UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS …livros01.livrosgratis.com.br/cp100075.pdf · março de 2005 e junho de 2007. Os valores de crescimento (94.2) e decomposição

i

Orientanda: Maria Avany Bezerra Gusmão

Orientador: Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira

Orientadora: Profa. Dra. Maria Regina de V.

Barbosa

Orientanda: Maria Avany Bezerra-Gusmão

Orientador: Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira

Orientadora: Profa. Dra. Maria Regina de V. Barbosa

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS

BIOLÓGICAS

ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA

HISTÓRIA NATURAL DE Constrictotermes cyphergaster (Silvestri,

1901) (ISOPTERA; TERMITIDAE) EM UMA ÁREA DE

CAATINGA DO CARIRI PARAIBANO, NO NORDESTE DO

BRASIL

MARIA AVANY BEZERRA-GUSMÃO

Orientanda

JOÃO PESSOA

Agosto de 2008

Livros Grátis

http://www.livrosgratis.com.br

Milhares de livros grátis para download.

MARIA AVANY BEZERRA-GUSMÃO


1901) (ISOPTERA; TERMITIDAE) EM UMA ÁREA DE CAATINGA

DO CARIRI PARAIBANO, NO NORDESTE DO BRASIL

ORIENTADORES

Prof. Dr. ADELMAR GOMES BANDEIRA (UFPB)

Profa. Dra. MARIA REGINA DE V. BARBOSA (UFPB)

JOÃO PESSOA

Agosto de 2008

Tese de doutorado apresentado ao Programa de Pós-

graduação da Universidade Federal da Paraíba, como parte

dos requisitos para obtenção do título de Doutor em

Ciências Biológicas, com área de concentração em

Zoologia, pela Universidade Federal da Paraíba.

B574h Bezerra-Gusmão, Maria Avany.

História natural de Constrictotermes cyphergaster (Silvestri,

1901) (Isoptera; Termididae) em uma área de caatinga do cariri

paraibano, no nordeste do Brasil/ Maria Avany Bezerra-

Gusmão.- João Pessoa, 2008.

130p. : il.

Orientadores: Adelmar Gomes Bandeira, Maria Regina de

V. Barbosa

Tese (Doutorado) – UFPB/CCEN

1. Biologia. 2. Constrictotermes cyphergaster - cariri

paraibano. 3. Ninhos policálicos – caatinga – cariri paraibano.

4. Migração vertical.

UFPB/BC CDU: 573(043.2)

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

CENTRO DAS CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA

POGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

ÁREA DE ZOOLOGIA


1901) (ISOPTERA; TERMITIDAE) EM UMA ÁREA DE CAATINGA

DO CARIRI PARAIBANO, NO NORDESTE DO BRASIL

Maria Avany Bezerra-Gusmão

Doutoranda

Banca Examinadora

Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira (UFPB) – 1º Orientador

______________________________________________________________________

Profa. Dra. Maria Regina de V. Barbosa (UFPB) – 2º Orientador

______________________________________________________________________

Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos (UFRN)

______________________________________________________________________

Prof. Antonio José Creão-Duarte (UFPB)

______________________________________________________________________

Prof. Dr. Everardo Valadares de Sá Barreto Sampaio (UFPE)

______________________________________________________________________

Prof. Dr. Fenando Cesar Vieira Zanella (UFPB)

______________________________________________________________________

Suplentes

Prof. Dr. Celso Feitosa Martins (UFPB)

___________________________________________________________

Profa. Dra. Maria de Fatima Camarotti de Lima (UFPB)

______________________________________________________________________

Dedico,

À minha família

Agradeço...

A Deus, por toda força, perseverança e confiança que Ele depositou em mim, e

principalmente, na minha fé. Obrigada por ajuda-me a lutar por um sonho, um ideal.

Aos meus orientadores Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira, pela confiança, apoio e

ensinamentos; e Profa. Dra. Maria Regina V. Barbosa, pelo apoio e credibilidade em mim

depositados; enfim pela orientação, paciência e amizade dos dois.

A meu esposo Marcelo Beserra Gusmão, por sua tolerância, amor e companhia em

todos os momentos dessa trajetória. Aos meus filhos Caio César, Marcelo Júnior e Yago

Gusmão, por tolerarem com respeito minha ausência. Porém eles sabiam que eu estava

ausente fisicamente, mas sempre presente em seus corações; eles também são responsáveis

por eu ter tanta garra, pois tudo que suportei foi pensando neles.

Aos meus alunos Kyria Kogiso, Rafael Marinho, Renato Barbosa, Thalita Honorato

e Thyago Xavier, pelo companheirismo e amizade durante todo o curso.

Ao prof. Eduardo Rodrigues V. Lima, do departamento de Geociências - DGEOC,

Centro de Ciências Exatas e da Natureza – CCEN, pela valiosa ajuda na construção do

mapa da área de estudo.

Aos Srs. Flávio (in memorian) e Sr. Nildo – mateiros - pelo apoio valoroso nos

trabalhos de campo.

Aos professores Dr. Alexandre Vasconcellos (UFRN), Dr. Fernando Caputto Zanella

(UFCG) Dr. Antonio José Creão-Duarte (UFPB) e Everardo Valadares de Sá B. Sampaio

(UFPE) por aceitarem participar da banca examinadora, contribuindo com importantes

sugestões.

Ao Prof. Dr. Carlos Roberto F. Brandão (Museu de Zoologia da USP) pela

identificação das formigas do gênero Crematogaster (Myrmicinae). Aos Srs. Gilson

Batista (UFPB – Areia) e José do Patrocínio pelas análises de macro e micronutrientes. Ao

prof. José Wallace Barbosa do Nascimento (UFCG) pelo empréstimo dos

microcomputadores HOBO. Ao Msc. Hugo Morais (LMRS/UFPB) pelo fornecimento dos

dados meteorológicos e ao colega Pablo Riul, pela ajuda nas análises estatítisticas.

Aos colegas professores, Eliana Cancello (MZUSP), Katarina Motta (INPA) e

Bernadete Campos (UFSCAR), pelas críticas e sugestões.

Ao amigo Dr. Luiz Fontes, o meu mais sincero reconhecimento, pelos

ensinamentos, discussões, doações de livros e artigos, críticas e sugestões ao longo de todo

o trabalho.

Aos coordenadores e funcionários do Programa de Pós Graduação em Ciências

Biológicas da Universidade da Paraíba e ao projeto PELD, pela ajuda financeira e

disponibilização da caminhonete L-200 nas horas mais tenebrosas de nossas coletas. Aos

relatores dos meus relatórios semestrais, pelas valiosas sugestões que contribuíram para

enriquecimento e melhoria da tese.

Ao Departamento de Biologia da UEPB, pela concessão de meu afastamento para

conclusão do doutorado.

A todos aqueles que contribuíram de alguma forma para a realização deste trabalho.

RESUMO GERAL

História natural de Constrictotermes cyphergaster Silvestri 1901 (Isoptera, Termitidae) em

uma área de caatinga do Cariri paraibano, no nordeste do Brasil

O trabalho teve como objetivos avaliar a dinâmica de crescimento e abandono dos ninhos,

a produção de alados e os episódios de revoada, ciclagem de nutrientes de ninhos e os

solos adjacentes, migração vertical e a presença de ninhos policálicos de Constrictotermes

cyphergaster em uma área de Caatinga, nordeste do Brasil. Os experimentos foram

realizados na Estação Experimental de São João do Cariri (07º 25’ S, 36º 30’ W), entre

março de 2005 e junho de 2007. Os valores de crescimento (94.2) e decomposição dos

ninhos (395.8) em litros foram maiores no período chuvoso quando comparados ao período

mais seco, sendo 23 litros para crescimento e 183.7 litros para decomposição. Na estação

chuvosa 44 ninhos foram abandonados contra 19 na seca. Sida sp, Croton sonderianus

Müll.Arg., Pilosocereus gounelli (F.A.C.Weber) Byles & G.D.Rowley e Caesalpinia

pyramidalis Tul foram os principais suportes para os ninhos. As revoadas mostraram-se

correlacionadas com a umidade (r= 0.47; p < 0.05), ocorrendo apenas em época de chuva.

Um total de 7.659 ninfas foi registrado em nove ninhos nos períodos chuvosos e nove no

período de seca, sendo 2.835 no período chuvoso e 4.824 no período seco. Observou-se

migração vertical nos períodos de chuva e seca, em todos os tamanhos de ninhos avaliados

pequeno (até 12 litros), médio (entre 12,1 e 30 litros) e grande (acima de 30,1 litros).

Houve diferença significativa entre as temperaturas dos ninhos F(2.432) = 4.72, P < 0.01, e

desses com as temperaturas do ambiente e solo F(2.130) = 31.72, P < 0.01. Encontraram-se

maior quantidade de macronutrientes, pH e MO (matéria orgânica) em ninhos ativos

quando comparado aos solos adjacentes. Fe e Mn foram os elementos mais abundantes nos

ninhos. Sistema policálico de ninhos de C. cyphergaster foi sazonal, com ninhos efêmeros

servindo, provavelmente, como ambiente de refúgio. Em conclusão, C. cyphergaster tem

importante função ecológica em área de caatinga, com interação marcante entre seus

ninhos e a vegetação, revoada marcadas pela chuva, sistema policálico sazonal e freqüentes

episódios de migrações que estão relacionadas com a temperatura ambiente e ativa

participação na estrutura do solo nesse tipo de ambiente.

Palavras-chaves: Crescimento de ninhos, Revoada de cupim, Policalismo, Migração

Crescimento de ninhos, Revoada de cupim, Policalismo, Migração vertical, Dinâmica de

nutrientes.

ABSTRACT

Natural history of Constrictotermes cyphergaster Silvestri 1901 (Isoptera, Termitidae) in

an area of Caatinga in the Carriri of Paraiba, Northeastern Brazil.

This study evaluates the dynamics of growth and abandonment of nests, alate swarming

events, nutrients cycling of nests and adjacent soil, vertical migration and the presence of

polycalic nests of Constrictotermes cyphergaster in an area of Caatinga, northeastern

Brazil. Experiments were performed in the Experimental Station of São João do Cariri (07º

25’ S, 36º 30’ W), between March 2005 and June 2007. Values of growth (94.2) and

decomposition of nests (395.8) in liters were greater during the wet season than during the

dry season, with 23 liters for growth and 183.7 liters for decomposition. During the wet

season 44 nests were abandoned as opposed to 19 during the dry season. Sida sp, Croton

sonderianus Müll.Arg., Pilosocereus gounelli (F.A.C.Weber) Byles & G.D.Rowley and

Caesalpinia pyramidalis Tul were the principal supports for the study nests. Swarming

events were correlated to humidity (r= 0.47; p < 0.05), occurring only during the rainy

season. A total of 7.659 nymphs was recorded in 9 nests during the wet seasons and 9 nests

during the dry period, being 2.835 during the wet period and 4.824 during the dry period.

Vertical migration was observed during both wet and dry periods across all evaluated sizes

of nests; small (up to 12 liters), medium (between 12,1 and 30 liters) and large (above 30,1

liters). Significant difference in temperature between nests was observed F(2.432) = 4.72, P <

0.01, and between nests and soil and environment temperature F(2.130) = 31.72, P < 0.01. A

higher amount of micronutrients, pH and OM (organic matter) is found in active nests

when compared to the adjacent soil. Fe and Mn were the most abundant elements found in

the study nests. The polycalic system of nests of C. cyphergaster was found to be seasonal,

with ephemeral nests probably acting as refuge. In conclusion, C. cyphergaster performs

an important ecological role in the study are of Caatinga, with a strong interaction between

its nests and the surrounding vegetation, swarming during the rainy season, seasonal

polycalism, and frequent migration events, all being related to environment temperature.

Constrictotermes cyphergaster also shows active participation in structuring the soil in the

study area of Caatinga.

Keywords: Growth of Nests, Polycalism, Swarming Termite, Vertical Migration,

Dynamics of Nutrients.

Sumário

Lista de Figuras – Capítulo I ............................................................................................... I

Lista de Tabelas – Capítulo I ............................................................................................... II

Lista de Figuras – Capítulo II .............................................................................................. III

Lista de Tabelas – Capítulo II.............................................................................................. IV

Lista de Figuras – Capítulo III ............................................................................................. V

Lista de Tabelas – Capítulo III ............................................................................................ VI

Lista de Tabelas – Capítulo IV...........................................................................................VII

Lista de Figuras – Capítulo V............................................................................................VIII

Lista de Tabelas – Capítulo V ............................................................................................. IX

Estado da Arte ..................................................................................................................... 1

Referências ............................................................................................................... 5

Capítulo I - Dinâmica e associação de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Silvestri,

1901) com a vegetação suporte, em região semi-árida, nordeste do Brasil......................... 11

Resumo ..................................................................................................................... 11

Introdução ................................................................................................................. 12

Material e Métodos ................................................................................................... 13

Área de trabalho.................................................................................................. 13

Procedimento de amostragem ............................................................................. 14

Resultados ................................................................................................................. 15

Discussão .................................................................................................................. 22

Referências ............................................................................................................... 26

Capítulo II – Produção de ninfas e revoada de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera,

Termitidae) em uma área de caatinga no Cariri paraibano, nordeste do Brasil................... 30

Resumo ...................................................................................................................... 30

Introdução .................................................................................................................. 31

Material e Métodos .................................................................................................... 32

Área de estudo ..................................................................................................... 32

Procedimento de amostragem .............................................................................. 33

Resultados .................................................................................................................. 34

Discussão ................................................................................................................... 37

Referências ................................................................................................................ 41

Capítulo III – Migração vertical de Constrictotermes cyphergaster (Silvestre, 1901)

(Termitidae, Nasutitermitinae) em uma área de caatinga no semi-árido brasileiro ............. 45

Resumo ..................................................................................................................... 45

Introdução ................................................................................................................. 46


Área de estudo ................................................................................................... 47

Procedimento de amostragem ............................................................................ 47

Resultados ................................................................................................................. 48

Discussão .................................................................................................................. 53

Referências ............................................................................................................... 55

Capítulo IV – Ciclagem de nutrientes em ninhos de Constrictotermes cyphergaster

(Isoptera: Termitidae) e solos adjacentes, em uma área de caatinga, Paraíba, nordeste do

Brasil .................................................................................................................................... 59

Resumo ..................................................................................................................... 59

Introdução ................................................................................................................. 60


Área de estudo ................................................................................................... 61

Procedimento de amostragem ............................................................................ 62

Resultados ................................................................................................................. 63

Discussão .................................................................................................................. 66

Referências ............................................................................................................... 68

Capítulo V – Sistema policálico de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera,

Termitidae, Nasutitermitinae) e níveis de agressividade, no semi-árido do Nordeste do

Brasil .................................................................................................................................... 73

Abstract ..................................................................................................................... 73

Introdução ................................................................................................................. 74


Resultados ................................................................................................................. 77

Discussão .................................................................................................................. 79

Agradecimentos ........................................................................................................ 80

Referências ............................................................................................................... 81

Anexo .................................................................................................................................. 83

Orientações ................................................................................................................ 83

Trabalhos em andamento ........................................................................................... 85

Outros trabalhos concluídos ...................................................................................... 86

Resumos de trabalho publicados em anais de congressos........................................99

Artigos submetidos..................................................................................................115

Participação em bancas de defesa de monografia....................................................115

I

Lista de figuras – Capítulo I

Figura 1 - Pluviosidade mensal entre março de 2005 e março de 2007, no município de São

João do Cariri, Paraíba, Brasil ......................................................................................................... 14

Figura 2 – Número de ninhos novos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) e

pluviosidade (mm), em período chuvoso e seco, a cada mês, em um hectare de caatinga

na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.............................................................................18

Figura 3 – Distribuição regular de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae)

em um hectare, com parcelas de 10 x 10 m, de caatinga na EESJC, São João do Cariri,

Paraíba...........................................................................................................................19

Figura 4 – Crescimento de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) e

pluviosidade mensal, entre 2005 e 2007, em uma área de caatinga, na EESJC, São João

do Cariri, Paraíba............................................................................................................20

Figura 5 – Correlação entre volume de ninhos de Constrictotermes cyphergaster

(Termitidae) e sua altura no suporte, em um hectare de caatinga, na EESJC, São João do

Cariri, Paraíba.................................................................................................................20

II

Lista de Tabelas – Capítulo I

Tabela 1 – Número de ninhos pequenos, médios e grandes, e abundância de ninhos

novos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) sobre espécies botânicas

identificadas como suporte, pedra, ou chão em um hectare de caatinga na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba, no período de 2005 a 2007....................................................17

Tabela 2 – Número de indivíduos, altura média e desvio padrão das espécies botânicas

potencialmente suportes de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae), em

um hectare de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba...................................17

Tabela 3. Análise fitossociológica de um hectare de caatinga com espécies botânicas

suportes e não suportes para ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) na

EESJC, São João do Cariri, Paraíba.............................................................................21

Tabela 4 – Número de ninhos abandonados de Constrictotermes cyphergaster

(Termitidae) por classe de volume e seus valores de decomposição, em um hectare de

caatinga na EESJC, São João do Cariri, Paraíba...........................................................21

III

Lista de figuras – Capítulo II

Figura 1 – Períodos chuvosos e secos entre dezembro de 2005 e julho de 2007, segundo

metodologia de Gaussen (P < 2 T ºC), em uma área de caatinga, na EESJC, São João do

Cariri, Paraíba.............................................................................................................32

Figura 2 – Armadilha de tela de nylon envolvendo ninho de Constrictotermes

cyphergaster, em uma área de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.........34

Figura 3 – Episódios de revoada de Constrictotermes cyphergaster, em período chuvoso

e seco, em uma área de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba....................35

Figura 4 - A - Tela de nylon envolvendo o ninho de Constrictotermes cyphergaster, em

uma área de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba; B – área de crescimento

do ninho......................................................................................................................36

Figura 5 - Círculos indicam alados de Constrictotermes cyphergaster presos em

aberturas circulares no ninho para revoada, em uma área de caatinga, na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba................................................................................................36

IV

Lista de Tabela – Capítulo II

Tabela 1 – Número, tamanho médio e porcentagem de ninfas, por classe de tamanho, de

Constrictotermes cyphergaster, nos períodos chuvoso e seco, em uma área de caatinga,

na EESJC, São João do Cariri, Paraíba........................................................................37

V

Lista de figura – Capítulo III

Figura 1 – Temperatura média (oC) em ninhos de Constrictotermes cyphergaster, no

solo e no ar, em época chuvosa, em uma área de caatinga, na EESJC, São João do

Cariri, Paraíba. Legenda: N – ninhos; S – solo; A – ambiente.....................................50

Figura 2 – Regressão simples entre o número de cupins que desceram ao solo e subiram

a ninhos de Constrictotermes cyphergaster, em uma área de caatinga, na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba. A - Ninhos grandes e B - Ninhos pequenos...........................51

Figura 3 – Número médio de cupins que desceram ao solo e subiram a ninhos pequenos

(A), médios (B) e grandes (C) de Constrictotermes cyphergaster, durante um minuto, a

cada meia hora, num período de 72 horas, em uma área de caatinga, na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba.................................................................................................52

VI

Lista de Tabelas – Capítulo III

Tabela 1 – Migração vertical de Constrictotermes cyphergaster e organização das

castas, nos períodos chuvoso e seco de 2007, em uma área de caatinga, na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba................................................................................................50

VII

Lista de tabelas – Capítulo IV

Tabela 1 - Teores de micronutrientes nas regiões externa e interna em ninhos ativos

pequenos, médios e grandes de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae), nos

períodos chuvoso (C) e seco (S), em uma área de caatinga, na EESJC, São João do

Cariri, Paraíba..............................................................................................................63

Tabela 2 - Quantidade de macronutrientes, Na, Al+, % MO, C e pH nas regiões externa

e interna de ninhos ativos pequenos, médios e grandes de Constrictotermes

cyphergaster (Termitidae), nos períodos seco (S) de 2006 e chuvoso (C) de 2007, em

uma área de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.......................................65

Tabela 3 – Diferenças significativas de pH, Mn, P, Mg, C e MO entre ninhos

abandonados e solo próximo a ninhos abandonados de Constrictotermes cyphergaster

(Termitidae), nos períodos seco (S) de 2006 e chuvoso (C) de 2007, em uma área de

caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba. Legenda: valor de p para Teste U

Mann-Whitney.............................................................................................................65

VIII

Lista de Figuras – Capítulo V

Figura 1 – Ninhos policálicos de Constrictotermes cyphergaster em ambiente de

Caatinga no nordeste do Brasil.....................................................................................76

Figura 2 – Regressão simples do número de injúria entre ninhos não policálicos de

Constrictotermes cyphergaster e a distância entre eles, em ambiente de Caatinga, no

nordeste do Brasil........................................................................................................78

Figura 3 – Regressão simples do número de injúria e distância entre ninhos de colônias

policálicas distintas de Constrictotermes cyphergaster, em ambiente de Caatinga no

nordeste do Brasil.........................................................................................................78

IX

Lista de Tabelas – Capítulo V

Tabela 1 – Número e volume de ninhos policálicos de Constrictotermes cyphergaster,

teste post-hoc Newman-Keuls para médias de agressividade entre indivíduos de ninhos

policálicos e não policálicos, em ambiente de Caatinga, no nordeste do Brasil.............77

História Natural e Ecologia de Constrictotermes cyphergaster... Bezerra-Gusmão, M. A. 2008

1

ESTADO DA ARTE

Os cupins são insetos eusociais incluídos na ordem Isoptera, amplamente

encontrados nos trópicos e em áreas temperadas (Edward & Mill 1986), onde têm

importância ecológica e econômica.

Existem mais de 2800 espécies de cupins descritas em todo mundo. No Brasil são

reconh ecidas, até o momento, 534 espécies (Constantino 2005), mas acredita-se que esse

número esteja subestimado devido à ausência de trabalhos com levantamento (Cancello

1996). A maioria das espécies de cupins vive nas regiões tropicais e subtropicais, com

aumento gradativo na riqueza de gêneros que vai das altas às baixas latitudes (Eggleton et

al. 1994). Encontra-se abundante em número de espécies e indivíduos em áreas de

florestas, savanas e pastos (Constantino & Acioli 2006).

Os cupins vivem em ninhos subterrâneos, epígeos, arborícolas ou no interior de

madeira viva. Os ninhos podem ser construídos com partículas do solo, excrementos ou

com a mistura de ambos. As partículas de solo são transportadas nas mandíbulas e

umidificadas com saliva ou material fecal (Emerson 1938, Noirot & Darlington 2000).

Muitas vezes a escolha do local de construção depende da oferta de alimento (Lee & Wood

1971).

O tamanho do ninho e de sua população depende da espécie, pois o aumento da

população deve ser acompanhado do aumento do ninho, fato que pode favorecer a

construção de ninhos policálicos (Lepage & Darlington 2000). Ainda assim, poucos

estudos deram ênfase a estes fatos. No Brasil, estudos sobre a biologia e ecologia de cupins

foram realizados em áreas de cerrado, caatinga, e nas florestas amazônica e atlântica, e

alguns dos mais importantes são (Mathews 1977, Fontes 1980, Bandeira 1983, Domingos

1983, Domingos 1985, Domingos et al. 1986, Mill 1983, Gontijo & Domingos 1991,

Apolinário 1993, Ribeiro 1997, Mélo & Bandeira 2004, Vasconcellos & Bandeira 2005).

Pouco se conhece sobre a dinâmica territorial dos ninhos de cupins, principalmente

correlacionando densidade e distribuição a fatores ambientais (Domingos 1985, Bignell &

Eggleton 2000). Todavia, Lee & Wood (1971) afirmam que fatores como clima, vegetação

e solo afetam a abundância dos cupins, bem como sua distribuição, embora não indiquem

que fator seria o mais decisivo. Assim, avaliar a dinâmica de ninhos em determinado

ecossistema, destacando o seu crescimento e distribuição, procurando identificar os fatores

abióticos que determinam uma maior abundância e o tempo de utilização dos cupinzeiros

na área, podem auxiliar no esclarecimento dessas questões.


2

A vegetação pode ser afetada pelos cupins devido ao consumo direto de partes de

plantas, vivas ou mortas, ou pela modificação das propriedades do solo, o que pode

influenciar no crescimento dos vegetais (César et al. 1986, Rogers et al. 1999). Esse tipo

de associação foi considerado por Bandeira (1985) e (Kaiser 1953 apud Mathews 1977)

como relação de simbiose mutualística e parasitismo, respectivamente. Para elucidar o

assunto, é necessário avaliar as interações entre os ninhos de cupins, sua distribuição e sua

biologia, estabelecendo as possíveis interdependências entre as plantas e os ninhos.

Os cupins também podem apresentar outros tipos de associação com a vegetação.

Thorne et al. (1996) verificaram uma associação entre cupins e bromélias em dois

ecossistemas de clima seco, onde as plantas forneciam suporte para as populações em

trânsito, vapor de água, umidade e/ou proteção contra predadores. Figueira & Vasconcelos

(1991) registraram associação de Paepalanthus bromelioides Silveira e cupins

Nasutitermes rizzinii [Cortaritermes rizzinii] em áreas de cerrado e campo rupestre.

A dispersão dos cupins ocorre pela liberação dos alados através de vôos de

dispersão ou enxameagem, em épocas pré-determinadas para cada espécie e região em que

se encontra, podendo ser um processo sazonal e adaptativo, como o observado por Martius

et al. (1996) na Amazônia Central. Outras espécies podem revoar o ano inteiro (Rebello &

Martius 1994). A enxameagem, entretanto, não é como se poderia supor, por analogia com

a que ocorre em outros insetos sociais (abelhas e formigas), um vôo nupcial, pois os cupins

alados, ao saírem do termiteiro, ainda se acham sexualmente imaturos. Daí a 1ª copula,

normalmente, só se efetuar depois de terem perdido as asas e estabelecido uma morada

(Costa Lima 1938).

Mesmo sendo uma importante fase da vida dos cupins, onde ocorrem os processos

de recombinação e trocas genéticas, além de ser uma forma de dispersão das colônias e

aumento da densidade populacional e de ninhos, poucos trabalhos foram realizados no

Brasil sobre o aspecto da biologia dos cupins, destacando-se os trabalhos de Mill (1983),

Bandeira (1983), Rebello & Martius (1994), Medeiros et al. (1999) e Bandeira et al.

(2001), destacando a sazonalidade e hora de revoada de algumas espécies.

Segundo Martius et al. (1996) variações na revoada de alados em florestas úmidas

da Amazônia Central variam consideravelmente em tempo, tamanho da população e

extensão de vôo. Esses mesmos autores concluíram também que a colonização de um

determinado lugar na floresta, por uma determinada espécie de cupim, é altamente

imprevisível. Em ambientes tropicais o período de revoada está intimamente relacionado à


3

sazonalidade, que por sua vez interfere no amadurecimento de ninfas (Lepage &

Darlington 2000).

No solo, os cupins cumprem papel fundamental de desenvolvimento, pois

participam nos processos de decomposição da matéria orgânica, madeira e serrapilheira,

em regiões de savanas, zonas áridas e semi-áridas, e em florestas tropicais (Rouland et al.

1991, Souto et al. 1999, Jmhasly & Leuthold 1999, Holt e Lepage 2000, Lopes-Hernández

2001). Sua principal fonte de alimento é a necromassa vegetal, variando desde madeira de

árvores vivas até madeira em avançado estágio de decomposição (Mathews 1977, Donovan

et. al. 2001). Apresentam também relevante papel na reestruturação dos solos, em

decorrência da adição de saliva e fezes ao ambiente (Lee & Wood 1971, Moore et al. 1988,

Holt & Lepage 2000), sendo considerados verdadeiros “engenheiros do ecossistema”

(Lavelle et al. 1997, Black & Okwakol 1997, Dangerfield et al. 1998).

Os processos de migrações são comuns entre os térmitas, porém ainda pouco

estudados. Esses eventos podem ocorrer devido à mudança de clima, habitat, imaturidade

ovariana, variação sazonal de alimento, e principalmente a busca de local e condições

ideais para reprodução, ou locais de invernada (Jansen 1987, Telino-Júnior et al. 2003,

Shirai 2006). As migrações entre os térmitas são conhecidas geograficamente, causadas

também pelo desenvolvimento da sociedade (Emerson 1956, Boillon 1970, Noirot et al.

1986), sociotomia (Grassé & Noirot 1951), mudança de construção, e tamanho da colônia

(Korb & Linseimair 2000), ou ainda pela busca da homeostasia do ninho (Lüscher 1961),

isso porque estes possuem habilidades para manter estável seu microambiente.

De modo geral, estudos têm mostrado resultados sobre migração considerando

deslocamentos de animais em longas distâncias (Holzapfel & Harrell 1968, Morton 1971,

Tipping 1995, Markkula et al. 2008), podendo se estabelecer tipos de migração entre os

insetos (Johnson 1969, Taylor (1986)). Nos cupins, os vôos de dispersão podem alcançar

apenas algumas centenas de metros (Grassé 1942, Clément 1956, Olson et al. 2006). No

Brasil, pouco se conhece sobre as migrações de cupins, destacando-se o trabalho de Cunha

(1961) que relata alguns casos de migrações horizontais desses indivíduos no Estado de

Minas Gerais, sudeste do Brasil.

Esse tipo de comportamento em insetos não serve apenas para escapar de antigos

habitats, mas também para a reprodução e colonização de novos habitats (Dingle 1978

apud Tipping 1995), e nos térmitas podem ser considerados através das atividades de

forrageio, episódios de pós-revoada, transferência da colônia, como observado em


4

Nasutitermes costalis (Holmgren) e Constrictitermes cavifrons (Holmgren) (Emerson

1929, 1938).

Dentre as espécies de cupins registradas para a Caatinga, destaca-se

Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901) da família Termitidae e subfamília

Nasutitermitinae, que constrói ninhos arborícolas. Com distribuição no Brasil, Argentina,

Bolívia e Paraguai (Mathews 1977, Torales et al., 2005), esta espécie apresenta em áreas

de cerrado e caatinga ninhos mais conspícuos e mais abundantes (Mathews 1977, Mélo &

Bandeira 2004), com padrão de distribuição agregada (Cunha et al. 2003, Sena 2004).

Estudos mostraram a importância ecológica de seus ninhos por abrigar térmitas inquilinos

e outros animais termitariófilos e termitófilos (Araujo 1970, Cunha & Brandão 2000).

A maior parte dos trabalhos realizados com esta espécie esteve concentrada, até

então, no Cerrado, enfocando, principalmente, hábito de forrageamento, dinâmica

populacional, estrutura e distribuição de ninhos, relações de inquilinismo, principalmente

com os Inquilinitermes; e termitofilia, destacando-se ácaros, aranhas, formigas, larvas de

insetos e especialmente os coleópteros estafilinídeos (Fontes 1977, Lorenzon et al. 1999,

Souto et al. 1999).

Recentemente, Vasconcellos et al. (2007) verificaram dados quantitativos das

colônias e da abundância de ninhos de C. cyphergaster, revelando possuir cerca de 278,2

indivíduos/m2, com aproximadamente 0,9 g (peso fresco)/m

2, e uma densidade de 59/ha

ninhos ativos. Destaca-se assim o importante papel dessa espécie na remoção de partículas

do solo de caatinga removendo cerca de 581.150 g/ha, sendo cada cupim resposável pela

ablação de 0,21 g/ha. Moura et al. (2006, 2008) atividade de forrageio e consumo de

matéria orgânica vegetal dessa espécie em área de caatinga do nordeste brasileiro.

Bandeira & Bezerra-Gusmão (não publicado) registraram a presença de cupins dos gêneros

Heterotermes, Diversitermes, Amitermes e de um Apicotermitinae em uma área de

caatinga arbórea. Nesta área, Sena (2004) estudou a distribuição de ninhos, a população e o

policalismo da espécie.

Em função do pouco conhecimento sobre a ecologia e biologia deste cupim, e de

sua importância ecológica, principalmente em áreas de caatinga, é que se propôs este

trabalho, visando estudar o comportamento de crescimento, abandono e decomposição de

seus ninhos, produção de ninfas e revoada, migração vertical da população, sistema

policálico de ninhos e a participação de C. cyphergaster na ciclagem de nutrientes, visando

ampliar o conhecimento sobre a termitofauna do Nordeste Brasileiro.


5

REFERÊNCIAS

Araujo, R. L. 1970. Termites of the Neotropical Region. In: Biology of Termites. Vol II.

Eds. Hrishna K., & F. M. Weesner. New York: Academic Press. pp. 527-576.

Apolinário, F. B. 1993. Composição faunistíca e hábitos alimentares de nidificação de

térmitas (Insecta; Isoptera) em floresta de terra firme da Amazônia central. Manaus:

INPA. 72p. (Dissertação de Mestrado).

Bandeira, A. G. 1983. Estrutura ecológica de comunidades de cupins (Insecta: Isoptera)

na Zona Bragantina, Estação do Pará. Manaus – AM, INPA/FUA. (Tese de Doutorado).

151 p.

Bandeira, A. G. 1985. Cupinzeiros como fonte de nutrientes em solos pobres da Amazônia.

Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Serie Zoológica 2 (1): 39-48.

Bandeira. A. G., M. P. Silva & A. Vasconcellos. 2001. Alate swarming variation in two

species of Cryptotermes (Isoptera, Kalotermitidae) in João Pessoa, Paraíba State, Brazil.

Acta Biologica Leopoldensia. 23 (2): 167-173.

Bignell, D. E. & P. Eggleton. 2000. Termites in ecosystems. In: Termites: Evolution,

Sociality, Symbiosis, Ecology. Abe, M. Higashi & D. E. Bignell (eds). Kluwer Academic

Plublications, Dordrecht.

Black, H. I. J. & Okwakol, M. J. N. 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity and

agroecosystem function in the tropics: the role of termite. Applied Soil Ecology 6: 37-53.

Bouillon, A. 1970. Termites of the Ethiopian region. In: Biology of Termites. Krisna K.

Weesner FM (eds), Vol. 2. Academic Oress, New York London, pp 153-280.

Cancello, E. M. 1996. Termite diversity and richness in Brazil – an overview. In:

Biodiversity in Brazil: first approach. Bicudo, C. E. M. & Menezes, N. (eds.). São Paulo:

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e tecnológico, p. 173-182.

Cesar, H. L.; A. G. Bandeira & J. G. B. de Oliveira. 1986. Estudo da relação de cupins e

seus ninhos com a vegetação de campos no Estado do Pará, Brasil. Boletim do Museu

Paraense Emilio Goeldi - Botânica 2 (2): 119-139.

Clément, G. 1956. Observations sur l’essaimage d’Anacanthotermes ochraceus Burn

(Isoptera). Bulletim Society Entomology France 61:98-103.

Constantino, R. 1998. Catalog of the living termites of the New World (Insecta: Isoptera).

Arquivos de Zoologia 35: 135-231.

Constantino, R. 2005. On-line termite database. Disponível em,

www.unb.br/ib/zoo/docente/constant/catal/catnew.html (acesso em 26.v.2005)

http://www.unb.br/ib/zoo/docente/constant/catal/catnew.html


6

Constantino, R. & A. N. S. Acioli, 2006. Termite diversity in Brazil (Insecta: Isoptera).

Pages 117-128. In: Soil biodiversity in Amazonian and other Brazilian ecosystems. F.

Moreira, J. O. Siqueira, & L. Brussaard, editors. CAB International, Wallingford, UK.

Costa-Lima, A. M. 1938. Insetos do Brasil (Capítulo XVI). Escola Nacional de

Agronomia, Rio de Janeiro. 1-470 pp.

Cunha, O. R. 1961. Mundo Estranho. (A vida dos cupins). Irmãos Pongetti (Edit.), Rio de

Janeiro, 201 pp.

Cunha, H. F. & Brandão, D. 2000. Invertebrates Associated with the Neotropical Termite

Constrictotermes cyphergaste (Isoptera: Termitidae, Nasutitermitinae). Sociobiology 37

(3B): 593-599.

Cunha, H. F., D. A. Costa, K. E. S. F., L. O. Silva & Brandão, D. 2003. Relations between

Constrictotermes cyphergaster and inquiline termites in the Cerrado (Isoptera: termitidae).

Sociobiology 42(3): 761-770.

Dangerfield, J. M.; Mccarthy, T. S.; Ellery, W. E. 1998. The mound-building termite

Macrotermes michaelseni as an ecosystems engineer. Journal of Tropical Ecology 14: 507-

520.

Domingos, D. J. 1983. O Ninho de Armitermes euamignathus (Isoptera, Termitida).

Características gerais, crescimento e associações. Ciência e Cultura 35 (6): 793-789.

Domingos, D. J. 1985. Densidade e distribuição espacial de ninhos de duas espécies de

Armitermes (Isoptera, Termitidae) em cinco formações vegetais do cerrado. Revista

Brasileira de Biologia 45 (3): 233-240.

Domingos, D. J., T. M. C. M. Cavanaghi, T. A. Gontijo, M. A. Drumond & R. C. F.

Carvalho. 1986. Composição em espécies, densidade e aspectos biológicos da fauna de

térmitas de Cerrado em Sete Lagoas-MG. Ciências e Cultura 38(1): 199-207.

Donovan, S. E., P. Eggleton & Bignell, D. E. 2001. Gut content analysis and a new feeding

group classification of termites. Ecology Entomology 26 (4):356-366.

Edwards, R. & A. E. Mill. 1986. Termites in buildings: their biology and control. Rentokil

Limited: England, 261p.

Eggleton, P. 1994. Termites live in a pear-shaped world: a response to Platnick. Journal of

Natural History 28, 1209-1212.

Eggleton, P., Williams, P. H. & Gaston, K. 1994. Explaining global diversity: productivity

or history? Biodiversity and Conservation 3:318-330.

Emerson, A. E. 1929. Communication among termites. pp.722-727. In: Fourth

International Congress of Entomology, Ithaca, NY, vol. 2. Cornell University Press, Ithaca,

NY.


7

Emerson, A. E. 1938. Termite nests. A study of the phylogeny of behavior. Ecology

Monogr. 8: 247-284.

Emerson, A. E. 1956. Regenerate Behavior and Social Homeostasis of Termites. Ecology

37 (2): 248-258.

Figueira, J. E. C. & Vasconcelos Neto, P. 1992. Paepalanthus¸ cupins e aranhas. Ciência

Hoje. Eco-Brasil (Ed. Especial): 89-93.

Fontes, L. R. 1977. Notes on the termitophilous genus Corotoca, with a new species from

Brazil (Coleoptera, Staphilinidae). Revista Brasileira de Entomologia 21 (3/4): 69-74.

Gontijo, T. A. & Domingos, D. J. .1991. Guild distribution of some termites from cerrado

vegetation in south-east Brazil. Journal of Tropical Ecology 7: 523 - 529.

Grassé, P. P. 1942. L’eessaimage dês térmites. Essai d’analyse causale d’um complexe

instinctif. Bulletim Biology France Belg. 76:347-382.

Grassé, P. P. & Noirot, C. 1951. La sociotomie migration et fragmentation de la termitire

chez les Anoplotermes et les Trinervitermes. Behaviour 8: 146-166.

Harris, W. S. & Sands, W. A. 1965. The social organization of termite colonies. Sumply

Zoology Society London 14: 113-131.

Holt, J. A. & M. Lepage. 2000. Termites and soil properties. In: Termites: Evolution,

Sociality, Symbiosis, Ecology. T. Abe, M. Higashi, D. E. Bignell (Eds.). Kluwer Academic

Publishers, The Netherlands. Pp. 389–407.

Holzapfel, E. P. & Harrell, J. C. 1968. Transoceanic dispersal studies of insects. Pacific

Insects 10 (1): 115-153.

Janzen, D. H. 1987. How moths pass the dry season in a Costa Rican dry forest. Insect

Scice Applic. 8 (4-6): 489-500.

Jmhasly, P. & Leuthold, R. H. 1999. Foraging territories of Macrotermes bellicosus and

mutual territory dynamics between M. bellicosus and M. subhyalinus (Isoptera:

Termitidae). Sociobiology 34 (1): 23-33.

Korb, J. & Linsenmair, K. E. 2000. Thermoregulaton of termite mounds: what role does

ambient temperature and metabolism of the colony paly? Insectes Sociaux 47:357-363.

Lavelle, P., Bignell, D. & Lepage, M. 1997. Soil function in a changing world: the role of

invertebrate ecosystems engineers. Europe Journal Soil Biology 33 (4): 159-193.

Lee, K E. & T. G. Wood. 1971. Termites and Soils. 251 pp. London (Academic Press).

Lepage, M. & J. P. E. C. Darlington. 2000. Population Dynamics of Termites. In:

Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. Abe, M. Higashi & D. E. Bignell (eds).

Kluwer Academic Plublications, Dordrecht.


8

López-Hernándes, D. 2001. Nutrient dynamics (C, N e P) in termite mounds of

Nasutitermes ephratae from savannas of the Orinoco Llanos (Venezuela). Soil Biology and

Biochemistry 33: 747-753.

Lorenzon, M. C. A., A. G. Bandeira, H. M. Aquino & N. Maracajá-Filho. 1999.

Relationship between Partamona (Hymenoptera, Apidae) and Cronstrictotermes (Isoptera,

Termitidae) in the semiarid region of Paraiba state, Brazil. Revista Nordestina de Biologia

13 (1/2): 61-68.

Lüscher, M. 1961. Air-conditioned termite nest. Scice American 205: 138-145.

Markkula, I., Ojanen, H., Tiilikkala, K., Raiskio, S., Pylkkö, P., Koistinen, J., Leskinen,

M., Ooperi, S. 2008. Insect Migration Case Study by Polarimetric Radar. In: Erad 2008 -

The fifth european conference on radar in meteorology and hydrology. 5 pp.

Martius, C., Bandeira, A. G. & Medeiros, L. G. S. 1996. Variation in termite alate

swarming in rain forests of central Amazônia. Ecotropica 2(1): 1- 10.

Mathews, A. G. A. 1977. Studies on termites from the Mato Grosso State, Brazil.

Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, 267 p.

Medeiros, L. G. S., Bandeira, A. G.; Martius, Christopher. 1999. Termite swarming in the

Northeastern Atlantic Rain Forest of Brazil. Study Neotropical Fauna & Enviromental 34:

76-87.

Mélo, A. C. S. & Bandeira, A. G. 2004. A Qualitative and Quantitative survey of Termites

(Isoptera) in an Open Shrubby Caatinga in Northeast Brazil. Sociobiology 44 (3): 707-716.

Mill, A. 1983. Behavioural and toxic effects of termite defensive secretions on ants.

Physiologycal Entomology 8: 413-418.

Moore, J. C., Walter, D. E., & Hunt, H. W. 1988. Arthropod regulation of micro and

mesobiota in below-ground detritial food webs. Annual Revew Entomology 33: 419-439.

Morton, E. S. 1971. Food and migration habits of the Eastern Kingbird in Panama. The

Auk. 88: 925-926.

Moura, F. M. S., Vasconcellos, A., Araújo, V. F. P. & Bandeira, A. G. 2006. Feeding habit

of Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae) in an area of Caatinga, Northeast

Brazil. Sociobiology 48(1), 21-26.

Moura, F. M. S., Vasconcellos, A., Araujo, V. F. P. & Bandeira, A. G. 2008. Comsuption

of vegetal organic matter by Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae,

Nasutitermitinae) in an area of Caatinga, Northeastern Brazil. Sociobiology 51:181-189.

Noirot, C., Noirot-Thimothee, C. & Han, H. 1986. Migration and nest building in

Cubitermes fungifaber (Isoptera, Termitidae). Inectes Socieux 33 (40):361-374.


9

Noirot, C. & Darlington, J. P. E. C. 2000. Termites nests: Architeture, regulation and

defence. pp. 121-139. In: In: Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. Abe, M.

Higashi & D. E. Bignell (eds). Kluwer Academic Plublications, Dordrecht.

Olson, S. L. & Alvarenga, H. M. F. 2006. An extraordinary feeding assemblage of birds at

a termite swarm in the Serra da Mantiqueira, São Paulo, Brazil. Revista Brasileira de

Ornitologia 14 (3) 297-299.

Rebello, A. M. C. & C. Martius. 1994. An dispersal flight of termite in Amazonian forests.

Sociobiology 24(2): 127-146.

Ribeiro, J. D. 1997. Ecologia de Labiotermes labralis (Isoptera: Termitidae) em Floresta e

Terra firme na Amazônia. Manaus – AM, INPA/FUA. 151p. (Tese de Mestrado).

Rogers, L.K. R.; J. R. J. French & M. A. Elgar. 1999. Suppression of plant growth on the

mounds of the termite Coptotermes lacteus Froggatt (Isoptera, Rhinotermitidae). Insects

Sociaux 46, 366-371.

Rouland, C., Lenoir, F. & Lepage, M. 1991. The role of the symbiotic fungus in the

digestive metabolism of several species of fungus-growing termites. Comp. Biochmestry

Physiology 99 (4): 657-663.

Sena, J. M. 2004. Cupins construtores de ninhos conspícuos em caatinga: distribuição

espacial, população e policalismo. João Pessoa - PB, UFPB. 28p. (Monografia).

Shirai, Y. 2006. Flight activity, reproduction, and adult nutrition of the beet webworm,

Spoladea recurvalis (Lepidoptera: Pyralidae). Applied Entomology Zoology 41 (3): 405–

414

Souto, L., K. Kitayama, J. D. Hay & I. Icuma, 1999. Observations on initial strategies of

Constrictotermes cyphergaster (Isoptera: Termitidae; Nasutitermitidae) on a two

dimensional surface. Sociobiology 34(3): 619-624.

Telino-Júnior, W.R., Azevedo-Júnior, S.M. & Neves, R.M.L. 2003. Censo de aves

migratórias (Charadriidae, Scolopacidae e Laridae) na Coroa do Avião, Igarassu,

Pernambuco, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 20 (3): 451-456.

Thorne, B. L., M. I. Haverty & D. H. Benzing. 1996. Associations between termites and

bromeliads in two dry Tropical habitats. Biotropica 28 (4b): 781-785.

TIPPING, C. 1995. The Longest Migration. In: Book of Insect Records. Chapter 11.

University of Florida, Gainesville, Florida. 23-25.

Torales, G. J., Laffont, E. R., Godoy, M. C., Coronel, J. M. & Arbino, M. O. 2005. Update

on taxonomy and distribution of Isoptera from Argentina. Sociobiology 45 (3): 853-886.

Tipping, C. 1995. The longest migration, pp.23- 25. In: Florida Book of Insect Records.

1997. T. J. Walker [ed.], University of Published on WWW at http://gnv.ifas.ufl.edu/~tjw/

recbk.htm


10

Vasconcellos, A., Mélo, A. C. S., Segundo, E. V. M. & Bandeira, A. G. 2005. Cupins de

duas florestas de restinga do nordeste brasileiro. Iheringia, Série Zoologica 95(2):127-131.

Vasconcellos, A., Araújo, V. F. P, Moura, F. M. S. & Bandeira, A. G. 2007. Biomass and

Population Structure of Constrictotermes cyphergaster (Silvestri) (Isoptera: Termitidae) in

the Dry Forest of Caatinga, Northeastern Brazil. Neotropical Entomology 36(5):693-698.


11

CAPÍTULO I

Dinâmica de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901) e associação

com a vegetação suporte, em região semi-árida, nordeste do Brasil

RESUMO - O crescimento, o abandono, a decomposição e o surgimento de novos ninhos

do térmita Neotropical Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) e sua associação com a

vegetação suporte em uma área de caatinga foram avaliados. Em área de 1 ha, os ninhos

foram observados mensalmente, nos períodos de seca e chuva, de março/2005 a

março/2007, na Estação Experimental de São João do Cariri, Estado da Paraíba, Brasil. O

teste do vizinho mais próximo determinou o padrão de distribuição dos ninhos e das

principais plantas suportes; parâmetros fitossociológicos foram analisados através do

método de parcelas. Um total 272 ninhos foram observados, sendo 245 pequenos, nove

médios e 18 grandes. No período chuvoso os ninhos cresceram 94,2 litros (8,5 ± 32,5) e no

período de seca, apenas 23 litros (2,1 ± 27,3). O número de ninhos abandonados (63) foi

correlacionado com a pluviosidade (r = 0,43; P < 0,05), verificando-se maior valor de

decomposição dos ninhos no período chuvoso (395,8 L) do que no período seco (183,7 L).

Houve diferença significativa entre as freqüências de ninhos novos por estação (Z = 2,02;

P < 0,05). Os principais suportes de ninhos foram Sida sp. (Malvaceae), Croton

sonderianus Müll. Arg. (Euphorbiaceae), Pilosocereus gounelli (F.A.C.Weber) Byles &

G.D.Rowley (Cactaceae) e Caesalpinia pyramidalis Tul. (Leguiminosaceae). O padrão de

distribuição regular dos ninhos, com R= 1,60 (Z= 18,97; P < 0,05), foi influenciado pela

estrutura fitossociológica da vegetação suporte, favorecendo a migração horizontal dos

cupins na busca pelo melhor suporte para o seu crescimento. Houve correlação positiva

significativa entre o volume dos ninhos e sua altura no suporte (r = 0,63; P ≤ 0,01). A

chuva foi considerada um dos fatores mais importante na dinâmica de crescimento,

surgimento e abandono de ninhos de C. cyphergaster em regiões de caatinga.

Palavras-chave: Cupim Neotropical, crescimento e decomposição de ninhos, semi-árido,

pluviosidade


12

INTRODUÇÃO

Os cupins formam sociedades e vivem em colônia dentro de sistemas de ninhos,

construídos pela junção de partículas do solo, fezes e saliva, apresentando forma e cor

variadas. Na busca por alimento, local de instalação e construção dos ninhos esses

indivíduos provocam alterações na composição química e estrutural do solo, aumentando

sua porosidade e aeração, deslocando material orgânico para as camadas mais profundas e

material pedológico para a superfície do solo (Black & Okwacol 1997), participando

também na formação de lateritas (Machado 1983).

É comum a transferência da colônia para novas construções devido ao seu

crescimento ou predação ao ninho, considerada por alguns, como a principal força seletiva.

Muitas vezes, o crescimento da colônia provoca apenas o aumento da estrutura do ninho,

adicionando partes novas no próprio ninho, ou produzindo os sistemas policálicos (Noirot

& Darlington 2000). Mecanismos envolvidos na relação crescimento da colônia e ninho

foram de um modo geral, pouco estudado.

Um estudo, realizado no Brasil, apontou as inter-relações de cupins com fatores

ambientais e o crescimento de ninhos (Domingos 1985), e outros avaliaram crescimento,

abandono, tempo de vida útil e padrão de distribuição de ninhos de cupins (Mathews 1977,

Fontes 1980, Mill 1983, Domingos 1980, Domingos 1983, Domingos 1985, Ribeiro 1997).

De acordo com Spain et al. (1986), o padrão de distribuição espacial e a densidade dos

ninhos de cupins muitas vezes refletem as condições físicas locais (clima, solo e

topografia), além de alguns aspectos biológicos, como disponibilidade de recursos,

interações entre espécies de mesmo grupo funcional e capacidade de sustentação do

ambiente.

Constrictotermes cyphergaster ocorre no Brasil, Argentina, Bolívia e Paraguai

(Araujo 1977, Torales et al. 2005). Esta espécie tem despertado interesse entre os

termitólogos brasileiros, porém, a maior parte dos estudos esteve concentrada no cerrado, e

enfocou, principalmente, hábito de forrageamento, dinâmica populacional, estrutura e

distribuição de ninhos, bem como relações de inquilinismo (Mathews 1977, Cunha &

Brandão 2000). Na caatinga, Sena (2004) estudou a distribuição de ninhos, população e

policalismo, e Vasconcellos et al. (2007) e Moura et al. (2006, 2008) estudaram estrutura

populacional e biomassa, atividade de forrageio e consumo de matéria orgânica vegetal

dessa espécie em área de caatinga do nordeste brasileiro.


13

Os ninhos dessa espécie apresentam duas fases, inicialmente subterrânea e depois

arborícola, sendo esta última a forma mais abundante, tanto no cerrado como na caatinga

(Mathews 1977, Godinho et al. 1989). Nesta última região, apresentam uma densidade

média de 59 ninhos/ha (Mélo & Bandeira 2004). Os ninhos são construídos com solo

umedecido e saliva, variando sua coloração de acordo com o tipo de solo onde se

encontram, observando-se do vermelho em tom de cobre até um cinza bem claro. Na

caatinga são facilmente visualizados, pois ocorrem principalmente sobre arvoretas e

arbustos, com alturas que chegam a 4 m, e sobre pedras.

O presente estudo teve como objetivo analisar os processos de crescimento,

abandono, decomposição e surgimento de novos ninhos de C. cyphergaster em uma área

de caatinga no Cariri paraibano, verificando se há correlação com os elementos climáticos,

e a associação dessas construções com a vegetação suporte.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de trabalho

O estudo foi conduzido na Estação Experimental de São João do Cariri (EESJC),

pertencente à Universidade Federal da Paraíba (UFPB), com uma área de 381 ha. O Cariri

é uma das regiões mais secas do Brasil, apresenta altitudes de 400 a 700 m, média anual de

precipitação, umidade e temperatura máxima de 386.6 mm, 50 % e 28.5 a 35 ºC,

respectivamente (Atlas Geográfico da Paraíba 1985). De acordo com o índice xerotérmico,

aplicando-se a metodologia de Gaussen (Dajoz 2005) sobre a média histórica de

precipitação dos últimos 20 anos na área, verificou-se um período seco de oito meses, de

junho a fevereiro. Durante o estudo, os meses com maiores precipitações foram de março a

julho (Figura 1).

A maior parte do solo da área da EESJC é classificada como Luvissolo Crômico

Vértico, tipo Vertissolo, nas partes mais baixas da bacia, e tipo Neossolo Lítico, nas

encostas mais íngremes e em posição de topo, associado a afloramentos de rochas em

relevo ondulado a forte ondulado (Chaves et al. 2000). A vegetação é do tipo caatinga

arbustivo-arbóreo-aberta, com predominância de Caesalpinia pyramidalis Tul., Croton

sonderianus Müll.Arg. Combretum leprosum Mart., Jatropha mollissima (Pohl) Baill,


14

Aspidosperma pyrifolium Mart. e Tacinga palmadora (Britton & Rose) N.P.Taylor &

Stuppy (Barbosa et al. 2007).

Procedimentos de amostragem

Todos os ninhos de C. cyphergaster encontrados em uma área de 1 ha, localizada a

7º 25’00” S e 36º 36’00” W (Figura 2), dividida em 100 parcelas de 10 x 10 m, foram

avaliados mensalmente, de março/2005 a março/2007, depois de serem localizados e

mapeados.

Os ninhos foram classificados em pequenos (até 12 litros), médios (12,1 a 30 litros)

e grandes (acima de 30 litros), segundo Mélo & Bandeira (2004). Os volumes foram

determinados através das medidas de altura, diâmetro maior e menor, obtidas com um

paquímetro e aplicados na fórmula de um hemielipsóide, V = 2/3. . a. b. c / 1000, sendo a

= altura do ninho; b = ½ do diâmetro maior; c = ½ do diâmetro menor (Fontes 1980).

Os valores totais de crescimento e de decomposição foram determinados apenas

para ninhos ativos durante 24 meses, somando-se os valores acrescidos ou subtraídos

mensalmente. Para se obter os valores de decomposição dos ninhos abandonados foi

Figura 1 – Pluviosidade diária entre março de 2005 e março de 2007, no município de

São João do Cariri, Paraíba, Brasil.


15

examinado o decréscimo mensal das alturas desses ninhos. O surgimento de novos ninhos

foi avaliado mensalmente através de verificação visual em cada parcela de 10 x 10m.

A preferência do cupim pelo suporte vegetal e a distribuição de indivíduos por

classe de altura foi baseada em um levantamento fitossociológico realizado na área

demarcada, aplicando-se o método de parcelas. Os parâmetros fitossociológicos foram

calculados com o programa FITOPAC versão 2.0 (Shepherd 2006). Todos os indivíduos

com altura mínima de 1 m e diâmetro na base do caule (DAB) igual ou superior a 3 cm

foram registrados. Indivíduos com altura inferior a 1 m foram analisados separadamente, e

computados apenas quando identificados como suportes. O material botânico está

depositado no Herbário Lauro Pires Xavier (JPB) da Universidade Federal da Paraíba.

Realizou-se teste de correlação de Spearman (rS) entre os valores de crescimento e

abandono de ninhos e os totais mensais de temperatura, pluviosidade e umidade relativa do

ar. Os dados meteorológicos foram fornecidos pelo Laboratório de Meteorologia e

Sensoriamento Remoto da Universidade Federal de Campina Grande (LMRS/UFCG).

Examinaram-se também as correlações entre as alturas dos ninhos no suporte e a

altura do suporte, volume de ninho e altura do ninho no suporte. O teste U de Mann-

Withney foi usado para verificar as freqüências de ninhos novos e abandonados por

estação. Todos os testes foram realizados usando o pacote estatístico Statistic for Windows

5.5 (1995).

O padrão de distribuição dos ninhos em conjunto e por classe de volume, assim

como a distribuição de Caesalpinia pyramidalis e Pilosocereus gounelli foram

determinados pelo método do vizinho mais próximo (Clarck & Evans 1954), onde R =

r/E(r), sendo E(r) o valor médio observado entre um cupinzeiro ou planta e seu vizinho

mais próximo, igual a ½ √d, “d” = a densidade de ninhos ou plantas por área, e “r”=

distância média esperada entre ninhos ou plantas.

RESULTADOS

Um total de 272 ninhos, sendo 245 pequenos, nove médios e 18 grandes foi

registrado (Tabela 1). Vinte ninhos permaneceram ativos durante 24 meses, sendo cinco

pequenos, três médios e 12 grandes. Três ninhos pequenos foram construídos sobre folhas

de bromélias, um deles chegou a atingir 6,5 litros e permaneceu ativo durante nove meses.


16

Trinta ninhos novos, com formato ovóide e com até 5 litros foram encontrados sobre a

superfície do solo, além de seis ninhos sobre pedra. Apesar do registro de novos ninhos ao

longo de todo o ano, a maior fequência foi obsevada no período chuvoso (119),

verificando-se diferença significativa entre as duas estações (Z = 2,02; P < 0,05) (Figura

2).

O padrão de distribuição espacial para o total de ninhos foi regular, com R = 1,60;

Z= 18,97; e por classe de volume, com R = 1,59; Z= 17,62 para ninhos pequenos; R =

2,12; Z = 6,45 para ninhos médios e R = 2,02; Z= 8,30 para ninhos grandes, com P < 0,05

para todos os casos (Figura 3).

O crescimento absoluto total dos 272 ninhos foi de 189 litros (Figura 4). Desse

total, 117,2 litros corresponderam aos 20 ninhos em atividade durante os 24 meses. No

período chuvoso esses ninhos cresceram 94,2 litros (8,5 ± 33) e, no período seco, 23 litros

(2,1 ± 27). O crescimento dos ninhos foi correlacionado negativamente com a temperatura

(r = -0,45; P < 0,05), e não demonstrou correlação com a pluviosidade e a umidade.

Proporcionalmente, os maiores valores de crescimento absoluto foram registrados para os

ninhos grandes no período chuvoso (98,2 litros; 8,2 ± 12,7), e no período seco (15,6 litros;

1,21 ± 2,7). Ninhos médios apresentaram maiores perdas volumétricas, com crescimento

negativo no período chuvoso (-11,6 litros) e positivo no período seco (6,62 litros). Já os

ninhos pequenos cresceram apenas 7,6 litros, no período chuvoso, e 0,8 litro durante o

período seco.

Ninhos ativos durante os 24 meses cresceram em média 5 ± 5,9 litros por mês. Os

suportes desses ninhos foram Pilosocereus gounellei, P. pachycladus Tacinga palmadora,

Cereus jamacaru, Jatropha glaziovii e Caesalpinia pyramidalis. Sete ninhos estavam em

P. gounelli e nove em C. pyramidalis. A altura média dos ninhos nesses suportes foi de 43

e 60 cm, respectivamente, enquanto a altura média dos suportes correspondeu a 1,6 m para

P. gounelli e 3,1 m para C. pyramidalis (Tabela 2).

Registrou-se um total de 1437 indivíduos de plantas lenhosas no hectare estudado,

agrupados em oito famílias e 14 espécies. Do total de indivíduos observados, 1397 (97%)

pertenciam a espécies identificadas como suportes para os ninhos de C. cyphergaster,

espécies estas pertencentes a seis famílias (Tabela 3). O índice de diversidade Shannon

calculado para as espécies foi de 1,61 e para famílias de 1,11. Além desses suportes, foram

observados ainda 895 indivíduos de Tacinga inamoena e 11.613 de Sida sp., espécies que

não se enquadraram no critério estabelecido para levantamento, mas que também foram

identificadas como suportes de ninhos.


17

Espécies botânicas suportes Número de Ninhos

Total

Abundância

de ninho

novo Pequeno Médio Grande

Aspidosperma pyrifolium Mart. 16 (0,016-3) 1 (21) 0 17 12

Bromelia laciniosa Mart. ex Schult.f. 3 (0,82-4) 0 0 3 02

Caesalpinia pyramidalis Tul. 9 (0,04-11) 1 (21) 11 (32-135) 21 07

Cereus jamacaru DC. 0 0 1 (51) 1 -

Croton sonderianus Müll. Arg. 77 (0,001-2) 0 0 77 71

Jatropha glaziovii Müll. Arg. 11 (0,003-7) 2 (16-21) 0 13 08

Mimosa ophthalmocentra Mart. ex

Benth 3 (0,1-0,3) 0 0 3 03

Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber)

Byles & G.D.Rowley 22 (0,56-11) 5 (13-29) 5 (33-60) 32 10

Pilosocereus pachycladus F. Ritter 0 0 1 (78) 1 -

Sida sp. 45 (0,001-7) 0 0 45 34

Tacinga inamoena (K. Schum.)

N.P.Taylor & Stuppy

1 (0,7) 0 0 1 01

Tacinga palmadora (Britton & Rose)

N.P.Taylor & Stuppy 9 (0,06-11) 0 0 9 03

Cipó (cabeça-de nego) 1 (0,63) 0 0 1 01

Pedra 6 (0,005-3) 0 0 6 04

Solo 30 (0,005-5) 0 0 30 29

Indeterminado* 12 (0,002-0,2) 0 0 12 11

13 245 (0,001-11) 9 (13-29) 18 (31-135) 272 196

* Diferentes tipos de plantas suporte mortas

Espécies de plantas Número

Altura média ± dp Ninhos

Total Indivíduos Pequeno Médio Grande

Anadenanthera colubrina 3 7,3 0 0 0 0

Spondias tuberosa 1 6 0 0 0 0

Manihot glaziovii 18 5,1 0 0 0 0

Cereus jamacaru 1 5 0 0 1 1

Mimosa ophthalmocentra 17 4,4 3 0 0 3

Pilosocereus pachycladus 5 3,7 0 0 1 1

Caesalpinia pyramidalis 219 3,1 9 1 11 21

Mortas 58 2,9 12 0 0 11

Aspidosperma pyrifolium 66 2,6 16 1 0 17

Croton sonderianus 519 2,3 77 0 0 77

Jatropha glaziovii 195 2,2 11 2 0 13

Pilosocereus gounellei 109 1,6 22 5 5 32

Tacinga palmadora 226 1,5 9 0 0 9

10 1437 5,5 ± 0,71 159 9 18 185

Tabela 1 – Número de ninhos pequenos, médios e grandes, e abundância de ninhos novos de

Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) sobre espécies botânicas identificadas como

suporte, pedra, ou chão em um hectare de caatinga na EESJC, São João do Cariri, Paraíba, no

período de 2005 a 2007. Valores entre parênteses correspondem a volumes iniciais e finais

em litros.

Tabela 2 – Número de indivíduos, altura média e desvio padrão das espécies botânicas

potencialmente suportes de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae), em um

hectare de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.


18

Com exceção de Cereus jamacaru, todas as espécies botânicas registradas na tabela

1 foram suportes para ninhos pequenos. Apenas quatro espécies foram registradas como

suportes para ninhos médios e grandes (Tabela 1).

Maior abundância de ninhos pequenos foi encontrada em Croton sonderianus

(28,3%) e Sida sp. (16,5%) (Tabela 1). Pilosocereus gounelli e Aspidosperma pyrifolium

também foram usadas como suporte para ninhos pequenos, com 8,1% e 5,9%,

respectivamente. Entre os suportes vegetais com ninhos grandes, Caesalpinia pyramidalis

teve o maior número de ninhos (4%), seguida do P. gounelli (1,8%). Maiores abundâncias

de ninhos novos foram vistos em C. sonderianus (71), Sida sp. (35), solo (30), A.

pyrifolium (12), P. gounelli (10).

Houve correlação significativa entre o volume de ninho e a altura do ninho no

suporte (Figura 5), entre a altura do suporte e a altura do ninho no suporte (r = 0,31; P <

0,05) e entre o volume do ninho e a altura média do suporte, verificando-se que quanto

maior a altura média, menor a quantidade de ninhos pequenos nesses suportes (r = - 0,73; P

< 0,05).

Figura 2 – Número de ninhos novos de Constrictotermes cyphergaster

(Termitidae) e pluviosidade (mm), em período chuvoso e seco, a cada mês, em

um hectare de caatinga na EESJC, São João do Cariri, Paraíba. .


19

Nh pequenos Nh médios Nh grandes

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 100

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Caesalpinia pyramidalis destacou-se entre os suportes, apresentando maior

dominância relativa, maiores valores de IVI, IVC, volume, área basal e freqüência absoluta

(Tabela 3), com sete ninhos grandes ativos e seis abandonados. O padrão de distribuição de

C. pyramidalis (R = 1,57; Z = 17,30; P < 0,05) e P. gounelli (R = 1,25; Z = 5,57; P < 0,05)

foi regular.

Não havia indivíduos de Amburana cearensis (Allemao) A. C. Sm., na área

demarcada, mas foi possível observar ninhos grandes de C. cyphergaster construídos sobre

essa espécie em locais vizinhos à área de estudo.

Dos 272 ninhos, 190 entraram em decomposição, dos quais 63 tiveram suas

construções abandonadas e 127 esfarelados por ação do intemperismo, sendo 84 no

período de chuva e 43 na seca. O número de ninhos abandonados no período chuvoso (35)

e no seco (28) mostrou-se correlacionado com a pluviosidade (r = 0,43; P < 0,05),

entretanto não houve diferença significativa entre essas freqüências em ambas as estações

(χ² = 13,90; df = 11; P = 0,24).

Figura 3 – Distribuição regular de ninhos de

Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) em um

hectare, com parcelas de 10 x 10 m, de caatinga na EESJC,

São João do Cariri, Paraíba.


20

0 18 35 52 69 90 109 140 160 180 200 220 240

Altura do ninho no suporte (cm) em relação ao solo

0,0

10,4

20,0

31,8

42,0

57,2

78,1

100,0

114,9

134,5

Vo

lum

e d

o n

inh

o (

L)

Figura 5 – Correlação entre volume de ninhos de Constrictotermes

cyphergaster (Termitidae) e sua altura no suporte, em um hectare de

caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.

Figura 4 – Crescimento de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) e

pluviosidade mensal, entre 2005 e 2007, em uma área de caatinga, na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba.


21

Entre os ninhos abandonados, 83% eram pequenos, 8% médios e 9% grandes, com

volumes variando de 0,001 a 74,7 litros. Todas as espécies botânicas registradas como

suportes apresentaram perda de ninhos. Não houve correlação entre o abandono de ninhos

e a temperatura.

O valor total de decomposição, ou incorporação dos ninhos no solo, foi de 579,5

litros, sendo 183,7 no período seco e 395,8 no período chuvoso (Tabela 4). Não houve

correlação entre os valores da decomposição com pluviosidade, temperatura e umidade em

ambas as estações.

Espécies botânicas suportes

e não suportes* DA DR FA FR DoR IVI IVC Volume AB

Caesalpinia pyramidalis 216,8 15,2 90,1 19,3 35,1 69,6 50,3 12,5 3,6

Croton sonderianus 513,9 36,1 84,2 18,1 9,8 63,9 45,9 2,5 1,0

Tacinga palmadora 223,8 15,7 63,4 13,6 9,7 39,0 25,5 1,6 1,0

Jatropha glaziovii 193,1 13,6 75,3 16,1 6,0 35,7 19,6 1,5 0,6

Pilosocereus gounellei 107,9 7,9 42,6 9,1 17,9 34,6 25,5 3,3 1,8

Aspidosperma pyrifolium 65,3 4,6 42,6 9,1 5,9 19,7 10,5 2,7 0,6

Manihot glaziovii 17,8 1,3 13,9 2,9 1,3 5,5 2,5 0,7 0,1

Myracrodruon urundeuva* 1,0 0,1 0,9 0,2 3,9 4,2 3,9 4,4 0,4

Mimosa ophthalmocentra 16,8 1,2 6,9 1,5 0,7 3,4 1,9 0,3 0,1

Anadenanthera colubrina* 3,0 0,2 2,9 0,6 2,4 3,2 2,6 1,7 0,2

Pilosocereus pachycladus 5,0 0,4 3,9 0,9 1,4 2,6 1,7 0,6 0,1

Spondias tuberosa* 1,0 0,1 1,0 0,2 1,7 2,0 1,8 1,1 0,2

Cereus jamacaru 1,0 0,1 1,0 0,2 0,3 0,6 0,4 0,2 0,03

Pseudobombax marginatum* 1,0 0,1 1,0 0,2 0,1 0,4 0,2 0,02 0,01

Mortas 56,4 3,9 36,6 7,9 3,7 15,5 7,7 1,3 0,4

14 1424 100,2 466,3 100 100 300 200 34,38 10,17

Classe de volume Número de ninhos abandonados Valores de decomposição (L)

Pequeno 53,0 419,5

Médio 4,0 56,0

Grande 6,0 104,0

Total 63,0 579,5

Legenda: DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqüência absoluta; FR =

freqüência relativa; DoR = dominância relativa; IVI = índice de valor de importância; IVC =

índice de valor de cobertura; AB = área basal.

Tabela 3. Análise fitossociológica de um hectare de caatinga com espécies botânicas suportes

e não suportes para ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae) na EESJC, São


Tabela 4 – Número de ninhos abandonados de Constrictotermes cyphergaster

(Termitidae) por classe de volume e seus valores de decomposição, em um hectare de

caatinga na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.


22

DISCUSSÃO

A elevada abundância de ninhos registrada para C. cyphergaster foi decorrência,

principalmente, da densidade de ninhos pequenos que surgem em época de chuva.

Considerando-se que esta espécie apresenta policalismo sazonal (Bezerra-Gusmão,

capítulo V), a maior quantidade de ninhos novos na época chuvosa representa, muito

provavelmente, satélites de colônias jovens, compondo um conjunto de ninhos efêmeros.

Isso também explica o elevado índice de inatividade dos ninhos observada ao final do

período experimental (apenas 7,4% permaneceram ativos). Fatores como clima, vegetação

e interação com o solo, além da natureza pedológica e a qualidade e quantidade de húmus

disponível podem afetar a densidade de ninhos (Lee & Wood 1971, Grassé 1986).

O período chuvoso contribui para aumentar o número de ninhos na área, devido à

presença de vegetação mais fechada e solo mais úmido, o que facilita a migração

horizontal das populações em busca de locais para nidificação e forrageio. Moura et al.

(2006) verificaram trilhas de forrageio dessa mesma espécie se estendendo até 18,5 metros,

com média de 1,6 ± 0,2 dias de forrageio na estação úmida.

O padrão de distribuição regular apresentado por Caesalpinia pyramidalis e

Pilosocereus gounelli, principais suportes para ninhos grandes e médios, assemelhando-se

com o padrão de distribuição dos ninhos, indica a influência da vegetação sobre o cupim.

Padrões de distribuição regular, agregado e aleatório já foram observados para C.

cyphergaster em áreas de cerrado, cerradão e caatinga arbórea fechada e aberta (Fontes

1980, Sena 2004, Mélo & Bandeira 2004). Os autores atestaram que estes padrões são

expressos devido à preferência pelo local de nidificação, ao tamanho da área estudada, à

competição intra e interespecífica, e até mesmo pela presença de policalismo.

A fenologia das espécies botânicas não foi analisada, entretanto considera-se que

esta seja importante na fase de nidificação, pois na época chuvosa a vegetação se cobre de

folhas e flores, dando mais umidade ao solo e sombreamento. Nessa época, as maiores

abundâncias de ninhos novos foram registradas onde havia maior densidade de plantas,

possivelmente em função da maior disponibilidade de recursos, sugerindo que o sucesso

das buscas por alimento e suporte contribui para nidificação e crescimento dos ninhos.

Embora não tenha sido realizada a análise fitossociológica do componente arbustivo

abaixo de 1 m de altura, 16,2% dos ninhos pequenos estavam sobre malva (Sida sp.), o que

a torna um suporte importante para nidificação, abrigando ninhos efêmeros das colônias

policálicas dessa espécie. Leponce (1996) e Lepage (1983) verificaram que a estabilização


23

de uma colônia de cupim depende da interação com outras espécies, das variações

climáticas, do tipo de suporte escolhido e da altura da construção do ninho no suporte.

Nos meses de maior índice pluviométrico, os ninhos pequenos caem do suporte e se

esfarelam. Além de a chuva influenciar na taxa de abandono, o tipo de suporte escolhido

para estabelecimento da colônia também é importante. Percebe-se que ninhos pequenos,

nesse período, podem contribuir de forma significativa no processo da ciclagem, e nos

anos com maior pluviosidade a decomposição é mais rápida, embora não se tenha

observado correlação entre os valores de decomposição e a quantidade de chuva no

período.

Ausência de correlação entre o crescimento de ninhos de C. cyphergaster e a

pluviosidade talvez possa ser explicada pela presença de valores negativos de crescimento

verificados nos meses de maior índice pluviométrico. Além disso, a chuva é pontual e a

baixa temperatura após os períodos deve facilitar a atividade dos cupins. Egler (1984)

percebeu que o crescimento de ninhos de Armitermes hastatus e Procornitermes araujoi

parece ser prejudicado tanto pelo excesso de chuva, afetando a solidificação das partes

novas, quanto pela sua ausência, com elevadas temperaturas, que dependendo do volume,

levaria ao abandono dos ninhos. Ninhos de Odontotermes redemanni na Índia parecem

crescer no período de seca, evitando a erosão das novas galerias e células (Banerjee 1975).

Apesar do crescimento dos ninhos não ter demonstrado correlação positiva com a

temperatura, considera-se este fator importante para esta atividade. Durante coletas

noturnas no período de seca, percebeu-se que só havia crescimento dos ninhos em dias

mais frios e geralmente no crepúsculo, e em época chuvosa, as atividades eram vistas

sempre a partir das 18h. Alguns estudos têm avaliado a influência da temperatura

ambiental sobre os ninhos de cupins e seu importante papel na distribuição, densidade e

arquitetura de ninhos (Pomeroy 1978, Korb & Linsenmair 1998).

Muitos ninhos pequenos foram assinalados como abandonados em um mês e em

outro se mostravam novamente habitados. É possível que, nesses momentos, as populações

desses ninhos estivessem no solo, uma vez que migrações verticais, abaixo de 50 cm no

solo, durante a estação seca foram observadas por Wood & Johnson (1978). Bezerra-

Gusmão et al. (capítulo III) observaram migração vertical de C. cyphergaster nos períodos

chuvoso e seco, demonstrando correlação com a temperatura do ninho, constatando

migração total ao solo da população de ninhos com volume inferior a 5 litros em ambas as

estações.


24

Os ataques às construções de cupins é um fator importante na avaliação da

dinâmica de ninhos. Muitas vezes o abandono de ninhos pequenos foi atribuído a esse

fator, o que determina a migração das populações, formação de ninhos policálicos,

favorecendo a distribuição dos ninhos. Vertebrados, como tatus e tamanduás, são citados

como agentes perfuradores de ninhos de cupins (Redford 1984). Neste estudo, observaram-

se formigas do gênero Crematogaster (Myrmicinae) provocando o abandono de ninhos de

C. cyphergaster com volume inferior a 3 litros, Tropydurus hispidus e duas espécies de

aves, M. tyrannulus e M. sp., atacaram ninhos pequenos, médios e grandes provocando

perda de volume.

Ninhos novos, independentemente do suporte, localizados até 10 cm acima do solo,

não permaneceram ativos por muito tempo, sendo abandonados ou esfarelados pela ação

da chuva. Os ninhos médios e grandes cresceram mais, provavelmente pelo tamanho da

população, ou por serem ninhos centrais de colônias policálicas, e por apresentarem forte

relação entre suporte, altura do suporte e altura do ninho no suporte. Ribeiro (1997)

acreditava que isto é uma estratégia defensiva, já que as chances de sobrevivência devem

aumentar em proporção ao aumento no número de castas, ao grau de organização social e

ao aumento da dureza dos ninhos.

Construções de ninhos sobre o solo possivelmente devem-se a elevada competição

no interior do mesmo, como também pela ausência de suporte, sendo, entretanto,

construções efêmeras de colônias próximas, o que serve para refúgio das populações em

trânsito e estoque de alimento. Em Martinez Tel Tineo, província de Salta, na Argentina,

numa vegetação de chaco, xerofítica e similar à caatinga (Cabrera & Willink 1980), L. R.

Fontes (comunicação pessoal) observou situação similar. No Brasil, em área de cerradão,

Fontes (1980) encontrou ninhos desta espécie construídos sobre o solo e poucos em

árovres com troncos muito retos, sugerindo que esse tipo de tronco dificulta a sustentação

dos ninhos.

A composição do estrato arbóreo-arbustivo na área estudada mostrou semelhança à

de outras áreas de caatinga (Araújo et al. 1995), demonstrando uma diversidade de plantas

suporte muito baixa, provavelmente reflexo da baixa diversidade florística do local. Os

parâmetros fitossociológicos analisados (freqüência relativa, número de indivíduos, IVI e

IVC) demonstraram maior importância relativa da família Euphorbiaceae, confirmando a

sua importância como suporte de ninhos satélites. A família Cactaceae, entretanto,

destacou-se com o maior número de espécies. A maior parte das espécies lenhosas

presentes na EESJC atuou como suporte para os ninhos.


25

Ninhos arborícolas de cupins oferecem à população condições de proteção e

desenvolvimento da colônia. Logo, a presença de plantas suportes com altura média de 2,5

a 3,0 metros que possibilitem a construção e o crescimento de ninhos, oferece à população

de cupins condição favorável. As associações verificadas entre altura do ninho no suporte e

altura do suporte para os ninhos de C. cyphergaster corroboram os resultados de Rébula &

Angeluci (2002) e Muniz & Consolaro (2002). Além disso, os baixos valores

fitossociológicos encontrados para Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera colubrina,

Spondias tuberosa e Pseudobombax marginatum (Tabela 3) indicam que a densidade

vegetal e área de cobertura também influenciam o padrão de distribuição, estabelecimento

e crescimento dos ninhos.

A grande incidência de ninhos de todas as classes de volume em Pilosocereus

gounelli provavelmente está relacionada aos altos valores de IVI, de cobertura e de

dominância relativa observados. Além disso, seus espinhos impedem ou dificultam a ação

de predadores de porte maior, o que é uma vantagem para o cupim, favorencendo o

crescimento e sobrevivência de ninhos estabelecidos nesse tipo de suporte. Já o número

elevado de ninhos pequenos em indivíduos de Aspidosperma piryfolium, apesar de

apresentar densidade e freqüência relativamente baixas, pode ser explicada pela presença

de seus caules ramificados desde a base, servindo de suportes secundários para o ninho.

Muniz & Consolaro (2002) notaram em área de cerrado sensu stricto, que o porte arbóreo

favorece o aumento de tamanho dos ninhos e o seu estabelecimento.

A quantidade de chuva pode influenciar o abandono e o início de uma nova

construção de ninho. Os ninhos pequenos, por serem muito frágeis, não suportam a força

da água que bate em sua face externa, provocando avarias. Observaram-se novas

construções de ninhos próximos a ninhos recém abandonados, provocando migração das

populações, corroborando estudos feitos por Noirot et al. (1986) com Cubitermes

fungifaber, cujas populações constroem novos ninhos próximos à construção anterior

quando perturbadas.

Em conclusão, a chuva provoca o abandono dos ninhos satélite, interferindo na

dinâmica de estabilização da construção, surgimento, abandono e ampliação dos ninhos,

além de promover um período com cobertura vegetal apropriada à proteção e ao

deslocamento das populações. Os ninhos grandes foram responsáveis, em número

absoluto, pelas maiores contribuições de acréscimo de volume, provavelmente devido às

colônias estarem estabilizadas, fornecendo maior fluxo energético para o crescimento dos

ninhos.


26

O padrão regular de distribuição dos ninhos de C. cyphergaster é influenciado pela

distribuição espacial dos vegetais suportes com maiores valores de IVI, IVC, volume e

área basal, além da densidade em escala local. Arbustos, com área basal inferior a 1 cm

mas com densidade elevada, são fundamentais para nidificação, sustentação e dispersão

das colônias de C. cyphergaster, servindo como suporte temporário, de duração efêmera,

de colônias em crescimento ou em trânsito. Caesalpinia pyramidalis foi considerada a

principal espécie suporte para os ninhos grandes, enquanto Sida sp. e Croton sonderianus

destacaram-se como os principais suportes para ninhos novos pequenos.

REFERÊNCIAS

Araujo, R. L. 1977. Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo. Academia Brasileira de

Ciências, Rio de Janeiro, 92 pp.

Araújo, E. L., Sampaio E.V. S. B. & Rodal, M. J. N. 1995. Composição florística e

fitossociologia de três áreas de Caatinga de Pernambuco. Revista Brasileira de Biologia

55(4): 595-607.

Atlas geográfico da Paraíba. Governo do Estado da Paraíba. João Pessoa: Grafset, 1985,

100p.

Barbosa, M. R. V., Lima, I. B., Lima, J. R., Cunha, J. P., Agra, M. F. &e Thomas, W. W.

2007. Vegetação e Flora no Cariri Paraibano. Oecologia Brasiliensis 11(3): 313-322.

Banerjee B. 1975. Growth of mounds and foraging territories in Odontotermes redemanni

(Wassmann) Isoptera: Termitidae. Insectes Sociaux 22: 263 – 271

Black, H. I. J. & M. J. N. Okwakol, 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity and

agroecosystem function in the tropics: the role of termite. Applied Soil Ecology 6: 37-53.

Cabrera, A. L. & Willink, A. 1980. Biogeografia de America Latina. Secretaria Geral de la

Organización de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico y

Tecnológico. Washington, D. C. 122 pp.

Chaves, L. H. G.; Chaves, I. B.; Vasconcelos, A. C. F. 2000. Salinidade das águas

superficiais e suas relações com a natureza dos solos na Bacia Escola do açude

Namorados. Campina Grande: BNB/UFPB. Boletim Técnico. 54p.

Clark, P. J. & F. C. Evans. 1954. Distance to nearest neighbors as a mesure of spatial

relationships in populations. Ecology 55: 445 – 453.

Cunha, H. F. & Brandão, D. 2000. Invertebrates associated with the Neotropical termite

Constrictotermes cyphergaster (Isoptera: Termitidae, Nasutitermitinae). Sociobiology

37(3B): 593-599.


27

Dajoz, R. 2005. Pincípios de Ecologia. 7ª edição. Ed. Artmed, Porto Alegre. 520p.

Domingos, D. J. 1980. Biologia, densidade e distribuição de duas espécies de Armitermes

(Termitidae) em cinco formações vegetais do cerrado. Brasília, Universidade de

Brasília.92 p. (Dissertação de Mestrado).

Domingos, D. J. 1983. O ninho de Armitermes euamignathus (Isoptera, Termitidae)

características gerais, crescimento e associações. Ciência e Cultura 35(6): 793-789.

Domingos, D. J. 1985. Densidade e distribuição espacial de ninhos de duas espécies de

Armitermes (Isoptera, Termitidae) em cinco formações vegetais do cerrado. Revista

Brasileira de Biologia 45(3): 233-240.

Egler, I. 1984. Importância dos cupinzeiros de Procornitermes araujoi (Isoptera,

Termitidae) na ciclagem de nutrientes em um cerrado de Brasília. Brasília, Universidade

de Brasília, (Dissertação de Mestrado). 106p.

Fontes, E. G. 1980. Estudos ecológicos sobre o térmita arbóreo Constrictotermes

cyphergaster em área de cerrado. 65p. Brasília, Universidade Federal. (Tese de Mestrado).

Godinho, A. L., Lins L. V., Gontijo, T. A., Domingos, D. J. 1989. Aspectos da ecologia de

Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) em Cerrado, Sete Lagoas,

MG. Revista Brasileira de Biologia 49(3): 703-708.

Grassé, P. P. 1986. Termitologia – Anatomie, physiologie, biologie, systématique des

termites. Tome III. Fondation Singer-Polignac (Paris: Masson), 715 pp.

Korb, J. & Lisennmair, K. E. 1998. The effects of temperature on the architecture and

distribution of Macrotermes bellicosus (Isoptera, Macrotermitinae) mounds in different

habitats of a West African Guinea savanna. Insectes Sociaux 45: 51-66.

Lee, K E. & T. G. Wood. 1971. Termites and Soils. 251 pp. London (Academic Press).

Lepage, M. 1983. Structure et dynamique des peuplements de termites tropicaux. Acta

Oecologica 4: 65-87.

Leponce, M. 1996. Structure et dynamique dune communauté de termites à nids

arboricoles en cocoteraie néo-guinéenne. Université Libre de Bruxelles – ULB – Section

Interfacultaire dÁgronomie. Année Académique. 21 p. (Thèse de Docteur).

Machado, A. B. 1983. Lateritization Processes. In: Procedings of the II International

Seminar on Lateritization Processes held. Work Group of Lateritization Processes (ICGP

– 129) and Laterites and Lateritization (IAGC). Ed. Melfi, A. J. & Carvalho, A. São Paulo,

Brazil. 260-269 pp.



Mélo, A. C. S. & Bandeira, A. G. 2004. A qualitative and quantitative survey of termites

(Isoptera) in an Open Shrubby Caatinga in Northeast Brazil. Sociobiology 44(3): 707-716.


28

Mill, A. 1983. Behavioural and toxic effects of termite defensive secretions on ants.

Physiology Entomology 8: 413-418.

Moura, F. M. da Silva, A. Vasconcellos; V. E. P. Araújo & A. G. Bandeira. 2006.

Seasonality in foraging behavior of Constrictotermes cyphergaster (Termitidae,

Nasutitermitinae) in the Caatinga of Northeastern Brazil. Insectes Sociaux 20: 1-8.

Moura, F. M. S., Vasconcellos, A., Araujo, V. F. P. & Bandeira, A. G. 2008. Comsuption

of vegetal organic matter by Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae,

Nasutitermitinae) in an area of Caatinga, Northeastern Brazil. Sociobiology 51:181-189.

Muniz, C. & Consolaro, H. 2002. Influência do porte arbóreo sobre o estabelecimento de

cupinzeiros (Constrictotermes cyphergaster – Isoptera, Termitidae). In: Métodos de

Campo em Ecologia, Projetos de 1 dia. Brasília, Universidade de Brasília. 112-113.

Noirot, D., Noirot-Thimothé, C & Han, S. H. 1986. Migration and nest building in

Cubitermes fungifaber. Insectes Sociaux 33: 361-374.

Noirot, C. & Darlington, J. P. E. C. 2000. Termites nests: Architeture, regulation and

defence. pp. 121-139. In: In: Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. Abe, M.

Higashi & D. E. Bignell (eds). Kluwer Academic Plublications, Dordrecht.

Pomeroy, D. E. 1978. The abundance of large termite mounds in Uganda in relation to

their environment. Journal Applied Ecology 15: 51-63.

Rébula, C. A. & Angeluci, C. H. G. 2002. Mortalidade de ninhos de Constrictotermes

cyphergaster relacionada à distância do solo e circunferência em uma área de Cerrado

sensu strictu do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (GO). In: Métodos de Campo

em Ecologia, Projetos de 1 dia. Brasília, Universidade de Brasília. 87-89.

Redford, K. H. 1984. Mamalian predation on termites: tests with the burrowing mouse

(Oxymycterus roberti) and its prey. Oecologia 65: 145-152.

Ribeiro, J. D. 1997. Ecologia de Labiotermes labralis (Isoptera: Termitidae) em Floresta e

Terra firme na Amazônia. Manaus – AM, INPA/FUA. 151p. (Tese de Mestrado).



Shepherd, G. J. 2006. FITOPAC 2. Manual do usuário. Campinas, Universidade Estadual

de Campinas.

Spain, A. V., D. F. Sinclair & J. P. Diggle. 1986. Spatial distributions of the mounds of

havester and forager termites (Isoptera: Termitidae) at four locations in tropical North-

Eastern Australia. Acta Oecologica 7 (4): 335-352.

Statistica for Windows. 1995. General conventions and statistics. Tulsa, StarSoft. Inc.




29

Vasconcellos, A., Araújo, V. F. P, Moura, F. M. S. & Bandeira, A. G. 2007. Biomass and

population Structure of Constrictotermes cyphergaster (Silvestri) (Isoptera: Termitidae) in

the dry forest of Caatinga, Northeastern Brazil. Neotropical Entomology 36(5):693-698.

Wood, T. G. & Johnson, R. A. 1978. Abundance and distribution in soil of Microtermes

(Isoptera, Termitidae) in savanna woodland and agricultural systems at Mokwa, Nigeria.

Memorabilia Zoology 29, 208-213.


30

CAPÍTULO II

Produção de ninfas e revoada de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae)

em uma área de caatinga no Cariri Paraibano, nordeste do Brasil

Resumo - A produção de alados e o período de revoada de Constrictotermes cyphergaster,

cupim construtor de ninhos arborícolas, foram avaliados em uma área de caatinga, na

Estação Experimental de São João do Cariri, Paraíba, de dezembro de 2005 a junho de

2007. O período de revoada foi estimado observando-se a presença de asas em 12 ninhos

(4 pequenos, 4 médios e 4 grandes), envolvidos com tela de nylon. Alados foram

capturados utilizando-se uma armadilha luminosa, possibilitando a determinação do turno

das revoadas, a quantidade e o sexo dos indivíduos, por revoada ocorreram apenas na

estação chuvosa, o que foi correlacionado com a pluviosidade (r = 0,67; P < 0,05) e a

umidade do ar (r = 0,47; P < 0,05). A produção de ninfas foi estudada a partir de nove

ninhos no período chuvoso e nove no período de seca. Um total de 7.659 ninfas foi

registrado, sendo 2.835 no período chuvoso e 4.824 no período de seca, sem demonstrar

diferença estatisticamente significativa (Z = 38.500000; P > 0,05). Três classes de tamanho

foram estabelecidas para as ninfas I (4-5,99 mm), II (6,0-7,99 mm) e III (acima de 8,0

mm). Conclui-se que a revoada de C. cyphergaster ocorre no período chuvoso e que a

produção de ninfas, que se inicia logo após os primeiros episódios desse evento, é contínua

e o seu amadurecimento vai até o início da próxima estação chuvosa.

Palavras-chave: Sazonalidade, Enxameagem e produção de alados, Semi-árido, Cupim

Neotropical.


31

INTRODUÇÃO

A dispersão dos cupins é realizada por períodos de revoada ou enxameamento,

observando-se em geral uma relação positiva com os elementos climáticos que, por sua

vez, interferem na quantidade de alimentos estocados e no amadurecimento de ninfas

(Medeiros et al. 1999, Lepage & Darlington 2000).

Martius et al. (1994) concluíram que, para algumas espécies, o período de revoada

pode ser altamente imprevisível ou contínuo e seu sucesso depende da quantidade de

reprodutores por revoada, uma vez que, nesse período, ocorre maior investimento de

energia no crescimento e reparo do ninho, no número de revoadas realizadas por ano ou

por colônia, e na duração e alcance do vôo (Martius et al. 1996).

Constrictotermes cyphergaster é um cupim construtor de ninhos arborícolas,

abundante em áreas de cerrado e de caatinga (Godinho et al. 1989, Mélo & Bandeira

2004). A espécie é importante não só por sua abundância nesses ecossistemas, mas porque

seus ninhos hospedam um grande número de termitófilos e termitariófilos (Araujo 1970,

Cunha & Brandão 2000). Além do Brasil, esta espécie está presente na Bolívia, Paraguai e

no chaco Argentino (Araujo 1977, Torales et al. 2005), países nos quais sua ecologia e

biologia não foram estudadas.

Os ninhos de C. cyphergaster abrigam grande quantidade de animais, vertebrados e

invertebrados, na sua porção arborícola (Araujo 1970, Lorenzon et al. 1999, Martius et al.

1999). Na classe Insecta destacam-se os cupins inquilinos do gênero Inquilinitermes

(Cunha & Brandão 2000). Estes cupins, até o momento, só foram registrados dentro de

ninhos dessa espécie, e apenas em áreas de cerrado e caatinga (Mathews 1977, Cunha et al.

2003, Mélo & Bandeira 2004).

Apesar de ser uma importante fase da vida dos cupins, pouco se conhece sobre as

revoadas termíticas no Brasil, a não ser algumas informações sobre sazonalidade e hora de

revoada de determinadas espécies (Mill 1983, Bandeira 1983, Rebello & Martius 1994,

Medeiros et al. 1999 e Bandeira et al. 2001) e observações feitas em áreas urbanas por

Milano & Fontes (2002). Sobre a revoada de C. cyphergaster, as observações disponíveis

na literatura são escassas (Cunha & Brandão 2002, Lima-Filho et al. 2002, Godinho et al.

1989, Mill 1983).

O presente estudo teve como objetivo descrever a produção de ninfas,

estabelecendo classes de tamanho, e verificar o período de revoada a partir de ninhos

pequenos, médios e grandes de C. cyphergaster, em uma área de caatinga no Cariri


32

paraibano, visando esclarecer possíveis associações entre as revoadas e as chuvas,

temperatura e umidade do ar.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O estudo foi conduzido entre dezembro de 2005 e julho de 2007, na Estação

Experimental de São João do Cariri (EESJC), no Cariri paraibano, uma das regiões mais

secas do Brasil. São João do Cariri apresenta altitude de 400 a 700 m, precipitação média

anual de 386,6 mm, umidade relativa média anual de 50% e temperatura máxima anual

entre 28,5 e 35 ºC (Atlas Geográfico da Paraíba 1985). De acordo com o índice

xerotérmico, aplicando-se a metodologia de Gaussen (P < 2T ºC), a média histórica de

precipitação para essa área é de oito meses, de maio a dezembro. Durante este estudo, os

meses com maior precipitação foram de março a julho, marcando os períodos chuvosos

(Figura 1).

A EESJC tem uma área de 381 há. A maior parte de seus solos é classificada como

Luvissolo Crômico Vértico, Vertissolo, nas partes mais baixas da bacia, e como Neossolo

Figura 1 – Períodos chuvosos e secos entre dezembro de 2005 e julho de 2007,

segundo metodologia de Gaussen (P < 2 T ºC), em uma área de caatinga, na EESJC,

São João do Cariri, Paraíba.


33

Lítico nas encostas mais íngremes e em posição de topo, associado a afloramentos de

rochas em relevo ondulado a forte ondulado (Chaves et al. 2000). A vegetação é do tipo

caatinga arbustivo-arbóreo-aberta, com predominância de Caesalpinia pyramidalis Tul.,

Croton sonderianus Müll.Arg. Combretum leprosum Mart., Jatropha mollissima (Pohl)

Baill, Aspidosperma pyrifolium Mart. e Tacinga palmadora (Britton & Rose) N.P.Taylor

& Stuppy (Barbosa et al. 2007).

Procedimentos de amostragem

Os episódios de revoada foram investigados durante 64 semanas consecutivas, de

dezembro de 2005 a julho de 2007, monitorando-se12 ninhos (4 pequenos, 4 médios e 4

grandes) envolvidos por tela de nylon com malha de 0,1 x 0,4 cm (Figura 2). Três ninhos

pequenos mostraram mudança de volume e foram substituídos, totalizando ao final das

observações 15 ninhos. Para efeito de análise, os ninhos substituídos foram excluídos,

porém continuaram a ser observados até o final do experimento. O volume e classificação

dos ninhos foram determinados de acordo com Mélo & Bandeira (2004).

As revoadas de C. cyphergaster e Inquilinitermes spp. foram diferenciadas a partir

da identificação do comprimento e largura das asas de ambas as espécies. As asas de C.

cyphergaster apresentam 17,6 ± 1,49 mm de comprimento e 5,25 ± 0,40 mm de largura,

enquanto as asas de Inquilinitermes spp. apresentam 0,66 ± 0,04 mm de comprimento por

0,17 ± 0,03 mm de largura.

O turno de revoada de foi inferido utilizando-se dados coletados semanalmente

com uma armadilha luminosa instalada a 2m de altura e a 800m de distância dos ninhos

envolvidos com telas de nylon. A armadilha permaneceu ligada de março de 2006 a abril

de 2007, sendo alimentada por bateria de 45A e 12 V e acionada por uma fotocélula.

Houve falha nas coletas em três semana, em três meses diferentes, agosto de 2006, março e

abril de 2007, totalizando 57 semanas de observações. Os alados e o restante da fauna

coletada foram conservados em álcool 80%. Todo o material coletado está depositado,

parte na coleção Entomológica do Departamento de Sistemática e Ecologia da

Universidade Federal da Paraíba, e parte no Laboratório didático de Zoologia da

Universidade Estadual da Paraíba.

A produção de ninfas foi estudada em 18 ninhos, nove no período chuvoso e nove

no período de seca. Os ninhos foram submetidos ao processo de flotação e as ninfas


34

separadas e quantificadas. As ninfas de C. cyphergaster foram separadas das ninfas de

Inquilinitermes spp. através da identificação de suas mandíbulas.

O tamanho médio das ninfas foi determinado a partir de sub-amostras de até 50

ninfas para cada ninho, determinando-se três classes de tamanhos, sendo I (4 a 5,99 mm),

II (de 6 a 7,99 mm) e III (acima de 8 mm). O comprimento das ninfas foi medido com

auxílio de estereomicroscópio com aumento de 1,25 X.

Realizaram-se análises de correlação entre os episódios de revoada e os dados

médios mensais de temperatura, pluviosidade e umidade. Aplicou-se o teste U de Mann-

Whitney para verificar se havia diferença entre o número de ninfas nos períodos chuvoso e

de seca. Os testes foram realizados utilizando o Statistic for Windows 5.5 (Statistica for

Windows 1995).

RESULTADOS

Registraram-se 38 episódios de revoada, sendo 36 para ninhos grandes e dois para

ninhos médios, todos no período chuvoso, observando-se correlação significativa com a

pluviosidade (r = 0,60) e com a umidade (r = 0,50), P < 0,05 (Figura 3). Não houve

correlação entre os episódios de revoadas e a temperatura (r = -0,06; P < 0,05).

Figura 2 – Armadilha de tela de nylon

envolvendo ninho de Constrictotermes

cyphergaster, em uma área de caatinga, na

EESJC, São João do Cariri, Paraíba.


35

Os meses com maior número de revoadas foram março e abril de 2006 e março de 2007.

Não houve revoada a partir de ninhos pequenos. Apenas dois ninhos, distantes 50 m entre

si, apresentaram episódio de revoada numa mesma semana, cada um com um episódio de

revoada.

Não se verificou morte da população ou abandono dos ninhos envolvidos pela

armadilha de tela, o que permite inferir que a metodologia escolhida não afetou a dinâmica

do processo de revoada, sendo possível verificar o crescimento dos ninhos envolvidos

pelas armadilhas (Figura 4).

Os alados de C. cyphergaster são liberados através de pequenas aberturas circulares

nas células mais externas, dispersas na superfície do ninho (Figura 5), o que pode ser uma

estratégia da espécie contra predadores. Não foi possível observar quanto tempo antes da

revoada os orifícios são abertos, se são guarnecidos de soldados ou operários, se esses

ficam dentro do ninho ou se povoam a superfície em vigilância aos alados que partem.

Também não se observou em que momento ocorre à vedação dos orifícios. Sinais de

predação na superfície do ninho, simultâneos à saída dos alados nos ninhos observados não

foram verificados, talvez pela presença das telas. Entretanto, vários ninhos adjacentes ao

campo experimental apresentavam sinais de revoada e predação.

Figura 3 – Episódios de revoada de Constrictotermes cyphergaster, em

período chuvoso e seco, em uma área de caatinga, na EESJC, São João do

Cariri, Paraíba.


36

Alados mortos foram vistos presos nas aberturas de liberação nos ninhos isolados

com as telas. Presume-se que esses indivíduos tenham tentado revoar, não conseguindo,

retornaram ao ninho. Não há como definir se esse fato se deve ao modelo experimental

adotado, ou é um fenômeno natural na espécie.

Um total de 7.659 ninfas foi registrado, sendo 2.835 no período chuvoso e 4.824 no

seco (Tabela 1). No período mais úmido registrou-se a presença de 865 ninfas em um

único ninho com volume inferior a 12 litros.

Três classes de tamanhos foram estabelecidas para as ninfas, I (15%), II (70%) e III

(15%). As três classes foram encontradas em ambas as estações (Tabela 1), não sendo

observada diferença significativa entre os valores obtidos (U = 38.500000; P > 0,05). A

classe II foi dominante no período chuvoso, com 74% (Tabela 1). O tamanho médio do

corpo dos alados foi de 8,81 ±1,15 mm, enquanto o tamanho médio das ninfas da classe III

foi de 8,56 ± 0,42 mm, sugerindo que após a classe III as ninfas apresentam apenas

esclerotização e crescimento das asas.

Registrou-se a presença de duas rainhas e de um reprodutor primário em um mesmo

ninho, com 9,8 litros.

Figura 5 - Círculos indicam alados de

Constrictotermes cyphergaster presos em

aberturas circulares no ninho para revoada,

em uma área de caatinga, na EESJC, São


Figura 4 - A - Tela de nylon envolvendo o

ninho de Constrictotermes cyphergaster, em

uma área de caatinga, na EESJC, São João

do Cariri, Paraíba; B – área de crescimento

do ninho.

B

A


37

Um total de 919 alados de C. cyphergaster foi registrado na armadilha luminosa.

Desse total, 857 indivíduos foram capturados no mês de abril de 2006, sendo 764 machos e

155 fêmeas, uma razão de 1:5 fêmea/macho. Além dos alados de C. cyphergaster, foram

capturados 611 cupins alados de outras 17 espécies, mas não foram considerados neste

estudo.

DISCUSSÃO

As revoadas de C. cyphergaster apresentaram sazonalidade de forma semelhante a

outras populações encontradas no Cerrado e em outras áreas de caatinga. Godinho et al.

(1989) registraram a ocorrência de alados desta espécie em 28% dos ninhos observados no

período chuvoso em áreas de cerrado, e Moura et al. (2006) também perceberam revoadas

de alados desta espécie em época chuvosa, em área de caatinga arbórea densa.

Pluviosidade, intensidade luminosa, temperatura, umidade, vento e pressão

atmosférica têm sido registrados como controles para o vôo de cupins (Hendenson &

Delaplane 1994, Medeiros et al. 1999). O padrão de revoada dos Isoptera na Amazônia

Central é contínuo ao longo do ano e o padrão de revoada dos Termitidae na mesma região

é sazonal, mostrando-se relacionado às condições ambientais (Rebello & Martius 1994,

Martius et al. 1996). Sioli (1983), entretanto, verificou que, para a maioria das espécies

termíticas de terra firme este evento se reduz na estação seca. Importante destacar a

diferença pluviométrica entre os dois ambientes, caatinga e Amazônia.

A chuva pode ser um elemento essencial para liberação dos alados. Apesar de

Martius (2003) afirmar que na Amazônia o vôo de cupins está relacionado não linearmente

ao elemento precipitação, assume-se que para as populações de C. cyphergaster em

ambiente de caatinga, a pluviosidade parece ser indispensável, já que as revoadas iniciam-

Período Número Tamanho (mm)

(Média + SD)

% classe de tamanho

I

(4-5,99)

II

(6,0-7,99)

III

(> 8,0)

Chuvoso

Seca

2.835

4.824

6,85 ± 0,87

7,00 ± 1,41

18,4

34,4

74,0

31,2

7,6

34,4

Total 7.659

Tabela 1 – Número, tamanho médio e porcentagem de ninfas, por classe de tamanho, de

Constrictotermes cyphergaster, nos períodos chuvoso e seco, em uma área de caatinga, na



38

se sempre a partir do início das chuvas, demonstrando ser um episódio periódico, contínuo

e gradual até o final da estação chuvosa. Lima-Filho et al. (2002) encontraram resultados

semelhantes sobre cronograma de vôo dessa espécie em uma área de cerrado e Mill (1983)

registrou ocorrência de revoada também no período chuvoso, entre os meses de agosto a

setembro, em área de cerrado, no Distrito Federal.

A ocorerência de revoadas somente na época de chuvas deve ser sido selecionado

por apresentar ma vantagem adaptativa uma vez que nesse período o solo se encontra mais

úmido, o que facilita a sua escavação pelos casais recém-constituídos. Em uma área

urbana, no agreste paraibano, Bezerra-Gusmão (com. Pessoal), observou revoada de

Nasutitermes spp., das 8:00 h às 16:00 h, em dia chuvoso. As duplas de casais formados

andavam em tandem e escavava o solo ao redor de indivíduos de Thuja occidentalis L.,

família Cuprepressaceae.

As galerias internas no solo dos ninhos de C. cyphergaster podem se estender até

0,5 m de profundidade, onde se encontra o ninho subterrâneo com parte da população e

suas galerias de ramificação subterrânea que podem atingir 2 m de comprimento ou mais

(Bezerra-Gusmão, com. pessoal). Em área de cerradão, Fontes (1980) verificou que quanto

maior o volume do ninho, maior é o comprimento da galeria subterrânea.

É possível que soldados de C. cyphergaster guarneçam os orifícios de liberação

para os alados momentos antes do vôo e executem atividades de defesa. Observou-se neste

estudo, no período chuvoso, a formação de uma coluna de soldados preparados para atacar

formigas inquilinas do gênero Crematogaster, pertencente à subfamília Myrmicinae,

quando operários saiam em forrageamento no início da noite. Mill (1983) assinalou que a

presença de operários e soldados circundando a superfície do ninho causa efeito potencial

na distração dos predadores sobre os alados no momento da revoada.

A ausência de revoada em ninhos pequenos de C. cyphergaster sugere a natureza

imatura da população desses ninhos. Desta forma, ninhos com volumes maiores, de

colônias maduras, possivelmente contribuem de forma mais eficaz na dispersão dos cupins,

o que não exclui a participação de populações de ninhos pequenos, já que a espécie tem

comportamento policálico (Bezerra-Gusmão et al., no prelo), indicando que as colônias

também possam liberar seus alados de forma alternada a partir dos ninhos satélites.

O amadurecimento gradativo das ninfas no período chuvoso associa-se à liberação

dos alados em dias e meses alternados, sugerindo dependência ao ritmo das chuvas,

umidade, volume de ninho e tamanho da colônia. Logo, independentemente da quantidade

de ninfas produzidas, parece que no início das chuvas a colônia acelera o amadurecimento


39

das ninfas, permitindo que as colônias maduras liberem todos os seus alados até o final do

período chuvoso.

Existe a possibilidade de haver interação com fatores ambientais como recurso

alimentar, temperatura e estrutura da vegetação. O recurso alimentar, tamanho da colônia,

maturidade e proximidades das colônias foram relacionados à diferenciação e produção de

alados de cupins (Buchli 1958, Luscher 1960, Nutting 1970, Weesner 1953). Os recursos

alimentares em época chuvosa tornam-se abundantes e podem influenciar na produção e

amadurecimento de indivíduos com maior capacidade de reprodução. Moura et al. (2006)

verificaram um período de maior atividade de forrageio de C. cyphergaster em época

chuvosa.

Informações sobre o número de alados de cupins produzidos em condições naturais

são escassas. Nutting (1966a e b), Holdaway et al. (1935) e Roonwal (1960), observaram o

percentual de alados produzidos por algumas espécies de cupins. Segundo Goodisman &

Crozier (2002 e 2003), a presença de mais de dois reprodutores contribui em 74% para a

reprodução nas colônias de cupins da família Mastotermitidae, fato que pode estar

relacionado também a C. cyphergaster por apresentarem mais de dois reprodutores

obvervados tanto neste estudo como por Cunha & Brandão (2002).

Savolainem et al. (1989) acreditam que colônias policálicas apresentem maior

sucesso reprodutivo, e Atinkson & Adams (1997) sugeriram que esse tipo de colônia

produz múltiplos reprodutores. No entanto, neste estudo, foi verificada a presença de duas

rainhas de C. cyphergaster em um único ninho, não permitindo inferir que essa espécie, em

área de caatinga apresente o mesmo padrão que outras espécies de cupins com

comportamento policálico, pois Bezerra-Gusmão et al. (em preparação), nessa mesma área,

abriram 48 ninhos dessa espécie e não registraram nenhum caso de mais de uma rainha em

um mesmo ninho.

A ausência da rainha em grande parte dos ninhos observados nesse estudo deve-se à

facilidade de seu deslocamento dentro do ninho, possibilitando que a mesma estivesse nas

galerias internas do solo. Segundo Noirot & Darlington (2000), em cupins de ninhos

arborícolas, como C. cavifrons (Holmgren) e Astalotermes spp., após a estabilização da

colônia no solo é que o rei e rainha migram ao ninho. Todavia, Bezerra-Gusmão et al., (em

preparação) em caatinga, observaram migração da rainha de C. cyphergaster dentro de

ninhos grandes arborícolas e mesmo em ninhos pequenos para a parte subterrânea no solo.

Isso explica as massas de ovos em várias partes do ninho, não havendo uma câmara de


40

ovos em um lugar específico dentro do ninho, nem câmara real. Este registro corrobora o

estudo de Fontes (1980) em uma área de cerradão.

Estudos têm revelado a importância estratégica de vôos de algumas espécies de

cupins, principalmente em áreas tropicais (Bouillon 1970), devido ao ataque predatório aos

alados nesses momentos (Nutting 1970, Wood & Sands 1978). Lepage (1991) registrou

taxa elevada de predação de alados de Macrotermes michaelseni por muitos invertebrados,

como formigas da subfamília Ponerinae, e Chilopoda, durante e depois do vôo.

Neste estudo, foram vistas aves das espécies Myiarchus sp. e M. tyrannulus

predando alados de C. cyphergaster durante o vôo a partir de ninhos que estavam sendo

coletados no período diurno, em época de chuva, período em que os ataques aos ninhos

causados por aves são mais freqüentes. Também se observaram muitos alados mortos

presos em teias de aranhas construídas na porção inferior de ninhos grandes.

A atividade de revoada de C. cyphergaster no Cariri paraibano ocorreu à noite, com

grande quantidade de alados coletados na armadilha luminosa. Bezerra-Gusmão et al. (em

preparação) na mesma área de estudo, durante 181 dias, em dois anos, não verificaram

qualquer episódio de revoada no período diurno. Entretanto, não foram registrados a hora

de início e as durações do vôo. Mill (1983) observou atividade de revoada de C.

cyphergaster entre 19 e 20h, em área de cerrado brasileiro.

A razão sexual média encontrada neste estudo, até o momento, é semelhante à

observada por Thorne (1983), para Nasutitermes corniger, também com maior quantidade

de machos. Porém, difere do resultado obtido por Lima-Filho et al. (2002), no Cerrado,

com uma razão sexual de 1:48, assim como difere da maioria dos cupins, que produzem

machos e fêmeas em quantidades iguais (Costa-Lima 1938).

Em conclusão, as revoadas de C. cyphergaster na Caatinga dependem da

pluviosidade, ocorrendo liberação dos alados no período noturno, durante o período

chuvoso. Os alados são liberados intra e entre colônias o que pode evitar o cruzamento

entre indivíduos de uma mesma colônia.

A produção de ninfas ocorre ao longo do ano todo, entretanto no final do período

chuvoso não há ninfas maduras. Durante o período de seca as classes de tamanho das

ninfas são semelhantes, com conseqüente produção e amadurecimento da classe II, com

comprimento variando entre 5,0 a 6,99 mm, de forma que no início do período chuvoso, os

ninhos apresentem uma maior proporção de ninfas no estágio II, que logo atingem a classe

III, de comprimento acima de 7,0 mm. Após a classe III, as ninfas passam a sofrer

esclerotização e crescimento das asas.


41

REFERÊNCIAS

Araujo, R. L. 1970. Termites of the Neotropical Region. In: Biology of termites. Vol II.

Eds. Krishna K., & F. M. Weesner. New York: Academic Press. pp. 527-576.

Araujo, R. L. 1977. Catálogo dos Isópteros do Novo Mundo. Academia Brasileira de

ciências, Rio de Janeiro, 92 pp.

Atinkson, L. & Adams, E. S. 1997. The origins and relatedness of multiple reproductive in

colonies of the termite Nasutitermes corniger. Biological Scice 264 (1385):1131-1136.

Atlas geográfico da Paraíba. 1985. Governo do Estado da Paraíba. João Pessoa: Grafset,

100p.

Bandeira, A. G. 1983. Estrutura ecológica de comunidades de cupins (Insecta: Isoptera)

na Zona Bragantina, Estação do Pará. Manaus – AM, INPA/FUA. (Tese de Doutorado).

151 p.

Bandeira. A. G., M. P. Silva & A. Vasconcellos. 2001. Alate swarming variation in two

species of Cryptotermes (Isoptera, Kalotermitidae) in João Pessoa, Paraíba State, Brazil.

Acta Biologica Leopoldensia 23 (2): 167-173.

Barbosa, M. R. V., Lima, I. B., Lima, J. R., Cunha, J. P., Agra, M. F. &e Thomas, W. W.

2007. Vegetação e Flora no Cariri Paraibano. Oecologia Brasiliensis 11 (3): 313-322.

Bouillon, A. 1970. Termites of the Ethiopian region. In: Biology of termites. K, Krishna &

F. M. Weesner, eds. Academic Press, New York & London, 2: 158-280.

Buchli, H., 1958. L’origine des castes et les potentialités ontogéniques des termites

européens du genre Reticulitermes Holmgren. Annals Scice Natural Zoology Biology

Animal 20: 261–429.

Chaves, L. H. G.; Chaves, I. B.; Vasconcelos, A. C. F. 2000. Salinidade das águas


Namorados. Campina Grande: BNB/UFPB. Boletim Técnico. 54p.

Costa-Lima, A. M. 1938. Insetos do Brasil (Capítulo XVI). Escola Nacional de

Agronomia, Rio de Janeiro. 1-470 pp.

Cunha, H. F. & Brandão, D. 2000. Invertebrates associated with the Neotropical Termite

Constrictotermes cyphergaster (Isoptera: Termitidae, Nasutitermitinae). Sociobiology 37

(3B): 593-599.

Cunha, H. F. & Brandão, D. 2002. Multiple reprodutives in nests of the Neotropical termite

Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae). Revista Brasileira

de Entomologia 46 (1): 21 – 24.

Cunha, H. F., D. A. Costa, K. do E. S. F., L. O. Silva & D. Brandão. 2003. Relations

between Constrictotermes cyphergaster and inquiline termites in the Cerrado (Isoptera:

termitidae). Sociobiology 42(3): 761-770.


42


cyphergaster em área de cerrado. Brasília, Universidade Federal. 65p. (Tese de Mestrado).

Godinho, A. L., Lins L. V., Gontijo, T. A., & Domingos, D. J. 1989. Aspectos da ecologia

de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) em Cerrado, Sete Lagoas,

MG. Revista Brasileira de Biologia 49 (3): 703-708.

Goodisman, M. A. D. & Crozier, R. H. 2002. Population and colony genetic structure of

the primitive termite Mastodermis darwiniensis. Evolution 56 (1): 70-83.

Goodisman, M. A. D. & Crozier, R. H. 2003. Association between caste and genotype in

the termite Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae) Australian

Journal of Entomology 42: 1–5

Henderson, G. & Delaplane, K. S. 1994. Formosan subterranean termite swarming

behavior and alate sex-ratio (Isoptera: Rhinotermitidae). Insectes Socieux 41: 19-28.

Holdaway F. G., Gay F. J. and Greaves T. 1935. The termite population of a mound colony

of Eutermes exitiosus Hill. Journal Counsil Scice Ind. Res. 8, 42-46

Lepage, M. 1991. Predation on the termite Macrotermes michaelseni reproductives and

post settlement survival in the field (Isoptera: Macrotermitinae). Sociobiology 18: 153-166.

Lepage, M. & J. P. E. C. Darlington. 2000. Population dynamics of termites. In: Termites:

evolution, sociality, symbiosis, ecology. Abe, M. Higashi & Bignell, D. E. (eds). Kluwer

Academic Plublications, Dordrecht.

Lima-Filho, G. F.; Costa, D. A.; Araújo, F. R.; Carvalho, R. A.; Espírito Santo Filho, K.;

Freitas, G. A.; Brandão, D. 2002. Padrões de revoada de Constrictotermes cyphergaster e

seus inquilinos no Pescan. In: Anais do XXIV congresso Brasileiro de Zoologia.

Lorenzon, M. C. A., A. G. Bandeira, H. M. Aquino & N. Maracajá-Filho. 1999.


Termitidae) in the semiarid region of Paraiba state, Brazil. Revista Nodestina de Biologia

13 (1/2): 61-68.

Lüscher, M. 1960. Hormonal control of caste differentiation in termites. Annals N.Y.

Academic Scice 89, 549-563.

Martius, C., Höfer, H. Verhaagh, M., Adis, J. & Mahnert, V. 1994. Terrestrial arthropods

colonizing an abandoned termite nest in a floodplain forest of the Amazon River during the

flood. Andrias 13: 17-22.

Martius, C., A. G. Bandeira & L. G. S. Medeiros. 1996. Variation in termite alate

swarming in rain forests of central Amazônia. Ecotropica 2(1): 1- 10.

Martius, C., W. A. F. Tabosa., A. G. Bandeira & Amelung, W. 1999. Richness of termite

genera in semi-arid region (Sertão) in NE Brazil (Isoptera). Sociobiology 33(3): 357-366.


43

Martius, C. 2003. Rainfall and air humidity: non-linear relationships with termite

swarming in Amazonia. Amazoniana (3/4): 387 – 397.



Medeiros, L. G. S., Bandeira, A. G.; Martius, Christopher. 1999. Termite swarming in the

Northeastern Atlantic Rain Forest of Brazil. Study Neotropical Fauna & Enviromental 34:

76-87.



Milano, S. & Fontes, L. R. 2002. Cupins e Cidade – Implicações ecológicas e controle.

Editores Sidney Milano e Luiz Roberto Fontes, São Paulo – SP. 142p.

Mill, A. 1983. Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in

the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitida). Jour. of Natural History 17: 309-320.



Brazil. Sociobiology 48 (1): 21-26.

Naka, L. N. 1997. Nest and egg description of an endemism of the Brazilian north-eat: the

cactus Paraket (Aratinga cactorum). Ararajuba 5 (2):182-185.

Noirot, C & Darlington, J. P. E. C. 2000. Termite nest: Architeture, regulation and defense.

In: Termites: evolution, sociality, symbiosis, ecology. Abe, M. Higashi & Bignell, D. E.

(eds). Kluwer Academic Plublications, Dordrecht.

Nutting, W. L. 1966a. Distribution and biology of the primitive dry-wood termite

Pterotermes occidentis (WALKER) (Kalotermitidae). Psyche 73: 165-179.

Nutting, W. L. 1966b. Colonizing flights and associated activities of termites. I. The desert

damp-wood termite Paraneotermes simplicicornis (Kalotermitidae). Psyche 73: 131-149.

Nutting, W. L. 1970. Flight and colony foundation. In: Biology of termites, K. Krisna & F.

M. Weesner, eds., vol.2, Academic Press, New York & London: 233-282.

Rebello, A. M. C. & Martius, C. 1994. Dispersal flight of termite in Amazonian forests.

Sociobiology 24: 127-146.

Roonwal, M. L. 1960. Biology and ecology of oriental termites. No. 5. Mound-structure,

nest and moisture content of fungus combs in Odotermes obesus, with a discussion on the

association of fungi with termites. Records of the Indian Museum 58: 131-222.

Savolainen R., Vepsäläinen K. & Wuorenrinne H. 1989. Ant assemblages in the taiga

biome: testing the role of territorial wood ants. Oecologia 81: 481–6.


44

Sioli, H. 1983. Amazônia: fundamentos da ecologia da maior região de florestas tropicais.

Editora Vozes, Petrópolis.

Statistica for Windows. 1995. General conventions and statistics. Tulsa, StarSoft. Inc.

Thorne, B. L. 1983. Alate production and sex ratio in colonies of the Neotropical termite

Nasutitermes corniger (Isoptera: Termitidae). Oecologia 58: 103-109.



Weesner, F. M. 1953. Biology of Tenuirostritermes tenuirotris (Desneux) with emphasis

on caste development. Univ. Calif. (Berkeley) Publ. Zool. 57, 251-302.

Wood, T. G. & Sands, W. A. 1978. The role of termites in ecosystems. In: Production

ecology of ants and termites, M. V. Brian, ed., Cambridge University Press, Cambridge,

London, New York and Melbourne: 245-292.


45

CAPÍTULO III

Migração vertical de Constrictotermes cyphergaster (Silvestre, 1901) (Termitidae,

Nasutitermitinae) em uma área de caatinga no semi-árido brasileiro

RESUMO - Migração em térmitas é considerada um acontecimento comum, porém ainda

pouco estudado em ecossistemas brasileiros. As possíveis relações entre migração vertical

de Constrictotermes cyphergaster e a temperatura dos ninhos e do ambiente foram

avaliadas. As populações foram monitoradas nos períodos chuvoso (março/2007 e

abril/2008) e seco (dezembro/2007), durante três dias consecutivos, a partir de cortes de 3

cm de comprimento nas galerias de comunicação com o solo. Mediu-se a temperatura de

um ninho pequeno, de um médio e de um grande, assim como a temperatura do solo

próximo aos ninhos e também do ar, em três ciclos de 24 horas, contabilizando a cada 30

minutos, os cupins que desciam ou subiam entre os ninhos e o solo. Houve migração

diurna e noturna em todos os ninhos observados, em ambos os períodos de observação. A

temperatura dos ninhos correlacionou-se com a temperatura ambiente, sendo r = 0,89 para

ninho pequeno, r = 0,48 para ninho médio e r = 0,54 para ninho grande, com P < 0,01.

Houve diferença significativa das temperaturas dos ninhos entre si F(2.432) = 4,72; P < 0,01

e entre os ninhos, o ar e o solo F(2.130) = 31,72; P < 0,01. As castas apresentaram um padrão

de migração semelhante ao que já se conhece em Nasutitermes. O número médio de

indivíduos que desceram e que subiram a cada 30 minutos foi correlacionado com o

tamanho do ninho, com r = 0,69 (grande) e r = 0,87 (pequeno), P < 0,01, com maiores

picos de atividade entre 18:00 e 22:30 h, período de forrageio. Observou-se que a

migração vertical de C. cyphergaster está relacionada à temperatura e ocorre em todos os

tamanhos de ninhos.

Palavras-chave: Caatinga, temperatura de ninho, migração, cupim Neotropical


46

INTRODUÇÃO

Os processos de migração são comuns entre os cupins inferiores e superiores

(Cunha 1961, Seeley & Heinrich 1981, Snyder 1926). Esses eventos ocorrem devido à

mudança de clima, habitat, imaturidade ovariana, variação sazonal de alimento, e,

principalmente, durante a busca de local e condições ideais para reprodução, ou locais de

invernada (Jansen 1987, Telino-Júnior et al. 2003, Shirai 2006). A grande maioria dos

estudos relata migrações com deslocamentos em longas distâncias. Os vôos de cupins são

apenas de dispersão em escala local, podendo alcançar algumas centenas de metros (Grassé

1942, Clément 1956, Olson et al. 2006). Nesse estudo, a migração dos cupins não será

tratada a partir de seus vôos, e sim a partir de seu deslocamento em escala geográfica local,

a partir dos ninhos e em direção ao solo.

Registros geográficos sobre os processos de migração entre os térmitas são

conhecidos, porém ainda são poucos (Emerson 1956, Boillon 1970, Noirot et al. 1986).

São considerados normais, ocasionados pelo desenvolvimento da sociedade (Noirot et al.

1986), sociotomia (Grassé & Noirot 1951), mudanças de construção, ataques de predadores

como formigas Doryline (Harris & Sands 1965), variações no tamanho da colônia e ainda a

busca da homeostase do ninho (Lüscher 1961, Korb & Linsenmair 2000), isso porque

possuem habilidades para manter estável a temperatura do cupinzeiro. No Brasil, pouco se

conhece sobre as migrações de cupins, destacando-se o trabalho de Cunha (1961), em

Minas Gerais, que relata alguns casos de migrações horizontais desses.

Mudanças climáticas influenciam o comportamento migratório dos animais.

Temperatura, umidade e

taxa de CO2 são considerados fatores importantes para a

homeostase dos termiteiros (Seeley & Heinrich 1981, Korb & Linsenmair 1998, 2000), e

isso pode estar envolvido nos movimentos de orientação para gradientes de umidade

(Emerson 1956), promovendo entre as espécies mecanismos para manter estas condições.

Os ninhos de cupins apresentam características físicas semelhantes às do solo e seus

construtores mantêm um microambiente interno mais ou menos isolado do meio externo,

podendo suas populações realizar migração horizontal sobre o solo, dentro do ninho e até

verticalmente em direção ao solo, nos cupins com formações arborícolas.

Constrictotermes cyphergaster (Silvestre, 1901) é um cupim Neotropical de

ocorrência no Brasil, Paraguai, Bolívia e Argentina (Mathews 1977, Torales et al. 2005).

No Brasil, ocorre em áreas de cerrado e caatinga, onde seus ninhos são os mais abundantes

(Cunha & Brandão 2000, Mélo & Bandeira 2004). Por ser a Caatinga um bioma com


47

características bem peculiares, de clima semi-árido, com vegetação bastante heterogênea

que depende principalmente do solo e do clima local (Andrade-Lima 1981), e

caracterizado por um longo período de estiagem (Prado 2003), resolveu-se investigar se a

temperatura ambiente influencia a migração vertical desse cupim numa área com

vegetação típica de caatinga no nordeste brasileiro.

MATERIAL E MÉTODO

Área de estudo

O estudo foi conduzido na Estação Experimental São João do Cariri (EESJC)

(723'48"S e 3631'55"W), pertencente à Universidade Federal da Paraíba (UFPB). A área

tem 381 ha e está inclusa em uma das regiões mais secas do Brasil, com altitudes que

variam de 400 a 700 m. A região apresenta bioclima do tipo 2b, com um total de meses

secos variando de 9 a 11 e médias anuais de pluviosidade, umidade relativa e temperatura

de 386,6 mm, 50% e 28,5 o

C, respectivamente (Atlas Geográfico da Paraíba 1985). A

vegetação é do tipo caatinga arbustivo-arbóreo-aberta, com predominância de Caesalpinia

pyramidalis Tul., Croton sonderianus Müll.Arg. Combretum leprosum Mart., Jatropha

mollissima (Pohl) Baill, Aspidosperma pyrifolium Mart. e Tacinga palmadora (Britton &

Rose) N.P.Taylor & Stuppy (Barbosa et al. 2007).

Procedimento de amostragem

Constrictotermes cyphergaster constrói ninhos arborícolas, apresentando

comunicação com o solo através de galerias cobertas. Nas galerias de três ninhos

pequenos (até 12 litros), um médio (entre 12,1 e 30 litros) e um grande (acima de 30,1

litros) foram feitos cortes de 3 cm de comprimento a 30 cm acima do solo, observando-se a

população em trânsito das 8:00 às 22:00 h, durante três dias consecutivos, nos períodos

chuvoso (março/2007 e abril/2008) e seco (dezembro/2007). Durante as observações

registrou-se o comportamento da população em trânsito e também se havia intervalos nas

migrações. Não foram observados os mesmos ninhos nas duas estações devido ao

abandono de alguns deles. O volume e classificação dos ninhos foram determinados

segundo Mélo & Bandeira (2004).


48

Em abril de 2008, um ninho pequeno (7,5 litros), um médio (14 litros) e um grande

(43 litros) foram monitorados em três ciclos consecutivos de 24 horas. Durante um minuto,

a cada meia hora, contou-se o número de cupins que desciam ao solo e que subiam ao

ninho. Simultaneamente, no mesmo intervalo de tempo, obtiveram-se as temperaturas dos

ninhos, do solo próximo a eles e do ar, utilizando-se um micro computador do tipo Onset

HOBO Data loggers. Os sensores, dentro dos ninhos médio e grande, foram colocados a 25

cm do centro. Essa distância no ninho pequeno foi de apenas 15 cm. No solo, os sensores

foram colocados a 30 cm de profundidade.

A presença de migração total da população em direção ao solo foi examinada em

cinco ninhos pequenos, com volumes variando de 3 a 5 litros, em ambas as estações.

Aplicando-se a mesma metodologia de corte nas galerias, os ninhos foram examinados a

partir das 8:00 horas e, cessando as migrações em direção ao solo, às 14:00 horas, foram

cortados ao meio e verificada a presença ou ausência de cupins. Os ninhos continuaram a

ser observados durante todo o dia.

Para efeito de análise as larvas transportadas pelos operários foram classificadas em

primárias, e larvas que se deslocavam sozinhas em secundárias. Teste de correlação entre o

número de indivíduos que desciam ao solo e subiam ao ninho foram realizadas. Diferenças

de temperaturas entre os ninhos e destes com as temperaturas do ambiente e solo foram

avaliadas através da análise de variância ANOVA. Os valores médios de cupins que

desciam ao solo e subiam aos ninhos foram regredidos por volume de ninho para se obter a

equação desses dados. Todos os testes foram realizados usando o Statistic for Windows 5.5

(Statistica for Windows 1995).

RESULTADOS

As migrações foram mais freqüentes na estação chuvosa (Tabela 1), e ocorreram

em todos os ninhos estudados. Ocorreu migração total das populações para o solo em

ninhos com volume inferior a 6 litros. Nenhum indivíduo foi encontrado nesses ninhos às

14:00 horas, verificando-se o retorno dos cupins à partir das 17:00 horas, em ambas as

estações. Ninhos com volumes superiores apresentaram migração parcial em direção ao

solo.

O número de cupins subindo ao ninho foi significativamente correlacionado a

temperatura ambiente apenas para ninhos médios (r = 0,32) e grandes (r = 0,17), com P <

0,05. De algumas populações, independentemente do volume do ninho, não foram vistos


49

indivíduos migrando, em algumas observações, mas foram vistos indivíduos retornando ao

ninho, no final da tarde, em ambas as estações de 2007 (Tabela 1). Nesses dias, galerias de

ninhos de diferentes volumes foram observadas aleatoriamente, verificando-se migração de

algumas populações.

A temperatura do ar foi significativamente correlacionada com a temperatura dos

ninhos pequeno (r = 0,89), médio (r = 0,48) e grande (r = 0,54), P < 0,01. Houve diferença

significativa das temperaturas dos ninhos entre si, com F(2.432) = 4,72, P < 0,01 e entre as

temperaturas dos ninhos, do ar e do solo, com F(2.130) = 31,72, P < 0,01 (Figura 1).

Durante o período chuvoso, sempre após as 12:00 h, observaram-se intervalos nas

migrações em ninhos com volumes entre 6 e 12 litros que não excederam 40 minutos. Já

no período seco, os intervalos passaram de duas horas seguidas, e os cupins fechavam os

túneis nas extremidades dos cortes, reabrindo-os quando o processo era retomado. Esse

tipo de comportamento foi oposto ao observado no período chuvoso, quando iniciavam os

reparos da galeria ainda durante as migrações, obrigando os observadores a refazer os

cortes durante as observações. Os intervalos em ninhos médios e grandes não passavam de

30 minutos, ocorrendo ao longo do dia.

Os números médios de indivíduos que desceram ao solo e subiram aos ninhos

foram significativamente correlacionados nos ninhos grandes (r = 0,69) e pequenos (r =

0,87), P < 0,01 (Figura 2). As maiores médias de indivíduos descendo e subindo ocorreram

das 18:00 às 22:30 horas, para os três volumes de ninhos (Figura 3). Difícil saber se os

indivíduos que subiam ao ninho eram os mesmos que desciam ao solo, e vice-versa.

O comportamento das castas, tanto no sentido do solo quanto de retorno ao ninho,

ocorreu de forma semelhante nas duas estações. Os soldados saiam em defesa da colônia

ao perceberem as injúrias nas galerias, tanto na parte inferior quanto na parte superior do

corte, ficavam agitados, acalmando-se após 30 minutos. No início da migração saiam

soldados vindos do ninho e do solo. Alguns faziam observações em torno do corte, outros

seguiam em direção uns aos outros, se tocavam e retornavam ao túnel. Em seguida,

soldados retornavam e começavam a sair lentamente, seguidos por operários que

aguardavam a liberação do caminho, tornando-se então um fluxo intenso e dinâmico.

Circundando as bordas do corte, soldados protegiam e controlavam o fluxo

migratório. Mudanças na direção do vento e incidência de raios solares sobre a população

promoviam agrupamento dos soldados na região central do corte, diminuindo o fluxo e/ou

interrompendo por alguns instantes a migração.


50

Tabela 1 – Migração vertical de Constrictotermes cyphergaster e organização das castas,

nos períodos chuvoso e seco de 2007, em uma área de caatinga, na EESJC, São João do

Cariri, Paraíba. Ninhos Estação de chuva

Organização das castas Categoria Volume

Migração ao

solo/dias

Migração ao

ninho/dias

1 2 3 1 2 3

Pequeno 5 □ * * □ # × 1º Soldados

2o Soldados e Operários

3

o Larvas secundárias

4

o Larvas primárias

5

o Operários com ovos

6

o Ninfas

7

o Rainha

§ Termitófilo estafilinídeo

Pequeno 8 □ □ * □ + ×

Pequeno 11 □ □ * + □ ×

Médio 27 □ □ * + # ×

Grande 45 □ □ * + + ×

Estação de Seca

Pequeno

Pequeno

Pequeno

6

10

12

*

□

*

□

□

*

□

*

#

#

□

□

□

#

×

Médio 21 * □ * × □ #

Grande 49 * □ * # + #

Legenda: (□) População migrou ao solo e voltou ao ninho; (*) Cupins não desceram ao

solo; (+) Não houve interrupção da migração durante a observação; (×) Cupins não

retornaram ao ninho até as 22h; (#) Cupins apenas subiram para o ninho. § O termitófilo

estafilinídeo migra ao solo e ao ninho em conjunto com os cupins, porém sem ordem

definida.

N S A24,0

24,2

24,4

24,6

24,8

25,0

25,2

25,4

25,6

25,8

26,0

Te

mp

era

tura

mé

dia

°C

Figura 1 – Temperatura média (oC) em ninhos de Constrictotermes

cyphergaster, no solo e no ar, em época chuvosa, em uma área de

caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba. Legenda: N –

ninhos; S – solo; A – ambiente.


51

0 20 40 60 80 100 120

Número de cupim que sobe ao ninho

0

20

40

60

80

100

120

140

Núm

ero d

e cu

pim

que

des

ce a

o s

olo

Desce = 2,5387+1,0189* Sobe

0 20 40 60 80 100 120 140

Número de cupim que sobe ao ninho

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Núm

ero d

e cu

pim

que

des

ce a

o s

olo

Desce = 0,347+1,1854*Sobe

Figura 2 – Regressão simples entre o número de cupins que desceram ao solo e

subiram a ninhos de Constrictotermes cyphergaster, em uma área de caatinga, na

EESJC, São João do Cariri, Paraíba. A - Ninhos grandes e B - Ninhos pequenos.

A

B


52

Figura 3 – Número médio de cupins que desceram ao solo e

subiram a ninhos pequenos (A), médios (B) e grandes (C) de

Constrictotermes cyphergaster, durante um minuto, a cada meia

hora, num período de 72 horas, em uma área de caatinga, na


A

B

C


53

Durante as migrações, soldados e operários realizavam diferentes tarefas. Alguns

operários conduziam larvas primárias e massas de ovos, enquanto outros iniciavam o

reparo do túnel. Em cada situação, grupos de soldados acompanhavam os operários. Esse

comportamento se repetiu em ambas as estações.

Observou-se uma ordem de migração entre as castas, em todos os volumes de

ninhos estudados (Tabela 1). No período chuvoso de 2007, às 12:00 h, registrou-se

migração da rainha em direção ao solo, em um ninho com volume inferior a 5 litros.

Simultaneamente à descida da rainha, operários transportavam ao solo ninfas primárias e

massas de ovos. Em todos os ninhos estudados, termitófilos estafilinídeos migraram junto

com os cupins, tanto em direção ao solo quanto em direção ao ninho, nos dois períodos de

observação. Também foi possível verificar operários transportando material vegetal e

pedológico durante o retorno aos ninhos.

DISCUSSÃO

As migrações verticais de C. cyphergaster na caatinga estudada estiveram

relacionadas às variações de temperatura, tanto do ar quanto do ninho. Destaca-se aqui o

tipo de vegetação, de caatinga, totalmente decídua, aberta e sem sombra nos períodos de

estiagem, importante fator para as variações de temperatura dentro dos ninhos, em especial

os ninhos pequenos. Tamanho da população, local de escolha da fundação do ninho,

divisões de colônias e o aumento da temperatura ambiente têm sido considerados

relevantes para a ocorrência desse tipo de evento (Cowles 1930, Greaves 1964, Lüscher

1961).

Apesar de ser uma espécie policálica (Bezerra-Gusmão et al., no prelo), acredita-se

que a migração da rainha dessa espécie em direção ao solo não esteja ligada à divisão das

colônias, pois não foi observado o trânsito dela entre ninhos. Isso pode estar relacionado

apenas às circunstâncias do aumento da temperatura em ninhos com pouca matéria

orgânica, importante componente do solo, principalmente em regiões áridas, por causa de

seus efeitos benéficos sobre a disponibilidade de nutrientes, estrutura do solo e retenção de

água (Franzmeir et al. 1985). O acúmulo de matéria orgânica dentro dos ninhos de cupim

também é importante, gerando um microambiente mais úmido. Bezerra-Gusmão et al. (em

preparação) observaram aumento gradativo de matéria orgânica dos ninhos pequenos aos

grandes da espécie em estudo, o que explicaria também o abandono total das populações


54

de ninhos inferiores a 6 litros, e a migração parcial a partir de ninhos com volumes

superiores em estresse térmico.

Enquanto atravessam as células do ninho a rainha libera ovos, indicando ausência

de uma câmara real e berçário, corroborando Fontes (1980). A dispersão dos ovos dentro

dos ninhos seria uma estratégia para evitar seu ressecamento provocado pelo aumento da

temperatura externa, que promove variação da temperatura no interior dos ninhos, fazendo

com que os operários migrem em direção ao solo carregando as massas de ovos em busca

de melhores condições. Vários casos de migração de rainhas de cupins de solo, de ninhos

epígeos e de espécies arborícolas do gênero Eutermes (Nasutitermes) foram observados

por Cunha (1961).

Muitos insetos sociais têm a capacidade de termorregular seus ninhos (Lindauer

1954, Grassé & Noirot 1958) permitindo, por exemplo, atividades de expansão no tempo e

espaço. Os térmitas cultivadores de fungos, Macrotermitinae, possuem um elaborado

mecanismo termorregulador (Korb & Linsenmair 2000), porém Noirot (1970) acredita que

esse controle é mais ou menos acidental. É possível que C. cyphergaster tenha adotado

dois tipos de controle homeostático dos ninhos, realizando migração parcial das

populações dos ninhos com volumes acima de 6 litros, acreditando-se também que a

umidade dentro do ninho desempenhe um papel fundamental no comportamento

migratório desses cupins, e migração total das populações de ninhos com volumes

inferiores a 6 litros.

A irradiação solar sobre os cupinzeiros interfere na sua homeostase. Nesse estudo,

não se determinou a orientação dos ninhos, contudo, observaram-se túneis de comunicação

com o solo, abandonados com a construção de novas galerias ao lado destas, sempre

voltadas pra o lado norte, sugerindo que as populações procuram as melhores condições

para migração ao solo, independentemente da época do ano. A média de insolação na área

de estudo é de 2900 horas por ano e a nebulosidade varia entre 4 e 5 décimos de céu

encoberto (Araújo 2005). Além disso, observou-se migração dentro dos ninhos, saindo os

cupins do lado leste para oeste nas horas de maior incidência solar sobre a face leste, entre

13:00 e 16:00 h. Observações semelhantes foram feitas por Jacklyn (1990) para Amitermes

meridionalis no norte da Austrália. Jacklyn (1992) sugeriu que diferenças na orientação

das construções termíticas ocorrem em respostas às variações ambientais. Fontes (1980),

no Cerrado, verificou que os ninhos de C. cyphergaster têm orientação para o quadrante

entre norte e leste.


55

As maiores médias de cupins migrando ao solo e retornando aos ninhos ocorreram

nos períodos de maior atividade de forrageio acima da superfície, entre 18:30 e 22:30

horas, mas é possível que esse evento ocorra também abaixo da superfície, já que

observaram-se operários transportando material vegetal em suas mandíbulas, ou até mesmo

que estoquem alimento na parte subterrânea do ninho. Bezerra-Gusmão (observação

pessoal), nesta mesma área de caatinga, percebeu que as galerias subterrâneas dos ninhos

dessa espécie estendem-se além de 50 cm de profundidade e 2 m de extensão. Fontes

(1980) verificou que quanto maior o tamanho do ninho maior será o comprimento das

galerias subterrâneas.

Estudos têm estimado a abundância de térmitas com base no tamanho da população

de ninhos (Bandeira & Torres 1985, Martius & Ribeiro 1997). Segundo Vasconcelos et al.

(2007), a quantificação da colônia de C. cyphergaster baseada no tamanho dos ninhos

fornece valiosos dados populacionais, desde que seja feita durante o dia, pois acredita-se

que ao final do forrageio todos os indivíduos envolvidos no evento estão de volta ao ninho

(Moura et al. 2006). Entretanto, a presença de migração vertical indica que o tamanho

populacional dessa espécie pode estar subestimado, já que parte da população fica retida

nas galerias subterrâneas durante o dia e ao final do forrageio.

Em conclusão, as migrações verticais de C. cyphergaster são influênciadas por

variações de temperatura externa, podendo ser consideradas facultativas, quando as

alterações no ambiente tornam inseguras à sobrevivência dos indivíduos, principalmente os

jovens, bem como as massas de ovos, dentro dos ninhos. O evento também pode ser visto

como uma maneira de termorregular suas construções devido à presença de uma

superpopulação em ninhos grandes e condições favoráveis de umidade em ninhos

pequenos. É possível também que essa espécie migre ao solo com finalidade de forragear

nas raízes e/ou para estocar alimento.

REFERENCIAS

Atlas geográfico da Paraíba. Governo do Estado da Paraíba. João Pessoa: Grafset, 1985,

100p.

Andrade - Lima, D. 1981. The caatinga dominium. Rev. Bras. de Botânica, 4 (2): 149 -153.

Araújo, K. D. 2005. Variabilidade temporal das condições climáticas sobre as perdas de

CO2 na encosta do açude Namorados, em São João do Cariri – PB. Areia, Universidade

Federal da Paraíba. 109 p. (Dissertação de mestrado).


56

Bandeira, A. G. & M.F.P. Torres. 1985. Abundância e distribuição de invertebrados do

solo em ecossistemas amazônicos. O papel ecológico dos cupins. Bol. Mus. Para. Emílio

Goeldi Ser. Zool. 2: 13-38.

Barbosa, M. R. V., Lima, I. B., Lima, J. R., Cunha, J. P., Agra, M. F. & Thomas, W. W.

2007. Vegetação e flora no Cariri Paraibano. Oec. Brasiliensis 11 (3): 313-322.

Bouillon, A. 1970. Termites of the Ethiopian region. In: Biology of Termites. Krisna K.

Weesner FM (eds), Vol. 2. Academic Oress, New York London, pp 153-280.

Clément, G. 1956. Observations sur l’essaimage d’Anacanthotermes ochraceus Burn

(Isoptera). Bull. Soc. Entomol. France 61:98-103.

Cowles, R. B. 1930. The life history of Varanus niloticus (Lin.) as observed in Natal,

South Africa. Jour. Entomol. Zool. 22:1-31.

Cunha, O. R. 1961. Mundo Estranho (A vida dos cupins). Irmãos Pongetti (Edit.), Rio de

Janeiro, 201 pp.

Cunha, H. F. & Brandão, D. 2000. Invertebrates associated with the Neotropical termite


(3B): 593-599.

Emerson, A. E. 1956. Regenerate behavior and social homeostasis of termites. Ecology 37

(2): 248-258.


cyphergaster em área de cerrado. Brasília, Universidade Federal. 65p. (Tese de Mestrado).

Franzmeir D.P., Lemine, G. D. & Miles, R. J. 1985. Organic carbon in soils of the North

Central United States. Soil Sci. Soc. Am. J. 49: 702-708.

Grassé, P. P. 1942. L’essaimage dês térmites. Essai d’analyse causale d’un complexe

instinctif. Bull. Biol. France Belg. 76:347-382.

Grassé, P. P. & Noirot, C. 1951. La sociotomie migration et fragmentation de la termitire

chez les Anoplotermes et les Trinervitermes. Behaviour 8: 146-166.

Grassé, P. P. & Noirot, C. 1958. La société de Calotermes flavicollis (Insecte, Isoptère), de

sa fondation au premier essaimage. Compt. Rend. 246:1789-1795.

Greaves, T. 1964. Temperature studies of termite colonies in living trees. Aust J. Zool

12:250-262.

Harris, W. S. & Sands, W. A. 1965. The social organization of termite colonies. Sump.

Zool. Soc. London 14: 113-131.

Jacklyn, P. M. 1992. “Magnetic” termite mound surfaces are oriented to suit wind and

shade conditions. Oec 91:385-395.


57

Jacklyn, P. M. 1990. Orientation in meridional mounds of Amitermes meridionalis

(Froggatt) and Amitermes layrensis (Mojóberg). (Ph. D. Thesis) University of Sydney.

Janzen, D. H. 1987. How moths pass the dry season in a Costa Rican dry forest. Insect Sci.

Applic. 8 (4-6): 489-500.

Korb, J. & Linsenmair, K. E. 1998. The effects of temperature on the architecture and

distribution of Macrotermes bellicosus (Isoptera, Macrotermitinae) mounds in different

habitats of a West African savanna. Insectes Soc. 45:51-65.

Korb, J. & Linsenmair, K.E. 2000. Thermoregulaton of termite mounds: what role does

ambient temperature and metabolism of the colony play? Insectes Soc. 47:357-363.

Lindauer, M. 1954. Temperaturerregulierrung bei Wasserhaushalt im Bienenstaat. Z.

Vergl. Physiol. 36:391-432.

Lüscher, M. 1961. Air-conditioned termite nest. Sci. Am. 205: 138-145.

Martius, C. & J. A. Ribeiro. 1997. Colony population and biomass in nests of the

Amazonian forest termite Anaplotermes banksi Emerson (Isoptera, Termitidae). Stud.

Neotrop. Fauna Environ. 31: 82-86.





Moura, F. M. S., Vasconcellos, A. V. E. P. Araújo & Bandeira, A. G. 2006. Seasonality in

foraging behavior of Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) in the

Caatinga of Northeastern Brazil. Insect Soc. 20: 1-8.

Noirot, C. 1970. The nests of termites. In: Biology of termites. Krishna, K. & Weesner,

F.M. (edit.), Academic Press, London and New York, 2:73-125.

Noirot, C., Noirot-Thimothee, C. & Han, H. 1986. Migration and nest building in

Cubitermes fungifaber (Isoptera, Termitidae). Inectes Soc. 33 (40):361-374.

Olson, S. L. & Alvarenga, H. M. F. 2006. An extraordinary feeding assemblage of birds at

a termite swarm in the Serra da Mantiqueira, São Paulo, Brazil. Rev. Bras. Ornit 14 (3)

297-299.

Prado, D. E. 2003. As Caatingas da América do Sul. In: Ecologia e Conservação da

Caatinga. Ed. Leal, I. R., Tabrelli, M. & Silva, J. M. C. Editora Universidade da UFPE.

804 pp.

Seeley, T. & Heinrich, B. 1981. Regulation of temperature in the nests of social insects. In:

Insect Thermoregulation. Heinrich, B. (Ed.) John Wiley & Sons, N. New York, 328 pp.


58

Shirai, Y. 2006. Flight activity, reproduction, and adult nutrition of the beet webworm,

Spoladea recurvalis (Lepidoptera: Pyralidae). Appl. Entomol. Zool. 41 (3): 405–414

Snyder, T. E. 1926. Preventing damage by termite or white ants. U. S. Dep. Agric. Farm.

Bull. 1472-1-21.

Statistica for Windows. 1995. General conventions and statistics Tulsa, StarSoft. Inc.

Telino-Júnior, W.R., Azevedo-Júnior, S.M. & Neves, R.M.L. 2003. Censo de aves

migratórias (Charadriidae, Scolopacidae e Laridae) na Coroa do Avião, Igarassu,

Pernambuco, Brasil. Rev. Bras. Zool. 20 (3): 451-456.

Torales, G. J. Laffont, E. R. Godoy, M. C., Coronel, J. M. & Arbino, M. O. 2005. Update


Vasconcellos, A., Araújo, V. F.P, Moura, F. M. S. & Bandeira, A. G. 2007. Biomass and

population structure of Constrictotermes cyphergaster (Silvestri) (Isoptera: Termitidae) in

the dry forest of Caatinga, Northeastern Brazil. Neotropical Entomol. 36(5):693-698


59

CAPÍTULO IV

Teores de nutrientes em ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera:

Termitidae) e solos adjacentes, em uma área de caatinga, Paraíba, nordeste do Brasil

Resumo - Macro e micronutrientes, pH e matéria orgânica foram quantificados em ninhos

de Constrictotermes cyphergaster e comparandos aos teores no solo com e sem influência

de ninhos, em uma área de Caatinga, na Estação Experimental de São João do Cariri

(EESJC), no Cariri paraibano. Amostras de aproximadamente 1 kg da parte externa e

interna de seis ninhos ativos e abandonados, e seis amostras de solo com influência de

ninho abandonado em estágio avançado de decomposição, além de três amostras de solo

sem influência de ninhos e três amostras de solo com influência de ninhos ativos foram

analisadas, nos período chuvoso e seco. Fe e Mn foram mais abundantes nas porções

externa e interna dos ninhos ativos, em ambas as estações. O Fe mostrou-se

significativamente diferente para os solos com e sem influência de ninhos (P < 0,01), assim

como para ninhos abandonados e para o solo próximo a ninhos abandonados (P < 0,05). Os

elementos Mn, P, Ca, Mg, C, Fe, B, MO bem como o pH foram significativamente

diferentes nos ninhos abandonados e no solo próximo a eles. A quantidade de MO no solo

próximo aos ninhos variou de 1.80 a 5,24 %, no período seco, e de 9,87 a 40,40%, no

período chuvoso, enquanto que nas amostras de ninhos abandonados variou de 5,92 a

17,63% no período seco e 23,70 a 131%, no período chuvoso. Verificou-se maior

quantidade de nutrientes, MO e pH nos ninhos quando comparados com o solo. Esse

aumento pode estar relacionado, direta ou indiretamente, às atividades bioquímicas dos

organismos presentes no solo, incluindo os cupins, através das reações de oxi-redução e

solubilização dos elementos, que seriam aceleradas em época de chuva e com maior

participação dos ninhos abandonados.

Palavras-chave: Micronutrientes, Macronutrientes, Termiteiro, Solo, Semi-árido.


60

INTRODUÇÃO

Os cupins desempenham importante papel nos processos de decomposição da

matéria orgânica em savanas e florestas tropicais (Rouland et al. 1991, Souto et al. 1999,

Lópes-Hernández 2001), principalmente no que se refere a sua principal fonte de

alimentos, a massa vegetal. Apresentam também relevante importância na estruturação dos

solos, em decorrência da adição de saliva e fezes ao ambiente (Bandeira & Harada 1998,

Holt & Lepage 2000), sendo considerados verdadeiros “engenheiros do ecossistema”

(Lavelle et al. 1997, Black & Okwakol 1997, Dangerfield et al. 1998), aumentam a

porosidade e a aeração do solo, deslocando material orgânico para as camadas mais

profundas e partículas minerais dessas camadas para a superfície (Lee & Wood 1971),

podendo também influenciar no balanço hídrico durante os períodos de seca (San José et

al. 1989, Holt et al.1996).

Segundo López-Hernandez (2001), verificar a dinâmica de C, N e P em ninhos de

cupins pode fornecer importantes contribuições para estudos sobre ciclagem dos nutrientes.

Os compostos orgânicos e inorgânicos dos ninhos são devolvidos ao solo durante os

processos de decomposição dos mesmos, e isso indica a importância desses organismos no

processo de reciclagem dos elementos químicos nos ecossistemas (Adamson 1943,

Garnier-Sillam & Harry 1995). A participação dos cupins na determinação das

características do solo, principalmente propriedades físico-químicas e recursos hídricos,

influi na disponibilidade de nutrientes para as plantas e na distribuição espacial e na

dinâmica da vegetação (Konaté et al. 1999). Além disso, o acúmulo de nutrientes em

grandes ninhos tem levado a que eles sejam utilizados como fertilizante em solos pobres

(Watson 1977).

Constrictotermes cyphergaster Silvestri (1901) é construtor de ninhos arborícolas,

com distribuição no Paraguai, Argentina, Bolívia e Brasil (Mathews 1977, Torales et al.

2005). Nesse último, é encontrado em áreas de Cerrado e Caatinga (Godinho et al. 1989,

Mélo & Bandeira 2004). Em área de caatinga, a densidade de ninhos foi estimada em 59,0

± 22,53 ninhos ativos/ha, e dados quantitativos das colônias e da abundância de ninhos

revelaram que essa espécie possui cerca de 278,2 indivíduos/m2, com aproximadamente

0,9 g (peso fresco)/m2 (Vasconcellos el al. 2007). Seus ninhos são construídos com solo

umedecido e saliva, variando sua coloração de acordo com o tipo de solo onde se

encontram, observando-se do vermelho em tom de cobre até um cinza bem claro. Na


61

caatinga são facilmente visualizados, pois ocorrem principalmente sobre arvoretas e

arbustos com alturas que chegam a 4 metros e sobre pedras.

Estudos têm demonstrado a importância dos cupins em ambientes áridos e semi-

áridos, considerando-os organismos chaves para a manutenção da estrutura e integridade

funcional, desenvolvendo um importante papel na ciclagem de nutriente e na manutenção

da umidade no solo (Holt 1987, Holt & Coventry 1990, Whitford 1991). Importantes

também são os ninhos de cupins para os solos adjacentes. Vários autores têm mostrado que

os compostos orgânicos e cátions trocáveis são mais abundantes nos ninhos de cupins do

que nos solos que os rodeia (Lee & Wood 1971, López-Hernández e Febres 1984, Okello-

Oloya et al. 1985, Lavelle et al. 1994, Black & Okwakol 1997, Lopez-Hernández 2001 e

López-Hernández et al. 2005 e Brossard et al. 2007).

Diante da importância ecológica dos cupins como agentes modificadores da

estrutura do solo, e em especial pela abundância de ninhos de C. cyphergaster em ambiente

de Caatinga, e por não existir nenhuma informação específica sobre a composição química

dos ninhos de cupins em área de Caatinga realizou-se este trabalho, tendo como objetivos

examinar dados quantitativos de micro e macronutrientes em ninhos ativos e abandonados,

além de averiguar sua participação na ciclagem desses componentes minerais em solos

adjacentes aos ninhos.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

O estudo foi conduzido na Estação Experimental de São João do Cariri (EESJC)

(725'00"S e 3630'00"W), com uma área de 381 ha, pertencente à Universidade Federal

da Paraíba – UFPB, no município de São João do Cariri, Paraíba, uma das regiões mais

secas do Brasil. O relevo local apresenta características de um planalto com altitudes que

variam de 400 a 700 m. As médias anuais de precipitação, umidade relativa e temperatura

são 386,6 mm, 50% e 28,5ºC, respectivamente (Atlas Geográfico da Paraíba 1985). A

maior parte da área apresenta solo do tipo Luvissolo Crômico Vértico, Vertissolo, nas

partes mais baixas da bacia, e tipo Neossolo Lítico, nas encostas mais íngremes e em

posição de topo, associado a afloramentos de rochas em relevo ondulado a forte ondulado

(Chaves et al. 2000). A vegetação é do tipo caatinga arbustivo-arbóreo-aberta, com

predominância de Caesalpinia pyramidalis Tul., Croton sonderianus Müll.Arg.


62

Combretum leprosum Mart., Jatropha mollissima (Pohl) Baill, Aspidosperma pyrifolium

Mart. e Tacinga palmadora (Britton & Rose) N.P.Taylor & Stuppy (Barbosa et al. 2007).

Procedimento de amostragem

Dados quantitativos de macronutrientes (P, K, Ca, Mg), micronutrientes (Cu, Fe,

Zn, Mn, B), sódio, pH, MO (matéria orgânica) e os cátions Al2+

, Ca

2+ e Mg

2+ foram

analisados em amostras de 1kg provenientes das regiões externa e interna de três ninhos

ativos (um pequeno, um médio e um grande), seis ninhos abandonados e seis amostras de

solo com influência de ninho abandonado em estágio avançado de decomposição, além de

três amostras de solo sem influência de ninhos, ativos ou abandonados, e três amostras de

solo com influência de ninhos ativos, tanto no período seco (outubro/2006) quanto no

período chuvoso (março/2007). As amostras de solo com influência de ninhos foram

coletadas num raio de 50 cm de distância desses, e amostras de solo sem influência de

ninhos, coletadas a 5m de distância desses e outros ninhos vizinhos.

O volume e a classificação dos ninhos foram determinados segundo Mélo &

Bandeira (2004). As análises foram realizadas no Laboratório de Química e Fertilidade do

Solo da Universidade Federal da Paraíba, Campus II.

Fósforo, Na e K foram extraídos com solução diluída de ácido clorídrico Mehlich 1

(DeFelipo & Ribeiro 1997) e quantificados por espectrofotometria, espectrofotometria de

chama e fotômetro de chama, respectivamente. A quantidade de Ca2+

+ Mg2+

foi extraída

por KCl 1M (DeFelipo & Ribeiro 1997) e determinada por complexometria com EDTA,

usando-se como indicador o negro-de-eriocromo-T. A determinação de Ca2+

foi feita por

complexiometria, com indicador ácido calcon carbônico. Já a quantidade de Mg2+

foi

obtida pela subtração dos valores de Ca2+

, na relação Ca2+

+ Mg2+

. A contagem de Cu, Fe,

Zn e Mn foi obtida aplicando-se a solução extratora de Mehlich 1 (HCl 0.05 M + H2SO4)

(DeFelipo & Ribeiro 1997), numa proporção 1:5, entre o solo e o extrator, e sua

determinação foi feita por espectrofotometria de absorção atômica. A disponibilidade de B

foi obtida com água quente e sua determinação se deu por espectrofotometria UV-VIS com

curcumina. Obteve-se o pH eletronicamente em solução aquosa, na proporção de 1:2,5.

Al3+

foi determinado através de KCl 1 M, seguido pelo método volumétrico por titulação

com hidróxido de sódio. Usando dicromato de potássio em meio sulfúrico e titulando o

excesso com solução padrão de sulfato ferroso amoniacal sulfúrico obteve-se o valor do C.


63

A quantidade de matéria orgânica (MO) foi obtida através da fórmula: MO = Carbono x

1,724, com o resultado em g/kg.

Aplicou-se o teste de U Mann-Withney para amostras independentes para verificar

diferenças nas quantidades de macro e micronutrientes, entre ninhos abandonados e solos

próximos a esses e solos sem influência de ninhos abandonados e com influência de ninhos

ativos, nas duas estações. Os testes foram realizados utilizando o Statistic for Windows 5.5

(Statistica for Windows 1995).

RESULTADOS

Fe e Mn foram os micronutrientes mais abundantes nas regiões externa e interna

dos ninhos ativos, em ambas as estações (Tabela 1). Maiores teores de macronutrientes

estavam presentes na porção interna dos ninhos ativos que na região externa (Tabela 2),

sendo K o elemento que apresentou as maiores quantidades nessas regiões, nos dois

períodos de observação. A parte interna dos ninhos ativos teve maior teor de MO no

período chuvoso, aumentando gradativamente, dos ninhos pequenos aos ninhos grandes

(Tabela 2).

3

Região de Ninhos

Ativos

Cu Fe Zn Mn B

S C S C S C S C S C

--------------------- mg/dm3 ---------------

Pequeno (externa) 0,6 3,2 39,1 43,9 20,6 8,6 21,8 343,5 1,8 0,9

Pequeno (interna) 0,4 2,3 76,1 52,1 7,9 8,7 19,7 215,5 1,3 1,4

Médio (externa) 1,9 0,6 44,9 49,4 0,9 8,0 17,5 202,9 2,2 0,6

Médio (interna) 1,2 0,3 83,6 70,3 1,9 10 17,7 153,2 0,9 0,7

Grande (externa) 1,9 1,1 39,3 24,3 1,6 7,8 25,3 199,4 0,8 0,5

Grande (interna) 0,3 0,6 36,7 57,4 5,9 9,3 96,4 198,7 1,7 1,6

O pH dos ninhos ativos variou de 5,36 a 6,33 no período de seca e de 5,10 a 6,40 no

período chuvoso, em ambas as regiões do ninho (Tabela 2), sendo o pH do ninho médio

mais ácido no período seco. Ninhos abandonados mostraram pH variando de 5,50 a 6,41,

Tabela 1 - Teores de micronutrientes nas regiões externa e interna em ninhos ativos

pequenos, médios e grandes de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae), nos períodos

chuvoso (C) e seco (S), em uma área de caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.


64

enquanto o pH do solo de ninhos abandonados variou de 6,47 a 8,09, apresentando

diferenças significativas nas duas estações (P < 0,05).

Os valores registrados para P, Mn, Na e MO em solo próximo aos ninhos

abandonados, nos períodos chuvosos e secos, foram significativamente diferentes das de

solo longe dos ninhos (P < 0,05 para P, Na e MO e P < 0,01 para Mn). Os teores de MO no

solo próximo aos ninhos ativos variaram de 1,80 a 5,24 % no período seco e de 9,87 a

40,40% no período chuvoso, enquanto que nas amostras de ninhos abandonados variou de

5,92 a 17,63% no período seco e 23,70 a 131% no período chuvoso.

O Fe mostrou-se significativamente diferente para solo com e sem influência de

ninhos (P < 0,01), assim como para ninhos abandonados e para o solo próximo a ninhos

abandonados (P < 0,05). Além do Fe, o B mostrou-se significativamente diferente para

estas amostras (P < 0,05).

As amostras de ninhos abandonados e o solo próximo a estes ninhos mostraram

valores significativamente diferentes de pH, Mn e MO, nas duas estações, enquanto P e

Mg mostraram-se diferentes apenas no período chuvoso (Tabela 3).

Zn e Mn foram significativamente diferentes nas amostras de ninhos abandonados

do período chuvoso e do período de seca (P < 0,01). Mn também foi significativamente

diferente entre as amostras de solo próximo a ninhos abandonados entre as estações (P <

0,05), além do B (P < 0,05).


65

Tabela 3 – Diferenças significativas de pH, Mn, P, Mg, C e MO entre ninhos abandonados

e solo próximo a ninhos abandonados de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae), nos

períodos seco (S) de 2006 e chuvoso (C) de 2007, em uma área de caatinga, na EESJC, São

João do Cariri, Paraíba. Legenda: valor de p para Teste U Mann-Whitney

Teste U

Ninho abandonado e solo de ninhos abandonados

pH Mn

(mg/dm³) P (mg/dm³) Mg (cmol/dm³) C (cmol/dm³)

S C S C C C S

p < 0,05 < 0,05 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01

Tamanho

e Região

Ninhos

Ativos

P K Na Ca Mg Al+ C pH

S C S C S C S C S C S C S C S C

mg/dm3 cmolc/dm

3 g/kg

H2O

(1:2.5)

Pequeno

(externa) 1,6 5,9 195 139 0,3 0,3 7,6 7,5 3,3 3,4 0 0,1 25 22 6,3 5,7

Pequeno

(interna) 2,1 12,1 305 176 0,4 0,4 8,0 9,6 3,0 5,1 0,1 0,3 36 41 6,2 5,3

Médio

(externa) 0,9 6,5 165 95 0,3 0,3 8,4 6,0 6,8 3,1 0 0,2 28 37 5,9 5,5

Médio

(interna) 1,6 14,0 201 133 0,4 0,4 9,7 8,9 6,3 3,6 0,6 0,7 76 36 5,4 5,1

Grande

(externa) 1,0 11,1 189 171 0,4 0,4 8,3 14,0 4,0 1,7 0 0 29 22 6,2 6,4

Grande

(interna) 3,0 26,2 436 203 0,2 0,5 10,0 13,0 8,8 3,2 0,3 0,5 89 55 6,1 5,6

Tabela 2 - Quantidade de macronutrientes, Na, Al+, % MO, C e pH nas regiões externa e

interna de ninhos ativos pequenos, médios e grandes de Constrictotermes cyphergaster

(Termitidae), nos períodos seco (S) de 2006 e chuvoso (C) de 2007, em uma área de

caatinga, na EESJC, São João do Cariri, Paraíba.


66

DISCUSSÃO

A maior quantidade de Fe encontrada nos ninhos quando comparada ao solo

próximo a esses ninhos pode estar relacionada às atividades bioquímicas, direta ou indireta,

dos organismos presentes no solo, incluindo os cupins, através das reações de oxi-redução

e solubilização dos elementos, conforme Siqueira (1993). Estudos têm mostrado maior

quantidade de elementos químicos em ninhos de cupim que no solo adjacente (Hesse 1955,

Anderson & Wood 1984 e Mahaney et al, 1999).

O elevado teor de Mn nos solos analisados assemelha-se aquele presente nas

camadas superficiais de latossolos, neossolos e vertissolos de outra caatinga, em

Pernambuco (Oliveira & Nascimento 2006), havendo relação da quantidade de matéria

orgânica com a disponibilidade de Mn e Fe. O acréscimo desses elementos nas amostras de

ninhos ativos no período chuvoso desse estudo decorre do aumento de 740% no teor de

matéria orgânica nos ninhos, somado, muito provavelmente, à atividade microbiana.

É possível também que esse o aumento de Mn nos ninhos nesse período possa

ocorrer pela deposição de excremento e partículas naturais do solo, além da possibilidade

de sua associação com o Fe elevar essas taxas (Moniz 1975). Esse fato também estaria

associado ao pH mais ácido verificado nos ninhos, ativos e abandonados, nesse período,

Destaca-se que o Mn tem papel na nutrição das plantas cultivadas, principalmente em solos

de regiões tropicais úmidas, bastante intemperizados, pois podem estar em altas

concentrações (Hipólito et al. 2004). De acordo com Zaharieva et al. (1988), as interações

entre Fe e Mn ocorrem em dois níveis: no de acumulação, o Fe restringe a absorção de Mn;

e no nível metabólico, o Mn afeta a atividade do Fe, pela diminuição da concentração deste

elemento, pois os dois competem pelo mesmo sítio de absorção.

A disponibilidade dos nutrientes no solo sofre influência do pH (Moniz 1975). O

pH dos ninhos ativos neste estudo ficou entre 5,0 e 6,4 mostrando um caráter ligeiramente

ácido húmico (Primavesi 1988). De acordo com Moniz (1975), essa faixa de pH, além de

poder resolver o problema da toxidez do manganês e do alumínio, pode conciliar a maior

soma de condições favoráveis para a disponibilidade dos elementos. Os resultados obtidos

aqui diferem dos observados por Mahaney et al. (1999), no oeste da Tanzânia, que

verificaram pH de ninhos com valores entre 7,2 e 8,6, sugerindo que pH alto pode

aumentar a disponibilidade de nutrientes. Entretanto, foram semelhantes aos observados

por López-Hernándes (2001), em área de savana na Venezuela, que encontrou um pH de


67

5,6 em montículos de cupins. É possível que exista uma ampla faixa de variação de pH

influenciando na disponibilidade dos nutrientes, ou que exista ampla faixa de influência.

É possível que o aumento de MO nos ninhos durante o período de chuva esteja

ligado a fatores como aumento na densidade de inquilinos nos ninhos e maior atividade de

microorganismos atuando nos processos bioquímicos. A MO do solo é resultante da

decomposição de resíduos de origem animal, mas principalmente vegetal, que sofrem

inicialmente decomposição parcial pela mesofauna e, posteriormente, pela microbiota

decompositora (Selle 2007), parte sendo liberada para a atmosfera, como CO2 e o restante

compondo parte da matéria orgânica como componente do solo (Santos & Camargo 1999).

Os valores de matéria orgânica nos ninhos assemelham-se aos observados por

Brossard et al. (2007) que verificaram teores três vezes maiores em ninhos de

Trinevitermes geminatus e T. trinervius, em área de savanas na África, que no solo

adjacente, sugerindo que esse aumento fosse, principalmente acúmulo de gramíneas e sua

transformação dentro dos ninhos. Também foram semelhantes aos relatados por Lee &

Wood (1968, 1971) e López-Hernández et al. (1989), em savanas da Austrália e

Venezuela, respectivamente.

O objetivo desse estudo não foi revelar o potencial de uso de ninhos de cupins na

agricultura de subsistência na área de estudo, porém enfatizar o efeito benéfico dos ninhos

desses organismos. O fato de a caatinga ser um ecossistema tão devastado torna a

discussão sobre a ação dos cupins em seus solos inadiável. Os altos teores de elementos

químicos, MO e pH básico verificado nos ninhos pode favorecer solos pobres para o

cultivo, após a sua incorporação a estes, favorecendo o crescimento de algumas culturas

(Hesse 1955, Apolinário 1993, Holdo & McDowell 2004). Os processos de decomposição

dos ninhos, causado pelo seu abandono e a lixiviação dos ninhos, ocasionado pela ação das

chuvas, permitem que esses elementos sejam devolvidos ao solo mais rapidamente, fato

não observado em período de estiagem.

O pH reduzido na parte interna dos ninhos pode estar relacionado com a alta

quantidade de matéria orgânica, importante reserva de nutrientes no solo (Moniz 1975,

Kiehl 1985, Primavesi 1988), presente nos ninhos de cupins (Lee e Wood 1971), o que

pode garantir um ambiente rico em nutrientes para as plantas.

As diferenças significativas de elementos químicos, MO e pH em ninhos

abandonados e solos adjacentes são explicados pelos mesmos motivos esperados para

ninhos ativos, entretanto sem a presença dos C, cyphergaster. Moura et al. (2006)

registraram que a atividade de forrageio dessa espécie foi significativamente maior na


68

estação chuvosa. Espera-se que no período de chuvas os ninhos participem de forma mais

acelerada na ciclagem dos nutrientes. Bezerra-Gusmão et al. (em preparação) registraram

maiores valores de decomposição dos cupinzeiros dessa espécie na estação chuvosa,

podendo a fauna associada contribuir para que os nutrientes se tornem disponíveis para o

solo mais rapidamente.

Em ecossistemas onde os solos são desprovidos de cobertura vegetal, os elementos

químicos e a estrutura biótica são removidos, sendo os nutrientes perdidos por chuvas

lixiviantes aliados a presença de altas temperaturas durante o ano (Odum 2004). As

diferenças significativas de MO, pH, P, Mg, C, Fe e B observada entre ninhos

abandonados e o solo de ninhos abandonados, assim como Mn, P e Zn, em ninhos

abandonados e Mn, P, Mg, B e MO em solos de ninhos abandonados permitem inferir a

importância dos ninhos de cupins na ciclagem de nutrientes no solo, atuando de forma

direta ou indireta nos processos de agregação e tamponamento do solo em época de chuva,

disponibilizando água no solo em época de seca, participando ativamente na manutenção

dos níveis de água satisfatórios para a vida no solo da caatinga. Estudos mostraram altos

teores de cátions em ninhos de cupins em comparação com os solos adjacentes (Lee &

Wood 1971, na Austrália; Stoops 1964, Boyer 1971, Leprum & Roy-Noël 1976, na Africa;

López-Hernándes et al., 1990, na América do Sul).

Em conclusão, os resultados obtidos a partir dos ninhos de Constrictotermes

cyphergaster, tanto ativos quanto abandonados, mostraram a importância dessas estruturas

para solos pobres, sobretudo aqueles encontrados em ambiente de Caatinga, participando

de forma ativa na ciclagem de nutrientes, em especial no período chuvoso, quando os

ninhos apresentam teores elevados de matéria orgânica, de micro e macronutrientes,

quando comparados aos solos adjacentes e ao período seco.

REFERÊNCIAS

Atlas Geográfico da Paraíba. 1985. Governo do Estado da Paraíba, João Pessoa: Grafset,

100p.

Adamsom, A. M. 1943. Termites and the fertility of soils. Trop. Agri 20 (6): 107-202.

Anderson, J. M. & Wood, T. G. 1984. Mound composition and soil modification by two

soil-feeding termites (Termitinae, Termitidae) in a riparian Nigerian forest. Pedob. 26

(2):77-82.


69

Apolinário, F. B. 1993. Composição faunistíca e hábitos alimentares de nidificação de

térmitas (Insecta, Isoptera) em floresta de terra firme da Amazônia central, Manaus:

INPA, 72p. (Dissertação de Mestrado).

Bandeira, A. G. & Harada, A. Y. 1998. Densidade e distribuição vertical de

macroinvertebrados em solos argilosos e arenosos na Amazônia Central. Acta Amaz. 28:

191-204.


2007. Vegetação e flora no Cariri Paraibano. Oec. Bras. 11(3): 313-322,

Black, H. I. J. & Okwakol, M. J. N. 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity and

agroecosystem function in the tropics: the role of termite. Appl. Soil Ecol. 6: 37-53,

Boyer, P. 1971. Les différents aspects de l’action des termites sur les sols tropicaux. In:

Aspects nouveaux, Études expérimentales, Pesson P (ed) La vie dans les sols, Gauthier-

Villars, Paris, pp 279–334.

Brossard, M., López-Hernández, D., Lepage, M. & Leprun, J. C. 2007. Nutrient storage in

soils and nests of mound-building Trinervitermes termites in Central Burkina Faso:

consequences for soil fertility. Biol. and Fert. Soils 43: 437-447,

Chaves, L. H. G., Chaves, I. B., Vasconcelos, A. C. F. 2000. Salinidade das águas


Namorados, Campina Grande: BNB/UFPB. Boletim Técnico, 54p.

Dangerfield, J. M., Mccarthy, T. S., Ellery, W. E. 1998. The mound-building termite

Macrotermes michaelseni as an ecosystems engineer. J. Trop. Ecol. 14: 507-520.

Defelipo, B.V. & Ribeiro, A. C. 1997. Análise química do solo, metodologia. 2.ed. Viçosa,

Universidade Federal de Viçosa, 26p.

Garnier-Sillam, S. & M, Harry. 1995. Distribution of humic compounds in mounds of

some soil-feeding termite species of tropical rainforests: its influence on soil structure

stability. Insectes Soc. 42: 167-185.

Godinho, A. L., Lins, L. V., Gontijo, T. A., Domingos, D. J. 1989. Aspectos da ecologia de

Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) em Cerrado, Sete Lagoas,

MG. Rev. Bras. Biol. 49 (3): 703-708.

Hesse, P. R. 1955. A chemical and physical study of the soils of termite mounds in East

Africa. The Jour. Ecol. 43(2): 449-461.

Hipólito, A. A. M., Tanaka, R. T., Wutke, E. B., Braga, N. R. & Miranda, M. A. C. 2004.

Alumínio e manganês no cultivo da soja em São Paulo. O Agronômico 56(1): 16-19,

Holdo, R. M. & Mcdowell, L. R. 2004. Termite mounds as nutrient-rich food patches for

elephants. Biotropica 36 (2): 231-239.


70

Holt, J. A. 1987. Carbon mineralization in semi-arid northeastern Australia: The role of

termites. J. Trop. Ecol. 3: 255-263.

Holt, J. A. & Coventry, R. J. 1990. Nutrient cycling in Australian savannas, Journal

Biogeography 17: 427-432.

Holt, J. A., Bristow, K. L. & McIvor, J. G. 1996, The effects of grazing pressure on soil

and litter animals and some hydraulic properties of two soils in semi-arid tropical

Australia. Aust. Jour. Soil Research 34: 69-79.

Holt, J. A. & Lepage, M. 2000. Termites and soil properties. In: Termites: evolution,

sociality, symbiosis, ecology. Abe, M. Higashi & D. E. Bignell (eds), Kluwer Academic

Plublications, Dordrecht.

Kiehl, E. J. 1985. Fertilizantes orgânicos. São Paulo: Ceres, 492p.

Konaté, S., Le Roux, X., Tessier, D. & Lepage, M. 1999. Influence of large termitaria on

soil characteristics, soil water regime, and tree leaf shedding pattern in a West African

savanna. Plant Soil 206: 47–60.

Lavelle, P., Dangerfield, M., Fragoso, C., Eschenbrenner, V., López-Hernández, D.,

Pashanasi, B. & Brussaard, L. 1994. The relationship between soil macrofauna and tropical

soil fertility. In: The biological management of tropical soil fertility. Woomer PL, Swift

MJ (eds) Wiley-Sayce, New York, pp 137–169.

Lavelle, P., Bignell, D. & Lepage, M. 1997. Soil function in a changing world: the role of

invertebrate ecosystems engineers. Eur. J. Soil Biology 33 (4): 159-193,

Lee, K. E. & Wood, T. G. 1968. Preliminary studies of the role of Nasutitermes exitiosus

(Hill) in the cycling of organic matter in a yellow podzolic soil under dry sclerophyll forest

in south Australia, C, R. 9th international congress of soil science, Adelaide, Australia, II:

11–18.

Lee, K. E. & Wood, T. G. 1971b. Termites and soils. 251 pp, London (Academic Press).

Leprun, J. C. & Roy-Noël, J. 1976. Minéralogie des argiles et répartition des nids épigés de

deux espèces du genre Macrotermes au Sénégal occidental (Presqu’île du Cap-Vert).

Insectes Soc 23:535–547.

López-Hernández, D. & Febres, A. 1984. Changements chimiques et granulométriques

produits dans les sols de Côte d’Ivoire par la présence de trois espèces de térmites. Review

Ecol. Biol. Soil 21:477–489.

López-Hernández D., Niño, M., Nannipieri, P. & Fardeau, J. C. 1989. Phosphatase activity

in Nasutitermes ephratae termite nests. Biol. Fertility Soils 7:134–137.

López-Hernández D, Niño, M. Fardeau J. C. 1990. Phosphorus accumulation in savanna

soil as induced by termite activity. Sociobiology 17:103–113.


71

López-Hernándes, D. 2001. Nutrient dynamics (C, N e P) in termite mounds of

Nasutitermes ephratae from savannas of the Orinoco Llanos (Venezuela). Soil Biol.

Biochemistry 33: 747-753.

López-Hernández, D., Brossard, M., Fardeau, J. & Lepage, M. 2005. Effect of different

termite feeding groups on P portion and P availability in African and south American

savannas. Biol. Fertility Soils 42:207–214.

Mahaney, W. C., Zippin, J., Milner, M. W., Sanmugadas, K., Hancock, R. G. V., Aufreiter,

S., Campbell, S., Huffman, M, A., Wink, M., Malloch, D. & Kalm, V. 1999. Chemistry,

mineralogy and microbiology of termite mound soil eaten by the chimpanzees of the

Mahale Mountains, Western Tanzania. Jour. Trop. Ecol. 15:565-588.


Academia Brasileira de Ciências. Rio de Janeiro, 267 p.



Moniz, A. C. 1975. Elementos de pedologia. 459 pp. Rio de Janeiro (Livros Técnicos e

Científicos).

Moura, F. M. S., Vasconcellos, A., Araujo, V. F. P. and Bandeira, A. G. 2006. Seasonality

in foraging behavior of Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) in

the Caatinga of Northeastern Brazil. Insectes Soc. 54: 472-479.

Odum, E. P. 2004. Fundamentos de Ecologia. 928 pp. Td: Antônio Manuel de Azevedo

Gomes. 7ª Ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian.

Okello-Oloya, T., Spain, A. V. & John, R. D. 1985. Selected chemical characteristics of

the mounds of two species of Amitermes (Isoptera, Termitinae) and their adjacent surface

soils from northeastern Australia. Rev. Ecol. Biol. Soil 22: 291–31.

Oliveira, A. B. & Nascimento, C. W. A. 2006. Formas de manganês e ferro em solos de

referência de Pernambuco. Rev. Bras. Ciência Solo 30: 99-110.

Primavesi, A. 1988. Manejo ecológico do solo: a agricultura em regiões tropicais. 2a

edição. 2a reimpressão. Ed. Nobel, São Paulo, 549 pp.

Rouland, C., Lenoir, F. & Lepage, M. 1991. The role of the symbiotic fungus in the

digestive metabolism of several species of fungus-growing termites. Comp. Biochm.

Physio., 99(4): 657-663.

San José, J., Montes, R., Stansly, P. A, Bentley, B. 1989. Environmental factors related to

the occurence of mound-building nasute termites in Trachypogon savannas of the Orinoco

Llanos. Biotropica 21: 353-358.

Santos, G. A. & Gamargo, F. A. O. 1999. Fundamentos da matéria orgânica do solo:

ecossistemas tropicais e subtropicais. Porto Alegre: Genesis, 491p.


72

Selle, G. L. 2007. Ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais. Bios. Jounal 23 (4)

29-39.

Siqueira, J. O. 1993. Biologia do solo. Lavras: ESAL/FAEPE, 230 p.

Souto, L., Kitayama, K., Hay, J. D. & Icuma, I. 1999. Observations on initial strategies of



Statistica for Windows. 1995. General conventions and statistics Tulsa, StarSoft, Inc.

Stoops, G. 1964. Application of some pedological methods to the analysis of termite

mounds. Études sur les termites africaines. Coll Intern UNESCO (Chap, 30) Lovanium

University, Leopoldville, pp 379–397.



Vasconcellos, A., Araújo, V. F.P., Moura, F. M. S. & Bandeira, A. G. 2007. Biomass and

population structure of Constrictotermes cyphergaster (Silvestri) (Isoptera: Termitidae) in

the Dry Forest of Caatinga, Northeastern Brazil. Neotrop. Entomol 36(5):693-698.

Watson, J. P. 1977. The use of mounds of the termite Macrotermes falciger (Gerstacker) as

a soil amendment. Journal Soil Sci. 28: 664-672.

Whitford, W. G. 1991. Subterranean termites and long-term productivity of desert

rangelands. Sociobiology 19: 235-243.

Zaharieva, T., Kasabov, D. & Romheld, V. 1988. Responses of peanuts to ironmanganese

interaction in calcareous soil. Jour. Plant Nutrition 11:1015-1024.


73

CAPÍTULO V

Sistema policálico de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae,

Nasutitermitinae) e níveis de agressividade, no semi-árido do Nordeste do Brasil

Resumo - O objetivo deste estudo foi verificar a ocorrência de policalismo em ninhos de

Constrictotermes cyphergaster e os níveis de agressividade entre indivíduos de ninhos

policálicos e não policálicos em ambiente de Caatinga. As observações ocorreram durante

o período mais úmido de 2007 e 2008, e no período mais seco 2007, sempre das 17:00 h às

07:00 h do dia seguinte. O nível de agressividade dos cupins foi verificado através de

bioensaios, usando-se os tratamentos 50, 100 e 200m de distância para ninhos não

policálicos, e 50, 450 e 500m para ninhos policálicos, que só foram encontrados no período

mais úmido. Registrou-se que, ao final do forrageio, parte da população de cupins

retornava ao ninho principal das colônias policálicas, o de maior volume, e parte ficava

retida nos ninhos satélites. Os níveis de agressividade foram significativamente diferentes

quando comparadas as distâncias, tanto na presença de policalismo (F2331,3) como na

ausência (F222), com df = 2 e P = 0,00. O número de injúrias se correlacionou

significativamente com as distâncias entre os ninhos policálicos (r = 0,69 e P = 0,00). A

sazonalidade do policalismo de C, cyphergaster é uma das causas do aumento da

densidade temporária de ninhos novos na época mais úmida.

PALAVRAS-CHAVE: Ninhos efêmeros, Caatinga, Comportamento agonístico,

Sazonalidade


74

INTRODUÇÃO

A ocorrência de ninhos mistos ou policálicos é comum entre os insetos sociais, Nos

cupins, o policalismo é caracterizado pela comunicação entre dois ou mais ninhos da

mesma colônia, e as conexões podem ser através de galerias aéreas ou subterrâneas (Noirot

& Darlington 2000). Há estudos que mostram o sistema policálico termítico como uma

alternativa para melhorar as condições de vida da colônia, permitindo homeostase no

ninho, expansão da área de forrageio e favorecimento da reprodução, com surgimento de

jovens reprodutores nos ninhos satélites (Walin et al, 2001).

O policalismo varia entre espécies (Thorne & Haverty 1991), colônias (Jmhasly &

Leuthold 1999a) e estação do ano (Clément 1986), podendo ser influenciado pelas

flutuações ambientais temporais (Sommer 1985) e espaciais (Dunson & Travis 1991).

Comportamento policálico também pode ser verificado durante as transferências das

populações para novas construções, em função de ataque predatório ou ação de chuva

(Thorne & Haverty 2000).

Constrictotermes cyphergaster ocorre no Paraguai, Bolívia, Argentina e Brasil,

(Torales et al. 2005), cujos ninhos são abundantes em ambiente de Caatinga no nordeste

brasileiro (Godinho et al. 1989, Mélo & Bandeira 2004). Em épocas mais úmidas,

apresenta maior atividade de forrageio, com trilhas estendendo-se por até 18,5 metros, e é

também quando ocorrem revoadas (Moura et al. 2006, Bezerra-Gusmão, em preparação).

Segundo Vasconcellos et al. (2007), dados quantitativos das colônias e da abundância de

ninhos em região semi-árida revelaram que esse cupim possui cerca de 278,2

indivíduos/m2. Sena (2004) sugeriu que essa espécie constrói ninhos policálicos, o que

explicaria sua distribuição agregada.

Estudos envolvendo bioensaios para descrever parentesco entre térmitas superiores

e inferiores têm sido usados freqüentemente (Thorne & Haverty 1991). Injúrias entre

térmitas do gênero Nasutitermes têm sido usadas para distinguir indivíduos de ninhos

parentes e não parentes (LePonce et al. 1996). Em cupins do gênero Reticulitermes,

Clément (1986) encontrou alto nível de agressividade entre indivíduos de ninhos diferentes

em época de revoada, Também são usados para delimitar colônias em pequena escala

geográfica (Thorne & Haverty 1991, Shelton & Grace 1996, Husseneder et al. 1998).

Esses bioensaios mostraram-se eficientes no reconhecimento de colônias parentes de

Macrotermes subhyalinus e M. bellicosus (Jmhasly & Leuthold 1999b); entretanto,


75

Husseneder & Grace (2001) sugerem que esse método deve ser usado com limitações para

o térmita Coptotermes formosanus.

Este trabalho teve como objetivos verificar se ninhos policálicos de C, cyphergaster

ocorrem ao longo de todo o ano em ambiente de Caatinga e se o nível de agressividade

entre indivíduos de ninhos diferentes tem relação com a distância que os separa, tanto para

ninhos policálicos como não policálicos.

MATERIAL E MÉTODO

O estudo foi desenvolvido em área de Caatinga no nordeste do Brasil, na Estação

Experimental de São João do Cariri, pertencente à Universidade Federal da Paraíba,

coordenadas 725'00"S e 3630'00"W. A Caatinga é um ambiente semi-árido, cuja área de

estudo tem vegetação do tipo arbustivo-arbóreo-aberta, com predominância de Caesalpinia

pyramidalis Tul,, Croton sonderianus Müll, Arg, Combretum leprosum Mart,, Jatropha

mollissima (Pohl) Baill, Aspidosperma pyrifolium Mart, e Tacinga palmadora (Britton &

Rose) N.P.Taylor & Stuppy (Barbosa et al. 2007). A altitude da área varia de 400 a 700 m,

e as médias anuais de precipitação, umidade relativa do ar e temperatura são de 386,6 mm,

50% e 28,5ºC, respectivamente (Atlas Geográfico da Paraíba 1985).

Colônias policálicas foram procuradas de março a maio de 2007 (período mais

úmido) e de setembro a novembro do mesmo ano (período mais seco), e também em maio

de 2008, sempre das 17:00 h de um dia até as 07:00 h do dia seguinte. Trabalhou-se com

três colônias policálicas, denominadas 1, 2 e 3, cada uma delas contendo 3 ou mais ninhos,

que podiam estar ou não interligados por galerias expostas (Fig. 1), e os cupins de cada

ninho foram considerados sub-populações. Foi observada a freqüência de saída das sub-

populações e seu comportamento durante os encontros nas trilhas de forrageio. Após o

monitoramento e mapeamento dos ninhos, estimou-se a área de cobertura de cada colônia

policálica estudada em 2007. O volume dos ninhos foi determinado segundo Mélo &

Bandeira (2004).


76

Fig. 1 – Ninhos policálicos de Constrictotermes cyphergaster em ambiente de Caatinga no

nordeste do Brasil.

Bioensaios de agressividade foram realizados para inferir as relações entre distância

de ninho e o nível de injúria. Em maio de 2007, foram escolhidos três pares de ninhos não

policálicos, separados entre si por até 200 m, e em junho de 2008 foram escolhidas três

colônias comprovadamente policálicas, considerando-se apenas dois ninhos de cada uma,

formando pares separados por 3,8; 4,0 e 5,5 m, cujas distâncias foram medidas seguindo as

galerias de comunicação, e as distâncias entre os conjuntos de ninhos policálicos foram de

50, 450 e 500 m. O nível de agressividade foi verificado em combinações de dois em dois

ninhos, com três réplicas. Os encontros entre os ninhos não policálicos foram denominados

a, b e c, sendo a com dois ninhos de até 50 m de distância um do outro, b com dois ninhos

entre 51 a 100 m e c com dois ninhos entre 101 a 200 m, todos combinados entre si. Com

relação aos ninhos policálicos, os encontros foram denominados A, B e C, sendo A entre as

colônias 1 e 2, B entre 2 e 3, e C entre 1 e 3. Em cada bioensaio foram usados 20 cupins de

um ninho e 20 de outro, sendo 15 operários e cinco soldados de cada ninho, colocados em

placas de Petri de 9 cm de diâmetro, forradas com papel filtro umedecido e deixadas em

repouso em total escuridão por 24 horas. Em seguida, as agressões foram quantificadas

conforme Vasconcellos & Bandeira (2006).

As injúrias foram analisadas aplicando-se o teste de média one-way-ANOVA, e o

teste de Newman-Keuls foi usado como post hoc em ambos os casos. Níveis de injúria

entre ninhos policálicos foram transformados em log 10. Regrediram-se os valores das


77

injúrias para se obter a equação desses números em relação à distância entre os ninhos. Os

testes foram feitos utilizando-se Statistica for Windows 5.5 (Statistica for Windows 1995),

RESULTADOS

O sistema policálico de ninhos só foi encontrado em períodos chuvosos. O

número de colônias policálicas estudadas, a quantidade de ninhos de cada colônia e seus

volumes podem ser vistos na tabela 1. As colônias policálicas analisadas em 2007 cobriram

áreas de 132, 201 e 2.375 m2, respectivamente. Verificou-se diferença significativa entre as

médias de injúria quando se compararam os três tratamentos de distância, tanto na presença

de policalismo (F2331,3) como na ausência (F222), com df = 2 e P = 0,00. O teste post-hoc de

Newman-Keuls mostrou diferença significativa entre os tratamentos nos bioensaios para

ninhos policálicos e não policálicos (Tabela 1). Houve correlação entre as médias de

injúria e as distâncias de ninhos não policálicos (r = 0,11 e P < 0,05) (Fig. 2) e policálicos

(r= 0,69 e P = 0,00) (Fig. 3).

Tabela 1 – Número e volume de ninhos policálicos de Constrictotermes cyphergaster,

teste post-hoc Newman-Keuls para médias de agressividade entre indivíduos de ninhos

policálicos e não policálicos, em ambiente de Caatinga, no nordeste do Brasil.

Colônias

Número e volume (litro)

de ninhos policálicos Post-hoc Newman-Keuls

2007 Volume 2008 Volume Ninhos não

policálicos

Ninhos

policál./2008

1 04 0,5 a 12 02 2 e 9 a = c

a e c ≠ b

B = C

B e C ≠ A 2 03 1 a 9 02 4 e 14

3 14 0,3 a 3,5 02 11 e 27

Diariamente, a partir das 17:30 h, observou-se que as sub-populações de 98% dos

ninhos satélites deixavam seus abrigos e se dirigiam inicialmente ao maior ninho da

colônia − possivelmente o primário −, para em seguida parte dos indivíduos seguirem para

os locais de forrageio, utilizando trilhas contendo manchas escuras, enquanto outros

indivíduos ficavam realizando trabalhos de reparo ou de expansão dos ninhos. Ao se

cruzarem nas trilhas, os indivíduos se tocavam, sem demonstrar qualquer sinal de

agressividade. Não foi possível verificar se os indivíduos que entravam nos ninhos maiores

eram os mesmos que saíam para o forrageio. Essas atividades podiam durar algumas horas

ou até a noite inteira, podendo até ultrapassar as 07:00 h do dia seguinte, quando os cupins

se redistribuíam por todos os ninhos da colônia policálica.


78

20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Distância (m) entre ninhos não policálicos

0

26

65

109

131151

190

224245

Nú

mer

o d

e in

júri

as

Injúria = 84.0127 + 0.4681 x distância

Fig. 2 – Regressão simples do número de injúria entre ninhos não policálicos de

Constrictotermes cyphergaster e a distância entre eles, em ambiente de Caatinga, no

nordeste do Brasil.

0 100 200 300 400 500 600

Distância (m) entre colônias policálicas

-1

0

1

2

3

4

5

6

Nú

mer

o d

e in

júri

as (

Lo

g 1

0) Injúria (log 10) = 0.2984 + 0.0084 x distância

Fig. 3 – Regressão simples do número de injúria e distância entre ninhos de colônias

policálicas distintas de Constrictotermes cyphergaster, em ambiente de Caatinga no

nordeste do Brasil.

No dia 9 de março de 2007, acompanhou-se a construção de um ninho satélite na

colônia 1, que em nove horas de trabalho atingiu o volume de 1,3 litro. Após 15 dias, esse

ninho já alcançava 9 litros, tornando-se o substituto de outro de 12 litros da mesma


79

colônia, que foi abandonado. Destaca-se que a sub-população do ninho maior havia sofrido

algumas perturbações durante duas semanas, em tentativas de se observar migração

vertical (Bezerra-Gusmão et al, em preparação).

DISCUSSÃO

O policalismo em C. cyphergaster mostrou-se sazonal, com ninhos satélites

efêmeros servindo de abrigo provisório e possivelmente de reservatório alimentar da

colônia, de forma semelhante ao proposto por Ohiagu (1979) para ninhos epígeos de

Trinevitermes geminatus na Nigéria. A maior colônia policálica utilizada neste estudo era

composta por 14 ninhos, o maior deles com 27 litros, uns interligados por galerias expostas

(Fig. 1) e outros não. Sands (1965) registrou colônias policálicas de Trinervitermes spp,

compostas por quatro a cinco ninhos interligados por galerias.

A principal razão da existência de policalismo em cupins pode ser para facilitar a

exploração de recursos alimentares em áreas maiores, o que seria uma desvantagem na

ausência de múltiplas cálies (Roisin & Pastel 1986, LePonce et al. 1997). Outra possível

vantagem para a colônia policálica seria a possibilidade de abrigo em situações de

emergência, tal como ocorrência de chuvas durante o forrageio − observado neste estudo −,

e também quando os ninhos sofrem degradação natural, ou quando são atacados por

predadores. Exemplo disso foi observado em uma colônia policálica de C, cyphergaster

contendo dois ninhos, um deles com volume de 13 litros e o outro com 40 litros. Durante a

estação mais úmida de 2007, o ninho maior apresentava sinais de deterioração, já com uma

parte caída no solo, e na estação mais seca do mesmo ano apenas o ninho menor

permanecia ativo, supostamente abrigando toda a população antes existente.

Percebeu-se que os deslocamentos dos cupins entre os ninhos, mesmo na ausência

de galerias cobertas, ocorriam sempre pelos mesmos locais. Da mesma forma, percebeu-se

que eles utilizavam as mesmas rotas em direção aos pontos de forrageamento. Em ambas

as situações, pareceu claro que os indivíduos utilizavam trilhas pré-existentes marcadas

com ferômonios, como é comum entre os térmitas (Tschinkel & Close 1973, Malaka 1987,

Olugbemil & Malaka 2006).

Apesar da fraca correlação dos valores de injúria e as distâncias entre ninhos não

policálicos, os resultados deste estudo indicaram que, quanto maior a distância entre os

ninhos, maior o nível de agressividade entre seus ocupantes. Fatores externos e diferenças

genéticas certamente também influenciam no grau de reconhecimento dos indivíduos de


80

ninhos distintos, Testes agonísticos são vistos por alguns autores (ex. Thorne & Haverty

1991, Shelton & Grace 1996, Vasconcellos & Bandeira 2006) como método eficiente para

o reconhecimento de parentesco entre colônias de determinadas espécies de cupins, mas há

também quem não acredite que possam servir para distinguir colônias termíticas (Polizzi &

Forschler 1998).

Existem estudos demonstrando que o grau de agressividade entre cupins depende

também do tamanho das colônias, de sua maturidade e salubridade, assim como da

disponibilidade ou não de recursos alimentares (Thorne & Haverty 1991) e até mesmo do

polietismo temporal, verificado em Reticulitermes fukienensis por Crosland et al. (1996).

Em C. cyphergaster, possivelmente parte das colônias constituídas de um único ninho

surge em conseqüência do amadurecimento de ninhos satélites de colônias policálicas. A

explicação para isso é que os indivíduos que se distribuem nos ninhos satélites tendem a

permanecer cada vez mais tempo neles, o que leva à perda progressiva da capacidade de

identificação dos parentes, culminando no desmembramento dessas colônias.

As revoadas e o período de maior atividade de forrageio dessa espécie ocorrem em

período mais úmido (Moura et al. 2006, Bezerra-Gusmão et al., em preparação) e isso

possivelmente explica a existência de policalismo sazonal, que aumenta a área de cobertura

das colônias e garante maior possibilidade de coleta de alimento durante o período de

expansão da população.

Em conclusão, verificou-se que C. cyphergaster apresenta policalismo apenas

durante a época mais úmida do ano na Caatinga, cujos ninhos efêmeros servem de refúgio

temporário para sub-populações emergentes à procura de suportes adequados para se

instalarem definitivamente. Testes agonísticos mostraram uma tendência a haver menor

grau de agressividade entre indivíduos de ninhos comprovadamente de colônias policálicas

que de ninhos seguramente não policálicos.

REFERÊNCIAS

Atlas geográfico da Paraíba. 1985. Governo do Estado da Paraíba, João Pessoa: Grafset,

100p.


2007. Vegetação e Flora no Cariri Paraibano. Oec. Brasiliensis 11(3): 313-322.


81

Clément, J. L. 1986. Open and closed societies in Reticulitermes termites (Isoptera,

Rhinotermitidae): Geographic and seasonal variations. Sociobiology 11: 311–323.

Crosland, M. W. J., Lok, C. M., Shakarad, M., Zhan, J. H., Wong, T. C. & Traniello, J. F.

A. 1996. Temporal polyesthism in the termite Reticulitermes fukienensis (Isoptera,

Rhinothermitidae). XX International Congress Entomology, p. 408.

Dunson, W. A. & Travis, J. 1991. The role of abiotic factors in community organization.

Amer. Naturalist 138: 1067–91.

Godinho, A. L., Lins, L. V., Gontijo, T. A. & Domingos, D. J. 1989. Aspectos da ecologia

de Constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitermitinae) em Cerrado, Sete Lagoas,

MG. Rev. Bras. Biologia 49 (3): 703-708.

Husseneder, C., Brandl, R., Epplen, C., Epplen, J. T. & Kaib, M. 1998. Variation between

and within colonies in the termite: Morphology, genomic DNA, and behavior. Mol. Ecol.

7: 983–990.

Husseneder, C. & Grace, J. K. 2001. Evaluation of DNA fingerprinting, aggression tests,

and morphometry as tools for colony delineation of the Formosan subterranean termite. J.

Insect Behavior 14: 173–186.

Jmhasly, P. & Leuthold, R. H. 1999a. The system of underground passages in

Macrotermes subhyalinus and comparison of laboratory bioassays to field evidence of

intraspecific encounters in M. subhyalinus and M. bellicosus (Isoptera: Termitidae).

Insectes Soc. 46: 332–334,

Jmhasly, P. & Leuthold, R. H. 1999b. Intraspecific colony recognition in the termites

Macrotermes subhyalinus and Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae). Insectes Soc.

46: 164–170.

LePonce, M., Roisin, Y. & Pasteels, J. M. 1996. Intraspecific interactions in a community

of arboreal nesting termites (Isoptera: Termitidae). J. Insect Behavior 9: 799–817.

LePonce, M., Roisin, Y. & Pasteels, J. M. 1997. Structure and dynamics of the arboreal

termite community in New Guinean coconut plantations. Biotropica 29(2):193-203.

Malaka, S. L. O. 1987. Establishment of foraging trail and qualification of trail pheromone

by Amitermes evuncifer Silvestri (Isoptera: Termitidae: Termitinae). Insect Sci. Appl. 8:

343–350.


(Isoptera) in an Open Shrubby Caatinga in Northeast Brazil. Sociobiology 44(3): 707-716.



Brazil. Sociobiology 48(1): 21-26.

Noirot, C. & Darlington, J. P. E. C. 2000. Termite nests: Architecture, regulation and

defense. Pp, 121-140. In: Abe, M. Higashi & D. E. Bignell (eds). Termites: Evolution,

Sociality, Symbiosis, Ecology. Kluwer Academic Plublications, Dordrecht.


82

Ohiagu, C. E. 1979. A quantitative study of seasonal foraging by the grass harvesting

termite, Trinervitermes geminatus (Wasmann), (Isoptera, Nasutitermitinae) in Southern

Guinea Savanna, Mokwa, Nigeria. Oecologia 40:179–188.

Olugbemi, B. O. & Malaka, S. L. O. 2006. The effect of food on pheromonal

communication in the termite, Microcerotermes fuscotibialis Sjostedt. African Jour. Ecol.

45: 216–219.

Polizzi, J. M. & Forschler, B. T. 1998. Intra- and interspecific agonism in Reticulitermes

flavipes (Kollar) and R. virginicus. Insectes Soc. 45: 43–49.

Roisin, Y. & Pasteel, J. M. 1986. Reproductive mechanisms in termites: polycalism and

polygyny in Nsutitermes polygynus and N. costalis. Insects Soc. 33(2): 149-167.

Sands, W. A. 1965. Termite distribution in man-modified habitats in West-Africa, with

special references to species segregation of Trinervitermes (Isoptera, Termitidae,

Nasutitermitinae). J. Animal Ecol. 34: 557–571.


espacial, população e policalismo, João Pessoa - PB, UFPB, 28p. (Monografia).

Shelton, T. G. & Grace, J. K. 1996. Review of agonistic behaviors in the Isoptera.

Sociobiology 28: 155–176.

Sommer, U. 1985. Comparison between steady state and non-steady state competition:

experiments with natural phytoplankton. Limnol. Oceanography 30: 335–46.

Statistica for Windows. 1995. General conventions and statistics, Tulsa, StatSoft, Inc.

Thorne, B. L. & Haverty, M. I. 1991. A review of intracolony, intraspecific, and

interspecific agonism in termites. Sociobiology 19: 115–145.

Thorne, B. L. & Haverty. M. I. 2000. Nest growth and survivorship in three species of

neotropical Nasutitermes (Isoptera: Termitidae). Environ. Entomol. 29: 256–264.


on taxonomy and distribution of Isoptera from Argentina. Sociobiology 45(3): 853-886.

Tschinkel, W. R. & Close, P. G. 1973. The trail pheromone of the termite, Trinervitermes

trinervoides. J. Insect Physiol. 19: 707–721.

Vasconcellos, A. & Bandeira, A. G. 2006. Populational and reproductive status of a

polycalic colony of Nasutitermes corniger (Isoptera, Termitidae) in the urban area of João

Pessoa, NE Brazil. Sociobiology 47(1): 165-174.

Vasconcellos, A., Araújo, V. F. P. Moura, F. M. S. & Bandeira, A. G. 2007. Biomass and

Population Structure of Constrictotermes cyphergaster (Silvestri) (Isoptera: Termitidae) in

the Dry Forest of Caatinga, Northeastern Brazil. Neotrop. Entomol. 36(5):693-698.


83

Walin, L., Seppa, T. & Sundstrom, L. 2001. Reproductive allocation within a polygyne,

polydomous colony of the ant Myrmica rubra. Ecol. Entomol. 26: 537-546.

ANEXO

I – ORIENTAÇÕES

1. Rafael Aguiar Marinho – Universidade Estadual da Paraíba – TAO - Trabalho

Acadêmico Orientado de conclusão de curso, Concluído – Declaração anexa.

2. José Renato C, Barbosa – Universidade Estadual da Paraíba – Co-orientação de

PIBIC, Concluído – Declaração anexa.

3. Thalita Oliveira Honorato – Universidade Estadual da Paraíba - Co-orientação de

PIBIC, em andamento.

4. Kyria Araújo Kogiso – Universidade Estadual da Paraíba - Trabalho Acadêmico

Orientado de conclusão de curso, em andamento.

5. Thyago Xavier de Melo – Universidade Estadual da Paraíba- Trabalho Acadêmico

Orientado de conclusão de curso, em andamento.

6. Aline Oliveira Lopes – Universidade Federal da Paraíba - Co-orientação de PIBIC,

em andamento.

7. João Paulo Santos da Silva – Universidade Estadual da Paraíba - Trabalho

Acadêmico Orientado de conclusão de curso, Concluído – Declaração anexa


84


85

II – TRABALHOS EM ANDAMENTO

1. Diversidade faunística em área canavieira, com e sem aplicação de produto

químico, em duas usinas do estado da Paraíba, Brasil


86

2. Revoada e produção de ninfas de Inquilinitermes sp,, em ambiente de caatinga,

nordeste do Brasil

3. O papel dos cupins no ambiente (capítulo de livro)

4. Flutuação sazonal de Scarabaeidae em área de caatinga, Paraíba, Brasil

5. Fauna associada a ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera:

Termitidae) em área de semi-árido, nordeste do Brasil

6. Levantamento florístico e fitossociológico do estrato arbustivo/arbóreo de três

áreas de caatinga no semi-árido paraibano

7. Sazonalidade de Deltochilum verruciferum Felsche, 1911 (Coleoptera:

Scarabaeidae) na caatinga paraibana (Nota científica)

III – OUTROS TRABALHOS CONCLUIDOS

1. Estágio realizado na KSU – Universidade do Estado do Kansas, Manhattan,

USA, 01 de setembro a 30 de novembro de 2007.

Relação de Parentesco entre Ninhos de Constrictotermes Cyphergaster (Isoptera:

Termitidae), em Área de Semi-Árido do Nordeste Brasileiro, Usando Marcadores

Moleculares RAPD

I - INTRODUÇÃO

Entre os insetos sociais é comum a ocorrência de ninhos múltiplos ou policálicos, A

presença desses ninhos pode influenciar na busca dos recursos alimentares e dispersão das

colônias (Traniello & Levings 1986, Holway & Case 2000, Stuart 1985, Banschbach &

Herbers 1999, Walin et al, 2001).

O policalismo nos cupins é caracterizado pela comunicação entre dois ou mais

ninhos pertencentes à mesma colônia, podendo ser as galerias de conexões aéreas ou

subterrâneas (Noirot & Darlington 2000). Estudos mostraram que o sistema policálico

termítico visa melhorar as condições de vida da colônia, permitindo homeostasia da

temperatura no ninho, expansão da área de forrageio e até nos mecanismos de reprodução,


87

com a produção de indivíduos jovens reprodutivos nos ninhos satélites (Holt & Easy 1985,

Roisin & Pasteel 1986).

A realização de trabalhos utilizando bioenssaios de laboratório com testes de

agressividade tem mostrado o sistema policálico de ninhos em cupins (Levings & Adams

1984, Holt & Easey 1985, Roisin et al,, 1986, Noirot & Darlington 2000, Vasconcellos &

Bandeira 2006).

Outros estudos, no entanto, apontam a relação de parentesco entre populações de

formigas e algumas espécies vegetais usando marcadores moleculares RAPD, que é a

amplificação aleatória do DNA polimórfico. Este tipo de marcador tem se tornado uma

importante ferramenta de trabalho aplicada em estudos populacionais e de biologia

molecular. Khan & Narayan (2007) verificaram a relação de parentesco entre 56 espécies

do gênero Nicotiana, família Solanacea, nos EUA, confirmando que as análises de RAPD

são úteis para estudos de relações filogenéticas entre espécies relacionadas. Shoemaker et

al, (1994) usaram marcadores RAPD para descrever a zona de estrutura híbrida observada

no mapa de linkage, que foi usado para distinguir duas espécies de formigas, Solenopsis

invicta e S, richteri, no Alabama e Oeste da Geórgia, EUA.

Constrictotermes cyphergaster é um cupim construtor de ninhos arborícolas,

encontrado na Argentina, Bolívia, Brasil e Paraguai (Araújo 1970). No Brasil, ocorre nos

biomas Cerrado e Caatinga, onde seus ninhos são considerados os mais abundantes (Cunha

et al, 2003, Vasconcellos et al, 2003, Mélo & Bandeira 2004). Sena (2004), embora tenha

verificado sistema policálico para este cupim, acredita na possibilidade de que ninhos

muito próximos possam não pertencer a uma mesma colônia, o que influenciaria num alto

parentesco genético. Entretanto, Bezerra-Gusmão et al, (não publicado) observaram, em

Caatinga, quatro colônias desde cupim, sendo uma colônia composta por 10 ninhos, e

concluíram que há policalismo.

Analisando a importância dos térmitas, e em particular, de C, cyphergaster em área

de semi-árido, e a carência de pesquisas relacionadas às análises genética dos térmitas no

Brasil, principalmente usando marcadores genéticos, é que se propôs determinar este

estudo.

II. HIPOTESES E OBJETIVOS

2.1 Hipóteses


88

A relação de parentesco entre as subpopulações dos ninhos policálicos é

mais próxima quanto mais jovem for a população.

As subpopulações dos ninhos policálicos mantêm conexão entre si até

atingirem maturidade plena.

2.2 Objetivo Geral

Determinar a relação de parentesco entre ninhos do sistema policálico de

Constrictotermes cyphergaster, em Caatinga, no nordeste brasileiro.

2.3 Objetivos específicos

Avaliar o grau de parentesco entre ninhos, pequenos, médios e grandes, de uma

colônia de C, cyphergaster;

Comparar os resultados genotípicos das subpopulações dos ninhos satélites com o

genótipo da rainha da colônia.

III JUSTIFICATIVA

Apesar de C. cyphergaster ser uma espécie que desperta grande interesse ecológico,

a maior parte dos estudos realizados com esta espécie está concentrada no cerrado

brasileiro, os quais enfocam, principalmente, hábito de forrageamento, dinâmica

populacional, estrutura e distribuição de ninhos, relações de inquilinismo principalmente

com os Inquilinitermes e termitofilia, destacando-se ácaros, aranhas, formigas, larvas e

especialmente os coleópteros estafilinídeos (Araújo 1970, Fontes 1977, Lorenzon et al,

1999, Souto et al, 1999, Martius et al, 1999, Cunha & Brandão 2000). Não obstante,

trabalhos enfocando ecologia e biologia desta espécie têm sido desenvolvidos em Caatinga,

embora ainda sejam poucos (Vasconcellos et al, 2003, Mélo & Bandeira 2004, Sena 2004,

Moura et al, 2006a, Moura et al, 2006b).

Diante da importância ecológica de C. cyphergaster e os poucos trabalhos

realizados com a mesma, especialmente estudos que enfoquem a relação de parentesco

entre suas colônias utilizando ferramentas genéticas, fazem-se necessárias observações que

venham preencher esta lacuna. Os resultados obtidos serão os pioneiros no país e estes

poderão proporcionar maior informação sobre a dinâmica populacional da espécie em

estudo. Outro fator que merece destaque diz respeito ao conhecimento prático da


89

metodologia que será aplicada no estudo. O que será, sem dúvida, um grande avanço nas

pesquisas termíticas de nossa região e do Estado.

Além disto, os resultados poderão contribuir para o enriquecimento da termitologia

no Nordeste Brasileiro, dando início a uma série de estudos genéticos que auxiliará em

futuros trabalhos envolvendo sistemática de térmitas, dispersão de espécies pragas no

Brasil e relação de parentesco entre espécies de cupins de vários biomas brasileiros.

A opção por centralizar, parte deste estudo na Caatinga deve-se ao fato desse bioma

encontrar-se em ritmo acelerado de devastação, causado pela ação antrópica, reforçando a

necessidade de estudos urgentes, no sentido de documentar o que resta da fauna geral. E a

realização da prática na Universidade do Kansas, campus Manhattan, ocorreu pelo

incentivo e convite que recebi do Prof, Dr, Srini Kambhampati, uma vez que o mesmo já

desenvolve este tipo de trabalho utilizando este e outros tipos de marcadores genéticos há

15 anos, conforme carta anexa.

Assim, o desenvolvimento deste estudo permite, além do conhecimento da

aplicabilidade da metodologia no estudo de térmitas e outros organismos, a possibilidade

da implantação de novas áreas de pesquisa dentro de nossa instituição.

IV - MATERIAL E MÉTODOS

Área de trabalho

O trabalho constituiu de duas partes, uma conduzida na Estação Experimental de

São João do Cariri (EESJC), pertencente à Universidade Federal da Paraíba, UFPB, e os

trabalhos de laboratório no Genetics and Evolution, Department of Entomology, Kansas

State University, Manhattan, KS, USA.

A Estação Experimental está localizada nas coordenadas 725'00"S e 3630'00"W e

abrange uma área de 381 ha. Constitui uma das regiões mais secas do nordeste brasileiro,

com altitudes que vão de 400 a 700 m. Apresenta precipitação média anual é de 386,6 mm

e umidade relativa média anual de 50 % (Atlas Geográfico da Paraíba 1985), com

temperatura máxima anual variando entre 28,5 e 35 ºC (Atlas Geográfico da Paraíba 1985).

Apresenta solos do tipo Luvissolo Crômico Vértico, Vertissolo e Neossolo Lítico, Também

se verifica afloramento de rochas em relevo ondulado a forte ondulado (Chaves et al,

2000). A vegetação é do tipo Caatinga Arbustivo-Arbóreo Aberta, com arbustos e

arvoretas decíduas durante a estação seca.


90

4.2 Metodologia

Bioensaios de agressividade

Os bioensaios foram formados a partir de populações de seis ninhos de C,

cyphergaster, sendo três pequenos, três médios e três grandes, classificados em A, B, C, D,

E, F, escolhidos aleatoriamente numa área demarcada de 50 m x 50 m. Utilizou-se uma

análise combinatória de 2 x 2 para determinar o nível de agressividade entre as populações.

Vinte indivíduos, de cada população, foram colocados em uma placa de Petri (9 cm de

diâmetro), forrada com papel filtro umedecido, numa razão de 15 operários para cinco

soldados, e observada suas injúrias. Cada pareamento foi repetido duas vezes, Como

controle foi formado o pareamento com indivíduos da mesma população e mesmas razões.

O índice de agressividade foi determinado de acordo com Vasconcellos & Bandeira

(2006).

Extração de DNA e Amplificação por RAPD

De cada ninho usado nos bioenssaios, foram coletados 50 indivíduos e

acondicionados em álcool 80% e transportado até o laboratório de Genetics and Evolution,

Department of Entomology, Kansas State University, Manhattan, KS, USA.

Para distinguir as colônias, foi amplificado o DNA de um único indivíduo da casta

operário de cada ninho, usando 10 mer primers, pequenos fragmentos de DNA feitos com

até 10 seqüências de bases aleatórias, adquirida no Laboratório de Biotecnologia, Síntese

de Oligonucleotídeo – NAPS Unit, da Universidade de British Columbia, Canadá, Cada

tubo do kit dos primers continha 10 µgrams de seqüências de nucleotídeo e cada conjunto

têm 100 tubos de primers individual.

O DNA total foi isolado de acordo com Salgado et al, (2005). Cada indivíduo foi

homogeneizado em 400 μL sobre um disco de moagem numa razão de 4:1 de

homogeineizado (0,1 M de NaCl; 0,2-M sacarose; 10-mM de EDTA; 30-mM de tris-HCL;

pH 8,0) para OLB/phage lysis buffer (25-mM EDTA; 0,5-M tris-HCl ph 9,2 com 2,5%

SDS). Sessenta microlitros de 8-mM KAc foi adicionado em cada amostra e estas foram

acondicionadas no gelo durante 30 minutos, que em seguida foram centrifugadas a 4º C

durante 10 minutos. Seiscentos microlitros de álcool a 100% foram adicionados ao

sobrenadante. Após este procedimento as amostras foram centrifugadas e as pelotas


91

suspensas em 200 μL de Tris-EDTA (TE), e tratadas com RNAase durante 30 minutos a

37º C e o DNA extraído com phenol, clorofórmio, álcool isoamil, numa razão de

(25:24:1).

Para a amplificação do DNA, foram realizadas reações mistas de acordo com

Shoemaker et al. (1994), usando 25 μL para as análises de RAPD 10-mM Tris-HCl (pH

8,3); 50-nM KCL; 1,9-mM MgCl2; 0,001% de gelatina; 0,1 mM de dATP, dGTP, dCTP e

dTTP; 5 pmol de um único primer; 125 ng do DNA total genômico; e 0,5 unidades da

usina Taq DNA polimerase (Promega), Nas reações de amplificações foi usado o ciclo

termal DNA de Perkin-Elmer-CEtus, programado para 45 ciclos de 1 minuto a 92º C, 1

minuto de 35º C, e 2 minutos a 72º C. Os produtos da amplificação foram colocados em

gel de agarose a 2,0% na presença de Ethidium bromide de 30 V durante 12 a 18 horas,

Em seguida foi fotografado usando uma luz UV.

V - RESULTADOS E DISCUSSÃO

Não foi possível determinar o padrão de bandeamento das populações de estudo,

Todo o procedmento metodológico proposto no projeto original foi aplicado, porém houve

necessidade de fazer alterações na metodologia aplicada porque não se obteve os

resultados esperados.

Não foi possível determinar qual fator não permitiu as amplificações, Por conta

disso foram realizados vários procedimentos para extração e amplificação do DNA das

populações de C. cyphergaster. Utilizou-se o protocolo recomendando pelo kit de extração

de DNA QIAGEN e Promega, Além disso, foi aplicado o método empregado por Cheung

et al, (2007) e Oliveira et al, (2002).

Provavelmente um dos problemas tenha sido a qualidade do DNA, As amostras

foram coletadas em 16 de agosto de 2007 e os estudos inicaram em 17 de setembro se

estendendo até 15 de novembro. Estudos têm dado ênfase à qualidade do DNA usado em

estudos de biologia molecular. Saiki et al, (1988) e Reiss et al, (1995) encontraram

resultados satisfatórios em suas análises de PCR, utilizando pequenas quantidade de DNA

danificado, porém o uso de RAPD exige DNA íntegro (Carvalho & Vieira 2001). Carvalho

(2000) verificou que para Atta sexdens rubropilosa a quantidade ótima de DNA para as

reações de RAPD está entre 19 e 30 ng.

Outra variável que pode interferir nos resultados das amplificações do DNA nas

técnicas de PCR é a condição do ciclo termo regulatório (Chiappero & Gardenal 2001).


92

Quantidade de ciclos diferentes para desnaturação, anelamento e extensão do DNA foi

usada em estudos com Cylas formicarius (Fabricius), Tribolium castaneum¸ Solenopsis

invicta e S. richteri, Heliothis virescens (Kawamura et al. 2002, Beeman & Brown 1999,

Shoemaker et al.1994, Han & Caprio 2004).

Os primers utilizados nos estudos de populações também merecem considerações,

Sendo os resultados obtidos nesse estudo com a utilização do kit 10-Mers Set 50/4 (RAPD

Oligo Project) negativos, os primers foram substituídos. Ainda assim, não foi possível se

determinar o conjunto de bandas para o cupim em análise. O novo kit utilizado foi o 18S

Foward e 18S 500 Reverse, ambos standard desalting, obtido do IDT, Integrated DNA

Technologies (Figura 1).

O DNA em estudo foi extraído sempre das cabeças dos cupins. Com o objetivo de

verificar se havia diferença na quantidade e qualidade do DNA obtido nas extrações,

extraíram-se DNA de cupins inteiros, e cabeça mais tórax. Ainda assim, os resultados não

foram satisfatórios. Como controle foi usado DNA de baratas, moscas drosophilas e cupins

Zootermopsis sp, extraído sob as mesmas condições e ao mesmo tempo (Figura 1).

Algumas vezes foi possível observação de bandas com todas as amostras utilizadas, porém

a quantidade de DNA extraído de C. cyphergaster foi considerada baixa. Pascual et al.

(2006) sugerem que o DNA extraído do abdome de machos euglossíneos deve ser evitado,

Figura 1 – Resultado de RAPD usando primer RAPD Oligo Project obtido de amostras de insetos térmitas

Zootermopsis sp. e Constrictotermes cyphergaster, Drosophila melanogaster e barata.


93

Portanto, acredita-se que em estudo mais detalhado sobre a utilização de RAPD em

amostras de cupins, buscando identificar que variáveis sofreram interferência e não

permitiram obter os resultados desejados. Entretanto, sabe-se e aconselha-se a aplicação de

outras técnicas moleculares como microsatelites ou DNA mitocondrial para este tipo de

obejtivo. A utilização da técnica de RAPD é mais fácil e econômica para ser usada, por

isso a mais recomendada em certos estudos. Recomenda-se também a utilização de

amostras de cupins armazenadas em congelamento (-200 C ou menos) para manter a

integridade do DNA, conforme sugerido por Reiss et al, (1995) e Dillon et al, (1996). Em

caso de tranporte inadequado das amostras em gelo, colocar em álcool 70% e congelar

depois.

VI - REFERÊNCIAS

Araújo, R. L. 1970. Termites of the Neotropical Region. In: Biology of Termites. Vol II,

Eds. Hrishna K. & F. M. Weesner, New York: Academic Press, pp.527-576.

Atlas geográfico do Estado da Paraíba. 1989. Governo do estado da Paraíba/Secretaria de

Educação/ Universidade Federal da Paraíba, Grafset, João Pessoa.

Banschbach, V. S. & Herbers, J. M. 1999. Nest movements and populations spatial

structure in the forest ant Myrmica punctiventris (Hymenoptera: Formicidae). Annal of the

Entomological Society of America 92 (3): 414-423.

Beeman, R. W. & Susan, J. B. 1999. RAPD-Based Genetic Linkage Maps of Tribolium

castaneum. Genetics 153: 333–338.

Carvalho, A. O. R. & Vieira, L. G. E. 2001. Determinação das condições ótimas para

análises de PCR-RAPD em Atta sexdens rubropilosa Forel (Hymenoptera: Formicidae).

Neotropical Entomology (4) 30: 593-600.

Chaves, L. H. G., Chaves, I. B., Vasconcelos, A. C. F. 2000. Salinidade das águas


Namorados. Campina Grande: BNB/UFPB, 54p, Boletim Técnico.

Cheung, W. Y., H. Nathalie & Landry. B. S. 2007. A simple and rapid microextraction

method for plant, animal, and insect suitable for RAPD and other PCR analyses.

Downloaded from www.genome.org.

Cunha, H. F. & Brandão, D. 2000. Invertebrates Associated with the Neotropical Térmite


(3B): 593-599.

http://www.genome.org/


94

Cunha, H. F., D. A. Costa, K. do E. S. F., L. O. Silva & D. Brandão. 2003. Relations

between Constrictotermes cyphergaster and Inquiline Termites in the Cerrado (Isoptera:

termitidae). Sociobiology 42(3): 761-770.

Fontes, L. R. 1977. Notes on the termitophilous genus Corotoca, with a new species from

Brazil (Coleoptera, Staphilinidae). Revista Brasileira de Entomologia 21 (3/4): 69-74.

Han, Q. & Caprio, M. A. 2004. Evidence from Genetic Markers Suggests Seasonal

Variation in Dispersal in Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae). Environmental

Entomology 33(5): 1223-1231.

Holway, D. A. & Case, T. J. 2000. Mechanisms of dispersed central-place foraging in

polymonus colonies of the Argentine ant. Animal Behaviour 59: 433-441.

Kawamura, K., Sugimoto, T. Matsudal & Toyodal, H. 2002. Detection of polymorphic

patterns fo genomic DNA amplified by RAPD-PCR in sweet potato weevils, Cylas

formicarius (Fabricius) (Coleoptera: Brentidae). Applied Entomology Zoolology 37 (4):

645–648.

Khan, M. Q. & Narayan, R. K. J. 2007. Phylogenetic diversity and relationships among

species of genus Nicotiana using RAPDs analysis. African Journal of Biotechnology 6 (2):

148-162.

Lorenzon, M. C. A., A. G. Bandeira, H. M. Aquino & N, Maracajá-Filho. 1999.


Termitidae) in the semiarid region of Paraiba state, Brazil. Revista Nodestina de Biologia

13 (1/2): 61-68.

Martius, C., W. A. F. Tabosa, A. G. Bandeira & Amelung, W. 1999. Richness of termite

genera in semi-arid region (Sertão) in NE Brazil (Isoptera). Sociobiology 33(3): 357-366.



Moura, F. M. S., Vasconcellos, A., Araújo, V. F. P. & Bandeira, A. G. 2006a. Feeding

Habito of Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae) in an Area of Caatinga,

Northeast Brazil. Sociobology 48 (1): 21-26.

Moura, F. M. S., Vasconcellos, A., Araújo, V. F. P. & Bandeira, A. G. 2006b. Seasonality

in foraging behaviour of constrictotermes cyphergaster (Termitidae, Nasutitrmitinae) in

the Caatinga of Northeastern Brazil. Insect Socciauux 53: 472-479.

Noirot, C. & Darlington, J. P. E. C. 2000. Termite nests: Architecture, regulation and

defense. Pp. 121-140. In: Abe, M. Higashi & D. E. Bignell (eds). Termites: Evolution,

Sociality, Symbiosis, Ecology. Kluwer Academic Plublications, Dordrecht.

Oliveira, C. M., Fungaro, M. H. P., Camargo, L. E. A. & Lopes, J. R. S. 2002. Análise

comparativa da estabilidade do DNA de Dalbulus maidis (DeLong & Wolcott)

(Hemiptera: Cicadellidae) sob diferentes métodos de preservação para uso em RAPD-PCR.

Neotropical Entomology 31 (2): 225-231.


95

Pascual, A. N. T., Suzuki, K. M., Almeida, F. S., Sodré, L. M. K. & Sofia, S. H. 2006.

Evaluation of the RAPD Profi les from Different Body Parts of Euglossa pleosticta

Dressler Male Bees (Hymenoptera: Apidae, Euglossina). Neotropical Entomology 35(6):

811-817.

Reiss, R. A., D. P. Schwert & A. C. Ashworth. 1995. Field preservation of Coleoptera for

molecular genetic analyses. Environmental Entomology 24: 716-719.

Saiki, R. K., D. H. Gelfand, S. Stoffel, S. Scharf, R. H. Higushi, G. T. Horn, K. B. Mullis

& H. A. Erlich. 1988. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a

thermostable DNA polymerase. Science 239: 487-491.



Shoemaker, D. D, Ross, K. G. & Arnald, M. L. 1994. Development of RAPD marker in

two introduced fire ants Solenopsis invicta and S. richreri, and their application to the

study of a hybrid zone. Molecular Ecology 3: 531-539.

Souto, L. K, Kitayama, J. D. Hay & I, Icuma. 1999. Observations on initial strategies of



Stuart, R. J. 1985. Spontaneous polydomy in laboratory colonies of the ant Leptothora

vispinosus Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Psyche 92: 71-81.

Traniello, J. F. A. & Levings, S. C. 1986. Intra-and intercolony patterns of nest dispersion

in the ant Lasius neoniger: correlations with territoriality and foraging ecology. Oecologia

69: 413-419.

Vasconcellos, A., M. A. B. Gusmão & Bandeira, A. G. 2003. Riqueza de cupins (Insecta,

Isoptera) em Caatinga da região do Cariri Paraibano. p; 6. Workshop – Caatinga: Estrutura

e Funcionamento – I Seminário de Avaliação, João Pessoa, PB.

Vasconcellos, A. & Bandeira, A. G. 2006. Populational and Reproductives Status of a

Polycalic Colony of Nasutitermes corniger (Isoptera, Termitidae) in the Urban Are of João

Pessoa, NE Brazil. Sociobiology 47 (1): 165-174.

Walin, L., Seppa, T. & Sundstrom, L. 2001. Reproductive allocation within a polygyne

polydomus colony of the ant Myrmica rubra. Ecological Entomolgy 26: 637-546.

2. Organização da 2a edição do livro “O Sábio e a Floresta”, de autoria do escritor Moacir

Werneck de Castro, editado pela EDUEP – Editora da Universidade Estadual da Paraíba,

lançado em dezembro de 2007.


96


97


98


99

IV - RESUMOS DE TRABALHOS PUBLICADOS EM ANAIS DE CONGRESSOS

1. Dinâmica de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (isoptera: termitidae) em caatinga

no cariri paraibano

XV Encontro de Zoologia do Nordeste, EZN: Fauna, Biopirataria, Biotecnologia e

Sociedades Sustentáveis. Salvador, Bahia, 18 a 23 de setembro de 2005.

2. Inquilinos de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera: Termitidae) em uma

área de caatinga arbustiva

XXI Congresso de Entomologia, Entomologia: da Academia à Transferência de

Tecnologia. Recife, Pernambuco, 06 a 11 de agosto de 2006.

3. Padrão de revoada de Constrictotermes cyphergaster (isoptera, termitidae) em uma área

de caatinga arbustiva no cariri paraibano, Brasil



4. Levantamento da fauna de lepidópteros noturnos do parque botânico do Ceará,

município de Caucaia, Ceará



5. Estimativa populacional de Inquilinitermes fur em ninhos de Constrictotermes

cyphergaster em uma área de caatinga do nordeste brasileiro

VIII Congresso de Ecologia do Brasil, “Ecologia no Tempo de Mudanças Globais”.

Caxambu, Minas Gerais, 23 a 28 de setembro de 2007.

6. Morphologycal and histologycal aspects of the gut system of the termite Inquilinitermes

fur (Isoptera, Termitinae)

XXI Congresso da Sociedade Brasileira de Microscopia e Microanálise, XXI CSBMM:

Multiciplinariedade na Microscopia, Armação dos Búzios. Rio de Janeiro, 26 a 29 de

agosto de 2007.


100

7. Aspectos morfológicos e histológicos do sistema digestório de Inquilinitermes fur

(Isoptera, Nasutitermitinae)

XVI Encontro de Zoologia do Nordeste, EZN, a Zoologia e suas perspectivas futuras.

Garanhuns, Pernambuco, Brasil de 15 a 18 de novembro de 2007.

8. Sazonalidade de Deltochilum verruciferum (coleoptera, scarabaeinae) em uma área de

caatinga, Paraíba, Brasil

XXVII Congresso Brasileiro de Zoologia, A Zoologia nos Próximos 30 Anos. Curitiba,

Paraná, 17 a 21 de fevereiro de 2008.

9. Sistema policálico de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (isoptera, termitidae) e

níveis de agressividade, no semi-árido do nordeste do Brasil

Submetido ao XXII Congresso Brasileiro de Entomologia, a se realizar na cidade de

Uberlândia, MG, em agosto de 2008.

10. Migração vertical de Constrictotermes cyphergaster (silvestre 1902) (termitidae,

nasutitermitinae) em área de semi-árido, nordeste do Brasil



11. Produção de ninfas e revoada de Inquilinitermes spp, em área de caatinga paraibana



12. Insetos atraídos por armadilha luminosa na Caatinga, Paraíba, Brasil




101


102


103


104

XXI Congresso Brasileiro de Entomologia

ResumoID:745-1

Especialidade: Biologia

PADRÃO DE REVOADA DE CONSTRICTOTERMES CYPHERGASTER (ISOPTERA,

TERMITIDAE) EM UMA ÁREA DE CAATINGA ARBUSTIVA NO CARIRI PARAIBANO,

BRASIL

José Renato Chagas Barbosa1, Maria Avany Bezerra Gusmão

1, Maria Avany Bezerra Gusmão

2, Thalita

Oliveira Honorato1, Adelmar Gomes Bandeira

2

1 Depto. de Biologia, Universidade Estadual da Paraíba (UEPB),

2 Departamento de Sistemática e Ecologia

(UFPB), 3 Depto. de Biologia, Universidade Estadual da Paraíba (UEPB)

Resumo

Constrictotermes cyphergaster é um cupim construtor de ninhos arborícolas abundante na Caatinga do

Nordeste brasileiro e no Cerrado do Brasil Central. O objetivo do estudo foi avaliar a produção e o período

de dispersão de alados desta espécie em área de Caatinga Arbustiva. O trabalho foi conduzido na Estação

Experimental Bacia Escola, localizada em São João do Cariri, pertencente à Universidade Federal da

Paraíba, de dezembro de 2005 a abril de 2006. Nesta região, as chuvas ocorrem mais entre fevereiro e maio.

Para se verificar o período de revoada, 12 ninhos foram envolvidos com telas de nylon, sendo quatro ninhos

pequenos (volume até 12 litros), quatro médios (volume entre 13 e 30 litros) e quatro grandes (volume

acima de 31 litros), com observações semanais. Além disso, uma armadilha luminosa Luiz de Queiroz

modificada foi usada para se verificar qual o turno de revoada dos indivíduos desta espécie. A produção de

ninfas aladas foi observada a partir de nove ninhos extraídos de seu suporte, sendo três de cada categoria de

volume. Para a extração das ninfas, utilizou-se o método de flotação. A presença de asas nas armadilhas de

tela em dois ninhos médios e um grande, de março a abril, marcou o período de revoada. Foram encontradas

1863 ninfas aladas, em vários estágios de desenvolvimento, sendo 69 em ninhos pequenos, 387 em ninhos

médios e 1407 em ninhos grandes. Nas coletas com armadilha luminosa, capturou-se 389 formas aladas da

espécie, onde 326 eram machos e 63 eram fêmeas. As formas pré-aladas de C, cyphergaster no período

observado provavelmente indicam que a revoada desta espécie, em Caatinga, ocorre durante a estação

úmida, de forma gradual, bem como é assinalada pela ocorrência de chuva e, possivelmente, sem

sincronismo entre as colônias.

Palavras-chave: Flotação, Caatinga, Cupins, Alado, Ninho


105


ResumoID:813-1

Especialidade: Biodiversidade

INQUILINOS DE NINHOS DE CONSTRICTOTERMES CYPHERGASTER (ISOPTERA:

TERMITIDAE) EM UMA ÁREA DE CAATINGA ARBUSTIVA

Kyria Araújo Kogiso1, Maria Avany Bezerra Gusmão

1, Adelmar Gomes Bandeira

2

1 Depto. de Biologia, Universidade Estadual da Paraíba (UEPB),

2 Departamento de Sistemática e

Ecologia (UFPB)

Resumo

Constrictotermes cyphergaster abriga em seus ninhos animais termitófilos e termitariófilos. O estudo teve

como objetivo avaliar a fauna associada a ninhos, ativos e abandonados, desta espécie nas estações de

seca e chuvosa. O trabalho foi conduzido na Estação Experimental Bacia Escola, localizada em São João

do Cariri, pertencente à Universidade Federal da Paraíba, em 2005. Observaram-se oito ninhos ativos

classificados em pequeno (até 12 litros), médio (de 13 a 30 litros) e grande (acima de 31 litros), sendo dois

de cada tamanho, e oito ninhos abandonados classificados em categorias 1 (ainda no suporte), 2 (no chão,

ainda inteiro) e 3 (no chão, já fragmentado), sendo dois ninhos de cada categoria, utilizando-se as

metodologias funil de Berlese e flotação. Para a observação da fauna prepararam-se amostras de 1kg,

extraídas das partes superior, média e inferior dos ninhos ativos e de categoria 1, que foram colocadas no

funil de Berlese durante 72h. A fauna do restante dos fragmentos foi extraída pelo método de flotação, que

também foi utilizado para extrair a fauna dos ninhos abandonados de categoria 2 e 3. Registraram-se 11

(estação úmida) e 14 (estação seca) ordens, com 684 e 6689 indivíduos de inquilinos, respectivamente. Na

estação seca foi verificada maior abundância de inquilinos em ninhos grandes, médios e abandonados da

categoria 1, com 4,010, 1804 e 908 indivíduos, respectivamente, bem como na região inferior de ninhos

médios e grandes. Os inquilinos mais abundantes foram formigas, besouros estafilinídeos, tisanuros e

diplópodes. Também foi registrada a presença de cupins do gênero Termes e Amitermes e cupins da

subfamília Apicotermitinae. A relação de animais termitófilos e termitariófilos assemelha-se a dados

colhidos em região de Cerrado.

Palavras-chave: Inquilinos, Berlese, Flotação, Cupins, Caatinga


106


ResumoID:486-1

Especialidade: Biodiversidade

LEVANTAMENTO DA FAUNA DE LEPIDÓPTEROS NOTURNOS DO PARQUE BOTÂNICO

DO CEARÁ, MUNICÍPIO DE CAUCAIA, CEARÁ

Djan Zanchi da Silva1, Francyrégis Araújo Nunes

1, Antônio Renan Pinheiro Nogueira

1, Maria Goretti de

Araújo Lima1, Maria Avany Bezerra Gusmão

2

1 Depto. de Ciên. Biológicas / Universidade Estadual do Ceará (UECE),

2 Universidade Estadual da Paraíba

(UEPB)

Resumo

Com o objetivo de conhecer a fauna de mariposas em fragmentos de mata ciliar e de tabuleiro do Parque Botânico do Ceará,

foram realizadas coletas no referido local, durante o período de janeiro a março de 2006. As coletas foram realizadas

mensalmente, na noite de pico da lua nova, onde duas armadilhas permaneceram ligadas das 17:30h às 5:30h do dia seguinte. Os

insetos coletados foram sacrificados com éter, sendo, após, transportados para o Laboratório de Ecologia da Universidade

Estadual do Ceará, onde foram triados, alfinetados, montados e identificados. De acordo com os resultados, verificou-se que os

lepidópteros encontrados na área de mata ciliar estão distribuídos em sete famílias: Saturnidae (62,5%), Noctuidae (17,8%),

Drepanidae (5,3%), Arctiidae (3,5%), Geometridae (3,5%), Liparidae (3,5%), Sphingidae (1,7%) e Pyromorphidae (1,7%). Já na

mata de tabuleiro foram encontradas três famílias: Drepanidae (60%), Arctiidae (20%) e Geometridae (20%). Até o presente

momento evidencia-se uma maior quantidade de espécimes, bem como de famílias, na zona de mata ciliar, uma vez que a

armadilha instalada encontra-se em uma clareira, facilitando aos insetos à aproximação. As coletas na armadilha instalada na

mata de tabuleiro têm apresentado uma quantidade de lepidópteros bem inferior, além de um reduzido número de famílias, o que

sugere uma dificuldade de visualização e, consequentemente, de aproximação, dos insetos presentes, devido ao fato de que a área

de tabuleiro ser bem mais fechada.

Palavras-chave: Lepidoptera, armadilha luminosa, mata de tabuleiro, levantamento, mata ciliar


107


108


109


110

Área: Entomologia

P-629: Sazonalidade de Deltochilum verruciferum (Coleoptera, Scarabaeinae) em uma área de

Caatinga, Paraíba, Brasil

Thalita Oliveira Honorato, UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA

Maria Avany Bezerra Gusmão, UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA

José Renato Chagas Barbosa, UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA

Malva Isabel Medina Hernández, UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

Os besouros da subfamília Scarabaeinae, popularmente chamados de “rola-bosta”, possuem uma importante

função ecológica, atuando ativamente no processo de decomposição e ciclagem de nutrientes, sendo na sua

maioria coprófagos (alimentando- se de fezes) ou necrófagos (alimentando-se de carcaças). A subfamília

apresenta cerca de 6000 espécies distribuídas principalmente nas regiões tropicais. Deltochilum

verruciferum Felsche, 1911 é uma espécie generalista, de tamanho médio e hábito noturno, que é

encontrada de forma abundante nas áreas de Caatinga, dando uma grande contribuição na remoção de

matéria orgânica, inclusive em áreas degradadas, prestando desta forma um importante serviço ambiental.

O objetivo deste trabalho foi descrever a sazonalidade desta espécie, relacionando a abundância mensal

com os índices climáticos da Estação Experimental de São João do Cariri (7o25' S e 36

o30' W), localizada

no interior da Paraíba, região dos Cariris Velhos. Os insetos foram coletados através de uma armadilha

luminosa Luiz de Queiroz modificada a 1,5 m do solo, exposta em semanas alternadas durante treze meses,

de março de 2006 a março de 2007. Foram encontrados 68 indivíduos de D. verruciferum, todos coletados

entre os meses de fevereiro e julho, correspondente aos meses chuvosos, sendo o mês de março de 2006 o

de maior abundância, com 42 registros (62% do total). O volume de chuvas acumulado para o período foi

de 537,8 mm, sendo essa baixa precipitação característica da região. A análise de correlação de Spearman

mostrou que houve correlação significativa e positiva entre a abundância de indivíduos e a precipitação [rS

= 0,82; p = 0,001] e entre a abundância e a umidade relativa do ar [rS = 0,76; p = 0,002]. Houve correlação

negativa entre abundância e evaporação [rS = - 0,61; p = 0,026] e não houve correlação com a temperatura

média do ar [rS = - 0,12; p = 0,692], a qual teve uma pequena variação ao longo do período de estudo (4,6 o

C). Estes resultados mostram a forte sazonalidade de D. verruciferum, relacionada à ausência de

precipitação no semi-árido durante o período seco. Embora o recurso alimentar da espécie permaneça, as

baixas precipitações devem interferir na fisiologia dos indivíduos, impedindo o desenvolvimento de adultos

durante o período seco.

Palavras Chave: Ecologia, Scarabaeidae, serviços ambientais


111

XXII Congresso Brasileiro de Entomologia ResumoID: 18202

SISTEMA POLICÁLICO DE NINHOS DE CONSTRICTOTERMES CYPHERGASTER (ISOPTERA,

TERMITIDAE) E NÍVEIS DE AGRESSIVIDADE, NO SEMI-ÁRIDO DO NORDESTE DO BRASIL

Maria Avany Bezerra-Gusmão1, Kyria Araújo Kogiso

2, Thalita Oliveira Honorato

3, Thyago Xavier de

Melo4, Jose Renato Chagas Barbosa


6

1UFPB,

2UEPB,

3UEPB,

4UEPB,

5UEPB,

6UFPB

O OBJETIVO DESTE ESTUDO FOI VERIFICAR A OCORRÊNCIA DE POLICALISMO EM NINHOS

DE Constrictotermes cyphergaster E OS NÍVEIS DE AGRESSIVIDADE ENTRE INDIVÍDUOS DE

NINHOS POLICÁLICOS E NÃO POLICÁLICOS EM AMBIENTE DE CAATINGA. AS

OBSERVAÇÕES OCORRERAM NA ESTAÇÃO EXPERIMENTAL DE SÃO JOÃO DO CARIRI, UFPB,

DURANTE AS ESTAÇÕES CHUVOSAS DE 2007 E 2008 E NA ESTAÇÃO SECA DE 2007, SEMPRE

DAS 17:00 H ÀS 07:00 H DO DIA SEGUINTE. O NÍVEL DE AGRESSIVIDADE DOS CUPINS FOI

VERIFICADO ATRAVÉS DE BIOENSSAIOS, USANDO OS TRATAMENTOS 50, 100 E 200 METROS

DE DISTÂNCIA PARA NINHOS NÃO POLICÁLICOS E 50, 450, 500 METROS PARA NINHOS

POLICÁLICOS, CONSIDERADOS A, B E C. EM AMBAS AS SITUAÇÕES, POLICALISMO DE C.

cyphergaster OCORREU APENAS NO PERÍODO CHUVOSO NOS DOIS ANOS DE ESTUDO.

REGISTROU-SE QUE, AO FINAL DO FORRAGEIO, PARTE DA POPULAÇÃO DE CUPINS

RETORNAVA AO NINHO PRINCIPAL DA COLÔNIA E PARTE FICAVA RETIDA NOS NINHOS

SATÉLITES. A MÉDIA DE INJÚRIAS FOI SIGNIFICATIVAMENTE DIFERENTE QUANDO SE

COMPAROU AS DIFERENTES DISTÂNCIAS, TANTO NA PRESENÇA DE POLICALISMO (F=

477,4), COMO NA AUSÊNCIA (F= 222,01), COM DF = 2 E P = 0,00. O POST-HOC NEWMAN-KEULS

MOSTROU QUE A ≠ B E A = C, PARA OS NINHOS NÃO POLICÁLICOS E A ≠ B E C, PARA OS

NINHOS POLICÁLICOS. OS NÚMEROS ENTRE INJÚRIAS E DISTÂNCIAS DE NINHOS

POLICÁLICOS ESTIVERAM SIGNIFICATIVAMENTE CORRELACIONADOS (R = 0,69 E P = 0,00). O

POLICALISMO DE C. cyphergaster É SAZONAL, COM NINHOS EFÊMEROS SERVINDO,

PROVAVELMENTE, COMO AMBIENTE DE REFÚGIO E ESTOQUE DE ALIMENTO, OCORRENDO

NO PERÍODO DE MAIOR ATIVIDADE DE FORRAGEIO E REVOADA DA ESPÉCIE. ALÉM DISSO,

FAVORECE O AUMENTO NA DENSIDADE DE SEUS NINHOS NA ESTAÇÃO CHUVOSA EM

AMBIENTE DE CAATINGA.

Palavras-chaves: NINHOS EFÊMEROS, BIOMA CAATINGA, SAZONALIDADE, BIOENSSAIOS DE

AGRESSIVIDADE


112

XXII Congresso Brasileiro de Entomologia ResumoID: 1105-1

MIGRAÇÃO VERTICAL DE CONSTRICTOTERMES CYPHERGASTER (SILVESTRE 1902) (TERMITIDAE,

NASUTITERMITINAE) EM ÁREA DE SEMI ARIDO, NORDESTE DO BRASIL

Maria Avany Bezerra-Gusmão1, Thyago Xavier de Melo

2, Wellington Emanuel dos Santos

3, Adelmar

Gomes Bandeira4

1UEPB,

2UEPB,

3UEPB,

4UFPB

AS MIGRAÇÕES EM TÉRMITAS SÃO COMUNS E POUCO EXPLORADAS. O ESTUDO AVALIOU

AS RELAÇÕES ENTRE MIGRAÇÕES VERTICAIS DE Constrictotermes cyphergaster E O AUMENTO

DA TEMPERATURA. AS OBSERVAÇÕES FORAM CONDUZIDAS EM UMA ÁREA DE CAATINGA

(7º25S E 36º30W), PERTENCENTE À UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA, DURANTE TRÊS

DIAS CONSECUTIVOS. UM NINHO PEQUENO (ATÉ 12 LITROS), UM MÉDIO (DE 12,1 A 30

LITROS) E UM GRANDE (ACIMA DE 30,1 LITROS) FORAM OBSERVADOS A PARTIR DE

CORTES DE 3 CM EM SUAS GALERIAS DE COMUNICAÇÃO COM O SOLO, NOS PERÍODOS

CHUVOSO E DE SECA DE 2007. CINCO NINHOS COM VOLUME INFERIOR A 6 LITROS FORAM

CORTADOS AO MEIO ÀS 14H, NAS DUAS ESTAÇÕES, PARA VERIFICAÇÃO DA PRESENÇA OU

AUSÊNCIA DA POPULAÇÃO. EM ABRIL DE 2008, EM TRÊS CICLOS DE 24 HORAS, MEDIU-SE A

TEMPERATURA DE UM NINHO PEQUENO, UM MÉDIO E UM GRANDE, DO SOLO PRÓXIMO

AOS NINHOS E DO AMBIENTE. AS MIGRAÇÕES OCORRERAM EM TODOS OS NINHOS

OBSERVADOS, EM AMBAS AS ESTAÇÕES. A TEMPERATURA DO SOLO ESTEVE

CORRELACIONADA ÀS MIGRAÇÕES AO SOLO EM NINHOS PEQUENOS (R = 0,27), MÉDIO (R =

0,30) E GRANDE (R = 0,18), COM P < 0,05. O NÚMERO MÉDIO DE INDIVÍDUO QUE DESCEU AO

SOLO E SUBIU AO NINHO ESTEVE CORRELACIONADO NOS NINHOS GRANDES E PEQUENOS

(R = 0,69) E (R = 0,87, COM P < 0,01, RESPECTIVAMENTE. VERIFICOU-SE DIFERENÇA

SIGNIFICATIVA ENTRE AS TEMPERATURAS DOS NINHOS F (2,432) = 4,72 E P < 0,01.

OPERÁRIOS, SOLDADOS, NINFAS E LARVAS EM VÁRIOS INSTAR, RAINHA E TERMITÓFILOS

ESTAFILINÍDEO MIGRARAM AO SOLO. VARIAÇÕES DE TEMPERATURA FORAM

ASSOCIADAS AOS MECANISMOS DE MIGRAÇÃO EM C. cyphergaster, NAS DUAS ESTAÇÕES

DO ANO. É POSSÍVEL QUE ESSA ESPÉCIE MIGRE AO SOLO PARA FORRAGEAR NAS RAÍZES

OU MESMO ESTOCAR ALIMENTO, SUGERINDO A NECESSIDADE DE FUTUROS ESTUDOS

SOBRE OS FATORES QUE INFLUENCIAM NAS MIGRAÇÕES DIÁRIAS DESSA ESPÉCIE.

Palavras-chaves: MIGRAÇÃO VERTICAL, CUPIM NEOTROPICAL, CAATINGA, TEMPERATURA


113


REVOADA E PRODUÇÃO DE NINFAS DE INQUILINITERMES SPP, EM ÁREA DE CAATINGA PARAIBANA

Thyago Xavier de Melo1, Kyria Araujo Kogiso

2, Rafael Aguiar Marinho

3, Maria Avany Bezerra-Gusmão

4

1UEPB,

2UEPB,

3UEPB,

4UFPB

A PRODUÇÃO E MATURIDADE DAS FORMAS REPRODUTIVAS APRESENTAM-SE COMO UMA

DAS FASES MAIS IMPORTANTES DO CICLO DE VIDA DOS CUPINS, PORÉM AINDA POUCO

ESTUDADA. O ESTUDO VERIFICOU A PRODUÇÃO DE NINFAS E REVOADA DE Inquilinitermes

spp,, INQUILINOS DE NINHOS DE Constrictotermes cyphergaster, EM UMA ÁREA DE CAATINGA

(7º25´00"S E 36º30´00"W), PERTENCENTE A UFPB. NOVE NINHOS FORAM COLETADOS EM

CADA ESTAÇÃO DE CHUVA E SECA DE 2007, ANALISANDO-SE A PRODUÇÃO DE NINFAS.

DURANTE 52 SEMANAS CONSECUTIVAS A REVOADA FOI OBSERVADA EM QUATRO NINHOS

PEQUENOS (ATÉ 12 LITROS), QUATRO MÉDIOS (ENTRE 12,1 E 30 LITROS) E QUATRO

GRANDES (ACIMA DE 30,1 LITROS) DE C. cyphergaster ENVOLVIDOS POR TELA DE NYLON,

INVESTIGANDO-SE A PRESENÇA DE ASAS. REGISTRARAM-SE 613 NINFAS DE Inquilinitermes

spp,, 99% NO PERÍODO CHUVOSO. A REVOADA FOI EXCLUSIVA DA ESTAÇÃO CHUVOSA,

COM 17 EPISÓDIOS, PARTINDO OS ALADOS DE NINHOS COM VOLUMES SUPERIORES A 12

LITROS. DOS 17 EPISÓDIOS, 14 DELES OCORRERAM SIMULTANEAMENTE COM O

CONSTRUTOR. Inquilinitermes spp, APROVEITA OS ORIFÍCIOS FEITOS PELO CONSTRUTOR

SOBRE A SUPERFÍCIE DO NINHO PARA REVOADA DE SEUS ALADOS. A AUSÊNCIA DE

NINFAS NA ESTAÇÃO SECA PODE SER UMA QUESTÃO AMOSTRAL, POIS SE ACREDITA QUE

O AMADURECIMENTO DAS NINFAS OCORRA DURANTE ESSE PERÍODO, JÁ QUE FORAM

VERIFICADAS EM COLETAS ALEATÓRIAS POR ESTES MESMOS AUTORES. REPRODUTORES

DE Inquilinitermes spp. FORAM ENCONTRADOS EM NINHOS COM 7 LITROS, INDICANDO QUE A

INVASÃO DOS NINHOS DE C. cyphergaster PODE OCORRER TAMBÉM EM CONSTRUÇÕES

NOVAS, CORROBORANDO DADOS OBSERVADOS EM OUTRA ÁREA DE CAATINGA

PARAIBANA. A REVOADA DE Inquilinitermes spp. NO PERÍODO CHUVOSO ASSEMELHA-SE A

OUTRAS ESPÉCIES DE CUPINS DA CAATINGA, INDICANDO DEPENDÊNCIA DA CHUVA E

UMIDADE.

Palavras-chaves: ENXAMEAGEM DE CUPINS, REGIÃO SEMI-ÁRIDA, DESENVOLVIMENTO DE

NINFAS, PRECIPITAÇÃO PLUVIOMÉTRICA


114


INSETOS ATRAÍDOS POR ARMADILHA LUMINOSA NA CAATINGA, PARAÍBA, BRASIL

Aline Oliveira Lopes1, Maria Avany Bezerra-Gusmão


3

1UFPB,

2UFPB,

3UFPB

DESCONSIDERANDO-SE AS ORDENS ISOPTERA, HYMENOPTERA E COLEOPTERA, QUE JÁ

FORAM PARCIALMENTE ESTUDADAS NA CAATINGA, PRATICAMENTE TODOS OS DEMAIS

TÁXONS DE INSETOS AINDA SÃO QUASE TOTALMENTE DESCONHECIDOS NESSE BIOMA. O

PRESENTE ESTUDO TEVE POR OBJETIVOS VERIFICAR A ABUNDÂNCIA DOS DIVERSOS

GRUPOS DE INSETOS AO LONGO DE UM ANO, CONSIDERADOS AO NÍVEL DE ORDEM, E

BUSCAR CORRELAÇÃO ENTRE O NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE CADA TÁXON COM

ELEMENTOS DO CLIMA. O ESTUDO FOI REALIZADO NA ESTAÇÃO EXPERIMENTAL DE SÃO

JOÃO DO CARIRI (7 25 S E 36 30 W), PERTENCENTE À UFPB, DE MARÇO DE 2006 A MARÇO E

DE 2007. PARA AS COLETAS, UTILIZOU-SE UMA ARMADILHA LUMINOSA TIPO LUIZ DE

QUEIROZ MODIFICADA, INSTALADA A 2 M DO SOLO. DO MATERIAL OBTIDO, UTILIZOU-SE

A COLETA CORRESPONDENTE À ÚLTIMA SEMANA DE CADA MÊS. FORAM REGISTRADOS

9,696 INSETOS, DE 12 ORDEN. CONSIDERADOS APENAS OS ESPÉCIMES COM COMPRIMENTO

A PARTIR DE 0,8 CM, COLEOPTERA FOI O TÁXON MAIS ABUNDANTE, COM 3,837

INDIVÍDUOS. ENQUANTO SÓ SE REGISTROU UM EXEMPLAR DE DERMAPTERA. O NÚMERO

MENSAL DE INSETOS, EM GERAL, CORRELACIONOU-SE SIGNIFICATIVAMENTE COM A

PLUVIOSIDADE (R = 0,62; P < 0,05). EM FEVEREIRO, MÊS DE MAIOR PRECIPITAÇÃO (101 MM

DE CHUVA), FOI REGISTRADO UM TOTAL DE 1,612 INDIVÍDUOS, CONTRA 133 EM JULHO,

QUANDO O ÍNDICE PLUVIOMÉTRICO FOI ZERO. OS BESOUROS, NO ENTANTO,

REPRESENTARAM EXCEÇÃO A ESSA TENDÊNCIA, CUJO NÚMERO DE ESPÉCIMES

COLETADOS DURANTE O PERÍODO CHUVOSO NÃO FOI DIFERENTE DO NÚMERO TOTAL DA

ESTAÇÃO SECA (Z= -0,83; P <0,05). A FLUTUAÇÃO SAZONAL NA ABUNDÂNCIA DOS INSETOS

DA CAATINGA ESTÁ RELACIONADA À OCORRÊNCIA OU NÃO DE CHUVAS, QUE, POR SUA

VEZ, DETERMINA A DISPONIBILIDADE DE RECURSOS ALIMENTARES. OS GRUPOS

FOLÍFAGOS, POR EXEMPLO, PRATICAMENTE NÃO TÊM DO QUE SE ALIMENTAR DURANTE

A SECA.

Palavras-chaves: semi-árido brasileiro, sazonalidade, abundância, precipitação pluviométrica


115

V - ARTIGOS SUBMETIDOS

1. Sistema policálico de ninhos de Constrictotermes cyphergaster (Isoptera, Termitidae,

Nasutitermitinae) e níveis de agressividade, no semi-árido do Nordeste do Brasil (V

Capítulo da tese).

Bezerra-Gusmão

1,2*, M, A,; Kogiso

2, K. A.; Honorato

2, T. O. Xavier

2; Barbosa

2, J. R. C. &

Bandeira1, A. G.

2. Termite assemblages in three habitats under different disturbance regimes in the semi-

arid Caatinga of NE Brazil

Alexandre Vasconcellos, Adelmar G. Bandeira, Flávia Maria S. Moura, Virgínia Farias P. Araújo,

Maria Avany B. Gusmão and Reginaldo Constantino

VI – PARTICIPAÇÃO EM BANCAS DE DEFESA - MONOGRAFIA

1. Alex Carleano da Silva - Intensidade de pragas e produção de repolho (Brassica

oleracea) tratados com extratros vegetais e biofertilizantes, 2005. Trabalho de Conclusão

de Curso (Graduação em Licenciatura Plena e Bacharelado em Ciências Biológicas) -

Universidade Estadual da Paraíba. Declaração anexa.

2. Clístenes Klayton Leite de Sousa – Controle de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith,

1979) e Helicoverpa zea (Boddie, 1850) em milho tratado com estratos vegetais em dois

intervalos de pulverização, 2006 – Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em

Licenciatura Plena e Bacharelado em Ciências Biológicas) - Universidade Estadual da

Paraíba. Ver currículo Lattes.

3. Lafayette Pereira Candido – Avaliação de extratos vegetais para o controle de Aedes

(Stegomyia) aegypti, 2006 - Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Licenciatura

Plena e Bacharelado em Ciências Biológicas) - Universidade Estadual da Paraíba.

Declaração anexa.

4. Flávia Maria da Silva Moura - Comportamento de forrageio e hábito alimentar de

Constrictotermes cyphergaster (Isoptera: Termitidae) em Catinga do Nordeste brasileiro,

2006. Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Ciências Biológicas) -

Universidade Federal da Paraíba. Ver currículo Lattes


116


117

118

Livros Grátis( http://www.livrosgratis.com.br )

Milhares de Livros para Download: Baixar livros de AdministraçãoBaixar livros de AgronomiaBaixar livros de ArquiteturaBaixar livros de ArtesBaixar livros de AstronomiaBaixar livros de Biologia GeralBaixar livros de Ciência da ComputaçãoBaixar livros de Ciência da InformaçãoBaixar livros de Ciência PolíticaBaixar livros de Ciências da SaúdeBaixar livros de ComunicaçãoBaixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNEBaixar livros de Defesa civilBaixar livros de DireitoBaixar livros de Direitos humanosBaixar livros de EconomiaBaixar livros de Economia DomésticaBaixar livros de EducaçãoBaixar livros de Educação - TrânsitoBaixar livros de Educação FísicaBaixar livros de Engenharia AeroespacialBaixar livros de FarmáciaBaixar livros de FilosofiaBaixar livros de FísicaBaixar livros de GeociênciasBaixar livros de GeografiaBaixar livros de HistóriaBaixar livros de Línguas










http://www.livrosgratis.com.br/cat_1/administracao/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_2/agronomia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_3/arquitetura/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_4/artes/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_5/astronomia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_6/biologia_geral/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_8/ciencia_da_computacao/1











http://www.livrosgratis.com.br/cat_9/ciencia_da_informacao/1











http://www.livrosgratis.com.br/cat_7/ciencia_politica/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_10/ciencias_da_saude/1











http://www.livrosgratis.com.br/cat_11/comunicacao/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_12/conselho_nacional_de_educacao_-_cne/1















http://www.livrosgratis.com.br/cat_13/defesa_civil/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_14/direito/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_15/direitos_humanos/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_16/economia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_17/economia_domestica/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_18/educacao/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_19/educacao_-_transito/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_20/educacao_fisica/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_21/engenharia_aeroespacial/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_22/farmacia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_23/filosofia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_24/fisica/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_25/geociencias/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_26/geografia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_27/historia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_31/linguas/1







Baixar livros de LiteraturaBaixar livros de Literatura de CordelBaixar livros de Literatura InfantilBaixar livros de MatemáticaBaixar livros de MedicinaBaixar livros de Medicina VeterináriaBaixar livros de Meio AmbienteBaixar livros de MeteorologiaBaixar Monografias e TCCBaixar livros MultidisciplinarBaixar livros de MúsicaBaixar livros de PsicologiaBaixar livros de QuímicaBaixar livros de Saúde ColetivaBaixar livros de Serviço SocialBaixar livros de SociologiaBaixar livros de TeologiaBaixar livros de TrabalhoBaixar livros de Turismo

http://www.livrosgratis.com.br/cat_28/literatura/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_30/literatura_de_cordel/1











http://www.livrosgratis.com.br/cat_29/literatura_infantil/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_32/matematica/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_33/medicina/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_34/medicina_veterinaria/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_35/meio_ambiente/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_36/meteorologia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_45/monografias_e_tcc/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_37/multidisciplinar/1





http://www.livrosgratis.com.br/cat_38/musica/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_39/psicologia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_40/quimica/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_41/saude_coletiva/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_42/servico_social/1









http://www.livrosgratis.com.br/cat_43/sociologia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_44/teologia/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_46/trabalho/1







http://www.livrosgratis.com.br/cat_47/turismo/1







Documents

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS …livros01.livrosgratis.com.br/cp100075.pdf · março de 2005 e junho de 2007. Os valores de crescimento (94.2) e decomposição