Helgol~inder wiss. Meeresunters. 26, 134-152 0974)

Zur Entwicklung und funktionellen Anatomie des Phylloids yon Larainaria byperborea

H.-H. STEIN~ss & K. SC~MITZ

Botanisches Institut der Universitdt K6In; K6In 41, Bundesrepublik Deutschland

ABSTRACT: On development and functional anatomy of the phylloid of Laminaria hyper- borea. The persistent thallus of the phaeophyeean Laminaria hyperborea produces annually a new phylloid, formed by a meristematic zone between stipe and old phylloid. The growing frond is nourished with assimilates from the old one. Young and old phylloid are linked by a collar. Frond and stipe are of very similar anatomical structure. The frond is coated by a one- layer-meristoderm, which forms the external cortex. Using the position of slime ducts as border, the parenchymatous cortex can be subdivided into outer and inner cortex. Between inner cortex and medulla numerous transitions exist. The medulla itself is mainly composed of longitu- dinally arranged trumpet cells and hyphae. Frond enlargement is caused by the activity of both meristoderm and cortex. Not only ceil divisions but also elongation in medulla and inner cortex contribute to growth of the frond. The frond diameter is decreased by this elongation process. Corresponding stretching occurs in the network of slime ducts. Swelling of longitu- dinal primary walls, accompanied by incorporation of alginate, facilitates the separation of cell strands, and across the medulla hyphae and crosslinks of both inner-cortex-layer cells form. Cells of the inner cortex continously differentiate to elements of the medulla. Trumpet cells within the outer part of the medulla are oiten branched and connected by hyphae to parenchy- matous cells of the inner cortex. Toward the central part of the medulla, trumpet ceils elongate and finally attain a length of 1000 /~m; they form thick secondary longitudinal walls with ringshaped thickenings, reducing the lumen diameter. Crosswalls and whole cells are often plugged with callose and have, apparently, ceased to translocate.

E I N L E I T U N G

Die histologisch und funktionell hochdifferenzierten Laminariales sind im sp~iten t9. und beginnenden 20. Jahrhundert vielfach Gegenstand intensiver anatomischer und entwicklungsgeschichtlicher Untersuchungen gewesen (Zusammenstellung der ~ilteren Literatur bei FRITSCI-I 1959). Dennoch fehlt bisher eine detaillierte Beschreibung der Phylloidanatomie wie der Wachstumsprozesse bei der j~ihrlichen Neubildung des Phylloids yon Laminaria hyperborea. Im Rahmen unserer physiologischen Unter- suchungen zum Assimilattransport erwies es sich daher als notwendig, durch eigene anatomische Untersuchungen eine weitgehend geschlossene Vorstellung vom Zusam- menspiel der verschiedenen Wachstumsprozesse und der Entwicklungsdynamik im

Entwicklung des Phylloids von Laminaria hyperborea 135

cytologisch-histologischen Bereich zu gewinnen sowie die vorliegenden Angaben ~itterer Autoren zu vertiefen und kontroverse Detailfragen elner Kt~irung zuzufiihren.

MATERIAL UND METHODEN

Die Untersuchungen wurden an 2- bis 3jiihrigen Thalli der Braunalge Laminaria hyperborea (GuNN.) FOSL. durchge£iihrt, die dem Sublitoral vor Helgoland entnom- men wurden. Fiir die Dickenmessungen der Phylloide und Gewebe wurden ausschliet~- lich Handschnitte yon Frischmaterial verwendet, wohingegen die histologischen und cytologischen Untersuchungen im wesentlichen an fixiertem Material vorgenommen wurden. Hierzu wurden in regelm~iffigen Abst~inden entlang der Phytloidl~ngsachse Heine Proben mit einer Kantenliinge yon 1-2 mm geschnitten und in gepuffertem Acrolein (10°/0 Acrolein dest. in 0,1 m Na-Cacodylatpuffer, pH 7.2) 12 h bei 0°C fixiert. Die Proben wurden nach F~DrR & O'BRIEN (1969) mittels 2-Methoxy~ithanol, Aithanol abs., n-PropanoI und n-Butanol entw~issert und in Araldit M eingebettet. Diinne Schnitte (1-2 ~m), die auf einem Wassertropfen bei 60 ° C gestreckt und dann angetrocknet wurden, haf~eten so lest an den Objekttr~igern, datg sie bei den nachfol- genden F/irbungen nicht abschwammen. Fiir eine Ubersichtsf~irbung erwies sich Tolui- dinblau als besonders geeignet. Phenolische Gruppen wurden mit einer wiil~rigen LSsung von Echtblausalz B nachgewiesen (HARMS 1965); der Kallosenachweis wurde nach ESCH~ICH (1956) mit Anilinblau oder Resorcinblau dur&gefiihrt. In der Her- stellung yon Dauerpriiparaten traten bei der Verwendung yon Caedax, Euparal und Entellan sehr stSrende unregelmiif~ige WSlbungen und Faltungen der Schnitte auf. Diese Schwierigkeiten konnten durch Verwendung yon Eukitt oder unpolymerisiertem Aralditgemisch vermieden werden.

MORPHOLOGIE UND ,,LAUBWECHSEL"

Wie die Mehrzahl der Laminariales zeigt auch der perennierende Thallus yon Laminaria hyperborea eine deutliche Gliederung in Phylloid, Cauloid und Rhizoid (Abb. la). Das Phylloid wird jedoch aus einer interkalaren Wachstumszone, die im Ubergang zwischen Cauloid und Phylloid liegt, jahresrhythmisch neu gebildet. Die Entwicklung des jungen Phylloids beginnt im Winter unter ungiinstigen Licht- und Temperaturbedingungen; dabei schiebt sich das neue Phylloid zwlschen Cauloid und altes Phylloid und w~ichst bis Ende Juni zu seiner maximaten GrSt~e heran. Das alte Phylloid bleibt mit seinem basalen Tell, der nun als Kragen bezeichnet wird, noch einige Zeit mit dem jungen Phylloid verbunden, wird jedoch durch den Wellenschlag sukzessive yon apikal her dezimiert, bis es schtieglich Ende Mai vSllig erodiert ist (LONING 1971, LARKUM 1972).

Da der Entwicklungsbeginn und die friihe Wachstumsphase des 5ungen Phylloids zu einer Zeit erfolgt, in welcher die Lichtintensit~it am Standort unter dem Kompen- sationspunkt liegt, stellt sich die Frage nach einer mSglichen N~ihrfunktion des alten Phvlloids. Der Nachweis, dalg der Aufbau des jungen Phylloids u. a. aus Reservestoffen

136 H.-H. STEINBIS$ & K. SCHMITZ

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Abb. 1: a Entwicklungsstadien des Sporophyten yon Laminaria hyperborea (Roscoff, MRrz 1972); b L~ingsschnitt durch das alte Phyllold; c L~.ngsschnitt dutch das alte Phyllold in Kra-

genn~ihe; me Meristoderm, ~ir ~iugere Rinde, ir inhere Rinde, ma Mark, sk Schleimkanal

Entwicklung des Phylloids yon Laminaria hyperborea 137

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Abb. 2: a - d Thallusdickenmessungen an vier verschieden ausdifferenzierten Phylloiden yon L a r n i n a r i a h y p e r b o r e a ; (&) diinnster Bereich im jungen Phylloid

138 H.-H. STEINmSS & K. SCHMiTZ

und Assimilaten des alten Phylloids erfolgt, konnte zun~ichst indirekt durch Amputa- tionsversuche (LONINO 1969) und schliet~lich direkt durch den Nachweis des Transports ~4C-markierter Assimilate yore alten zum jungen Phylloid erbracht werden (Sc~MITZ et al. 1972).

ENTWICKLUNG DES JUNGEN PHYLLOIDS

Den charakteristischen anatomischen Aufbau des Phylloids zeigt Abbildung lb und c. Danach besteht das Phylloid aus dem zentral gelegenen Mark, der beidseitigen parenchymatischen Rinde und dem Meristoderm. Aus Abbildung 2 ist bereits ersicht- tich, dag sowoht die Gesamtthallusdi&e wie auch der Anteil des Marks und der Rinde in ein und derselben Pflanze erheblich variieren k~Snnen. Es wurden daher Dickenmes- sungen an Hand von Querschnitten vorgenommen, die in regelm~igigen Abst~inden entlang der Thallusl~ingsachse geftihrt wurden. Diese Messungen wurden an Pflanzen zu verschiedenen Jahreszeiten und entsprechend unterschiedticher Phylloidentwi&lung durchgefiihrt. Die Ergebnisse sind in Abbildung 2 dargestellt. Die Kurven zeigen, dat~ trotz erhebli&er Variabilit~it in der Gesamtthallusdicke ein charakteristisches Profil in der Thallusllingsachse vorliegt. Die Dicke ausdifferenzierter Phylloidpartien tag bei unserem Material relativ einheitlich zwischen 0,5 und 0,75 ram, stieg jedoch im alten wie im jungen Phylloid nach basal hin an und erreichte im Betel& des Kragens bzw. in der interkalaren Wachstumszone jeweils ein Maximum. Der Anteil des Marks ver- h~ilt sich nahezu synchron zur Thallusdicke und ist im Kragen besonders kr~Pcig aus- gebildet. Dieses ist funktionell durchaus verst~indlich: die Trompetenzellen, Transport- bahnen far den Assimilafferntransport (STEINBISS & SCHMITZ 1973), die das atte Phylloid in grof~fl~ichiger, dtinner Schicht und den Isthmus zwischen altem und jun- gem PhyIloid durchziehen - anderenfalls w~ire ein Assimilattransport yore alten Phylloid zur interkalaren Wachstumszone nur schwer vorstellbar - werden im Kragen zusammengedr~ingt; die Gesamtquerschnittsfl~iche des assimilatleitenden Gewebes wird offenbar konstant gehalten (vgl. in Abb. 2 Kurven und Pflanzenumrifg).

Im Laufe der Entwicklung des jungen Phylloids wird der Abstand des Kragens zur interkalaren Wachstumszone durch das starke Streckungswachstum stetig ver- grSf~ert. Betrachtet man die diinnste Stelle der sich entwickelnden jungen Phylloide (Abb. 2), so zeigt sich, daf~ ihr Abstand zum Kragen gteichbleibt, demnach der Zuwachs des jungen Phylloids auf den basalen Abschnitt beschr~nkt ist. Meristematisches Wachs- turn und Streckungswachstum des jungen Phylloids sind etwa Mitte Juni abgeschlossen; zu diesem Zeitpunkt gleicht es in seinen Dickenverhiiltnissen dem vorj~ihrigen Phylloid.

DAS MERISTODERM

Das Phylloid wird nach auf~en hin yon einer Zetlschicht begrenzt, deren bisher nicht v~llig gekl~irte funktionelle Vielfalt zu einer unterschiedlichen Terminologie ge- fiihrt hat. So bezeichnete WI~L (1884) diese Zellschicht als ,,Hautschicht", KILIAN (1911) als ,,Epidermis" und ROSENTHAL (1890) als ,,Bildungsschicht". Der Begriff Meristoderm

Entwicklung des Phylloids von Laminaria hyperborea 139

Abb. 3: a Meristodermzellen des Phyltoids yon Laminaria hyperborea; p Physoden, n Nucleus, pl Phaeoplast, pt prim~ires Tiipfetfeld, s Schleim; b L~ingsschnkt dutch die ~ugere Rinde; c L~ingsschnitt durch die innere Rinde; d L~ingsschnitt im l~bergang yon der inneren Rinde zum

Mark; spt eine durch sekund~ire Septierung entstandene Hyphe, tk Tiipfelkan~ile

140 H. -H. STEINBISS & 14~. SCHMITZ

(FRITSCH 1959) ber~icksichtigt zwei wesentliche Funktionen und soll hier Verwendung finden.

Die Zellen des Meristoderms sind palisadenartig bis isodiametrisch und zeichnen sich durch eine stark verdickte ~iut~ere Zellwand aus (Abb. 3a, 8), die nach Toluidin- blauf~irbung eine deutliche Schichtung zeigt. Es lassen sich drei Schichten unterscheiden: eine ~iuf~ere Schleimschicht, eine innere Sekund~irschicht mit relativ hohem Zellulose- anteil und eine dazwischenliegende Schicht, die ~ihnlich den ~iul~eren periklinen Epider- misw~inden hSherer Pflanzen modifizierte Prim~irw~inde darstellen und polarisations- optisch nachweisbare wachs~ihnliche Substanzen enthalten sollen (HOFFMANN & ANDER- SEN 1955). Die [ibrigen Zellw~inde des Meristoderms sind relativ dtinn. Die Proto- plasten stehen ~iber prim~ire Tfipt:elfelder untereinander und mit den ~iut~eren Rinden- zellen in plasmatischer Verbindung (Abb. 3a). Nach unseren Beobachtungen kann der Zellaufbau der Merlstodermzellen als polar bezeichnet werden: im Zellapex sind stets zahlreiche Vakuolen und Physoden zu erkennen, die Phaeoplasten sind [iberwiegend randstiindig und der Kern ist mittelst~indig oder der inneren periklinen Wand geniihert (Abb. 3a). Einen prinzipiell gleichen polaren Bau zeigen die Epidermen yon Fucus (McCuLLY 1968), Dictyota dichotoma (EVANS ~X~ HOLLIGAN 1972) und Zonaria (NEusHUL & DAHL 1967).

Da die Laminariales kein spezifisches Absorptionsgewebe entwickelt haben und nur teilweise ein Schleimkanalsystem mit schleimsezernierenden Driisenzellen besitzen, ist es sehr wahrscheinlich, daf~ das Meristoderm im Dienste der Stoffaufnahme und Stoffabgabe steht (DAVIES et al. 1973). Dariiber hinaus liegt die Bedeutung in seiner photosynthetischen Leistung und in seiner meristematischen Aktivit~it, die vor allem im Bereich der Wachstumszone klar ausgepr{igt ist. Im ausdifferenzierten Phylloid hin- gegen ist eine solche meristematische Aktivit{it - auf sie soll welter unten n~iher ein- gegangen werden - kaum feststellbar. Hier hat das Meristoderm weir eher den Charak- ter eines Abschluf~gewebes (vgl. SMITH 1939).

DIE RINDE UND DAS SCHLEIMKANALSYSTEM

Die beiden Rindenanteile des Phylloids sind Spiegelbildlich gleich, eine Dorsiven- tralit~it dieses Organs ist bei Laminaria hyperborea nicht ausgebildet. Jeder Rinden- anteil l~if~t sich rein topographisch in ~iuf~ere und innere Rinde gliedern, wobei die Grenze vom Schleimkanalsystem gebildet wird. Wie Abbildung 1 zeigt, werden die isodiametrischen Parenchymzellen der ~iuf~eren Rinde zum Mark hin groi~lumiger. Im marknahen Bereich der inneren Rinde sind die Zellen in Thallusl~ngsachse gestreckt (Abb. 1, 10).

Die W~inde der Rindenparenchymzellen sind mit Ausnahme der innersten Rinde relativ di~nn und weisen prim~ire T[ipfelfelder in allen W~inden auf. Solche prim~iren Tilpfelfelder sind jedoch h~ufiger in den periklinen als in den antiklinen W~inden aus- gebildet, ein Umstand, der WILLE (1885) dazu verantai~t hat, bei den Laminariaceae nach einem speziellen Stoffleitungssystem zu suchen. Ganz offensichtlich ermSglicht die starke T~ipfelung der oberfl~ichenparallelen W~inde den Assimilattransport vom phaeo- plastenreichen Meristoderm und den ~iu~eren Rindenzellen zu den Leitelementen im Mark (STEINBISS • SCHMITZ •973).

Entwicklung des Phyltoids von Laminaria hyperborea 141

Die Rindenparenchymzellen haben in der Regel einen sehr diJnnen Plasmawand- belag mit wenigen Plastiden und Physoden und einer oder mehreren zentralen Vakuo- len. Die Zellen der ~iut3eren Rindenschicht sind jedoch zumeist mit Physoden erfiillt, deren phenolischen Charakter wie in jungen Phylloiden mit Echtblausalz B nachweisen konnten. Die Physoden alter Phylloide reagierten o~ negativ, doch zeigten hier dann der Protoplast und die Zellw~inde eine positive Reaktion. Es kann als wahrscheinlich gelten, dab die Inhaltsstoffe der Physoden, deren chemische Zusammensetzung und physiologische Bedeutung bisher nicht v611ig gekl~irt werden konnte, tiber die Zell- w~nde nach aut~en abgegeben werden. Wie RITZEL et al. (1972) sowie HUSSAIN & BONEY (1972) nachweisen konnten, sind diese Stoffe Enzym- und Wuchsstoffinhibitoren und wirken auf viele einzellige Algen ausgesprochen toxisch (PRovAsoLI 1965). Inwie- welt der Wachstumsstillstand des jungen Phylloids yon Larninaria hyperborea zur Zeit des gr6i~ten Assimitationstiberschusses im Juni (LONmG 1969) mit der Anh~u£ung oder Freisetzung solcher ,,Hemmstoffe" in Verbindung steht, mtissen weitere Untersuchun- gen zeigen.

Bei Larninaria hyperborea sind sowohl im Phylloid wie auch im Cauloid Schteim- kan~ile ausgebitdet, die untereinander inVerbindung stehen und ein grob hexagonales Netz- werk bilden (Abb. 4a). Die mehrzelligen Schleimdrtlsen entstehen bei Larninaria hyper- borea sekundiir durch Umwandlung von Rindenzellen an der dem Mark zugewandten Seite der Schleimkan~ile. Die Drtisenzellen sind so angeordnet, daf~ sie die Wand einer HohlkugeI bilden, deren Ausftihrgang in den Schleimkanal mtindet. Vom Schleimkanat- netz ffihren vor allem im Bereich des Kragens und oberhalb der Wachstumszone feine Kan~ile durch die ~iugere Rinde hindurch bis in die antiklinen W~inde des Meristoderms (Abb. 4c). Eine Uffnung nach aut~en konnte nie eindeutig nachgewiesen werden. In den Drtisenzellen lassen sich lichtoptisch groge Kerne mit einem deutlich ausgebildeten Nucteolus nachweisen sowie viele Granula, die meist halbmondfSrmig den Kern um- geben und ebenso wie der Schleim in den Kan~ilen, den ,,Ausftihrg~ngen" und auf der Thallusoberfl~iche eine hohe Aktivit~t zu basischen Teerfarbstoffen zeigen (Abb. 4a-d). Elektronenoptisch konnte SCHNEPF (1963) einen stark entwickelten Golgiapparat, je- do& nur wenige Plastiden und Mito&ondrien nachweisen. Nach kurzzeitiger Photo- assimilation yon 14C und nachfolgender autoradiographischer Lokalisation der mar- kierten Assimilate in Thallusquerschnitten, konnte gezeigt werden, dab neben dem phaeoplastenrei&en Meristoderm und der ~iufgeren Rindenschicht die Drtisenzellen als erste eine deutliche Akkumulation yon 14C zeigten (STEINBISS & SCHMITZ t973). Da jedo& na& SCHNrrI~ (1963) diese Zellen kaum ilber Plastiden verffigen, ist anzuneh- men, dafg x4C-markierte Assimilate vom Meristoderm den Driisenzellen zugeftihrt wer- den und wahrs&einli& als Vorstufen filr die Polysaccharidsynthese dienen (EVANS et al. 1972). Eine yon iilteren Autoren ge~iut~erte Spekulation, dafg das S&leimkanal- system womSgli& als Assimilattransportbahn fungieren kSnnte, wurde ftir Nereocystis luetkeana (NmHoLSON & BP, ICGS 1972) wie far Laminaria hyperborea (STEINt3ISS & SCHMITZ 1973) eindeutig widerlegt. Allerdings konnten NICHOLSON & BRIGGS (1972) nachweisen, dab bei einer 14C-Dunkelinkubation ein ,,Transport" des Radioisotops in s~iurelabiler, offenbar ni&t-organischer Bindung in den Schleimkan~ilen erfolgt, eine Beoba&tung, die na&zuprtifen bleibt.

142 H.-H. S'rEINt3Iss & K. SCHMZTz

Abb. 4: a Schleimkanatsystem im jungen Phylioid yon Laminaria hyperborea (Tangential~ schnitt); b Schleimkanalystem im alten Phylloid; Wachstumsprozesse sind abgeschlossen; d eine Gruppe Driisenzellen, sk Schlelmkanal, s S&lelm; Tangentiaischnitt; c Schleimausfiihrkanal in Kragenn~ihe; Querschnitt; me Meristoderm, ~.r ~uf~ere Rinde, skr Schteimkanalregion, ir inhere Rinde; d eine Gruppe Schleimdriisenzellen im Phylloid; gv Golgivesikel, n Nucleus, nc Nucleo-

lus, sk Schleimkanal

Entwi&lung des Phylloids yon Laminaria hyperborea 143

Abb. 5: Tangentialschnltt durch das Mark eines jungen Phylloids yon Laminaria hyperborea; t Anschnitt einer Trompetenzelle, h Hyphen, die senkrecht zur Thallusl~ingsachse verIaufen, ir

innere Rinde

144 H.-H. STEINBISS ~:~ K. SCHMITZ

DAS MARK

Bei der Benennung der Zellelemente des Marks sind wir der Terminologie KILIANS (1911) gefolgt und unterscheiden zwischen Trompetenzellen und Hyphen. Auf die ontogenetische Entwicklung im Laufe der Phylloidentwicklung soil welter unten n~iher eingegangen werden. Die Hyphen sind zylindrische Parenchymzelten, die zusammen-

Abb. 6: a Hyphenzellen im Mark des jungen Phylloids yon Laminaria hyperborea; Tangential- schnkt; n Nucleus, pt prim~ires Tfipfelfeld, a charakteristische Erweiterun~ des Lumens im Be- reich der Querwand; b ,,Verzweigte" Trompetenzelle mit angrenzender Hyphe; sp Siebplatte

bzw. prim~ires Tfipfelfeld, pl abgehobener Plasmawandbelag; Tangentialschnitt

h~ingende Zellketten bilden und das Mark in allen Richtungen durchziehen, wodurch ihre Beobachtungen sehr erschwert und nahezu unmSgli& ist (Abb. 5). Junge Hyphen- zelten enthalten nicht selten zwei und mehr Kerne (Abb. 6a), die tiber lang ausgezogene karyoplasmatische Brti&en verbunden sein kSnnen. Auch PARKER & Fu (1965) beob- achteten bei Macrocystis und Nereocystis mehrkernige Zellen. Aui~erdem besitzen die Hyphenzellen in einem schmalen Plasmawandbelag noch zahlrei&e Plastiden und sand oRmals mat Physoden erftillt.

Die iiltesten Angaben tiber Trompetenzellen verdanken war K/JTZlNG (1843) und REINKE (1876), die yon ,,Parenchymzellen mat aufgeblasenen Enden" sprechen. In der Folgezeit wurden dlesen Elementen eine Vielzahi yon Begriffen zugeordnet. Eine vor- treffli&e Zusammenstdlung findet sich bei SMITH (1939) und ESAu (1969). Im Gegen-

Entwicklung des Phylloids von Laminaria hyperborea 145

Abb. 7: Alte Trompetenzelle aus dem Cauloid yon Laminaria hyperborea; h angeschnittene Hyphenzelle, r ringversteitte Sekund~/rwand, pt primS.res Tiipfelfeld, w ,,verquollene" Prim~ir-

wand, pl Plasma; L~ingsschnitt

146 H.-H. STEINBISS & K. SCHMn:Z

satz zu den Hyphen bezeichnen wir alle diejenigen Etemente des Marks als Trompeten- zellen, die stark erweiterte Zellenden aufweisen. Die Anatomie der Trompetenzetlen yon Laminaria ist vielfach beschrieben (OLIVER 1887, ROS~NTHAL I890, SYKES 1908, KILIAN 1911, SMITH 1939) und yon ZIz~ER & RucI~ (1967) elektronenoptisch unter- sucht worden. Nahezu alle diese Autoren haben die Trompetenzellen des Cauloids untersucht, deren strukturelle Charakteristika grundsStzlich auch f~i~ die Trompeten- zellen des Phylloids zutreffen. ZIEC~R & RucK (1966) konnten die kontroverse und Iichtoptisch kaum zu kl~irende Frage der Beschaffenheit der Querw~inde beantworten und zeigen, dal3 die ,,Siebplatten" der Trompetenzellen aus einem einzigen groi~en pri- m~iren T~ipfelfeld mit normaien Plasmodesmen bestehen.

Im zentralen Mark alter Phylloide konnten wir bis zu 1000 #m lange englumige Trompetenzellen mit verdi&ten ringversteit~en L~ngswiinden und sch~isselfSrmig ge- wSlbten Querw~inden beobachten, die stets reichlich Kallose an den Querw~inden auf- wiesen (Abb. 7). Nicht setten waren diese Trompetenzellen ganz mit Kallose gefiillt, so da!3 es mSglich war, solche Elemente in Handschnitten ihrer ganzen L~inge nach zu erfassen. Daneben waren jedoch stets Trompetenzellen vorhanden, bel denen kaum Kallose an den Querwiinden nachweisbar war, deren Lumina groi~ und deren Sekun- d~rwandanteite in den L~ingsw~inden weniger stark verdickt waren. Solche Elemente lagen in Kragenn~,ihe und im jungen Phytloid stets im rindennahen Mark und standen ordinals untereinander und rnit den Parenchymzellen der inneren Rinde ~iber ,Zelt- briicken" in Verblndung (Abb. 6b).

Seit langem werden die Trompetenzellen yon Laminaria auf Grund ihrer morpho- logischen Differenzierung als Transportleitbahnen angesehen. Anhand yon Histoauto- radiogrammen konnten wir zeigen, dai~ in den Trompetenzellen der Phylloide yon Laminaria hyperborea ein Ferntransport 14C-markierter Assimilate erfolgt (STEIN~ISS & SCHMITZ 1973). Zuvor waren bereits Richtung und Geschwindigkeit dieses Trans- ports sowie die chemische Zusammensetzung des Transportgutes untersucht worden (ScHlITZ et al. 1972).

DIE INTERKALARE WACHSTUMSZONE

Die j~ihrliche Entwicklung eines neuen Phyllolds hat ihren Ursprung in der inter- kalaren Wachstumszone zwischen Phyltoid und Cauloid und erfolgt in einem wohl- abgestimmten Zusammenspiel verschiedener Wachstums- und Differenzierungsprozesse. Man kann bei Laminaria wie bei h~Sheren Pflanzen zwischen Zellwachstum, Streckungs- wachstum und Differenzierungswachstum unterscheiden. Sichtbarer Ausdruck des inten- siren Zellwachstums im Bereich der interkalaren Wachstumszone ist das h~ufige Auf- treten yon Zellteilungen im Meristoderm und in der gesamten Rinde; im Mark konnten keine Zellteilungen beobachtet werden.

Zur genaueren Lokalisation des Zentrums der Wachstumszone kann die Bildung der Schleimkan~le herangezogen werden: diese entwickeln sich aus schizogen entstan- denen Interzellularen zwischen Meristoderm und Rinde (Abb. 8a), und zwar sowohl oberhalb wie unterhalb der Wachstumszone und differenzieren sich einerseits yon der Wachstumszone aus nach apikal, zum anderen nach basal, so dat3 zwischen dem

Entwicklung des Phylloids yon Lamlnaria hyperborea 147

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S&leimkanalsystem des Phylloids und dem des Cauloids zun~ichst keine Kommunika- tion besteht. Erst zum Abschluf~ der Phylloidentwicklung wird diese .Lii&e" ges&los- sen. Das bedeutet jedoch, daft das Schleimkanalsystem des jungen Phylloids und das des vorj~ihrigen alten Phytloidanteils stets tiber den Kragen hinweg in Verbindung stehen. An der Lage der S&leimkan~ile in Phylloidquer- und L~ingsschnitten kann dar- tiber hinaus au& Bildung und Zuwa&s der ~iut~eren Rinde abgetesen werden. Da wit als ~iu!gere Rinde den Rindenanteil zwis&en Meristoderm und Schleimkanalsystem bezeichnen (Abb. la), sich abet die S&leimkan~ile aus Interzellularen am Innenrand des Meristoderms entwi&eln, gibt es im Bereich der interkalaren Wachstumszone keine

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Abb. 9: Thallusdi&enmessung am Phylloid yon Laminaria hyperborea (identisch mt dem Thal- lus in Abb. 2d); die Di&e der ilugeren Rinde ist dem Abstand der SchleimkanS.le vom Meristo-

derm gleichzusetzen

~iuf~ere Rinde (Abb. 8a). Sie wird erst durch die meristematische Aktivifiit des Meristo- derms gebildet, wel&es neben intensiven Teilungen senkre&t zur Thallusoberfl~iche auch perikline Zellteilungen dur&ftihrt. Die S&leimkan~ile werden durch dieses ,,Dik- kenwa&stum" zunehmend rider ins Phylloid verlagert; zwischen ihnen und dem Meristoderm bildet si& die iiufgere Rinde aus (Abb. 8b, c). In der Rinde tiberwiegen Zellteilungen senkre&t zur Thallusoberfl~iche, perikline Teilungen nehmen zum Mark hin an H~iufigkeit ab. Wie Abbildung 9 zeigt, sind die Di&enverh~iltnisse der ~iuf~eren und inneren Rinde gegent~iufig. W~ihrend die ~iut~ere Rinde dur& perikline Zellteilun- gen des Meristoderms einen Zuwachs erf~ihrt, verringert sich der Anteil der inneren Rinde recht drastis&. Auch die Gesamtdi&e des Phylloids verringert sich, obwohI die meristematis&e Aktivit~it des Meristoderms und Teilungen in der Rinde einen Di&en- zuwachs bewirken sollten.

Dem starken Liingen- und Breitenwa&stum des Phylloids, bedingt dutch inten- sives Zellwachstum des Meristoderms und der ~iut~eren Rinde, vermag der innere Rin-

Entwi&lung des Phyltoids yon Laminaria hyperborea 149

denanteil nur begrenzt zu folgen. Wiihrend die Zdlen der inneren Rinde durch antikline Zellteilungen senkrecht zur Thallusl~ingsachse aktiv am L~ingenwachstum beteitigt sind (Abb. 10), bewirkt das Breitenwa&stum des Phylloids ein Auseinanderwelchen dieser Zellreihen, was dur& ein ,Verquetlen" der Prim~irw~inde erm6gli&t wird (Abb. 3d, 10). Diesem Streckungs- und Dehnungsprozeg unterliegen ferner das Schleimkanalsystem (Abb. 4a, b) und im starken Mage das Mark, in dem wie erw~ihnt keine Zellteilungen

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Abb. 10: Radiaischnitt durch die Wachstumszone des jungen Phylloids yon Laminarla hyper- borea (Meristoderm fehlt); ma Mark, ir innere Rinde (~iugere Rinde noch ni&t ausgebildet), p papillenf6rmige Ausstiitpung in der L~ingswand einer Rindenzetle, f Fusionszelle zweier Pa- pillen und Ausgangspunkt einer ,,Querverbindung", h Hyphen, die in radialer Richtung bls in

das Mark reichen, tp Trompetenzelle, sp Siebplatte bzw. prim~ires Tiipfelfeld

beobachtet wurden. Die Zellelemente des Marks werden daher nicht nur durch das Breitenwachstum auseinandergezogen, sondern im Gegensatz zu den Parenchymzellen der inneren Rinde auch dutch das L~ngenwachstum gestre&t (Abb. 5). Innere Rinde und Mark werden also dutch Stre&ung und Dehnung d{inner. Dariiber hinaus differen- zieren si& fortlaufend Zellen der inneren Rinde zu EIementen des Marks und werden in die Markregion einbezogen, so dai~ trotz intensiven ,Di&enwachstums" die Ge- samtphylloiddi&e abnimmt.

Bei dem starken ,,Aufquellen" der prim~ren W~inde der inneren Rinde, offenbar durch vermehrte Einlagerung yon Alg[naten (HOFFMANN" & ANDERSEN 1955), werden

150 H.-H. STEINBISS & K. SCHMITZ

die prim~iren Tfipfelfelder ausgespart und halten auch weiterhin die Verbindung zwi- s&en benachbarten Parenchymzetlen aufrecht. Durch das ,,Aufquellen" der ~ibrigen Primiirwandanteile bilden sich tange enge Tiipfelkan~ile (Abb. 7), die im ausdifferen- zierten Phylloid jedoch nicht mehr nachwelsbar sin& Vernlutlich reigen diese diinnen Br~icken beim weiteren Auseinanderweichen der Zellen ab. Neben diesen d~innen T/ip- felkaniilen zeigen die Abbildungen 3d und 5 auch solche Kan~ile, die nicht verengt wer- den. In ihnen bilden sich neue Querwiinde aus, so daf~ es durch eine sekund~ire Septie- rung zur Ausbildung yon Zellketten kommt, die den plasmafischen Zusammenhang zwischen den Parenchymzellen aufrechterhalten. In der interkalaren Wachstumszone entstehen an den L~ingsw~nden der inneren Rindenzellen papillenartige Ausw~ichse, die einen Kern enthalten und yon der Mutterzelle durch eine Zellwand abgetrennt sind. Zuweilen fusionieren zwei gegen~iberliegende Papillen, so dai~ eine Zelle mit zwei Ker- hen entsteht, die nicht miteinander verschmelzen, sondern sehr bald durch eine neuge- bildete Zellwand wieder getrennt werden (Abb. 10). Au& diese Zellen sind zu weiteren Teilungen bef~ihigt und so Ausgangspunkt einer Zellkette. KILIAN (19tl) widmete si& besonders sorgf~iltig ihrer En~stehung und fiihrte die Begriffe ,,Fusionszellen" und ,,Querverbindungen" ein. Eine klare Unterscheidung zwischen Zellketten elner Quer- verbindung und einer Zellkette, die durch Septierung nicht verengter Tiipfelkan~ile ent- standen ist, war uns nicht mSglich. Papillen, die keinen Fusionsparmer fin&n, wachsen unter st~indiger Zeltteilung als Hyphen dur& die gequollenen Primiirwiinde der inne- ren RiMe auf das Mark zu (Abb. 10) und nicht selten durch dieses hindurch. Im mehr- j~ihrlgen Cauloid sind die langen und verschlungenen Hyphen besonders gut zu beob- achten: sie entstehen zum Mark hin in immer gr~5t~erer Zahl und durchziehen Mark und inhere Rinde vorwiegend in radialer Richtung. Die besonderen Wachstumsverh~tmisse des Phylloids erschweren eine lichtmikroskopische Beoba&tung derart, dag bier nicht eindeutig festgestelk werden konnte, ob Hyphen gelegentllch im Mark blind enden, so wie es yon KILIAN (1911) f~ir das Cauloid beschrieben wird, oder ob sie das Mark immer durchziehen, um mit Papillen der gegeniiberllegenden Rinde zu fusionieren. Die groi~e Zaht der in der RiMe gebildeten Hyphen im VergMch zu der geringen Zahl mark- durchziehender Hyphen l~il~t vermuten, daf~ beides m~Sgli& ist. Von besonderer Be&u- tung ist die Tatsache, daf~ iiber eine Kette yon Hyphenzellen ein plasmatischer Zusam- menhang auch durch das Mark hindurch zwischen Rindenzellen des Phytloids besteht. Differenzieren sich sol&e Parenchymzellen der inneren RiMe, die dutch Zellbriicken untereinander verbunden und nlcht seken Ausgangszellen yon Hyphen sind, zu Trom- petenzellen, so sind Zellelemente, wie sie in Abbildung 6b wiedergegeben sind, durch- aus verst~ndlich. Diese jungen, noch relativ kurzen Trompetenzellen werden dann im Verlaufe der Phylloidentwicklung zunehmend gestreckt und scheinen ein Differenzie- rungswachstum zu durchlaufen, in welchem sie u. a. eine relativ di&e Sekund~rwand mit ringfSrmigen Leisten ausbilden, bis sie schliei~lich die Charakteristika der Trompe- tenzellen, wie wit sie im zentralen Mark nachweisen konnten, aufweisen (Abb. 7). Die alten Trompetenzellen obliterieren schliefflich, sind zuweiten vSltig mit Kallose erfiillt und funktionsuntachtig (OLIVER 1887). Autoradiogramme yon Phylloidquer- und -liingsschnitten zeigten denn auch an, dai~ vornehmlich die rindennahen, also onto- genetisch ji]ngeren Trompetenzellen, nicht jedoch die alten markzentralen Elemente zum Assimilattransport bef~ihigt sind (STE~NB~SS & SCHMIVZ 1973). Diese Befunde

Entwi&lung des Phylloids yon Laminaria hyperborea 151

legen die Vermutung nahe, dag die Leitelemente der Laminariales ebenso wie die Sieb- elemente h6herer Pflanzen eine ontogenetische Entwi&lung dur&laufen. Elektronen- optische Untersu&ungen zur Ontogenie der ,Siebr~Shren" bei den Laminariales sind daher zur Zeit im Gange.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Der Thallus der Braunalge Larninaria hyperborea ist perennierend und entwickeit jahresrhythmisch ein neues Phylloid. Zwischen Phylloid und Cauloid liegt eine interkalare Wachstumszone, welche das junge Phylloid bildet. Das alte Phylloid bleibt zun~ichst iiber den ,,Kragen" mit dem wachsenden jungen Phylloid verbun- den und tr~igt durch die Bereitstellung yon Assimilaten zur Ern~ihrung des sich ent- wickelnden Organs bei.

2. Phylloid wie Cauloid zeigen einen weitgehend gleichen anatomischen Aufbau aus Meristoderm, Rinde und Mark. Die Rinde l~il~t sich in ~iuf~ere und innere Rinde glie- dern. Die Grenze bildet das S&leimkanatsystem. Intensives Zell- und Stre&ungs- wachstum im Berelch der interkalaren Wachstumszone bedingen L~ingen-, Breiten- und ,Di&enwa&stum" des Phylloids.

3. Dutch perikline Zellteilungen im Meristoderm bildet si& zwis&en diesem und dem Schleimkanalsystem die ~iut~ere Rinde aus. W~ihrend des intensiven Breiten- und L~/ngenwachstums wird das Netzwerk der Schleirnkan~ile gedehnt, und die Parenchymzelten der inneren Rinde wie die Elemente des Marks treten durch ,Ver- quellung" der Prim~irwandanteile der L~ingsw~inde auseinander. Glei&zeitig bilden sich zwischen den Parenchymzellen der inneren Rinde Querverbindungen aus, und Hyphen dur&wachsen die Prim~irw~/nde in meist radialer Ri&tung.

4. Zellen der inneren Rinde differenzieren si& fortlaufend zu ZelMementen des Marks. Die funktionellen Auswirkungen der Wachstumsprozesse auf die Trompetenzelten wurden beschrieben.

Danlesagung. Der Deutschen ForschungsgemeinschaR danken wir fiir die gew~ihrten Sach- beihilfen.

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Ans&riflc des erstgenannten Autors: Dipi.-BioI. H.-H. STrlNI3~SS Botanisches Institut 5 K6in 41 Gyrhofstr. 1 _5