8/14/2019 V1 Sforza, Paradox of the Evolution of Communication

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P r o c . N a t i . A c a d . S c i . U S AV o l . 8 0 , p p . 2 0 1 7 - 2 0 2 1 , A p r i l 1 9 8 3G e n e t i c s

P a r a d o x o f t h e e v o l u t i o n o f c o m m u n i c a t i o n a n d o fs o c i a l i n t e r a c t i v i t y( c o o p e r a t i v e n e s s / a l t r u i s m / s o c i a l i n t e r a c t i o n / e v o l u t i o n a r y b o t t l e n e c k )

L . L . C A V A L L I S F O R Z A * AND M . W . F E L D M A N tD e p a r t m e n t s o f * G e n e t i c s a n d o f t B i o l o g i c a l S c i e n c e s , S t a n f o r d U n i v e r s i t y , S t a n f o r d , C a l i f o r n i a 9 4 3 0 5C o n t r i b u t e d b y L . L . C a v a l l i - S f o r z a , J a n u a r y 3 , 1 9 8 3A B S T R A C T C o m m u n i c a t i o n b e t w e e n i n d i v i d u a l s o f a s p e c i e si s l i k e l y t o i n c r e a s e t h e c a p a c i t y t o a c q u i r e s k i l l s u s e f u l f o r s u r v i v a la n d p r o p a g a t i o n a n d t h u s m a y c o n f e r i m p o r t a n t s e l e c t i v e a d v a n -t a g e s . S i n c e i n t e r a c t i o n o c c u r s b e t w e e n t w o o r m o r e i n d i v i d u a l s ,t h e s e l e c t i v e p r o c e s s i s f r e q u e n c y d e p e n d e n t , a n d t h e a n a l y s i s s h o w st h a t c o m m u n i c a t i o n c a n n o t i n i t i a l l y i n c r e a s e a t a r e a s o n a b l e r a t ew h e n i t i s l i m i t e d t o r a n d o m u n r e l a t e d i n d i v i d u a l s , s o t h a t i t i sl i k e l y t o a b o r t f o r s t o c h a s t i c r e a s o n s . H o w e v e r , t h i s b o t t l e n e c k i sr e m o v e d i f t h e c o m m u n i c a t i o n p r o c e s s t a k e s p l a c e i n t h e n u c l e a rf a m i l y o r a m o n g c l o s e r e l a t i v e s o r i f a g g r e g a t i o n o f c o m m u n i -c a t o r s o c c u r s b e c a u s e o f a s s o r t a t i v e m a t i n g o r m e e t i n g . U s e o f t h ei n d i v i d u a l c o n d i t i o n a l f i t n e s s e s w e h a v e i n t r o d u c e d e a r l i e r p e r -m i t s a n e x a c t a n a l y s i s . We s h o w t h a t , i n g e n e r a l , t h e i n i t i a l r a t eo f i n c r e a s e c a n b e g e o m e t r i c i f a n d o n l y i f , i n t h e c l a s s o f s e l e c t i v em o d e l s c o n s i d e r e d , t h e c o n d i t i o n a l p r o b a b i l i t y o f a c o m m u n i c a t o ri n t e r a c t i n g w i t h a n o t h e r c o n t a i n s a p o s i t i v e c o n s t a n t t e r m . I n o u rd i s c u s s i o n o f c o m m u n i c a t i o n , c o s t f a c t o r s f o r t h e a c t o f c o m m u -n i c a t i o n h a v e b e e n o m i t t e d . H o w e v e r , t h e m o d e l h a s b e e n g e n -e r a l i z e d t o i n c l u d e c o o p e r a t i v e n e s s , a n d a l s o a l t r u i s m , o r c o m -p e t i t i o n , b y i n t r o d u c i n g c o s t s . T h e r e i s a c l o s e r e l a t i o n s h i p a m o n gt h e s e s i t u a t i o n s , a n d t h e s a m e c o n s i d e r a t i o n s a b o u t t h e i n i t i a l b o t -t l e n e c k a n d i t s r e s o l u t i o n a l s o e x t e n d t o t h e m . T h e m o d e l s g i v e nh e r e a r e f o r h a p l o i d s b u t t h e y e x t e n d t o d i p l o i d s a n d t h e c o n c l u -s i o n s a r e s i m i l a r .We h a v e s t u d i e d s o m e t h e o r e t i c a l a s p e c t s o f t h e p r o b l e m o fe v o l u t i o n o f c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n t w o o r m o r e i n d i v i d u a l s ,t h e k e y i n g r e d i e n t o f c u l t u r a l b e h a v i o r . C o m m u n i c a t i o n i s t a k e nt o i n c l u d e t h e r a n g e e x t e n d i n g f r o m t h e s i m p l e s t e x a m p l e s -f o r i n s t a n c e , t h e r e c o g n i t i o n o f a p a r e n t i n a n i m p r i n t i n g s i t -u a t i o n o r t h e c a p a c i t y t o l e a r n a s k i l l b y i m i t a t i o n - t o t h e m o s tc o m p l e x o n e s i n v o l v i n g c o m m u n i c a t i o n b y l a n g u a g e . W h e n t h e r ei s g e n e t i c v a r i a t i o n i n t h e c a p a c i t y t o a c q u i r e o r t o c o m m u n i c a t ea s p e c i f i c a b i l i t y t h a t i s s u b j e c t t o n a t u r a l s e l e c t i o n , i t s e e m si n t u i t i v e l y l i k e l y t h a t t h e r e w i l l b e e v o l u t i o n t o w a r d m o r e e f -f i c i e n t c o m m u n i c a t i o n i f t h e s k i l l s t h u s l e a r n e d h a v e p o s i t i v es e l e c t i v e v a l u e ( a n d v i c e v e r s a i f n e g a t i v e ) . I n t h e c o u r s e o f t h et h e o r e t i c a l t r e a t m e n t , i t w a s f o u n d t h a t t h e r e i s a b o t t l e n e c k i nt h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s o f c o m m u n i c a t i o n a t i t s v e r y b e g i n -n i n g .N o t s u r p r i s i n g l y , t h e r e a r e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n c o m m u n i -c a t i o n , c o o p e r a t i v e n e s s , s o c i a l i t y , a l t r u i s m . A x e l r o d a n d H a m -i l t o n ( 1 ) h a v e e x p l i c i t l y d r a w n a t t e n t i o n t o t h e e x i s t e n c e o f ad i l e m m a , w h e r e b y a g e n e t i c t r a i t d e t e r m i n i n g c o o p e r a t i v e n e s st h a t i s i n i t i a l l y r a r e ( a s a l l n e w m u t a n t s a r e ) c a n n o t i n c r e a s e i na p o p u l a t i o n . T h e y b a s e t h e i r a r g u m e n t o n t h e a p p r o a c h b y g a m et h e o r y . U s i n g t h i s s a m e a p p r o a c h , E s h e l a n d C a v a l l i - S f o r z a ( 2 )h a v e s h o w n t h a t i t i s p o s s i b l e f o r c o o p e r a t i v e n e s s t o i n c r e a s e i ft h e r e i s a n y t e n d e n c y f o r c o o p e r a t i v e i n d i v i d u a l s t o a g g r e g a t e ,

b e c a u s e o f a s s o r t a t i v e m a t i n g o r m e e t i n g ( p a s s i v e l y o r a c t i v e l ys o u g h t ) . B o o r m a n a n d L e v i t t ( 3 , 4 ) i n t r o d u c e d a d i p l o i d g e n e t i cm o d e l o f f i t n e s s g a i n t o s o c i a l i n t e r a c t i o n s i n w h i c h c o n t a c t sb e t w e e n s o c i a l i n d i v i d u a l s r e s u l t e d i n a f i t n e s s g a i n t o b o t h . Af i t n e s s l o s s w a s e x p e r i e n c e d b y s o c i a l i n d i v i d u a l s w h o c o n t a c t e da s o c i a l t y p e s a n d n o d e c r e m e n t r e s u l t e d f r o m c o n t a c t s b e t w e e na s o c i a l i n d i v i d u a l s . T h i s o b v i o u s l y r e s u l t s i n a f r e q u e n c y - d e -p e n d e n t t y p e o f u n d e r d o m i n a n c e t h a t h a s a n i n t e r m e d i a t e f r e -q u e n c y t h r e s h o l d a b o v e w h i c h s o c i a l i t y w i l l s p r e a d . O u r p r o b -l e m c o n c e r n s t h e d i f f i c u l t y o f t h e e a r l y s t a g e s o f t h e e v o l u t i o ni n w h i c h c o m m u n i c a t i o n i s r a r e , a p r o b l e m n o t r e a l l y a d d r e s s e di n t h e d e m o n s t r a t i o n b y B o o r m a n a n d L e v i t t o f a c r i t i c a l i n -t e r m e d i a t e t h r e s h o l d .I n t h i s p a p e r , w e s h o w h o w t h e d i l e m m a c a n b e s o l v e d i n am o r e g e n e r a l w a y . We w i l l u s e t h e m e t h o d o f i n d i v i d u a l c o n -d i t i o n a l f i t n e s s t h a t w e h a v e i n t r o d u c e d f o r t h e t r e a t m e n t o fk i n s h i p ( 5 ) , w h i c h w e s u g g e s t c a n b e g e n e r a l i z e d t o a g r e a t v a -r i e t y o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n i n d i v i d u a l s .I n p r i n c i p l e , c o m m u n i c a t i o n w i l l a l w a y s i n v o l v e a r e c i p r o c a li n t e r a c t i o n b e t w e e n a c o m m u n i c a t o r a n d a r e c i p i e n t . M o r e t h a no n e i n d i v i d u a l o f e i t h e r c a t e g o r y m a y b e i n v o l v e d , b u t w e w i l ll i m i t o u r c o n s i d e r a t i o n t o i n t e r a c t i o n i n p a i r s . M o r e g e n e r a lt r e a t m e n t s w i l l c o n s i d e r s e p a r a t e l y t h e a b i l i t i e s t o c o m m u n i -c a t e , t o r e c e i v e t h e c o m m u n i c a t i o n , a n d t o a c t u a l l y a c q u i r e t h es k i l l s t h a t a r e c o m m u n i c a t e d . I n s i m p l e r c a s e s , v a r i a t i o n m a ye x i s t f o r o n l y o n e o f t h e s e , b u t t h e r e m a y w e l l b e v a r i a t i o n f o ra l l . We w i l l n o t c o n s i d e r e f f e c t s o f v a r i a t i o n f o r t h e t h i r d c a -p a c i t y h e r e b u t w i l l e l a b o r a t e m o d e l s i n w h i c h t h e r e i s j o i n tv a r i a t i o n i n t h e f i r s t t w o a b i l i t i e s . S e p a r a t e v a r i a t i o n i n t h e c o m -m u n i c a t i n g ( t e a c h i n g ) a n d r e c e i v i n g ( u n d e r s t a n d i n g ) a b i l i t i e sw i l l b e c o n s i d e r e d e l s e w h e r e .T h e m o d e l s d e v e l o p e d h e r e s h o w t h a t c u l t u r a l - i n t e r a c t i o n sw i t h i n t h e n u c l e a r f a m i l y o r a m o n g c l o s e r e l a t i v e s c a n h a v e c o n -s i d e r a b l e i m p o r t a n c e i n f o s t e r i n g t h e e v o l u t i o n o f c o m m u n i -c a t i o n . T h e y a l s o i n d i c a t e t h a t a s s o r t a t i v e - - c t i n g a n d m e e t i n gm a y p l a y a s u b s t a n t i a l r o l e . I n a d d i t i o n , w e w i l l s h o w t h a t t h e s em o d e l s c a n a l s o b e v i e w e d a s s p e c i a l c a s e s o f a g e n e r a l m o d e lo f e v o l u t i o n o f c o o p e r a t i o n a n d a l t r u i s m , t o w h i c h r e s u l t s o nc o m m u n i c a t i o n a r e e a s i l y g e n e r a l i z e d . T h e - t r e a t m e n t w i l l m a i n l yb e l i m i t e d t o h a p l o i d s w i t h s e x u a l r e c o m b i n a t i o n ( o r e q u i v a l e n tt r a n s m i s s i o n s c h e m e s ) . O n l y s i m p l e c a s e s o f d i p l o i d s w i l l b et r e a t e d i n c o n n e c t i o n w i t h e a r l i e r r e s u l t s ( 5 ) .C o m m u n i c a t i o n i n h a p l o i d sW e f i r s t c o n s i d e r a m o d e l o f h a p l o i d t r a n s m i s s i o n w i t h r a n d o mm a t i n g , A s i n o u r e a r l i e r w o r k o n " a l t r u i s m " ( 5 ) , f i t n e s s i s r e -g a r d e d a s a p r o p e r t y o f t h e i n d i v i d u a l . C o m m u n i c a t i o n p e r s ep r o b a b l y h a s n o d i r e c t e f f e c t o n ' f i t n e s s b u t , i f i t l e a d s t o t h ea c q u i s i t i o n o f i n f o r m a t i o n t h a t c a n i n c r e a s e i n d i v i d u a l f i t n e s s ,A b b r e v i a t i o n : C K , c o n d i t i o n a l k i n s h i p ( m a t r i x ) .

2 0 1 7

T h e p u b l i c a t i o n c o s t s o f t h i s a r t i c l e w e r e d e f r a y e d i n p a r t b y p a g e c h a r g ep a y m e n t . T h i s a r t i c l e m u s t t h e r e f o r e b e h e r e b y m a r k e d " a d v e r t i s e -r n e n t " i n a c c o r d a n c e w i t h 1 8 U . S . C . 1 7 3 4 s o l e l y t o i n d i c a t e t h i s f a c t .

8/14/2019 V1 Sforza, Paradox of the Evolution of Communication

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2 0 1 8 G e n e t i c s : C a v a l ' l i - S f o r z a a n d F e l d m a nt h e n i t s i n d i r e c t s e l e c t i v e e f f e c t m a y b e i m p o r t a n t . O f c o u r s e ,f o r a n e f f e c t o n t h e f i t n e s s o f a n i n d i v i d u a l t o b e r e a l i z e d , o t h e ri n d i v i d u a l s c a p a b l e o f c o m m u n i c a t i o n m u s t b e p r e s e n t ; t h e p a s -s a g e o f i n f o r m a t i o n r e q u i r e s a m i n i m u m o f t w o i n d i v i d u a l s .We w i l l a s s u m e f o r s i m p l i c i t y t h a t ( i ) c o m m u n i c a t i o n i s r e -c i p r o c a l ; i . e . , i n d i v i d u a l s w h o a r e c o m m u n i c a t o r s c a n a l s o x e -c e i v e i n f o r m a t i o n ; ( i i ) a l l i n d i v i d u a l s c a n p o t e n t i a l l y l e a r n a s k i l lf o r s u r v i v a l i f t h e y a r e c o m m u n i c a t o r s ; a n d ( i i i ) a l l a d u l t c o m -m u n i c a t o r s h a v e a c q u i r e d t h e s k i l l t h a t c o n f e r s i n c r e a s e d f i t -n e s s .T h e i n d i v i d u a l f i t n e s s o f a c o m m u n i c a t o r ( t y p e A ) w h o h a sb e e n i n c o n t a c t w i t h o t h e r c o m m u n i c a t o r s w i l l b e 1 + ( 3 , r e l -a t i v e t o f i t n e s s o f 1 f o r n o n c o m m u n i c a t o r s ( t y p e a ) . A t g e n e r -a t i o n t , t h e f r e q u e n c y o f c o m m u n i c a t o r s i s u t ( V t = 1 - U t ) , a n da t b i r t h t h e o f f s p r i n g f r e q u e n c y o f A i s a g a i n u t . . H o w e v e r , b yc o m m u n i c a t i n g w i t h o t h e r A i n d i v i d u a l s , a f i t n e s s i n c r e m e n tp r o p o r t i o n a l t o t h e i r f r e q u e n c y a c c r u e s t o t h e c o m m u n i c a t o r s ,w h o s e f i t n e s s i s t h e r e f o r e

1 + s = 1 + ' B u t , [ 1 ]

T a b l e 1 . P r o b a b i l i t y t h a t p r o g e n y o f a m a t i n g w i l l h a v e ag i v e n g e n o t y p eP r o b a b i l i t yo f p r o g e n y

M a t i n g P r o b a b i l i t y A aA xA u 2 1 0A x a 2 u v 1 / 2 1 / 2a X a v 2 0 1

k t h m a t i n g [ P ( A j l k ) = 1 , 1 / 2 , o r 0 ] ; a n d . P ( c h i l d A i l k ) i s t h e p r o b -a b i l i t y o f a n A i c h i l d i n t h e k t h m a t i n g . T h e s u m s a r e e x t e n d e d ,t o a l l ' m a t i n g s . T h e n , t h e CK m a t r i x f o r p a r e n t / c h i l d ' h a p l o i d s ,i sP a r e n t

C h i l d A aA u[+ v / 2 v / 2a u / 2 u / 2 + v - [ 5 ]w h e r e a c o n s t a n t ( , m e a s u r e s e f f e c t i v e c o m m u n i c a t i o n . T h u s ,a f t e r c o m m u n i c a t i o n , t h e n e w - f r e q u e n c y , u t , 1 i s

U t + I = - U t ( 1 + o u t t ) , [ 2 ]T h e d e n o m i n a t o r i s o b t a i n e d f r o m t h e s u m o f c o m m u n i c a t o r sU t ( 1 + P U t ) a n d n o n c o m m u n i c a t o r s , v t , a f t e r s e l e c t i o n . We s u p ,p r e s s t h e t i m e s u b s c r i p t a n d w r i t e u f o r u b u ' f o r u t + i , . N a t u r a l l yU ' > u i f ( > 0 , s o t h a t u i n c r e a s e s m o n o t o n i c a l l y a n d c o m -m u n i c a t i o n w i l l s p r e a d i n t h e p o p u l a t i o n . B u t t h e k e y e v o l u -t i o n a r y p r o b l e m i s a t t h e b e g i n n i n g - i . e . , a t t h e t i m e w h e n t h e r ea r e v e r y f e w c o m m u n i c a t o r s a n d t h e r e f o r e u i s c l o s e t o z e r o .T h e r a t e o f i n c r e a s e i s

u ' 1+fuu 1 + p U 2

[ 3 ]a n d , t a k i n g t h e l i m i t o f t h i s r a t i o f o r u = 0 , t h e i n i t i a l r a t e i so n e , s o t h a t t h e t r a i t f o r c o m m u n i c a t i o n c a n n o t i n c r e a s e a t ag e o m e t r i c r a t e . A t m o s t , t h e i n c r e a s e i s v e r y s l o w a n d t h i s i sp r o b a b l y t h e e x p l i c i t f o r m u l a t i o n o f t h e e v o l u t i o n a r y p a r a d o xa l r e a d y n o t e d b y A x e l r o d a n d H a m i l t o n f o r c o o p e r a t i v e n e s s .I n t h e c a s e o f c o m m u n i c a t i o n , w e h a v e a s i m p l e p r o p o s a l t os o l v e t h e p a r a d o x . C o m m u n i c a t i o n ( e . g . , l a n g u a g e i n m a n ) i su s u a l l y l e a r n e d f i r s t i n t h e f a m i l y - i . e . , b y t h e c h i l d f r o m t h ep a r e n t s ( a n d s i b s a n d p o s s i b l y o t h e r c l o s e r e l a t i v e s ) . T o m o d e lt h i s , w e f o l l o w o u r e a r l i e r a p p r o a c h ( 5 ) . o f c o n d i t i o n a l k i n s h i pm a t r i c e s ( C K ) , w h i c h a l l o w u s t o c o m p u t e t h e p r o b a b i l i t y t h a ta r e l a t i v e ( o f a g i v e n d e g r e e ) o f a n i n d i v i d u a l w i t h a g i v e n g e n o -t y p e h a s a s p e c i f i e d g e n o t y p e . T h i s m a t r i x , i n t h e c a s e o f h a p -l o i d s a n d t h e c h i l d - p a r e n t r e l a t i o n s h i p , i s m o s t s i m p l y c a l c u -l a t e d ' f r o m t h e f r e q u e n c i e s o f t y p e s o f m a t i n g s a n d t h e i r p r o g e n y( r a n d o m m a t i n g a s s u m e d ) , a s s h o w n i n T a b l e 1 .T h e p r o b a b i l i t y t h a t a n A i c h i l d i s b o r n f r o m a n A j p a r e n t ( A io r A j c a n b e h e r e A o r a ) i n d e p e n d e n t l y o f p a r e n t a l s e x , i s e q u a lt of A I A , = P ( p a r e n t A j I c h i l d A i )

[ a 1k , JE P k ' P ( c h i l d A i j k )

w h e r e P k i s t h e r e l a t i v e f r e q u e n c y o f t h e k t h m a t i n g , P ( A j I k ) i st h e r e l a t i v e f r e q u e n c y o f A j p a r e n t s a m o n g t h e p a r e n t s i n t h e

T h e f i t n e s s o f a n A i n d i v i d u a l d o e s n o t d e p e n d o n l y o n t h ef r e q u e n c y u o f t h e t r a i t i n t h e p a r e n t a l g e n e r a t i o n b u t a l s o o nt h e p r o b a b i l i t y t h a t t h e i n d i v i d u a l ' h a s l e a r n e d f r o m - h i s p a r e n t s .T h e f i t n e s s o f t h e A t y p e w i l l , b e1 + Y o u + , 1 ( u + v / 2 ) , [ 6 ]

w h e r e t h e u o U c o m p o n e n t d e r i v e s f r o m a d u l t c o n t a c t w i t h t h eg e n e r a l a d u l t p o p u l a t i o n ( a s i n E q . 1 ) a n d ( 3 ( u + v / 2 ) d e r i v e sf r o m c o n t a c t w i t h t h e p a r e n t s , a t l e a s t o n e o f w h o m w i l l b e A .W i t h f i t n e s s ( E q . 6 ) , w e h a v eU u ( 1 + f 3 o u + ( , I ( u + v / 2 )

1 + u ( y o u + / 3 1 ( U + v / 2 )a n d t h e v a l u e o f t h e r a t e o f i n i t i a l i n c r e a s e i s

u 'l i m -= 1 + ( 3 , / 2 ,u - 1 o U

[ 7 ]

[ 8 ]w h i c h i s > 1 i f ( , i > 0 , s o t h a t t h e c o n t r i b u t i o n f r o m p a r e n t a lt e a c h i n g a l l o w s t h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s t o c o m m e n c e . L a t e r ,t h e c o n t r i b u t i o n f r o m o t h e r m e m b e r s o f t h e p a r e n t a l g e n e r a -t i o n , w h i c h w e h a v e c a l l e d " o b l i q u e " i n t h e c o n t e x t o f c u l t u r a lt r a n s m i s s i o n ( 6 ) , w i l l c o n t r i b u t e t o m a k e t h e p r o c e s s f a s t e r . A tt h e e n d o f t h e p r o c e s s , t h e r a t e ( l i m v ' / v , v -+ 0 ) f o r f i x a t i o no f c o m m u n i c a t o r s i s 1 / ( 1 + P 3 o + 3 i ) a n d h e r e , a s d u r i n g t h er e s t o f t h e p r o c e s s f o r u > 0 , t h e o b l i q u e c o n t r i b u t i o n i s i m -p o r t a n t .S i b - s i b c o m m u n i c a t i o n r e q u i r e s a n o t h e r CK m a t r i x . T h eg e n e r a l t e r m o f t h i s m a t r i x i s

, P k ' P ( c h i l d A i l k ) P ( c h i l d A j l k )f ' A j A , = P ( s i b A j I s i b A i ) = kE P k . P ( c h i l d A i l k ) - [ 9 ]

I n t h e c a s e o f h a p l o i d s w i t h r a n d o m m a t i n g , t h e s i b / s i b . C Km a t r i x i s i d e n t i c a l t o t h e ' p a r e n t - c h i l d m a t r i x , a n d t h e e v o l u -t i o n a r y c o n c l u s i o n i s t h e r e f o r e a l s o i d e n t i c a l . A d d i n g t o t h eo b l i q u e t e r m t h e c o n t r i b u t i o n s f r o m p a r e n t - c h i l d ( w i t h A l ) a n ds i b - s i b ( w i t h ( 2 ) , t h e s e l e c t i o n c o e f f i c i e n t i ss = ( 3 O U + A l f A [ A + 3 2 f ' A I A [ 1 0 ]

a n d t h i s a l l o w s a f a s t e r i n i t i a l i n c r e a s e t h a n w i t h E q . 6 . N o t et h a t t h e a d d i t i o n o f c o n t r i b u t i o n s t o f i t n e s s f r o m d i f f e r e n t s o u r c e s

P r o c . N a t l . A c a d . S c i . U S A . 8 0 ( 1 9 8 3 )

kE P k - P ( , ' . - j k ) - P ( c h i l d A i l k )

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P r o c . N a t L A c a d . S c i . US A 8 0 ( 1 9 8 3 ) 2 0 1 9a s a b o v e c a n b e t h e b a s i s f o r a n e x p l i c i t d e f i n i t i o n o f i n c l u s i v ef i t n e s s , w h i c h i s s o f a r m i s s i n g ( s e e , h o w e v e r , r e f . 7 ) .A s s o r t a t i v e m a t i n g a n d m e e t i n gC o m m u n i c a t o r s may m a t e n o n r a n d o m l y , a n d i n f a c t i t i s l i k e l yt h a t t h e r e w i l l b e p o s i t i v e a s s o r t m e n t , s o t h a t m a t i n g s A x Aw i l l b e more f r e q u e n t t h a n o t h e r s . W e w i l l us e t h r e e s c h e m e so f a s s o r t a t i v e m a t i n g ( T a b l e 2 ) : t h e f i r s t i s t h e u s u a l one i n i t i a l l yp r o p o s e d b y W r i g h t ( 8 ) a n d g i v e s r i s e t o e x p e c t a t i o n s f o r t h et h r e e m a t i n g t y p e s s h o w n f o r m o d e l 1 . I n m o d e l 2 , we a s s u m et h a t o n l y c o m m u n i c a t o r s c h o o s e ; t h e y c h o o s e o t h e r commu-n i c a t o r s w i t h p r o b a b i l i t y m, a n d s u b s e q u e n t l y t h e r e s i d u a l p o p -u l a t i o n , m a d e o f ( 1 - m ) u A a n d v a i n d i v i d u a l s ( t o t a l , 1 - m u )m a t e s r a n d o m l y . T h i s m o d e l i s a p p r o p r i a t e w h e n s e x e s a r e i ne q u a l n u m b e r s a n d m a t i n g o f a l l p o s s i b l e p a i r s t a k e s p l a c e , s ot h a t t h e r e i s no s e l e c t i o n d u e t o m a t i n g a c c o r d i n g t o t h e d e f -i n i t i o n o f s t r i c t a s s o r t a t i v e m a t i n g ( 9 ) , w h i c h a l s o a p p l i e s f o r m o d e l1 . I n m o d e l 3 , i t i s a s s u m e d t h a t one s e x , w h i c h i s p r e s e n t i ns m a l l e r n u m b e r s ( e . g . , f e m a l e s ) c h o o s e s t h e o t h e r s e x , w h i c h i si n v i r t u a l l y i n f i n i t e n u m b e r s . A p r o p o r t i o n mo f A f e m a l e s c h o o s e sA m a l e s , a n d t h e r e s t ( 1 - m ) u A , v a o f t h e f e m a l e s c h o o s er a n d o m l y f r o m u A , v a m a l e s . H e r e t h e r e i s s e x u a l s e l e c t i o nb e c a u s e u ' i n c r e a s e s c o n s t a n t l y . I n f a c t , t a k i n g u ' a s t h e f r e -quency o f A x A m a t i n g s + 1 / 2 t h a t o f A Xa m a t i n g s , u ' =u i n t h e f i r s t t w o m o d e l s , w h i l e , i n t h e t h i r d ,

u ' = u + m u v / 2 , [11]s o t h a t u i n c r e a s e s c o n t i n u o u s l y . A t u = 0 , i t s r a t e o f i n c r e a s ei s 1 + m / 2 a n d , a t v = 0 , v ' / v i s 1 -m / 2 . T h u s , e v o l u t i o np r o c e e d s f r o m any u > 0 t o a s t a b l e e q u i l i b r i u m a t u = 1 , e v e ni n t h e a b s e n c e o f any o t h e r t y p e o f s e l e c t i o n .T h e o n e - g e n e r a t i o n t r a n s f o r m a t i o n i n t h e f i r s t t w o m o d e l s i s

u( 1 +t P f A v A ) [21 +I P U f A A , [12]w h e r e f A A , t h e p r o b a b i l i t y t h a t t h e p a r e n t o f a c h i l d A i s A ; i . e . ,t h e f i r s t e l e m e n t o f t h e C K m a t r i x i s

M o d e l 1 : f A A=m+ ( 1 -m ) ( u + v / 2 )M o d e l 2 : fA =u + ( v / 2 ) + m ( 1 -3 u ) / 21-mu

T h e same r e s u l t s ar e o b t a i n e d f o r t h e s i b / s i b m a t r i x .T h e i n i t i a l i n c r e a s e o f u occurs a t r a t el i m = 1 + / 3 ( 1 + m ) / 2u- Ou

i s t h e f r e q u e n c y i n t h e o f f s p r i n g . B o t h u a n d u ' a r e e s t i m a t e da f t e r s e l e c t i o n d u e t o c o m m u n i c a t i o n a n d b e f o r e s e l e c t i o n d u et o m a t i n g .H e r e ,[ 1 6 ]u + ( v / 2 ) + 3 m v / 41 + mv/2

a n dlim-= ( 1 + m / 2 ) [ 1 + 3 ( 1 + 3 m / 2 ) / ( 2 + m ) ] ;Uu-*O

U=0 i s unstable,lim-= ( 1 -/2)/(1+3); u = 1 i s s t a b l e .V-1o V

I n a l l t h e s e c a s e s , a s s o r t a t i v e m a t i n g s p e e d s up t h e i n i t i a l i n -crease o f a t r a i t a l l o w i n g c o m m u n i c a t i o n , p r o v i d e d t h e r e i sc o m m u n i c a t i o n i n t h e f a m i l y ( p a r e n t - c h i l d or s i b - s i b a n d a l s omore r e m o t e r e l a t i v e s ) .A s s h o w n i n r e f . 2 , a s s o r t a t i v e m a t i n g ( o r m e e t i n g ) pe r s e ca nb r i n g a b o u t t h e i n i t i a l i n c r e a s e o f c o o p e r a t i v e n e s s . T h i s i s p r e d -i c a t e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t i n d i v i d u a l s f o r m p a i r s i n w h i c h( A , A ) p a i r s a r e m o r e f r e q u e n t t h a n u n d e r r a n d o m u n i o n . C o m -m u n i c a t i o n t a k e s p l a c e a f t e r p a i r f o r m a t i o n , a n d s e l e c t i o n o c -curs a f t e r w a r d on t h e s e p a i r s . I f t h e p a i r s ar e m a t e s , com-m u n i c a t i o n b e t w e e n t h e m e m b e r s o f a p a i r g i v e s g r e a t e r f i t n e s s( p e r h a p s i n t h e f o r m o f h i g h e r f e r t i l i t y ) t o t h e A XA p a i r a sc o m p a r e d w i t h A x a or a Xa . I n t h i s c a s e , t h e us e o f m o d e l1 o f a s s o r t a t i v e m a t i n g , w h i c h can b e e x t e n d e d t o m e e t i n g , g i v e st h e r e s u l t s s h o w n i n T a b l e 3 .H e n c e , a f t e r s e l e c t i o n ,

I ( 1 + 3 ) [ m u + ( 1 - m ) u 2 ] + u v ( 1 - m )= 1 + p [ M U + ( 1 - _ M ) U 2 ][ 1 3 ] u { l + l 3 [ m + ( 1 - m ) u ] }

1 + / 3 u [ m + ( 1 - m ) u ] [ 1 7 ]a n d

[ 1 4 ]i n b o t h m o d e l s . H e n c e , i f a s s o r t a t i v e m a t i n g i s c o m p l e t e ( m =1 ) , t h e r a t e o f i n c r e a s e i s 1 + 1 3 a n d , i f m= 0 , i t i s t h a t pre-v i o u s l y seen f o r p a r e n t - c h i l d or s i b - s i b .

For model 3 , t h e r e i s s e l e c t i o n due to m a ting and hence wem u s t c o n s i d e r b o t h s t a g e s o f s e l e c t i o n . L e t u ' b e t h e gene f r e -quency a f t e r s e l e c t i v e m a t i n g . T h e n , f r o m E q . 1 1 ,

us= u + muv/2,T a b l e 2 . A s s o r t a t i v e m a t i n g o f c o m m u n i c a t o r s : t h r e e m o d e l s

P r o b a b i l i t y o f m a t i n gM a t i n g M o d e l 1 M o d e l 2 M o d e l 3

+(1-M)U2MU + ( 1 -M22-MUxA mu+(l- m ) u 2 mu + m u + ( 1 - m ) u 21 - muA x a 2 ( 1 - m ) u v 2 u v ( 1 - m ) / ( l - m u ) ( 2 - m ) u vaxa mv+(1- m ) v 2 v 2 / ( 1 - mu) v 2

l i m = 1 + , B m .U--"O u

T h e same r e s u l t i s o b t a i n e d b y u s i n g m o d e l 2 . F o r m o d e l 3 , t h er a t e o f i n i t i a l i n c r e a s e i s 1 + m(1 + 2 P ) / 2 .T h e same f o r m u l a s a r e v a l i d i f , i n s t e a d o f m a t i n g p a i r s , wet h i n k o f c o o p e r a t i v e i n t e r a c t i o n b e t w e e n p a i r s o f u n r e l a t e d i n -d i v i d u a l s , l e a d i n g t o i n c r e a s e d f i t n e s s o f m e m b e r s o f t h e A , Ap a i r . I n E q . 1 7 , m+ ( 1 -m ) u t a k e s t h e p l a c e o f t h e c o n d i t i o n a lp r o b a b i l i t y t h a t an A i n d i v i d u a l m e e t s a n o t h e r A i n d i v i d u a l , b e -

cause t h i s i s t h e p r o b a b i l i t y o f f o r m a t i o n o f an ( A , A ) p a i r d i v i d -T a b l e 3 . F i t n e s s o f p a i r : m o d e l 1 o f a s s o r t a t i v e m a t i n g

F i t n e s sP a i r P r o b a b i l i t y o f p a i rA , A mu+(1-m ) u 2 1 + / 3A , a 2 u v ( 1 - m ) 1a , a mv+(1-m ) v 2 1

a n d(1 + P f A I A ) u1 + PU f A I A [ 1 5 ]

G e n e t i c s : C a v a l l i - S f o r z a a n d F e l d m a n

8/14/2019 V1 Sforza, Paradox of the Evolution of Communication

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2 0 2 0 G e n e t i c s : C a v a l l i - S f o r z a a n d F e l d m a ne d b y t h e p r o b a b i l i t y o f an A i n d i v i d u a l : [ m u + ( 1 -m ) u 2 ] / u .T h u s , a s s o r t a t i v e m a t i n g , or a s s o r t a t i v e m e e t i n g o f i n d i v i d -u a l s i n p a i r s , ca n overcome t h e i m p a s s e o f t h e l a c k o f i n c r e a s eo f c o m m u n i c a t i o n near zero f r e q u e n c y , p r o v i d e d s e l e c t i o n t a k e sp l a c e a f t e r t h e i n t e r a c t i o n o f t h e m e m b e r s o f t h e p a i r .T h e c o n d i t i o n common t o a l l cases we h a v e seen, i n w h i c ht h e i n i t i a l i n c r e a s e o f c o m m u n i c a t i o n t a k e s p l a c e a t a g e o m e t r i cr a t e , i s t h a t t h e c o n d i t i o n a l p r o b a b i l i t y o f c o n t a c t o f t h e com-m u n i c a t o r w i t h a n o t h e r c o m m u n i c a t o r ( b e i t a p a r e n t , a s i b , as p o u s e , or an u n r e l a t e d i n d i v i d u a l ) c o n t a i n s a c o n s t a n t p o s i t i v et e r m , i n d e p e n d e n t o f u . I n o t h e r w o r d s , l i m u . o f A v A > 0 . T h i sc o n d i t i o n i s c l e a r l y s u f f i c i e n t f o r i n i t i a l i n c r e a s e t o t a k e p l a c e .W i t h i n t h e c l a s s o f m o d e l s s p e c i f i e d b y E q . 1 2 , a n d moreg e n e r a l l y E q . 1 5 , i t i s c l e a r t h a t , f o r g e o m e t r i c i n c r e a s e ( i . e . ,l i m u . o u / u > 1 ) i t i s necessary t h a t l i m u b o f A V , b e p o s i t i v e .R e l a t i o n s w i t h c o o p e r a t i v e n e s s , a l t r u i s m , a n d t h e gamet h e o r y a p p r o a c hT h e m o d e l o f c o m m u n i c a t i o n i s f o r m a l l y v e r y s i m p l e . B u t t h ec o n c l u s i o n s a r e e a s i l y g e n e r a l i z e d t o s i t u a t i o n s t h a t i n c l u d ec o m m u n i c a t i o n , c o o p e r a t i o n , a l t r u i s m , k i n s e l e c t i o n , e t c . I n a l lt h e s e c a s e s , i n d i v i d u a l s i n t e r a c t i n p a i r s a n d t h e i n t e r a c t i o n sh a v e an e f f e c t on f i t n e s s . We h a v e a s s u m e d t h a t c o m m u n i c a t i o nh a s no c o s t b u t o n l y e q u a l b e n e f i t t o b o t h p e o p l e w h o com-m u n i c a t e . A s l i g h t l y more c o m p l e x m o d e l i s one i n w h i c h t h ea b i l i t i e s t o c o m m u n i c a t e a n d t o r e c e i v e i n f o r m a t i o n ar e t o s omee x t e n t i n d e p e n d e n t , a b e i n g mor e a b l e t o r e c e i v e t h a n t o g i v ei n f o r m a t i o n , s o t h a t , i n p a i r s A x a, a h a s an a d v a n t a g e w i t hr e s p e c t t o A . T h i s m o d e l i s i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h e s i m p l em o d e l o f c o o p e r a t i o n s h o w n i n T a b l e 4 . I f c o s t s a r e i n t r o d u c e d ,we h a v e a m o d e l i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h e u s u a l ones o f " a l -t r u i s m " s u m m a r i z e d i n T a b l e 4 . A l l f o r m u l a s w r i t t e n f o r com-m u n i c a t i o n ca n b e a d a p t e d b y t h e i n c l u s i o n o f a f i t n e s s l o s s Y,a n d t h e y a r e a l s o v a l i d f o r t h e case o f a l t r u i s m ( h a p l o i d ) . T h ed i p l o i d c a s e h a s a l r e a d y b e e n g i v e n i n t h i s mor e g e n e r a l f o r ma n d can b e r e d u c e d t o t h e case o f c o m m u n i c a t i o n b y s e t t i n g y= 0.I n a l l c o n d i t i o n s f o r i n i t i a l i n c r e a s e , i n c o r p o r a t i o n o f t h e c o s tt e r m y w i l l s i m p l y r e s u l t i n s u b t r a c t i o n o f y f r o m l i m . , o u ' / u ,s o t h a t , f o r i n s t a n c e f o r a l t r u i s m b e t w e e n m e m b e r s o f p a i r s i na s s o r t a t i v e m a t i n g or m e e t i n g , t h e c o n d i t i o n f o r i n i t i a l i n c r e a s ew o u l d b e c o m e

Y / P 3 < m [ 1 8 ]a n d f o r p a r e n t - c h i l d or s i b - s i b a l t r u i s m ( w i t h a s s o r t a t i v e m a t -i n g o f t h e m o d e l 1 or 2 t y p e ) , t h e c o n d i t i o n i s

y / P < ( 1 + m ) / 2 . [ 1 9 ]I f t h e m o r e g e n e r a l n o t a t i o n g i v e n f o r t h e game t h e o r y a n a -

l o g u e i n T a b l e 4 i s u s e d ,V 1 2 V 2 2 = ( V 1 2 V 1 1 ) l i m f A [ A + ( V 2 1 V 2 2 ) l i m f a l A [ 2 0 ]i s t h e c o n d i t i o n f o r i n i t i a l i n c r e a s e o f A , w i t h t h e s i g n o f t h ei n e q u a l i t y b e i n g r e v e r s e d f o r t h e c o n d i t i o n f o r i n i t i a l i n c r e a s eo f a w h e n i t i s r a r e , i n a g r e e m e n t w i t h r e f . 2 .U s i n g t h e C K m a t r i c e s d e v e l o p e d f o r d i p l o i d s a s an a i d t o t h ed i s c u s s i o n o f a l t r u i s m ( 5 , 9 ) , one ca n se e t h a t t h e c o n d i t i o n f o ri n i t i a l increase i s l i m Of12>y, where f 1 2 i s t he prob-a b i l i t y t h a t a h e t e r o z y g o t e c h i l d h a s an a l t r u i s t i c r e l a t i v e o f g i v e ndegree ( i . e . , a heterozygous relative fo r u-+ 0 ) . In t he for-m u l a t i o n o f C a v a l l i - S f o r z a a n d F e l d m a n ( 5 ) f o r r a n d o m m a t -i n g - e . g . , f1 2 = / 2 f o r p a r e n t - c h i l d or s i b - s i b - a n d w i t ha d d i t i v e f i t n e s s e s , t h e r e s u l t i s i d e n t i c a l t o t h a t f o r h a p l o i d s .T h e case o f c o m m u n i c a t i o n i s e a s i l y o b t a i n e d b y s e t t i n g ' y = 0 ,s o t h a t , i f a n d l i m f 1 2 > 0 , c o m m u n i c a t o r s w i l l a l w a y s i n -c r e a s e .

D i s c u s s i o nC o m m u n i c a t i o n i s l i k e l y t o b e o f c o n s i d e r a b l e s e l e c t i v e v a l u ei f i t can p r o v i d e i n d i v i d u a l s w i t h i n f o r m a t i o n t h a t i s a l r e a d ya v a i l a b l e t o o t h e r i n d i v i d u a l s o f t h e same p o p u l a t i o n a n d i n -c r e a s e s t h e v i a b i l i t y o f p r o g e n y . I n p r i n c i p l e , t h i s k i n d o f i n -f o r m a t i o n can a l s o b e o b t a i n e d f r o m i n d i v i d u a l s o f o t h e r s p e -c i e s , s u c h a s w h e n a p o t e n t i a l prey i s a l e r t e d t o t h e presenceo f a p r e d a t o r b y t h e b e h a v i o r o f i n d i v i d u a l s f r o m o t h e r s p e c i e s .O u r a n a l y s i s , h o w e v e r , a p p l i e s o n l y t o t h e a c q u i s i t i o n o f i n -f o r m a t i o n f r o m one or mor e o t h e r i n d i v i d u a l s o f t h e same s p e -c i e s . L a n g u a g e i s p r o b a b l y t h e m o s t d e v e l o p e d f o r m o f com-m u n i c a t i o n i n e x i s t e n c e , a n d i t s i m p o r t a n c e i n t h e a c q u i s i t i o no f s k i l l s n e e d n o t b e e l a b o r a t e d upon.A t t h e b e g i n n i n g o f t h e s e l e c t i v e p r o c e s s , t h e r e may o n l y b eone i n d i v i d u a l , s a y a m u t a n t , p o s s e s s i n g h i g h e r c a p a c i t y f o rc o m m u n i c a t i o n . A s c o m m u n i c a t i o n r e q u i r e s i n t e r a c t i o n b e -t w e e n t w o i n d i v i d u a l s , one ( o r f e w ) c o m m u n i c a t o r s may b e a tno s p e c i a l a d v a n t a g e i f t h e r e i s no on e t o c o m m u n i c a t e w i t h .T h e r e f o r e , t h e i n c r e a s e i n f i t n e s s t o c o m m u n i c a t i o n i s s t r i c t l yf r e q u e n c y d e p e n d e n t , a n d t h e i n i t i a l p e r i o d o f e v o l u t i o n ma yb e c r i t i c a l . I n f a c t , we h a v e se en t h a t , w i t h o u t s p e c i a l s t i p u -l a t i o n s , t h e i n i t i a l r a t e o f i n c r e a s e o f c o m m u n i c a t i o n i s s u c h t h a tt h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s i s n o t c a p a b l e o f g e o m e t r i c i n c r e a s e .I t w i l l t h e r e f o r e b e s o s l o w t h a t i t w i l l very l i k e l y b e a b o r t e d b yc h a n c e e v e n t s . B u t i f , f o r one r e a s o n o r a n o t h e r , t h e f r e q u e n c yo f c o m m u n i c a t o r s a t t h e b e g i n n i n g i s n o t n e g l i b l e , t h e n event h e f i r s t p h a s e can b e r a p i d , a s i n an o r d i n a r y p r o c e s s o f s e -l e c t i o n w i t h c o n s t a n t c o e f f i c i e n t s .I t i s f a i r l y o b v i o u s t h a t , i n m o s t i n s t a n c e s , c o m m u n i c a t i o n i se s t a b l i s h e d f i r s t i n t h e n u c l e a r f a m i l y b e t w e e n p a r e n t s a n d c h i l -d r e n or b e t w e e n s i b s . H e r e , t h e l o c a l c o n c e n t r a t i o n o f com-m u n i c a t o r s can b e h i g h e v e n i f o n l y one p a r e n t i s a commu-

T a b l e 4 . F i t n e s s v a l u e s i n m o d e l s f o r v a r i o u s t y p e s o f s o c i a l i n t e r a c t i o nF i t n e s s o f t y p e i n p a i rP h e n o t y p e s ( g e n o t y p e s ) AA A , a p a i r a , a

I n t e r a c t i o n A a p a i r A a p a i rC om mu n i ca ti o n C o m mu n i c at o r U n a b l e t o 1 + ( 3 1 1 1a n d r e c i p i e n t c o m m u n i c a t eC o o p e r a t i o n C o o p e r a t i v e U n c o o p e r a t i v e 1 + ( 3 1 1 + ( 3 1( t o w a r d a n y b o d y )A l t r u i s m A l t r u i s t S e l f i s h 1 + - y 1- y 1 + 3 1G a m e t h e o r y 1 + V 1 1 1 + V 1 2 1 + V 2 1 1 + V 2 2a n a l o g u e *

* S e e r e f 2 .

P r o c . N a d A c a d . S c i . U S A 8 0 ( 1 9 8 3 )

8/14/2019 V1 Sforza, Paradox of the Evolution of Communication

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P r o c . N a t l . A c a d . S c i . US A 8 0 ( 1 9 8 3 ) 2 0 2 1n i c a t o r . T h u s , t h e a d v a n t a g e o f c o m m u n i c a t i o n c a n b e e s t a b l i s h e di m m e d i a t e l y a n d , e v e n i f t h e r e i s o n l y o n e c o m m u n i c a t o r i n t h ew h o l e p o p u l a t i o n , t h e f i r s t n u c l e u s o f c o m m u n i c a t i o n w i l l b et h e f a m i l y t h i s i n d i v i d u a l b e g e t s . I g n o r i n g s t o c h a s t i c f a c t o r s t h a ta f f e c t t h e p r o b a b i l i t y o f e v e r y i n i t i a l i n c r e a s e , t h e e v o l u t i o n o fc o m m u n i c a t i o n c a n t h u s b e g i n p r o m p t l y .H e r e , w e h a v e p r e s e n t e d a t r e a t m e n t o f t h e e v o l u t i o n a r yi n c r e a s e o f c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n p a r e n t - c h i l d o r s i b - s i b a n dw i t h u n r e l a t e d i n v i d i d u a l s ( o b l i q u e t r a n s m i s s i o n ) . T h i s i s m a d ep o s s i b l e b y t h e u s e o f i n d i v i d u a l f i t n e s s e s , c o n d i t i o n a l o n t h ef r e q u e n c y o f c o m m u n i c a t o r s a m o n g r e l a t i v e s ; t h e s a m e t r e a t -m e n t c a n b e e x t e n d e d t o i n t e r a c t i o n w i t h n o n r e l a t i v e s , a s i n t h et h r e e m o d e l s o f a s s o r t a t i v e m a t i n g ( o r m e e t i n g ) a l s o c o n s i d -e r e d . I n f a c t , w e s h o w t h a t t h e d e t e r m i n a n t o f t h e i n i t i a l i n -c r e a s e i s t h e c o n s t a n t t e r m i n t h e c o n d i t i o n a l p r o b a b i l i t y t h a tt h e c o m m u n i c a t o r i n t e r a c t s w i t h a n o t h e r c o m m u n i c a t o r . I n t h ec l a s s o f m o d e l s h e r e c o n s i d e r e d , t h e n e c e s s a r y a n d s u f f i c i e n tc o n d i t i o n f o r g e o m e t r i c i n i t i a l r a t e o f i n c r e a s e o f c o m m u n i c a -t i o n i s t h a t t h e c o n s t a n t t e r m o f t h i s c o n d i t i o n a l p r o b a b i l i t y i sp o s i t i v e .W h i l e i t i s p o s s i b l e t h a t t h e r e i s n o f i t n e s s c o s t , o n l y b e n e f i t ,t o b e i n g a c o m m u n i c a t o r , i t i s e a s y t o i n t r o d u c e f i t n e s s c o s t s .T h e m o r e g e n e r a l m o d e l s t h u s g e n e r a t e d s h o w t h e c l o s e r e -l a t i o n s h i p s e x i s t i n g b e t w e e n c o m m u n i c a t i o n , c o o p e r a t i v e n e s s ,a l t r u i s m , a n d i n g e n e r a l s o c i a l i n t e r a c t i o n s , s o t h a t o n e c a n w i t ha s i n g l e m o d e l s u m m a r i z e a l l t h e s e s i t u a t i o n s .T h u s , o u r a n a l y s i s s h o w s t h a t t h e r e i s i n d e e d a b o t t l e n e c k a tt h e b e g i n n i n g o f t h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s , w h e n a m u t a n t w i t hi n c r e a s e d c o m m u n i c a t i o n , c o o p e r a t i v e n e s s , o r a l t r u i s m ( n o t d i -r e c t e d n e c e s s a r i l y t o c l o s e r e l a t i v e s ) i s f i r s t i n t r o d u c e d i n t o ap o p u l a t i o n , s o t h a t , u n d e r i n t e r a c t i o n b e t w e e n r a n d o m u n r e -l a t e d i n d i v i d u a l s , t h e e v o l u t i o n a r y p r o c e s s w i l l b e s o s l o w t h a t

t h e i n c r e a s e o f c o m m u n i c a t o r s , e t c . , w i l l i n p r a c t i c e b e n e g -l i g i b l e . H o w e v e r , i f i n t e r a c t i o n b e g i n s i n t h e n u c l e a r f a m i l y ( a n dt h i s h y p o t h e s i s c a n b e e x t e n d e d t o c l o s e r e l a t i v e s ) , o r i f p o s i t i v ea s s o r t a t i v e m a t i n g i s p r e s e n t ; o r i f i n d i v i d u a l s m e e t a s s o r t a -t i v e l y , t h e b o t t l e n e c k i s r e m o v e d a n d t h e i n i t i a l i n c r e a s e o f t h ei n t e r a c t i o n t a k e s p l a c e a t a g e o m e t r i c r a t e . I t w i l l b e o f i n t e r e s tt o e v a l u a t e t h e r o l e s o f t h e s e o r s i m i l a r c o n d i t i o n s o f r e l a t i o n -s h i p o r a g g r e g a t i o n i n e m p i r i c a l s i t u a t i o n s , f o r o n e c a n p r e d i c tt h a t , i n t h e i r a b s e n c e , e v o l u t i o n i s u n l i k e l y t o b e g i n i n s p i t e o ft h e e x i s t e n c e o f i n i t i a l l y r a r e v a r i a n t s c a p a b l e o f i n c r e a s e d i n -t e r a c t i o n .O u r m o d e l s a r e f o r h a p l o i d s , a l t h o u g h s o m e o f t h e s e c o n -c l u s i o n s h a v e b e e n e x t e n d e d t o d i p l o i d s b y u s i n g t h e s a m e p r o -c e d u r e . M o r e o v e r , w e d o n o t d i s t i n g u i s h t h e c a p a c i t i e s t o a c -q u i r e a n d t o g i v e i n f o r m a t i o n , a n d w e a s s u m e t h a t b o t h a r ei n c r e a s e d i n t h e n e w g e n e t i c t y p e A , c a l l e d " c o m m u n i c a t o r " i nc o m p a r i s o n w i t h t h e o l d e r t y p e a , c a l l e d n o n c o m m u n i c a t o r . Ad i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e t w o w i l l b e g i v e n i n a n o t h e r p a p e r .1 . A x e l r o d , R . & H a m i l t o n , W . D . ( 1 9 8 1 ) S c i e n c e 2 1 1 , 1 3 9 0 - 1 3 9 6 .2 . E s h e l , I . & C a v a l l i - S f o r z a , L . L . ( 1 9 8 2 ) P r o c . N a t L . A c a d . S c i . U S A7 9 , 1 3 3 1 - 1 3 3 5 .3 . B o o r m a n , S . A . & L e v i t t , P . R . ( 1 9 7 3 ) T h e o r . P o p . B i o l . 4 , 8 5 - 1 2 8 .4 . B o o r m a n , S . A . & L e v i t t , P . R . ( 1 9 8 0 ) T h e G e n e t i c s o f A l t r u i s m( A c a d e m i c , Ne w Y o r k ) .5 . C a v a l l i - S f o r z a , L . L . & F e l d m a n , M . W . ( 1 9 7 8 ) T h e o r . P o p . B i o l 1 5 ,2 7 6 - 3 0 7 .6 . C a v a l l i - S f o r z a , L . L . & F e l d m a n , M . W . ( 1 9 8 1 ) C u l t u r a l T r a n s -m i s s i o n a n d E v o l u t i o n : A Q u a n t i t a t i v e A p p r o a c h ( P r i n c e t o n U n i v .P r e s s , P r i n c e t o n , N J ) .7 . C o h e n , D . & E s h e l , I . ( 1 9 7 6 ) T h e o r . P o p . B i o l 1 0 , 2 7 6 - 3 0 2 .8 . W r i g h t , S . ( 1 9 2 1 ) G e n e t i c s 6 , 1 4 4 - 1 6 1 .9 . L e w o n t i n , R . C . , K i r k , D . & C r o w , J . ( 1 9 6 8 ) E u g e n . Q u a r t . 1 5 , 1 4 1 -1 4 3 .

G e n e t i c s : C a v a l l i - S f o r z a a n d F e l d m a n