i
UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES
“TOLERANCIA TÉRMICA Y CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN DE
ESPECÍMENES DE Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848)”
Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título
de:
Licenciado/a en Ciencias Biológicas y Ambientales
Autor: Poaquiza Tuquerres Grace Alexandra
Tutor: Ms. Juan Francisco Rivadeneira Romero
QUITO, OCTUBRE, 2018
ii
DERECHOS DE AUTOR
Yo, Grace Alexandra Poaquiza Tuquerres en calidad de autor(es) y titulares de los
derechos morales y patrimoniales del trabajo de titulación “Tolerancia térmica y
capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus hellerii (Heckel,
1848)”, de conformidad con el Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA
ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E
INNOVACIÓN, concedemos a favor de la Universidad Central del Ecuador una
licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra,
con fines estrictamente académicos. Conservamos a mi/nuestro favor todos los
derechos de autor sobre la obra, establecidos en la normativa citada. Así mismo,
autorizo/autorizamos a la Universidad Central del Ecuador para que realice la
digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual,
de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación
Superior. El (los) autor (es) declara (n) que la obra objeto de la presente
autorización es original en su forma de expresión y no infringe el derecho de autor
de terceros, asumiendo la responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera
presentarse por esta causa y liberando a la Universidad de toda responsabilidad.
Firma: ___________________
Grace Alexandra Poaquiza Tuquerres
C.C. 1726603515
Dirección electrónica: [email protected]
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APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN POR PARTE DEL
(LOS) TUTOR(ES)
Yo, Juan Francisco Rivadeneira Romero en mi calidad de tutor del trabajo de
titulación, modalidad: presencial elaborado por Grace Poaquiza cuyo título es
“Tolerancia térmica y capacidad de aclimatacion de especímenes de Xiphophorus
hellerii (Heckel, 1848)” a la obtención del Grado de Licenciado/a en Ciencias
Biológicas y Ambientales considero/amos que el mismo reúne los requisitos y
méritos necesarios en el campo metodológico y epistemológico, para ser sometido
a la evaluación por parte del tribunal examinador que se designe, por lo que lo
APRUEBO, a fin de que el trabajo sea habilitado para continuar con el proceso de
titulación determinado por la Universidad Central del Ecuador.
En la ciudad de Quito a los 15 días del mes de Septiembre del año 2018
___________________
Firma
Ms. Juan Francisco Rivadeneira Romero
DOCENTE TUTOR/A
C.C: 1713300174
iv
APROBACIÓN DE LA PRESENTACIÓN ORAL/TRIBUNAL
El Tribunal constituido por: Dra. Aida Álvarez, Dr. Iván Jácome y MSc. Javier
Torres
Luego de receptar la presentación oral del trabajo de titulación previo a la
obtención del título de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales
presentado por la señorita Grace Alexandra Poaquiza Tuquerres.
Con el título:
Tolerancia térmica y capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus
hellerii (Heckel, 1848)
Emite el siguiente veredicto: Aprobado
Fecha: 31 de Octubre de 2018
Para constancia de lo actuado firman
Nombre Apellido Calificación Firma
Presidente Dra. Aida Álvarez,
Vocal 1 Dr. Iván Jácome
Vocal 2 MSc. Javier Torres
v
DEDICATORIA
El presente trabajo va dedicado a mis padres por su apoyo incondicional, en cada
etapa de mi vida y a mi hermano por sus consejos y momentos compartidos que
aunque nuestras carreras fueron diferentes siempre fue mi ejemplo a seguir.
vi
AGRADECIMIENTO
Agradezco a Dios y a mi familia por todo su apoyo brindado durante el transcurso
de mi carrera.
A Dra. Aida Álvarez, por haberme permitido llevar a cabo el proyecto de
investigación en las instalaciones del Centro de Biología.
A Ms. Juan Francisco Rivadeneira, por las revisiones y colaboración en cada
etapa de mi proyecto de titulación.
A MSc. Jonathan Valdivieso por haberme permitido incursionar en el mundo de
los peces, su paciencia, apoyo y consejos a lo largo de mi carrera.
A MSc. Byron Medina por haberme ayudado en los análisis estadísticos.
A MVZ. Javier Tingo por su ayuda durante la fase de experimentación.
A mis compañeros Silvia Albacura, Gaby Chasiloa, Caro Chicaiza, Dulce Jordan,
Rocío Vargas, Kathy Nicolalde y Paul Guerrero por todos los momentos
compartidos durante el transcurso de la Carrera.
Finalmente a Luis Mendoza por toda su compresión y apoyo.
vii
INDICE GENERAL LISTA DE TABLAS ......................................................................................................viii
LISTA DE FIGURAS ....................................................................................................... ix
ÍNDICE DE ANEXOS ....................................................................................................... x
RESUMEN ....................................................................................................................... xi
ABSTRACT..................................................................................................................... xii
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1
METODOLOGÍA .............................................................................................................. 6
ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................ 6
DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN ................................................................................ 7
MATRIZ DE VARIABLES ............................................................................................... 7
OPERALIZACIÓN DE VARIABLES .............................................................................. 7
MÉTODOS ........................................................................................................................ 7
FASE DE CAMPO ............................................................................................................ 8
FASE DE EXPERIMENTACIÓN ..................................................................................... 9
ACLIMATACIÓN ............................................................................................................. 9
TOLERANCIA TÉRMICA TCmax y TCmin ................................................................... 9
FASE POST-EXPERIMENTACIÓN .............................................................................. 10
ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................. 11
RESULTADOS ............................................................................................................... 11
TÉRMICO CRÍTICO MÁXIMO ..................................................................................... 11
TÉRMICO CRÍTICO MÍNIMO ...................................................................................... 13
CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN ............................................................................ 14
RELACION ENTRE LAS LIMITACIONES TERMICAS Y LA LONGITUD TOTAL
DE LOS ESPECÍMENES ................................................................................................ 15
DISCUSIÓN .................................................................................................................... 18
CONCLUSIONES ........................................................................................................... 22
RECOMENDACIONES .................................................................................................. 23
LITERATURA CITADA ................................................................................................ 24
ANEXOS ......................................................................................................................... 31
viii
LISTA DE TABLAS
pág.
Tabla 1. Matriz de variables………………………………………………….....7
Tabla 2. Operalización de variable………………………………………………7
Tabla 3. Valores promedio de TCmax de X. hellerii……………………………11
Tabla 4. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmax………………………….11
Tabla 5. Test de Tukey de los valores de TCmax y temperaturas de
aclimatación. ………………………………………………………………….…12
Tabla 6. Valores promedio de TCmin de X. hellerii………….. ………………12
Tabla 7. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmin………………...………...12
Tabla 8. Test de Tukey de los valores de TCmin y las temperaturas de
aclimatación……………………………………………………………………...13
Tabla 9. Valores promedio de LT, pH y O2 disuelto de X. hellerii……………..14
ix
LISTA DE FIGURAS
pág.
Figura 1. Box-Plot del Térmico Critico Máximo para X. hellerii en temperaturas
de aclimatación de 16°C, 22°C y 28°C………………………………………..…11
Figura 2. Box-Plot de Temperatura Critica Mínima para X. hellerii en
temperaturas de aclimatación de 16°C, 22°C y 28°C……………………………13
Figura 3. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a
16°C………………………………………………………………………………14
Figura 4. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a
22°C………………………………………………………………………………15
Figura 5. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a
28°C………………………………………………………………………………15
Figura 6. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a
16°C………………………………………………………………………………16
Figura 7. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a
22°C………………………………………………………………………………16
Figura 8. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a
28°C………………………………………………………………………………16
x
ÍNDICE DE ANEXOS
pág.
Anexo 1 Área de estudio (vertientes Ilaló).. ............................................................... 29
Anexo 2. Acuarios de 80 litros de capacidad (3 temperaturas de aclimatación) ........ 30
Anexo 3. Medidas de X. hellerii. ................................................................................ 31
Anexo 4. Ensayos de TCmax ..................................................................................... 31
Anexo 5. Ensayos de TCmin. ...................................................................................... 31
Anexo 6. Ficha técnica de Xiphophorus hellerii. ........................................................ 32
Anexo 7. Registro de oxígeno disuelto y pH.. ............................................................ 38
xi
TOLERANCIA TÉRMICA Y CAPACIDAD DE ACLIMATACION DE
ESPECÍMENES DE Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848)
RESUMEN
La temperatura es un factor esencial para el desarrollo biológico de los peces y los
estudios de tolerancia térmica en peces dulceacuícolas son escasos. Xiphophorus
hellerii es una especie introducida en el Ecuador, que presenta un potencial para
convertirse en una especie invasiva. En el presente estudio se determinó la
tolerancia térmica y la capacidad de aclimatación de individuos de X. hellerii de
las vertientes del Ilalo, obteniendo TCmax de 36.7°C, 38.44°C y 39.6°C
respectivamente y TCmin de 9.88°C, 13.3°C y 15.48°C respectivamente. Durante
la fase de aclimatación no se registró muerte de los especímenes, lo cual
determina que efectivamente X. hellerii es una especie con alta capacidad
adaptativa a ambientes de temperatura cambiante. Finalmente los límites térmicos
presentaron relación directa con la temperatura de aclimatación y el largo total de
los ejemplares en experimentación.
PALABRAS CLAVE: Tolerancia térmica, aclimatación, especies introducidas,
Temperatura Crítica máxima y Temperatura critica mínima
xii
“THERMAL TOLERANCE AND ACCLIMATIZATION CAPACITY OF
SPECIMENS OF
Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848)”
ABSTRACT
Temperature is an essential factor in the biological development of the fishes; the
studies of thermal tolerance are limited. Xiphophorus hellerii is a species
introduced in Ecuador, which has the potential to become invasive species. In the
present study, the thermal tolerance and the acclimation capacity of individuals of
X. hellerii from the creeks of Ilalo were determined, obtaining TCmax of 36.7 ° C,
38.44 ° C and 39.6 ° C respectively and TCmin of 9.88 ° C, 13.3 ° C and 15.48 °
C respectively. During the acclimation phase there was no death of the specimens,
which determines that effectively X. hellerii is a species with high adaptive
capacity in changing temperature environments. Finally, the thermal limits
presented a direct relationship with the temperature of acclimatization and the
total length of the experimental specimens.
KEY WORDS: Thermal tolerance, acclimatization, introduced species, maximum
critical temperature and minimum critical temperature.
I CERTIFY that the above and foregoing is a true and correct translation of
the original document in Spanish
MSc. Juan Francisco Rivadeneira Romero
1
INTRODUCCION
Las especies introducidas en la actualidad representan una de las mayores
amenazas para la biodiversidad, debido a su rápida adaptación al medio en el que
se desarrollan (Sala et al. 2000). Según el Convenio sobre la Biodiversidad
Biológica (CDB 2009) se entiende como especie invasora a cualquier especie
introducida en un sitio ajeno a su distribución natural, de manera accidental o
intencional, con resistencia y persistencia en el medio natural y sin ayuda del ser
humano, capaces de provocar daños en el medio ambiente. Estos organismos son
considerados uno de los principales factores del cambio ambiental biológico en el
mundo, la degradación de la restauración ecológica y la conservación natural
(Chornesky et al. 2005; Sala et al. 2000).
La introducción de especies se puede dar de manera natural mediante vientos,
eventos climáticos, corrientes marinas entre otros, sin embargo en la actualidad
las mayores causas de la introducción de especies se dan por actividades del ser
humano, relacionadas a la ganadería, comercio y agricultura. En el caso de los
peces la causa principal son: el comercio de individuos, pesca deportiva,
desconocimiento, ignorancia o desinterés (Pimentel et al. 1999, Carlton 2001,
CONABIO 2007, CONABIO 2009, Aguirre et al. 2009).
Por lo general las especies nativas se ven afectadas por la competencia directa de
recursos, transmisión de enfermedades, alteraciones en los hábitats y depredación
(Mooney y Cleland 2001). Un factor importante que favorece la proliferación de
especies invasivas es el cambio climático, ya que presenta variaciones
significativas en el clima durante un tiempo establecido o en lapsos que pueden
ser comparables, los cuales se dan principalmente como resultado de la
variabilidad natural y de la influencia de las actividades antropogénicas
(SEMARNAT 2009).
Según el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático
(IPCC 2014), la temperatura del planeta ha aumentado en 0.7°C, pudiendo llegar
hasta 5°C a finales de este siglo, con un aumento en la temperatura de 0.15°C por
2
década, desde 1975. En América del Sur, se prevé que el cambio climático
afectará principalmente: glaciares, precipitación anual, sistemas hidrológicos,
sistemas biológicos de agua dulce y marinos, así como a la productividad forestal,
agrícola y ganadera (Useros 2014).
En los Andes tropicales de países como Ecuador, Colombia y Perú, se estima
que la temperatura aumentará al menos 2°C, en las próximas décadas (Raven
2011). De acuerdo al informe publicado por el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT 2014), en los Andes del Ecuador se prevé una
variación en la temperatura anual entre 0,9°C y 1,6°C hasta el 2030 y 1,7°C a
2,8°C para el 2050, además de modificaciones en la humedad de hasta el 2.5% e
incremento en la precipitación de -3 a 10% del acumulado total; lo cual provocará
un efecto negativo en el balance hídrico en los Andes ecuatorianos.
Dullinger et al. (2012), reporta que las distintas formas de vida que habitan los
Andes y los valles interandinos ya están presentando repercusiones. Organismos
ectotermos como los peces, que dependen específicamente de la temperatura
ambiental para regular su temperatura corporal, están demostrando modificaciones
en sus patrones de distribución, disminución de poblaciones y modificación de su
comportamiento y fisiología.
Según la Fundación Observatorio España de acuicultura (FOESA 2013), los peces
en los últimos años han empezado a ampliar o reducir sus rangos de distribución,
además de presentar una notable reducción en sus poblaciones. Peces como los
salmones, han reducido sus poblaciones y especies autóctonas de truchas en
España se han visto afectadas, favoreciendo la proliferación de especies
introducidas como la trucha arco-iris (Oncorhynchus mykiss).
En el Ecuador entre las especies de peces introducidos más conocidas están:
Oreochromis mossambicus (tilapia), Oncorhynchus mykiss (trucha), Cyprinus
carpio (carpa), Gambusia affinis (pez mosquito), Oncorhynchus niloticus (trucha)
y Xiphophorus hellerii (espada) (MAE 2010, Barriga 2012)
Xiphophorus hellerii o pez cola de espada es una especie introducida en el
Ecuador, que presenta amplia distribución en zonas cálidas, en el río Coyago,
3
afluente del rio Guayllabamba, tiene usos ornamentales en acuicultura (MECN,
2009). X. hellerii presenta registros en el Bosque Kasama en la provincia de Santo
Domingo, la cuenca del Esmeraldas, Guayllabamba y el Mira (Jiménez et al.
2015). Según Barriga (2012) está presente en ríos de las vertientes del Pacífico y
Amazonía del Ecuador.
X. hellerii pertenecen al orden Cyprinodontiformes, familia Poeciliidae (Llanos y
Scotto 2014), son peces originarios del norte de México, Guatemala y Honduras
en América Central (Tamaru et al. 2001, Martínez y Ramírez 2016). Como
especie introducida está presente en América del Norte, Reino Unido, África,
Australia, Puerto Rico y gran parte de América del Sur (Martínez y Ramírez
2016).
Los peces de la especie X. hellerii, presentan un largo total corporal que oscila
entre los 8 y 10 cm, presentan dimorfismo sexual por la modificación de la aleta
anal en los machos denominado gonopodio, aunque la característica mas
sobresaliente son los radios alargados en la aleta caudal prolongados a manera de
espada, de ahí nace el nombre común de la especie “peces cola de espada”. Las
hembras presentan aleta caudal lobulada, características que facilitan el
reconocimiento entre machos y hembras (Jiménez et al. 2015). Esta especie habita
principalmente ríos y vertientes de corrientes moderadas a suaves y aguas
cristalinas u ocasionalmente turbias, con excesiva vegetación ribereña (Tamaru et
al. 2001), con mayor registro en lugares antropizados o presencia de alteraciones
o modificaciones ecosistémicas (Arthington et al., 1983), su alimentación está
basada principalmente en materia vegetal, larvas de insectos, pequeños crustáceos
y anélidos (Arthington, 1989, Maddern 2011, Martínez y Ramírez 2016).
Varios autores Arthington (1991), Arthington et al. (1999); Bomford y Glover
(2004) consideran a esta especie como invasiva, además se le atribuye el
desplazamiento de peces en los ecosistemas acuáticos en los que se encuentra
debido a la competencia por recursos alimenticios (Arthington et al. 1999).
Mackenzie et al. (2001) determinaron que X. hellerii se alimenta de huevos de
peces nativos y de peces juveniles. Además de ser conocida como una especie
4
dulceacuícola invasiva (Mendoza 2018), X. hellerii es una especie que presenta
facilidad de adaptación a varias temperaturas, lo cual facilita su desarrollo en
ambientes con temperatura cambiante, capaz de desarrollar capacidades
adaptativas como la aclimatación natural para reducir los efectos en el organismo,
debido a la variación de temperatura en su medio (Tamaru et al. 2001; Martínez y
Ramírez 2016). La aclimatación consiste en la capacidad que presentan los peces
para adaptarse a los cambios de clima, funcionando como una ventaja para
subsistir en un medio en el que la temperatura de la columna de agua es variante a
lo largo de la época del año (Hutchinson 1979, Peck et al. 2014). Dicha
temperatura de aclimatación permite caracterizar los límites de tolerancia térmica
de un organismo (Chung 1981,1983, Prodocimo y Arruda 2001, Eme y Bennett
2009, Ospina y mora 2004, Martínez 2016, Bohórquez 2016)
Estas condiciones termorreguladoras que presentan los peces, les permiten
seleccionar temperaturas óptimas de desarrollo biológico y modificar su
temperatura corporal, con el fin de evitar temperaturas críticas o letales,
reduciendo de esta forma los efectos negativos de la variación de la temperatura
en su ambiente (Reiser et al. 2014). Además permite conocer información sobre la
relación que existe entre el comportamiento fisiológico del organismo y el
ambiente térmico en el cual se desarrolla (Anguilleta et al. 2002, Wallman y
Bennett 2006).
TOLERANCIA TÉRMICA O LÍMITES TÉRMICOS
La tolerancia térmica es aquella temperatura corporal máxima o mínima que un
organismo es capaz de conservar para desarrollar sus procesos fisiológicos
(Willmer et al. 2000). Por otro lado los estudios de tolerancia térmica ayudan a
definir los límites térmicos máximos y mínimos de una especie para poder
predecir los cambios en la distribución, alteraciones fisiológicas, nuevas
adaptaciones de las especies y la capacidad que poseen la especie para adaptarse a
los nuevos ambientes (Willmer et al. 2000). Para ello se han implementado dos
técnicas experimentales para la medición de la tolerancia térmica en ectotermos,
las cuales corresponden al método estático y dinámico (Mora y Maya 2006).
5
El método estático establece que tanto la temperatura letal incipiente superior
(TLIS) y la temperatura letal incipiente inferior (TLII), son causantes de la
mortalidad del 50% de organismos ectotermos, debido a una manifestación
constante de temperatura, mientras que el método dinámico o térmico crítico,
utiliza la temperatura máxima critica (TCMax) y la temperatura mínima crítica
(TCMin), como una temperatura en la cual los organismos obtienen su punto
crítico máximo. El punto crítico máximo se conoce como la manifestación de
movimientos involuntarios en el individuo, perdida de equilibrio y falta de
coordinación motriz además de aceleración respiratoria, seguida de la muerte
(Lutterschmidt y Hutchison 1997). En la actualidad el método más utilizado es el
método dinámico, debido a que proporciona datos importantes considerados como
rápidos y eficaces, además en este método no se requiere gran cantidad de
ejemplares sometidos a experimentación y es por lo general utilizado ampliamente
en peces (Lutterschmidt y Hutchison 1997), de esta forma la temperatura máxima
crítica es el indicador más utilizado para conocer la sensibilidad de los organismos
sometidos a varias temperaturas (Huey et al. 2009, Somero 2010).
Varios autores proponen distintas velocidades de temperatura para realizar el
TCmax y TCmin, siendo así que Chung (1980) determina 1°C/min; Prodocimo y
Arruda (2001) sugieren 0.125°C/min; Ospina y mora (2004) proponen 1°C/h, sin
embargo estudios más recientes como los de Martínez et al. (2016) y Bohórquez
(2016) sugieren intervalos de temperatura de 18ºC/h ya que esta temperatura está
relacionada a la manifestación del individuo frente a variaciones rápidas de
temperatura, partiendo siempre de la temperatura de aclimatación inicial del
individuo. Prodocimo y Arruda (2001), en su estudio realizado en peces de la
especie Xiphophorus maculatus, determinaron las posibles adaptaciones o
cambios fisiológicos de dicha especie, siendo así que X. maculatus es capaz de
tolerar específicamente climas cálidos y templados.
Por otro lado Martínez et al. (2016), en sus ensayos realizados con ejemplares de
la especie Poecilia caucana, asegura que al obtener los límites térmicos es posible
determinar la capacidad de adaptación de la especie a temperaturas variables de
aclimatación, englobando así características únicas de cada organismo. Mientras
6
que Bohórquez (2016) en su trabajo con especímenes de Gasteropelecus
maculatus menciona que mediante la temperatura de aclimatación y los rangos
térmicos, es posible determinar la vulnerabilidad, adaptaciones y susceptibilidad
de la especie al cambio climático.
Los estudios de tolerancia térmica ayudan a definir los límites térmicos máximos
y mínimos de una especie, cambios en la distribución, alteraciones fisiológicas,
nuevas adaptaciones y la capacidad que poseen la especie para adaptarse a los
nuevos ambientes (Willmer et al. 2000). En este contexto, es importante
mencionar que hasta el momento en el Ecuador no existen estudios que
determinen el rango térmico de peces dulceacuícolas, así también actualmente los
trabajos de resistencia, persistencia y tolerancia térmica de los peces son escasos.
De acuerdo a lo mencionado anteriormente, el presente trabajo tiene como
objetivo general determinar los limites térmicos máximos y mínimos (TCMax y
TCMin) de Xiphohorus hellerii. Y como objetivos específicos evaluar la
capacidad de aclimatación de Xiphophorus hellerii frente a rangos de temperatura
de 16°C, 22°C y 28°C. Además de determinar sí el tamaño corporal total de X.
hellerii influye en la obtención de los limites térmicos. De esta manera se espera
aportar y profundizar con información sobre la capacidad de adaptación y
resistencia a los cambios ambientales que presenta la especie a distintas
fluctuaciones de temperatura.
Ha. La temperatura de aclimatación y el tamaño corporal influyen en los límites
térmicos máximos y mínimos de Xiphophorus hellerii, presentando alta capacidad
de aclimatación.
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
Los especímenes fueron capturados en las “Vertientes Ilaló”, cuerpos de agua que
se encuentran en el cerro Ilaló, ubicado al sur-oriente del canto Quito, provincia
de Pichincha, parroquia Alangasí, comunidad de San Pedro del Tingo en las
siguientes coordenadas: W078°26.669' y S00°16.962' a 2428 msnm. Con
7
presencia de quebradas, árboles, arbustos y basura (plásticos, fundas, material de
construcción) en medio de las vertientes (Anexo 1).
DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN
Con el propósito de determinar los limites térmicos máximos y mínimos (TCMax
y TCMin) y la capacidad de aclimatación de Xiphophorus hellerii, se desarrolló
un diseño experimental clínico paralelo. A continuación se muestra la matriz de
variables (Tabla 1) y operacionalización de variables del presente estudio (Tabla
2).
Tabla N. 1. Matriz de variables
Tabla N. 2. Operalización de variables
Variable Definición Dimensión Indicador Escala
Temperatura de
aclimatación
Magnitud física
que mide la
cantidad de calor
térmico, la cual en
los peces es
medida en el agua
en condiciones
controladas de
laboratorio.
Cantidad de
temperatura del
agua de
exposición del
individuo
Valor de grados
centígrados
Cuantitativa
16°C, 22°C y
28°C
Largo total Largo total que
posee un pez
medido desde la
punta del hocico
hasta la cola
Largo total
(hocico-cola)
Cantidad en cm Cuantitativa
continua
Tolerancia
térmica
Temperatura
corporal máxima o
mínima que un
organismo es capaz
de conservar para
sobrevivir y
desarrollar sus
procesos
fisiológicos.
Temperaturas
máxima y
mínima que un
organismo es
capaz de resistir
Grados
centígrados
Cuantitativa
Variable Independiente Variable Dependiente
Temperatura de aclimatación
Largo total (hocico- cola)
Tolerancia térmica (TCmax y TCmin)
8
POBLACIÓN Y MUESTRA
La población está constituida por todos los especímenes de Xiphohorus hellerii,
capturados durante el muestreo realizado en las vertientes Ilaló.
La muestra está comprendida por un total de 90 ejemplares vivos de X. hellerii,
divididos en tres grupos de 30 individuos cada uno, los cuales serán sometidos a
temperaturas de 16°C, 22°C y 28°C respectivamente. Las temperaturas de
aclimatación se selccionaron, con el fin de determinar la capacidad de
aclimatación (Bohórquez 2016) y mediante lo propuesto por Tamaru et al. (2001).
Los ejemplares capturado presentaron de largo total (LT) ≥ 2.5 cm.
MÉTODOS
El método a utilizar es el denominado Método Dinámico o Térmico Critico,
descrito por Chung (1980), Prodocimo y Arruda (2001), Eme y Bennett (2009),
Ospina y Mora (2004), Martínez et al. (2016), Bohórquez (2016) y Gómez y
Volpedo (2017), el cual consiste en dos fases: la primera correspondiente a la fase
de aclimatación y la segunda fase de tolerancia térmica u obtención de TCmax y
TCmin.
Previo a la realización de las fases de experimentación, se realizaron pruebas de
los instrumentos para controlar y verificar el buen funcionamiento de los equipos,
además de ensayos con individuos para identificar los signos de tolerancia térmica
como son: perdida de equilibrio, pulsaciones y movimientos involuntarios, con el
fin de estandarizar los fallos fisiológicos para los ensayos respectivos (Bohórquez
2016).
FASE DE CAMPO
Para la colección de especímenes se realizaron las siguientes técnicas de
muestreo: uso de redes de arrastre de 15 metros de largo y 2 metros de alto para
sitios amplios y para las pozas de agua o sitios pequeños se utilizaron redes de
mano con ojo de red de 10 milímetros. Esta combinación de artes de pesca
9
posibilita la toma de un mayor número de individuos y reduce el sesgo de
muestreo según Barriga y Olalla (1983), Sostoa y García (2005) y Elosegi y
Sabater (2009). Los ejemplares colectados fueron llevados en baldes de 10 litros
hasta el Centro de Biología de la Universidad Central.
FASE DE EXPERIMENTACIÓN
ACLIMATACIÓN
El proceso de aclimatación tuvo una duración de 30 días, los ejemplares
colectados fueron divididos en tres grupos de 30 individuos cada uno y colocados
en acuarios de 80 litros de capacidad a temperaturas de 16°C, 22°C y 28°C
correspondientemente. La aclimatación se realizó en la tasa de calor de 1°C por
día, hasta alcanzar las temperaturas de 16°C, 22°C y 28°C, partiendo de la
temperatura de captura. Para mantener dichas temperaturas se utilizó un
termostato marca JAD modelo HT-875 de 100 watts de potencia, en cada acuario.
Para controlar el tiempo de iluminación (12 horas diarias), se utilizó un
temporizador (timer) no polarizado modelo GE 50000, la temperatura fue medida
con un termómetro marca Penn-plax diariamente. Los individuos fueron
alimentados dos veces al día con alimento en forma de pequeños granos (pellets)
compuestos por 40% de proteína; el alimento sobrante y heces fueron retirados de
manera mecánica con ayuda de filtros mecánicos marca JAD modelo SP-1000,
adicionalmente se realizaron recambios de agua correspondiente al 30% de cada
acuario cada dos días. El comportamiento de los individuos fue registrado
diariamente en una ficha técnica, además de mediciones de pH y oxígeno disuelto
(Anexo 6).
TOLERANCIA TÉRMICA TCmax y TCmin
Previo a los ensayos de tolerancia térmica los individuos fueron anestesiados con
una dosis de Eugenol de 125 mg/L, siguiendo el protocolo de Llanos y Scotto
(2014), esto con el fin de obtener las medidas de largo total de los individuos. Una
10
vez medidos los ejemplares, fueron reincorporados a sus acuarios de aclimatación
y mantenidos en ayuno durante 24 horas, para evitar que la tasa metabólica del
organismo intervenga en los resultados de tolerancia térmica (Reyes et al. 2011).
Para realizar los ensayos de TCmax se colocó al ejemplar vivo en un acuario de
tres litros de capacidad, que mantuvo la temperatura inicial del espécimen
aclimatado, el individuo permaneció 15 minutos en el nuevo sistema antes de
realizar los ensayos. A continuación se procedió a incrementar la temperatura
mediante el uso de un termostato a razón de 0.3°C/ minuto, la temperatura fue
medida con un termómetro marca Penn-plax. Se determinó TCmax cuando los
individuos presentaron movimientos involuntarios, pulsaciones, saltos y nado
errático.
Para los ensayos de TCmin se colocó al ejemplar vivo en un acuario de 3 litros de
capacidad, el cual contemplaba la temperatura inicial del espécimen aclimatado, el
acuario fue colocado en el interior de una hielera térmica. Y se procedió a
disminuir la temperatura mediante el uso de hielo a razón de 0.3°C/ minuto. Se
determinó TCmin cuando los individuos presentaron movimientos involuntarios,
pulsaciones, saltos y nado errático.
FASE POST- EXPERIMENTACIÓN
Al terminar los ensayos de tolerancia térmica, los individuos fueron sacrificados
mediante una sobredosis del anestésico Eugenol en dosis triplicada (375gr/L)
(Ayala 2014), el uso de sobredosis de anestésico, produce en los peces
desvanecimiento y relajación muscular seguida de la muerte sin dolor (Iwama y
Ackerman 1993). Para determinar una eutanasia eficaz, se observó el
comportamiento de los individuos después de la aplicación del anestésico, como
son: cese de movimientos, ensanchamiento opercular y cese de respiración (Ayala
2014).
11
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Los datos fueron ordenados en una hoja de cálculo y se realizó la prueba de
Shapiro Wilk para comprobar la normalidad de los datos además de la
homogeneidad de varianzas.
Para determinar la existencia de diferencias significativas entre las limitaciones
térmicas, y la temperatura de aclimatación de los individuos, se realizó Análisis
de Varianza (Anova) de una vía y un diagrama de cajas (Box-Plot), una vez
comprobada la existencia de diferencias significativas entre los grupos de
individuos a diferentes temperaturas de aclimatación, se procedió a realizar la
prueba de Tukey con el fin de establecer qué grupo posee mayor diferencia. Y
para determinar si la longitud total (hocico-aleta caudal) de los especímenes tiene
relación con los límites térmicos, se realizó una correlación por cada temperatura
de aclimatación de TCmax y TCmin. Los análisis estadísticos se realizaron en los
programas PAST versión 3.0 (2013), EXCEL (2010) y BIOESTAT versión 5.3
(2009).
RESULTADOS
TÉRMICO CRÍTICO MÁXIMO
Los límites térmicos máximos (TCmax), para X. hellerii se determinaron mediante
la obtención de las medias de cada uno de los ensayos realizados (Tabla 3).
Tabla N. 3. Valores promedio de TCmax de X. hellerii
Temperatura de aclimatación N TCmax
16°C 30 36.7°C
22°C 30 38.44°C
28°C 30 39.6°C
12
Con los datos obtenidos de TCmax se procedió a realizar la prueba de Shapiro
Wilk para determinar la normalidad de los datos, donde se comprobó que estos
tienden a ser normales (P>0.05) (Tabla 4).
Tabla N. 4. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmax
TCMAX 16°C TCMAX 22°C TCMAX 28°C
N 30 30 30
Shapiro-Wilk W
p(normal)
0,97 0,973
0,93
0,56 0,64 0,061
A continuación se realizó ANOVA de una vía, con el fin de determinar la
existencia de diferencias significativas entre las temperaturas de aclimatación y
los valores obtenidos de TCmax. Bajo este criterio el valor obtenido del ANOVA
(P<0.001), determinó que la temperatura de aclimatación difiere en cada TCmax
obtenido de X. hellerii (Figura 1).
Temperatura de aclimatación
Figura 1. Box-Plot del Térmico Critico Máximo para X.hellerii en temperaturas de aclimatación
de 16°C, 22°C y 28°C
Posteriormente, se procedió a realizar la prueba de Tukey, dando como resultado
P<0.05 entre las temperaturas de aclimatación de 16°C y 22°C; 16°C y28°C y
22°C y 28°C (Tabla 5).
13
Tabla N. 5. Test de Tukey de los valores de TCmax y las temperaturas de aclimatación
TCmax 16°C TCmax 22°C TCmax 28°C
TCmax 16°C 3,512E-10 3,089E-10
TCmax 22°C 11 5,721E-06
TCmax 28°C 18,22 7,22
TÉRMICO CRÍTICO MÍNIMO
Los límites térmicos para X. hellerii se determinaron mediante la obtención de las
medias de cada uno de los ensayos realizados (Tabla 6).
Tabla N. 6. Valores promedio de TCmin de X. hellerii
Temperatura de
aclimatación
N TCmin
16°C 30 9.88
22°C 30 13.3
28°C 30 15.48
Con los datos obtenidos de TCmin se procedió a realizar la prueba de Shapiro
Wilk para determinar la normalidad de los datos, donde se comprobó que estos
tienden a ser normales (P>0.05) (Tabla 7).
Tabla N. 7. Prueba de normalidad Shapiro Wilk TCmin
TCMAX 16°C TCMAX 22°C TCMAX 28°C
N 30 30 30
Shapiro-Wilk W
p(normal)
0,96 0,95 0,93
0,45 0,308 0,054
A continuación se realizó ANOVA de una vía con el fin de determinar la
existencia de diferencias significativas entre las temperaturas de aclimatación y
los resultados de TCmin. Bajo este criterio el valor obtenido del ANOVA
(P<0.001) determinó que la temperatura de aclimatación interviene en el TCmin
de X. hellerii (Figura 2).
14
Temperatura de aclimatación °C
Figura 2. Box-Plot de Térmico Critico Mínimo de X.hellerii en temperaturas de aclimatación de
16°C, 22°C y 28°C
Posteriormente, se procedió a realizar el Test de Tukey, dando como resultado
P<0.05 entre las temperaturas de aclimatación de 16°C y22°C; 16°C y28°C y
22°C y28°C (Tabla 8).
Tabla N. 8. Test de Tukey de los valores de TCmin y las temperaturas de aclimatación
TCmin 16°C TCmin 22°C TCmin 28°C
TCmin 16°C 3,089E-10 3,089E-10
TCmin 22°C 36,27 3,089E-10
TCmin 28°C 55,56 19,29
CAPACIDAD DE ACLIMATACIÓN
Durante la fase de aclimatación no se registró muerte de los individuos, daños en
la piel o comportamiento errático, por lo contrario su sobrevivencia fue al 100%
durante toda la experimentación, lo cual demuestra una capacidad alta de
aclimatación de la especie para adaptarse a variaciones de temperatura extrema.
Así también se tomaron valores de pH y oxígeno disuelto (Anexo 7), con el fin de
evitar cambios en el agua que puedan afectar la supervivencia de X. hellerii y por
ende la capacidad de aclimatación de la especie. Los promedios de la largo total
(LT), pH y Oxígeno disuelto se pueden observar en la tabla 9.
15
Tabla N. 9. Valores promedio de LT, pH y O2 disuelto de X. hellerii
Temperatura
de aclimatación
N Promedios
de LT
pH Oxígeno
disuelto
16°C 30 4.67 6.8 4.2
22°C 30 4.39 6.7 4.3
28°C 30 3.98 6.7 4.3
RELACIÓN ENTRE LIMITACIONES TÉRMICAS Y LONGITUD TOTAL
DE LOS ESPECÍMENES
Con los datos obtenidos de longitud total de los individuos se realizó una
Correlación de Pearson para cada temperatura de aclimatación de TCmax y
TCmin, donde se obtuvo como resultados r=0.97 a 16°C (Figura 3), r=0.99 a 22°C
(Figura 4) y r=0.99 a 28°C (Figura 5) para TCmax. En este contexto se determinó
que existe una correlación positiva con buen ajuste entre la longitud corporal total
de X. hellerii y el TCmax obtenido en cada temperatura de aclimatación.
Figura 3. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a 16°C
r=0.97
35
35,5
36
36,5
37
37,5
38
38,5
39
0 2 4 6 8
TC
max
a 1
6°C
Longitud corporal total de X. hellerii (cm)
16
Figura 4. Correlación entre la longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a 22°C
Figura 5. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmax a 28°C
Mientras que para TCmin se obtuvo r=0.98 a 16°C (Figura 6), r=0.99 a 22°C
(Figura 7) y r=0.99 a 28°C (Figura 8). Es decir nuevamente existe correlación
positiva con buen ajuste entre la longitud corporal total de X. hellerii y el TCmin
obtenido en cada temperatura de aclimatación.
r=0.99
36,5
37
37,5
38
38,5
39
39,5
40
40,5
0 1 2 3 4 5 6 7
TC m
ax a
2°C
Longitud corporal total de X. hellerii (cm
r=0.99
38
38,5
39
39,5
40
40,5
41
41,5
42
0 1 2 3 4 5 6 7
TC m
ax a
28
°C
Longitud corporal total de X. hellerii (cm)
17
Figura 6. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a 16°C
Figura 7. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a 22°C
r=0.98
0
2
4
6
8
10
12
0 2 4 6 8
TC m
in a
16
°C
Longitud corporal total de X. hellerii (cm)
r= 0.99
11,5
12
12,5
13
13,5
14
14,5
0 2 4 6 8
TC m
in a
22
°C
Longitud corporal total de X. hellerii (cm
18
Figura 8. Correlación de Pearson: Longitud corporal total de X. hellerii y TCmin a 28°C
DISCUSIÓN
Los limites térmicos obtenidos en el presente estudio en las temperaturas de
aclimatación de 16ºC, 22ºC y 28ºC corresponden a 36.7ºC, 38.44ºC y 34.6ºC para
TCmax y 9.88ºC, 13.3ºC y 15.48ºC para TCmin respectivamente. Estos límites
térmicos presentan diferencias estadísticamente significativas acorde con la
temperatura de aclimatación a la cual los ejemplares son expuestos durante los
ensayos experimentales, se determinó que las limitaciones térmicas de los
individuos en experimentación dependen de la temperatura de aclimatación, dado
que los límites térmicos variaron de acuerdo a la temperatura de aclimatación.
Estos resultados coinciden con el trabajo realizado por Martínez et al (2016) en
Colombia, con especímenes de Poecilia caucana con temperaturas de
aclimatación de 20ºC, 25ºC y 28ºC obteniendo como resultados 12.52ºC, 13.41ºC
y 14.24 ºC para TCmin y 38.43ºC , 40.28ºC y 41.57ºC para TCmax
respectivamente, estos resultados se obtuvieron bajo las mismas condiciones
experimentales en la obtención del térmico crítico, es decir variación de
temperatura a 0.3 ºC /min.
Por otro lado Prodocimo y Freire (2001) en Argentina, realizaron trabajos con
individuos de Xiphophorus maculatus con temperaturas de aclimatación de 15ºC,
20ºC, 25ºC y 30ºC obteniendo como resultados 39.8ºC, 39.8ºC, 40.4ºC, 41.5ºC
r=0.99
13,5
14
14,5
15
15,5
16
16,5
17
0 2 4 6 8
TC m
in a
28
°C
Longitud corporal total de X. hellerii (cm)
19
para TCmax y 9.6ºC, 12.8ºC, 13.1ºC, 16.0ºC para TCmin respectivamente. Sin
embargo en este último trabajo se utilizaron diferentes condiciones en la
velocidad de temperatura (0.125ºC/min). Np obstante los resultados tienden a ser
iguales, es decir los límites térmicos variaron de acuerdo a las temperaturas de
aclimatación.
Así mismo este patrón se repite en peces amazónicos como Gasteropelecus
maculatus, en Colombia, bajo las condiciones mencionadas de temperatura de
0.3ºC /min (Bohórquez 2016). Es decir mientras más alta es la temperatura de
aclimatación mayor será el límite térmico máximo, así mismo mientras menor es
la temperatura de aclimatación, menor será el limite térmico mínimo de los
ejemplares. En este contexto, Reiser et al. (2014) determinan que los peces
desarrollan estas capacidades adaptativas con el fin de evitar temperaturas críticas
o letales que afecten su desarrollo biológico, reduciendo de esta forma los efectos
negativos de la variación de la temperatura en su ambiente.
Los límites térmicos obtenidos en el presente estudio, determinaron mayor
desplazamiento hacia el Tcmax, mientras que el TCmin fue inferior, en este caso
los especímenes aclimatados a 16ºC, alcanzaron un TCmax de 36.7ºC, mientras
que para TCmin fue de 9.88ºC, existiendo desplazamiento de hasta 20 grados para
TCmax y 7 grados para TCmin, en este sentido Martínez et al. (2016), obtienen
datos similares con especímenes de Poecilia caucana, asumiendo que en
comparación con otras especies dulceacuícolas la capacidad de aclimatación de
dicha especie es baja. Sin embargo (Martínez y Ramírez 2016) mencionan que por
lo general las especies del orden Cyprinodontoformes, habitan mayoritariamente
en temperaturas cálidas, siendo así que su biología no les permite desarrollarse en
temperaturas bajas.
Posteriormente Gómez y Volpedo (2017), sugieren que los limites térmicos
máximos y mínimos de una especie están íntimamente relacionados con la zona y
el hábitat donde se desarrolla, es así como en su estudio de Poecilia reticulata
especie de aguas superficiales alcanzó TCmax de 39.81ºC, mientras que
Callichthys callichthys especie de aguas de fondo, registró TCmax de 36ºC; en
este sentido Xiphophorus hellerii al ser una especie tropical de aguas superficiales
20
tiene mayor tolerancia al clima cálido y por ende extenderá su rango térmico hacia
el TCmax. Por consiguiente Chung (2001), asumen que este comportamiento se
da debido a que los organismos que habitan aguas superficiales tienen mayor
contacto con variaciones ambientales de clima cálido y están expuestos a las
variaciones de temperatura ambiental, por ello son capaces de desarrollar
adaptaciones para tolerar variaciones altas de temperatura.
El trabajo se realizó con individuos de longitud > a 2.5cm, esto con el fin de evitar
la posible muerte de alevines, que pueden presentar baja capacidad de
aclimatación, en este sentido se observó que la longitud total de los ejemplares
presentó relación directa con la obtención de los TCmax y TCmin. Así mismo se
realizó una correlación para cada temperatura de aclimatación de TCmax y TCmin
donde se obtuvo como resultado r=0.97 a 16°C, r=0.99 a 22°C y r=0.99 a 28°C
para TCmax, mientras que para TCmin se obtuvo r=0.98 a 16°C, r=0.99 a 22°C y
r=0.99 a 28°C siendo así, que mientras mayor largo total presentó el ejemplar
mayor fue el limite térmico, estos datos se contradicen con los analizados por
Guisto et al (1998), con ejemplares de Poecillia reticulata, donde afirman que la
talla de los individuos analizados no presentan diferencias estadísticamente
significativas. Según Tracy y Christian (1986), Johnson y Kelsch (1998), estas
diferencias se dan debido a que los procesos fisiológicos de adaptación que
dependen de la especie y de la temperatura de origen del espécimen. Cabe
mencionar que en el presente estudio se estimaron los limites térmicos únicamente
de una población de X. hellerii de las vertientes del Ilaló. Por consiguiente y de
acuerdo a lo indicado por Prodocimo (2001), poblaciones de una misma especie
situadas en diferentes áreas geográficas pueden presentar diferentes límites
térmicos
Según la publicación del (IPCC 2014), se prevé que la temperatura del planeta
aumente de manera exponencial hasta 5°C a finales de este siglo. Estas
variaciones de temperatura, por lo general dan lugar a ambientes adecuados para
la proliferación de especies introducidas (Lutterschmidt y Hutchison 1997,
Maddern 2011). En este sentido X. hellerii en el presente estudio, se presenta
como una especie capaz de adaptarse a varias temperaturas, mayoritariamente a
21
temperaturas cálidas (Martínez y Ramírez 2016) y puede servir de modelo. En
este sentido el cambio climático favorecería la reproducción y proliferación de la
especie a nivel local, tomando en cuenta que la reproducción de X. Hellerii, es de
10 a 100 alevines y la gestación dura 4 semanas, además que es considerada una
especie invasiva y depredadora (Arthington 1991, Arthington et al. 1999,
Bomford y Glover 2004, Tamaru 2001), poniendo en riesgo a las poblaciones de
peces nativos y endémicos de los ríos de los Andes y valles interandinos del
Ecuador, principalmente por desplazamiento y depredación.
En contraste con lo mencionado por Gutiérrez (1999) y (Leon & Vargas (2009),
señalan las características específicas que catalogan a una especie como invasora
o próxima a ser invasiva, englobando aspectos como: rangos de distribución
amplios, oportunismo alto ya sea este reproductivo o alimentario, asentamientos
en sitios con presencia de perturbaciones ecológicas, variabilidad genética,
adaptación al entorno natural y alto comensalismo con el ser humano. En esta
perspectiva en el presente estudio X. hellerii se muestra como una especie que
cumple con los indicadores mencionados para presentarse como especie invasiva.
En este aspecto Gómez (2014), menciona que los resultados obtenidos en
experimentos térmicos máximo y mínimo críticos, no son capaces de representar
la verdadera plasticidad de la naturaleza, dado que son obtenidos en condiciones
únicas de laboratorio. Sin embargo Deutsch et al. (2008) y Somero (2010) afirman
que los estudios de tolerancia térmica y capacidad de aclimatación, funcionan
como indicadores para determinar la viabilidad de una especie en condiciones
futuras.
El método del térmico critico máximo y mínimo, engloba varios parámetros que
pueden influenciar en la obtención de los límites térmicos, donde el principal
factor es el tiempo en el que se aumenta o disminuye la temperatura, en este
sentido la temperatura ideal para la realización de los ensayos es (0.3 °C/minuto),
esto con el fin de evitar aclimataciones intermedias durante la experimentación
(Becker y Genoway 1979; Paladino et al, 1980; Elliot 1981). En este contexto, el
presente estudio utilizó temperatura de (0.3°C/minuto) en cada ensayo, así mismo
la aclimatación tuvo una duración de 30 días previos a la realización de los
22
ensayos, este procedimiento fue similar en el trabajo de Martínez et al. (2016) con
especies de Poecilia caucana, a diferencia de Gómez (2014) que realizó sus
ensayos con 10 días de aclimatación, mientras que Chung (1980) realizó los
ensayos con un día de aclimatación.
Si bien los días de aclimatación en los trabajos mencionados, demuestran
diferencias en la cantidad de días, los resultados fueron similares, es decir la
temperatura de aclimatación presentó relación directa con los límites térmicos de
los individuos en experimentación en todos los trabajos, afirmando de esta forma
que los días de aclimatación no tienen mayor influencia en los resultados
obtenidos. Cabe mencionar como se evidencio en le presente trabajo, la
aclimatación es importante, dado que cuantifica la plasticidad de un organismo
para cambiar sus características fisiológicas (Gutiérrez 2015), definiendo de esta
manera una mejor zona de tolerancia térmica (Eme y Bennett, 2009).
Es importante señalar que determinar la zona térmica o rangos térmicos en los
peces ayuda a comprender características únicas de cada especie como:
determinación de nichos ecológicos, ampliaciones de distribución, predecir la
propagación de especies invasoras, nuevas adaptaciones a los cambios de
temperatura o posibles extinciones, esta información a largo tiempo permite
desarrollar estudios evolutivos y biogeográficos en los peces.
CONCLUSIONES
Se determinó que los límites térmicos de X. hellerii se ven relacionados
directamente con la temperatura de aclimatación a la cual los individuos son
expuesto, dado que los límites térmicos variaron de acuerdo a la temperatura de
aclimatación en este caso a 16ºC, 22ºC y 28ºC de aclimatación se obtuvieron
36.7ºC, 38.44ºC y 34.6ºC para TCmax y 9.88ºC, 13.3ºC y 15.48ºC para TCmin
respectivamente.
Se estableció que X. hellerii posee alta capacidad de aclimatación ya que la
supervivencia de los individuos en experimentación fue del 100% en este estudio.
23
Los límites térmicos de X. hellerii se ven relacionados directamente con la
longitud total del cuerpo, siendo así que en la correlación de Pearson se
obtuvieron valores de r=0.97 como es más bajo y r=0.99 como el mas alto.
RECOMENDACIONES
Se sugiere realizar otros ensayos de tolerancia térmica, que incluyan variables
como el estado gestacional de las hembras, dado que esta variable es desconocida
como posible factor que podría afectar los límites térmicos.
Se sugiere realizar ensayos con variaciones en la cantidad de días de aclimatación,
para determinar la influencia de la aclimatación en cantidad de días en las
limitaciones térmicas.
Es necesario incorporar estudios moleculares, que determinen la existencia de
alteraciones internas en los individuos a largo plazo después de la
experimentación, así como cambios en la reproducción, estado de desarrollo de
los individuos y supervivencia.
24
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31
ANEXOS
Anexo 1. Área de estudio (vertientes Ilaló)
32
Anexo 2. Acuarios de 80 litros de capacidad (tres temperaturas de
aclimatación)
33
Anexo 3. Medidas de X. hellerii
Anexo 4. Ensayos de TCmax
Anexo 5. Ensayos de TCmin
34
Anexo 6. Ficha técnica de Xiphophorus hellerri (control diario)
Universidad Central del Ecuador
Facultad de Ciencias Biológicas
Carrera de Ciencias Biológicas y Ambientales
Tolerancia térmica y capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus
hellerii
Provincia: Pichincha Cantón: Quito
Acuario con individuos aclimatados a 22 °C
Fecha Hora de
inicio de
iluminación
artificial
Hora de
finalización
de
iluminación
artificial
pH oxígeno
disuelto
Temperatur
a del agua
Comportamiento
de los individuos
13/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación
14/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación 15/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación 16/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 17/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 18/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,2
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 19/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,2
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 20/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,3
16 Nado por
separado,buena
alimentación 21/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación 22/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación 23/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación
35
24/06/2018 06:00am 06:00pm 6,7 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación 25/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 26/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,3
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 27/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 28/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4
16 Nado por separado,
buena alimentación 29/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 30/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4
16 Nado por separado,
buena alimentación 31/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4
16 Nado por separado,
buena
alimentación,
presencia de
territorialismo
entre machos 01/07/2018 06:00am 06:00pm
6,5 4,1
16 Nado por separado,
buena
alimentación,
presencia de
territorialismo
entre machos 02/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 03/07/2018 06:00pm
6,6 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 04/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación 05/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
16 Nado por separado,
buena
alimentación,
presencia de
territorialismo
entre machos 06/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1 16 Nado por separado,
36
buena
alimentación,
presencia de
territorialismo
entre machos 07/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 08/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,1
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 09/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,2
16 Nado por separado,
buena
alimentación,
presencia de
territorialismo
entre machos 10/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,2
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 11/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,2
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 12/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,2
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 13/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,2
16 Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos
37
Universidad Central del Ecuador
Facultad de Ciencias Biológicas
Carrera de Ciencias Biológicas y Ambientales
Tolerancia térmica y capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus
hellerii
Provincia: Pichincha Cantón: Quito
Acuario con individuos aclimatados a 22 °C
Fecha Hora de
inicio de
iluminación
artificial
Hora de
finalización
de
iluminación
artificial
pH oxígeno
disuelto
Temperatur
a del agua
Comportamiento
de los individuos
23/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos
24/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 25/06/2018 06:00am 06:00pm
6,9 5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 26/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 27/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 28/06/2018 06:00am 06:00pm
6,9 4,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 29/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 30/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 31/06/2018 06:00am 06:00pm
6,9 4,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 01/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
38
02/07/2018 06:00am 06:00pm 6,7 4,5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 03/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 04/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 05/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,5
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 06/07/2018 06:00am 06:00pm
6,9 4,2
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 07/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,2
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 08/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,2
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 09/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 10/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 11/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 12/0/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 13/07/2018 06:00pm
6,8 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 14/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 15/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 16/07/2018 06:00am 06:00pm
6,9 4,1
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos 17/07/2018 06:00am 06:00pm
6,9 3,9
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 18/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 3,9
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 19/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 3,9
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 20/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 3,9
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
, presencia de
territorialismo
entre machos
39
21/07/2018 06:00am 06:00pm 6,8 3,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 22/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 3,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación 23/07/2018 06:00am 06:00pm
6,8 3,8
22 °C Nado por separado,
buena alimentación
Universidad Central del Ecuador
Facultad de Ciencias Biológicas
Carrera de Ciencias Biológicas y Ambientales
Tolerancia térmica y capacidad de aclimatación de especímenes de Xiphophorus
hellerii
Provincia: Pichincha Cantón: Quito
Acuario con individuos aclimatados a 28 °C
Fecha Hora de
inicio de
iluminación
artificial
Hora de
finalización
de
iluminación
artificial
pH oxígeno
disuelto
Temperatur
a del agua
Comportamiento
de los individuos
18/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,3
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 19/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,3
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 20/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,3
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 21/06/2018 06:00am 06:00pm
6,8 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 22/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 23/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 24/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,3
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 25/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 26/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 27/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 28/06/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 29/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 30/06/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación
40
31/06/2018 06:00am 06:00pm 6,6 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 01/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 02/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 03/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 04/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 05/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,5
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 06/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,3
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 07/0/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,3
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 08/07/2018 06:00pm
6,6 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 09/077/201
8 06:00am 06:00pm
6,6 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 10/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,4
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 11/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,1
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 12/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 13/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,1
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 14/07/2018 06:00am 06:00pm
6,6 4,2
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 15/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,2
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 15/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 17/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
28 °C Nado por separado,
buena alimentación 18/07/2018 06:00am 06:00pm
6,7 4,1
28 °C Nado por separado,
buena alimentación
Anexo 7. Registro de Oxígeno disuelto y pH