« Geographical genetics » Epperson 2003
« Landscape genetics » Manel et al. 2003
« Spatial analysis of genetic diversity » Escudero et al. 2003
« Landscape level gene flow » Wartrud et al 2004
« Isolation by distance » Wright 1943
Pourquoi s’intéresser à la dimension spatiale de la diversité génétique ?
Théorie de la Biogéographie insulaire(McArthur & Wilson 1967)
Métapopulation(Levins 1969)
Dispersion/colonisation
Hétérogénéité spatiale
Dimension spatiale car fragmentation fréquente de l’habitat
à un ou plusieurs niveaux d’organisation
Distribution de Clematis fremontii à
Plusieurs échelles (1129 km2 Missouri)
Populations fragmentées ou métapopulation ?
Exemple de milieu hétérogène, 3 espèces,Combien de populations ?
Pourquoi certains fragments sont vides ou occupés ?
Pourquoi l’une des espèces est elle plus fréquente ?
Simulation avec WOODS d’un écosystème forestier à 3 espèces
Ces questions nous obligent à replacer la biologie des populations dans un contexte spatiale de populations ouvertes en considérant
mortalité, fécondité, mais aussi immigration et émigration en fonction du voisinage.
Structure spatiale de la diversité génétique
Modalités d’exploitation de l’espace(disperstion à distance + colonisation locale)
Quelle hypothèse nulle pour analyser la structuration génétique ?
Distribution aléatoire Distribution en agrégats
Distribution aléatoire Distribution en agrégats
Panmixie (rencontre aléatoire des allèles)Hypothèse très forte !
Rencontre des gamètes plus probable entre voisins :
Première hypothèse => panmixie
Deuxième hypothèse => Distance limitée des flux de gène
Flux de gène restreint au « voisinage », hypothèse plus parcimonieuse
Quelques générations
d’évolution par
Dérive/Dispersion
Coefficients de Parenté
• 2 gènes sont Identiques par descendances (IBD) s’ils partagent un ancêtre commun et qu’aucune mutation n’est apparue
•Dans les populations naturelles l’IBD ne peut pas être mesuré (pas de pédigré), on parle plutôt d’identité par l’état (IIS) : 2 allèles identiques par exemple.
rij=Qij - Q
1 - Q
Principe du calcul d’un coefficient de parenté à partir des fréquences alléliques
Qij = 1 si i et j (2 gènes) sont IIS et =0 autrement
Q = ∑ P2 => Proba de tirer 2 gènes identiques par hasard dans la population
r(d) (d =distance) dans un modèle d’isolation par la distance est une mesure de la différenciation comme le Fst
3 aires d’échantillonnage
Probabilité de tirer deux fois le même allèle en fonction de l’aire d’échantillonnage ?
3
1
21 2 3
1
0.5
0.25
0.75
Classes de distance
Probabilité d’identité par descendance
distance
distance
Variance inter population
Probabilité que deux individus soient proches parents
À l’échelle des populations
À l’échelle d’une population
Isolation par la distance
Rechercher la répétition d’un motif dans l’espace, par exemple la plus grande probabilité de tirer des allèles identiques à une échelle
d’échantillonnage.
Plusieurs possbilités : - indice de Moran,- similarité génétique - Corrélation de Mantel- Variance, etc ….
Autocorrélation spatiale
Echantillonnage : « régulier » spatialisé une maille à l’échelle de l’individu
Analyse spatiale « intra-population »
32
- On définit des classes de distances croissantes
- A l’intérieur de chaque classe de distance on compare les individus, ont-ils les mêmes allèles, le même génotype ?
Démarche :
1
Analyse d’autocorrélation spatiale
Dans cet exemple théorique on observe :- dans les classes de distances 1 , 2, voir 3 les génotypes sont les mêmes- à partir des classes de distances, 3, 4 ou plus les génotypes changent.
distance
Variance
>3
distance
Corrélation
>30
+
-
Indice de Moran
Rq : Codage des génotypes : A un génotype AA, x = 1, pour AB x = 0.5 et pour BB x =
0.
Si distribution aléatoires des gènes : Ik = -1/(n-1)
Ik =∑ Z2
i
n ∑i ∑
jwij (k) Zi Zj
n ∑i ∑ wij (k)
j i
Où : k = classe de distance précisei et j sont des variants génétiques localisé (allèles, génotype, fréquence alléliquesZ i = xi – x , idem pour Z j wij = 1 si i et j sont dans la même classe k, 0 sinon.
n = nombre de variants
Si dans un classe donnée i et j sont toujours identiques I = 1
Autre approche :
Délimiter les zones de chutes des flux de gènes (limites de la population ?)