Zavr Na Vid - Lifescience

8/16/2019 Zavr Na Vid - Lifescience

1/14

3.2.4. SPECIJALNA ČULA -

SENZORIČKI SISTEM

FIZIOLOGIJA VIZUELNOG SISTEMA,

SLUHA I RAVNOTEŽE

Prof. dr Siniša Ristić

FIZIOLOGIJA VIZUELNOG SISTEMA

Organ čula vida je oko. Oko su pridruženi

dijelovi nervnog sistema koji učestvuju u prenosu

i obradi vidnih informacija: vidni put, centri za

refleksne vidne aktivnosti i vidni dijelovi korevelikog mozga, tkz vidna kora. Oko i pridruženi

dijelovi nervnog sistema sačinjavaju vidni

sistem.

Oko je građeno iz očne jabučice i pomoćnih

organa. Očna jabučica je smjetena u udubljenju

kostiju lica, očnoj duplji !orbita". Očna jabučica

je nepravilna kugla čiji se zidovi sastoje iz tri

ovojnice: vanjske !vezivne", srednje !vaskularne"

i unutranje !nervne # mrežnjače". $nutar očne

jabučice nalaze se prozirni dijelovi oka !optički

ili dioptrički aparat oka" čija je zadaća da

proputaju i prelamaju svjetlosne zrake na

njihovom putu prema mrežnjači.

Sl. 3.2- 3. Slika presjek gradje očne jabučice

%ntenzitet svjetlosti koja ulazi u očnu jabučicu

regulie promjenjiva veličina otvora dužice,

zjenica, !&'( mm", koja ima funkciju blende.

)kupljanje i irenje zjenice se odvija refleksno,

bez uticaja volje. *a svjetlu se zjenice sužavaju,

a u tami se iri, to regulie intenzitet svjetlosti

koji ulazi u oko. +akodje na irinu zjenice utiču i

emocije !u strahu su velike oči".

$nutranjost očne jabučice oblaže mrežnjača,

koja sadrži receptore osjetljive na svjetlost!fotoreceptore", čunjiće i tapiće, kao i prva dva

neurona vidnog puta: bipolarne ćelije i ganglijske

ćelije. ksoni ganglijskih ćelija formiraju vidni

nerv kojim se vidna informacija prosleđuje

prema vidnoj kori i refleksnim centrima.

*a mrežnjači se nalazi specijalizovano područje,

mjesto najjasnijeg vida, žuta mrlja. $nutranjost

oka je izgrađena poput mračne komore

zahvaljujući postojanju pigmentnog sloja

mrežnjače koji sprečava refleksiju svetla unutar

oka, a ispunjavaju ga očna vodica, očno sočivo i

staklasto tijelo. Očno sočivo je prozirno,

elastično, bikonveksno tijelo, smjeteno iza

zjenice, a ispred staklastog tijela. )taklasto tijelo

je prozirna i ispunjava najveći dio unutranjostiočne jabučice.

-idne informacije se iz mrežnjače prenose u

različita područja mozga preko vidnog puta koji

se projektuje na različitim nivoima centralnog

nervnog sistema:

' prema vidnoj kori gdje se vri

registrovanje % analiza vidne informacije

na svjesnom nivou


2/14

' prema moždanom stablu gdje su

smjeteni centri za vidne refleksne

aktivnosti !npr: refleks zjenica i refleks

akomodacije itd" te centri koji kontroliu

pokrete očne jabučice

' prema hipotalamusu, to omogućava

uticaj promjene ritma svjetlost/tama na

različite bioloke funkcije !tkz bioloki

ritmovi".

-lakna vidnog puta zavravaju najvećim dijelom

u potiljačnom dijelu kore velikog mozga gdje se

nalazi vie područja vidne kore. -idna kora je

kao i čitav vidni sistem retinotopski organi'zovana, pri tome svaki njen neuron prima

informacije iz tačno određenog područja

mrežnjače, a to omogućava prenos informacija

po principu 0tačka po tačku0. 1azličita područja

vidne kore su povezana sa drugim područjima

moždane kore, posebno sa optim asocijativnim

područjima !2ernikeovo i prefrontalno područje"

to je značajno za postizanje senzorne integracije.

Sl. 3.2.-4. Shea optičkog sistea! "# očna

jabučica# 2. $ptički ner%# 3. $ptička raskrsnica

- sljepoočna %lakna i& očiju se ne ukrštaju# 4.

$ptički traktus# '. (ateralno koljenasto tijelo# ).

*egetati%na %lakna koja po%e&uju oko i

o+dano stablo# ,. $ptička raskrsnica - na&alna

%lakna i& oba koja koja ukrštaju na suprotnu

stranu# . *egetati%na jedra o+danog

stablakičene o+dine# /. 0ornje kr%+ice# "1.

$ptička radijacija - po%e&uje lateralno

koljenasto tijelo i %idnu koru

Ulo! "#l$ %&'$(

. -idni sistem pretvara svjetlost koja se

reflektuju u oko sa predmeta u vidnom polju

3noseči sliku vanjskog svijeta4 u informacije

koje može prepoznati nervni sistem !receptorski

potencijal fotoreceptora" nakon čega se stvara

svjesni osjećaj vida, a odvijaju se i refleksne

aktivnosti potaknute vidnim stimulusima !npr

okretanje glave od izvora intenzivne svjetlosti".

5ačina svjetlosti je psihički ekvivalent intenziteta

svjetla reflektovanog sa posmatranog predmeta iz

vanjske sredine, dok je boja svjetlosti psihički

ekvivalent talasne dužine tog svjetla

&. *a ritmičnoj izmjeni svjetlosti i tame zas'

nivaju se dnevni !cirkadijalni" ritmovi. $ tom

pogledu posebno značajnu ulogu ima jedro

hipotalamusa smjeteno iznad optičke raskrsnice

!suprahijazmatično jedro ' bioloki časovnik"

koje prima brojna ulazna vlakna iz mrežnjače.

Ovo jedro alje brojne izlazne veze ka jedrima

endokrinog dijela hipotalamusa i hipofizi kao i

drugim moždanim područjima, čiju funkciju

kontroliu. 6edju bioloke ritmove spada ciklus

budnost/spavanja.

$loga vidnog sistema u stvaranju slike

pojedinosti iz vanjskog svijeta obuhvata7

&


3/14

. prolazak i prelamanje svjetosnih zraka kroz

dioptrički aparat oka do mrežnjače,

&. pretvaranje svjetlosne energije u promjenu

potencijala membrane fotoreceptora i neurona

mrežnjače !tkz proces fototransdukcije".

8. stvaranje i prenoenje nervnih impulsa

neuronima vidnog puta do različitih područja

vidnog sistema gdje se vri njihova obrada

F&)&olo&*$ '&o+&"o $+$$$ o$ / +ol$)$

& +!l$0$1*! %*!lo& o) +o)&1! ##!

o$

9ioptrični aparat oka sačinjavaju prozirne str'ukture unutar očnih jabučica kroz koje prolaze i

prelamaju se svjetlosni zraci na putu do

mrežnjače: rožnjača, sočivo i staklasto tijelo.

relamanje svjetlosti kroz strukture dioptričkog

aparata oka posljedica je njihove zakrivljenosti i

indeksa prelamanja svjetlosti. *ajveći stepen

prelamanja svjetlosnih zraka ima rožnjača, a

najveće je prelamanja ne granici rožnjače i

vazduha.

5asno uočavamo predmet čija slika je fokusirana

na mrežnjaču. )lika na mrežnjači je realna, otra,

smanjena i obrnuta u odnosu na realni predmet, a

ipak je mozak doživljava kao sliku predmeta u

prirodnoj veličini i položaju !Očima gledamo, a

mozgom vidimo".

)posobnost oka da dvije veoma bliske tačke

vidi odvojeno predstavlja otrinu vida.

*ajmanja udaljenost između takvih tačaka

mijenja se sa promjenom njihove udaljenosti od

oka, pa se ona izražava kao 0&1&0#0

!+$$&l!, ugao koji zraci povučeni od tih

posmatranih tačaka zaklapaju u o+&"o0!'&# o$ 567 00 &+!' 0!81*$"!9. ;od

normalnog oka, pri gledanju slova i brojeva,

minimum separabile iznosi minut, a ukoliko

se gledaju tačkasti izvori svjetlosti i kod

optimalne osvijetljenosti, može biti samo &<

sekundi. 6inimum separabile omogućava da bi

se dvije tačke uočile odvojeno, da zraci

svjetlosti koji dolaze od njih na mrežnjaču

podraže dva fotoreceptora tako da između njih

ostane jedan nepodražen.

Oko je prilagođeno za gledanje udaljenih

predmeta na rastojanjima preko < m !3daleki

predmeti4", a ukoliko se posmatraju predmeti

koji su od oka udaljeni manje od < m !3bliski predmeti4" mora da se uključi refleks

akomodacije. 9ioptrijska jačina sočivo je mala,

ali je sočivo jedini dio dioptričkog aparata oka

koji može po potrebi mjenjati stepen

zakrivljenosti a time i jačinu prelamanja kod

gledanja bliskih predmeta. =entar za

akomodaciju nalazi se u srednjem mozgu, ali

osim njega, u ovom procesu značajnu ulogu ima i

kora velikog mozga. 1eceptor refleksa

akomodacije su fotoreceptori, a podražaj za

njegovu aktivaciju je nejasna slika na mrežnjači.

>fektor ovog refleksa je cilijarni miić, koji

preko cilijarnih niti kontrolie napetost sočiva

!kontrakcija cilijarnog miića oputa sočivo pa se

ono izboči i poveća mu se prelomna moć"

8


4/14

Sl. 3.2.-'. slučaju grešaka refrakcije

koristio korekti%na soči%a! kod iopije

kratko%idosti paralelni &raci se sijeku ispred

retine# te se &a korekciju koriste konka%na

soči%a# dok se kod hiperetropijedaleko%idosti paralelni &raci se sijeku i&a

retine# tako da se korekcija %rši kon%eksni

soči%ia.

1azlikujemo sferna i cilindrična sočiva. )ferna

sočiva predstavljaju odsječak kugle i imaju

jednaku prelomnu moć u svim dijametrima.=ilindrična sočiva predstavljaju odsječak

cilindra, i njihova prelomna moć se razlikuje u

različitim dijametrima. )ferna i cilindrična

sočiva mogu biti sabirna !konveksna" i rasipna

!konkavna". relomna moć sočiva se izražava u

dioptrijama, to je recipročna vrijednost žižne

daljine sočiva izražena u metrima. relomna

moć

sabirnog

sočiva

izražava

se u

dioptrijama sa pozitivnim predznakom, a

rasipnih sočiva sa negativnim predznakom.

)ferna sabirna sočiva se koriste za korekciju

dalekovidnosti !hipermetropija", dok se sferna

rasipna sočiva koriste za korekciju

kratkovidnosti !miopija". ;orekcija miopije i

hipermetropije sfernim sočivima omogućava da

lik predmeta pada na žutu mrlju, pri čemu sestvara jasna slika posmatranog predmeta.

6iopija je posljedica jake statičke refrakcije

oka !refrakcija kada nije uključena

akomodacija" ili povećanog sagitalnog

dijametra bulbusa. osljedica miopije je da se

paralelne svjetlosne zrake koje se u oko

reflektuju iz predmeta ?u beskonačnosti@ sijeku

ispred mrežnjače. 6iopno oko ne može

akomodacijom stvoriti jasnu sliku na retini, već

pri tome dodatno pogorava miopiju.

Aipermetropija je posljedica slabe statičke

refrakcije oka, ili kraćeg sagitalnog promjera

bulbusa. osljedica hipermetropije je da se

paralelne svjetlosne zrake koje se u okoreflektuju iz predmeta u beskonačnosti sijeku

iza mrežnjače. Aipermetropno oko može ipak

akomodacijom stvoriti jasnu sliku na retini.=ilindrična sabirna i rasipna sočiva se koriste za

korekciju astigmatizma. +o je pojava nejednake

zakrivljenosti sočiva ili rožnjače oka u jednoj

od dvije optičke ravni. ;ako akomodacija

mijenja stepen zakrivljenosti sočiva u obe

optičke ravni podjednako, ona ne može

popraviti astigmatizam. Bez korekcije

cilindričnim sočivima odredjene jačine i

osovine zakrivljenosti !tj ugla", kod

astigmatizma jedan dio slike ostaje stalno jasan,

dok je drugi zamućen.

Sl. 3.2-6. Konstrukcija lika na

retini. n – nodalna (čvorna) tačka.

C


5/14

Isprekidane linije prikazuju zrake

svjetlosti koje se rasipaju iz tačke A

i prelaaju na ro!njači te se sa"iraju

na retini u tački a.

F#1:&*! 0!81*$"!Dotoreceptori mrežnjače pretvoraju svetlosne

zrake različitih talasnih dužina u receptorski

potencijal. 6režnjača čovjeka sadrži dvije vrste

fotoreceptora: čunjiće i tapiće, koji imaju sličnu

strukturu ali različite funkcije. Dotoreceptori su

ispunjeni naslaganim membranskim pločicama u

kojima se nalaze molekule vidnog pigmenta koji

mogu apsorbovati fotone, pri čemu se njihova

energije pretvara u receptorski potencijal

fotoreceptora. +ri tipa čunjići se razlikuju po

strukturi proteina, opsina koga sadrže to

uzrokuje njihovu različitu osjetljivost na svjetlost

odredjenih talasnih dužina !spektralna

osjetljivost" i to omogučava vidjenje boja

!kolorni vid". Etapići ne posjeduju spektralnuosjetljivost, pa su zaduženi za ahromatski vid

!crno'tama/bijelo'svjetlost i skala sivog".

*eproteinska komponenta vidnog pigmenta, '

cis retinala je identična u svih fotoreceptora.

osljedica osvjetljavanja fotoreceptora je

stepenasto smanjenje provodljivost njihove

membrane za jona natrijuma, tj nastanak

hiperpolarizacije, koja je proporcionalna

intenzitetu upadnog svjetla !receptorski

potencijal". Osvjetljavanje mrežnjače i

posljedična hiperpolarizacija fotoreceptora

smanjuje lučenje neurotransmitera !glutamate" u

njihovoj sinapsi sa bipolarnom ćelijom.

-idni prizor može se razčlaniti na nekoliko

komponenti: linije, boje, tekstura, sjene, pokretiitd, iza njihovo registrovanje i interpretaciju su

zaduženi specijalizovani neuroni vidnog sistema,

posebno vidne kore. Fbog toga u organizaciji

vidnog sistema razlikujemo postojanje dva

odvojena komunikacijska sistema: sistem i 6

sistem koja učestvuju u različitim funkcijama

vidnog sistema. 6 sistem omogućava

registrovanje brzog kretanja i gledanje u

uslovima niskog intenziteta osvjetljenja !sumrak

' podražaji s niskim kontrastom", kada nije

moguće registrovanje boja !ahromatski vid".

sistem omogućava prepoznavanje boja, oblika,

finih pojedinosti i sporog kretanja posmatranog

predmeta. Gunjići alju informacije preko sistema, dok se tapići projektuju dominantno na

6 sHstem. *a taj način tapići omogućavaju vid

pri slabom intenzitetu osvetljenju !sumrak", dok

su čunjići aktivni samo pri dovoljnom intenzitetu

svetlosti !dan". 6 % put nisu potpuno odvojeni,

a veza medju njima se uspostavlja unutar vidne

kore, na vie mjesta.

Ielije vidnog sistema generalno reaguje na

kontraste, tj. razlike u stepenu osvijetljenosti

različitih dijelova vidnog prizora a ne reaguju na

apsolutni intenzitet njihovog osvjetljavanja. $

stvaranju graničnog kontrasta kojim nastaje

kontura predmeta, važnu ulogu ima mehanizam

lateralne inhibicije, pri kome podražene ćelije

vidnog sistema alju bočne inhibitorne signale naćelije u neposrednoj okolini, onemogućavajući ih

da sa preko njih u isto vrijeme prenesu podražaje.

Ovaj proces omogućavaju inhibitorni neuronski

krugovi u mrežnjači, u kojima ključnu ulogu

imaju njihovi interneuroni: horizontalne i

amakrine ćelije. Jateralna inhibicija omogućava

izotravanje slike u vidnom sistemu, tj. povećava

kontrast između dva susjedna dijela vidnog

prizora.

(


6/14

V&'1$ o$

-idnu koru možemo funkcionalno podijeliti u

dva dijela :

. +o'#"*! 67 - &*$1$ +o'#"*! &l&

+&0$1o %&'1$ o$ u kojoj se

projektuju vidne informacije i vri

njihova elementarna analiza !otuda i

naziv projekciona vidna kora"

&. +o'#"*$ 6; & 6< &l& !$&*$1$

5$o:&*$&%1$9 +o'#"*$ %&'1! o!(

smjetena oko područja K, i u njoj se

vri kompleksnija obrada vidne infor'macije.

+ok informacija kroz vidnu koru je organizovan

hijerarhijski, pa se pojedini dijelovi vidne kore

aktiviu u tačno odredjenom nizu % nivou.

Lotovo sve vidne informacije iz mrežnjače

projektuju se u primarnu vidnu koru, najveće

području vidne kore, potom u sekundarnu koru

!područje M i N", a potom u multimodalni

asocijativni korteks.

*euroni vidne kore se dijele na simpleks ili

jednostavne te složene neurone i neurone najveće

složenosti # kompleks i hiperkompleks. %dući od

primarnog ka multimodalnom asocijativnom

korteksu tj od simpleks preko kompleks i

hiperkompleks neurona povećava se receptivno područje neurona i postaju sve kompleksniji

stimulusi na koje oni odgovaraju. %nformacije iz

vie simpleks ćelije odlaze u kompleks ćeliju,

dok informacije iz vise kompleks ćelija odlaze do

hiperkompleks ćelija !princip konvergencije".

Osnovnu strukturno'funkcionalnu jedinicu

moždane kore čine vertikalno organizovane

grupe neuroni u kolumne ili stubove. Opisan je

veći broj funkcionalno specijalizovanih kolumni

u primarnoj vidnoj kori: kolumne okularne

dominacije, orjentacione kolumne, kolorne

kolumne !blobs".

uta mrlja se projektuje u području okcipitalnog

pola, oko koga se u vidu koncentričnih krugova

projektuju periferni dijelovi mrežnjače. -elika

kortikalna projekcija žute mrlje, koje je relativno

malo područje mrežnjače, omogućava joj da bude

mjesto najjasnijeg vida, dok periferna, prostrana

područja mrežnjače imaju relativno malu kortik'

alnu projekciju i manju otrinu vida.

-idne informacije iz oba oka dolaze odvojeno u

područje K, u čijim kolumnama se spajaju.Osnovna uloga područja K je iscrtavanje

linija I #ranica posatrani$ o"jekata

te uočavanje nje#ovo# relativno#

pojeranja. Odstranjenje područja K uzrokuje

gubitak svesnog vida !potpuno sljepilo", a ostaju

očuvane vidne refleksne radnje !odbrambene"

koje su integrisane na nivou srednjeg mozga.

-eza između strijatnog i ekstrastrijatnog korteksa

ostvaruje se preko dva puta paralelne obrade

informacija: dorzalnog puta, koji je usmjeren

prema tjemenoj kori gdje su smjetene prostorne

mape pa se naziva put 4gdjeP i ventralnog puta

koji je usmjeren prema sljepoočnoj kori gdje su

smjetene područja za imenovanje i određivanje

značaja objekta pa se naziva put 4taP.socijativna područja vidne kore % saostalno

ni&ta ne vide ' ali o#u o"risu

predeta re#istrovano na nivou

priarne vidne kore dodati boju, sjaj,

hrapavost i otrine vreći detaljniju analizu slike i

njeno memorisanje

socijativna multimodalna kora je u bliskoj

funkcionalnoj vezi sa vidnom korom,i onointegrie informacije iz vidnog, slunog i opteg


7/14

osjetnog sistema, omogučavajući odredjivanje

vremenskih i prostornih koordinata posmatranog

predmeta, kao i analizu prostorne slike tijela koja

se uklapa sa slikom posmatranog predmeta, za

ta je posebno odgovorna desna hemisfera.

socijativna multimodalna kora učestvuje i u

prepoznavanju i imenovanju uočenog objekta.

Kolo1& %&'

Jjudski vidni sistem može razlikovati veliki

broj nijansi boja. Osjećaj boje nastaje kada se

svjetlosni zraci različitih talasnih dužina

reflektuju od posmatranog objekta, a zatimaktiviu mehanizam fototransdukcije na

odgovarajućim čunjićima, stvarajući njihov

receptorski potencijal. 1efleksija svjetlosti

talasne dužine oko CQQ nm stvara osjećaj

ljubičaste boje, C(Q nm plave boje, (QQ nm

plavozelene boje, ((Q nm zelenožute boje,


8/14

bipolarnih ćelija, ganglijskih ćelija i neurona

lateralnog koljenastog tijela, kao i na nivou

vidne kore !kolorne mrlje # blobs" u areji K, a

dovrava u asocijativnim područjima vidne

kore. dejstvo svjetlosti jedne talasne duži

aktivie određene ćelije retine i lateralnog

koljenastog tijela, dok ih dejstvo svjetlosti

talasne dužine oponentne boje inhibie !kolor

oponentni neuroni". arovi oponentnih boja su

crvena'zelena, plava'žuta, bijelo'crno itd. ;ada

su oponentne boje raspoređene tako da jedna

predstavlja pozadinu lika, a druga boju

posmatranog lika, postiže se maksimalni kolornikontrast posmatranog vidnog prizora.

Sl. 3.2.-,. Spektralna osjetlji%ost čunjića

S&!0 )$ +o!$1*! o"&*# & #0*!$%$1*!

+ol!'$(

9a bi se predmet jasno vidio, njegova slika treba

da pada na mjesto najotrijeg vida na mrežnjači

!žuta mrlja". ;ako sa glava, oči i posmatrani

predmet uglavnom u pokretu, razvijen je sistem

za pokretanje očiju i usmjeravanje pokreta koji

ima za cilj da namjesti sliku posmatranog pred'

meta na žutu mrlju !voljna fiksacija" % tako

namjetenu sliku u tom položaju stalno održava

!stabilizacija ili nevoljna fiksacija". 6ehanizam

koji blokira da slika predmeta na koji je

usmerena naa pažnja ne napusti žutu mrlju,

djeluje na principu 0povratne sprege0: kad slika

posmatranog predmeta ima tendenciju da napusti

žutu mrlju ovaj je mehanizam vraća nazad.

-ećina očnih pokreta su konjugovani, tj oba oka

se kreću sinhrono u istom smjeru.

oložaj i brzina kretanja očne jabučice odredjeni

su aktivnoću odredjenih neurona moždanog

stable i moždanih nerava koji kontroliu funkcije

miića koji pokreću očnu jabučicu.

=&1o#l$1& %&'(

-idno polje je dio prostora u kojem se jasno vide predmeti jednim okom !monokularno" ili sa oba

oka !binokularno", dok gledamo ravno naprijed

bez pokretanja glave i očiju. Osim centralne

vidne otrine, postoji i +!&>!1& %&' koji služi

prvenstveno za orijentaciju u prostoru.

osmatranjem predmeta sa oba oka iz raznih

uglova !binokularni vid", nastaju dvije različite

slike, od koje mozak formira jednu, tkz

stereoskopsku ili binokularnu sliku. %ako većina

neurona vidne kore stimuliu informacije iz oba

oka, ipak pojedine preferiraju desno, dok druge

preferiraju lijevo oko, i ovi neuroni su

organizovane u kolumne okularne dominacije.

*astanak jedinstvene slike pri binokularnom vidu

zadatak je vidne kore % područja moždane korekoja kontroliu pokrete očne jabučice.

Binokularni vid omogućava stvaranje specifičnog

osjeta trodimenzionalne slike predmeta u mozgu

tkz reljefni ili plastično vid i osjećaj prostorne

dubine posmatranog predmeta.

R!$:&*! o$ 1$ +&#%o %*!lo& $)l&"&!

*$"&1!

M


9/14

rilagođavanje oka na prisustvo svjetlosti

različitog intenziteta, odvija se adaptacijom oka i

promjenom irine zjenice.

-eličina zjenice je promjenjiva i može refleksno

!bez učeća volje" da regulie količinu svjetlosti

koja ulazi u oko. Earenica ima ulogu diafragme

!blende" koja regulie veličinu zjenice koja iznosi

& ' ( mm, a regulisana je funkcijom dva miića:

sfinktera !skupljača" zjenice koji kontrakcijom

sužava zjenicu i inervisan je parasimpatičkim

vlaknima i dilatatorom !iritelj" zjenice koji je

kontrakcijom iri, a inervisan je simpatičkim

vlaknima. *ormalno su zjenice okrugle, srednje iobostrano jednake irine, pri osvjetljenju se

sužavaju !mioza", a u tami ire !midrijaza". $

stanjima u kojima preovladava aktivnost

simpatikusa kao to je strah, bol itd zjenica je

iroka.

daptacija oka predstavlja slabu ali brzu

sposobnost prilagodjavanja oka na svjetlost

različitog intenziteta !slabu ili jaku osvjetljenost",

i posljedica je privremene promjene količine

vidnog pigmenta u fotoreceptorima mrežnjače.

daptacija oka objanjava zato nas zabljesne

svjetlost nakon izlaska iz tamne prostorije u

intenzivno osvjetljenu prostoriju !izlazak iz

tunela", i zato nam treba vrijeme da bi smo

mogli jasno gledati nakon prelaska iz intenzivnoosvjetljene u tamnu prostoriju !ulazak u tunel".

Ova se osetljivost automatski podeava sa

intenzitetom svetla koji podražuje mrežnjaču to

omogućava da ona reaguje samo na svetlost, a ne

i tamu.

T!+!$$ %!lo & >#)&*$ l&!(

odraženje fotoreceptora mrežnjače traje duže od

djelovanja svetlosne draži na njih. ;ratkotrajni

isprekidani svetlosni bljesci koji se brzo javljaju

u nizu, stapaju se pri čemu može da nastaje

neprekinuti svetlosni utisak. Drekvenca treperenja

svetlosti pri kojoj se dobiva fenomen neprekinute

svetlosti naziva se kriticna frekvencija fuzije

svetlosti, i ona raste sa porastom intenziteta

osvetljenja pa do stapanja treperaste svetlosti

prije dolazi pri slabom nivou osvjetljenju. *pr pri

projekciji filmova slike se smenjuju frekvencom

&C/sek, i tada vidimo kontinuiranu scenu, kretnje,

a ne pojedinačne slike. 6edjutim, dejstvo

pojedinačnih svjetlosnih nadražaja u obliku

bljeskova može i da izazove neprijatnesubjektivne utiske i zamor.

S(567 S7S89:

)luh je osjetni modalitet koji omogućava

registrovanje i interpretaciju zvuka, i značajan je

za normalan razvoj govora te uspostavljanje

komunikacije sa okolinom. Fvuk predstavlja

longitudinalno mehaničko vibriranje čestica neke

materijalne sredine !dakle, ne iri se kroz

vakuum", koje se kao područja njenog

zgunjavanja i razrjeđenja iri kroz prostor, od

izvora zvuka !npr. žice nekog instrumenta, glasne

žice govornika". Osnovne karakteristike zvuka

su: frekvencija, intenzitet ili amplituda i boja ili

ton. Fdravo ljudsko uho može da registrujezvukove čije su frekvencije &Q ' &Q QQQ Az.

1egistrovanje i interpretacija zvukova odvija se

funkcijom slunog sistema.Slušni sistem

sačinjavaju slušni dijelovi uha, slušni put, te

slušna područja mozga.

Uho je gradjeno iz vanjskog, srednjeg i

unutrašnjeg uha. Vanjsko uho grade una skoljka

i vanjski sluni kanal !cjevasta struktura koja

provodi zvučne talase iz vanjske sredine doN


10/14

bubne membrane, koja razdvaja vanjsko od

srednjeg uha". Srednje uho je ispunjeno

vazduhom i u njemu se nalaze slušne koščice

(čekić, nakovanj i uzengiju", te sluna cijev koja

ga spaja sa ždrijelom. Čekić je vezan za bubnu

membranu, a dio uzengije prolazi kroz otvor na

kotanom zidu koji razdvaja srednje od

unutrasnjeg uha, dok se nakovanj nalazi izmedju

čekića i uzengije. $nutranje uho je gradjeno iz

kotanog labirinta, upljine u piramidi sljepoočne

kosti, unutar koga se nalazi membranski labirint

koji sadri receptorske ćelije sluha i ravnoteže.

6embranski labirint sačinjavaju: najvie premanaprijed ' membranska pužnica !sadrži ;ortijev

organ, u kome je smjeten receptor čula sluha",

iza koga se nalazi vestibularni aparat !dvije

membranske vrećice: jajolika !sakulus" i kuglasta

!utrikulus" i membranski polukružni kanalići '

organ čula dinamičke i statičke ravnoteže. $ zidu

kotanog labirinta izmedju polukružnih kanalića i

pužnice nalazi se otvor u koji je uglavljena baza

uzengije, i njenim pomjeranjem se kretanje

slunih kočica, uzrokovane dejstvom zvučnog

talasa, prenose na tečnost u unutranjem uhu.

užnica je spiralno savijena oko osovine,

modiolusa, kroz koji prolaze vlakna slušnog

ivca.

Sl. 3.2-. S$eatski prikaz u$a sa

analizatoro slu$a

-remenski obrasci promjene parametara zvuka

!boje, amplitude, frekvencije" omogućavaju

prepoznavanje melodije ili govora od strane

slunog sistema koji pri tome razlaže složene

zvukove na jednostavne vibracije !vreći

spektralnu analizu" i stvora bioelektrične

potencijale. Ovi potencijali se slunim putem

prenose do slunih područja kore u kojoj se

Q


11/14

stvara svjesni osjećaj registrovanog zvuka, ili do

subkortikalnih slunih područja !npr. donje

kvržice srednjeg mozga" koja su zadužena za

refleksne, automatske radnje kao odgovor na

slune stimuluse.

-anjsko i unutranje uho predstavljaju

zvukoprovodni dio uha, dok sluni dio

unutranjeg uha čini njegov zvukoprijemni dio.

Fvuk se do receptorskih ćelija ;ortijevog organa

može prenositi zračno i kotano, % kotana

vodljivost zvuka predstavlja razlog to sebe

čujemo drugačije, od načina na koji nas čuju

drugi ljudi ili kada glas reprodukujemo sa nekogaudio medija.

Fvuk prolazi kroz vanjski sluni kanal i prenosi

se do bubne opne uzrokujući njeno titranje, a to

se prenosi na medjusobno vezane slune kočice.

+itranje slunih kočica, koje funkcioniu kao

sistem poluga sa pojačivačkom ulogom u

prenosu zvučnih vibracija, prenosi se do

unutranjeg uha. $ unutranjem uhu pri tome

nastaju vibracije njene tečnosti, koja pokretanjem

;ortijevog organa podražuju njegove receptorske

ćelije. ;ortijev organ je smjeten u sreditu

membranske pužnice i kada dodje do pokretanja

njene tečnosti, pokrenu se i ćelije koje je grade.

omjeranje slunih ćelija, koje na jednoj strani

sadrže dlačice uronjenu u krovnu ploču!tektorijalna membrana", deformie ih !savija", pa

se mjenja protok jona kroz membranu ovih ćelija

i stvara se njihov receptorski potencijal. Osjetne

ćelije ;ortijevog organa dakle djeluju kao

pretvarači zvuka u receptorski potencijale kao

4jezik nervnog sistemaP. )lune ćelije na strani

nasuprot dlačicama, dolaze u kontaktu sa

zavrecima slunog nerva, i preko njega se

informacija prenosi na kohlearna jedra moždanog

stabla, odakle polazi sluni put.

Slušni put sačinjavaju neuroni koji učestvuju u

prenoenju i obradi slunih podražaja od

kohlearnih jedara moždanog stabla do slunih

područja kore ili slunih subkortikalnih struktura.

$ njegov sastav ulazi nekoliko struktura: gornje

maslinasto jedro moždanog stabla, donje kvržice

srednjeg mozga, medijalno koljenasto tijelo

medjumozga, kao i veze koje postoje izmedju

njih. rojekcija aksona/vlakana slunog puta u

medijalnom koljenastom tijelu i slunoj kori

formirana je spiralno, slično pužnici, i naziva setonotopska organizacija !tonotopske mape". *a

ovaj način, prenos informacija u slunom sistemu

se odvija po principu 4tačka po tačkaP, to je

karakteristično i za druge osjetne sisteme. +ako,

za svaku frekvencu u opsegu čujnosti uha,

postoje dijelovi ;ortijevog organa koji

maksimalno vibriraju, pa se ova lokalizacija

precizno prenosi do slunih područja moždane

kore, gdje se vri interpretacija.

)luna područja moždane kore smjetena su u

sljepoočnom režnju i dijele se na primarno i

asocijativna. Ova su područja organizovana u

veći broj tonotopskih mapa. )luna kora prima

informacije iz medijalnog koljenastog tijela, pri

tome informacije odlaze prvo u primarnu a potom u asocijativna podrucja mozdane kore.

retpostavlja se da su primarna i asocijativna

sluna kora hijerarhijski organizovani, te da se

neuroni primarne kore aktiviu na jednostavnije

zvučne podražaje, a asocijativnih područja na

podražaje složenijeg tipa. +reba napomenuti da je

projekcija slunog puta u slunu koru obostrana,

ali dominantno kontralateralna. %straživanja su

pokazala da postoje odredjene razlike u načinu na


12/14

koji zvučne informacije interpretiraju/analiziraju

desna i lijeva hemisfera mozga. +akodje,

istraživanja pokazuju da se projekcija i

interpretacija muzike % govora odvija u različitim

kolumnama slune kore.

6oždana kora alje povratne !tzv. nishodne ili

descendentne" informacije prema ;ortijevom

organu, podeavajući njegovu osjetljivost na

zvukove od posebnog značaja na koje treba da

usmjerimo pažnju !npr plač djeteta u snu, glas u

bučnom žamoru, instrument u orkestru".

Eto je veći intenzitet zvuka koji dolazi u uho,

veća je frekvencija kojom neuroni slunog živcastvaraju nervne impulsa, to se prenosi do slunih

područja kore koja ih prepoznaju kao zvukove

većeg intenziteta.

Fbog obostrane projekcije slunog puta na slunu

koru, mozak može uporedjujući razlike

intenziteta i vremena pristizanja zvukova koji

podražuju desno % lijevo uho !ifrirano preko

frekvence nervnog impulsa" odrediti lokalizaciju

izvora zvuka u prostoru. Fvučni podražaj koji

dolazi s jedne strane, prvo pristiže u uho

okrenuto prema toj strani, a s određenim

kanjenjem i u suprotno uho. -rijeme kanjenja

određeno je udaljenoću izmedju oba uha

!promjerom glave", brzinom zvuka i položajem

izvora zvuka. ;ada je izvor zvuka jednakoudaljen od oba uha, zvučni talasi istovremeno

dospjevaju u oba uha, i ne dolazi do njihovog

kanjenja. Llavnu ulogu u lokalizovanju izvora

zvuka ima gornje maslinasto jedro moždanog

stabla.

Sl. 3.2.-/. Slušne koščice ispunja%aju srednje

uho i po%e&uju bubnu opnu sa unutrašnji

uho koga grade " pu+nica# 2 polukru+ni

kanalići# 3. trikulus# 4 sakulus.

&


13/14

Sl. 3.2.-"1. Slušni put

V!&#l$1& &!0(

Gulo ravnoteže !vestibularni sistem" smjeteno je

u unutranjem uhu, i sastoji se iz sakulusa,

utrikulusa i polukružnih kanalica. *eposredno

iza pužnice nalazi se jajolika vrećica, (utriculus!

na čiji zid dospjevaju vlakna vestibularnog živca,

i tu grade utrikularnu mrlju, koja sadrži

receptorske ćelije sa dlačicama koje su uronjene

u otolitsku membranu. $ kuglastoj vrećici!sakulus" se nalazi sakularna mrlja, slične gradje

i funkcije kao utrikularna

mrlja. $ jajoliku vrećicu

se otvaraju polukružni

vodovi (prednji, "očni i i

zadnji!, smjeteni u

različitim ali medjusobno

okomitim ravninama. Oni

sadrže proirenja u

kojima se nalazi

ampularni greben

okružen ćelijama s

dlačicama koje su

uklopljene u želatinoznikrov, a koji predstavljaju

njihov receptorski organ.

1eceptorske ćelije

vestibularnog aparata

podražuju se kretanjem

tečnosti u njima, usljed

pomjeranja glave. ri

tome, polukružni kanalići

registruju dinamičku'

angularnu akceleraciju

!ugaono ubrzanje glave u

bilo kojoj od tri međusobno okomito postavljene

ravni", a ne registruju stalnu brzinu kretanja

tijela, dok sakulus i utrikulus registruju stalnu

brzinu tj apsolutni položaj glave u prostoru uodnosu na silu zemljine teže ' statička ravnoteža,

i ubrzanje glave samo u jednoj ravni ' dinamička'

linearna ravnoteža.

Vesti"ularni put grade neuroni i neuronski

krugovi koji usklađuju statičku i dinamičku

ravnotežu i rad miića, te njihove aferentne i

eferentne veze značajne za održavanje ravnoteže

i osjećaj položaja u prostoru. %nformacije iz

vestibularnog aparata prenose se do vestibularnih

8


14/14

jedara moždanog stabala, a zatim do malog

mozga, kičmene moždine, i moždanog stabla, a

učestvuju u: održavanju ravnoteže i stava tijela i

usklađivanju pokreta glave s pokretima trupa %

očiju. Fnačaj povezanosti vestibularnog sistema

sa sistemom za kontrolu pokreta očiju je da

omogući održavanje trajne otre slike

posmatranog predmeta na obe mrežnjače, pa dok

se glava pomjera oči miruju i obrnuto.

-estibularne informacije učestvuju u

kontinuiranoj inervaciji antigravitacionih miića:

ekstenzora nogu i fleksora ruku, i značajne su za

refleksno održavanje stava tijela.-estibularni sistem ima brojne veze sa

moždanom korom, posebno senzomotornom i

parijetatalnom heteromodalnom asocijativnom

korom koja je zadužena za vremensko'prostorno

usklađivanje/planiranje pokreta.

C

Documents

Zavr Na Vid - Lifescience