8/12/2019 William Schoenfeld, P. Bersh & J. Netterman - The Effect of Reinforcement History on Extinction After Reconditioning

1/3

Technical PapersA T h e r m o p h o b i c I n s e c tR . I . S a i l e rBureau o f E n t o m o l o g y and P l a n t Q u a r a n t i n e ,A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h A d m i n i s t r a t i o n ,USDA, W a s h i n g t o n , D . C .

R e c e n t i n t e r e s t i n t h e p h y s i o l o g y o f o r g a n i s m s knownt o b e t o l e r a n t t o r e l a t i v e l y l o w t e m p e r a t u r e s ( 1 ) promptsme t o r e p o r t o b s e r v a t i o n s m a d e i n 1948 c o n c e r n i n g t h el i f e h i s t o r y o f t h e s t o n e f l y , Nemoura c o l u m b i a n a C l a a s s e n( o r d e r P l e c o p t e r a ) .S t o n e f l i e s were among t h e f i r s t a d u l t i n s e c t s o b s e r v e dt o b e a c t i v e i n t h e v i c i n i t y o f A n c h o r a g e , A l a s k a , d u r i n gt h e s p r i n g o f 1 9 4 8 . S p e c i m e n s o f Nemoura c i n t i p e sBanks a n d N . c o l u m b i a n a C l a a s s e n ( i d e n t i f i e d by W. E .R i c k e r ) were t a k e n as e a r l y as A p r i l 9 . They c o n t i n u e dt o emerge from t h e s m a l l e r s t r e a m s as r a p i d l y s t h e i c ec o v e r i n g t h e s t r e a m s b r o k e up

On A p r i l 1 9 a s t r e a m on a m o u n t a i n s i d e 1 7 m i l e sn o r t h e a s t o f Anchorage w s e x a m i n e d . I t w s e n t i r e l yf r o z e n over f o r o n e - h a l f m i l e below t h e p o i n t where t h es t o n e f l y o b s e r v a t i o n s were m a d e . Higher up t h e streamf l o w e d down p r e c i p i t o u s s l o p e t h r o u g h a c h a n n e l b u r i e dd e e p b e n e a t h a s e r i e s o f i c e c a s c a d e s . Along t h e lowerp a r t o f t h e s t r e a m , water c o u l d f r e q u e n t l y b e heardf l o w i n g b e n e a t h t h e i c e , an d a t s u c h p l a c e s h o l e s werec u t so r o c k s c o u l d b e withdrawn and examined f o r b l a c kf l y l a r v a e .A s h o r t d i s t a n c e b e l o w t h e i c e c a s c a d e s a h o l e was c u t

t h r o u g h 1 f t o f snow a n d 2 i n . o f i c e . T h i s h o l e wasf o u n d t o o p e n i n t o an i c e c a v e r n t h a t ha d b e e n e r o d e d i nt h e i c e i m m e d i a t e l y over r i f f l e i n t h e s t r e a m . On t h ec e i l i n g o f t h e i c e - e n c l o s e d c e l l w e r e 2 m a t i n g p a i r s a n d1 9 i n d i v i d u a l s p e c i m e n s o f N . c o l u m b i a n a C l a a s s e n .T h r e e i n d i v i d u a l s were s e e n t o f l y o u t o f t h e h o l e andl a n d n e a r by o n t h e snow, w h e r e t h e y c r a w l e d a c t i v e l ya b o u t .

Th e t e m p e r a t u r e o f t h e w a t e r i n t h e s t r e a m a n d o ft h e a i r i n s i d e t h e c e l l was 3 2 0 F . Th e a i r t e m p e r a t u r eo u t s i d e was 3 0 F . An o v e r c a s t s k y m i n i m i z e d anyc h a n c e t h a t t h e d a r k - b o d i e d i n s e c t s m i g h t b e warmed t osome e x t e n t by s o l a r r a d i a t i o n . T h e s e i n s e c t s a p p e a r e dt o b e c o n d u c t i n g t h e m s e l v e s n o r m a l l y and e n j o y i n g f u l lu se o f t h e i r b o d y f u n c t i o ns a t a t e m p e r a t u r e o f 3 2 F .The i c e c o v e r i n g t h i s p a r t o f t h e s t r e a m d i d n o t b r e a kup u n t i l a b o u t 1 0 d a y s l a t e r , and ha d t h e i n s e c t s b e e nl e f t u n d i s t u r b e d t h e r e i s g o o d r e a s o n t o b e l i e v e t h a t t h e y

1 These o b s e r v a t i o n s were m a d e i n c i d e n t a l l y during th ec o u r s e o f s t u d i e s c o n c e r n e d with t h e b i o l o g y of Alaskan blackf l i e s . T h e s e , a n d a s s o c i a t e d i n v e s t i g a t i o n s , were conductedby t h e B u r e a u o f Entomology a nd Plant Q u a r a n t i n e , USDA,under a t r a n s f e r o f funds from t h e National M i l i t a r y Estab-l i s h m e n t .December 1 9 5 0

c o u l d h a v e d e p o s i t e d e g g s a n d d i e d w i t h o u t e s c a p i n g i n t ot h e o p e n a i r .

W e e k l y t e m p e r a t u r e r e c o r d s w e r e k e p t f o r t h i s s t r e a mf r o m A pr il 1 9 t h r o u g h O c t o b e r 2 6 . Th e h i g h e s t t e m p e r a -t u r e r e c o r d e d w a s 4 4 F , a n d t h e a v e r a g e o f a l l r e c o r d sw a s 3 8 . 0 3 0 F . F r o m t h e s e s t r e a m t e m p e r a t u r e r e c o r d s ,a n d t h e o b s e r v a t i o n s c o n c e r n i n g t h e a d u l t s , i t w o u l d a p -p e a r t h a t t h e s e i n s e c t s h a v e a r e m a r k a b l e c a p a c i t y f o rg r o w t h a n d f u n c t i o n a t t e m p e r a t u r e s t h a t a r e c o n t i n u -o u s l y n e a r t h e l e v e l a t w h i c h d e v e l o p m e n t o f m o s t i n -s e c t s c e a s e s .

I n v i e w o f t h e w e l l - k n o w n t e n d e n c y o f p o i k i l o t h e r m i ca n i m a l s t o p r o l o n g t h e i r p e r i o d o f d e v e l o p m e n t whens u b j e c t e d to t e m p e r a t u r e s b e l o w o p t i m u m , i t m i g h t b ee x p e c t e d t h a t N . c o l u m b i a n a a n d r e l a t e d s p e c i e s o fN e m o u r a w o u l d r e q u i r e m o r e t h a n o n e s e a s o n t o c o m p l e t et h e i r d e v e l o p m e n t . A v a i l a b l e e v i d e n c e ( 2 , 3 ) , h o w e v e r ,i n d i c a t e s t h a t t h e s p e c i e s o f A N e m o u r a h a v e o n e g e n e r a -t i o n a y e a r . I f t h i s i s t r u e , t h e s e i n s e c t s s h o u l d p r o v ew o r t h - w h i l e s u b j e c t s f o r s t u d y b y w o r k e r s i n t e r e s t e d i nt h e p h y s i o l o g y o f o r g a n i s m s l i v i n g u n d e r c o n d i t i o n s o fq u i t e l o w t e m p e r a t u r e .

R e f e r e n c e s1 . I R v I N G , L . S c i e n c e , 1 0 7 , 2 8 4 ( 1 9 4 8 ) .2 . W e , C . F . B u l l . L l o y d L i b r . , 2 3 , E n t . S e r . 3 , 1 ( 1 9 2 3 ) .3 . F R I S O N , T . H . B u l l . I l l . N a t . H i s t . S u r v . , 2 0 , 3 5 1 ( 1 9 3 5 ) .T h e E f f e c t o f R e i n f o r c e m e n t H i s t o r y o nE x t i n c t i o n a f t e r R e c o n d i t i o n i n gP . J . B e r s h 1 W. N . S c h o e n f e l d , a n d J . M. N o t t e r m a n 2D e p a r t m e n t o f P s y c h o l o g y ,C o l u m b i a U n i v e r s i t y , Ne w Y o r k C i t y

T h i s p a p e r d e a l s w i t h an e x p e r i m e n t t o d e t e r m i n ew h e t h e r e x t i n c t i o n t o o p e r a n t ( p r e c o n d i t i o n i n g ) l e v e l i sp e r m a n e n t l y e f f e c t i v e i n e l i m i n a t i n g d i f f e r e n c e s i n r e -s p o n s e s t r e n g t h among g r o u p s g i v e n v a r y i n g a m o u n t s o fo r i g i n a l c o n d i t i o n i n g . R e s i s t a n c e t o e x t i n c t i o n a f t e r ac o n s t a n t a m o u n t o f r e c o n d i t i o n i n g wa s u s e d t o t e s t t h ee f f e c t i v e n e s s o f t h e p r e c e d i n g c o m p l e t e s e x t i n c t i o n .N e a r l y a l l r e p o r t e d s t u d i e s o f r e c o n d i t i o n i n g h a v e c l e a r l yi n v o l v e d o n l y p a r t i a l i n t e r p o l a t e d e x t i n c t i o n s , as i n p e r i -o d i c o r a p e r i o d i c r e i n f o r c e m e n t ( 1 - 4 ) . Two r e p o r t e de x p e r i m e n t s i n w h i c h a c r i t e r i o n o f c o m p l e t e e x t i n c t i o nwa s met ( 5 , 6 ) were c o n c e r n e d w i t h a v o i d a n c e c o n d i t i o n -i n g , a n d a r e , t h u s , n o t d i r e c t l y p e r t i n e n t t o t h e p r e s e n ts t u d y . N e v e r t h e l e s s , i n on e o f t h e s e ( 6 ) , t h e d a t a f o r

P o s t d o c t o r a l f e l l o w , N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l , 1 9 5 0 .2 P o s t d o c t o r a l r e s e a r c h f e l l o w o f t h e N a t i o n a l C o m m i t t e e

on M e n t a l H e a l t h , USPHS, 1 9 5 0 - 5 1 .7 4 3

8/12/2019 William Schoenfeld, P. Bersh & J. Netterman - The Effect of Reinforcement History on Extinction After Reconditioning

2/3

TABLE 1SUMMARY O F DATA

( T h e a s t e r i s k e d v a l u e s i n e x t i n c t i o n a r e p e r f o r m a n c e s o n t h e f i r s t c r i t e r i o n d a y )GROUPS C o n t r o l( N = 8 ) I( N = 5 ) I I( N 6 ) I I I( N = 7 ) I v( N 7 )

Number o fr e i n f o r c e m e n t s 0 1 2 3 0 6 5 1 2 5i n o r i g i n a lc o n d i t i o n i n g M ean Median o r M e a n Med ian a M e a n Med ian o . M e a n Med ian u M e a n Med ian a

O p e r a n t l e v e l ( b a s e d on 2 0 . 3 2 0 . 0 1 1 . 1 2 1 . 4 2 0 . 0 1 0 . 9 2 3 . 5 2 1 . 7 1 4 . 3 1 9 . 4 1 8 . 0 1 1 . 3 2 1 . 6 1 4 . 5 1 5 . 4d a y s 5 and 6 )D a i l y r e s p o n s e s d u r i n ge x t i n c t i o n a f t e r o r i g i -n a l c o n d i t i o n i n g

Days1 3 7 . 0 3 5 . 5 1 3 . 6 2 9 . 8 * 2 6 . 0 * 1 8 . 6 * 7 2 . 8 6 9 . 5 1 5 . 0 8 1 . 0 8 2 . 0 1 7 . 7 9 0 . 7 9 7 . 0 3 3 . 02 3 4 . 5 3 3 . 0 1 4 . 3 4 5 . 5 3 0 . 5 2 0 . 1 4 7 . 9 4 0 . 0 1 3 . 5 7 3 . 0 6 8 . 0 4 1 . 53 3 3 . 8 * 3 2 . 0 * 2 3 . 4 * 3 9 . 8 3 2 . 0 1 9 . 3 3 6 . 7 3 4 . 0 1 3 . 8 3 8 . 9 6 2 . 0 1 0 . 84 3 4 . 7 * 3 1 . 0 * 1 8. 2 * 2 6 . 3 * 2 4 . 0 * 7 . 3 * 4 4 . 6 4 4 . 0 1 2 . 85 5 1 . 1 4 8 . 0 3 1 . 86 5 0 . 9 5 0 . 0 2 3 . 57 4 0 . 4 4 1 . 0 1 8 . 98 4 3 . 7 5 0 . 0 1 9 . 49 3 5 . 0 * 3 4 . 0 * 2 0 . 4 *

D a i l y r e s p o n s e s d u r i n ge x t i n c t i o n a f t e rr e c o n d i t i o n i n g Days1 5 5 . 3 5 5 . 5 2 0 . 6 3 5 . 8 3 9 . 0 1 5 . 9 5 3 . 7 4 4 . 0 2 4 . 5 5 0 . 1 4 4 . 0 1 8 . 3 5 0 . 4 3 7 . 0 4 2 . 52 3 3 . 7 3 3 . 0 1 4 . 9 2 3 . 4 2 1 . 0 8 . 3 5 0 . 1 3 5 . 5 3 6 . 0 3 4 . 7 3 2 . 0 1 1 . 7 3 9 . 7 2 8 . 0 2 8 . 2T o t a l (Days 1 + 2 ) 8 9 . 0 8 8 . 0 3 3 . 1 5 9 . 2 5 4 . 0 2 2 . 5 1 0 3 . 8 8 1 . 5 5 0 . 9 8 4 . 8 7 3 . 0 2 3 . 7 9 0 . 1 6 7 . 0 7 0 . 2

e x t i n c t i o n s f o l l o w i n g s u c c e s s i v e r e c o n d i t i o n i n g s s h o w n ot e n d e n c y f o r r e s i s t a n c e t o e x t i n c t i o n t o i n c r e a s e .

T h e s u b j e c t s o f t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t w e r e 4 0 m a l ea l b i n o r a t s , W i s t a r s t o c k , 1 0 0 - 1 2 0 d a y s o l d a t t h e s t a r to f e x p e r i m e n t a t i o n . T h e s e w e r e d i v i d e d i n t o 5 g r o u p so f 8 r a t s e a c h . S u b s e q u e n t d e a t h s r e d u c e d t h e s i z e o ft h e g r o u p s t o t h e N s g i v e n i n T a b l e 1 . The a p p a r a t u sc o n s i s t e d o f l i v i n g - e x p e r i m e n t a l c a g e s , r e s p o n s e l e v e r s ,a n d r e c o r d i n g d e v i c e s a s d e s c r i b e d b y v a r i o u s a u t h o r s ( 2 ,7 , 8 ) . Th e g e n e r a l e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n s w e r e t h o s ed e t a i l e d b y N o t t e r m a n ( 2 ) . Th e e n t i r e e x p e r i m e n t wa sp e r f o r m e d o n c o n s e c u t i v e d a y s .

T h r e e d a y s w e r e u s e d t o b e g i n t h e e s t a b l i s h m e n t o f ah u n g e r r h y t h m , i n v o l v i n g 2 3 1 / 4 h r o f d e p r i v a t i o n a n d 4 5min o f f e e d i n g . S t a r t i n g w i t h t h e f o u r t h d a y o f r h y t h m ,o p e r a n t l e v e l s e s s i o n s o f 4 5 m i n d u r a t i o n w e r e g i v e n o ne a c h o f t h e n e x t 6 d a y s . They s e r v e d t w o main p u r p o s e s :T o e n s u r e t h a t t h e e x p e r i m e n t a l g r o u p s w e r e n o t s i g n i f i -c a n t l y d i f f e r e n t i n p r e t r a i n i n g b a r - p r e s s i n g a c t i v i t y , a n d t op r o v i d e a c r i t e r i o n f o r c o m p l e t e n e s s o f l a t e r e x t i n c t i o n( 9 ) . F o r t h e e x p e r i m e n t a l g r o u p s t h e r e f o l l o w e d 5 c o n -s e c u t i v e d a y s o f c o nd i ti o ni n g w i t h r e g u l a r r e i n f o r c e m e n t .On d a y 1 , 1 0 p e l l e t s w e r e d r o p p e d s i n g l y b y t h e e x p e r i -m e n t e r i n t o t h e f o o d t r a y t o t r a i n a t r a y - a p p r o a c h r e -s p o n s e a t t h e s o u n d o f a f a l l i n g p e l l e t . Th e b a r wa s t h e ni n s e r t e d , a n d e a c h b a r d e p r e s s i o n w a s r e i n f o r c e d w i t h ap e l l e t u n t i l t h e a n i m a l h a d r e c e i v e d Y 5 t h e t o t a l numbero f r e i n f o r c e m e n t s a l l o t t e d m e m b e r s o f h i s g r o u p . One a c h o f t h e 4 s u b s e q u e n t c o n d i t i o n i n g d a y s , a n i m a l s w e r ea g a i n g i v e n } t h e i r a l l o t t e d t o t a l o f r e in f o r ce m e nt s f o rb a r p r e s s i n g . G r o u p s I , I I , I I I , a n d IV w e r e a s s i g n e d

t o t a l s o f 1 0 , 3 0 , 6 5 , a n d 1 2 5 r e i n f o r c e m e n t s , r e s p e c t i v e l y .T h e t r a i n i n g f or t h e c o n t r o l g r o u p i n v o l v e d n o b a r - p r e s s -i n g , b u t c o n s i s t e d e n t i r e l y o f t h e d e l i v e r y o f p e l l e t s s i n g l ya n d a t i n t e r v a l s o f a b o u t 3 0 s e e t o t h e f o o d t r a y . E a c hp e l l e t d e l i v e r y w a s , h o w e v e r , p r e c e d e d b y a b a r - c l i c k , p r o -d u c e d b y t h e e x p e r i m e n t e r . T h i r t y - f i v e p e l l e t s w e r e d e -l i v e r e d o n d a y 1 , a n d 2 5 p e l l e t s o n e a c h o f t h e n e x t 4d a y s . T h e d a i l y s c h e d u l e o f p e l l e t d e l i v e r y was t h u s t h es a m e a s t h e s c h e d u l e o f b a r - p r e s s i n g r e i n f o r c e m e n t s f o rG r o u p I V .

A f t e r t h e l a s t c o n d i t i o n i n g s e s s i o n , d a i l y e x t i n c t i o ns e s s i o n s o f 4 5 min d u r a t i o n p e r a n i m a l w e r e b e g u n . F o re a c h g r o u p ( i n c l u d i n g t h e c o n t r o l ) , e x t i n c t i o n l a s t e d u n t i l3 o u t o f 4 s u c c e s s i v e s e s s i o n s f a i l e d t o y i e l d b a r - p r e s s i n gt o t a l s s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r ( a t 0 . 0 5 l e v e l ) t h a n t h a tg r o u p s o p e r a n t l e v e l . To o b t a i n a n o p e r a n t l e v e l c r i -t e r i o n , th e r e s p o n s e s made b y e a c h a n i m a l on d a y s 5 a n d6 o f t h e o p e r a n t l e v e l p h a s e w e r e a v e r a g e d , a n d g r o u pm e a n s w e r e t h e n o b t a i n e d ( 9 ) . On t h e d a y a f t e r a g r o u ph a d m e t i t s c r i t e r i o n , r e c o n d i t i o n i n g t o o k p l a c e . T e np e l l e t s w e r e d r o p p e d s i n g l y a n d a t i n t e r v a l s , a s b e f o r e ,i n t o t h e f o o d t r a y t o r e i n s t a t e t r a y a p p r o a c h , a n d , a f t e ri n s e r t i o n o f t h e b a r , p r e s s i n g r e s p o n s e s w e r e r e g u l a r l yr e i n f o r c e d u n t i l 1 5 r e i n f o r c e m e n t s h a d b e e n g i v e n . E x -t i n c t i o n wa s t h e n r e s u m e d f o r 2 d a y s , w i t h on e 4 5 - m i ns e s s i o n p e r d a y .T h e d a t a a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 . As i n d i c a t e dt h e r e , o p e r a n t l e v e l was a p p r o x i m a t e l y t h e same f o r a l lg r o u p s , i n s p i t e o f t h e p r e v i o u s l y m e n t i o n e d l o s s o f a n i -i n a l s . Means a n d m e d i a n s a r e a l s o p r e s e n t e d f o r d a i l yr e s p o n s e t o t a l s o b t a i n e d d u r i n g e x t i n c t i o n a f t e r o r i g i n a l

S C I E N C E , V o l . 1 1 27 4 4

8/12/2019 William Schoenfeld, P. Bersh & J. Netterman - The Effect of Reinforcement History on Extinction After Reconditioning

3/3

c o n d i t i o n i n g . T h e a s t e r i s k e d v a l u e s f o r e a c h g r o u p a r et h os e f or t h e f i r s t c r i t e r i o n d a y . T h u s , o n l y o n e v a l u ei s r e c o r d e d f o r G r o u p I , s i n c e i t f a i l e d , e v e n o n e x t i n c t i o nd a y 1 , t o g i v e a mean r e s p o n s e t o t a l s i g n i f i c a n t l y h i g h e rt h a n i t s mean o p e r a n t l e v e l . T h e e f f e c t o f v a r y i n g t h en u m b e r o f r e i n f o r c e m e n t s d u r i n g o r i g i n a l c o n d i t i o n i n g i ss e e n , f o r e x a m p l e , i n t h e e xt i nc ti on d a y 1 m e a n s . Th ev a l ue s f o r G r o u p I I , I I I , a n d IV a r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r( 0 . 0 1 l e v e l ) t h a n t h o s e f o r t h e c o n t r o l g r o u p a n d G r o u pI , t h o u g h t h e y f a i l t o d i f f e r s i g n i f i c a n t l y ( 0 . 0 5 l e v e l )f r o m o n e a n o t h e r . T h e r e i s l i t t l e d o u b t t h a t G r o u p IVh a d a c q u i r e d c o n s i d e r a b l y g r e a t e r r e s p o n s e s t r e n g t h a s ar e s u l t o f o r i g i n a l c o n d i t i o n i n g t h a n h a d t h e o t h e r g r o u p s .F o r 8 s u c c e s s i v e d a y s o f e xt in ct i on i t g a v e a mean r e -s p o n s e t o t a l s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r ( 0 . 0 5 l e v e l ) t h a n i t smean o p e r a n t l e v e l . T h i s m a y b e c o m p a r e d w i t h 3 d a y sf o r G r o u p s I I a n d I I I , 2 d a y s f o r t h e c o n t r o l g r o u p , a n dn o d a ys f o r Group I .

T h a t t h e c o n t r o l g r o u p g i v e s v a l u e s s i g n i f i c a n t l y h i g h e rt h a n i t s o p e r a n t l e v e l o n e x t i n c t i o n d a y s 1 a n d 2 ma y b ea s c r i b e d to ( 1 ) a n i n c r e a s e d t e n d e n c y t o r e m a i n i n t h ef o o d t ra y a r e a w h e r e t h e l e v e r w a s s i t u a t e d , a n d ( 2 ) t h es e c o n d a r y r e i n f o r c i n g p o w e r a c q u i r e d b y t h e b a r - c l i c kt h r o u g h r e p e a t e d c o r r e l a t i o n w i t h t h e d e l i v e r y o f p e l l e t s .At t h e b o t t o m o f T a b l e 1 a r e p r e s e n t e d t h e m e a n s a n dm e d i a n s f o r e a c h o f t h e 2 e x t i n c t i o n d a y s t h a t f o l l o w e dr e c o n d i t i o n i n g , a s w e l l a s f o r t h e 2 - d a y t o t a l s . N e i t h e rt h e d a i l y n o r t h e 2 - d a y v a l u e s y i e l d s i g n i f i c a n t ( 0 . 0 5l e v e l ) d i f f e r e n c e s . The l o w e r v a l ue s f o r G r o u p I mayb e r e l a t e d t o t h e r e l a t i v e l y l o w r e s p o n s e l e v e l i t h a dr e a c h e d b v t h e l a s t o f t h e c r i t e r i o n s e s s i o n s ( n o t s h o w ni n T a b l e 1 ) .

T h u s , s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s o b t a i n e d d u r i n g t h e f i r s te x t i n c t i o n f a i l t o r e a p p e a r d u r i n g p o s t - r e c o n d i t i o n i n g e x -t i n c t i o n . No r i s a n y t r e n d d i s c e r n i b l e . A c c o r d i n g l y ,t h e t e n t a t i v e c o n c l u s i o n o f t h e s t u d y i s t h a t completee x t i n c t i o n t o o p e r a n t l e v e l t e n d s t o e l i m i n a t e p e r m a n e n t l yd i f f e r e n c e s i n r e s p o n s e s t r e n g t h p r o d u c e d by v a r i e d h i s -t o r i e s o f r e i n f o r c e m e n t . T h a t a l l e f f e c t s o f p r e v i o u s c o n -d i t i o n i n g ma y n o t b e l o s t , h o w e v e r , i s s u g g e s t e d by t h er e p o r t t h a t s u c c e s s i v e r e c o n d i t i o n i n g s r e q u i r e p r o g r e s -s i v e l y l e s s t i m e a n d f e w e r t r i a l s ( 5 , 6 ) . Th e p r e s e n tf i n d i n g , i f v a l i d , p e r m i t s t h e u s e o f e x p e r i m e n t a l d e s i g n sb a s e d u p o n t h e a s s u m p t i o n t h a t e x t i n c t i o n t o o p e r a n tl e v e l r e m o v e s t h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t i a l i n t e r g r o u p e x p o -s u r e t o s u c h i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s i n a c q u i s i t i o n a s num-b e r o f r e i n f o r c e m e n t s a n d , p o s s i b l y , amount o f r e i n f o r c e -m e n t ( 7 ) .1 .2 .3 .45 .6 .7 .8 .9 .

R e f e r e n c e sH U M E r E n r Y s , L . G . J . E a p . P s e y c h o l . , 2 5 , 2 0 4 ( 1 9 3 9 ) .N O T T E R M I A N . J . M. C o l u m b i a U n i v . : P h . D . d i s s . ( 1 9 5 0 ) .S H E F F I E L D , V . F . J . E B p . P s y c h o l . , 3 9 , 5 1 1 ( 1 9 4 9 ) .S K I N N E R , B . F . The B e h a v i o r o f O r g a n i s m s . Ne w Y o r k :A p p l e t o n - C e n t u r y ( 1 9 3 8 ) .B R O a D E N , W. J . , L I P M A N , E . A . , and C U L L E R , B . Am . J .P s y c h o l . , 5 1 , 1 0 9 ( 1 9 3 8 ) .F I N C H , G . , a n d C U L L E R , B . Am. J . P s y a h o l . , 4 7 , 6 5 6( 1 9 3 5 ) .B E I r s H , P . J . C o l u m b i a U n i v . : P h . D . d i s s . ( 1 9 5 0 ) .F R I C K , F . C . , S C H O E N F E I . D , W. N . , and K E L L E R , F . S .Am . J . P s y c h o l . , 6 1 , 409 ( 1 9 4 8 ) .S C H O E N F E L D , W. N . , A N T O N I T I S , J . J . , and BERsH, P . J .J . C o m p . P h y s i o l . P s y c h o l . , 4 3 , 4 1 ( 1 9 5 0 ) .

M i c r o s c o p i c S t r u c t u r e o f C a r r o tC h r o m o p l a s t sW e r n e r S t r a u sD e p a r t m e n t o f P a t b o l o g y ,S t a t e U n i v e r s i t y M e d i c a l C e n t e r ,Ne w Y o r k C o l l e g e o f M e d i c i n e , B r o o k l y n , ew Y o r k

C a r o t e n e a p p e a r s i n s i d e c a r r o t c e l l s i n r e g u l a r , c r y s t a l -l i n e b o d i e s , t h e n a t u r e o f w h i c h h a s r e m a i n e d u n c e r t a i nu n t i l r e c e n t l y . F o l l o w i n g t h e s t u d i e s made by P . F r i t s c h( 1 ) , A . Meyer ( 2 ) , W. S e h i m p e r ( 3 ) , a n d M. C o u r c h e t( 4 ) o f t h e s e r e d p a r t i c l e s i n s i d e t h e c e l l s , t h e c a r o t en eb o d i e s w e r e c o n s i d e r e d b y m o s t b o t a n i s t s t o b e c a r o t e n ec r y s t a l s f o r m e d by p l a s t i d s . N o t h i n g , o r a t l e a s t v e r yl i t t l e , o f t h e p l a s t i d s u b s t a n c e wa s b e l i e v e d t o h a v e r e -m a i n e d c o m b i n e d w i t h t h e c a r o t e n e b o d i e s . T h i s o p i n i o nwa s b a s e d n o t o n l y o n t h e c r y s t a l l i n e f o r m o f t h e p a r -t i c l e s , b u t a l s o o n t h e i r c y t o c h e m i c a l p r o p e r t i e s . F o r ,when c a r r o t s l i c e s a r e t r e a t e d w i t h l i p i d s o l v e n t s on am i c r o s c o p i c s l i d e , t h e r e d b o d i e s c a n b e s e e n u n d e r t h em i c r o s c o p e t o d i s s o l v e , a n d n o r e s i d u e , o r o n l y an i n -s i g n i f i c a n t a m o u n t , r e m a i n s . R e c e n t l y T . E . W e i e r ( 5 )a g a i n u n d e r t o o k a d e t a i l e d c y t o c h e m i c a l s t u d y o f t h ec a r o t e n e b o d i e s o f c a r r o t s . H e , t o o , t h o u g h t t h a t t h el a r g e r b o d i e s a r e d i s t i n c t l y c a r o t e n e c r y s t a l s . T h e r e i ssome q u e s t i o n a s t o w h e t h e r t h e s m a l l e r o n e s are....W e i e r o b s e r v e d , h o w e v e r , t h a t t h e p i g m e n t m a y b e a s s o -c i a t e d w i t h s t a r c h g r a i n s a n d t h a t i t i s t h e n p r e s e n t i nt h e c y t o p l a s m s u r r o u n d i n g t h e s t a r c h a n d d o e s n o t a l w a y sa p p e a r c r y s t a l l i n e . W e i e r b e l i e v e d t h a t t h i s p i g m e n t -s t a r c h - c y t o p l a s m c o m p l e x was p r o b a b l y a p l a s t i d .

I n 1 9 3 9 , w h i l e s t u d y i n g t h e p h y s i c a l s t a t e o f t h e c a r o -t e n e i n c a r r o t j u i c e , t h e a u t h o r s a w c a r o t e n e b o d i e s f o rt h e f i r s t t i m e b u t d i d n o t r e g a r d t h e m a s c a r o t e n e c r y s -t a l s ( 6 ) . I n 1 9 4 2 a n d 1 9 4 3 h e a t t e m p t e d t o i s o l a t e t h er e d p a r t i c l e s f r o m c a r r o t j u i c e , b u t wa s o n l y p a r t i a l l ys u c c e s s f u l ( 7 , 8 ) . C y t o p l a s m i c g r a n u l e s o f m i c r o s c o p i ca n d s u b m i c r o s c o p i c s i z e r e m a i n e d o b s t i n a t e l y a d s o r b e d t ot h e c a r o t e n e b o d i e s d u r i n g a l l s t e p s o f p u r i f i c a t i o n . A l -t h o u g h m o s t o f t h e g r a n u l e s c o u l d b e r e m o v e d , a c e r t a i nn u m b e r o f t h e m s t i l l c o n t a m i n a t e d t h e f i n a l p r e p a r a t i o n s .( O n l y n ow can i t b e r e c o g n i z e d t h a t t h e c o n t a m i n a t i o nw i t h s u b m i c r o s c o p i c , c y t o p l a s m i c g r a n u l e s wa s muchh i g h e r t h a n h a d b e e n e s t i m a t e d a t t h a t t i m e . ) T h ep u r e s t p r e p a r a t i o n s made a t t h a t t i m e c o n t a i n e d a b o u t5 c a r o t e n e , 4 0 p r o t e i n s , a n d 4 5 l i p i d s ( 8 ) .

R e c e n t l y t h e a u t h o r h a s b e e n a b l e t o resume h i s s t u d yo f t h e s e c a r o t e n e b o d i e s . A new m e t h o d h a s made i tp o s s i b l e to s e p a r a t e t h e c h r o m o p l a s t s f r o m a l m o s t a l lc y t o p l a s m i c g r a n u l e s , a s ma y b e s e e n i n F i g . 1 . Th e n ewp r e p a r a t i o n s c o n t a i n 20-50 c a r o t e n e , v a r y i n g w i t h t h es e a s o n a n d p e r h a p s o t h e r f a c t o r s . T h e i r c h e m i c a l c o m -p o s i t i o n a n d o t h e r p r o p e r t i e s w i l l b e d e s c r i b e d l a t e r .

1 I am g r e a t l y i n d e b t e d t o Jean O l i v e r , o f t h e S t a t e U n i -v e r s i t y M e d i c a l C e n t e r a t Ne w Y o r k , f o r h i s h a v i n g c o n s e n t e dt o m y d o i n g t h i s work i n h i s d e p a r t m e n t . The work was p e r -f o r m e d w h i l e t h e a u t h o r was e n g a g e d I n a r e s e a r c h p r o j e c ta i d e d b y a g r a n t from t h e Commonwealth F u n d .

7 4 5D e c e m b e r 2 2 , 1 9 5 0