Triceratops – Zachi Evenor and MathKnight § צחי אבנור ואביר המתמטיקה -טריצרטופס

Triceratops – Zachi Evenor and MathKnight § צחי אבנור ואביר המתמטיקה -טריצרטופס

טריצרטופס

Triceratops טריצרטופס

טריצרטופס של דיגיטלי שחזור

טריצרטופס ראש של דיגיטלי שחזור

דינוזאור של סוג הוא (Triceratops מדעי: (שם טריצרטופסתור בשלהי הצפונית באמריקה שחי הצרטופסיים ממשפחתזמננו לפני שנה מיליון מ−68 החל המאסטריכט, בגיל הקרטיקון,

שבה שנה, מיליון כ−66 לפני הקרטיקון-שלישון, הכחדת ועדהוא "טריצרטופס" השם פירוש הדינוזאורים. שאר גם נכחדובקיצור מתורגם קרובות שלעתים קרניים", שלוש בעלות "פניםהידועים הדינוזאורים אחד הוא הטריצרטופס קרן". כ"תלת פשוטהדינוזאורים חובבי בקרב שלו והפופולריות ביותר, והמוכרים

רקס. הטירנוזאורוס של לזו רק אולי שנייה הרחב והציבורעל שהלך עוף דמוי אגן בעל צמחוני דינוזאור היה הטריצרטופסשממנה שלו, הגדולה הגולגולת בזכות בעיקר מפורסם הוא ארבע.(frill) מניפה בצורת גרמי ו"צווארון" גדולות קרניים שלוש בלטוהטריצרטופס את שימשו והעטרה הקרניים צווארו. על שהגןזכרים, בין התגוששויות טורפים, מפני הגנה מטרות: למספרהגוף, חום של רגולציה מעמד, סמל חברתית, והתנהגות חיזורהגדולים הדינוזאורים בין היה הטריצרטופס הלסת. לשרירי ועוגן(כאורכו מטרים 8-9 היה אורכו הצרטופסים: בתת-סדרת ביותרומשקלו מטרים, כ−3 של לגובה התנשא הוא מודרני), טנק שלמאובנים התגלו השנים במהלך טונות. ל−8.5 6 בין כנראה נעאחרים) דינוזאורים למאובני יחסית (בפרט טריצרטופס של רביםהדינוזאורים אחד היה שהוא כך על המעידה עובדה הגילאים, מכלשל ביותר הנפוץ הדינוזאור היותו בזכות זמנו. של ביותר הנפוציםעל להגן ויכולתו הרב כוחו שלו, היעילה העיכול מערכת זמנו,הפלאונטולוגים ידי על נחשב הטריצרטופס - איום כל מפני עצמו

הקרטיקון. [1] של ביותר המצליחים הדינוזאורים כאחדהפלאונטולוג ידי על וסווג הוגדר תואר, נתגלה, הטריצרטופס

ב-1889. מארש צ'ארלס עותניאל האמריקאי

אטימולוגיה 1

נבנה "טריצרטופס" השם גם הדינוזאורים, שמות למרבית בדומהתלת- "פנים הוא השם פירוש עתיקה. ביוונית מילים של מצירוףפירושו (τρι) "טרי" קרניים". שלוש בעלות "פנים או קרניות"(ωψ) ו"אופס" "קרן" פירושו (κέρας) צראס/קראט "שלוש","תלת-קרן" הקיצור גם מקובל בעברית "פנים". או "עין" פירושו

לטריצרטופס. כינוי או כשם

ומאפיינים תיאור פלאוביולוגיה, 2

ראשו רגליו. 4 על שהלך גדול צרטופסי דינוזאור היה הטריצרטופסגבה קרני שתי קרניים: ב−3 חמוש היה הוא וכבד, ארוך היההאחורי בחלק יותר. קצרה אף וקרן מטר של ממוצע באורך ארוכותסביב מוצקה עצם "מניפת" כמעין גרמית, עטרה נפרשה ראשו שלפיו בקדמת מחודדות. עצם בליטות החוצה הזדקרו מלחייו הצוואר.ביותר. מפותחת שיניים סוללת פיו של האחורי ובחלק חד מקור היהוראשו הירכיים אגן באזור היה הטריצרטופס של המקסימלי גובהושל עורו הקרקע. על שרוע ולא מורם היה זנבו יחסית. נמוך היה

בקשקשים. ומכוסה תנין של לזה דומה היה הטריצרטופס

1

ומאפיינים תיאור פלאוביולוגיה, 2 2

תפוצה 1 . 2

הערבות באזורי הצפונית, באמריקה רק התגלו טריצרטופס מאובניוקנדה. הברית ארצות צפון בתחומי נמצאים שכיום שבמערב,השתייכו הקרטיקון, תור בשלהי הטריצרטופס, של חייו בתקופתיחד הנקראות גדולות יבשתיות מסות למספר אלו אזוריםבראשית לכן, קודם שנים מיליוני עשרות כמה אשר "לאורנטיה",מאחר הקדומה. לאוראסיה יבשת של ממערבה התפצלו הקרטיקון,קרטיקון- הכחדת לפני שנה מיליון כ−2 רק - מאוד מאוחר שהופיעשרוב ואחרי העופות, למעט הדינוזאורים כל את שהכחידה שלישוןאחרות. ליבשות הטריצרטופס התפשט לא - מזו זו נפרדו היבשות- הברית ארצות הבאות: במדינות התגלו טריצרטופס מאובניאלברטה - קנדה קולורדו; הדרומית, דקוטה ויומינג, מונטנה,בתצורת התגלו במיוחד רבים טריצרטופס מאובני וססקצ'ואן.Lance) לאנס ותצורת (Hell Creek Formation) קריק הלהמאסטריכט לגיל הקרטיקון, לשלהי המתוארכות (Formationבאזורים פלאונטולוגים מסקרים זמננו). לפני שנה מיליון 68-66)היה הטריצרטופס כי עולה טריצרטופס מאובני נמצאו שבהם

מחייתו. [6] [7] בתחום ביותר הנפוץ הדינוזאור

גודל 2 . 2

בוגר טריצרטופס של אורכו וכבד. גדול דינוזאור היה הטריצרטופסמשקלו מטר. [2] ל−3 2.9 בין וגובהו מטר, [2] [7] ל−9 7.9 בין נע6,000 בין ונע בוגר [7] אפריקני פיל כשל היה הטריצרטופס שלמשקלו את העריכו חוקרים מספר טון). [3] 6-8.5) ק"ג ל−8,500

טון. [8] [10] 14 עד 10 ניכר: באופן יותר כגבוה המרביבקרב ביותר הגדולות מבין הייתה הטריצרטופס של גולגלתושנמצאה טריצרטופס של ביותר הגדולה הגולגולת הדינוזאורים.של אורכן כלל בדרך אך רגל) [4] 9.2) מטר 2.8 באורך הייתהופנטצרטופס לטורוזאורוס מטר. כ−2 היה טריצרטופס גולגלותהייתה לאאוטריצרטופס ואילו מטר כ−2.6 של באורך גולגלות היוהיו הטריצרטופס של הגבה קרני זאת, עם מטר. 3 באורך גולגולתשל ממוצע אורך עם החי [12], בעולם ביותר והחזקות הארוכות מןהקרניים ס"מ. [5] כ−115 של מרבי ואורך מטר) 1) ס"מ כ−100אחרים טריצרטופסים כנגד והן טורפים כנגד הן יעיל כנשק שימשו

נקבה. על או טריטוריה על במאבקהגדולים הצרטופסיים) (ובפרט הצרטופסים אחד היה הטריצרטופסעם ביחד ביותר הגדול לצרטופסי נחשב שנים ובמשך ביותר,חדשים סוגים נתגלו ה-2000 בשנות והפנטצרטופס. הטורוזאורוסאו מהטריצרטופס גדולים שהיו סוגים ובהם צרטופסיים, שליותר גדול (שהיה האאוטריצרטופס את כוללים והם דומה, בגודל

והאוחוצרטופס. הטיטאנוצרטופס מהטריצרטופס),

הגדולים הדינוזאורים לעומת (בתכלת) טריצרטופס של גודלו השוואתאדם. ובן אחרות טקסונומיות מקבוצות ביותר

וגפיים יציבה 3 . 2

(אורניתיסקיה). עוף דמוי אגן בעלי לסדרת השתייך הטריצרטופסאחורנית נטתה החיק עצם ארבע-קרני: היה שלו ירכיים אגןולהרמת המבנה ולהרמת המבנה ולחיזוק השת, לעצם במקבילהחיק בבסיס קדימה המכוונת נוספת, עצם התפתחה הקרביים

הארבע-קרנית. הצורה את לאגן והמשווה

המדעית. הקהילה על כיום המקובלת בתנוחה T. horridus של איור

זקופות הקדמיות הרגליים בה המיושנת, בתנוחה טריצרטופס של שלד(לונדון). הטבע של להיסטוריה המוזיאון לחלוטין,

הטבע של להיסטוריה אנג'לס לוס מחוז במוזיאון טריצרטופס של שלדהמדעית. הקהילה על כיום המקובלת מודרנית בתנוחה

על הטריצרטופס הלך הצרטופסיים משפחת בני למרבית בדומהדינוזאורים כמו האחוריות הרגליים שתי על (ולא רגליו ארבע כלבגלל התרחש רגליים ארבע על להליכה המעבר אחרים). רביםוהכיל הגוף מאורך כשליש שהיווה הצרטופסיים, של הכבד הראשאצבעות ארבע היו לטריצרטופס וקרטין. עצם של רבה כמותנשען הוא כי אם הקדמיות, ברגליו אצבעות וחמש האחוריות ברגליו

3 והעטרה הקרניים הגולגולת, 5 . 2

הלך שעליהן האצבעות רגל. בכל אצבעות שלוש על רק בפועלשסייעו (unguals) פרסה דמויות רחבות בציפורניים מכוסות היו

יותר. [13] רחב שטח פני על הגדול משקלו את לחלקהיו טריצרטופס של האחוריות רגליו הדינוזאורים, לשאר בדומהבני זוחלים אצל כמו הצידה פרושות היו ולא לגופו מתחת ניצבותהקדמיות: רגליו של היציבה צורת לגבי מחלוקת קיימת ימינו.אחרת או זו במידה הצידה פרוׂשות או לחלוטין, זקופות היו הן האםניסה בסמית'סוניאן הטבע של להיסטוריה הלאומי המוזיאון (כאשרהטכנאים נתקלו תצוגה לצורכי טריצרטופס של שלד להרכיבלחלוטין, זקופות הן כאשר הקדמיות הרגליים את להרכיב בבעיהשרגליים בעוד מה). במידת פרושות הן כאשר להרכיבן ונאלצוהיתרון הריצה, מהירות את מגבילות הצידה פרושות קדמיותהראש לכיוון והסטתו הכובד מרכז הנמכת הוא מספקות שהןפרושות שרגליים כך הטריצרטופס, של היטב והחמוש הכבדובכך יותר, רב בכוח במקום" "להתחפר לטריצרטופס איפשרושרגליו היא כיום המקובלת הסברה ההגנתית. יכולתו את משפריםפרושות רגליים לבין זקופה יציבה בין ביניים בתנוחת היו הקדמיות

הצידה. [14] [15] [16] [17]קמ"ש 25 של במהירות לרוץ מסוגל היה שהטריצרטופס מעריכיםאו קצרים למרחקים הסתערות לצורכי לשעה [18]) מייל 15)קמ"ש. כ−10 עד של במהירות הלך כלל בדרך אך לבריחה,עקבות שבילי ניתוח על מבוססות דינוזאורים למהירות הערכותהחיים דומים ומבנה-גוף בגודל בעלי-חיים מהירות ועל מאובנות

בימינו.

הרגליים בה המיושנת, בתנוחה טריצרטופס של שלד •הטבע של להיסטוריה המוזיאון לחלוטין, זקופות הקדמיות

(לונדון).

הטבע, של להיסטוריה קרנגי במוזיאון T. prorsus של שלד •מוצב הטריצרטופס הברית. ארצות פנסילבניה, פיטסבורג,

.(sprawled) הצידה פרושות הרגליים בה בתנוחה כאן

הטבע, של להיסטוריה פילד במוזיאון T. horridus של שלד •כאן מוצב הטריצרטופס הברית. ארצות אילינוי, שיקגו,

.(sprawled) הצידה פרושות הרגליים בה בתנוחה

להיסטוריה אנג'לס לוס מחוז במוזיאון טריצרטופס של שלד •הקהילה על כיום המקובלת מודרנית בתנוחה הטבע של

המדעית.

תזונה 4 . 2

סיבית ומצמחייה משרכים בעיקר וניזון צמחוני היה הטריצרטופסולעס החד, מקורו באמצעות והענפים העלים את תלש הוא נמוכה.שיניים לסתותיו. של האחורי בחלק שיניים מערכת באמצעות אותםאוכלי-עשב יונקים של הטוחנות לשיניים הומולוגיות היו לא אלובמיוחד חדות היו אלו שיניים דומה. תפקיד מילאו אך בני-ימינו,להפעילן, כדי בלע. שאותן קטנות לפיסות הקשים העלים את וחתכוהמניפה או העטרה במפגש שעוגנו חזקים, בשרירים הלסת צוידה

הלסת. עם בהמשך) (ראו הגרמיתואורגנו הלסת של האחורי בחלק נמצאו הטריצרטופס של שיניוצד, בכל שיניים טורי 36-40 ובהן סוללות, הנקראות בקבוצות,את ולהחליף לעלות מוכנות שיניים, 3-5 נמצאו טור בכל כאשרתלוי היה טור בכל והשיניים הסוללות מספר שנשחקו. השיניים432 בין לטריצרטופס היו הכל בסך הפרט. של ובגודלו בגילוהשיניים ושאר ללעיסה, שמשו מהן חלק רק אך שיניים, ל−800

הטריצרטופס של השיניים על תקריב

כפול שורש היה שן לכל שנשחקו. השיניים את להחליף נועדומסודרות היו התחתונות והשיניים העליונות השיניים מחודד. וקצההטריצרטופס שקטף המזון את וחתכו גיליוטינה מעין יצרו שהן כך

קטנות. לחתיכותהמבנה בעלות שהן מצא הטריצרטופס שיני של יותר מעמיק מחקר(מורכבות הצמחוניים החיים בעלי בקרב ביותר והמתוחכם המורכב5 היו טריצרטופס של לשן פרסתנים). יונקים משיני אף יותרמבנה (אמייל). השן זגוגית היא שבהן העליונה כאשר שכבותרק לא השן. באמצע תעלה או (fuller) "מרזב" יצר זה שכבותאלא אנרגטית) מבחינה (גם הלעיסה יעילות את משפר שהמרזבחדותן. על שומרות הן נשחקות שהשיניים שלמרות לכך גורם גםלא (אם ביותר יעיל צמחים לאוכל הטריצרטופס את הפך זה מנגנוןאותו להפוך משמעותי באופן שסייע יתרון לו והקנה ביותר) היעיל

מחייתו. [19] באזור ביותר הנפוץ לדינוזאורקרטין מצופה במקור מצוידת הייתה הטריצרטופס של פיו חזיתה- עצם את כלל ובפרט הצרטופסים, את המאפיין תוכי, מקור דמויצמחייה תלש הוא המקור באמצעות זו. לקבוצה הייחודית rostralעצמית, להגנה גם אותו שימש החד שהמקור הסבורים יש קשה.

שלו. והחדות הנשיכה עוצמת בגללנמוכה, מצמחייה הטריצרטופס ניזון יחסית, נמוך היה שראשו כיווןסוברים חוקרים צמחיים. סיבים של גדולות כמויות שכללהאו Arecaceae ממשפחת נמוכים דקלים אכל שהטריצרטופסאמריקה של בערבות אז נפוצים שהיו שרכים או ציקסינים [20]

הצפונית.

והעטרה הקרניים הגולגולת, 5 . 2

לאחת נחשבת והיא וחזקה גדולה גולגולת הייתה לטריצרטופסשל הגולגולת לדורותיו. החי בעולם המרשימות מהגולגולותשרירים בידי ונתמכה וחזקה קשה מעצם בנויה הייתה הטריצרטופסנפחו הראש, לגודל יחסית קטן היה מוחו וחזקים. גדוליםצמחוניים לדינוזאורים ביחס גדול אך בלבד, סמ"ק כ−300 היהקרניים שלוש היו לטריצרטופס ארבע. [21] על שהולכים אחריםואורכן כמטר היה הממוצע (אורכן ארוכות קרניים שתי חדות:האף. מעל קצרה וקרן העיניים מעל ס"מ [5]) כ−115 היה המרביוהחוקרים גדול (horn core) עצם בסיס על גדלו אלה קרנייםהמכסה (חומר בקרטין מכוסות היו בוודאות שכמעט מאמיניםבנוסף, הציפורניים). את ומרכיב כיום יונקים אצל קרנייםאו "צווארון" גם (נקראת אחורית עטרת או עטרה לו הייתה

ומאפיינים תיאור פלאוביולוגיה, 2 4

הטריצרטופס של הגולגולת לחלקי מקרא לראות כדי התמונה על ליחצו

(למעלה) Triceratops horridus של גולגלות על הכיוונים משני מבט(למטה). Triceratops prorsus-ו

על שהגנה עצם עשויה מניפה מעין ,(frill באנגלית: "ציצית",בליטות היו בשוליה הגולגולת. של החזית את והגדילה הצווארלמינים בניגוד [22] .epoccipitals הוא המדעי ששמן משוננות,חללים היו לא הטריצרטופס של בעטרה צרטופסיים, של אחריםאותה שהרכיבו העצמות ועובי העטרה, בעצמות "חלונות" [23] אוטריצרטופס של לעטרה איפשרו אלה תכונות יחסית. גדול היהשל עטרה מאובן גילה האפ ג'ון (הפלאונטולוג לצוואר כמגן לשמשוכן שהחלים [24] טירנוזאורוס) (שגרם נשיכה פצע ובו טריצרטופס

אחרים). טריצרטופסים מקרני שנגרמו בעטרה פציעות נתגלובין ביותר הגדולות אחת היא הטריצרטופס של הגולגולתכשליש להוות ויכלה ביותר) הגדולה לא כנראה כי (אם הדינוזאוריםטריצרטופס גולגולת של הממוצע האורך שלו. הכולל מהאורךביותר הגדולה הטריצרטופס גולגולת רגל). (כ−7 מטר כשני היהנמצאה ב-2010 מטר. [2] 2.2 באורך הייתה 1998 עד שתועדהBYU" הוא הקטלוגי שמספרה לא-שלמה טריצרטופס גולגולת2012 באוקטובר מטר. ב−2.5 הוערך המלא ואורכה ,"12183(כ−2.44 רגל כ−8 הוערך שאורכה טריצרטופס גולגולת נתגלתהענקית, טריצרטופס גולגולת של שחזורה הושלם ב-2015 מטר). [25]ב- רק נחפרה אך במונטנה ב-1992 שנתגלתה מטר, 2.8 באורךמטר 1.6 גובהה רגל), 9.2) מטר 2.8 שאורכה הגולגולת, .2003שבה מהעצמות 95% מצוין: במצב השתמרה מטר, 1.4 ורוחבה

הקרניים, שלוש את לראות ניתן טריצרטופס. של גולגולת על חזיתי מבטשוליה. את שמקיפות המשוננות הבליטות ואת המוצקה העטרה את

בעלי כל בקרב והן הדינוזאורים בקרב הן שלמות. [4] התאבנושל לזו רק בגודלה שנייה זו גולגולת היבשה, על שהתקיימו החיים

מטר. ב−3 מוערך שאורכה האאוטריצרטופס,בחוליית לצוואר מחוברת הייתה הטריצרטופס של הגולגולתכמעט כדור בצורת עורפי [26] קונדיל באמצעות האטלסלכל כמעט ראשו את לסובב לטריצרטופס שאפשר מושלם [27] [28]תמיד וקרניו ראשו את להפנות קרב בעת לו שעזר דבר הכיוונים,לדקור כדי וזריזות חדות בתנועות בקרניו לתמרן וכן האיום לעבר

תוקפו. [1] את לשסף אומטרות: למספר שימשו והעטרה שהקרניים סבורים החוקרים

הקרניים רקס. הטירנוזאורוס כמו טורפים, מפני הגנה אמצעי •שימשה המוצקה והעטרה קטלני נשק היוו הטריצרטופס של

לצוואר. [18] [1] מגן

על או נקבות על אחרים זכרים עם להתגושש אמצעי •שערך מחקר בימינו). לאיילים או ליעלים (בדומה טריטוריהשטריצרטופסים מצא גולגלות של דגמים עם פארקה אנדרובצורה זאת עשו אך בזה, זה ולהילחם קרניים לשלב יכלומסוימות, קרניים שילוב ושבעמדות בנות-זמננו, מחיות שונהפציעות נמצאו אלה. [29] מהתגוששויות פציעות להיגרם יכלושל קרניים ידי על שנגרמו טריצרטופסים, של בעטרות

זו. [30] תאוריה המאששות אחרים, טריצרטופסים

של שונים פרטים ובין העדר חברי בין תקשורת אמצעי •טריצרטופס.

חיזור. אמצעי •

בעדר. הפרט של מעמדו את קבע) (או ששיקף מעמד סמל •

טריצרטופס, של והגדולים החזקים הלסת לשרירי עוגן •קשים צמחים לתלוש ויכולת חזקה נשיכה לו שהעניקו

5 חיצונית כסות 7 . 2

צלקות בצורת עדויות יש זו לסברה הפה. בתוך אותם ולקצוץשל בעטרה לעצם) התחברו שהשרירים (היכן בעצם שריריםשקדמו העצם במבני גם אך אחרים, וצרטופסיים טריצרטופסעל מחלוקת יש זאת עם פרימיטיביים. בצרטופסים לעטרה

לעטרה. [31] מחוברים היו השרירים שבו האופן

גופו. [32] טמפרטורת לוויסות אמצעי •

בגדילה צורה שינוי 6 . 2

היא הקטנה (הגולגולת טריצרטופס גור ושל בוגר טריצרטופס של גולגלותבברקלי. קליפורניה באוניברסיטת בתצוגה אדם) גולגולת בגודל

הרי במוזיאון בתצוגה טריצרטופס, של אונטוגניה המציגה גולגלות סדרתהרוקי.

שבו (עמק קריק הל בתצורת נמצאו הפלאונטולוגים, של למזלםגולגלות שבמונטנה הקרטיקון) סוף מתקופת קרקע שכבות נחשפוצעיר, תינוק, שונים: גדילה בשלבי טריצטופסים של רבותניתן אלה מאובנים באמצעות ובוגר. כמעט-בוגר צעיר-גדול,של (אונטוגניה) הגדילה בעת הצורה שינויי על להתחקות היהשונים, גדילה בשלבי גולגולות עשר באמצעות הטריצרטופס.האונטוגנטיים השינויים את גודווין ומארק הורנר "ג'ק" ר. ג'ון ניתחושלבי את חילקו הם לבגרות. ועד מלידה הטריצרטופס בגוגולת

לארבעה: [33] [34] הגדילה

עטרה [35] בליטות עם ומלבנית מוצקה עטרה מציג תינוק: •כיוון וחסרות קטנות גבה קרני ועמוקות, חדות משולשיות

קצרות. ופנים

קרני משולשות, עטרה בליטות עם מוצקה עטרה מציג צעיר: •מעל קרן ומפתחים המתארכים ופנים לאחור המתעקמות גבה

האף.

חלקות עטרה בליטות עם מוצקה עטרה מציג כמעט-בוגר: •ישרות די גבה וקרני העטרה סביב גלית מסגרת היוצרות יותר

קדימה. המכוונות

עם התמזגו העטרה בליטות בה מוצקה עטרה מציג בוגר: •קרני סביבה, חלקה כמעט מסגרת ויוצרות העטרה עצמות

גדלה. האף וקרן מוארך הפרצוף קדימה, מתעקמות הגבה

מוחלקות העטרה בליטות שבה בגדילה מגמה על מצביע המאמרשטוח. כמעט גל לצורת חדים משולשים מצורת (smoothening)עצמות מניפה, לדמוית והופכת גדלה שהעטרה למרות כן, כמומגמות לשנייה. אחת מתאחות לא squamosals-וה parietal-הלהתעקמות אחורה מהתעקמות כיוון משנות הגבה קרני הן: נוספותמתאחות הנחיריים עצמות חלולות; ונהיות האף) (לכיוון קדימה

המוח. [33] קופסת את המרכיבות בעצמות ושינוי הגדילה; במהלך

חיצונית כסות 7 . 2

(יוסטון, הטבע למדעי יוסטון מוזיאון מטעם פלאונטולוגים של צוותהם (לו טריצרטופס של מאובן גילה הברית) ארצות טקסס,עור וטביעת שלם כמעט שלד שכלל (Lane החיבה בשם קראוידי על ב-2012 לראשונה דווח זה מאובן של הגילוי מאובנת. [36]באופן המתאר מדעי מאמר פורסם לא עדיין אך המוזיאון, דובריעולה המאובן של ראשוניים מתיאורים הממצא. את וריגורוזי מלאמכוסה היה והוא תנין של לעור דומה היה הטריצרטופס של שעורו

גדולים. [37] בקשקשיםדמוית- בליטה נשתמרה יוסטון של מהממצא מהקשקשים בחלקצמחו זה שממבנה ההשערה להעלאת שהוביל דבר פטמה,של המינים באחד שנמצאו לאלה בדומה קוצניים [38], זיפיםצרטופסי דינוזאור של סוג ,(Psiacosaurus) פסיטקוזאורוסעל קוצניים זיפים קיום שאלת ל-2014 נכון מאסיה. פרימיטיביואמנים מאיירים ישנם זאת, עם פתוחה. עדיין הטריצרטופסחלק על קוצניים זיפים עם טריצרטופסים שמציירים פלאונטולוגיםטריצרטופס, אצל קיימים היו אם אלה, זיפים כולו. על אף או מהגוף

וחיזור. לתצוגה בעיקר שימשו כנראה

חיים ואורח התנהגות 3

תוך-מינית אינטראקציה 1 . 3

ולא בגפם, או קטנות במשפחות הנראה ככל חיו הטריצרטופסיםפרטים של מאובנים בעיקר נמצאו כה עד גדולים. בעדריםשנתגלו פרטים מספר (כלומר: גדולות קבוצות של ולא מבודדיםלהשערה הוביל זה דבר בשטח). מאובנים קבוצת באותהכדוגמת גדולים בעדרים ולא בגפם חיו הבוגרים שהטריצרטופסיםשל השני בעשור השתנה זה דבר אחרים. צרטופסיים מיני מספרבמונטנה נתגלו ב-2012 חדשות: תגליות בעקבות ה−21 המאהוב- יחדיו [39], ומתו שחיו צעירים טריצרטופסים מאובני שלושהוצעיר [41]. בוגרים שני שכללה משפחה בוויומינג התגלתה 2013חיו הטריצרטופסים הנראה שככל להשערה הובילו אלה גילוייםלעצמם. לדאוג כדי מספיק גדלו הגורים אשר עד קטנות, במשפחותשסיפקו קטנות קבוצות יצרו הצעירים הטריצרטופסים הנראה ככלביעילות עצמם על להגן ויכלו לבגרות הגיעו וכאשר הדדית הגנה

כבודדים. וחיו לדרכם נפרדוהטלת ידי על התרבו הטריצרטופסים גם הדינוזאורים כשארהקרקע, על גומות דמויי בקינים סידרו הביצים את ביצים.

חיים ואורח התנהגות 3 6

טריצרטופסים. של משפחה המתארת דיורמה

הטריצרטופסים נקבות הנראה ככל לפרוטוצרטופס. בדומהלחייהם. הראשונות בשנים בצאציהן טיפלו ואף הביצים על שמרובמהירות וגדלו רבה צמחייה אכלו הצעירים הטריצרטופסיםשל ומשקל מטר מ−7 למעלה של אורך מרשימים: לממדיםהרב, גודלם מלאה. לבגרות הגיעם בטרם וזאת טון מ−6 למעלה

טורפים. מפני עליהם הגנו והעטרה, הקרנייםמאבק חיזור, (כגון חברתיים לצרכים גם שימשו והעטרה הקרנייםלהגנה רק ולא טריטוריה) על מאבק או זכרים בין שליטה עללאותת כדי ובקרניהם בעטרה נופפו הטריצרטופסים טורפים. מפניבדו-קרב בהם נלחמו הם עזר לא זה וכאשר יריבים לזכריםבימינו. תאו בקרב שנעשה כפי קרניים, ושילוב דחיפות נגיחות,טריצרטופסים של בעטרות ונקבים פציעות מצאו הפלאונטולוגיםהמאשש דבר אחרים, טריצרטופסים של קרניים ידי על שנגרמומוצקות, הטריצרטופסים של העטרות בעוד זו. [30] [29] תאוריהמקושטות דקות הן אחרים צרטופסיים של עטרות וחזקות, עבותהמרמז דבר גדולים, "חלונות" ובעלות שונות ודוגמאות בזיזיםהיה הלסת) שרירי לעיגון (בנוסף העטרה של תפקידה שעיקרהיום מקובלת הערכה ובעדרים. המין בתוך חברתיים לצרכיםוהיוותה שונים צבעוניים ו"ציורים" בצבעים עוטרה שהעטרה היאגם ומכאן העופות, והן הזוחלים שהן מאחר מרשים, ראווה מפגןניחנו העופות, התפתחו ומהם מהזוחלים שהתפתחו הדינוזאוריםוצבעים צבעוניים "ציורים" מציגים שהם סביר לכן צבע. בראיית

חברתית. [42] [43] והתנהגות חיזור לצורכי (גם) עזיםהיו הותקף, טריצרטופסים של עדר שכאשר הסבורים חוקרים ישסביבם יוצרים היו החזקים והבוגרים במרכז מתרכזים הצעיריםנפוץ זה תיאור חוץ. כלפי מופנות כשקרניהם מגן טבעת מעיןזאת לסברה אך בדינוזאורים, העוסקת פופולרי מדע בספרותהטריצרטופס את להשוות נהוג כן, כמו תימוכין. נמצאו לאניסוי תוקפו, על קדימה מסתער היה שקרנף בעוד אך לקרנף,הראה טריצרטופס של גולגולת של דגם עם פארקה אנדרו שערךאמנם קרניו אחר, דינוזאור על מסתער היה טריצרטופס שאםנמחצים היו והמקור הגולגולת של הקדמי חלקה אך חודרות, היו

זה. ניסוי על החולקים יש זאת, עם ונשברים. [18]

אזורים באותם שחיו רקס לטירנוזאורוס הורידוס טריצרטופס בין השוואהניסה הטירנוזאורוס (כאשר בשני אחד נאבקו אף וכנראה זמן, ובאותו

הטריצרטופס). את לטרוף

רקס. טירנוזאורוס מפני שלו הגור על מגן טריצרטופס של דיורמה

טירנוזאורוס נגד טריצרטופס 2 . 3

בזה זה נלחמו אכן והטריצרטופס רקס הטירנוזאורוס האם השאלההשאר בין ניזון היה שהטירנוזאורוס ספק אין רב. זמן פתוחה הייתהטריצרטופסים תקף הוא האם אך מתים, טריצרטופסים של מפגריםרב זמן בזה, זה נלחמו אכן שהם הייתה שהסברה למרות חיים?טריצרטופס של גולגולת אך במאובנים, ראיות לכך נמצאו לאראייה הייתה במונטנה [44] [24] John Happ הפלאונטולוג שמצאעל שנשברה קרן כללה הגולגולת נלחמו. אכן שהשניים לכךשל כשיניו שזוהו בעטרה שיניים סימני עם וצלקת נשיכה ידיאת תקף אכן שהטירנוזאורוס לכך הוכחה - רקס הטירנוזאורוסדבר החלים, בעטרה הנשיכה פצע נלחמו. והשניים הטריצרטופסהטירנוזאורוס את וניצח ההתקפה, את שרד שהטריצרטופס המעיד

שהתפתח. [18] בקרבדוגמת בתוקף, נלחם הטריצרטופס שכאשר משערים פלאונטולוגיםעבר אל מופנה ראשו עם באלכסון ניצב הוא רקס, טירנוזאורולהתכופף לקרקע בטנו את להצמיד מנסה שהוא בעוד התוקף,מול אל החדות קרניו את זקר הוא עליו. מההתקפות לחמוק כדיבצדי לנשכו מהתוקף (למנוע מולו עמדה לשמור וניסה התוקףאת לתמרן לו אפשר הטריצרטופס של העורפי [45] הקונדיל הגוף).קרניו עם ול"סייף" כיוון [28] לכל כמעט בחופשיות וקרניו ראשותמיד וקרניו ראשו את להפנות הטריצרטופס יכל כך האויב. נגדהשתמש בנוסף, מרחביות. [1] זוויות של רחב בטווח האיום, נגדאת ולבלבל ואבק חול לפזר כדי הקדמית ברגלו הטריצרטופסהשיב גם אלא מהתקפות לחמוק ניסה רק לא הטריצרטופס התוקף.כואבות נגיחות באמצעות בתוקף לפגוע ניסה הוא שערה: מלחמהאת ולדקור לשסף החדות בקרניו והשתמש התחתון גופו לפלג

7 מאובנים 2 . 4

קשה לפצוע ויכלה קטלנית הייתה הטריצרטופס של נגיחתו תוקפו.התוקף של למותו להביא שיכול (דבר ובאגן בבטנו בחזהו, תוקףלהרגו ואף טרף) על אחרים ציידים עם להתחרות יכולת חוסר עקב

חיוניים. [18] באיברים ישירה בפגיעהעל להגן הטריצרטופס של כוחו את העריכו שונים פלאונטולוגיםלמעלה ואף לטירנוזאורוס, שקול יריב היווה שהוא ומצאו עצמו

מכך.

לצרטופסים, מומחה דודסון, פיטר פרופ' הפלאונטולוג •שזו כך היטב, ומוגן חזק כה היה שטריצרטופס מעריךמדובר אם אפילו - גדול טורף של מצדו טעות הייתהטריצרטופס לתקוף - והקטלני האכזרי רקס בטירנוזאורוסאת מסיים היה כנראה הוא שכן ("bull Triceratops") בוגרנקודה להמחיש כדי קשה. [46] פצוע או מת התקיפה ניסיון"e Horned Dinosaurs" - דודסון של הספר מעוטר זובו (Wayne D. Barlowe) בארלו ויין הצייר מאת בציור -ששיפד אחרי מנצח הקרב זירת את עוזב הורידוס טריצרטופס

רקס. [47] טירנוזאורוס בקרניו למוות

מומחה הבן, הולץ ר. תומאס ד"ר הפלאונטולוג •דינוזאורים, על פופולרי מדע ספרי וכותב לטירנוזאורייםכשמתפתח שקורה מה את כמייצג הטריצרטופס את תיארהטירנוזאורוס של העוצמה בפני לעמוד שיכול ייצור

רקס. [48] [1]

(Bakker) בקר "בוב" רוברט ד"ר המפורסם הפלאונטולוג •המסוכנים הדינוזאורים כאחד הטריצרטופס את תיארש"בממוצע והעריך אי-פעם שחיו ביותר והקטלנייםהיתרון ביניהם בקרבות כלומר: טי-רקס", הורג טריצרטופסאו קשה שנפצע מי כלל ובדרך הטריצרטופס, לטובת נטה

הטירנוזאורוס. [1] היה ביניהם בקרב נהרג

תקפו שהטירנוזאורים הפלאונטולוגים מעריכים אלה מסיבותחולים או מאוד זקנים מאוד, צעירים טריצרטופסים בעיקרבריאים. בוגרים טריצרטופסים עם מעימותים להימנע והשתדלובנסיבות שמתו טריצרטופסים של מפגרים גם ניזונו הם כן כמו

מסוכנים. פחות אחרים ומדינוזאורים טבעיות,שבו רקס לטירנוזאור הטריצרטופס בין התרחשו שאולי הקרבות(במידת שלהם שחזורים למצוא וניתן רבים, אמנים של דמיונם אתציורים קולנוע, בסרטי נמוכה) לרוב משתנה, מדעית מהימנות#טריצרטופס ראו זה בנושא בטלוויזיה. פופולרי מדע ותוכניות

הפופולרית. בתרבות רקס טירנוזאורוס נגד

ומאובנים גילוי 4

גילוי 1 . 4

בל ג'ון ידי על ב-1887 התגלה הטריצרטופס של הראשון המאובןצ'ארלס שעותניאל אחרי רק דינוזאור של כמין הוכרז אך האטצ'ר,

ב-1889. שלמה גולגולת מצא מארשקרן ליבות שתי שכלל מאובן שבקולורדו בדנוור התגלה ב-1887Bison קרא הוא לו ביזון של כמין בטעות מארש זיהה אותו מעצםמאחר להלן) YPM 1871E ממצא של תמונה (ראו [49] alticornisגאולוגי (גיל לפליוקן המתוארכת גאולוגית בשכבה שנתגלו שחשבמארש גילה ב-1888 הדינוזאורים). הכחדת שאחרי לעידן השייךצרטופס קרא לו צרטופסי דינוזאור של ביותר חלקיים מאובנים

צ'ארלס עותניאל ידי על ששוחזר כפי פרורסוס טריצרטופס של שלדחוליות מידי יותר שבהן: העיקרית טעויות, מספר יש זה בשחזור מארש.

מידי. ארוך וגוף השדרה בעמוד

אך צרטופסיים, [51] המשפחה את הגדיר ולפיו פני-קרן) ,Ceratops)במדויק, המין את להגדיר היה אי-אפשר שמצא שמהמאובנים מאחרבספק. מוטל טקסון כלומר: ,Nomen dubium-ל כיום נחשב הוא"טריצרטופס והמין טריצרטופס [53] הסוג את מארש הגדיר ב-1889YPM 1820 הקטלוגי הסימון את שקיבל מאובן לפי הורידוס"הסוג של להולוטיפ [55] הפכה וזו למחצה, שלמה גולגולת שכללשל נוסף מין מארש הגדיר ב-1890, מכן, לאחר שנה והמין.שקיבל מאובן על המבוסס פרורסוס", "טריצרטופס טריצרטופס,וזה שלמה, די גולגולת הכולל YPM 1822 הקטלוגי הסימון אתוממשיכיו מארש פרורסוס. טריצרטופס המין של להולוטיפ הפךומחקרים ניתוחים אך טריצרטופס של מינים מספר עוד הגדירומינים שני רק הותירו ה−20 המאה של ה−80 בשנות שנערכו

פרורסוס. וטריצרטופס הורידוס טריצרטופס תקפים:

טריצרטופס של הראשון המאובן - YPM 1871E ממצא •מארש ידי על בטעות שזוהו מעצם, קרן ליבות שנתגלה,שהתברר ואחרי ,Bison alticornis שנכחד ביזון של כמיןTriceratops-כ אותם סיווג מארש טריצרטופס, קרני שהם

.alticornis

Triceratops horridus של גולגולת - YPM 1820 ממצא •המין ואת ב-1889 טריצרטופס הסוג את מארש הגדיר שלפיושל ההולוטיפ הוא YPM 1820 ממצא הורידוס. טריצרטופס

הטריצרטופס.

ההולוטיפ זהו שלמה, יחסית גולגולת - YPM 1822 ממצא •ב-1890. מארש הגדיר אותו ,Triceratops prorsus של

מאובנים 2 . 4

העיקריים הגילוי ואתרי הצפונית באמריקה רק נמצא הטריצרטופסמונטנה, ויומינג, הברית: בארצות היו טריצרטופס מאובני שלבקנדה: מאובנים גם נתגלו וקולורדו. הדרומית דקוטהבהם טריצרטופס, של רבים מאובנים ובססקצ'ואן. באלברטה [56]בתצורת התגלו רקס, טירנוזאור של מאובנים מספר לצד גולגולות,סקנלה ג'ון הפלאונטולוג הברית. ארצות שבמונטנה, Hell Creekבטריצרטופס להיתקל ולא קריק הל עמק אל ללכת קשה "זה העיר:שלמות גולגולות, 47 האוויר.” מזג שחשף גבעה מצלע הבולטלמעשה, [57] .2010–2000 בעשור זה באזור נחשפו חלקיות, אוקריק. [58] הל בתצורת ביותר הנפוץ הדינוזאור הוא טריצרטופסחלקיים מאובנים כ−500 שמצא טען בראון ברנום הפלאונטולוגבשלד, אחרים מאזורים מאובנים של רב מספר ועוד הגולגולת שלשל רבים מאובנים [59] .1902-1909 בשנים במונטנה עבד כאשר- והתבגרות גדילה של שונים בשלבים נמצאו טריצרטופס פרטי

בבוגרים. וכלה מהביצים הבקיעה משלב החל

ומאובנים גילוי 4 8

של שלמים שלדים טריצרטופס, של רבים מאובנים שנתגלו למרותבמוזיאונים שבתצוגות השלדים רוב נדירים. [60] הם טריצרטופסחצי- שלד נמצא ב-1994 פרטים. מספר של מעצמות מורכביםגילה ב-2012 [61] ."Raymond" לשם שזכה טריצרטופס, של שלםהשלם השלד את הטבע למדעי יוסטון ממוזיאון פלאונטולוגים צוותומוצג (Lane) "ליין" החיבה בשם (שנקרא טריצרטופס של ביותרמאובנת. עור טביעת גם שכלל נדיר במאובן במוזיאון), כיוםמרקם הוטבע שעליה דק חול של התאבנות בעיקר כוללת הטביעהמרקמות מולקולות של שרידים גם בליין מצאו מדענים אך העור,לחלץ אפשר האם כעת ובודקים פחמן, המכילות המקוריות העור

אורגניות. [36] מולקולות מהןשלו ביותר המרשים החלק היא הטריצרטופס של שהגולגולת בגללבסוף בעיקר מאובנים, וציידי פלאונטולוגים ביותר, לו האופייני וגםשל גולגולות במציאת התמקדו ה−20, המאה ותחילת ה−19 המאהאחרים למאובנים ומאמץ לב תשומת פחות והקדישו טריצרטופסנוצרה מכך כתוצאה מגולגולות. באו שלא צלעות) או חוליות (כגוןבשנים השתנה זה מצב המאובנים. ברקורד גולגולות לטובת הטיהייצוג שצריך וההבנה הפלאונטולוגי הידע גדילת עם האחרונותלחקור כדי המרשימה הגולגולת של רק ולא הגוף חלקי כל שלזאת, עם חייו. ואורח שלו הביולוגיה הטריצרטופס, את היטבוכאשר במיוחד, מרשים למאובן נחשבות עדיין גדולות גולגולותהפופולריים. התקשורת בכלי גם לדיווחים זוכה גילויין מתגלות הן2.8 באורך ענקית טריצרטופס גולגולת במונטנה נחפרה ב-2003שלמות. התאבנו שבה מהעצמות 95% מצוין: במצב שנשתמרה מטרלמכירה הועמדה וב-2015 פרטית חברה בידי נרכשה הענק גולגולת

פומבית. [4]

מוזיאלית תצוגה 3 . 4

של להיסטוריה הלאומי במוזיאון טריצרטופס של שלד "האטצ'ר":של הראשון המורכב לשלד והפך ב-1905 שהורכב סמית'סוניאן, הטבע,

המתוקן. השלד בתמונה: מוזיאלית. בתצוגה טריצרטופס

רבים טבע מוזיאוני ומרשים מוכר נפוץ, דינוזאור, היותו בגללגם אך גולגלות, בעיקר טריצרטופס, של מאובנים בתצוגה מכיליםשל רפליקות מוצגים אחרים רבים במוזיאונים מורכבים. שלדיםכיצד לשחזר שאמורה בתנוחה טריצרטופס ושלדי גולגלות מאובני,

בחיים. כשהיו הלכוהיה במוזיאון שהוצג טריצרטופס של הראשון המורכב השלדשלד ,([62] USNM 500000 קטלוגי מספר ,Hatcher) "האטצ'ר"הלאומי במוזיאון Triceratops horridus מהמין טריצרטופס שלבשנות ב-1905. שהורכב סמית'סוניאן, הטבע של להיסטוריה

יורק. ניו הטבע, לתולדות האמריקאי במוזיאון שמוצג AMNH 5116 השלד

השלד, בלונדון. הטבע של להיסטוריה במוזיאון טריצרטופס של שלדויש והשגויה הישנה בתנוחה מוצג במוזיאון, המרשימים לאחד שנחשב

שלו. האותנטיות על מחלוקת

הברית. ארצות טקסס, הטבע, למדעי יוסטון במוזיאון "ליין" הטריצרטופס

ויש רע בכי השלד מצב כי התברר ה−20 המאה של ה−90לנצל החליט התצוגה אוצר דחופות. שימור בפעולות לנקוטהן השלד, של תלת-ממדית דיגיטלית לסריקה ההזדמנות אתמאובנים שיחליפו רפליקות של תלת-ממדית הדפסה לאפשר כדייצירת לאפשר בשביל והן בשלד פגומים חלקים יתקנו או פגיעיםויכולת התנוחה את יחקרו הפלאונטולוגים שבאמצעותם דגמיםמחדש. והורכב נסרק פורק, השלד הטריצרטופס. [63] של התנועהשימור פעולות אחרי המחודש השלד במוזיאון הוצב 2001 בשנתברפליקות השגויים או הפגומים הפגיעים, המאובנים והחלפתהוצבה לצידו הממוחשבת. [64] הסריקה פי על שנוצרו מתוקנותהמקורית בתנוחה שהיה כפי השלד של 1:6 מידה בקנה רפליקה

9 מוזיאלית תצוגה 3 . 4

הרי במוזיאון בתצוגה וגור, (הגדול) Yoshi’s Trike טריצרטופסים, שניואלה שנמצאו מהמאובנים יציקות הן בחום העצמות מונטנה. הרוקי,

לתצוגה. השלד השלמת לצורך ששוחזרו רפליקות הן שבלבן

לצורך המוזיאון של המאובנים תצוגת נסגרה ב-2014 מ-1905.בינתיים ב-2019. [65] לציבור תיפתח והיא מחדש, ובנייה שיפוציםלקהל מוצגים רקס הטירנוזאורוס ו"סטן" הטריצרטופס "האטצ'ר"

זמנית. [66] בתצוגה הרחבהאמריקאי במוזיאון הנמצא AMNH 5116 הוא נוסף מפורסם שלדהמוצגים רבים העתקים נעשו פיו ועל יורק שניו הטבע לתולדותהרגליים בה בתנוחה מוצג זה שלד העולם. ברחבי טבע במוזיאוניזה בשלד נוספת טעות לחלוטין. הצידה פרושות הקדמיותכפי 5 ולא אצבעות 4 רק יש הקדמיות שברגליים היא ובהעתקיו

להיות. צריך שהיהנחשב בלונדון הטבע של להיסטוריה במוזיאון הטריצרטופס שלדהוא אך במוזיאון, המרשימים ולאחד באירופה המפורסמים לאחדלשגויה. נחשבת שכיום לחלוטין, הזקופה הישנה בתנוחה מוצבשל קטן דגם מוצג ,Triceratops prorsus מהמין זה, שלד לצדהשלד לצלמו. קשה ולכן בזכוכית מוגן השלד כיום טריצרטופס.של להיסטוריה הלאומי המוזיאון ידי על הבריטי למוזיאון ניתןמדובר שלא הסברה והועלתה ב-1907 הברית בארצות הטבעדגם או בפסל מדובר למעשה אלא מאובנים על המתבססת ביציקהעל ב-1901 הפאן-אמריקאית התערוכה עבור לוקאס פרדריק שיצרלשאלה רשמית בתגובה מארש. צ'ארלס עותניאל של איוריו בסיסשמדובר בלונדון הטבע של להיסטוריה המוזיאון ענה בנושאב-1905. [67] במוזיאון גילמור צ'ארלס שהציב הדגם של בהעתקלצד טריצרטופס גולגולת גם במוזיאון מוצגת הזה לשלד בנוסף

רקס. טירנוזאורוס גולגולתהטריצרטופס שלד מוצג בטקסס הטבע למדעי יוסטון במוזיאון.(Lane) "ליין" החיבה בשם שנקרא אי-פעם, שנמצא ביותר השלםב#יציבה דיון (ראו במחלוקת שנויה ריצה בתנוחת מוצג הואמאובנת עור טביעת וכן גולגולת גם מוצגת לשלד בנוסף וגפיים).

ליין. [36] הטריצרטופס שלשמספרו Yoshi’s Trike הוא טריצרטופס של נוסף ידוע מאובןב-2012 ונחפר ב-2010 נתגלה הוא .MOR 3027 הוא הקטלוגייחסית מאובן זהו במונטנה. הרוקי הרי במוזיאון מוצג הוא וכיוםארוכות קרניים בעל מטר 8.5 באורך טריצרטופס של שלם [68]מוצג לצידו ס"מ [5]). כ−115 הוא הגבה קרני (אורך במיוחד [69] [70]

טריצרטופס. גורטריצרטופס של מאובנים ויציקות מאובנים מוצגים כיום

חלקית): (רשימה הבאים במוזיאונים

הברית: ארצות •

המכון הטבע, של להיסטוריה הלאומי המוזיאון •("Hatcher" (השלד הבירה וושינגטון הסמיתסוני,

יורק ניו הטבע, לתולדות האמריקאי המוזיאון •(AMNH 5116)

ייל, אוניברסיטת הטבע, של להיסטוריה פיבודי מוזיאון •T. של YPM 1822 הולוטייפ כולל (גולגולות, קונטיקט

(prorsus

רבים, (מאובנים מונטנה בוזמן, הרוקי, הרי מוזיאון •של שלדים ,Yoshi’s Trike מקוריות, גולגולות כולל

לבוגר) מגור טריצרטופס של גדילה" ו"סדרת גורים("ליין", טקסס יוסטון, הטבע, למדעי יוסטון מוזיאון •מקורית גולגולת ריצה, בתנוחת שלם כמעט שלד

מאובנת) עור וטביעתאילינוי שיקגו, הטבע, של להיסטוריה פילד מוזיאון •

יורק) ניו של הטבע במוזיאון השלד של (רפליקהבפיטסבורג, הטבע של להיסטוריה קרנגי מוזיאון •

פנסילבניההטבע, של להיסטוריה אנג'לס לוס מחוז מוזיאון •

מודרנית) בתנוחה T. prorsus של (שלד קליפורניההדי-שלם (השלד מסצ'וסטס בבוסטון, המדע מוזיאון •

(Cliffקליבלנד הטבע, של להיסטוריה קליבלנד מוזיאון •

מינסוטה מינסוטה, של המדע מוזיאון •(גולגולת יוטה (יוטה), הטבע של להיסטוריה המוזיאון •

הצרטופסיים) מקיר כחלק

קנדה: •

אלברטה בדרמהלר, המלכותי טירל מוזיאון •אונטריו אונטריו, של המלכותי המוזיאון •

בריטניה: •

לונדון הטבע, של להיסטוריה המוזיאון •בירמינגהאם לטבע, המחלקה בירמינגהאם, מוזיאון •

אדינבורו סקוטלנד, של המלכותי המוזיאון •גלאזגו אוניברסיטת הנטריאן, מוזיאון •

אירופה: •

פריז, הפלאונטולוגי, המכון לטבע, הלאומי המוזיאון •(גולגולת) צרפת

(שתי גרמניה פרנקפורט, לטבע, סנקנברג מוזיאון •משוחזר) ושלד מקוריות גולגולות

היסטורית, וגאולוגיה לפלאונטולוגיה בוואריה מכון •גרמניה מינכן,

אוסטריה וינה, הטבע, של להיסטוריה המוזיאון •גולגולת) של (רפליקה

אסיה: •

החצי- (השלד יפן טוקיו, וטבע, למדע הלאומי המוזיאון •("Raymond" שלם

בקוריאה הדרומית) (קוריאה הלאומי המדע מוזיאון •(תמונה) הדרומית

טקסונומי וסיווג מיון 5 10

טקסונומי וסיווג מיון 5

האב- כל כצאצאי היא פילוגנטית סכמה לפי Dinosauria הקלייד הגדרתבתראים. ולעופות לטריצרטופס המשותף ביותר הצעיר הקדמון

לסדרת השייך דינוזאוריה) (קבוצת דינוזאור סוג הוא הטריצרטופסצרטופסים תת-סדרה ,(Ornithischia) עוף דמוי אגן בעליוהשבט (Ceratopsidae) הצרטופסיים משפחת ,(Ceratopsia)

.Triceratopsini

הדינוזאורים. של הפילוגנטי במיון רבה חשיבות לטריצרטופסבעלי-החיים כל קבוצת להיות מוגדר Dinosauria הקליידשל ביותר הצעיר המשותף הקדמון האב של הצאצאים שהםהקלייד כן, על יתרה הבתראים. [71] [72] והעופות הטריצרטופסהדינוזאורים כל קבוצת להיות מוגדר עוף דמוי אגן בעליעם מאשר הטריצרטופס עם יותר צעיר משותף אב-קדמון שלהם

העופות. [73] [72]

מינים 1 . 5

T.-ו T. horridus טריצרטופס: של מינים שני מקובלים כיוםוההבדלים מין באותו שמדובר הסוברים כאלה יש כי אף , prorsusהציגו ב-2009 זוויגית. [74] דו-צורתיות הם והשלדים הגולגולות ביןT.-ש הטוען מחקר פואולר ודנבר סקנלה ג'ון הפלאונטולוגיםשהם החיזוק נפרדים. מינים למעשה היו T. prorsus-ו horridusסטרטיגרפית הפרדה גם נמצאה המינים שבין היה לכך מצאושונות) גאולוגיות בשכבות נמצאו מין כל של המאובנים (כלומר:נתגלו בו הברית שבארצות במונטנה (עמק קריק הל בתצורתבאותו ביחד חיו לא הם כלומר: טריצרטופס), של רבים מאובניםהעתיקות בשכבות בעיקר נתגלה T. horridus המין זמן. [75]יותר הצעירות בשכבות התגלה T. prorsus ואילו יותר והעמוקותג'ון ד"ר הסיק מכך יותר. ארוכות וקרניו קריק הל תצורת שלההבדלים [76] .T. prorsus-ל התפתח T. horridus-ש-ש סקנלהאף בקרן מאופיין T. horridus-ש הם המינים שני בין העיקרייםבקרן מאופיין T. prorsus ואילו ארוך ומקור מעלה הפונה קצרה

יותר. קצר ומקור קדימה הנוטה יותר ארוכה אףטריצרטופס של מינים של רב מספר וממשיכיו מארש זיהו בעברלמינים נחשבים אינם רובם כיום אך בגולגולת, שינויים פי עללהלן). (ראו T. prorsus-ו T. horridus למינים ושויכו אמיתיים,

מקובל כיום אבל טריצרטופס של למין פעם נחשב הדיצרטופסגולגולת רק נמצאה ממנו - נדוצרטופס השם תחת שונה כסוג לסווגו

במחלוקת. [77] שרוי עדיין זה סיווג כי אם אחת,צרטופסיים של שונים סוגים האם מחלוקות מספר ישנם היום גםהבולטים הסוגים נפרד. סוג או טריצרטופס של מין הםר. ניקולס (הפלאונטולוג טטנקצרטופס הם שכזו במחלוקת השנוייםהפרעת עם צעיר טריצרטופס של בפרט שמדובר מעריך לונגריץ'מכולם והבולט דיצרטופס/נדוצרטופס בגדילתו), שפגעה התפתחות

הטורוזאורוס. -

טריצרטופס? למעשה הוא הטורוזאורוס האם 2 . 5

YPM 1822 הולוטיפ Triceratops prorsus של גולגולת בין השוואהANSP 15192 ממצא Torosaurus latus-ו (A העליונה, (הגולגולת

(B התחתונה, (הגולגולת

שעשו מחקר בעקבות הציעו הורנר וג'ק סקנלה ג'ון הפלאונטולוגיםנפרד טקסונומי סוג לא הוא שהטורוזאורוס (2010–2009 (בשניםשבגלל וכן גדלו ועטרתו שגופו ובשל, בוגר טריצרטופס אלא

בעטרה. [78] [79] "חלונות" נוצרו הגדילהאנטומית ראשית, להצעתם. נימוקים מספר מציגים הםשלהם הגולגולות וגם זהים, כמעט והטורוזאורוס הטריצרטופסנימוק עוד הגדילה). עם שמשתנה העטרה (למעט למדי דומות(גם טריצרטופס של עצמות בוחנים כאשר העצם: למבנה נוגעבעצם שמדובר מגלים צעיר) מבוגר גם אלא גור לא כלומר: גדול,הטורוזאורוס של העצמות מבנה לעומת גדילה, בתהליך שעדייןלמציאת נוגע נימוק עוד לחלוטין. ובגרה שגדלה עצם שמראותשלבי בכל טריצרטופסים שנמצאו בעוד שונים: בגילאים פרטיםנמצא לא מעולם צעיר, במבוגר וכלה גור מביצה, ההתפתחות:בוגר טריצרטופס מייצג שהטורוזאורוס הסברה צעיר. טורוזאורוס

זו. [78] תעלומה לפתור יכולההתזה את לטענתם הסותר מאמר פרסמו פילד ודניאל לונגריץ' ניקטריצרטופסים של שונות גולגלות ניתחו הם וסקנלה. הורנר שלמבוגרים טריצרטופסים של גולגלות מצאו כי ואמרו וטורוזאורוסיםעצם התדלדלות שיש לטענה צעירים. טורוזאורוסים של וכן

11

בעטרה ה"חלונות" להיווצרות שגורמת הטריצרטופס של בעטרהיש בהם שהמקומות ופילד, לונגריץ' ענו הטורוזאורוס, שלבהם למקומות תואמים לא הטריצרטופס של בעטרה עצם הדלדלותפארקה אנדרו הטורוזאורוס. [80] של בעטרה ה"חלונות" נמצאיםשביצעו מורפולוגי ניתוח שלפי טענו ובו מאמר פרסמו ועמיתיוונדוצרטופס טורוזאורוס טריצרטופס, של גולגלות כ−30 עבור

נפרד. [81] טקסונומי סוג הוא שהטורוזאורוס עולהלחלוטין בוגר טריצרטופס בעצם הוא שהטורוזאורוס - זו השערה

מדעי. [82] [83] בוויכוח נתונה עדיין - לאו ותו

טריצרטופס של תת-המשפחה 3 . 5

תת-משפחות: לשתי לחלק נהוג הצרטופסיים משפחת אתאך קצרות גבה וקרני עטרות בעלי - Centrosaurinaeגם לעתים (שנקראת Chasmosaurinae-ו ארוכה, אף קרןגבה וקרני עטרות אך קצרה אף קרן בעלי (Ceratopsinae(למשל Centrosaurine-כ טריצרטופס סווג בעבר ארוכות. [84]מורטרם שצ'ארלס ולמרות לול [85]), סוואן ריצ'רד ידי עלבמחקר Chasmosaurine-כ אותו סיווג ב-1949 שטרנברגרק בנושא. חלוקה נותרה הפלאונטולוגית הקהילה שערך [86]פיטר של מחקריו בעקבות ה−20, המאה של ה−90 בשנותChasmosaurinae לתת-המשפחה שייכותו בוססה דודסון [87]הטריצרטופס המדעית. הקהילה כלל על למקובל הפך זה וסיווגשלו העטרה אך ארוכות, גבה וקרני קצרה אף קרן בעל הואה- תת-משפחת בני לשאר יחסית וקצרה מוצקה היא - ייחודיתבשבט הטריצרטופס את לסווג מקובל כיום .Chasmosaurinae.Chasmosaurinae-ה תת-משפחת בתוך Triceratopsini בשםהאאוטריצרטופס, את גם לטריצרטופס בנוסף כולל השבט

והטורוזאורוס. הטיטאנוצרטופס הטטנקצרטופס, האוחוצרטופס,

קליידוגרמה 4 . 5

המשפחה" "עץ את המציגה קליידוגרמה, הפיק סמפסון סקוטSampson et al.-ב פורסמה והיא הטריצרטופס, של הפילוגנטי

[88] (2010)

רציפה צביעה חי. הוא מתי מציין המין שם ליד עבה פסהרלוונטית בתקופה חי שהוא מוחלטת כמעט ודאות מציינת

הנ"ל. בתקופה חי שהוא ודאות פחות מציין מפוספסת וצביעההכיתוב עם החץ המאובנים. נמצאו איפה מציינים הצבעיםשייכים המינים כל בדיאגרמה זה שמצומת מציין Triceratopsiniאת מציין Triceratops הכיתוב עם החץ .Triceratopsini לשבטשל מינים הן מתחתיו ההתפצלויות וכל טריצרטופס, (genus) הסוגלמין האופיינית גולגולת של איור מופיע מין כל ליד הטריצרטופס.

זה.

מינים רשימת 6

תקפים מינים 1 . 6

בספק מוטלים מינים 2 . 6

(nomina dubia) בספק מוטלים למינים נחשבים הבאים המיניםמדי מעט על או גרוע במצב שרידים על מבוססים שהם מאחרהבחנה לבצע מאפשר) לא אף (ואולי מאוד שמקשה דבר שרידים,

הידועים. המינים משאר השרידים של המין של

שגויים מינים 3 . 6

בעצם היו שהם פי על אף חדשים כמינים בטעות זוהו הבאים המיניםשם. להם וניתן מוינו נתגלו, שכבר מינים

בתרבות טריצרטופס 7

הדינוזאורים צייר מאת טריצרטופסים שני של מ-1904 מפורסם איור.(Charles R. Knight) נייט צ'ארלס הנודע

ביותר, והמוכרים הידועים הדינוזאורים אחד הוא הטריצרטופסשנייה הרחב והציבור הדינוזאורים חובבי בקרב שלו והפופולריותטריצרטופס מכך, כתוצאה רקס. טירנוזאור של לזו רק אוליותצוגות פופולרי מדע בספרי החל בתרבות, רבים לאזכורים זוכה

טלוויזיה. ותוכניות קולנוע בסרטי וכלה טבע, במוזיאוני

הפופולרית בתרבות 1 . 7

דרום של הראשי המאובן הוא טריצרטופס הברית, בארצות •ויומינג. של הרשמי והדינוזאור דקוטה

גלריה 8 12

קניות במרכז הקונים להנאת מוצגים וגוריה) (אם טריצרטופס של דגמיםבברייטון.

לטבע סנקנברג מוזיאון של הקמע הוא הטריצרטופס •גולגלות שתי ישנן במוזיאון שלו. בלוגו ומופיע שבגרמניה

משוחזר. מלא ושלד טריצרטופס של מקוריות

הטריצרטופס. את כללו רבים דינוזאורים סרטי •

ב-1966) (צולם One Million Years B.C בסרט •שהם (למרות צרטוזאורוס עם בקרב טריצרטופס הוצגאנימציית באמצעות נוצר הקרב זמן). באותו חיו לא

מושן. סטופהוצג (1993) היורה פארק הקופות שובר בסרט •שעליו שבספר תפקיד חולה, ששכב טריצרטופס

לסטגוזאורוס. ניתן הסרט מתבססבאחת האבוד, העולם :2 היורה פארק ההמשך בסרט •של המחנה את והורס מסתער טריצרטופס הסצנות

הדינוזאורים. ציידיטריצרטופס בובת מופיעה 3 סיפור של צעצוע בסרט •ואף במחשב לשחק שיודעת "טריקסי" בשם כחולהרכות בובות יצאו הסרט בעקבות באינטרנט. לגלוש

בדמותה.העוסק (2015) היורה" "עולם הקופות שובר בסרט •גנטית, משוחזרים דינוזאורים ובו בדיוני חיות בגןהטריצרטופסים ובוגרים. צעירים טריצרטופס הופיעוכחיות שימשו פוני, סוס בגודל שהיו הצעירים,הסתובבו הבוגרים ואילו הליטוף בפינת לילדים רכיבהאפטוזאורים עם ביחד בסצנה ונראים פתוחה בשמורהעלילת לפי גנטית שוחזרו הם שאף וסטגוזאורים,

הסרט.מופיע ענק לטריצרטופס ההופך סלאג בשם רובוטריק •

ההכחדה". עידן :4 "רובוטריקים אקשן הלייב בסרטלילה בסרט מופיע לחיים המתעורר טריצרטופס שלד •

הקבר. סוד :3 במוזיאון מוטרף

טלוויזיה. סדרות של רב במספר גם הופיע הטריצרטופס •

הוא טריצרטופס ריינג'רס פאואר הטלוויזיה בסדרת •חלק והיה הכחול הריינג'ר ידי על שהופעל "זורד"במפלצות שנלחם ענק לוחם רובוט - מה"מגהזורד"פרה- חיים בעלי בדמות היו השונים וחלקיו הרעות

היסטוריים.

בצורת רובוטריק הופיעו הרובוטריקים בסדרת גם •מקבוצת חלק היה (הוא סלאג בשם טריצרטופססלאג הטובים). הרובוטריקים שיצרו הדינוטריקים

במיוחד. הרסני כוח בעל היהשל גזע מופיע (2003) הנינג'ה צבי ההנפשה בסדרת •אדם, של וגוף טריצרטופס של ראש בעלי חייזריםשבה בתקופה העתיקה רומא על מבוססת שתרבותם

הקיסרים. שלטון והחל הרפובליקה נהרסהפרהיסטורי פארק הפופולרי המדע בסדרת •הדינוזאור היה "תיאו" בשם צעיר טריצרטופס

לפארק. שהובא הראשון

וגור) (בוגר טריצרטופס של דגמים למצוא ניתן בישראל •לציון בראשון סיטי סינמה שליד הדינוזאורים בפארק

במודיעין. [89] ענבה ובפארק

הביצה "תעלומת בספר מרכזי תפקיד משחק הטריצרטופס •אוליבר מאת ("e Enormous Egg" (במקור: הענקית"

באטרוורת'.

בתרבות רקס טירנוזאורוס נגד טריצרטופס 2 . 7הפופולרית

שני בין קרב המתאר FMNH-ב נייט צ'ארלס של המפורסם הציורלטריצרטופס טירנוזאורים

ילדים בספרי בייחוד לטריצרטופס, בקשר מיוחד פופולרי נושא"דו- הוא טלוויזיה, ותוכניות קולנוע סרטי דינוזאורים, עלהאימתני, רקס לטירנוזאורוס הטריצרטופס בין הענקים" קרבצ'ארלס צייר ב-1942 הצפונית. באמריקה ביותר הגדול הטורףבמוזיאון השניים בין עימות המתאר ומפורסם גדול ציור נייטנשיונל עבור בשיקגו (FMNH) הטבע של להיסטוריה פילדמעמדם את וקיבע בתרבות חותמו את טבע זה ציור ג'יאוגרפיק.קלאסיים. [90] כאויבים רקס והטירנוזאורוס הטריצרטופס שלהיריבות על אמר (Bakker) בקר "בוב" רוברט ד"ר הפלאונטולוגכה היה לא לטרף טורף בין קרב "שום הדינוזאורים: שני ביןהיריבות את חיו אלה ענקיים גיבורים ששני ראוי זה דרמטי.הפרק של האחרונים הימים סוף עד ביניהם הקו-אבולוציוניתר. תומאס ד"ר הפלאונטולוג הדינוזאורים". [90] בעידן האחרוןעל פופולרי מדע ספרי וכותב לטירנוזאוריים (מומחה הבן הולץהיה לטריצרטופס טירנוזאורוס בין ש"העימות אמר דינוזאורים)את ותיאר בטבע" [1] שהיו ביותר הגדולים הקרבות אחד כנראהמשהו שמתפתח שקורה מה את שמייצג כבעל-חיים הטריצרטופסניסו מאז רקס. [48] [1] הטירנוזאורוס של העוצמה בפני לעמוד שיכולאת לשחזר פופולרי מדע ותוכניות טלוויזיה סדרות קולנוע, סרטי

השניים. [91] בין התרחשו שאולי האדירים הקרבות

גלריה 8

מוזיאלית תצוגה

13

בכניסה מוצג מארד יצוק טריצרטופס גולגולת העתק •הסמית'סוניאן, של הטבע של להיסטוריה הלאומי למוזיאון

הברית. ארצות

Triceratops horridus מהמין טריצרטופס של גולגולת •בניו-יורק. הטבע לתולדות האמריקאי במוזיאון

זמנית לתצוגה העברתו בעת הטריצרטופס של המתוקן השלד •הסמית'סוניאן, של הטבע של להיסטוריה הלאומי במוזיאון

הברית. ארצות

סנקנברג במוזיאון הורידוס טריצרטופס של שלד •גרמניה. בפרנקפורט,

להיסטוריה פילד במוזיאון טריצרטופס של שלד של רפליקה •הברית. ארצות שיקגו, הטבע, של

טריצרטופס. של הירכיים אגן עצמות על תקריב •

הפלאונטולוגי במכון הורידוס טריצרטופס של גולגולת •צרפת. בפריז,

טירנוזאורוס של גולגולת מול טריצרטופס של גולגולת •אוסטריה. בווינה, הטבע של להיסטוריה במוזיאון

צ'ארלס עותניאל מאת פרורסוס טריצרטופס גולגולת של איוריםהטריצרטופס את והגדיר שגילה מארש,

חזיתי מבט •

עורפי מבט •

מלמעלה מבט •

טריצרטופס של דגמים

Staatliches של המדעית ההנחייה פי על שנוצר 1:30 דגם •בגרמניה Museum Fur Naturkunde Stugart

בע"מ ספארי חברת של קטן דגם •

ישראל בירושלים, הבוטני בגן וגור, בוגר טריצרטופס, דגם •

המאוחדת הממלכה בברייטון, מסחרי במרכז דגם •

ממוחשבת בגרפיקה ושחזורים וירטואליים דגמים

•

•

•

גם ראו 9

דינוזאורים •

צרטופסים •

צרטופסיים •

טורוזאורוס •

אאוטריצרטופס •

טירנוזאורוס •

נוספת לקריאה 10

כללי 1 . 10

מבוא - 1993 מודן, הוצאת דינוזאורים, נורמן, ב. דייוויד ד"ר •בעברית דינוזאורים על כללי

הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופסור •(באנגלית) 1998 פרינסטון,

,e Complete Book of Dinosaurs פארקר, סטיב •עמ' ובפרט 350-373 עמ' - (באנגלית) 2004 אפל, הוצאת

.366

Dinosaurs: e הבן, הולץ ר. תומאס ד"ר •Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for2007 רנדום, הוצאת ,Dinosaur Lovers of All Ages36-38 פרקים גם אך ו−35, 34 פרקים בעיקר - (באנגלית)

פארלו א. ג'יימס הבן, הולץ ר. תומאס ברט-סרמן, ק. מ. •Bre-Surman, M.K., Holtz, T.R., and Farlow, J.)e Complete Dinosaur (Second עורכים, - (O(באנגלית) 2012 אינדיאנה, אוניברסיטת הוצאת ,Edition)

.526-549 עמ' מקוביקי, פיטר מאת 25 פרק בעיקר -

ולנוער לילדים 2 . 10

של להיסטוריה המוזיאון טריצרטופס, לינדסיי, ויליאם •איריס תרגמה: לאור, הוצאה כנרת בעברית: ,1994 הטבע,

פרסקי

Dinosaurs: e הבן, הולץ ר. תומאס ד"ר •Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for2007 רנדום, הוצאת ,Dinosaur Lovers of All Ages36-38 פרקים גם אך ו−35, 34 פרקים בעיקר - (באנגלית)

לנוער) גם (מתאים

והוצאת קינדרסלי דורלינג הוצאת הדינוזאורים, וודוורד, ג'ון •.92-93 עמ' - 2014 (לילדים), ספרים דני

2014 ג'אוגרפיק, Whenנשיונל Dinosaurs Ruled, •.116-117 עמ' - (באנגלית)

חיצוניים קישורים 11

הטריצרטופס על כללי מידע 1 . 11

Triceratops: Facts about the ree- צימרמן, אן קים •2012 ,LiveScience באתר ,horned Dinosaur

e Dino Directoryהדינוזאורים Triceratopsבמדריך •(לונדון) הטבע של להיסטוריה המוזיאון של

BBC-ה מבית Walking With Dinosaurs באתר מידע דף •(באנגלית)

וידאו סרטוני כולל ,BBC-ה של הטבע באתר טריצרטופס, •הטריצרטופס על

חיצוניים קישורים 11 14

המלכותי טירל במוזיאון טריצרטופס של שלד

במינכן הפלאונטולוגי במוזיאון טריצרטופס של גולגולת

של להיסטוריה הלאומי במוזיאון טריצרטופס של שלד "האטצ'ר":של הראשון המורכב לשלד והפך ב-1905 שהורכב סמית'סוניאן, הטבע,

המתוקן. השלד בתמונה: מוזיאלית. בתצוגה טריצרטופס

לילדים פעילויות בצירוף מידע דף לילדים, טריצרטופס •

HowStuWorks באתר טריצרטופס, •

קינדרסלי דורלינג של הדינוזאורים באתר טריצרטופס •

דורלינג של הדינוזאורים באתר הטריצרטופס של השלד •קינדרסלי

ומאמרים חדשות 2 . 11

הסמית'סוניאן, של הטריצרטופס שלד ושיפוץ שימור על •סמית'סוניאן, הטבע של להיסטוריה הלאומי המוזיאון

2000 ספטמבר

הלאומי המוזיאון הסמיתסוניאן, של התצוגה על מידע •סמית'סוניאן הטבע של להיסטוריה

ואנדרו סקנלה ג'ון הפלאונטולוגים בין מכתבים חילופי •של המבוגרת הצורה הוא טורוזאורוס האם פארקה

Walking With Dinosaurs באתר טריסרטופס,

לאור טריצרטופס של הקדמיות הגפיים תנוחת בעיית •2 חלק ,1 חלק מוזיאלית: שבתצוגה המורכבים השלדים

Evolutionary trends in Triceratops from the Hell •דנבר סקנלה, ג'ון Creekמאת Formation, Montana

. 2015 יוני הורנר, ר. וג'ון גודווין מארק פאולר,

Triceratops’ Teeth Turned Into Slicing Machines •2015 ביוני 5 LiveScience,באתרWhile Chewing

ואיורים ציורים תמונות, 3 . 11

סקוט מאת שלם, הורידוס טריצרטופס שלד של שיחזור •2013 הארטמן

2015 אבנור, צחי מאת ודם בשר איור - טריצרטופס •(בפליקר)

"SwordLord" ולאד מאת ממוחשבת בגרפיקה איורים •קונסטנטינוב

האחרון השלד שחזור על בהסתמך מודרני איור •DevianArt באתר הארטמן, סקוט שפרסם

DevianArt באתר ביער, טריצרטופס של איור •DevianArt באתר שחור, רקע על טריצרטופס •

ראול מאת ציור הטבעית בסביבתם טריצרטופסים של ציור •מרטין

:(Julius T. Csotonyi) צ'וטוני ג'וליוס ד"ר מאת ציורים •

מ-2010 טריצרטופס של ציור •טירנוזאורוס מול Lane על המבוסס טריצרטופס •

הקרטיקון של בדיורמה35) טריצרטופס ובהם צרטופסיים של ראשים גלריית •Yoshi’s" הטריצרטופס - 36 הורידוס, טריצרטופס -

פרורסוס) טריצרטופס - 39 ,"Trike

טוב צבעוני ואיור קצר סיכום טריצרטופס, •

בפליקר הסברים) (עם טריצרטופס של תמונות גלריית •

של תמונות - Ceratopsiaפליקר Flickr Group, •טריצרטופס של רבות תמונות ובהן צרטופסים

מאת אדם לעומת טריצרטופס של איור •DevianArt באתר ,SameerPrehistorica

מקום לפי מסווגות טריצרטופס, גולגולות של מאויר קטלוג •(הקישור דינוזאורים על ביאהו! יפני בלוג מתוך מציאתן,

(Google Translateב שתורגמה לגרסה

15

וידאו סרטוני 4 . 11

באתר השמעה, רשימת הטריצרטופס, על סרטונים • YouTube

Clash of the Dinosaurs: e Defenders - e •דיסקברי ערוץ של היוטיוב Triceratopsבערוץ reat,

Are Torosaurus and Triceratops the same •היוטיוב :dinosaurערוץ smackdown at the Peabody,

2013 בפברואר 4 ייל, באוניברסיטת פיבודי מוזיאון של

טריצרטופס בין דו-קרב התנהל אולי כיצד הממחיש סרטון •ביוטיוב Sam Fernandez מאת לטירנוזאורוס

Dinosaur Cartoon for Kids and Fascinating •היוטיוב Factsבערוץ about Triceratops Dinosaurs

לילדים) (באנגלית, WildCanadaKidsביוטיוב של

של הסרטונים בארכיון אנימציה, עם בסמיתסוניאן השלד •2001 וושינגטון, , Associated Press

Triceratops through time | John Scannella | •סקנלה, ג'ון ד"ר TEDxשל TEDxBozemanהרצאת -

2015 במאי 20 יוטיוב,

שוליים הערות 12

דיסקברי, Clashערוץ of e Dinosaurs: e Defenders, [1]-IMDb).וב באנגלית בויקיפדיה התוכנית על מידע 2009)ראו

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [2].88 עמ' .1998

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [3].15 עמ' .1998

For sale, the 'world’s largest dinosaur skull': 9-long [4]intact Triceratops fossil is set to reach $1.8 million at

.2015 באפריל 27 מייל, ,auctionדיילי

שם הרוקי, הרי במוזיאון כיום שנמצא MOR 3027 מאובן לפי [5]גם ראו ס"מ. 115 באורך קרניים ולו ,Yoshi’s Trike מכנה הואEvolutionary trends in Triceratops from the Hell מאמרפאולר, דנבר סקנלה, ג'ון מאת Creek Formation, Montana

.2015 יוני הורנר, ר. וג'ון גודווין מארק

Horner JR, Goodwin מהמאמר: הלקוח עוגה תרשים ראו [6]MB, Myhrvold N (2011) Dinosaur Census RevealsAbundant Tyrannosaurus and Rare OntogeneticStages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation(Maastrichtian), Montana, USA. PLoS ONE 6(2):2011 פברואר , e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574

(הסברים), הדינוזאורים סוגי נספח הבן, הולץ ר. תומאס ד"ר [7]Dinosaurs: e Most-ל נספח 2012 לינואר מעודכןComplete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur

.52 עמ' - Lovers of All Ages

[9] [8]

Benson, RBJ; Campione, NE; Carrano, MT; Mannion, [9]).2014 ;PDבמרץ Sullivan, C et al. et al. (19 "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170Million Years of Sustained Ecological Innovation onthe Avian Stem Lineage" . PLoS Biol 12 (5) : e1001853 .

doi:10.1371/journal.pbio.1001853 .

[11] [10]

). "Mechanics of posture1985 ,Alexander במרץ R.M. (19 [11]and gait of some large dinosaurs" . Zoological Journalof the Linnean Society 83 : 1–25 . doi:10.1111/j.1096-

3642.1985.tb00871.x .

.26-27 עמ' ,2014 עברית מהדורה גינס", של השיאים "ספר לפי [12]

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [13].42-43 בעמ' הגפיים עצמות של איורים .1998

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [14].9.7 איור ובפרט ,270-279 עמ' .1998

). “Forelimb2007 ,ompson במרץ S.; Holmes, R. (19 [15]stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis(Dinosauria: Neoceratopsia)" . Palaeontologia

Electronica 10 (1) : 17 p. .

,?Did Triceratops Slouch or Stand Tall הסמית'סוניאן: בלוג [16]2012 בפברואר 29

Museums and the Triceratops Posture Problem – Part 2 [17]

של "e Truth About Killer Dinosaurs" הטלוויזיה תוכנית [18]בקישור ,BBC-ה באתר גם למצוא ניתן מהתוכנית קטעים .BBC-ה

הזה.

Triceratops May Have Risen To אריקסון, גרגורי [19],Dominance Because Of Unique Self-Sharpening Teeth

,2015 ביוני 17 פורבס,Triceratops’ Teeth Turned Into Slicing Machines While

.2015 ביוני 5 Live Science,באתרChewing,

). “A functional analysis1964 ,Ostrom במרץ J. H. (19 [20]of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF) .

. 2011 בספטמבר ב−30 אחרונה : Postilla 88בדיקה 1–35 .

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [21].16 עמ' .1998

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [22]ו−3.4. 3.3 איורים ,68-69 עמ' .1998

.fenestrae הוא אלה ל"חלונות" המקובל המדעי המונח [23]

). "An analysis of predator-2008 ,Happ במרץ J. (19 [24]prey behavior in a head-to-head encounter betweenTyrannosaurus rex and Triceratops". in Larson, P.; andCarpenter, K. (editors). Tyrannosaurus rex, the TyrantKing (Life of the Past) . Bloomington: Indiana University

. ISBN 0-253-35087-5 . 368–355 . Pressעמ'

Biggest ever' triceratops skull found: Fossil' גייל, דמיאן [25]hunter claims the beast was TWICE as big as an31 מייל, דיילי ,elephant - and plans to sell it for $1m

2012 באוקטובר

- אנטומיה ראו "עלי", בשם Condyle-ה נקרא בעברית [26]מונחים. - מונחים#עצמות

שוליים הערות 12 16

מאת File:Triceratops prorsus skull back.jpg איור ראו [27].OC באותיות מסומן העורפי הקונדיל בו מארש צ'ארלס עותניאל

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [28].52 עמ' .1998

Horn Use In TRICERATOPS (Dinosauria: [29]Ceratopsidae): Testing Behavioral HypothesesPalaeontologia (Farke)פארקה Usingאנדרו Scale Models,-Society of Vertebrateב במקור ,Electronicaפורסם

.2004 Paleontologyביוני

סמית'סוניאן, מגזין ,Triceratops v. Triceratops סוויטק, בריאן [30].2009 בפברואר 5

ויטמר, לורנס הולידי, קייסי הצ'ינסון, ג'ון דילקס, דיוויד [31],"Reconstructing the Musculature of Dinosaurs"e Complete Dinosaur (Second בספר 162-163 עמ'

.2012 אינדיאנה, אוניברסיטת הוצאת ,Edition)

Barrick, Reese; Stoskopf; Marcot; Russell; Showers (1 [32]). “e thermoregulatory functions of the1998 בדצמברTriceratops frill and horns: heat flow measured withoxygen isotopes” . Journal of Vertebrate Paleontology 18

. .2011 באוקטובר ב−12 אחרונה . (4)בדיקה

). “Major2006 ,Horner באוגוסט John R; Goodwin (1 [33]cranial changes during Triceratops ontogeny” .Proceedings of the Royal Society B (273) : 2757–2761 .באוקטובר ב−12 אחרונה . doi:10.1098/rspb.2006.3643 בדיקה

. 2011

של גדילה שלבי הרוקי), הרי (מוזיאון הורנר "ג'ק" ר. גון [34]גדילה בשלבי גולגלות של תצוגה כולל הווידאו יוטיוב. טריצרטופס,זה שסיווג למרות בוגר כטריצרטופס טורוזאורוס את ומסווג שונים

במחלוקת. שנוי

הגרמיות הבליטות לתיאור ישמש עטרה" "בליטות הביטוי זו בפסקה [35].epoccipital בשם הידועות בעטרה, הקטנות

Introducingהבלוג Lane, a mummified Triceratops, [36],2012 מאי הטבע, למדעי יוסטון מוזיאון של הרשמי

הבלוג עור, התאבנות על נוסף הסבר בקר, "בוב" רוברט גם: ראו.2012 מאי הטבע, למדעי יוסטון מוזיאון של הרשמי

בדצמבר 30 הפלאונטולוגיה, קבוצת בפייסבוק: ותמונות דיון ראו [37].2014

Replica of rare triceratops skin goes בכתבה תמונות גם ראו.2013 אפריל ,Rapid Journal עיתון ,on display in Hill City

.quill-like bristles או quills הם באנגלית המקובלים המונחים [38][40] [39]

Mathews, Joshua C.; Brusae, Stephen L.; Williams, [40]).2009 Scoבמרץ A.; Henderson, Michael D. (19 "e first Triceratops bonebed and its implications forgregarious behavior" . Journal of Vertebrate Paleontology

29 (1) : 286–290 . doi:10.1080/02724634.2009.10010382 .

Triceratops Family Discovered In Wyoming, [41].2013 ביולי 2 GlobalAnimal,

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [42].22 עמ' .1998

הספרים ברוב כיום למצוא ניתן צבעוניות עטרות של ציורים [43]הצרטופסיים. את ומציגים בדינוזאורים העוסקים

BBC-ה באתר התגלית על מסביר האפ ג'ון של קצר סרטון [44]

והעטרה. הקרניים #הגולגולת, ראו [45]

עמ' פרינסטון. הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר [46].19

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [47]כראשון כרומו, נייר על הספר באמצע מופיע הצבעוני הציור .1998צרטופסים. של נבחרים סוגים המתארת ציורים בסדרת (Plate I)e meek shall" - שנונה הערה דודסון מוסיף לציור מתחת

."inherit the earth

It [Triceratops] represents what happens" במקור: הציטוט [48]when you evolve something that can stand up to the

הבן. הולץ ר. תומאס - ”.power of Tyrannosaurus rex

[50] [49]

). “Notice of new fossil1887 ,Marsh במרץ O.C. (19 [50]mammals” . American Journal of Science 34 : 323–331 .

[52] [51]

). “A new family of horned1888 ,Marsh במרץ O.C. (19 [52]Dinosauria, from the Cretaceous” . American Journal of

Science 36 : 477–478 .

[54] [53]

). “Notice of gigantic horned1889 ,Marsh במרץ O.C. (19 [54]Dinosauria from the Cretaceous” . American Journal of

Science 38 : 173–175 . בוויקישיתוף. המאמר של סריקה

מסוים. טקסון הוגדר לפיו קונקרטי פיזי ממצא הוא (אנ') הולוטיפ [55]

Huge triceratops dinosaur skeleton unearthed near [56].2012 באוגוסט 17 ,Drumhellerקנדה, Calgary Herald,

“Morph-osaurs: How shape-shiing dinosaurs [57]deceived us - life - 28 July 2010” . New Scientist .ב−30 אחרונה . doi:10.1080/02724634.2010.483632 בדיקה

. 2011 בספטמבר

A straitgraphic survey of פאולר, ודנבר סקנלה ג'ון [58]Triceratops localities in the Hell Creek Formation,ב- שפורסם מאמר ,northeastern Montana (2006-2010)

.2014

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [59].56-57 עמ' .1998

פרינסטון, הוצאת ,e Horned Dinosaurs דודסון, פיטר פרופ' [60]של לחלוטין שלם שלד נמצא לא ל-1996 נכון ,87 עמ' .1998

טריצרטופס.

מגזין ,Triceratops: An A+ Dinosaur סוויטק, בריאן [61].2011 ביוני 9 סמית'סוניאן,

באתר האטצ'ר, הטריצרטופס על נוסף ומידע התצוגה על מידע [62]הסמיתסוני. המכון הטבע, של להיסטוריה הלאומי המוזיאון

Museums and the Triceratops Posture Problem – Part 2. [63]

להיסטוריה הלאומי המוזיאון באתר עליה, וכתבה התצוגה על מידע [64]הסמיתסוני. המכון הטבע, של

17

חידוש בעת המתוקן השלד העברת של 2 תמונות וסט 1 תמונות סט [65]הטבע, של להיסטוריה הלאומי המוזיאון באתר המאובנים, אולם

.2014 מאי הסמיתסוני, המכון

Preview of “e Last American Dinosaurs: [66]של הרשמי היוטיוב Discoveringערוץ a Lost World”,

2014 הטבע, של להיסטוריה הלאומי המוזיאון

e Pan-American Expo Triceratops Lives On UPDATE: [67]מוזיאלית בתצוגה Extinctהעוסק Monsters Orבאתר does it?

.2015 ביולי 16 דינוזאורים, של

חלקי רוב ואת שלמה כמעט גולגולת כולל MOR 3027 המאובן [68]מספר האחוריות, הרגליים כפות הקדמיות, הרגליים למעט השלד

הזנב. וכל השדרה בעמוד חוליות צלעות,

באוקטובר 4 ,MSU-Exponent באתר Yoshi’s Trike על ידיעה [69].2012

הרי מוזיאון הורנר ר. ג'ון ע"ש המעבדה של הפייסבוק בדף תמונות [70]הרוקי.

). "Saurischian monophyly1986 ,Gauthier במרץ J. A. (19 [71]and the origin of birds. e Origin of Birds and theEvolution of Flight, K. Padian (ed.)" . Memoirs of the

California Academy of Sciences 8 : 1–55 .

Padian, K. E. V. I. N., and C. L. May. "e earliest [72]dinosaurs." New Mex Mus Nat Hist Sci Bull 3 (1993):

379-381.

). "A rationale for1998 ,Sereno במרץ P. C. (19 [73]phylogenetic definitions, with application to thehigher-level taxonomy of Dinosauria" . Neues Jahrbuchür Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1) :

41–83 .

דודסון פיטר ידי על Ostromמצוטט and Wellnhofer, 1986. [74]וולנהופר אוסטרום .83-84 e-עמ' Horned Dinosaurs, בT.והוא טריצרטופס, של אחד טקסונומי מין רק שיש במחקרם קבעוכגיוון להסביר ניתן בגולגולות שנמצאו ההבדלים כל horridusואתשההבדלים משער דודסון המאובן. של השימור מצב או ביולוגיהמינים שני בין ההבדלים בפרט זוויגית, דו-צורתיות עקב גם הם-T. prorsus :ו, T. horridus היום עד הסיווגים את ש"שרדו"לזכר שונה צורתיות בעלי אך אחד טקסונומי מין בעצם והם שייתכן

ולנקבה.

Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). “Anagenesis [75]in Triceratops: evidence from a newly resolvedstratigraphic framework for the Hell Creek Formation.”Pp. 148–149 in 9th North American PaleontologicalConvention Abstracts. Cincinnati Museum Center

Scientific Contributions 3.

How it took Triceratops a million years to get its [76]horn: Researchers revealed unprecedented insight into

.2014 ביולי 1 מייל, dinosaurדיילי evolution,

הסמית'סוניאן, :Nedoceratopsאתר To Be, or Not to Be?, [77]15.12.2011

Switek, Brian. “New Study Says [78]Torosaurus=Triceratops” . Dinosaur Tracking .בספטמבר ב−30 אחרונה . Smithsonian.comבדיקה

. 2011

“New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out [79]One-third Of Species” . Science News . ScienceDaily.com .

. 2011 בספטמבר ב−30 אחרונה . בדיקה 2009 31באוקטובר

Torosaurus Is Not פילד, ג'. ודניאל לונגריץ' ר. ניקולס [80]Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids ,PLOS ONE אתר ,as a Case Study in Dinosaur Taxonomy

.2012

Leonardo Maiorino, Andrew A. Farke, Tassos [81]). “Is Torosaurus2013 ,Kotsakisבמרץ Paolo Piras (19Triceratops? Geometric Morphometric Evidence ofLate Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs” . PLoS ONE .

8 (11) . doi:10.1371/journal.pone.0081608 .

Neil Bowdler, Triceratops and Torosaurus dinosaurs [82]'two species, not one', BBC, 1.3.2012

Are Torosaurus and Triceratops the same dinosaur: [83]פיבודי מוזיאון של היוטיוב smackdownערוץ at the Peabody,

ייל באוניברסיטת

לצורך פושט כאן אלה תת-משפחות שתי של המאפיינים תיאור [84]תגליות שהעלו כפי יותר, מסובך אלה תת-משפחות אפיון הדיון.

האחרון. מהעשור ומחקרים

Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) e [85]Ceratopsia. Government Printing Office, Washington,

D.C. ISBN 0-405-12713-8.

). "e Edmonton fauna1949 ,Sternberg במרץ C. M. (19 [86]and description of a new Triceratops from the UpperEdmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae" .

National Museum of Canada Bulletin 113 : 33–46 .

בספר 8 פרק ראו זו בהערה המובאים דודסון של המחקרים לתקציר [87].1996 דודסון, פיטר מאת e Horned Dinosaurs

Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H.(eds.). e Dinosauria. University of California Press,

Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.). “Comparative craniology of1993 ,Dodson במרץ P. (19the Ceratopsia” . American Journal of Science 293 : 200–

234 . doi:10.2475/ajs.293.A.200 .

Sco D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. [88]Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua). “New2010 .Aבמרץ Smith, and Alan A. Titus (19Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence forIntracontinental Dinosaur Endimism” . PLoS ONE . 5 (9) .

doi:10.1371/journal.pone.0012292 .

שבורים. הדגמים ל-2013 נכון [89]

Bakker, R.T. 1986. e Dinosaur Heresies. New York: [90]Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker

has his own T. rex/Triceratops fight.

למשל: [91]

ה- של "e Truth About Killer Dinosaurs" התוכנית •על בהתבסס המשוחזר, הקרב מופיע התוכנית בסוף .BBC

מנצח. הטריצרטופס ובו מהמאובנים, ראיותClash of e Dinosaurs: e Defenders" התוכנית •

מנצח. הטריצרטופס בה שגם דיסקברי, ערוץ של

והרשיונות התורמים והתמונה, הטקסט מקורות 13 18

והרשיונות התורמים והתמונה, הטקסט מקורות 13

טקסט 1 . 13https://he.wikipedia.org/wiki/%D7%98%D7%A8%D7%99%D7%A6%D7%A8%D7%98%D7%95%D7%A4%D7%A1?oldid= מקור טריצרטופס •ו., עוזי ,Ramiy, Noon, FlaBot רחל1, ,Roybb95, Felagund, MathKnight גילגמש, כלבלב, דליק אביהו, הטבע, בן ערן, שי, דוד תורמים: 18303158שמש, מור ,Odedee, Felagund-bot הנכון, הנדב ,YurikBot, Zwobot, PalicaBOT~hewiki, Avin פ, אלי ,Matanya, Crazy Ivan טוב, יום ירון,Alonr, CommonsDelinker, Gilgamesh, Yonidebot, Tomer אדלר, חגי ,GilCahana, Escarbot, Eldad, JhsBot, ijs!bot רוליג, בנדלאק, יונהAlexbot, אבנר, ,SieBot, Idioma-bot, BotMultichill, OKBot, Lostam, Tomtom ברוקולי, ,T, VolkovBot, Arimis, AlnoktaBOT, Synthebotפרץ, איתי ,Luckas-bot, Kotz, Zxabot, ArthurBot, Gerakibot, Xqbot ט-בוט-זרם, ,MelancholieBot, Ravit, Zorrobot דקי, מיקרוז, ,EranBotאלעדב., ,Mr. W, KamikazeBot, RedBot, H. sapiens, Dinamik-bot, Ely1, Yahavon, TjBot, Matanyabot, Alexis~hewiki, ZéroBot, Ofekalefתרומות ,Mr.Shoval, Dexbot בורה, בורה ,WikitanvirBot, Bella7790, GuySh, Itzuvit, OfekBot, AvocatoBot, MathKnight-at-TAU בריאן,

14 אנונימי: וגם יחד ורונלאדו ממסי טוב ויותר הארנבונים מלך סער ,KotzBot אבירמוס222, שמזן, ,IKhitron, Archwayh כסופות,

תמונות 2 . 13https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Brighton_dinosaurs_ מקור: Brighton_dinosaurs_(5899298656).jpg:קובץ •

Leonora Enking from West Sussex, England המקורי האמן Brighton dinosaurs תורמים CC BY-SA 2.0 רישיון %285899298656%29.jpg

Public domain רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg מקור: Commons-logo.svg:קובץ •is version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightly תורמיםSVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by המקורי האמן warped.)

.Reidab

CC רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/Dinosauria_definition.png מקור: Dinosauria_definition.png:קובץ •.Composed of two files from Wikimedia commons: Image:Passer domesticus f.jpg and Image:Triceratops BW.jpg תורמים BY-SA 2.5

.Wilhelm von Wright (bird), Nobu Tamura (dinosaur) המקורי האמן

רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1d/Gnome-video-x-generic.svg מקור: Gnome-video-x-generic.svg:קובץ •GNOME icon artists המקורי האמן HTTP / FTP תורמים CC BY-SA 3.0

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/07/Human-triceratops_ מקור: Human-triceratops_size_comparison.svg:קובץ •Marmelad המקורי האמן Based on Image:Human-triceratops size comparison.png תורמים CC BY-SA 2.5 רישיון size_comparison.svg

תורמים CC BY 2.5 רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/51/Information-silk.svg מקור: Information-silk.svg:קובץ •

Information-silk.png: Mark James המקורי Information-silk.pngהאמן •

ידי על נוצר תורמים GFDL רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/JuraPark_03.jpg מקור: JuraPark_03.jpg:קובץ •CLI המקורי האמן היצירה מעלה

רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ec/LA-Triceratops_mount-2.jpg מקור: LA-Triceratops_mount-2.jpg:קובץ •Derivative: User:MathKnight המקורי האמן File:LA-Triceratops mount-1.jpg (by Allie_Caulfield ) תורמים CC BY-SA 3.0

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/he/e/e7/Largestdinosaursbysuborder_ מקור: Largestdinosaursbysuborder_scale-4.png:קובץ •תורמים Cc-by-sa-3.0 רישיון scale-4.png

המקורי האמן Largestdinosaursbysuborder scale.png:קובץMa Martyniuk של איור בסיס על MathKnight:משתמש

תורמים Public domain רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/15/P_Dinosaurs.svg מקור: P_Dinosaurs.svg:קובץ •User:MT0 - המקורי האמן based on File:Triceratops prorsus old skull002.png by Othniel Charles Marsh, retouched by User:MathKnight

Hebrew Wikipedia Graphic Lab

https://upload.wikimedia. מקור: Paläontologises_Museum_Münen_Sädel_eines_Triceratops_Dreihornsaurier.JPG:קובץ •org/wikipedia/commons/4/4c/Pal%C3%A4ontologisches_Museum_M%C3%BCnchen_Sch%C3%A4del_eines_Triceratops_

Schlaier המקורי האמן היצירה מעלה ידי על נוצר תורמים CC BY 3.0 רישיון Dreihornsaurier.JPG

Phylogenetic_relationships_of_Utahceratops_gettyi_and_Kosmoceratops_riardsoni_within_Ceratopsidae-:קובץ •https://upload.wikimedia.org/wikipedia/he/6/6d/Phylogenetic_relationships_of_Utahceratops_gettyi_ מקור: Triceratops1.png

תורמים Cc-by-sa-3.0 רישיון and_Kosmoceratops_richardsoni_within_Ceratopsidae-Triceratops1.pngהאמן סמפסון סקוט File:Phylogeneticמאת relationships of Utahceratops geyi and Kosmoceratops richardsoni within Ceratopsidae.jpg

המקוריFile:Phylogenetic relationships of Utahceratops geyi and Kosmoceratops richardsoni בסיס על שיחה MathKnight-at-TAU בברכה,

סמפסון סקוט מאת within Ceratopsidae.jpg

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f2/ מקור: Smithsonian_Museum_of_Natural_History_Triceratops.jpg:קובץ •https://www.flickr.com/photos/robert-herschede/ תורמים CC BY 2.0 רישיון Smithsonian_Museum_of_Natural_History_Triceratops.jpg

Robert Herschede המקורי האמן /23215732262

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/T-rex_ve_triceratops_ מקור: T-rex_ve_triceratops_svg-Hebrew.png:קובץ •תורמים CC BY-SA 3.0 רישיון svg-Hebrew.png

T-rex_ve_triceratops.svg: Oktaytanhu המקורי T-rex_ve_triceratops.svgהאמן •

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/eb/Torosaurus_and_Triceratops.tif מקור: Torosaurus_and_Triceratops.tif קובץ: •Nicholas R. המקורי האמן http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032623 תורמים CC BY 2.5 רישיון

Longrich*, Daniel J. Field

מעלה ידי על נוצר תורמים CC BY-SA 3.0 רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6d/Tric1.JPG מקור: Tric1.JPG:קובץ •Bradypus המקורי האמן היצירה

19 לתוכן רישיון 3 . 13

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ מקור: Triceratops,_Royal_Tyrrell_Museum_of_Palaeontology_(5848860896)ver02.jpg:קובץ •תורמים CC BY-SA 4.0 רישיון commons/3/33/Triceratops%2C_Royal_Tyrrell_Museum_of_Palaeontology_%285848860896%29ver02.jpgSource: Antony המקורי האמן based on File:Triceratops, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology (5848860896).jpg היצירה מעלה ידי על נוצר

Stanley from Gloucester, UK

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/ מקור: Triceratops-Yoshi-and-skull-v01.jpg:קובץ •based on File:Yoshi-Trike-0006.jpg by היצירה מעלה ידי על נוצר תורמים CC BY-SA 4.0 רישיון Triceratops-Yoshi-and-skull-v01.jpg

MathKnight המקורי האמן WernerG2011 and File:Triceratops-prorsus-YPM1822.jpg by Longrich et alCC BY 3.0 רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/68/Triceratops-ZE002.jpg מקור: Triceratops-ZE002.jpg:קובץ •

Zachi Evenor המקורי האמן Flickr: http://www.flickr.com/photos/zachievenor/6150480930/in/set-72157626765577828 תורמים

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/ מקור: Triceratops-Zai-Evenor-003.jpg:קובץ •Flickr: http://www.flickr.com/photos/zachievenor/7752050678/in/ תורמים CC BY 3.0 רישיון Triceratops-Zachi-Evenor-003.jpg

Zachi Evenor (Photography) המקורי האמן set-72157626765577828https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Triceratops-four-skulls-04w.jpg מקור: Triceratops-four-skulls-04w.jpg:קובץ •

Zachi Evenor המקורי האמן /Flickr: https://www.flickr.com/photos/zachievenor/15990185357 תורמים CC BY 3.0 רישיון

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Triceratops-grey-head-003.jpg מקור: Triceratops-grey-head-003.jpg:קובץ •Source - Andrew kerr, המקורי האמן File:Triceratops head digital reconstruction-1.jpg by Andrew kerr תורמים CC BY-SA 3.0 רישיון

derivative - User:MathKnightרישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d7/Triceratops-vs-T-Rex001.jpg מקור: Triceratops-vs-T-Rex001.jpg:קובץ •

Marcin Chady המקורי האמן /Flickr: http://www.flickr.com/photos/marcinchady/3854063132/in/photostream תורמים CC BY 2.0תורמים CC BY 4.0 רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8d/Triceratops0225c.jpg מקור: Triceratops0225c.jpg:קובץ •

Source: L.E. Spry המקורי האמן based on File:Triceratops0225.jpg by L.E. Spry היצירה מעלה ידי על נוצר

Public רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1c/Triceratops_-_1904.jpg מקור: Triceratops_-_1904.jpg:קובץ •Charles Robert Knight המקורי האמן Animals of the past”, Frederic A. Lucas (1902)" תורמים domain

CC BY-SA רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Triceratops_BWMK.jpg מקור: Triceratops_BWMK.jpg:קובץ •Derivative: User:MathKnight המקורי האמן File:Triceratops BW.jpg by Nobu Tamura, modified by User:MathKnight תורמים 3.0

https://upload.wikimedia.org/ מקור: Triceratops_Skeleton_-_National_Museum_of_Natural_History_(14611729991)a.jpg:קובץ •CC BY 4.0 רישיון wikipedia/commons/d/d8/Triceratops_Skeleton_-_National_Museum_of_Natural_History_%2814611729991%29a.jpg

Derivative: User:MathKnight המקורי האמן File:Triceratops Skeleton - National Museum of Natural History (14611729991).jpg תורמים

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ מקור: Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG:קובץ •מעלה ידי על נוצר תורמים CC BY-SA 3.0 רישיון commons/b/b0/Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG

Agsw המקורי האמן היצירהhttps://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bc/Triceratops_by_Tom_ מקור: Triceratops_by_Tom_Patker-01.jpg:קובץ •

Tom Patker המקורי האמן File:Triceratops by Tom Patker.png תורמים CC BY-SA 3.0 רישיון Patker-01.jpghttps://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Triceratops_horridus_ מקור: Triceratops_horridus_(2855214874).jpg:קובץ •

Ryan Somma from Occoquan, USA המקורי האמן Triceratops horridus תורמים CC BY-SA 2.0 רישיון %282855214874%29.jpgCC BY- רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/61/Triceratops_ontogeny.jpg מקור: Triceratops_ontogeny.jpg:קובץ •Tim Evanson from Washington, המקורי האמן juvenile to adult Triceratops skulls - Museum of the Rockies - 2013-07-08 תורמים SA 2.0

D.C., United States of Americaרישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Triceratops_prorsus_old.jpg מקור: Triceratops_prorsus_old.jpg:קובץ •http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201891%20-%20Restoration%20of%20Triceratops%20%28and% תורמים Public domain

O.C. Marsh המקורי האמן 20Brontosaurus%29.pdfhttps://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cf/Triceratops_prorsus_old_ מקור: Triceratops_prorsus_old_skull003.png:קובץ •Charles Othniel Marsh, processed by המקורי האמן File:Triceratops prorsus old skull001.png תורמים Public domain רישיון skull003.png

User:MathKnight and Zachi EvenorCC רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/Triceratops_skull_frills.jpg מקור: Triceratops_skull_frills.jpg:קובץ •

Ed T from Sugar Land, TX המקורי האמן (Me So Horny) 7679_20080927 תורמים BY-SA 2.0https://upload.wikimedia.org/wikipedia/he/7/7b/Tyrannosaurus_ מקור: Tyrannosaurus_Triceratops_Charles_Knight.jpg:קובץ •

? המקורי האמן נייט צ'ארלס התמונה: מקור תורמים הוגן שימוש רישיון Triceratops_Charles_Knight.jpghttps://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/UCMP_Triceratops_right.JPG מקור: UCMP_Triceratops_right.JPG:קובץ •

EncycloPetey המקורי האמן היצירה מעלה ידי על נוצר תורמים CC BY-SA 3.0 רישיון

CC BY-SA 3.0 רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg מקור: Wikispecies-logo.svg:קובץ •-cs:User:-xfi (of code) המקורי האמן Image:Wikispecies-logo.jpg תורמים

CC BY-SA 2.0 רישיון https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/11/Yoshi-Trike-0006.jpg מקור: Yoshi-Trike-0006.jpg:קובץ •WernerG2011 המקורי האמן /Flickr: https://www.flickr.com/photos/wernerg/8549639331 תורמים

לתוכן רישיון 3 . 13Creative Commons Aribution-Share Alike 3.0 •

Triceratops

Triceratops

Skulls of Triceratops horridus and Triceratops prorsus

Triceratops is a genus of herbivorous ceratopsid dinosaurthat first appeared during the late Maastrichtian stage ofthe late Cretaceous period, about 68 million years ago(Mya) in what is now North America. It is one of the lastknown non-avian dinosaur genera, and became extinctin the Cretaceous–Paleogene extinction event 66 millionyears ago.[1] The term Triceratops, which literally means“three-horned face”, is derived from the Greek τρί- (tri-)meaning “three”, κέρας (kéras) meaning “horn”, and ὤψ(ops) meaning “face”.[2][3]

Bearing a large bony frill and three horns on its large four-legged body, and possessing similarities with the modernrhinoceros, Triceratops is one of the most recognizableof all dinosaurs and the best known ceratopsid. It sharedthe landscape with and was probably preyed upon by theTyrannosaurus,[4] though it is less certain that the two didbattle in the manner often depicted in traditional museumdisplays and popular images.The exact placement of the Triceratops genus within theceratopsid group has been debated by paleontologists.

Two species, T. horridus and T. prorsus, are consideredvalid, although many other species have been named. Re-search published in 2010 suggested that the contempora-neous Torosaurus, a ceratopsid long regarded as a sepa-rate genus, represents Triceratops in its mature form.[5][6]The view was immediately disputed[7][8][9] and examina-tion of more fossil evidence is expected to settle the de-bate.Triceratops has been documented by numerous remainscollected since the genus was first described in 1889, in-cluding at least one complete individual skeleton.[10] Pa-leontologist John Scannella observed: “It is hard to walkout into the Hell Creek Formation and not stumble upona Triceratops weathering out of a hillside.” Forty-sevencomplete or partial skulls were discovered in just that areaduring the decade 2000–2010.[11] Specimens represent-ing life stages from hatchling to adult have been found.[12]

The function of the frills and three distinctive facial hornshas long inspired debate. Traditionally these have beenviewed as defensive weapons against predators. Morerecent theories, noting the presence of blood vesselsin the skull bones of ceratopsids, find it more proba-ble that these features were primarily used in identifi-cation, courtship and dominance displays, much like theantlers and horns of modern reindeer, mountain goats, orrhinoceros beetles.[13] The theory would find additionalsupport if Torosaurus was found to be the mature formof Triceratops, as this would mean the frill also developedholes (fenestrae) as individuals reached maturity, render-ing the structure more useful for display than defense.[5]

1 Description

Maximum sizes of T. prorsus (orange) and T. horridus (green)compared to a human.

1

2 2 CLASSIFICATION

Individual Triceratops are estimated to have reachedabout 7.9 to 9.0 m (26.0–29.5 ft) in length, 2.9 to 3.0m (9.5 to 9.8 ft) in height,[14][15] and 6.1–12.0 tonnes(13,000–26,000 lb) in weight.[16] The most distinctivefeature is their large skull, among the largest of all landanimals. The largest known skull (specimen MWC 7584,formerly BYU 12183) is estimated to have been 2.5 me-tres (8.2 ft) in length when complete,[5] and could reachalmost a third of the length of the entire animal.[12] It borea single horn on the snout, above the nostrils, and a pairof horns approximately 1 m (3.3 ft) long, with one aboveeach eye.[17] In 2010, paleontologists revealed a fossil(named “Yoshi’s Trike” MOR 3027) with 115 cm longhorn cores, housed and displayed at the Museum of theRockies in Montana. [18][19] To the rear of the skull wasa relatively short, bony frill, adorned with epoccipitalsin some specimens. Most other ceratopsids had largefenestrae in their frills, while those of Triceratops werenoticeably solid.[20]

The skin of Triceratops was unusual compared to otherdinosaurs. Skin impressions from an as-yet undescribedspecimen show that some species may have been cov-ered in bristle-like structures, similar to the more prim-itive ceratopsian Psittacosaurus.It is assumed that juve-niles may have bristles, then shed the bristles and ex-pressed only scales as the animal became larger and nolonger needed insulation to stay warm.[21]

1.1 Limbs

Triceratops species possessed a sturdy build, withstrong limbs, short hands with three hooves each, andshort feet with four hooves each.[10] Although certainlyquadrupedal, the posture of these dinosaurs has long beenthe subject of some debate. Originally, it was believedthat the front legs of the animal had to be sprawling atangles from the thorax, in order to better bear the weightof the head.[13] This stance can be seen in paintings byCharles Knight and Rudolph Zallinger. Ichnological ev-idence in the form of trackways from horned dinosaurs,and recent reconstructions of skeletons (both physical anddigital) seem to show that Triceratops and other ceratop-sids maintained an upright stance during normal locomo-tion, with the elbows flexed and slightly bowed out, in anintermediate state between fully upright and fully sprawl-ing (as in the modern rhinoceros).[10][22][23][24]

Life reconstruction of a subadult T. horridus

The hands and forearms of Triceratops retained a fairlyprimitive structure compared to other quadrupedal di-nosaurs such as thyreophorans and many sauropods.In those two groups, the forelimbs of quadrupedalspecies were usually rotated so that the hands faced for-ward with palms backward (“pronated”) as the animalswalked. Triceratops, like other ceratopsians and the re-lated quadrupedal ornithopods, walked with most of theirfingers pointing out and away from the body, the primi-tive condition for dinosaurs also retained by bipedal formslike the theropods. In Triceratops, the weight of the bodywas carried by only the first three fingers of the hand,while digits 4 and 5 were vestigial and lacked claws orhooves.[10] The phalangeal formula is 2-3-4-3-1, meaningthat the innermost finger of the forelimb has two bones,the next has three, etc.[25]

2 Classification

Specimen nicknamed “Lane”, the most complete specimen known

Triceratops is the best known genus of the Ceratopsidae,a family of large North American horned dinosaurs. Theexact location of Triceratops among the ceratopsians hasbeen debated over the years. Confusion stemmed mainlyfrom the combination of short, solid frills (similar to thatof Centrosaurinae), and the long brow horns (more akinto Ceratopsinae, also known as Chasmosaurinae).[26] Inthe first overview of horned dinosaurs, R. S. Lull hypoth-esized two lineages, one ofMonoclonius andCentrosaurusleading to Triceratops, the other with Ceratops andTorosaurus, making Triceratops a centrosaurine as thegroup is understood today.[27] Later revisions supportedthis view, formally describing the first, short-frilled groupas Centrosaurinae (including Triceratops), and the sec-ond, long-frilled group as Chasmosaurinae.[28][29]

In 1949, C. M. Sternberg was the first to question thisand favoured instead that Triceratops was more closelyrelated to Arrhinoceratops and Chasmosaurus based onskull and horn features, making Triceratops a ceratopsine(chasmosaurine of his usage) genus.[30] He was largelyignored, with John Ostrom,[31] and later David Normanboth placing Triceratops within Centrosaurinae.[32]

2.2 Evolutionary origins 3

Subsequent discoveries and analyses upheld Sternberg’sview on the position of Triceratops, with Lehman defin-ing both subfamilies in 1990 and diagnosing Triceratopsas ceratopsine (chasmosaurine of his usage) on the ba-sis of several morphological features. In fact, it fits wellinto the ceratopsine subfamily, apart from its one featureof a shortened frill.[33] Further research by Peter Dod-son, including a 1990 cladistic analysis[34] and a 1993study using RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis),[35] amorphometric technique which systematically measuressimilarities in skull shape, reinforces Triceratops’ place-ment in the ceratopsine subfamily.

First mounted Triceratops horridus skeleton (the holotype of T.“obtusus”), nicknamed “Hatcher”, Smithsonian Museum

Yoshi’s Trike, a Triceratops with 115 cm long horns cores ondisplay in the Museum of the Rockies in Montana, USA.

The below cladogram follows Longrich (2015), whonamed a new species of Pentaceratops, and includednearly all species of chasmosaurine.[36]

2.1 Use in phylogenetics

In phylogenetic taxonomy, the genus has been used as areference point in the definition of Dinosauria; Dinosaurshave been designated as all descendants of the most re-cent common ancestor of Triceratops and Neornithes(i.e. modern birds).[37] Furthermore, the bird-hippeddinosaurs, Ornithischia, have been designated as all di-

nosaurs with a more recent common ancestor to Tricer-atops than modern birds.[38]

2.2 Evolutionary origins

Skull of specimen DMNH 48617 from the Laramie Formation ofeastern Colorado. Based on the age of the formation, it may bethe oldest Triceratops known.

For many years after its discovery the evolutionary ori-gins of Triceratops remained largely obscure. In 1922the newly discovered Protoceratops was seen as its an-cestor by Henry Fairfield Osborn,[13] but many decadespassed before additional findings came to light. Recentyears have been fruitful for the discovery of several di-nosaurs related to ancestors of Triceratops. Zuniceratops,the earliest known ceratopsian with brow horns, was de-scribed in the late 1990s, and Yinlong, the first knownJurassic ceratopsian, in 2005.These new finds have been vital in illustrating the originsof horned dinosaurs in general, suggesting an Asian ori-gin in the Jurassic, and the appearance of truly hornedceratopsians by the beginning of the late Cretaceous inNorth America.[39] As Triceratops is increasingly shownto be a member of the long-frilled Ceratopsinae subfam-ily, a likely ancestor may have resembled Chasmosaurus,which thrived some 5 million years earlier.

3 Paleobiology

Although Triceratops are commonly portrayed as herdinganimals, there is currently little evidence that they livedin herds. While several other genera of horned dinosaursare known from bonebeds preserving bones from two tohundreds or thousands of individuals, to date there isonly one documented bonebed dominated by Triceratopsbones: a site in southeasternMontana with the remains ofthree juveniles. It may be significant that only juvenileswere present.[40] Another, more recent find may revealthat Triceratops lived in small family groups. In 2012, agroup of three Triceratops in relatively complete condi-tion, each of varying sizes from a full-grown adult to asmall juvenile, were found in Wyoming, near Newcastle.

4 3 PALEOBIOLOGY

A 1905 chart showing the relatively small brain of a Triceratops(top) and an Edmontosaurus (bottom).

The remains are currently under excavation by paleontol-ogist Peter Larson and a team from the Black Hills In-stitute. It is believed that the animals were traveling as afamily unit, but it remains unknown if the group consistsof a mated pair and their offspring, or two females anda juvenile they were caring for. The remains also showsigns of predation or scavenging from Tyrannosaurus,particularly on the largest specimen, with the bones ofthe front limbs showing breakage and puncture woundsfrom Tyrannosaurus teeth.[41]

Restoration of an adult T. horridus

For many years, Triceratops finds were known only fromsolitary individuals.[40] These remains are very common;for example, Bruce Erickson, a paleontologist of theScience Museum of Minnesota, has reported having seen200 specimens of T. prorsus in the Hell Creek Forma-tion of Montana.[42] Similarly, Barnum Brown claimedto have seen over 500 skulls in the field.[13]:79 BecauseTriceratops teeth, horn fragments, frill fragments, andother skull fragments are such abundant fossils in theLancian faunal stage of the late Maastrichtian (late Cre-taceous, 66 mya) Period of western North America, it isregarded as among the dominant herbivores of the time,if not the most dominant herbivore. In 1986, RobertBakker estimated it as making up 5/6ths of the large di-nosaur fauna at the end of the Cretaceous.[43]:438 Unlikemost animals, skull fossils are far more common thanpostcranial bones for Triceratops, suggesting that the skull

had an unusually high preservation potential.[44]

Triceratops was one of the last ceratopsian genera to ap-pear before the Cretaceous–Paleogene extinction event.The related Torosaurus, and the more distantly relateddiminutive Leptoceratops, were also present, though theirremains have been rarely encountered.[13]

3.1 Dentition and diet

Close up of the jaws and teeth

Triceratops were herbivorous, and because of their lowhead, their primary food was probably low growth, al-though they may have been able to knock down tallerplants with their horns, beak, and bulk.[39][45] The jawswere tipped with a deep, narrow beak, believed to havebeen better at grasping and plucking than biting.[31]

Triceratops teeth were arranged in groups called batteries,of 36 to 40 tooth columns, in each side of each jaw with3 to 5 stacked teeth per column, depending on the size ofthe animal.[39] This gives a range of 432 to 800 teeth, ofwhich only a fraction were in use at any given time (toothreplacement was continuous and occurred throughout thelife of the animal).[39] They functioned by shearing in avertical to near-vertical orientation.[39] The great size andnumerous teeth of Triceratops suggests that they ate largevolumes of fibrous plant material,[39] with some suggest-ing palms and cycads,[46][47] and others suggesting ferns,which then grew in prairies.[48]

3.2 Functions of the horns and frill

There has been much speculation over the functionsof Triceratops’ head adornments. The two main theo-ries have revolved around use in combat, or display incourtship, with the latter thought now to be themost likelyprimary function.[39]

Early on, Lull postulated that the frills may have servedas anchor points for the jaw muscles to aid chewing by al-lowing increased size and thus power for the muscles.[49]This has been put forward by other authors over the years,

3.2 Functions of the horns and frill 5

Front view of skull with a prominent epoccipital fringe, HoustonMuseum of Natural Science

but later studies do not find evidence of large muscle at-tachments on the frill bones.[50]

Triceratops were long thought to have possibly usedtheir horns and frills in combat with predators suchas Tyrannosaurus, the idea being discussed first by C.H. Sternberg in 1917 and 70 years later by RobertBakker.[43][51] There is evidence that Tyrannosaurus didhave aggressive head-on encounters with Triceratops,based on partially healed tyrannosaur tooth marks on aTriceratops brow horn and squamosal; the bitten hornis also broken, with new bone growth after the break.Which animal was the aggressor is not known.[52] Sincethe Triceratops wounds healed, it is most likely that theTriceratops survived the encounter and managed to over-come the Tyrannosaurus. Paleontologist Peter Dodsonestimates that if Tyrannosaurus attacked a bull Tricer-atops, the Triceratops had the upper hand and would suc-cessfully defend itself by inflicting fatal wounds to theTyrannosaurus using its sharp horns.[53] Tyrannosaurusis also known to have fed on Triceratops. Evidence forthis includes a heavily tooth-scored Triceratops ilium andsacrum.[4]

In addition to combat with predators using horns, Tricer-atops are classically shown engaging each other in combatwith horns locked. While studies show that such activitywould be feasible, if unlike that of present-day hornedanimals,[54] there is disagreement about whether they didso. Although pitting, holes, lesions, and other damageon Triceratops skulls (and the skulls of other ceratopsids)are often attributed to horn damage in combat, a 2006study finds no evidence for horn thrust injuries causing

Examples of periosteal reactive bone in selected specimens ofTriceratops

these forms of damage (for example, there is no evidenceof infection or healing). Instead, non-pathological boneresorption, or unknown bone diseases, are suggested ascauses.[55] A newer study compared incidence rates ofskull lesions and periosteal reaction in Triceratops andCentrosaurus and showed that these were consistent withTriceratops using its horns in combat and the frill be-ing adapted as a protective structure, while lower pathol-ogy rates in Centrosaurus may indicate visual rather thanphysical use of cranial ornamentation, or a form of com-bat focused on the body rather than the head.[56] The fre-quency of injury was found to be 14% in Triceratops.[57]The researchers also concluded that the damage found onthe specimens in the study was often too localized to becaused by bone disease.[58] Histological examination re-veals that the frill of Triceratops is composed of fibro-lamellar bone[59] which contains fibroblasts that play acritical role in wound healing, and are capable of rapidlydepositing bone during remodeling.[60][61]

Juvenile and adult skulls — the juvenile skull is about the size ofan adult human head

One skull, assigned to Triceratops, was observed to havea hole in the jugal which appears to be a puncture woundthat was sustained while this individual was still alive.This is supported by signs of healing that are present inthe bone around the supposed wound. When examinedclosely, the hole in the bone has a diameter that is verysimilar to diameter of the distal end of a Triceratops horn.This, and other apparent healed wounds in the skulls ofceratopsians, has been cited as evidence of non-fatal in-

6 4 PALEOECOLOGY

traspecific competition in these dinosaurs.[62][63]

The large frill also may have helped to increase body areato regulate body temperature.[64] A similar theory hasbeen proposed regarding the plates of Stegosaurus,[65] al-though this use alone would not account for the bizarreand extravagant variation seen in different members ofthe Ceratopsidae.[39] This observation is highly sugges-tive of what is now believed to be the primary function,display.The theory of their use in sexual display was first pro-posed by Davitashvili in 1961 and has gained increasingacceptance since.[33][50][66] Evidence that visual displaywas important, either in courtship or in other social be-havior, can be seen in the fact that horned dinosaurs dif-fer markedly in their adornments, making each specieshighly distinctive. Also, modern living creatures withsuch displays of horns and adornments use them in simi-lar behavior.[67] A 2006 study of the smallest Triceratopsskull, ascertained to be a juvenile, shows the frill andhorns developed at a very early age, predating sexual de-velopment and thus probably important for visual com-munication and species recognition in general.[68]

3.3 Growth and ontogeny

Skull growth series

In 2006, the first extensive ontogenetic study of Tricer-atops was published in the journal Proceedings of theRoyal Society. The study, by John R. Horner and MarkGoodwin, found that individuals of Triceratops could bedivided into four general ontogenetic groups, babies, ju-veniles, subadults, and adults. With a total number of28 skulls studied, the youngest was only 38 cm (15 in)long. 10 of the 28 skulls could be placed in order in agrowth series with one representing each age. Each ofthe four growth stages were found to have identifying fea-tures. Multiple ontogenetic trends were discovered, in-cluding the size reduce of the epoccipitals, developmentand reorientation of postorbital horns, and hollowing outof the horns.[69]

Pie chart of the time averaged census for large-bodied dinosaursfrom the entire Hell Creek Formation in the study area

4 Paleoecology

Triceratops lived during the Late Cretaceous of NorthAmerica, its fossils have come from the Hell Creek For-mation.[70] The Hell Creek Formation is from the timeof the Cretaceous-Paleogene Extinction Event, and hasbeen dated to 66 ± 0.07 million years ago.[71] Manyanimals and plants have been found in the Hell CreekFormation.[70]

Theropods from the formation include genera oftyrannosaurids, ornithomimids, troodontids,[70] birds,[72]caenagnathids,[73] and dromaeosaurids. Acheroraptorwas probably the only dromaeosaurid from the HellCreek Formation. Common teeth previously referredto Dromaeosaurus and Saurornitholestes later were con-sidered to be Acheroraptor.[74] The tyrannosaurids fromthe formation are Nanotyrannus and Tyrannosaurus,although the former might be a junior synonym ofthe latter. Among ornithomimids are the generaStruthiomimus as well as Ornithomimus,[70] althoughan undescribed animal named "Orcomimus" could befrom the formation.[75] Troodontids are only repre-sented by Troodon and Paronychodon in the HellCreek Formation; with the possibility of Pectinodonand Richardoestrsia. The birds known from the forma-tion are Avisaurus,[70] multiple species of Brodavis,[76]and three unnamed hesperornithoforms.[72] Only twooviraptorosaurs are from the Hell Creek Formation,

5.1 Species 7

Anzu, and Leptorhynchos.[73] Troodon, Paronychodonand Richardoestesia.

Triceratops and other animals of the Hell Creek Formation

Ornithischians are abundant in the Lance, Laramie,Denver and Hell Creek Formation. The main groupsof ornithischians are ankylosaurians, ornithopods,ceratopsians, and pachycephalosaurians. Three anky-losaurians are known, Ankylosaurus, Denversaurus andpossibly Edmontonia. Multiple genera of ceratopsiansare known from the formation other than Tricer-atops, the leptoceratopsid Leptoceratops and possiblyMontanoceratops and the chasmosaurines Nedoceratops,Torosaurus,[70] and Tatankaceratops.[77] Hadrosaurs arecommon in the Hell Creek Formation, and are knownfrom multiple species of the ornithopod Thescelosaurus,and the hadrosaurids Edmontosaurus,[70][78] and possibleParasaurolophus. Nice pachycephalosaurians havebeen found in the Hell Creek Formation. Among themare the derived pachycephalosaurids Sphaerotholus,Stygimoloch,[70] Dracorex,[79] Pachycephalosaurus,[70]and an undescribed specimen from North Dakota.Mammals are plentiful in the Hell Creek Forma-tion. Groups represented include multituberculates,metatherians, and eutherians. The multituberculatesrepresented include Paracimexomys,[80] the cimolomyidsParessonodon,[81] Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys,Cimolodon, and Cimexomys; and the neoplagiaulacidsMesodma, and Neoplagiaulax. The alphadontidsAlphadon, Protalphodon, and Turgidodon, pediomyidsPediomys,[80] Protolambda, and Leptalestes,[82] thestagodontid Didelphodon,[80] the deltatheridiidNanocuris, the herpetotheriid Nortedelphys,[81] andthe glasbiid Glasbius all represent metatheriansof the Hell Creek Formation. A few eutheri-ans are known, being represented by Alostera,[80]Protungulatum,[82] the cimolestids Cimolestes andBatodon, the gypsonictopsid Gypsonictops, and thepossible nyctitheriid Paranyctoides.[80]

5 Discovery and identification

The first named specimen now attributed to Triceratops isa pair of brow horns attached to a skull roof, found near

Illustration of specimen YPM 1871E, the horn cores that were er-roneously attributed to Bison alticornis, the first named specimenof Triceratops

Denver, Colorado in the spring of 1887.[83] This spec-imen was sent to Othniel Charles Marsh, who believedthat the formation from which it came dated from thePliocene, and that the bones belonged to a particularlylarge and unusual bison, which he named Bison alticor-nis.[83][84] He realized that there were horned dinosaursby the next year, which saw his publication of the genusCeratops from fragmentary remains,[85] but he still be-lieved B. alticornis to be a Pliocene mammal. It took athird and much more complete skull to change his mind.The specimen, collected in 1888 by John Bell Hatcherfrom the Lance Formation of Wyoming, was initially de-scribed as another species of Ceratops.[86] After reflec-tion, Marsh changed his mind and gave it the genericname Triceratops, accepting his Bison alticornis as an-other species of Ceratops[87] (it would later be added toTriceratops[27]). The sturdy nature of the animal’s skullhas ensured that many examples have been preserved asfossils, allowing variations between species and individu-als to be studied. Triceratops remains have subsequentlybeen found in the American states of Montana and SouthDakota (in addition to Colorado and Wyoming), and inthe Canadian provinces of Saskatchewan and Alberta.An earlier specimen, also recovered from the Lance For-mation, was named Agathaumas sylvestris by EdwardDrinker Cope in 1872. Originally identified as ahadrosaur, this specimen consists only of post-cranial re-mains and is only provisionally considered an example ofTriceratops.[88]

5.1 Species

Within the first decades after Triceratops was described,various skulls were collected, which varied to a lesser or

8 5 DISCOVERY AND IDENTIFICATION

Type specimen of the type species, T. horridus

greater degree from the original Triceratops, named T.horridus by Marsh (from the Latin horridus; “rough, ru-gose”, suggesting the roughened texture of those bonesbelonging to the type specimen, later identified as anaged individual). This variation is unsurprising, giventhat Triceratops skulls are large three-dimensional ob-jects, coming from individuals of different ages and bothsexes, and which were subjected to different amounts anddirections of pressure during fossilization.[13] Discovererswould name these as separate species (listed below), andcame up with several phylogenetic schemes for how theywere related to each other.In the first attempt to understand the many species, Lullfound two groups, although he did not say how he dis-tinguished them: one composed of T. horridus, T. pror-sus, and T. brevicornus; the other of T. elatus and T. cal-icornis. Two species (T. serratus and T. flabellatus) stoodapart from these groups.[27] By 1933, and his revision ofthe landmark 1907 Hatcher-Marsh-Lull monograph of allknown ceratopsians, he retained his two groups and twounaffiliated species, with a third lineage of T. obtusus andT. hatcheri that was characterized by a very small nasalhorn.[29] T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus was nowthought to be the most conservative lineage, with an in-crease in skull size and a decrease in nasal horn size, andT. elatus-T. calicornis was defined by large brow hornsand small nasal horn.[29][89] C. M. Sternberg made onemodification, adding T. eurycephalus and suggesting thatit linked the second and third lineages closer together thanthey were to the T. horridus lineage.[30] This pattern wasfollowed until the major studies of the 1980s and 1990s.With time, the idea that the differing skulls might berepresentative of individual variation within one (ortwo) species gained popularity. In 1986, Ostrom andWellnhofer published a paper in which they proposed thatthere was only one species, Triceratops horridus.[90] Partof their rationale was that generally there are only oneor two species of any large animal in a region (modernexamples being the elephant and the giraffe in modernAfrica). To their findings, Lehman added the old Lull-Sternberg lineages combined with maturity and sexual

1896 skeletal restoration of T. prorsus by O.C. Marsh, based onthe holotype skull and referred elements

dimorphism, suggesting that the T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus lineage was composed of females, theT.calicornis-T.elatus lineage was made up of males, andthe T. obtusus-T. hatcheri lineage was of pathologic oldmales.[33] His reasoning was that males had taller, moreerect horns and larger skulls, and females had smallerskulls with shorter, forward-facing horns.These findings were contested a few years later by Cather-ine Forster, who reanalyzed Triceratops material morecomprehensively and concluded that the remains fell intotwo species, T. horridus and T. prorsus, although thedistinctive skull of T. ("Nedoceratops") hatcheri differedenough to warrant a separate genus.[91] She found that T.horridus and several other species belonged together, andT. prorsus and T. brevicornus stood alone, and since therewere many more specimens in the first group, she sug-gested that this meant the two groups were two species.It is still possible to interpret the differences as represent-ing a single species with sexual dimorphism.[13][92]

In 2009, John Scannella andDenver Fowler supported theseparation of T. prorsus and T. horridus, and noted thatthe two species are also separated stratigraphically withinthe Hell Creek Formation, indicating that they did not livetogether at the same time.[93]

5.1.1 Valid species

T. prorsus, Carnegie Museum of Natural History

5.1 Species 9

The skull (AMNH 5116) of this T. horridus composite specimenwas formerly assigned to T. elatus

• T. horridus (Marsh, 1889) (originally Ceratops) (typespecies)

• T. prorsus (Marsh, 1890)

5.1.2 Synonyms and doubtful species

The following species are considered nomina dubia (“du-bious names”), and are based on remains that are toopoor or incomplete to be distinguished from pre-existingTriceratops species.

• T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)

• T. alticornis (Marsh, 1887 [originally Bison])

• T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)

• T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)

• T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)

• T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)

• T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)

• T. galeus (Marsh, 1889)

• T. hatcheri (Lull, 1907) (contentious; see Nedocer-atops below)

• T. ingens (Lull, 1915)

• T. maximus (Brown, 1933)

• T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; origi-nally Polyonax mortuarius)

• T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)

• T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)

• T. sulcatus (Marsh, 1890)

• T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originallyAgathaumas sylvestris)

Nedoceratops Main article: NedoceratopsThe paper that described Nedoceratops was originally

Only known skull of Nedoceratops hatcheri, specimen USNM2412, restored elements are shown in grey

part of O. C. Marsh's magnum opus, his Ceratopsidaemonograph. Unfortunately, Marsh died (1899) before thework was completed, and John Bell Hatcher endeavoredto complete the Triceratops section. He died of typhus in1904 at the age of 42, leaving the paper still uncompleted.It fell to Richard Swann Lull to complete the monographin 1905, publishing Hatcher’s description of a skull sep-arately and giving it the name Diceratops hatcheri;[94][95]Diceratops means “two horned face.”Since the Diceratops paper had been written by Hatcher,and Lull had only contributed the name and published thepaper after Hatcher’s death, Lull was not quite as con-vinced of the distinctiveness of Diceratops, thinking itprimarily pathological. By 1933, Lull had had secondthoughts about Diceratops being a distinct genus and heput it in a subgenus of Triceratops: Triceratops (Dicer-atops), including T. obtusus; largely attributing its differ-ences to being that of an aged individual.Because the name Diceratops was already in use fora hymenopteran (Foerster, 1868), Andrey SergeyevichUkrainsky gave the animal its current nameNedoceratopsin 2007.[96] Unaware that Ukrainsky had already renamedthe animal, Octávio Mateus coined another new name forit in 2008, Diceratus.[97][98] Diceratus is thus a junior syn-onym of Nedoceratops.Opinion has varied on the validity of a separate genusfor T. hatcheri. John Scannella and Jack Horner re-garded it as an intermediate growth stage between Tricer-atops and Torosaurus.[5][99] Andrew Farke, in his 2011redescription of the only known skull, concluded that itwas an aged individual of its own valid taxon, Nedocer-atops hatcheri.[7] Nicholas Longrich and Daniel Fieldsalso did not consider it a transition between Torosaurusand Triceratops, suggesting that the frill holes werepathological.[9]

Torosaurus Main article: TorosaurusTorosaurus is a ceratopsid genus first identified from apair of skulls in 1891, two years after the identificationof Triceratops. The Torosaurus genus resembles Tricer-atops in geological age, distribution, anatomy and physi-cal size and it has been recognised as a close relative.[100]

10 6 DEPICTION IN POPULAR MEDIA

A, Triceratops prorsus holotype YPM 1822 and B, Torosauruslatus ANSP 15192

Its distinguishing features are an elongated skull and thepresence of two fenestrae, or holes, in the frill. Paleon-tologists investigating dinosaur ontogeny (growth and de-velopment of individuals over the life span) in the HellCreek Formation, Montana, US, have recently presentedevidence that the two represent a single genus.John Scannella, in a paper presented in Bristol, UK atthe conference of the Society of Vertebrate Paleontol-ogy (25 September 2009) reclassified Torosaurus as es-pecially mature Triceratops individuals, perhaps repre-senting a single sex. Jack Horner, Scannella’s mentorat Bozeman Campus, Montana State University, notedthat ceratopsian skulls consist of metaplastic bone. Acharacteristic of metaplastic bone is that it lengthens andshortens over time, extending and resorbing to form newshapes. Significant variety is seen even in those skulls al-ready identified as Triceratops, Horner said, “where thehorn orientation is backwards in juveniles and forward inadults”. Approximately 50% of all subadult Triceratopsskulls have two thin areas in the frill that correspond withthe placement of “holes” in Torosaurus skulls, suggest-ing that holes developed to offset the weight that wouldotherwise have been added as maturing Triceratops indi-viduals grew longer frills.[101] A paper describing thesefindings in detail was published in July 2010 by Scannellaand Horner. It formally argues that Torosaurus and thesimilar contemporaryNedoceratops are synonymous withTriceratops.[5]

The assertion ignited debate. Andrew Farke had in 2006stressed that, apart from the frill, no systematic differ-ences could be found between Torosaurus and Tricer-atops.[102] He nevertheless disputed Scannella’s conclu-

sion by arguing in 2011 that the proposed morpho-logical changes required to “age” a Triceratops into aTorosaurus would be without precedent among ceratop-sids. Creatures would require the growth of epoccipitals,reversion of bone texture from adult to immature formsback to adult, and growth of frill holes at a later stagethan usual.[7] A study by Nicholas Longrich and DanielField analyzed 35 specimens of both Triceratops andTorosaurus. The authors concluded that Triceratops in-dividuals too old to be considered immature forms arerepresented in the fossil record, as are Torosaurus indi-viduals too young to be considered fully mature adults.The synonymy of Triceratops and Torosaurus cannot besupported, they said, without more convincing interme-diate forms than Scannella and Horner initially produced.Scannella’s Triceratops specimen with a hole on its frill,they argued, could represent a diseased or malformed in-dividual rather than a transitional stage between an im-mature Triceratops and mature Torosaurus form.[8][9]

Given the abundance of fossils, particularly of Tricer-atops, additional field discoveries are expected to settlethe debate in time.

Ojoceratops and Tatankaceratops As describedabove, John Scannella had argued in 2010 that Nedocer-atops should be considered a synonym of Triceratops.[5]Andrew Farke (2011) maintained that it represents avalid distinct genus.[7] Nick Longrich agreed with Scan-nella about Nedoceratops and made a further suggestion:that the recently described Ojoceratops was likewise asynonym. The fossils, he argued, are indistinguishablefrom the T. horridus specimens that were previouslyattributed to the defunct species T. serratus.Longrich observed that another newly described genus,Tatankaceratops, displayed a strange mix of character-istics already found in adult and juvenile Triceratops.Rather than representing a distinct genus, Tatankacer-atops could as easily represent a dwarf Triceratops or aTriceratops individual with a developmental disorder thatcaused it to stop growing prematurely.[103]

6 Depiction in popular media

See also: List of cloned animals in Jurassic ParkTriceratops (the species are not identified) is the of-ficial state fossil of South Dakota,[104] and the officialstate dinosaur of Wyoming.[105] The distinctive appear-ance of Triceratops has led to them being frequently de-picted in films, computer games and documentaries, suchas the 1993 film Jurassic Park and the 1999 BBC televi-sion documentary Walking with Dinosaurs. A Dinobotin the shape of Triceratops appeared in the franchiseTransformers as a powerful member of the good Auto-bots. The first season of the action seriesMightyMorphinPower Rangers featured a Triceratops robot as the zord of

11

1901 illustration by Charles R. Knight

Triceratops sculpture made for the Pan-American Expo 1904,on display in London's Natural History Museum.

the blue ranger. A Triceratops skeleton resurrected to lifeas an aggressive bull appears in Night at the Museum: Se-cret of the Tomb. Triceratops was featured in all JurassicPark films including 2015’s blockbuster Jurassic World.In the 2015 Swedish short film Kung Fury Erik Horn-qvist is playing Triceracop (voiced by Frank Sanderson),a half-man, half-Triceratops cop who is assigned as KungFury’s new partner.A recurring theme, especially in children’s dinosaurbooks, is a climactic showdown or battle between Tricer-atops and Tyrannosaurus. In 1942, Charles R. Knightpainted a mural incorporating a confrontation betweenthe two dinosaurs in the Field Museum of Natural His-tory for the National Geographic Society, establishingthem as enemies in popular thought.[106] PaleontologistBob Bakker said of the imagined rivalry between Tyran-nosaurus and Triceratops, “No matchup between preda-tor and prey has ever been more dramatic. It’s somehowfitting that those two massive antagonists lived out theirco-evolutionary belligerence through the very last days ofthe very last epoch of the Age of Dinosaurs.”[106] Severalfilms and popular science TV shows have tried to recreatethe fight using Computer generated imagery.[107]

7 See also

• Timeline of ceratopsian research

8 References[1] Scannella, J.B., & Fowler, D.W. (2014). “A stratigraphic

survey of Triceratops localities in the Hell Creek For-mation, northeastern Montana (2006–2010)". Geolog-ical Society of America Special Papers 503: 313–332.doi:10.1130/2014.2503(12).

[2] Liddell, H.G., and R. Scott (1980). Greek-English Lexi-con, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford,UK. ISBN 0-19-910207-4.

[3] “triceratops”. Online Etymology Dictionary.

[4] Erickson, GM; Olson, KH (1996). “Bite marks at-tributable to Tyrannosaurus rex: preliminary descriptionand implications”. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 175–178. doi:10.1080/02724634.1996.10011297.

[5] Scannella, J.; Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh,1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chas-mosaurinae): synonymy through ontogeny”. Jour-nal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1157–1168.doi:10.1080/02724634.2010.483632.

[6] Switek, Brian. “New Study SaysTorosaurus=Triceratops”. Dinosaur Tracking. Smithso-nian.com. Retrieved 2 March 2011.

[7] Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon, ed.“Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine cer-atopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper CretaceousLance Formation of Wyoming, U.S.A”. PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196. PMC3024410. PMID 21283763.

[8] , Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Tricer-atops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a CaseStudy in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623.doi:10.1371/journal.pone.0032623

[9] , Bowdler, Neil(1 March 2012).Triceratops andTorosaurus dinosaurs 'two species, not one'. RetrievedJuly 29, 2013 from http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-17192624

[10] Fujiwara, S.-I. (2009). “A Reevaluation of the manusstructure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)".Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1136–1147.doi:10.1671/039.029.0406.

[11] “Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs de-ceived us - life - 28 July 2010”. New Scientist.doi:10.1080/02724634.2010.483632. Retrieved 2010-08-03.

[12] Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dor-ling Kindersley, New York. pp. 152–167. ISBN 1-56458-304-X.

12 8 REFERENCES

[13] Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. PrincetonUniversity Press, Princeton, New Jersey. ISBN 0-691-02882-6.

[14] “T Dinosaurs Page 2”. DinoDictionary.com. Retrieved2010-08-03.

[15] “Triceratops in The Natural History Museum’s Dino Di-rectory”. Internt.nhm.ac.uk. Retrieved 2010-08-03.

[16] Alexander, R.M. (1985). “Mechanics of posture andgait of some large dinosaurs”. Zoological Journal ofthe Linnean Society 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.

[17] “Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-poundTriceratops skull”. The Daily Courier. November 18,2003. Retrieved 2013-12-26.

[18] http://msuexponent.com/news/2012/10/04/yoshis-trike-on-display-at-museum-of-the-rockies/

[19] John B. Scannella, Denver W. Fowlera,b, Mark B. Good-winc, and John R. Horner, Evolutionary trends in Tricer-atops from the Hell Creek Formation, Montana, June2015.

[20] “Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part!Of Skeleton”. Boston Evening Transcript. October 24,1901. Retrieved 2013-12-26.

[21] Perkins, S.; Csotonyi, Julius T. (2010). “DressingUp Dinos”. Science News 177 (3): 22–25.doi:10.1002/scin.5591770321.

[22] Christiansen, P.; Paul, G.S. (2001). “Limb bone scaling,limb proportions, and bone strength in neoceratopsian di-nosaurs” (PDF). Gaia 16: 13–29.

[23] Thompson, S.; Holmes, R. (2007). “Forelimb stance andstep cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neo-ceratopsia)". Palaeontologia Electronica 10 (1): 17 p.

[24] Rega, E.; Holmes, R.; Tirabasso, A. (2010). “Habit-ual locomotor behavior inferred from manual pathol-ogy in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsiddinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) andChasmosaurus belli (ROM 843)". In Ryan, Michael J.;Chinnery-Allgeier, Brenda J.; and Eberth, David A. (edi-tors.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The RoyalTyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomingtonand Indianapolis: Indiana University Press. pp. 340–354.ISBN 978-0-253-35358-0.

[25] Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Di-nosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing.560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.

[26] “What is special about the Triceratops?". Di-nosaurios.org. Retrieved 2013-12-26.

[27] Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) TheCeratopsia. Government Printing Office, Washington,D.C. ISBN 0-405-12713-8.

[28] Lambe, L.M. (1915). “On Eoceratops canadensis, gen.nov., with remarks on other genera of Cretaceous horneddinosaurs”. Canada Department of Mines Geological Sur-vey Museum Bulletin 12: 1–49. ISBN 0-665-82611-7.

[29] Lull, R. S. (1933). “A revision of the Ceratopsia or horneddinosaurs”. Memoirs of the Peabody Museum of NaturalHistory 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. Re-trieved 20 November 2010.

[30] Sternberg, C. M. (1949). “The Edmonton fauna and de-scription of a new Triceratops from the Upper Edmontonmember; phylogeny of the Ceratopsidae”. National Mu-seum of Canada Bulletin 113: 33–46.

[31] Ostrom, J. H. (1966). “Functional morphology and evolu-tion of the ceratopsian dinosaurs”. Evolution 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR 2406631.

[32] Norman, David (1985). The Illustrated Encyclopaedia ofDinosaurs. London: Salamander Books. ISBN 0-517-46890-5.

[33] Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chas-mosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Car-penter, K., and Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systemat-ics: Perspectives and Approaches. Cambridge UniversityPress, Cambridge, pp. 211–229. ISBN 0-521-36672-0.

[34] Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia.593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmól-ska, H. (eds.). The Dinosauria. University of CaliforniaPress, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.

[35] Dodson, P. (1993). “Comparative craniology of the Cer-atopsia” (PDF). American Journal of Science 293: 200–234. doi:10.2475/ajs.293.A.200.

[36] Longrich, N. R. (2014). “The horned dinosaursPentaceratops and Kosmoceratops from the up-per Campanian of Alberta and implications fordinosaur biogeography”. Cretaceous Research 51: 292.doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011.

[37] Gauthier, J. A. (1986). “Saurischian monophyly and theorigin of birds. The Origin of Birds and the Evolutionof Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the CaliforniaAcademy of Sciences 8: 1–55.

[38] Sereno, P. C. (1998). “A rationale for phylogenetic def-initions, with application to the higher-level taxonomy ofDinosauria”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläon-tologie, Abhandlungen 210 (1): 41–83.

[39] Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004)Cer-atopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Os-mólska, H. (eds.), The Dinosauria (second edition). Uni-versity of California Press, Berkeley, pp. 494–513. ISBN0-520-24209-2.

[40] Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams,Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). “The firstTriceratops bonebed and its implications for gregariousbehavior”. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1):286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382.

[41] Triceratops trio unearthed in Wyoming. CNN.com. Re-trieved on 2013-08-25.

[42] Erickson, B.R. (1966). “Mounted skeleton of Triceratopsprorsus in the Science Museum”. Scientific Publications ofthe Science Museum 1: 1–16.

13

[43] Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New The-ories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and TheirExtinction. William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5.

[44] Derstler, K. (1994). “Dinosaurs of the Lance Formationin eastern Wyoming”. In Nelson, G. E. (ed.). The Di-nosaurs of Wyoming. Wyoming Geological AssociationGuidebook, 44th Annual Field Conference. WyomingGeological Association. pp. 127–146.

[45] Tait, J.; Brown, B. (1928). “How the Ceratopsia carriedand used their head”. Transactions of the Royal Society ofCanada 22: 13–23.

[46] Ostrom, J. H. (1964). “A functional analysis of jaw me-chanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla 88:1–35. Retrieved 20 November 2010.

[47] Weishampel, D. B. (1984). “Evolution of jawmechanisms in ornithopod dinosaurs”. Advances inAnatomy, Embryology, and Cell Biology 87: 1–110.doi:10.1007/978-3-642-69533-9. PMID 6464809.

[48] Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.;and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In:Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; and Crane, P. R. (eds.) TheOrigins of Angiosperms and their Biological ConsequencesCambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.

[49] Lull, R. S. (1908). “The cranial musculature and the ori-gin of the frill in the ceratopsian dinosaurs”. AmericanJournal of Science 4 (25): 387–399. doi:10.2475/ajs.s4-25.149.387.

[50] Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and sys-tematics of Triceratops, with a preliminary analysis of cer-atopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University ofPennsylvania, Philadelphia. 227 pp.

[51] Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Bad-lands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Publishedby the author, San Diego, California, 261 pp.

[52] Happ, J. (2008). “An analysis of predator-prey behaviorin a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rexand Triceratops". In Larson, P.; and Carpenter, K. (ed-itors). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of thePast). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN 0-253-35087-5.

[53] Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press.p.19

[54] Farke, A. A. (2004). “Horn Use in Triceratops (Di-nosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral HypothesesUsing Scale Models” (PDF). Palaeo-electronica 7 (1): 1–10. Retrieved 20 November 2010.

[55] Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorp-tion, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsiddinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K.(ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Di-nosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. ISBN 0-253-34817-X.

[56] Farke, A.A.; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H.; Sereno,Paul (2009). Sereno, Paul, ed. “Evidence ofCombat in Triceratops". PLoS ONE 4 (1): e4252.doi:10.1371/journal.pone.0004252.

[57] Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013).“Distributions of Cranial Pathologies Provide Evi-dence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs(Pachycephalosauridae)". PLoS ONE 8 (7): e68620.doi:10.1371/journal.pone.0068620.

[58] Wall, Michael (2009-01-27). “Scars Reveal How Tricer-atops Fought –". Wired.com. Retrieved 2010-08-03.

[59] Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Cur-rie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs.Academic Press, San Diego, CA. 329–339.

[60] Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cra-nial Ontogeny in the Upper Cretaceous DinosaurPachycephalosaurus . PLoS ONE 4(10): e7626.doi:10.1371/journal.pone.0007626.

[61] Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietalfrill of Triceratops: a preliminary histological analysis.Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.

[62] Farlow, J. O.; Dodson, P. (1975). “The behavioral sig-nificance of frill and horn morphology in ceratopsian di-nosaurs”. Evolution 29: 353–361. doi:10.2307/2407222.

[63] Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Di-nosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing.pg. 299-300. ISBN 1–4051–3413–5.

[64] Wheeler, P.E. (1978). “Elaborate CNS cooling struc-tures in large dinosaurs”. Nature 275 (5679): 441–443.doi:10.1038/275441a0. PMID 692723.

[65] Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E.(1976). “Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced con-vection heat loss fins?". Science 192 (4244): 1123–5.doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675.

[66] Davitashvili, L. Sh. (1961). Teoriya Polovogo Otbora(Theory of Sexual Selection). Izdatel’stvo Akademii naukSSSR. p. 538.

[67] Farlow, J.O. and Dodson, P. (1975). “The behavioral sig-nificance of frill and horn morphology in ceratopsian di-nosaurs”. Evolution 29 (2): 353. doi:10.2307/2407222.JSTOR 2407222.

[68] Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R.; andPadian, K. (2006). “The smallest known Tricer-atops skull: new observations on ceratopsid cra-nial anatomy and ontogeny” (PDF). Journal of Verte-brate Paleontology 26 (1): 103. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.

[69] Horner, J.R.; Goodwin, M.B. (2006). “Major cranialchanges during Triceratops ontogeny”. Proceedings of theRoyal Society B: Biological Sciences 273 (1602): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. PMC 1635501.PMID 17015322.

14 8 REFERENCES

[70] Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004).The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of Cal-ifornia Press. p. 861. ISBN 0-520-24209-2.

[71] Husson, D. E.; Galbrun, B.; Laskar, J.; Hinnov, L. A.;Thibault, N.; Gardin, S.; Locklair, R. E. (2011). “As-tronomical calibration of the Maastrichtian (Late Creta-ceous)". Earth and Planetary Science Letters 305 (3–4):328. doi:10.1016/j.epsl.2011.03.008.

[72] Longrich, N. R.; Tokaryk, T.; Field, D. J. (2011). “Massextinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg)boundary”. Proceedings of the National Academy of Sci-ences 108 (37): 15253. doi:10.1073/pnas.1110395108.

[73] Lamanna, M. C.; Sues, H. D.; Schachner, E. R.;Lyson, T. R. (2014). “A New Large-Bodied Ovirap-torosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Creta-ceous of Western North America”. PLoS ONE 9 (3):e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022.

[74] Evans, D. C.; Larson, D. W.; Currie, P. J. (2013). “Anew dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asianaffinities from the latest Cretaceous of North America”.Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-013-1107-5.

[75] Triebold, M. (1997). Wolberg, D.; Stump, E.; Rosen-berg, G., eds. “The Sandy site: Small dinosaurs from theHell Creek Formation of South Dakota”. Dinofest Inter-national: Proceedings of a Symposium (Arizona State Uni-versity Academy of Natural Science): 245–248.

[76] Martin, L. D.; Kurochkin, E. N.; Tokaryk, T. T. (2012).“A new evolutionary lineage of diving birds from the LateCretaceous of North America and Asia”. Palaeoworld 21:59. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005.

[77] Ott, C.J.; Larson, P.L. (2010). “A New, Small Cer-atopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell CreekFormation, Northwest South Dakota, United States: APreliminary Description”. In Ryan, M.J.; Chinnery-Allgeier, B.J.; Eberth, D.A. New Perspectives on HornedDinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Sym-posium. Bloomington: Indiana University Press. p. 656.

[78] Campione, N. S. E.; Evans, D. C. (2011). “CranialGrowth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria:Hadrosauridae): Implications for Latest CretaceousMegaherbivore Diversity in North America”. PLoS ONE6 (9): e25186. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC3182183. PMID 21969872.

[79] Bakker, R.T.; Sullivan, R.M.; Porter, V.; Larson, P.;Saulsbury, S.J. (2006). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M., eds."Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cre-taceous Hell Creek Formation of South Dakota”. LateCretaceous vertebrates from the Western Interior. NewMexico Museum of Natural History and Science Bulletin35: 331–345.

[80] Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, and Zhe-XiLuo,Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolu-tion, and Structure, Columbia University Press, NewYork,2004 ISBN 0-231-11918-6, p. 98-99

[81] Wilson, G. P. (2013). “Mammals across the K/Pg bound-ary in northeastern Montana, U.S.A.: Dental morphologyand body-size patterns reveal extinction selectivity andimmigrant-fueled ecospace filling”. Paleobiology 39 (3):429. doi:10.1666/12041.

[82] Archibald, J. D.; Zhang, Y.; Harper, T.; Cifelli, R. L.(2011). “Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occur-rence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?)Mammal”. Journal of Mammalian Evolution 18 (3): 153.doi:10.1007/s10914-011-9162-1.

[83] Carpenter, K. (2006). "Bison" alticornis and O.C.Marsh’searly views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.).Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs,Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis,pp. 349–364. ISBN 0-253-34817-X.

[84] Marsh, O.C. (1887). “Notice of new fossil mammals”.American Journal of Science 34: 323–331.

[85] Marsh, O.C. (1888). “A new family of hornedDinosauria,from the Cretaceous”. American Journal of Science 36:477–478.

[86] Marsh, O.C. (1889a). “Notice of new American Di-nosauria”. American Journal of Science 37: 331–336.

[87] Marsh, O.C. (1889b). “Notice of gigantic horned Di-nosauria from the Cretaceous”. American Journal of Sci-ence 38: 173–175.

[88] Breithaupt, B.H. (1999). “First Discovery of Dinosaursin the American West.” Pp. 59-65 in Gillette, D.D. (ed.),Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey.ISBN 1-55791-634-9, ISBN 978-1-55791-634-1

[89] Goussard F. (2006) “The skull of Triceratops in thepalaeontology gallery, Muséum national d?Histoire na-turelle, Paris”. Geodiversitas 28(3): 467-476.

[90] Ostrom, J. H.; Wellnhofer, P. (1986). “The Munich spec-imen of Triceratops with a revision of the genus”. Zit-teliana 14: 111–158.

[91] Forster, C.A. (1996). “Species resolution in Tricer-atops: cladistic and morphometric approaches”. Jour-nal of Vertebrate Paleontology 16 (2): 259–270.doi:10.1080/02724634.1996.10011313.

[92] Lehman, T. M. (1998). “A gigantic skull and skele-ton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi fromNew Mexico”. Journal of Paleontology 72 (5): 894–906.JSTOR 1306666.

[93] Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). “Anagenesis inTriceratops: evidence from a newly resolved stratigraphicframework for the Hell Creek Formation.” Pp. 148–149in 9th North American Paleontological Convention Ab-stracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contribu-tions 3.

[94] Hatcher, John Bell (1905). “Two new Ceratopsiafrom the Laramie of Converse County, Wyoming”.American Journal of Science. Series 4, 4: 413–419.doi:10.2475/ajs.s4-20.120.413.

15

[95] Lull, Richard Swann (1905). “Restoration of the horneddinosaur Diceratops”. American Journal of Science. Se-ries 4, 4: 420–422. doi:10.2475/ajs.s4-20.120.420.

[96] Ukrainsky, A.S. (2007). “A new replacement name forDiceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsi-dae)". Zoosystematica Rossica 16 (2): 292.

[97] Mateus, Octávio (2008). “Two ornithischian dinosaursrenamed: Microceratops Bohlin 1953 and DiceratopsLull 1905”. Journal of Paleontology 82 (2): 423.doi:10.1666/07-069.1.

[98] Ukrainsky, A.S. (2009). “Sinonimiya rodov Nedocer-atopsUkrainsky, 2007 iDiceratusMateus, 2008 (Reptilia:Ornithischia: Ceratopidae)". Paleontologicheskii zhurnal2009 (1): 108. Translated as: Ukrainsky, A.S. (2009).“Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007and DiceratusMateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Cer-atopidae)" (PDF). Paleontological Journal 43 (1): 116.doi:10.1134/s0031030109010134.

[99] Scannella, J. B.; Horner, J. R. (2011). Claessens,Leon, ed. "'Nedoceratops’: An Example of a Tran-sitional Morphology”. PLoS ONE 6 (12): e28705.doi:10.1371/journal.pone.0028705.

[100] Farke, A. A. (2006). “Cranial osteology and phylogeneticrelationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosauruslatus". In Carpenter, K. Horns and Beaks: Ceratopsianand Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana Uni-versity Press. pp. 235–257. ISBN 978-0-253-34817-3.

[101] “New Analyses Of Dinosaur GrowthMayWipe Out One-third Of Species”. Science News. ScienceDaily.com.2009-10-31. Retrieved 2009-11-03.

[102] Farke, A. A. “Cranial osteology and phylogenetic rela-tionships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus la-tus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns andBeaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. IndianaUniv. Press (Bloomington), 2006.

[103] Nicholas R. Longrich (2011). "Titanoceratops ouranous,a giant horned dinosaur from the Late Campanian ofNew Mexico”. Cretaceous Research 32 (3): 264–276.doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007.

[104] State of South Dakota. “Signs and Symbols of SouthDakota.....”. Retrieved 2007-01-20.

[105] State of Wyoming. “State of Wyoming – General In-formation”. Archived from the original on February 10,2007. Retrieved 2007-01-20.

[106] Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies. New York:Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker hashis own T. rex/Triceratops fight.

[107] Such as this short video on YouTube by Sam Fernandez.

9 External links

• Triceratops at The Dinosaur Picture Database

• TriceratopsExhibit at ClevelandMuseum ofNaturalHistory

• LiveScience: Facts about Triceratops at Live-Science.com

• Clash of the Dinosaurs: TheDefenders - The Tricer-atops Threat, Discovery Channel (video)

• Triceratops, AnimalPlanet

• Dinosaur Mailing List post on Triceratops stance

• Smithsonian Exhibit

• Triceratops at the Internet Archive

• Triceratops in the Dino Directory

• Triceratops (short summary and good color illustra-tion)

• Triceratops For Kids (a fact sheet about the Tricer-atops with activities for kids)

• Triceratops, BBC Dinosaurs

16 10 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

10 Text and image sources, contributors, and licenses

10.1 Text• Triceratops Source: https://en.wikipedia.org/wiki/Triceratops?oldid=693629746 Contributors: Tarquin, Ap, Andre Engels, Danny, XJaM,PierreAbbat, Riptor~enwiki, Kickaha~enwiki, JakeVortex, Dominus, Liftarn, Mortene, Ahoerstemeier, Jebba, Glenn, GCarty, Mxn,Timwi, Wik, Tjunier, Maximus Rex, Furrykef, Qwerty123~enwiki, AnonMoos, Sander123, Bkell, UtherSRG, Xanzzibar, Jyril, Abigail-II,MathKnight, Curps, Leonard G., Jason Quinn, Jackol, Bobblewik, OldakQuill, Utcursch, Gdr, Slowking Man, Yath, Quadell, Williamb,MisfitToys, Kaldari, Kuralyov, ScottyBoy900Q, JohnArmagh, CALR, Discospinster, Vague Rant, Vsmith, Dlloyd, SpookyMulder, Ben-der235, ESkog, Kbh3rd, Kjoonlee, Brian0918, MisterSheik, *drew, Zscout370, Bluap, Kwamikagami, Triona, Circeus, Longhair, Cm-drjameson, ParticleMan, Douglasr007, Celada, A2Kafir, Geschichte, Orangemarlin, Alansohn, Sherurcij, Buaidh, Snowolf, Wtmitchell,SidP, Suruena, Dinoguy2, Stijn7, Gene Nygaard, Axeman89, Kamezuki, Tariqabjotu, Stephen, Chris Granger, Stemonitis, Nuno Tavares,Firsfron, Woohookitty, Mindmatrix, Georgia guy, Duncan.france, Tbc2, Phlebas, Palica, Marskell, Kasei-jin~enwiki, JIP, Sjakkalle,Rjwilmsi, MarSch, ErikHaugen, Brighterorange, The wub, MWAK, Dracontes, FlaBot, SchuminWeb, RobertG, RexNL, Seinfreak37,LeCire~enwiki, ChrisMD123, Gdrbot, Tone, YurikBot, Wavelength, TexasAndroid, Deinonychus, SpuriousQ, Gaius Cornelius, Cam-bridgeBayWeather, Wimt, NawlinWiki, Douglasfrankfort~enwiki, Apokryltaros, PeterDelmonte, Brian Crawford, Mad Max, BraneJ,CLW, Wknight94, Ferdiadh, Pegship, Leptictidium, Deville, PTSE, Closedmouth, Spawn Man, KGasso, Esprit15d, JuJube, Jolb, Mm-cannis, Justice League 05, Tom Morris, Reedy, Unyoyega, Silverhand, Dhochron, Gary2863, Peter Isotalo, Gilliam, Skizzik, SonicHOG,TheBoffins, Salvor, Bignole, Greatgavini, Rediahs, Sadads, J. Spencer, Ctbolt, DHN-bot~enwiki, Konstable, Tsca.bot, Abyssal, Alphathon,Krsont, Addshore, Baiter, Alton.arts, Adv193, Jerkov, Qilinmon, Cybercobra, Paul H., John.Conway, Elmo12456, Kukini, CFLeon, Kuru,Writtenonsand, Ocee, Gobonobo, Mitternacht90, Kevmin, Mgiganteus1, Mathewignash, Samurai Kato, Caiaffa, Sheep81, Snuvs, FunPika,Makeemlighter, Randalllin, JulieReizner, DinoDam, Spinosaur, Ballista, Lyoko is Cool, Karenjc, Coronis, Dogman15, Cydebot, Peripitus,DAntirrhopus, Odie5533, Kozuch, Lithuanian~enwiki, EvaK, Casliber, Mglovesfun, Wikiwow, Epbr123, EthanNeuen, NoFear63, West-voja, Sochwa, Headbomb, Peter Deer, Alientraveller, Dragon Helm, Triple-Quadruple, Leon7, Bob the Wikipedian, Dawnseeker2000,Escarbot, Hires an editor, AntiVandalBot, Yuanchosaan, Luna Santin, Widefox, Mark t young, Seaphoto, Grouchy Chris, Quintote,Doc Tropics, Fayenatic london, Smartse, Cbrodersen, Sluzzelin, Eng101, Deflective, MER-C, Fetchcomms, Himanyo, Magioladitis,WolfmanSF, Parsecboy, VoABot II, Ecasas8253, Cic, Indon, PIrish, ArthurWeasley, Japo, Waninge, NatureA16, Atarr, Hdt83, Mart-inBot, FlieGerFaUstMe262, PAK Man, Anaxial, Rebskii, Davey4, CommonsDelinker, The Sanity Inspector, AlexiusHoratius, RockMFR,J.delanoy, Pharaoh of the Wizards, DrKay, Trusilver, Marmelad, EscapingLife, UBeR, Numbo3, Cuddly Panda, NYCRuss, NerdyNSK,Rufous-crowned Sparrow, Being blunt, DjScrawl, NewEnglandYankee, SJP, Ferahgo the Assassin, Kernel NickM, Steveoc 86, WJBscribe,Sphenacodon, Spiesr, Treisijs, Useight, Diceratops, SoCalSuperEagle, Idioma-bot, Spellcast, Ripman, Evangelos Giakoumatos, VolkovBot,Thedjatclubrock, ABF, Hersfold, AlnoktaBOT, Philip Trueman, Penguinbuddy, BuickCenturyDriver, Baileypalblue, Elcairo~enwiki, AnnStouter, Qxz, Dinoterry, Dendodge, DennyColt, Corvus cornix, Leafyplant, Bowan58, LeaveSleaves, Amog, Moviemaker92, Wenli, Y,Synthebot, Enviroboy, Wrasse, Thanatos666, Brianga, Logan, SpeakThings:Mellerbeck, LuigiManiac, JoeCarchedi, Vutukuri, Rotten-peach, Jobbyjobbyjobby, GaBrIeL BaRuCh, Alexthelineman, Falseinfo009, A hungry giant, Diego Mora, Spitetests~enwiki, Fieldofbutts,Frenchhog, Bird toe, Nms540, Ethanflyer, BrianPeppersinOhio, Nad777, Klettanator, Hunters16, Guitarman676, Thewileytriceratops,SieBot, YonaBot, Eeeasterbunny, Gerakibot, FunkMonk, Flyer22 Reborn, Tiptoety, Ozraptor4, Oxymoron83, Judicatus, Biokid, Ku-mioko (renamed), JohnnyMrNinja, Spotty11222, Bamboozlingbert, Denisarona, Explicit, SallyForth123, Sfan00 IMG, ClueBot, Maura-jbo, Wysprgr2005, Rocket speed~enwiki, BFCrusader, Uncle Milty, Twerpette, Alexbot, Eeekster, Alejandrocaro35, Sun Creator, Sun-nyDisp, NuclearWarfare, Mikaey, Brightsupernova, Unknown24, Versus22, Revan229, DumZiBoT, Novjunulo, Chobbs123, Gonzonoir,Avoided, TFOWR, Alexius08, Kbdankbot, HexaChord, Addbot, Jimbo1995, DOI bot, Leszek Jańczuk, Favonian, LinkFA-Bot, Numbo3-bot, Ehrenkater, Tide rolls, Lightbot, Zorrobot, Justinlucasofutah, Luckas-bot, BPS218, Yobot, Fraggle81, Szajci, Rotting Strip of Flesh,AnomieBOT, Killiondude, Jim1138, Galoubet, LlywelynII, Zxabot, Materialscientist, The High Fin Sperm Whale, Citation bot, Fri-day123, ArthurBot, BalticPat22, Xqbot, Sketchmoose, Stuthehistoryguy, FanCollector, Capricorn42, Termininja, Ohmycherrychapstick,Oktaytanhu, Maddie!, DinoKingFan11, MegasuperultrahyperdudeIN COLOR!, Riotrocket8676, RibotBOT, 78.26, Griffinofwales, Jel-lis36, FrescoBot, LucienBOT, Pepper, Qaz456, Dger, Citation bot 2, Citation bot 1, Jonesey95, RedBot, Lightlowemon, TheTross2, An-imalparty, T-topsH, Tbhotch, The Utahraptor, Cobytyler, RjwilmsiBot, Albertonykus, Chipmunkdavis, TjBot, MMS2013, DASHBot,Phycus 22, EmausBot, WikitanvirBot, Oodgoo, Immunize, Racerx11, Sumsum2010, Wesley J M, Tommy2010, Winner 42, Wikipelli,K6ka, ZéroBot, Traxs7, Troodon58, Truong6969, EWikist, Christina Silverman, Frigotoni, Rnnsh, Andattaca2010, Brandmeister, Dagko,Blessed Frog, Kleopatra, ClueBot NG, Williamkng123, Lscolls12, LittleJerry, Aristitleism, Dinogal85, Irvin calicut, Cntras, ScottSteiner,Mozzyepic24, WikiPuppies, Megalobingosaurus, Helpful Pixie Bot, JV001ADi, MerscratianAce, BG19bot, Krenair, Dotname2469, Rex-tron, MusikAnimal, AvocatoBot, Ushakaron, Compfreak7, Cadiomals, SodaAnt, Neuroz, Snow Blizzard, NotWith, Moldovan0731,Rwhite0885424, MathKnight-at-TAU, Dexbot, Tomwernstrom, Jfgoofy, Lpagac, PrehistoricMaster, MarchOrDie, Saberrex, Ironhide101,Raptormimus456, IJReid, Tentinator, DrumstickJuggler, Tomopteryx, EvergreenFir, KyoryuCrimson, SamX, Elliot Teong, 10revanstim,Haminoon, Gruekiller, Eagle3399, Michael of the World, Ginsuloft, DinopediaR, Crbzzj, Itsalleasy, Alrood49, Thedinolover, Zzoouu,Monkbot, Jk41293, Antonisawesometo, Crimsonhammer43, Pokemon1000bc, Mrmcgoo1988, Picatiny, Christina1969, Cannomic1, Mi-croPaLeo, SteveAndSteveWiki, Sun900, KasparBot, Henrikisacat, Kintsugi2015, Lutay13, JohannSnow, DerpderpX, The Tyrant KingTyrannosaurus7, T.rex777 and Anonymous: 601

10.2 Images• File:Commons-logo.svg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/4/4a/Commons-logo.svg License: ? Contributors: ? Originalartist: ?

• File:En-Triceratops-article.ogg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/En-Triceratops-article.ogg License:CC-BY-SA-3.0 Contributors:

• Derivative of Triceratops Original artist: Speaker: SpeakThings:MellerbeckAuthors of the article

• File:Hell_Creek_dinosaurs_and_pterosaurs_by_durbed.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b6/Hell_Creek_dinosaurs_and_pterosaurs_by_durbed.jpg License: CC BY-SA 3.0 Contributors: http://durbed.deviantart.com/art/Happy-New-Year-from-Hell-Creek-345906630 Original artist: Durbed

10.2 Images 17

• File:Knight_Triceratops.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4d/Knight_Triceratops.jpg License: Publicdomain Contributors: http://paleobiology.si.edu/paleoArt/Historical/Highlights/knight.html Original artist: Charles Robert Knight

• File:LA-Triceratops_mount-2.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ec/LA-Triceratops_mount-2.jpg Li-cense: CC BY-SA 3.0 Contributors: File:LA-Triceratops mount-1.jpg (by Allie_Caulfield ) Original artist: Derivative: User:MathKnight

• File:Laramie-skull.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6d/Laramie_Triceratops_skull.jpg License: Publicdomain Contributors: Transferred from en.wikipedia to Commons. Original artist: Anky-man at English Wikipedia

• File:Nedoceratops.png Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e6/Nedoceratops.png License: CC BY 2.5 Contrib-utors: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 Original artist: Andrew A. Farke

• File:Pachycephalosauria_jmallon.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/59/Pachycephalosauria_jmallon.jpg License: CC BY-SA 2.5 Contributors: PaleoPortfolio Original artist: Jordan Mallon

• File:Pasta_-_triceratops_brain.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e6/Pasta_-_triceratops_brain.jpg Li-cense: Public domain Contributors: Lucas, Frederic Augustus (1922) [1901] Animals of the Past: An Account of Some of the Creaturesof the Ancient World (PDF) (6th ed.), New York City: American Museum of Natural History, pp. p. 84 Retrieved on 11 March 2009.Original artist: American Museum of Natural History staff

• File:Protoceratops_reconstruction.png Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Protoceratops_reconstruction.png License: CC BY-SA 3.0 Contributors: Own work Original artist: Emily Willoughby (e.deinonychus@gmail.com, http://emilywilloughby.com)

• File:Red_Pencil_Icon.png Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/74/Red_Pencil_Icon.png License: CC0 Contrib-utors: Own work Original artist: Peter coxhead

• File:Sound-icon.svg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Sound-icon.svg License: LGPL Contributors:Derivative work from Silsor's versio Original artist: Crystal SVG icon set

• File:Torosaurus_and_Triceratops.tif Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/eb/Torosaurus_and_Triceratops.tifLicense: CC BY 2.5 Contributors: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0032623 Original artist:Nicholas R. Longrich*, Daniel J. Field

• File:Tric1.JPG Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6d/Tric1.JPG License: CC BY-SA 3.0 Contributors: Ownwork Original artist: Bradypus

• File:Triceratops-Zachi-Evenor-003.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Triceratops-Zachi-Evenor-003.jpg License: CC BY 3.0 Contributors: Flickr: http://www.flickr.com/photos/zachievenor/7752050678/in/set-72157626765577828 Original artist: Zachi Evenor (Photography)

• File:Triceratops-four-skulls-04w.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Triceratops-four-skulls-04w.jpg License: CC BY 3.0 Contributors: Flickr: https://www.flickr.com/photos/zachievenor/15990185357/ Original artist: Zachi Evenor

• File:Triceratops_AMNH_01.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6b/Triceratops_AMNH_01.jpg License:CC BY-SA 2.0 Contributors: Triceratops at Museum of Natural History Original artist: Michael Gray from Wantagh NY, USA

• File:Triceratops_BWMK.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Triceratops_BWMK.jpg License: CCBY-SA 3.0 Contributors: File:Triceratops BW.jpg by Nobu Tamura, modified by User:MathKnight Original artist: Derivative: User:MathKnight

• File:Triceratops_Skeleton_-_National_Museum_of_Natural_History_(14611729991)a.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d8/Triceratops_Skeleton_-_National_Museum_of_Natural_History_%2814611729991%29a.jpg License: CC BY4.0 Contributors: File:Triceratops Skeleton - National Museum of Natural History (14611729991).jpg Original artist: Derivative: User:MathKnight

• File:Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b0/Triceratops_Specimen_at_the_Houston_Museum_of_Natural_Science.JPG License: CC BY-SA 3.0 Contributors: Ownwork Original artist: Agsftw

• File:Triceratops_alticornis.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Triceratops_alticornis.jpg License:Public domain Contributors: http://marsh.dinodb.com/marsh/ Original artist: Marsh

• File:Triceratops_by_Tom_Patker.png Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Triceratops_by_Tom_Patker.png License: CC BY-SA 3.0 Contributors: Own work Original artist: Tomopteryx

• File:Triceratops_holotype.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Triceratops_holotype.jpg License: Pub-lic domain Contributors: http://www.archive.org/details/TheCeratopsia Original artist: Hatcher, J. B. , O. C. Marsh , and R. S. Lull . 1907.The Ceratopsia. U.S. Geological Survey Monograph 49, 300 p

• File:Triceratops_lesions.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/Triceratops_lesions.jpg License: CC BY2.5 Contributors: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004252 Original artist: Andrew A. Farke,Ewan D. S. Wolff, Darren H. Tanke

• File:Triceratops_liveDB.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4e/Triceratops_liveDB.jpg License: CC BY3.0 Contributors: dmitrchel@mail.ru Original artist: Creator: Dmitry Bogdanov

• File:Triceratops_ontogeny.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/61/Triceratops_ontogeny.jpg License: CCBY-SA 2.0 Contributors: juvenile to adult Triceratops skulls - Museum of the Rockies - 2013-07-08 Original artist: Tim Evanson fromWashington, D.C., United States of America

• File:Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Triceratops_prorsus_-_IMG_0697.jpg License: Public domain Contributors: Own work Original artist: Daderot

• File:Triceratops_prorsus_old.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Triceratops_prorsus_old.jpg License:Public domain Contributors: http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201891%20-%20Restoration%20of%20Triceratops%20%28and%20Brontosaurus%29.pdf Original artist: O.C. Marsh

18 10 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

• File:Triceratops_scale.png Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Triceratops_scale.png License: CC BY-SA4.0 Contributors: Own work Original artist: Matthew Martyniuk

• File:Triceratops_skull_frills.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/Triceratops_skull_frills.jpg License:CC BY-SA 2.0 Contributors: 20080927_7679 (Me So Horny) Original artist: Ed T from Sugar Land, TX

• File:Tyrannoskull.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e4/Tyrannoskull.jpg License: Public domainContrib-utors: http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/49 Original artist: A.E. Anderson

• File:UCMP_Triceratops_right.JPG Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/UCMP_Triceratops_right.JPGLicense: CC BY-SA 3.0 Contributors: Own work Original artist: EncycloPetey

• File:Upper_Cretaceous_Hell_Creek_dinosaur_census.png Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/14/Upper_Cretaceous_Hell_Creek_dinosaur_census.png License: CC BY 2.5 Contributors: Horner JR, Goodwin MB, Myhrvold N (2011) DinosaurCensus Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian),Montana, USA. PLoS ONE 6(2): e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574 Original artist: John R. Horner, Mark B. Goodwin, NathanMyhrvold

• File:Wikibooks-logo-en-noslogan.svg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikibooks-logo-en-noslogan.svg License: CC BY-SA 3.0 Contributors: Own work Original artist: User:Bastique, User:Ramac et al.

• File:Wikisource-logo.svg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4c/Wikisource-logo.svg License: CC BY-SA 3.0Contributors: Rei-artur Original artist: Nicholas Moreau

• File:Wikispecies-logo.svg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg License: CC BY-SA3.0 Contributors: Image:Wikispecies-logo.jpg Original artist: (of code) cs:User:-xfi-

• File:Yoshi-Trike-0006.jpg Source: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/11/Yoshi-Trike-0006.jpg License: CC BY-SA2.0 Contributors: Flickr: https://www.flickr.com/photos/wernerg/8549639331/ Original artist: WernerG2011

10.3 Content license• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0

Triceratops with hypothetical quills-like bristles by Aaron Doyle

, Hung Nguyen יצולם על יד, SideShow Collectiblesפסל טריצרטופס של

44382251/21205N@42675927/photos/com.flickr.www://https/

מטר ובעל 8.5זהו טריצרטופס גדול באורך . המוצג במוזיאון הרי הרוקיYoshi's Trikeאיור של השלד .החלקים הצבועים באיור מראים איזה עצמות נתגלו במאובנים עצמם. מ לפחות" ס115קרניים באורך

Photos from Wikipedia (top: Schlaier, middle: Allie_Caulfield and MathKnight,

bottom: Nobu Tamura and MathKnight)