Stofftransport in Rotalgen

Planta (BEE.) 85, 303--312 (1969)

Stofftransport in Rotalgen THOMAS I{AI~TMANN und WALTEI~ ]~SCHI~ICIt

Pharmakognostisches Institut der Universit•t Bonn

Eingegangen am 3./18. Dezember 1968

Translocation in Red Algae

Summary. Leucine-(U)-C l~ applied to the midrib of a young phylloid of Deles- seria sanguinea moves basipetally and aeropetally and eventually appears in other phylloids of the same plant. The highest velocity of transport calculated was 63 cm/h. The pathway of movement seems to be the veins of the phylloids and the central core of the eauloid. Similar results had been obtained with Cystoclonium pur~ureum. Both algae belong to the Florideae with axial cells. Observations with the light microscope of veins of Delesseria revealed that the proposed conducting elements (up to 540 ~m long) are interconnected by synapses having 1 to 4 "pi t fields", which occur as very thin parts of the wall. Single pit fields of the same structure occur in lateral walls, connecting two rows of conducting cells. The pit fields are mostly occluded by slime-like material staining yellow with iodine which is attached to one side of the synapsis. Conducting cells contain several nuclei and a small amount of threadlike, branched rhodoplasts; they are surrounded by starch cells. In cauloids which have overwintered, the starch cells are depleted of starch.

Einleitung

Einige Unte r suchungen der le tz ten Jah re haben ergeben, dug bei gef&Blosen K r y p t o g a m e n spezifische Stoff le i tungsbahnen auf t re ten, die einen ph]oem/~quivalenten F e r n t r a n s p o r t der Ass imi la te erm6g]ichen. PARKER (1965) konnte zeigen, dab 14C-markierte Ass imi la te in der Braun- alge Maerocystis mi t Geschwindigkei ten bis zu 78 c m / S t d ver lager t werden. I m G a m e t o p h y t e n des Laubmooses Polytrichum commune wurde eine Transpor tgeschwindigke i t yon mehr als 32 c m / S t d nach- gewiesen ( E s c ~ i c I t u. STEIN~R, 1967). Bei beiden Ga t tungen k o m m e n spezielle Le i tbahnen fiir den Ass imi l a t t r anspor t vor. Es schien deshalb yon Interesse, auch Flor ideen, und zwar Ver t re te r des Zen t ra l faden typs , zu untersuehen, da bei diesen sehon seit l angem die Exis tenz eines spezifisehen Lei tgewebes v e r m u t e t wird (FELDMA~ u. FELDMANN, 1946).

W/~hrend eines Forsehungsaufen tha l t e s des ers ten Autors auf t te lgo- l and bo t sieh die Gelegenheit , Trans loka t ionsversuche an fr ischen Rot - algen durehzufi ihren.

21 l~lanta (]~erl.), Bd. 85

304 TH. HARTMANN und W. ESCHRICB:

Die DFG hat uns dnrch Reise- und Sachmittel unterstfitzt. Der erste Autor dankt der Direktion der Helgol~nder Meeresstation ffir die Erm6glichung seiner Versuche. Fraulein ROSWIT~ BU~C~A~])T danken wir fiir die tIilfe bei der tter- stellung der Autoradiographien und t)rgparate.

Material und Methoden

Ende April 1968 wurden Thalli der bei Helgoland im Sublitoral wachsenden Delesseria sanguinea (ttuDs.) LAMou~. bei gutem Niedrigwasser am natfirlichen Standoff gesammelt und raseh in ein Beeken mit flie6endem Meerwasser yon 14--15 ~ C gebracht. Die Pflanzen bestanden aus dem vorjghrigen Cauloid mit dies- ji~hrigen Phylloiden. Kurz vor Versuehsbeginn (2--3 Std nach dem Einsammeln) wurden die Thalli zwisehen Filterpapier oberfl~ehlieh leieht abgetrocknet und in Petrischalen auf 0lpapier ausgebreitet. Die Petrischalen schwammen wghrend der Versuchszeit auf einem Wasserbad yon 14--15 ~ C. Fiir den Naehweis eines Fern- transportes erwies sich folgende Methode als giinstig: Die Nittelrippe eines Phylloids wurde im oberen Drittel durchtrennt, die apikale Schnittflgche emporgebogen, wo- naeh die dabei herausgetrennte Gewebezunge mit Vaseline gegen den fibrigen Thallus isoliert wurde. Auf die Quersehnittsflgche der Mittelrippe wurden 2,5 ~e L-Leucin-U-l~C (spez. Aktivit~t 311 me/mM) in 2 ~zl Meerwasser aufgetragen. Nach 10 min wurde die Auftragestelle abgetupft und der gesamte Thallus zwischen 01- papier mit Troekeneissehnee eingefroren und in tiefgefrorenem Zustand naeh Bonn transportiert. Die behandelten Thalli wurden gefriergetrocknet, gepre6t und bei 20 ~ C 16 Std gegen R6ntgenfilm (Agfa-Gavaert, Curix blau) exponiert. Naeh dem Entwickeln der Filme erhielten wir Autoradiographien, aus deren Schw~rzung die Verbreitung des Tracers ersichtlieh war. Dureh Ausmessen der kiirzesten Rip- verbindung zwischen Auftragestelle und entferntester Sehw~Lrzung konnte die Streeke ermittelt werden, die der Tracer in 10 min zuriickgelegt hatte.

Fiir die liehtmikroskopischen Untersuchungen wurden gleiche Thalli in 2% Formol in Meerwasser fixiert. Ein Teil der Prgparate wurde in Celloidin eingebettet, ein anderer in Glykolmethacrylat (nach der Methode von FEDER U. O~]~RIEN, 1968). Die Celloidinpr~parate wurden mit einem Sehlittenmikrotom in 25 ~Lm dicke Schnitte zerlegt und entweder mit Jod-Jodkalium behandelt oder mit sehwach alkaliseher AnilinblaulSsung (EseI~mCK u. CVR~IE~, 1964) fiir fluorescenzmikro- skopische Untersuchungen gefgrbt. Die in Glykolmethacrylat eingebetteten Pr~- parate wurden mit Glasmessern am LKB-Ultramikrotom 0,5 tzm dick gesehnitten nnd nach dem Antrocknen auf Objekttr~gern mit Hgmatoxylin (C. I. Nr. 75210) und Safranin (C. I. Nr. 50240) gef~Lrbt und in Caedax eingesehlossen.

Ergebnisse

1. Autoradiographischer Nachweis des Ferntransporte8

Delesseria sanguinea erwies sieh f~r autoradiographische Transloka- t ionsversuehe insofern als geeignet, als aus der vorhandenen oder feh- lenden Sehw/irzung der Phyl lo idr ippen zu erkennen ist, ob der Tracer im Pf lanzen innern gewander t ist oder sich nu r auf der Oberfl/iche des Thallus ausgebrei tet hat. Die Pf lanzen der Abb. 1 und 2 wurden an der basalen Schnittfl/iehe des vorj~hrigen Cauloids mi t Leuein-14C-L6sung behandelt . Bei einem Exemplar erscheinen die Phyl loidr ippen in der Autoradio- graphie geschwgrzt (Abb. 1), beim zweiten blieben die Rippen weiB

Stofftransport in l~otalgen 305

(Abb. 2). I m zweiten Falle hatte sich die radioaktive LSsung nur auf der Oberflache des Thallus verteilt und in den feuchteren Intercostalfeldern der Phylloide angesammelt. Geschw~rzte Rippen, wie sic in Abb. 1 zu sehen sind, zeigen dagegen an, dab der Tracer ira Pflanzeninnern vcr~ lagert wurde.

Da jedoch eine oberfl~chhche Ausbreitung nicbt ausgeschlossen werden konnte, ohne die Pflanze zu stark eintrocknen zu lassen, wurden fiir die Bestimmung der Transportgeschwindigkeit Thalli verwendet, deren Phylloide an verschiedenen Cauloid~sten standen. Abb. 3 zeigt die Auto- radiographie eines solchen Exemplares. Die Leucin-14C-Lbsung wurde fiber eine Gewebezunge im oberen Drittel des groSen Phylloids appliziert, Man erkennt, da$ auch die beiden kleineren Phylloide am benaeh- barren Zweig Schw/~rzungen fiber den Rippen aufweisen. Beide Thallus- /tste blieben w~hrend des Versuchs durch ()lpapier voneinander getrennt. Der Tracer mul~te also in basipetaler Riehtung bis in das Cauloid und im Naehbarzweig akropetal in die kleineren Phylloide gewandert sein. Das Cauloid ist in der Autoradiographie nieht gesehw/~rzt. Dies beruht offenbar darauf, dal~ der Tracer im Innern des Cauloids verlagert wurde, und seine Strahlung das relativ dicke Rindengewebe nieht durchdringen konnte. Miler man den Weg, den der Tracer yon der Applikationsstelle bis zur noch deutlieh geschw/~rzten Spitze der Mittelrippe in einem der Nachbarphylloide zurfiekgelegt hat, so ergibt sieh eine Streeke yon 10,5 em. Diese Streeke wurde in 10 min durehwandert. Daraus l~$t sich eine Transportgeschwindigkeit yon 63 cm/Std erreehnen.

Wurde die Versuehsdauer auI 30 min verl~ngert, so ergaben sieh keine wesentlichen Untersehiede in der Verteilung des Tracers and der Inten- sit/it der Sehw/~rzung. Offenbar wurde bereiCs in 10 rain die zur Verffigung stehende Transportstrecke yore Tracer durchwandert. Versuehszeiten von weniger als l0 rain - - die leider nieht angewendet warden - - wiirden mSglieherweise eine noeh hShere Transportgesehwindigkeit als 63 em/Std ergeben haben.

Parallelversuche mit Thallusst/ieken yon Cystoclonium purpureum (I-IuDS.) BATT. ffihrten nur in einem Fall zu einem brauehbaren Ergebnis. Die fadenfSrmig-verzweigten Thalli yon Cystoclonium lassen in der Auto- radiographie nicht erkennen, ob der Tracer im Innern oder an der Ober- fl/~ehe gewandert ist. Die in Abb. 4 dargestellte Autoradiographie zeigt, dal~ ein mittlerer Absehnitt des Thallus weiB geblieben ist, die distalen Thallusspitzen ( 3 ) jedocb geschw/~rzt sind. Eine oberfls Vertei- lung des Tracers kann in diesem Falle also ausgeschlossen werden. Die bei diesem Versueh errechnete Transportgesehwindigkeit von 48 em/Std (es handelt sieh wieder um einen 10 min-Vcrsuch) dfirfte dem tats/iehheh erreiehten Wert kaum entsprechen, da einige Thallusspitzen (links) be- reits intensiv gesehw/~rzt erseheinen.

21"

306 T~z. HA~T~A~ und W. Esc~zRICE:

Abb. 1--4. Autoradiographien von Thalli yon Delesseria sanguinea (1--3) und Cystoclonium purlgureum (4), die mit L-Leucin-U-l~C behandelC ~rden. 10mintitige

Inkubation. 14C-% Applikationsstellen des Tracers. MaBst~be: 5 cm

2. Histologie der Phylloidrippen

Die mikroskopische Untersnchung von l~otalgengeweben stSl~t auf Schwierigkeiten, die rnit der starken Quellbarkeit der Zel]w/~nde in ab- getSteten Pflanzen zusammenh/tngen. Eine Untersuchung lebenden Materials war infolge der rs Distanz zwischen Sammel- und Untersuchungsort nicht m5glich. Die iibliche Methode der Paraffin- einbettung lieferte unbrauchbare Pr~parate, d~ beim Strecken der Schnitte die Zellw~nde zu stark quollen. Wir verwendeten daher Ein- bettungsverfahren, bei denen ein HerauslSsen des Einbettungsmittels nicht notwendig war, die Celloidin- und die Glykolmethucrylatmethode.

Stofftransport in Rotalgen 307

Abb. 5 zeigt einen Aussehnitt der Mittelrippe eines Delesseria-Phyl- loids iIn Quersehnitt. Das Celloidinprs wu~de aus 30 %igem ~thanol direkt in verdiirmte JJK-L6sung fibertragen und kurze Zeit sp/~ter photographiert. Die Zellw~nde sind noeh nicht verquollen und lassen die Zellgrenzen erkennen. Die Epidermis (ep) und das peripherische Thallus- gewebe (pg) bestehen aus Zellen, die dicht mit I~hodoplasten angeffillt sind. Das innere Gewebe der Rippe setzt sieh aus 2 Typen yon Zell- elementen zusammen: kleinen, reichlich mit Florideensti~rke ausgestat- teten St/~rkezellen (sz), die in der Photographie info]ge der Jodreaktion der St/~rke dunkel erseheinen, und re]ativ grogen Zellen (lz), die keine St/~rke enthalten und daher hell hervortreten. Der zweite Ze]ltyp besitzt nut wenige fadenf6rmig-verzweigte l%hodoplasten und mehrere kleine Zellkerne (k) im wandst/~ndigen Cytoplasma. Ob der Hohlraum in der Zellmitte ein Fixierungsartefakt oder eine echte Zentralvaeuole ist, ls sich an dem fixierten Material nieht entseheiden. Der L~ngsschnitt in Abb. 6 stammt yon einer in Glykolmethacrylat eingebetteten Seiten- rippe. Infolge des langen Transportes in Formol-Meerwasser lieg sieh eine Gewebesehrumpfung bei der Einbettung nicht vermeiden, und da das Gewebe yore Kunstharz vol]sti~ndig durehtr/tnkt ist, strecken sieh die Sehnitte nur sehr begrenzt. Man erkennt jedoch in diesem Sehnitt, der parallel zur Mediane einer kleineren Phylloidrippe gefiihrt wurde, dab die Epidermis (ep) aus isodiametrisehen Zellen besteht, w/~hrend im Innern der Rippe langgestreekte Ze]len auftreten. Es handelt sieh haupt- s~ehlieh um die im Quersehnitt (Abb. 5) mit ,,Iz" bezeiehneten gro6en Zellen, die im folgenden als Leitzellen bezeiehnet werden so]len; sie erseheinen n/imlieh fiir einen Stofftransport besonders geeignet, da sie in ihrer Struktur an die Siebelemente der GefgBpflanzen erinnern. Diese Leitzellen verlaufen selten geradlinig im I~ippengewebe, deshalb sind sie nur vereinzelt in einem Sehnitt vollst/~ndig zu erkennen. Ihre L/~nge variiert zwisehen 260 und 540 ~m. Die Endw/~nde bilden mit den an- grenzenden Elementen gleieher Art die Synapsen (syn), W~nde, die mit mehreren seharf begrenzten Dfinnstellen (ds) versehen sind. Aueh in den L/~ngsws treten einzelne Diinnstellen auf, die eine Verbindung zu einer benaehbarten L/~ngsreihe yon Leitzellen herstellen. Bei der Untersuehung vieler Lgngssehnitte gewinnt man den Eindruek, dag alle Leitzellreihen einer Rippe dureh seitliehe Dtinnstellen miteinander in Verbindung stehen und somit ein zusammenh/~ngendes System yon Leitzellen bilden.

Die Diilmstellen sind in Glykolmethaerylat-Pr/tparaten mit Zellwand- farbstoffen wie Safranin oder Bismarekbraun nieht f~rbbar, mit H/tmato- xylin geben sie nur einen schwaehen Kontrast (ds in Abb. 7). Oft seheint es deshalb, als ob offene Poren (ods in Abb. 7) vorliegen wiirden.

Die Diinnstellen der Synapsen sind aueh in Quersehnitten gut zu erkennen. Abb. 8 zeigt einen Aussehnitt einer Mittelrippe im Quersehnitt

308 TH. HAlCTMANN und W. ESCHRICH:

Abb. 5 u. 6. Delesseria sanguinea. Abb. 5. Querschnitt einer Phylloidmittelrippe, Celloidinmate- rial, mit J J K behandelt. Abb. 6. L~ngsschnitt einer Phylloidseitenrippe, Glykolmethacryl~t- material, mit H~matoxylin und Safranin gef~rbt, ds Diinnstellen, ep Epidermiszellen,/c Zell- kerne, Iz Leitzellen, pg peripheris~hes Gewebe, ~yn Synapsen, ~z St~rkezellen. Mal~st~ibe: 100~zm


Abb. 7--11. Delesseria 8anguinea. Abb. 7. Leitzellen ~us einer Phylloidrippe im Lgngsschnitt, mit Hgmatoxylin und Safranin gefgrbt, Glykolmethacrylatmaterial. Abb. 8--11. Leit- und St~rkezellen aus einer Phylloidrippe, Celloidinmaterial. Abb. 8, 9, 11. Querschnitte. Abb. 10. Lgngsselmitt. ds Diinnstellen; k Zellkern; lz Leitzellen; ods ,,offene" Diinnstelle; ,l schleimartiges Material; syn Synapsen;

sz Stgrkezellen; tp primgres Tiipfelfeld. MaBst~be: 100 izm

(Ce]loidinpr/~parat). Zwei Lei tzel len s ind mi t Dt innste l len (ds) ausge- s tu t t e r ; in einer Zelle s ind es 3, in der anderen 4 scharf begrenzte ovale Bezirke. Mehr als 4 Di innste l len je Synapse wurden n ich t beobach te t .

310 TH. HA~T~ANN und W. ESCHRICH:

Die scharfe Begrenzung der Dfinnstellen ist fiir Tfipfelfelder, mit denen diese Wandareale verglichen werden kBnnen, ungewBhnlieh. Wahr- scheinlich wird aber die scharfe Kontur durch dichtes, schleimartiges Material hervorgerufen, das die Dfinnstellen bedeckt und ein yore fibrigen Zellmaterial s tark abweichendes LiehtbrechungsvermSgen besitzt. Die Sehleimpfropfen sind aueh im Li~ngsschnitt (sl in Abb. 10) deutlieh zu erkennen; sie fi~rben sich mit J J K intensiv gelb. Der Schleim haftet an den Dfinnstellen, vereinigt sich zum Zel!umen hin zu einem einzigen Strang und geht trichterfSrmig in das wandsts Cytoplasma fiber. Es ist auff~tllig, dab diese Schleimpfropfen stets nur an einer Seite der Synapse zu linden sind. Abb. 9 lgBt die Vereinigung der Sehleimstrs yon 3 Diinnstellen einer Synapse zu einem mehr oder weniger 3kantigen Schleimpfropfen ira Quersehnitt erkennen. Manchmal sind aueh die Dfinnstellen in den L~ngswi~nden der Leitzellen einseitig mit schleim- art igem Material versehen (sl in Abb. 11).

Da die Leitzellen als Stoffleitungsbahnen betrachtet werden, lag es nahe, ihre Synapsen auf das Vorkommen yon Callose zu unbersuchen. Mit dem Anilinblaureagens konnte in einigen L~ngsschnitten yon Celloidinmaterial eine gelbgriine Fluorescenz an den Dfinnstellen erkannt werden, die jedoch so sehwach war, dal~ sie photographiseh nicht wieder- gegeben werden kann. Eine Kontrolle dutch AuflBsung eventuell vor- handener Callose mit Papaincallase (Esc~nIc~, 1961) liei3 sich nicht durchffihren, da die Celloidinschnitte in der EnzymlSsung bis zur Un- kenntliehkeit verquollen. In Glykolmethacrylatschnitten wurde keine Callosefluorescenz an den Synapsen beobachtet. Callose t r i t t - - wenn iiberhaupt - - offensichtlich nur in sehr geringen Mengen an den Dfinn- stellen auL

Die St~rkezellen (sz in Abb. 5 und 11) in Begleitung der Leitzellen sind gewBhnlich kfirzer als die Leitzellen. I m Cauloid des Vorjahres sind diese Zellen frei yon St~rke, sie stehen untereinander durch Tfipfelpaare in Verbindung (tp in Abb. 11). Gelegentlich treten auch Tfipfelverbin- dungen zwischen St~rke- und Leitzellen auL

Besprechung der Ergebnisse Die Versuche mit radioaktivem Leucin lassen erkennen, dab orga-

nisches Material im Thallus der untersuchten Rotalgen fiber grB•ere Strecken verlagert werden kann. Dieser Ferntransport effolgt in den Phylloiden yon Delesseria in basipetaler und akropetaler Richtung. Er erreicht Geschwindigkeiten, wie sie im Phloem der Gef~13pflanzen ge- messen wurden.

Die Leitbahnen ffir die Stoffbewegung liegen bei Delesseria often- sichtlich in den Rippen der Phylloide und in den Cauloiden.


Aus den lichtmikroskopischen Untersuchungen geht hervor, dab die als Leitzellen bezeichneten Elemente primer als Transportbahnen in Be- t racht zu ziehen sind. Die Leitze]len sind langgestreckt und mit ihren Endwi~nden oder Synapsen zu Zellreihen verbunden. Das Vorhandensein mehrerer Dfinnstellen in der Synapse deutet auf eine Erleichterung der Stoffbewegung von Zelle zu Zelle hill.

I n Begleitung der Leitzellen finden sigh Sti~rkezellen. Sie sind in den jungen Phy]loiden (Ende April) mit Florideenst~rke geffillt, im vor- js Cauloid fehlt ihnen die Sti~rke. Die Vermutung liegt nahe, dM~ die St~trke des Cauloids Ms Baustoff f fir die Bildung neuer Gewebe verwendet wurde. Da die St~trkezellen mit den Leitzellen assoziiert sind, kann man letztere mit dem Abtransport yon Hydrolyseprodnkten der Sti~rke und dem Antransport yon Assimilaten in Zusammenhang bringen.

Die Leitzellen wurden schon frfiher als Elemente eines Assimilatleit- gewebes beschrieben, obwohl nights fiber die ihnen zugeschriebene Funk- tion bekannt war. Die Variabilits in der Struktur dieses Gewebes bei den Florideen des Zentralfadentyps ist zuletzt yon FELDMA~N u. ~ELD- M A ~ (1946) besehrieben worden. Danaeh bestehen Unterschiede im Grad der Differenzierung der Synapsen. Bei den Ceramium-Arten besitzt z.B. jede Synapse nut eine Dfinnste]le yon relativ geringem Durehmesser. Delesseria weist - - wie gezeigt wurde - - his zu 4 Dtinnstellen pro Synapse auf. Bei den Bonnemaisoniaceen scheint die gesamte Synapse als Dfinn- stelle ausgebildet zu sein. Asparagopsis armata besitzt z.B. Synapsen, die in ampullenf6rmigen Erweiterungen der Leitzellreihe ]iegen. In diesem Zustand erinnern die Leitzellen stark an die Trompetenzellen yon Laminaria-Arten, in deren Querw~nden ZIEGLER U. RVCK (1967) die bis- her grSl3te Dichte yon Plasmodesmen (50--60/~tm 2) gefunden haben. Diese Plasmodesmen sind nut 0,06 ~m welt und im Lichtmikroskop nicht zu sehen. Man nimmt an, dal] die Trompetenzellen Assimilatleitbahnen darstellen. Die Vermutung liegt nahe, dal~ auch die Dfinnste]len in den Synapsen der Rotalgenleitze]len yon Plasmodesmen durchsetzt sind.

Nach Fertigstellung des Manuskriptes wurde uns aber yon Herrn Prof. DI. H. ZI~GLE~, Darmstadt , mitgeteilt, da~ er in den Dfinnstel]en der Synapsen keine Plasmodesmen mit dem Elektronenmikroskop erkennen konnte. Eine Analogie zu den Tfipfelfeldern der Braunalgen- leitelemente liegt also offenbar night vor.

Literatur

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312 Tm I-IART1VIAI~N und W. E s c ~ Ic I t : Stofftransport in RotMgen

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Dr. TH. HARTHA~ Prof. Dr. W. EscHmcH Pharmakognostisches Inst i tnt d. Universit~t 53 Bonn, NuBallee 6

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