Scienza del cervello

7/29/2019 Scienza del cervello

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NEUROSCIENZE

LA SCIENZADEL CERVELLO

UNA INTRODUZIONE PERGIOVANI STUDENTI

BritishNeuroscienceAssociationEuropeanDanaAlliancefor the Brain

Societ Italiana di Neuroscienze


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Il presente manuale stato preparato ed edito da Richard Morris (Universit di Edimburgo) e da MarianneFillenz (Universit di Oxford) grazie alla British Neuroscience Association ed alla European Dana Alliance for theBrain. Il progetto grafico a cura di Jane Grainger (Grainger Dunsmore Design Studio, Edimburgo). Siamodebitori, per il loro contributo, ai nostri colleghi della Divisione di Neuroscenze, in particolare a Vict oria Gill, eagli altri del gruppo di neuroscienze di Edimburgo. Un grazie anche ai membri del Dipartimento di FisiologiadellUniversit di Oxford, in particolare a Colin Blakemore, e allaiuto dato da tutti gli altri colleghi di altreistituzioni il cui nome elencato nella quarta di copertina.

La British Neuroscience Association (BNA) lordine professionale del Regno Unito che rappresenta ineuroscienziati e che si prodiga per una miglior conoscenza della fisiologia e della patologia del Sistema Nervoso.

I suoi membri comprendono scienziati esperti, titolari di cattedre universitarie o di incarichi in Istituti diRicerca ma anche studenti neolaureati. Le riunioni annuali della BNA, che si svolgono solitamente in primavera,costituiscono la sede in cui vengono presentati gli studi pi recenti. Molti gruppi locali, sparsi in tutto il paese,tengono spesso dei seminari e organizzano attivit per un pubblico non esperto, quali visite nelle scuole o mostrenei musei locali. Per ulteriori informazioni possibile consultare il sito: http://www.bna.org.uk/

Lo scopo dellEuropean Dana Alliance for the Brain (EDAB) quello di informare il vasto pubblico e i dirigenti divari settori sullimportanza della ricerca sul cervello. EDAB si prefigge di migliorare la conoscenza circa i possibilibenefici, pubblici e privati, delle neuroscienze e di diffondere la conoscenza del funzionamento del cervello edelle sue malattie in modo scientifico e al contempo divulgativo. Milioni di persone di ogni et sono colpite damalattie neurologiche e psichiatriche che creano un notevole impatto sulleconomia nazionale. Per cercare disuperare questo problema, nel 1997, settanta fra i maggiori neuroscienziati europei hanno sottoscritto unaDichiarazione di Intenti sullimportanza delle neuroscienze e sui fini raggiungibili da parte della ricerca con loscopo di migliorare la conoscenza delle malattie cerebrali. Da allora, molti altri scienziati si sono aggiunti algruppo, che attualmente rappresenta 24 nazioni europee. L EDAB conta pi di 125 membri. Per ulteriori

informazioni possibile consultare il sito: http://www.edab.net/

La Societ Italiana di Neuroscienze (SINS) ha come scopo principale quello di favorire l approfondimentodelleconoscenze del Sistema Nervoso e dei processi che sono alla base del comportamento, tramite un comune sforzo diricercatori che operano anche in campi diversi e la facilitazione dell'integrazione delle ricerche, anche al fine digiovare alla salute dell'uomo. Essa inoltre impegnata nel promuovere l'informazione e la formazione culturale escientifica nel campo delle Neuroscienze. Il sito internet allindirizzo: http://www.sins.it

Edizione Inglese di: The British Neuroscience AssociationThe Sherrington BuildingsAshton StreetLiverpool L69 3GEUK

Copyright International Brain Research Organization(IBRO) 2005

Questo manuale protetto da copyright. Ad eccezione dirisoluzioni statutarie diverse o di accordi a favore diimportanti finalit collettive, vietata la riproduzioneanche parziale senza lautorizzazione scritta della IBRO

Edizione italiana a cura del Comitato per la Promozionedelle Neuroscienze. Via Fleming 22, 34127 Trieste, con lacollaborazione del Centro interdipartimentale BRAIN(Basic Research And Integrative Neuroscience)dellUniversit di Trieste, Italia

Seconda edizione italiana: 2010ISBN: 978-88-90483-80-6


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Neuroscienze: la Scienza del Cervello

Un organo stupefacente che pesa circa 1.5 kg ed formato da miliardi dipiccole cellule situato dentro la nostra testa. Esso ci consente di percepireil mondo attorno a noi, di pensare e di parlare. Il cervello umano l organo picomplesso dellintero corpo e, verosimilmente, loggetto pi complesso almondo. Questo manuale serve da introduzione alla sua conoscenza.

In questo manuale verranno descritte le nostre attuali conoscenze sulfunzionamento del cervello e quanto ancora ci sia da imparare sullargomento.Lo studio del cervello ha coinvolto scienziati e medici di varie specialit, chevanno dalla biologia molecolare alla psicologia sperimentale, attraversodiscipline quali lanatomia, la fisiologia e la farmacologia. Gli interessicondivisi hanno condotto ad una nuova disciplina chiamata neuroscienze - lascienza del cervello.

Il cervello pu fare molto ma non tutto. E costituito da cellule nervose isuoi mattoni che sono connesse fra loro in forma di reti. Queste reti sonoin costante stato di attivazione elettrica e chimica. Il cervello pu vedere epercepire. Pu avvertire dolore e le sue reazioni chimiche lo aiutano nelcontrollarne gli spiacevoli effetti. Possiede numerose aree dedicate a

coordinare i nostri movimenti al fine di espletare azioni complesse. Uncervello in grado di fare queste e molte altre cose non nasce completamenteformato ma si sviluppa gradualmente: prenderemo in considerazione alcuni deiprincipali processi genetici coinvolti nel suo sviluppo. Il malfunzionamento diuno o pi di questi processi, pu causare condizioni quali, a esempio, ladislessia. Esistono inoltre somiglianze tra il modo in cui si sviluppa il cervelloe i meccanismi che compaiono pi tardivamente, responsabili dellemodificazioni delle connessioni tra le cellule: si tratta di un processo definitoplasticit neurale. Si ritiene che la plasticit stia alla base dell apprendimentoe della memoria. Il nostro cervello pu ricordare i numeri telefonici e ci cheabbiamo fatto il Natale scorso. Purtroppo, soprattutto per un cervello chericorda le ricorrenze familiari, non mangia e non beve. E quindi un polimitato. Ma subisce lo stress, come facciamo noi tutti, modificando alcunimeccanismi ormonali e molecolari che possono condurre ad unansia eccessiva,come quella che provano molti di noi all approssimarsi di un esame. C un

momento in cui il sonno importante, cos gli lasciamo godere il riposo di cuinecessita. Sfortunatamente, il cervello pu anche ammalarsi o subire traumi.

Nuove tecniche come gli elettrodi in grado di esplorare la superficie di unacellula, le immagini ottiche, le apparecchiature per le scansioni cerebrali e ichip al silicio contenenti reti neurali artificiali, stanno oggi cambiando il voltodelle neuroscienze. Vi presenteremo queste novit considerando anche alcunedelle loro implicazioni etiche e sociali.

Per chiedere ulteriori copie: centro interdipartimentale BRAIN (Basic Research And Integrative Neuroscience)dellUniversit di Trieste: [email protected]

1 Il Sistema Nervoso P2

2Neuroni e potenzialedazione P4

3 Messaggeri chimici P7

4 Droghe e cervello P9

5 Tatto e dolore P11

6 Visione P14

7 Movimento P19

8Sviluppo del SistemaNervoso P22

9 Dislessia P25

10 Plasticit neurale P27

11Memoria eapprendimento P30

12 Stress P35

13Cervello e sistemaimmunitario P37

14 Sonno P39

15 Neuroimmagini P41

16Reti neurali e mentiartificiali P44

17Se le cose non vannoper il giusto verso P47

18 Neuroetica P52

19Formazione eprofessione P54

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Letture diapprofondimento eringraziamenti P56


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Il Sistema Nervoso

Larchitettura dei neuroni consiste in un corpocellulare e in due serie di strutture addizionali detteprocessi. Una di queste strutture costituita dagliassoni; il loro compito quello di trasmetterelinformazione da un neurone ad altri neuroniconnessi con il primo. Laltra struttura costituitadai dendriti che hanno il compito di riceverelinformazione trasmessa dagli assoni di altri neuroni.Entrambe queste formazioni entrano a far parte distrutture di contatto specializzate chiamate sinapsi(vedi Capitoli 2 Il potenziale d azione e 3 - Imessaggeri chimici). I neuroni sono organizzati incatene complesse e reti che costituiscono le vieattraverso le quali linformazione viene trasmessaallinterno del sistema.

Il Sistema Nervoso Centrale delluomo compostodal cervello e dal midollo spinale

Struttura di baseIl sistema nervoso costituito dal cervello, dalmidollo spinale e dai nervi periferici. E compostoda cellule nervose, dette neuroni, e da cellule disostegno dette cellule gliali.

Esistono tre tipi principali di neuroni. I neuronisensitivi sono associati a recettori specializzati perrilevare e per rispondere ai vari stimoli dellambienteinterno ed esterno. I recettori sensibili aicambiamenti di luminosit e di suono o agli stimolimeccanici e chimici, sottendono le modalit sensorialidella visione, delludito, del tatto, del gusto edellolfatto. Quando stimoli cutanei meccanici, termici

o chimici superano una data intensit, possonodanneggiare i tessuti e attivare uninsieme particolaredi recettori, detti nocicettori, che innescano sia iriflessi di difesa che la sensazione di dolore (vedicapitolo 5 - Tatto e Dolore). I motoneuroni, checontrollano lattivit dei muscoli, sono responsabili ditutte le forme di comportamento, compreso illinguaggio. Interposti tra i neuroni sensitivi e imotoneuroni vi sono gli interneuroni che costituisconoil gruppo pi numeroso (nel cervello umano). Gliinterneuroni mediano i riflessi semplici ma sono ancheimplicati nelle funzioni cerebrali superiori. Le cellulegliali, a lungo ritenute avere una semplice funzione disostegno dei neuroni, sono ora note per il loroimportante contributo allo sviluppo del sistema

nervoso e al suo funzionamento nelladulto. Benchmolto pi numerose, esse non trasmettonoinformazioni come i neuroni.

Il cervello e il midollo spinale sono connessi airecettori sensitivi e ai muscoli tramite lunghi assoniche formano i nervi periferici. Il midollo spinale hadue funzioni: la sede dei riflessi elementari qualiquello di estensione del ginocchio e di retrazione diun arto da uno stimolo calorico o puntorio, ma anchedi riflessi pi complessi costituendo una sorta diautostrada tra corpo e cervello sulla quale leinformazioni viaggiano in entrambe le direzioni.

La struttura di base del sistema nervoso la stessain tutti i mammiferi. Ci che distingue il cervellodelluomo la sua dimensione relativamente grande inrapporto a quella del corpo. Ci dovuto allenormeincremento del numero degli interneuroni nel corsodellevoluzione, che ha dato alluomounincommensurabile capacit di risposta agli stimoli.

Anatomia del CervelloIl cervello composto dal tronco encefalico e dagliemisferi cerebrali.

Il tronco encefalico comprende il rombencefalo, ilmesencefalo e parte del diencefalo (letteralmente inmezzo ai due emisferi). Il rombencefalo un

prolungamento del midollo spinale. Contiene retineurali che costituiscono i centri di controllo dellefunzioni vitali come quelli per la regolazione dellarespirazione e della pressione sanguigna. Tra lediverse reti neurali ve ne sono alcune la cui attivitcontrolla tali funzioni.

Dal tetto del rombencefalo si distacca il cervelletto,che gioca un ruolo centrale nel controllo dellacoordinazione motoria (vedi Capitoli 7 - Il movimentoe 9 - La dislessia).

Il mesencefalo contiene vari nuclei di neuroni: tuttiproiettano verso gli emisferi cerebrali, anche seciascuno sembra usare in modo preferenziale unparticolare tipo di messaggero chimico. Si ritiene che

questi nuclei siano in grado di modulare lattivit dialtri neuroni posti in altri centri cerebrali superiori,in grado di mediare funzioni quali il sonno, lattenzione

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Il cervello umano visto da sopra, da sotto e di lato. Veduta laterale delcervello indicante ladivisione tra gliemisferi cerebrali e iltronco-encefalounestensione del qualecostituisce il cervelletto

o il meccanismo di punizione-ricompensa. Il diencefalo,che si continua ancora anteriormente al troncodellencefalo, comprende due aree pricipali, denominatetalamo e ipotalamo: il talamo invia gli impulsiprovenienti dai sistemi sensoriali alla corteccia che, asua volta, invia messaggi di ritorno al talamo. Questa

modalit di andata-ritorno delle connessioni cerebrali molto interessante: linformazione non viaggia dunque inun sol senso. Lipotalamo controlla svariate funzionicome la fame e la sete e regola anche il rilascio degliormoni coinvolti nelle funzioni sessuali.

Gli emisferi cerebrali comprendono una zona centrale,i gangli della base, e un ampio e sottile strato dineuroni circostante che forma la materia grigia dellacorteccia cerebrale. I gangli della base giocano unruolo centrale nellavvio e nel controllo dei movimenti(vedi Capitolo 7 - Il movimento). Contenuta nellospazio limitato del cranio, la corteccia cerebrale ripiegata molte volte su se stessa per fornire lasuperficie pi vasta possibile allo strato neuronale. Lacorteccia larea cerebrale maggiormente sviluppatanelluomo, quattro volte pi che nel gorilla. Vienesuddivisa in molte aree pi piccole, ciascunadistinguibile per diversit di strati e connessioni. Lefunzioni di molte di queste aree sono note, come quelledellarea visiva, uditiva e olfattiva, o dellarea sensitivacui giungono le afferenze cutanee (detta areasomoestesica) e di diverse aree motorie. Le vie chevanno dai recettori sensitivi alla corteccia e quelledalla corteccia ai muscoli si incrociano. Perquesto, i movimenti del lato destro del corpo sonocontrollati dalla parte sinistra della corteccia e viceversa. Allo stesso modo, la parte sinistra del corpomanda segnali sensitivi allemisfero destro cosicch, aesempio, i suoni che provengono dallorecchio sinistroraggiungono principalmente la corteccia destra. Cinonostante, le due met del cervello non lavoranoseparatamente, in quanto la corteccia cerebraledestra e quella sinistra sono collegate da un largofascio di fibre detto corpo calloso.

Il padre delle moderneneuroscienze, Ramon y Cajal,

al suo microscopio nel 1890.

Emisfero CerebraleCervellettoTronco-encefalo

Sezione frontale delcervello indicante iltalamo e lipotalamo

Talamo

ipotalamo

Sezione frontale del

cervello indicante igangli della base e ilcorpo calloso

Emisfero Cerebrale

Corpo Calloso

Gangli della base

La corteccia cerebrale necessaria per le azionivolontarie, per il linguaggio e per le funzioni superioricome il pensiero e la memoria. Molte di queste funzionivengono compiute da entrambi gli emisferi mentrealcune sono lateralizzate ad uno soltanto. Sono stateidentificate alcune aree coinvolte in alcune funzionisuperiori come quella del linguaggio che lateralizzataa sinistra nella maggior parte delle persone. C per

ancora molto da imparare, soprattutto riguardo adalcuni argomenti affascinanti come la coscienza. Lostudio delle funzioni corticali quindi una delle areepi interessanti e produttive delle neuroscienze.

La prima immaginedi Cajal di unneurone e dei suoidendriti.

Disegno di Cajalrappresentante ineuroni delcervelletto.

Siti Internet: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.htmlhttp://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 3


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Neuroni epotenzialedazione

Che siano sensoriali o motori, piccoli o grandi, ineuroni hanno tutti in comune il fatto che la loroattivit sia elettrica che chimica. I neuronicooperano e competono luno con laltro nel regolarelo stato complessivo del sistema nervoso, allincircanello stessi modo in cui gli individui di una societcollaborano e competono nel prendere una decisionecomune. I segnali chimici giunti ai dendriti dagliassoni con cui sono a contatto vengono trasformatiin segnali elettrici, che si sommano o si sottraggonoai segnali elettrici che vengono ricevuti da tutte lealtre sinapsi, determinando cos la decisione dipropagare o meno il segnale risultante verso unanuova destinazione. In questo caso, i potenziali

elettrici viaggiano lungo lassone verso le sinapsiposte sui dendriti del neurone adiacente ed il

processo si ripete.

motoneurone spinale cellula piramidale cellula cerebellare di Purkinje

corpocorpo

corpo assone

assone assone

Il neurone dinamicoCome descritto nel capitolo precedente, unneurone composto da dendriti, un corpocellulare, un assone e terminazioni sinaptiche.

diversi tipi di neuroniQuesta struttura riflette la suddivisione dellefunzioni di ricezione, integrazione e trasmissione inparti diverse. Possiamo dire che il dendrite riceve, ilcorpo cellulare integra e lassone trasmette: questoconcetto detto polarizzazione, poich si suppone che

linformazione che i neuroni elaborano vada in una soladirezione.

Dendriti Corpo cellulare Assone Sinapsi

Ricezione Integrazine Transmissione

Il concetto chiave del neurone

Come ogni altra struttura, il neurone deve esseredelimitato da qualcosa. La parete esterna dei neuroni una membrana costituita da sostanza grassa, avvoltaattorno ad un citoscheletro costituito da bacchette diproteine tubulari e filamentose che si estendonoanche nei dendriti e negli assoni. La strutturarisultante assomiglia ad una tessuto teso ed avvoltointorno allintreccio dei tubi di un telaio. Le diverseparti di un neurone sono in continuo movimento, con unprocesso di riassestamento che riflette la loro stessaattivit e quella dei neuroni circostanti.I dendriti cambiano forma, creando nuove connessioni

ed eliminandone altre, e lassone aumenta o diminuiscele sue terminazioni se il neurone intende comunicarecon i suoi consimili a voce pi alta o pi bassa.

Tre diversi tipi di neuroni

Allinterno dei neuroni si trovano vari compartimenticostituiti da proteine prodotte principalmente nel corpocellulare che vengono trasportate lungo il citoscheletro.Delle piccole protuberanze, dette spine dendritiche,fuoriescono dai dendriti e costituiscono il luogo in cuigli assoni creano la maggior parte delle loro connessioniin ingresso. Le proteine trasportate verso le spine sonoimportanti per creare e mantenere la connettivitneuronale. Queste proteine sono costantementerinnovate, venendo sostituite con nuove proteine quandohanno svolto il loro compito. Questo processo habisogno di energia per essere svolto: allinterno dellecellule esistono dei veri e propri generatori di energia (imitocondri) che permettono allinsieme di funzionare.Le estremit degli assoni reagiscono inoltre ad alcunemolecole dette fattori di crescita che vengonoassorbiti e trasportati al corpo cellulare, doveinfluenzano lespressione dei geni neuronali e,conseguentemente, la produzione di nuove proteine checonsentono al neurone di far crescere dendriti pilunghi o di modificare in maniera dinamica la propriaforma e la propria funzione. Le informazioni, ilnutrimento e i messaggeri scorrono in ogni istante da everso il corpo centrale.

Le piccolo protuberanze verdi costituiscono le spinedendritiche che sporgono dai dendrite di un neurone.A questo livello si trovano localizzate le sinapsi.

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millivolt

Ricevere e decidere

Sul lato ricevente della cellula, i dendriti hanno stretticontatti con gli assoni provenienti da altri neuroni.Ciascun contatto avviene alla minuscola distanzadi circa 20 miliardesimi di metro. Un dendrite puricevere contatti da una, alcune o persino centinaia dialtre cellule neuronali. Questi punti di giunzione sono

detti sinapsi, che in greco antico significa unireassieme. La maggior parte delle sinapsi nella corteccia

cerebrale situata sulle spine dendritiche chefuoriescono come piccoli microfoni in cerca di segnalimolto deboli. La comunicazione fra le cellule nervoseattraverso questi contatti puntiformi dettatrasmissione sinaptica e coinvolge un processo chimicoche verr descritto nel prossimo capitolo. Quando idendriti ricevono un messaggero chimico che statoemesso da un assone ed ha superato la distanza digiunzione, allinterno della spina dendritica si generauna minuscola corrente elettrica. Generalmente sitratta di correnti che si apprestano ad entrare nellacellula, e sono dette eccitatorie; se invece si trattadi correnti che si dirigono verso l esterno della cellula,

sono dette inibitorie. Tutte queste onde positive enegative di corrente si accumulano nei dendriti ediffondono poi verso il corpo cellulare. Se non sonosufficientemente intense, queste correnti sonodestinate a dissolversi e non portano ad alcun effetto.Se, al contrario, lintensit di queste correnti supera uncerto valore soglia, il neurone trasmetter unmessaggio ad altri neuroni.

Il neurone pertanto una sorta di calcolatore inminiatura che esegue addizioni e sottrazioni senzasosta. Ci che viene aggiunto e sottratto sono imessaggi che provengono da altri neuroni. Alcunesinapsi producono eccitazione, altre inibizione, ed ilmodo in cui questi segnali costituiscono la base per le

sensazioni, i movimenti ed il pensiero dipendono moltoda com fatta la rete in cui i neuroni sono situati.

Il potenziale dazione

Per portare il messaggio da un neurone all altro, il segnaledeve anzitutto percorrere la distanza dal corpo cellularealla terminazione assonica attraverso lintero assone.Come fanno i neuroni a far s che questo avvenga? Larisposta consiste nellutilizzare lenergia immagazzinatacome variazioni fisiche e chimiche e nel sommarne la

forza per ottenere un risultato utile. Gli assonitrasmettono impulsi elettrici detti potenziali dazioneche viaggiano lungo le fibre nervose come londa formatada una corda per saltare.

Ci avviene in quanto le membrane assonali contengonocanali ionici che si aprono e si chiudono lasciandopassare gli ioni carichi elettricamente. Alcuni canalilasciano passare ioni sodio (Na+), altri ioni potassio (K+).Quando i canali si aprono, gli ioni Na+ o K+ fluiscono,spinti dal gradiente chimico ed elettrico, allinterno overso lesterno della cellula, in risposta alladepolarizzazione elettrica della membrana.

Il potenziale dazione

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Canali potassioaperti

Canali sodio

aperti

potenziale a riposo

millisecondi

Canali potassioaperti


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Quando il potenziale dazione ha inizio nel corpocellulare, i primi canali ad aprirsi sono quelli Na+. Unflusso di ioni sodio si precipita dentro la cellula edentro un millisecondo si viene a stabilire un nuovoequilibrio. In un batter docchio, il voltaggiotransmembranario si modifica di circa 100 mV,passando da un valore negativo allinterno dellamembrana (circa -70 mV) ad uno positivo (circa +30mV). Questa variazione fa aprire i canali K+, consente

al flusso di ioni potassio di uscire dalla cellula in modoquasi altrettanto rapido di quello degli ioni Na+ cheerano entrati, provocando il ritorno del potenziale dimembrana allinterno della cellula alla negativitoriginale. Il potenziale di membrana si esaurisce in untempo inferiore a quello necessario per accendere espegnere un interruttore. Va notato che soltantopochi ioni attraversano la membrana cellulare e laconcentrazione citoplasmatica di ioni Na+ e K+ noncambia significativamente durante il verificarsi delpotenziale dazione. Nel lungo tempo, tuttavia, gli ionisono mantenuti in equilibrio dalle pompe ioniche, il cuicompito quello di espellere leccesso di ioni sodio. Ilmeccanismo comparabile a ci che avviene quando,per una piccola falla nello scafo, si sgotta con un

secchio per mantenere in equilibrio la pressioneesterna dellacqua impedendo alla barca di affondare.

Il potenziale dazione un fenomeno elettrico, anchese complesso. Le sottili fibre nervose si comportanocome conduttori elettrici (anche se in modo moltomeno efficace di un unico grosso cavo): il potenzialedazione generato in un punto crea un gradiente divoltaggio tra la membrana attiva e quella a riposo adessa adiacente. In questo modo il potenziale dazione sipropaga attivamente come unonda di depolarizzazioneda un capo allaltro della fibra nervosa.

Una metafora utile per comprendere la conduzionedel potenziale dazione quella dello spostamentodelle scintille lungo una girandola pirotecnica dopo che

stata accesa ad una estremit. Linnesco scatenauna rapida serie di scintille (che equivalgono al flussodi ioni attraverso la membrana dellassone nel sito diorigine del potenziale dazione), ma la successivapropagazione delle scintille molto pi lenta. Lacaratteristica stupefacente della fibra nervosa che,dopo un breve periodo silente (periodo refrattario) lamembrana recupera la sua capacit di produrrescintille, rendendo lassone di nuovo pronto atrasmettere un nuovo potenziale dazione.

Molte di queste conoscenze sono note da 60 anni e sibasano su mirabili esperimenti condotti su alcunecreature marine che hanno neuroni ed assoni giganti.Le grandi dimensioni di queste cellule hanno consentito

agli scienziati di introdurre al loro interno sottilielettrodi per misurarne le variazioni del voltaggioelettrico. Una moderna tecnica di registrazione, dettapatch-clamping permette oggi ai neuroscienziati distudiare il passaggio degli ioni attraverso i rispettivicanali in tutti i tipi di neuroni, ottenendo misure moltoaccurate dei potenziali in cervelli molto simili ai nostri.

Isolare gli assoniLungo molti assoni, il potenziale dazione si trasmettecon una certa facilit ma non molto velocemente,mentre in altri salta letteralmente lungo il nervo. Ci siverifica in quanto lunghe porzioni dellassone sonoavvolte da una sostanza lipidica isolante, composta dalla

membrana stirata delle cellule gliali, la guainamielinica.

Frontiere della ricerca

Le fibre nervose qui sopra (quelle viola costituiscono gliassoni) sono contenute dalle cellule di Schwann (in rosso)che isolano la conduzione elettrica del nervo dallambientecircostante. I colori sono dovuti a sostanze fluorescentiche evidenziano un nuovo complesso proteico di recentescoperto, la disgregazione del quale causa una malattiaereditaria che provoca unatrofia muscolare.

Nuovi studi descrivono le proteine che compongono laguaina mielinica. Questo strato isolante serve adimpedire che le correnti ioniche si disperdanoallesterno, ma lascia tuttavia scoperte piccole zone dimembrana dove si concentrano i canali ionici Na+ e K+.Questi agglomerati di canali ionici fungono daamplificatori che scatenano e mantengono il potenzialedazione come se saltasse realmente lungo il nervo avelocit anche molto elevata. Nelle fibre mieliniche,infatti, il potenziale dazione pu raggiungere lavelocit di 100 metri al secondo!

Il potenziale dazione ha la propriet caratteristica diessere di tipo tutto-o-nulla: quello che varia non lasua dimensione, ma la sua frequenza di scarica. Perquesto, lunico modo in cui una singola cellula pucodificare la potenza o la durata di uno stimolo tramite la variazione di frequenza del potenzialedazione. Gli assoni pi rapidi possono condurre ilpotenziale dazione fino a frequenze di 1000 al secondo.

Alan Hodgkin e Andrew

Huxley hanno vinto il Premio

Nobel per la scoperta del

meccanismo di trasmissione

dellimpulso nervoso, utilizzando

l "assone gigante" del calamaroper le loro ricerche presso il

Laboratorio di biologia Marina

di Plymouth.

Siti Internet: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.htmlhttp://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/ 6


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Messaggeri chimiciIl potenziale dazione trasmesso lungo lassone adun sito specializzato, la sinapsi, dove lassone entrain contatto con i dendriti di altri neuroni. La sinapsi composta dalla terminazione nervosa presinapticaseparata da un sottile spazio dalla componentepostsinaptica, spesso localizzata su una spinadendritica. Le correnti elettriche responsabili dellapropagazione del potenziale dazione lungo lassonenon possono superare lo spazio intersinaptico. Latrasmissione attraverso di esso avviene per mezzodi messaggeri chimici detti neurotrasmettitori.

Il trasmettitore chimico,impacchettato in vescicole

sferiche, disponibile al rilascionella giunzione sinaptica

Stoccaggio e rilascioI neurotrasmettitori sono immagazzinati allestremitdellassone in sacchettini sferici detti vescicolesinaptiche. Alcune vescicole servono per laccumulomentre altre, pi vicine alla terminazione nervosa,servono per il rilascio del trasmettitore. Larrivo delpotenziale dazione provoca lapertura dei canali ionici elingresso nella cellula del calcio (Ca++) che attiva deglienzimi operanti su varie proteine presinaptiche dainomi esotici quali trappola, tagmina e brevina;nomi adatti a personaggi di un moderno romanzo diavventura scientifica. I neuroscienziati hanno da pocoscoperto che si tratta di proteine vaganti che marcanoe intrappolano altre proteine, causando la fusione dellevescicole con la membrana, provocandone lapertura e ilconseguente rilascio del messaggero al suo esterno.

Il messaggero diffonde poi attraverso lo spazio, ampio20 nanometri, della fessura sinaptica. Le vescicole siriformano dopo che le loro membrane sono state dinuovo inglobate nella terminazione nervosa, enuovamente riempite di neurotrasmettitore che verrsuccessivamente rilasciato in un continuo processo diriciclo. Non appena attraversato la spazio sinaptico, ilche avviene nel tempo sorprendentemente rapido dimeno di un millisecondo, il mediatore interagisce construtture molecolari specializzate, dette recettori,posti sulla membrana del neurone adiacente. Anche lecellule gliali se ne stanno in agguato nei pressi dellafessura sinaptica. Alcune possiedono dei micro-

aspiratori pronti alluso, chiamati trasportatori, il cuicompito quello di riassorbire il trasmettitore dallospazio sinaptico, in modo da liberare la via primadellarrivo del successivo potenziale dazione. Nullava sprecato: le cellule gliali metabolizzano iltrasmettitore e lo rimandano indietro per essere dinuovo stoccato nelle vescicole della terminazionenervosa e nuovamente riutilizzato. Le cellule glialispazzine non sono lunico mezzo per eliminare ilneurotrasmettitore dalla sinapsi: a volte il neuronestesso a ripompare direttamente indietro le molecolenella terminazione mentre altre volte iltrasmettitore viene frammentato nello spazio

sinaptico da altre sostanze chimiche.

Messaggeri che aprono i canali ioniciLinterazione tra neurotrasmettitore e recettore molto simile a quella fra chiave e toppa. Ladesionedel trasmettitore (la chiave) al recettore (la toppa),causa generalmente lapertura di un canale ionico;questo recettore detto ionotropo (vedi Figura). Seil canale permette il passaggio di ioni positivi (Na+ oCa++), lingresso di correnti positive provocauneccitazione ed unoscillazione del potenziale dimembrana detta potenziale postsinaptico eccitatorio(epsp). Su di un neurone convergono molte sinapsi,alcune attive, altre no, in diversi istanti. Se la sommadei vari epsp raggiunge la soglia di scarica, si liberaun nuovo potenziale dazione e il segnale vienetrasferito allassone del neurone successivo, comeillustrato nel capitolo precedente.

Gli ioni (come il Na+ e il K+), passano attraverso il canale deirecettori ionotropi (a sinistra) che costituito da cinque sub-

unit disposte circolarmente. I recettori metabotropi (a

destra) non possiedono invece canali, ma sono coniugati con laproteina-G allinterno della membrana cellulare che consente

il passaggio dellinformazione.

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Recettor

Recettor

Transmettito

(ligando)

TrasmettitorProteina-G

Secondo

Messagger

Effettor

Membrana

Plasmatica

Extracellulare

Recettore ionotropo Recettore metabotropico

Recettore

Recettore

TrasmettitoreTrasmettitore

EffettoreEffettore

Messaggero


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Il principale neurotrasmettitore eccitatorio cerebrale il glutammato. Lestrema precisione dellattivitnervosa richiede che leccitazione di alcuni neuroni siaaccompagnata dalla soppressione dellattivit in altri.Questo possibile grazie al fenomeno dellinibizione.Nelle sinapsi inibitorie, lattivazione dei recettoriporta allapertura di canali ionici che consentonolingresso di ioni carichi negativamente che causanounalterazione del potenziale di membrana dettapotenziale postsinaptico inibitorio (ipsp) (vedi Figura),

che ostacola la depolarizzazione e lavvio di unpotenziale dazione nella cellula successiva. Esistonodue neurotrasmettitori inibitori: il GABA e la glicina.

La trasmissione sinaptica un processo molto rapido:il tempo che intercorre tra larrivo di un potenzialedazione alla sinapsi e la generazione di un epsp nelneurone successivo pari a 1/1000 di secondo. Diversineuroni devono sincronizzare il rilascio del glutammatoentro un breve spazio temporale per far s che gliepsp del neurone successivo si sommino e diano lavvioa un nuovo impulso; anche linibizione, per risultareefficace nel bloccare la trasmissione, deve agire intempi ristretti.

Il potenziale sinaptico eccitatorio (epsp) comporta

una variazione del potenziale di membrana da -70 mVad un valore prossimo a 0 mV. Il potenziale sinapticoinibitorio (ipsp) ha leffetto opposto.

Messaggeri modulatoriLe ricerche per identificare i neurotrasmettitorieccitatori ed inibitori hanno rivelato l esistenza dimolti altri composti chimici che vengono rilasciati dallecellule nervose. Molti di essi influiscono sui meccanismineuronali, interagendo con diversi gruppi di proteine dimembrana, dette recettorimetabotropici. Questirecettori non contengono canali ionici, non sonostrettamente localizzati nella regione sinaptica e, cosa

pi importante di tutte, non causano lavvio di unpotenziale dazione. Si ritiene che questi recettorisiano dei regolatori o modulatori della vasta gamma diprocessi chimici che avvengono allinterno del neuronee, per questo motivo, il meccanismo dazione deirecettori metabotropici definito neuromodulazione .

I recettori metabotropici si trovano generalmenteriuniti in complessi agglomerati che mettono incomunicazione lesterno della cellula con gli enzimipreposti al metabolismo cellulare situati al suointerno. Quando un recettore metabotropicoriconosce e lega un neurotrasmettitore, attiva lemolecole ponte chiamate proteine G ed altri enzimilegati alla membrana. Il legame del trasmettitore al

sito di riconoscimento metabotropico comparabileallazione svolta da una chiave di accensione: non aprela porta agli ioni di membrana, come fanno i recettori

ionotropi, ma mette in azione i secondi messaggeriintracellulari, scatenando una sequenza di eventibiochimici (vedi Figura). Si accende allora il motoredel metabolismo del neurone che comincia afunzionare. Gli effetti della neuromodulazioneconsistono in modificazioni dei canali ionici, deirecettori, dei trasportatori e persinodellespressione genica. Si tratta di cambiamentiinizialmente lenti ma pi durevoli di quelli indotti daitrasmettitori eccitatori e inibitori e i loro effetti si

ripercuotono ben oltre la sinapsi: pur non dandoluogo a potenziali dazione, hanno importanti effettisullandamento degli impulsi nelle reti neurali.

Identificare i messaggeriFra i molti messaggeri che agiscono sui recettoriaccoppiati alle proteine G vi sono lacetilcolina, ladopamina e la noradrenalina . I neuroni che rilascianoquesti trasmettitori, non solo hanno effetti diversisulle cellule ma possiedono anche unorganizzazionestrutturale complessa in quanto, pur essendo pochi,proiettano diffusamente in tutto il cervello (vediFigura): nel cervello delluomo vi sono soltanto 1600neuroni noradrenergici, che inviano i loro assoni in

tutte le aree cerebrali e nel midollo spinale. Questitrasmettitori non veicolano precise informazionisensoriali, ma regolano finemente alcuni nucleineuronali per ottimizzarne la prestazione.

La noradrenalina viene rilasciata in risposta aglieventi nuovi o stressanti, e serve ad organizzare lerisposte dellindividuo a queste sfide. Le reti hannoinfatti la necessit di sapere se lorganismo sottostress. La dopamina, agendo sui centri cerebraliassociati alle emozioni positive, rende gratificanti perlanimale parecchie situazioni (vedi Capitolo 4).Lacetilcolina, invece, sembra avere entrambi glieffetti: agisce sia sui recettori ionotropi che su quellimetabotropici. E stato il primo trasmettitore a

venire scoperto che utilizza un meccanismo ionico perinviare segnali dai motoneuroni alle fibre muscolaristriate, attraverso la giunzione neuromuscolare. Puanche fungere da neuromodulatore, come quandovogliamo focalizzare lattenzione su qualcosa,modulando finemente i neuroni nel compito di coglieresolo le informazioni rilevanti.

Le cellule secernenti noradrenalina sono situate nellocus coeruleus (LC). I loro assoni proiettano in tutto ilmesencefalo, allipotalamo (Hyp), al cervelletto (C) e allacorteccia cerebrale.

Un ottimo sito web sulle sinapsi : http://synapses.mcg.edu/index.asp

8

NoradrenalinaNoradrenalinaNoradrenalinaNoradrenalina

SogliaSoglia Eccitazione

Riposo

Potenziale

dimembrana

(mV)


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Droghe e cervello

Molte persone sembrano avere una continua voglia dialterare il proprio stato di coscienza con le droghe:alcuni assumono farmaci stimolanti per stare sveglie ballare tutta la notte, altri prendono sedativi percalmare i nervi o persino sostanze che consentanoloro di sperimentare nuovi stati di coscienza odimenticare i guai della vita quotidiana. Tutte lediverse droghe interagiscono in vario modo con ineurotrasmettitori e con gli altri messaggeri chimicicerebrali. In molti casi, fanno deragliare i sistemipreposti al piacere e alla ricompensa e ai processipsicologici che sottendono la fame e la sete, ilcomportamento sessuale, e persino lapprendimentoe la memoria.

Assuefazione e dipendenzaAlcune droghe o farmaci che, portati dal flussoematico, agiscono a livello cerebrale, possono avere unvalore irrinunciabile, come gli anti-dolorifici, mentreluso di sostanze per uso voluttuario ha finalit moltodiverse che spesso possono condurre a problemi diabuso. Chi le usa pu facilmente divenirne fruitoreabituale o persino dipendente: ci significa che andrincontro agli spiacevoli sintomi fisici e psichicidellastinenza quando ne interromper lassunzione. La

dipendenza pu condurre alla necessit di procurarsi inogni modo la sostanza anche se questo pu comportareun danno per il lavoro, la salute e la famiglia. In casiestremi lutilizzatore pu essere persino indotto adelinquere per procurarsi le sostanze.

Per fortuna, non tutti coloro che assumono sostanze ascopo voluttuario ne divengono dipendenti. Le diversesostanze presentano un diverso rischio di dipendenza:alto nel caso di cocaina, eroina e nicotina, basso peralcol, cannabis, ecstasy e amfetamine . Quando si sta

sviluppando la dipendenza, il corpo e il cervello siadattano lentamente alla costante presenza dellasostanza, ma non noto quali cambiamenti avvenganoesattamente a livello cerebrale. Anche se il sitodazione di eroina, amfetamina, nicotina, cocaina ecannabis sostanzialmente diverso, tutte questesostanze condividono la capacit di promuovere ilrilascio di dopamina in determinate aree cerebrali.Non necessario ipotizzare lesistenza di un vero eproprio meccanismo del piacere, anche se si ritieneche il rilascio di dopamina sia unimportante tappanella via finale comune della gratificazione a livellocerebrale, e rappresenta il segnale che inducelindividuo a continuare ad assumere la sostanza.

Droghe: meccanismo dazione erischi dellassunzione

AlcolLalcol agisce sul sistema dei neurotrasmettitoricerebrali deprimendo gli stimoli eccitatori ed inibendolattivit neuronale. La sua azione passa attraverso unostadio di rilassatezza e di buon umore, per poiprocedere verso la sonnolenza e la perdita di

coscienza. Per questo la polizia adotta misure severeverso chi guida dopo aver bevuto e si fa moltainformazione al riguardo. Molti diventano aggressivi eviolenti dopo aver bevuto, e circa un bevitore su diecidiviene un alcolista. Lassunzione cronica di alcoldanneggia lorganismo, in particolare il fegato e pucausare danni cerebrali permanenti. Il bere ingravidanza mette a rischio di avere figli con dannocerebrale e basso QI. Pi di 25.000 persone muoionoogni anno in Italia per malattie causate dall alcol.

92%

76%

46%

13%

16%

2%

Tabacco

Alcol

Marijuana

Tranquillanti &Farmaci da

prescrizione

Cocaina

Eroina

32%

15%

9%

9%

17%

23%

itnednepidirotamusnocidelautnecrePaznatsosalledirotamusnocidelautnecreP

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Teschio con sigaretta accesa di Vincent Van Gogh, 1885.

NicotinaLa nicotina la sostanza attiva presente in tutti iderivati del tabacco che agisce sui recettori cerebralidellacetilcolina stimolando i normali meccanismidellattenzione. Non stupisce quindi laffermazione deifumatori che la sigaretta li aiuti a concentrarsi edabbia anche un effetto rilassante. La nicotina d peruna forte dipendenza e molti fumatori incalliticontinuano a fumare soltanto per evitare gli spiacevolisintomi dellastinenza, mentre la sensazione di piacere ormai scomparsa da tempo. Anche se non sembrano

esserci effetti deleteri a livello cerebrale, il fumo ditabacco estremamente dannoso per i polmoni e lalunga esposizione ad esso pu causare tumori polmonaried altre malattie cardiache e respiratorie: pi di 90mila persone muoiono ogni anno in Italia per malattielegate al fumo di sigaretta.

CannabisLa cannabis costituisce un vero e proprio rompicapo, inquanto agisce su quei sistemi cerebrali che impieganotrasmettitori chimici molto simili ad essa e che sonodeputati al controllo muscolare e alla regolazione dellapercezione dolorifica. Impiegata con prudenza e sottocontrollo medico, la cannabis pu essere un farmaco

efficace. Si tratta comunque di una sostanza tossicache pu avere un effetto piacevole e rilassante e chepu provocare uno stato onirico in cui la percezione deisuoni, dei colori e del tempo debolmente alterata. Nonsono mai stati registrati decessi da sovradosaggio,anche se alcuni soggetti riferiscono di aver provatodegli spiacevoli attacchi di panico dopo il consumo diquantit ingenti della sostanza. In Italia, quasi un terzodegli studenti di scuola media superiore ha fatto almenouna volta uso di cannabis. Alcuni ritengono sia giustolegalizzarla, sottolineando cos la differenza tra ilconsumo di essa e quello di altre droghe assai pidannose. Purtroppo, come per la nicotina, il fumo ilmodo pi efficace per lassunzione e tramite esso siveicolano le stesse sostanze tossiche contenute nellasigaretta e nel tabacco.

Anche i fumatori di cannabis tendono a svilupparepneumopatie e sono a rischio di tumore polmonare,bench tale correlazione non sia stata ancora del tuttodimostrata. Circa un utilizzatore su dieci sviluppadipendenza, cosa di cui sono ben consci gli spacciatori.Un uso intenso e prolungato interferisce con la capacitdi guida e con attivit che richiedano concentrazione;alcuni studi hanno dimostrato che i consumatori dicannabis non sono in grado di svolgere compiti mentalicomplessi. Bench ancora da dimostrare, esistono delle

evidenze che lutilizzo da parte di soggetti giovani esuscettibili possa slatentizzare una schizofrenia (p. 51).

AmfetamineLe amfetamine sono composti di sintesi comprendentidexedrina, speed ed ecstasy, un derivato dellametamfetamina. Agiscono a livello cerebrale causando ilrilascio di due neurotrasmettitori naturali: la dopamina(che spiega gli effetti di allerta e di piacere causatidalle amfetamine) e la serotonina (che si ritieneresponsabile del senso di benessere e dello statoonirico che pu anche includere fenomeni allucinatori).Dexedrina e speed stimolano soprattutto il rilascio didopamina, lecstasy quello di serotonina. Anche il pi

potente allucinogeno d-LSD agisce sui meccanismiserotoninergici cerebrali. Le amfetamine sono energicipsicostimolanti e possono essere dannose, soprattuttoad alte dosi. Studi su animali hanno dimostrato chelecstasy pu causare una riduzione prolungata, forsepermanente, delle cellule produttrici di serotonina.Questo giustificherebbe anche la depressione di metsettimana sperimentata da chi assume ecstasy nel finesettimana. Ogni anno, dozzine di giovani muoiono dopoaver assunto ecstasy. Dopo lassunzione di dexedrina edi speed possono verificarsi episodi dissociativi di tiposchizofrenico. Alcuni assumono speed ritenendo chepossa essere daiuto durante un esame, ma non cos.

EroinaLeroina un composto chimico di sintesi derivatodalla morfina, estratta dalloppio. Come la cannabis,potenzia il sistema cerebrale che utilizza i neuro-trasmettitori naturali noti come endorfine, importantinel controllo del dolore: i farmaci che mimano la loroazione sono molto utili nella pratica medica. Leroina,iniettata o fumata, provoca unimmediata sensazionedi piacere, verosimilmente dovuta alleffetto delleendorfine sui meccanismi di ricompensa. D una fortedipendenza e, quando questa si sviluppa, la sensazionedi piacere svanisce rapidamente e viene sostituitadalla pressante necessit di assumere la sostanza.Leroina una droga molto dannosa che ha rovinato la

vita a molte persone e che pu causare la morte perarresto respiratorio anche a dosaggi molto modesti.

CocainaLa cocaina un altro derivato chimico vegetale che pudare intense sensazioni di piacere ed agisce come unpotente psicostimolante. Come le amfetamine, aumentala disponibilit di dopamina e di serotonina a livellocerebrale ma, come leroina una droga molto dannosa.Chi ne intossicato, specie se si tratta della formafumabile chiamata crack, pu diventare violento edaggressivo oltre a correre un alto rischio di morte dasovradosaggio. La dipendenza elevata e lalto costodella sostanza spinge spesso a delinquere chi la assume.

Siti Internet correlati: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html10


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Tatto e Dolore

Il tatto un senso speciale (una stretta di mano,un bacio, una carezza) e ci fornisce il nostro primocontatto con il mondo. Schiere di recettori in tuttoil nostro corpo sono sintonizzati sulle diversemodalit della sensibilit somatica: tatto,temperatura, posizione del corpo ed altre ancora,come la sensazione di dolore. La capacitdiscriminativa varia tra le diverse zone dellasuperficie corporea ed particolarmente sviluppatain sedi come i polpastrelli delle dita. Anchelesplorazione attiva molto importante, comeevidenziano le interazioni con il sistema motorio. Ildolore serve da avvertimento e da difesa dapotenziali danni per il nostro corpo. Ha un forteimpatto emozionale ed soggetto a importantimeccanismi di controllo sia a livello somatico checerebrale.

Corpuscolidi Meissner

Assoni

Disco di

Merkel

Ghiandola sudoriparaFibre terminali di Ruffini

Diversi piccolissimirecettori sonoinclusi nel nostrorivestimento cutaneo

corpuscolo diPacini

.

Tutto inizia nella cuteIncorporati negli strati del derma della nostra pelle,sotto la superficie, vi sono molti tipi di piccolirecettori che prendono nome dagli scienziati che perprimi li hanno identificati al microscopio. I corpuscolidi Pacini e di Meissner, i dischi di Merkel e leterminazioni di Ruffini rilevano i vari aspetti dellasensibilit tattile. Tutti sono dotati di canali ionici chesi aprono in risposta alle sollecitazioni meccaniche chescatenano i potenziali dazione rilevabilisperimentalmente con sottili elettrodi. Alcuni anni fasono stati condotti dei mirabolanti esperimenti daparte di scienziati che hanno inserito degli elettrodinella propria cute per registrare il potenziale di un

singolo nervo. Da questi e da altri esperimenti suanimali anestetizzati, oggi sappiamo che i primi due

tipi di recettori si adattano in fretta e rispondono allevariazioni rapide dello stimolo (senso di vibrazione).I dischi di Merkel rispondono bene allestimolazioni costanti della cute (senso di pressione),mentre le terminazioni di Ruffini rispondono allevariazioni lente.

Un concetto importante circa i recettori somatosensitiviriguarda il campo recettivo . Si tratta di quella zona dicute entro cui un recettore risponde.I corpuscoli di Pacini hanno un campo recettivo moltopi ampio di quelli di Meissner. Insieme, questi e gli altritipi di recettori ci assicurano di poter avvertire glistimoli sullintera superficie corporea. Una volta rilevatouno stimolo, i vari recettori mandano impulsi lungo i nervisensitivi che formano le radici posteriori del midollo

spinale. Gli assoni che collegano i recettori tattili almidollo spinale sono grosse fibre mielinizzate cheveicolano linformazione dalla periferia alla cortecciacerebrale in modo estremamente rapido. Il freddo, ilcaldo e il dolore sono invece rilevati da sottili assoni conterminazioni nude che trasmettono il segnale molto pilentamente. I recettori termici mostrano anche ilfenomeno delladattamento (vedi lesperimento nelriquadro). Esistono delle stazioni di rel a livello delmidollo e nel talamo, che proietta infine allarea sensitivaprimaria della corteccia, la corteccia somatosensitiva. Inervi si incrociano sulla linea mediana cosicch il latodestro del corpo rappresentato nellemisfero sinistro eil lato sinistro nellemisfero destro.

Un esperimento sull adattamentoalla temperatura

E un esperimento semplicissimo. Occorre unabarra metallica lunga circa un metro, come unporta asciugamani, e due bacinelle dacqua, unacalda e una fredda. Mettete la mano sinistrain una bacinella e la destra nellaltra etenetele entrambe immerse per almeno unminuto. Togliete quindi le mani dallacqua,asciugatele velocemente ed afferrate la barrametallica Le due estremit della barra visembreranno avere temperatura diversa.Perch?

Le afferenze somatiche sono mappate in modosistematico sulla corteccia somatosensitiva in modo daformare una rappresentazione della superficiecorporea. Alcune parti del corpo, come la punta delledita e la bocca, hanno una maggiore densit di recettorie, in misura corrispondente, un maggior numero di nervisensitivi. Altre zone, come la schiena, possiedono unminor numero di recettori e di nervi. Ci nonostante,

nella corteccia somatosensitiva, la densit neuronale

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uniforme. Per questo motivo la mappa della superficiecorporea sulla corteccia risulta molto distorta. Seesistesse realmente, quello che viene definito homunculussensitivo, sarebbe una persona dallaspetto grottesco.

Ciascuno pu verificare la diversa sensibilit nelle varieparti del corpo con il test di discriminazione dei duepunti. Sagomate ad U dei fermagli da carta, in modo che

alcuni abbiano le estremit distanti 2-3 cm, altri molto pivicine. Quindi, con una benda sugli occhi, chiedete ad unamico di toccare varie parti del vostro corpo con le puntedei fermagli. Sentite una punta o due? Sentite a volte unapunta quando, in realt, siete stato toccato con due?Perch?

L homunculus. L immagine corporea rappresentata sulla superficie della cortecciasomatosensoriale in proporzione al numero direcettori presenti nelle singole parti del corpo.Si ottiene una figura molto distorta.

Il fascino discreto della discriminazioneLa capacit di percepire dettagli fini varia enormementenelle diverse parti del corpo ed massimamentesviluppata sulla punta delle dita e sulle labbra. La cute abbastanza sensibile da percepire un punto in rilievo altomeno di un centesimo di millimetro, come accade alle

persone non vedenti che leggono il Braille. Un settoremolto attivo di ricerca indaga come i diversi recettoricontribuiscano a compiti diversi come il discriminaretessuti differenti o identificare la forma di un oggetto.

I tatto non un senso passivo che risponde solo a ci chericeve. Esso anche coinvolto nel controllo attivo delmovimento. I neuroni della corteccia motoria checontrollano i muscoli del braccio che fanno muovere ledita ricevono afferenze sensoriali dai recettori tattiliposti sulla punta delle dita. Come meglio potrestericonoscere un oggetto che non facendolo scivolare sulpalmo della mano mettendo cos in rapida comunicazione ilsistema sensitivo con quello motorio? Il dialogoincrociato tra i due sistemi inizia gi alla prima stazione,posta a livello del midollo spinale, con linvio di un segnalepropriocettivo di ritorno ai motoneuroni, e prosegue a

tutti i successivi livelli del sistema somatosensitivo. Lacorteccia sensitiva primaria e quella motoria primariasono situate luna accanto allaltra a livello cerebrale.

Lesplorazione attiva cruciale per il tatto.Immaginate di dover discriminare sottili differenze ditessuto, come quelle tra materiali diversi o agranulosit differente. Quali di queste condizioniritenete possa dar luogo alla discriminazione pi fine?

Posare la punta delle dita sui campioni in esame? Sfiorare i campioni con la punta delle dita? Avere unapparecchiatura che faccia scorrere i

campioni sulle vostre dita?

Il risultato di questi esperimenti apre la questione sudove le informazioni sensitive rilevanti venganoanalizzate a livello cerebrale. Le neuroimmaginifunzionali suggeriscono che lidentificazione tattile disostanze o di oggetti coinvolga diverse regionicorticali. Le tecniche di visualizzazione cerebralestanno iniziando a fornire immagini della plasticitcorticale mostrando come la rappresentazionecorporea a livello della corteccia somatosensoriale

possa variare con lesperienza. I lettori non vedenti cheutilizzano il Braille, ad esempio, hanno una maggior

rappresentazione corticale del dito indice cheimpiegano per la lettura, mentre i chitarristi hanno unapi ampia rappresentazione corticale delle dita dellamano sinistra.

Il doloreBench venga spesso classificato con il tatto come unaltro componente della sensibilit cutanea, quello deldolore in realt un sistema con funzioni moto diverseed unorganizzazione anatomica molto differente. Lesue caratteristiche principali sono che spiacevole,che varia grandemente da un individuo allaltro e che, in

modo sorprendente, le informazioni veicolate dairecettori dolorifici forniscono scarsi dati sulla naturadello stimolo (esiste infatti poca differenza tra ildolore dovuto ad unabrasione e quello causato dallapuntura di un ago). Gli antichi Greci consideravano ildolore come unemozione piuttosto che come unasensazione.

Registrazioni da singole fibre sensitive in animaliindicano risposte a stimoli che causano o costituisconopotenziali minacce di danno tessutale: forti stimolimeccanici (come un pizzicotto), calore intenso esvariati stimoli chimici. Questi esperimenti non cidicono per nulla circa la nostra esperienza soggettiva.

Tecniche biomolecolari ci hanno svelato la struttura ele caratteristiche di un certo numero di nocicettori.Essi comprendono recettori che rispondono al caloresopra i 46C, allacidit tessutale e, ancora una voltasorprendentemente, alla componente attiva delpeperoncino. I geni responsabili della risposta aglistimoli meccanici intensi non sono ancora statiidentificati ma certo che esistano. Due classi di fibreperiferiche afferenti rispondono a stimoli nocicettivi:fibre mieliniche relativamente rapide, dette fibre A ,e fibre amieliniche lente e molto sottili, le fibre C.Entrambi i tipi entrano nel midollo spinale, doveformano sinapsi con diversi neuroni che proiettano allacorteccia cerebrale attraverso vie ascendentiparallele, una delle quali trasmette la localizzazione deldolore (come avviene per la sensibilit tattile), laltra invece responsabile del suo carattere emozionale.

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Morfina Met-encefalina

In questo processo sono coinvolti numerositrasmettitori chimici tra cui gli oppioidi endogeni comela met-encefalina . Essi agiscono sugli stessi recettoricui si lega la morfina, soppressore del dolore.

Le vie ascendenti del dolore provenienti da unazona del midollo spinale (in basso) raggiungonovarie aree del tronco e della cortecciacompreso il cingolo anteriore (ACC) e linsula.

Questa seconda via proietta ad aree diverse dallacorteccia somatosensitiva, fra le quali la cortecciacingolata anteriore e la corteccia dellinsula. Inesperimenti di neuroimmagini rilevate sotto ipnosi, stato possible separare la pura sensazione del doloredalla sua qualit di fastidio.

I soggetti, con le mani immerse in acqua bollente,tanto da provare dolore, sono stati sottoposti ad unasuggestione ipnotica di aumentata o diminuita intensitdel dolore o del fastidio da questo provocata.Utilizzando la tomografia ad emissione di positroni(PET), si visto che durante i cambiamenti dipercezione dellintensit del dolore avvenivaunattivazione della corteccia somatosensitiva, mentrelesperienza di fastidio era accompagnata daattivazione della corteccia cingolata anteriore.

Vivere senza dolore?Considerando il nostro desiderio di evitare le fonti didolore, come il dentista, potreste credere che viveresenza dolore sarebbe un bene. Non cos. Una dellefunzioni chiave del dolore insegnarci ad evitaresituazioni che provocano dolore. I potenziali dazionenelle vie nocicettive che giungono al midollo spinaleevocano riflessi automatici di difesa, come quello diallontanamento, e ci forniscono anche informazioniper imparare ad evitare situazioni pericolose.

Unaltra funzione chiave del dolore l inibizionedellazione: il riposo dopo un danno tissutale consenteinfatti la guarigione. Naturalmente, in alcunesituazioni, importante che lazione e la reazione difuga non vengano inibite. Per questo levoluzione hafavorito i processi fisiologici che possono sia inibireche aumentare il dolore. Il primo di questimeccanismi modulatori ad essere scoperto stato ilrilascio di analgesici endogeni. Per il verosimilerilascio di tali sostanze, in condizioni potenzialmentetraumatiche, come durante una battaglia, lapercezione del dolore viene soppressa in misurasorprendente. Esperimenti su animali hanno mostratoche la stimolazione elettrica di zone cerebrali quali ilgrigio periacqueduttale causa un innalzamento dellasoglia del dolore per mediazione di una viadiscendente dal mesencefalo al midollo spinale.

Il fenomeno opposto di incremento della percezionedolorifica detto iperalgesia. Esso causa unabbassamento della soglia e un aumento dellintensitdel dolore. A volte si avverte come un ampliamento dellazona dolente o persino dolore in assenza di stimolinocicettivi. Questo pu costituire una grave condizione

clinica. L

iperalgesia coinvolge sia i recettori perifericiche fenomeni pi complessi a vari livelli delle vienocicettive ascendenti. Questi comprendonolinterazione chimica fra stimoli eccitatori e inibitori.Liperalgesia osservabile negli stati di dolore cronicoderiva da un aumento degli stimoli eccitatori e da unadepressione di quelli inibitori. Questo per lo pidovuto a mutamenti nella risposta dei neuroni cheelaborano le informazioni percettive. Modificazioniimportanti si verificano nelle molecole dei recettori chemediano lazione dei neurotrasmettitori. Ma nonostantei grandi progressi nella comprensione dei meccanismicellulari delliperalgesia, il trattamento clinico deldolore cronico ancora del tutto inadeguato..


La Medicina Tradizionale Cinese impiega l "agopuntura"per alleviare il dolore. Si utilizzano aghi sottili, inseritinella cute in punti particolari siti lungo i meridiani. Gliaghi vengono poi ruotati o fatti vibrare dal terapeuta.Questa tecnica certamente in grado di alleviare ildolore ma, finora, nessuno ne sa spiegare il motivo.

Quarantanni fa, in Cina, stato istituito un laboratorio diricerca per scoprire come funziona lagopuntura. Irisultati emersi indicano che lo stimolo elettrico ad unadata frequenza di vibrazione innesca il rilascio di oppiodiendogeni detti endorfine, quali la met-encefalina, mentrelo stimolo ad unaltra frequenza attiva un sistemasensibile alle dinorfine. Questi studi hanno condotto allosviluppo di uneconomica macchina per agopuntura (asinistra) che pu essere usata a scopo analgesico invecedei farmaci. Due elettrodi vengono posizionati incorrispondenza dei punti "Heku" della mano (a destra), ed

un altro nel sito dolente.

Vuoi saperne di pi sullagopuntura?Vai al sito: http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm 13


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Visione

Gli esseri umani sono una specie altamente dipendente

dal senso della vista, che usano per valutare il mondocircostante. Come gli altri primati hanno gli occhirivolti in avanti ed usano la vista per percepire glistimoli ambientali che provengono da parti lontane dalcorpo. La luce una forma di energiaelettromagnetica che entra nellocchio ed agisce suifotorecettori posti sulla retina che avviano i processiattraverso cui vengono generati impulsi nervosi chepercorrono le reti neurali dedicate alla visione, ilcervello visivo. Esistono percorsi separati cheraggiungono il mesencefalo e la corteccia cerebralemediando diverse funzioni: la rilevazione e larappresentazione del movimento, le forme, i colori edaltri caratteri distintivi del mondo visibile. Alcuni diquesti meccanismi, ma non tutti, sono accessibili alla

nostra coscienza. Nella corteccia, i neuroni di areevisive distinte sono specializzati in diversi tipi difunzioni visive.

Luce negli occhiLa luce entra nellocchio attraverso la pupilla e vienefatta convergere, dalla cornea e dal cristallino, sullaretina, che si trova sulla parete posteriore dellocchio. Lapupilla circondata dalliride, pigmentata, che puespandersi o contrarsi, rendendo la pupilla pi grande o

soliti supporre che locchio si comporti come unapi piccola al variare della quantit di luce incidente. Si

macchina fotografica, che crea una sorta di immaginedel mondo, ma questa una metafora fuorviante sotto

molti punti di vista. Anzitutto, non esistono immaginivisive statiche, dato che gli occhi si muovono incontinuazione. Inoltre, se unimmagine formatasi sullaretina venisse inviata come tale al cervello, sarebbe

allora necessario avere un altro omino dentro la testa,

che possa osservare la seconda immagine! Per evitare lametafora di una serie infinita di persone dentro la testache guardano senza capire cosa stiano guardando,occorre considerare il vero problema che il cervellovisivo deve risolvere, ovvero come usare i messaggicriptati provenienti dagli occhi per interpretare il mondovisibile e prendere decisioni su di esso.

Quando la luce converge sulla retina, i 125 milioni difotorecettori posizionati sulla sua superficie rispondonoalla sua presenza generando minuscoli potenzialielettrici. Questi segnali passano per via sinaptica in unarete cellulare posta nella retina, attivando le cellulegangliari retiniche i cui assoni si uniscono a formare ilnervo ottico che emerge dalla parete posterioredellocchio. Gli assoni entrano nel cervello, dovetrasmettono i potenziali dazione alle diverse regionivisive con differenti funzioni.

Cellule Gangliari

Cellule Bipolari

Cellule Orizzontali

Bastoncelli

Coni

Luce

IridePupilla

Lente

Cornea

Retina

Cellule Amacrine

Retina La retina. La luce attraversa le fibre che dannoorigine al nervo ottico e una complessa rete di cellule(bipolari, amacrine, ecc.) per arrivare ai bastoncelli eai coni che si trovano nella sua parte posteriore

Macchia cieca

FoveaNervo ottico

Schema dellocchio umano. La luce che entranellocchio messa a fuoco dal cristallino (lente)sulla retina, che si trova in fondo. I suoi

recettori rilevano l

energia luminosa e, con unprocesso di trasduzione, generano i potenzialidazione che viaggiano poi lungo il nervo ottico.

Questa prima parte del meccanismo della visione benconosciuta. I fotorecettori pi numerosi, dettibastoncelli, sono circa 1000 volte pi sensibili alla lucedegli altri, molto meno numerosi, detti coni. In manieraapprossimativa, si pu dire che di notte vediamo con ibastoncelli e di giorno con i coni. Esistono tre tipi di coni,sensibili a diverse lunghezze donda della luce. Dire che iconi provocano la visione a colori molto semplicistico,essi sono per essenziali per questo scopo. Se vengonosovraesposti alla luce di un solo colore, i pigmenti dei coni

si adattano in modo da percepire subito dopo quel colorein minor misura anche se per breve tempo (vedi RiquadroEsperimento sulladattamento ai colori).

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Nervo ottico


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Negli ultimi 25 anni, si sono fatte importanti scopertesul processo di fototrasduzione (la conversione dellaluce in segnali elettrici nei bastoncelli e nei coni), sullebasi genetiche della cecit ad alcuni colori (dovuta allamancanza di alcuni pigmenti), sul funzionamento delleconnessioni retiniche e sulla presenza di due diversi tipidi cellule gangliari. Circa il 90% di queste cellule sonomolto piccole, mentre un altro 5% costituito da cellulepi grandi, dette di tipo M, o magnocellulari. Vedremo inseguito come le anomalie nelle cellule di tipo M possano

essere allorigine di alcune casi di dislessia (Capitolo 9).

Un esperimento sulladattamento aicolori

Fissa lo sguardo sulla piccola croce che si trovain mezzo ai due cerchi pi grandi, per almeno 30secondi. Poi trasferisci lo sguardo sulla crocepi in basso. I due cerchi gialli sembreranno dicolori diversi. Sai spiegartelo? Le vie nervose che dallocchio conducono al cervello.

Le sue cellule sono organizzate in colonne. Un concettoimportante circa la capacit reattiva delle cellule quello di campo recettivo: la porzione di retina in cui lecellule rispondono ad un tipo specifico di immagine. InV1, dove avviene il primo stadio dellelaborazionecorticale, i neuroni rispondono meglio alla visione dilinee o margini con un particolare orientamento. statoscoperto che tutti i neuroni che compongono ognisingola colonna rispondono maggiormente a linee omargini con un specifico orientamento, mentre lacolonna adiacente risponde meglio a linee o margini conun orientamento leggermente diverso dal precedente, ecos via in tutta la superficie di V1. Questo significache le cellule della corteccia visiva hannounorganizzazione intrinseca per linterpretazione delmondo, che non per unorganizzazione statica. Lavariet di direzioni alla quale una singola cellula puessere reattiva viene modificata dallesperienza,attraverso i segnali che provengono dallocchio destro odallocchio sinistro. Come per tutti i sistemi sensoriali,la corteccia visiva manifesta anchessa quella capacitche viene detta plasticit.

Passi ulteriori nel processo visivoI due nervi ottici entrano nel cervello. Le fibre di ciascunnervo si incrociano in una struttura detta chiasma ottico;la met di esse passa dal lato opposto e si unisce allamet delle fibre dellaltro nervo che non si decussata.Questi fasci di fibre, insieme, costituiscono i trattiottici, che contengono fibre provenienti da ambedue gli

occhi e che si dirigono (passando tra l

intrico di cellule esinapsi di una struttura chiamata nucleo genicolatolaterale) verso la corteccia cerebrale. Qui si formano lerappresentazioni interne dello spazio visibile che cicirconda. In modo analogo a quanto avviene per il tatto(Capitolo 5), la parte sinistra del mondo visibile vienerappresentata nellemisfero destro, e la parte destranellemisfero sinistro. La rappresentazione interna siforma a partire dalle informazioni provenienti da ciascunocchio: le cellule delle aree visive poste nella parteposteriore del cervello (dette V1, V2, ecc.) possonoquindi reagire in risposta ad unimmagine che provengaindifferentemente da un occhio o dallaltro. Questacapacit detta binocularit.

TorstenWiesel

Le registrazioni elettriche delle cellule dellacorteccia visiva (a sinistra) da parte di DavidHubel e Torsten Wiesel ha rivelato alcunestupefacenti propriet di queste cellule,come lorientamento selettivo, lordinataorganizzazione colonnare e la plasticitdellintero sistema. Queste scoperte hannoportato allassegnazione del Premio Nobel.

La corteccia visiva costituita da numerose aree,

ciascuna dedicata ad uno degli aspetti del mondo visibilequali la forma, il colore, il movimento, la distanza, ecc.

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DavidHubel

corteccia visiva

Campo visivo

vie direttealla corteccia

nucleogenicolatolaterale

chiasma ottico

nervo ottico

destrasinistra


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Un cieco pu vedere? Certamente no. Tuttavia, lascoperta di diverse aree visive cerebrali hadimostrato che alcune abilit visive si verificanoanche in assenza di consapevolezza. Persone cheabbiano subito un danno della corteccia visivaprimaria (V1) riferiscono di non poter vedere glioggetti nel loro campo visivo ma, quando richiesti di

afferrare gli oggetti che dicono di non vedere, viriescono con precisione. Questo curioso edaffascinante fenomeno noto come cecitcorticale ed verosimilmente dovuto a connessioniparallele tra gli occhi ed altre zone di corteccia.

Il non rendersi conto di ci che si vede un fattocomune anche nei soggetti normali. Se statechiacchierando mentre guidate, la vostraattenzione assorbita dalla conversazione, purtuttavia vi fermate ai semafori ed evitate gliostacoli. Questa capacit rappresenta una sorta dicecit corticale funzionale.

Lintricato insieme di circuiti della corteccia visiva uno

dei grandi rompicapo dei neuroscienziati. Differenti tipidi neuroni sono disposti in sei strati corticali, connessi aformare precisi circuiti locali che solo ora iniziamo acomprendere. Alcune connessioni sono eccitatorie, altreinibitorie. Qualche neuroscienziato ha avanzato lipotesiche esistano dei microcircuiti corticali canonici, come icircuiti integrati allinterno di un computer. Non tuttisono daccordo. Si ritiene che i circuiti di unarea visivaabbiano notevoli somiglianze con quelli di unaltra, mapotrebbero esserci sottili differenze che riflettono idiversi modi in cui ciascuna informazione elementare delcervello visivo fornisce uninterpretazione dei diversiaspetti del mondo visivo. Gli studi sulle illusioni ottichehanno inoltre fornito spunti circa il tipo di processi chepotrebbero avvenire passo a passo nellanalisi visiva.

La forma di questo famoso muro di un caff diBristol (a sinistra) rettangolare, anche se nonsembra. La disposizione degli elementi raffiguraticrea un illusione dovuta a complesse interazionieccitatorie ed inibitorie dei neuroni decodificantilinee e bordi. Il triangolo di Kanizsa (a destra) inrealt non esiste, ma ci non ci vieta di percepirlo!Il sistema visivo decide che c un triangolobianco sopra gli altri elementi del disegno.

Decisione e IndecisioneUna funzione chiave della corteccia cerebrale lacapacit di sintetizzare ed elaborare informazionisensoriali provenienti da fonti diverse. La possibilit diprendere una decisione parte essenziale di questacapacit. Questa parte del processo ha a che fare con ilpensiero e con il confronto con elementi gi noti, ed detta processo cognitivo. I dati sensoriali disponibili

debbono essere valutati ed elaborati per formulare lascelta che meglio si adatti alla circostanza (ad esempio,muoversi o restare fermi).

Solo macchie bianche e nere?Allinizio difficile identificareil profilo dellimmagine. Madopo aver saputo che si trattadi un cane dalmata, la figuraemerge. Il cervello visivo usale sue nozioni interne perinterpretare la scenapercepita.

Esistono decisioni difficili che richiedono un ragionamentocomplesso ed altre che possono essere semplici edautomatiche. Persino le decisioni pi semplici possono percoinvolgere la collaborazione fra informazioni sensoriali e ciche gi si sa. Un modo per cercare di comprendere le basineurali del processo di decisione potrebbe essere quello diregistrare lattivit dei neuroni di una persona durante le suenormali attivit quotidiane. Potremmo immaginare di essere ingrado di registrare, con una precisione di un millisecondo,lattivit di ognuno dei 1011 neuroni del cervello. In questomodo, non solo avremmo una quantit ingestibile di dati, maanche il compito di doverli interpretare, il che complicaulteriormente le cose. Per capirne il motivo, si pensi unistante al perch le persone compiono determinate azioni. Unapersona che vediamo camminare in una stazione ferroviariapotrebbe trovarsi l per prendere un treno, incontrarequalcuno che sta arrivando, o persino per fare dei graffiti suivagoni. Senza sapere quali siano le sue intenzioni, potrebberisultare difficile interpretare le correlazioni fra qualsiasimodalit di attivazione nel suo cervello ed il suocomportamento.

Per questo motivo, ai neuroscienziati piace valutare ilcomportamento in situazioni tenute sotto un preciso controllosperimentale . Questo pu essere ottenuto mettendo a puntoun compito specifico, assicurandosi che i soggetti lo eseguanoal meglio delle loro possibilit dopo un intenso allenamento, e

tenere infine sotto controllo l

esecuzione del compito. Ilcompito meglio configurato per capire cosa sta succedendodeve avere la caratteristica di essere sufficientementecomplesso da essere interessante, ma anche abbastanzasemplice da offrire la possibilit di essere eseguito. Un buonesempio costituito dal processo decisionale sullecaratteristiche di due stimoli visivi generalmente non pi didue che comporta una semplice risposta (ad esempio, qualesorgente luminosa pi intensa, o quale la pi estesa). Benchsi tratti di un compito semplice, per eseguirlo viene attivatoun ciclo completo del processo decisionale. Linformazionesensoriale viene acquisita ed analizzata; vi sono rispostecorrette e sbagliate per la decisione che viene presa; si pupensare di assegnare una ricompensa a seconda che il compitovenga eseguito in maniera corretta o meno. Questo tipo di

ricerca una sorta di fisica della visione.

Decisioni su Movimento e ColoriUn argomento attuale e di grande interesse come i neuronisiano coinvolti nel prendere decisioni sulla visione delmovimento. Sapere se un oggetto si sta muovendo o no, ed inquale direzione, importante per gli esseri umani e per tuttigli altri esseri viventi. Il movimento relativo indicageneralmente che un oggetto differente dagli altri che glistanno attorno. Le regioni del cervello visivo che sonocoinvolte nellelaborazione delle informazioni sul movimentopossono essere identificate come regioni anatomicamentedistinte esaminando i percorsi delle fibre e le connessioni frale varie aree cerebrali mediante tecniche di neuroimmagine

nelluomo (vedi Capitolo 14) o registrando l

attivit di singoli

neuroni negli altri animali.

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A B

C D

Percezione del movimento. A. Vista laterale di cervello di scimmia con la corteccia visiva primaria (V1) a sinistra e l areaMT (chiamata anche V5) dove si trovano i neuroni che percepiscono gli oggetti in movimento. B. Attivit elettrica(potenziali dazione: linee verticali) di un neurone che percepisce uno stimolo (barra bianca) che si muove da sud-est anord-ovest, ma non in direzione opposta. C. Stimoli utilizzati negli esperimenti sulla percezione del movimento, dove icerchietti si muovono in tutte le direzioni (0% di coerenza) o in una sola direzione (100% di coerenza). D. La capacitdella scimmia di indicare la direzione pi probabile aumenta con la coerenza del loro movimento (linea gialla). Lamicrostimolazione elettrica delle colonne di diverso orientamento sposta la linea della stima della direzione (linea blu).

Lattivit elettrica dei neuroni in una di queste aree,detta area MTo anche V5, stata registrata nellascimmia mentre eseguiva un semplice compito di

decisione sul percorso di un insieme di punti inmovimento. La maggior parte dei punti veniva fattamuovere in maniera casuale in diverse direzioni, mentresolo alcuni si spostavano costantemente in una stessadirezione verso lalto, verso il basso, a destra o asinistra. Losservatore doveva giudicare quale fosse ladirezione del movimento preferenziale di tuttolinsieme. Il compito poteva essere reso molto semplice,aumentando la percentuale di punti che si muovevanouniformemente, o pi difficile riducendo questapercentuale. Il risultato di questo esperimento chelattivit delle cellule in V5 riflette accuratamentelintensit del segnale fornito dal movimento uniforme.I neuroni in questarea rispondono selettivamente aparticolari direzioni di movimento, aumentando

sistematicamente ed accuratamente la loro attivitquando aumenta la percentuale di punti che si spostanonella direzione preferenziale delle cellule neuronali.

Sorprendentemente, alcuni neuroni singoli riescono adidentificare il movimento dei puntini come fa unosservatore, sia esso una scimmia o un essere umano,compiendo una scelta decisionale. La microstimolazionedi questi neuroni attraverso lelettrodo che si usanormalmente per la registrazione pu persinoinfluenzare il giudizio della scimmia sullo spostamentorelativo. Questo insolito, poich un gran numero dineuroni sensibile alla osservazione del movimento e cisi potrebbe aspettare che la decisione sia basatasullattivit di molti neuroni anzich soltanto di pochi.

Le decisioni relative al colore procedono in manierasimile (vedi riquadro Frontiere della Ricerca).

Il cubo di Necker un immagine percettivamentereversibile. Limmagine sulla retina non cambia, ma il cubopu essere visto con langolo in alto a sinistra sia vicinoallosservatore che in profondit. A volte, ma raramente,pu essere anche visto come una serie di linee che siincrociano su una superficie piana. Esistono molti tipi difigure reversibili, alcune delle quali sono state utilizzateper esplorare i segnali nervosi che vengono coinvolti quandoil cervello visivo prende decisioni su quale configurazionesia dominante in ogni movimento.

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coerenza 0% coerenza 50% coerenza 100%

Proporzione di

preferenza

decisionale

Coerenza (%)

Temporale

Parietale

anterioreanteriore

dorsale


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Cellule sensibili ai colori. Alcuni neuroni mostrano attivit elettriche diverse a seconda della lunghezza d onda della luce. Alcunirispondono meglio alle onde lunghe, altri a quelle corte. Si potrebbe pensare che ci sia sufficiente a percepire i colori, ma non sempre cos. Si paragoni lattivit della cellula a sinistra con quella della cellula a destra. Qual la differenza?Sotto riportata una rappresentazione di uno sfondo colorato chiamato Mondrian (dallartista Peter Mondrian). Pu essereilluminato con differenti combinazioni di onde lunghe, medie e corte, cos che ogni pannello colorato rifletta esattamente la stessamiscela luminosa: ci nonostante si continuerebbero a percepire colori diversi a causa della presenza dei pannelli circostanti.

Sinistra. La cellula a sinistra, registrata in V1, risponde pi omeno allo stesso modo in tutti i casi. Non percepisce i colori:semplicemente risponde alle identiche miscele di lunghezzedonda riflesse da ciascun pannello.

Vedere per CredereLarea V5 fa qualcosa di pi della sola ricognizione delmovimento di uno stimolo visivo, essa registra anche lapercezione del movimento. Usando alcuni trucchi visivi perfar sembrare che un gruppo di puntini si stia spostando inuna direzione muovendo opportunamente i puntinicircostanti, fornendo dunque lillusione del movimento, siosserva che i neuroni corrispondenti allarea dellillusioneinviano segnali differenti se lo spostamento illusorio percepito verso sinistra o verso destra. Se il movimento completamente casuale, i neuroni che normalmentepreferiscono lo spostamento verso destra si attiveranno unpo di pi se losservatore riferisce che il movimento casualedei puntini sembra andare complessivamente verso destra (eviceversa). Le differenze fra le decisioni neuronali dimovimento verso destra o verso sinistra riflettono il

giudizio dellosservatore sulla modalit del moto, non lanatura assoluta del moto che viene presentato.

Altri esempi di decisione o indecisione visiva includono lereazioni alla percezione di oggetti ambigui, come ilcosiddetto cubo di Necker (vedi Figura). Con questo tipo distimolo, losservatore posto in uno stato forzato diindecisione e fluttua continuamente fra uninterpretazione elaltra. Un simile conflitto interiore si pu sperimentareguardando un gruppo di linee verticali con locchio sinistromentre con locchio destro si guardano delle lineeorizzontali. La percezione risultante detta rivalitbinoculare, poich losservatore riferisce inizialmente divedere soprattutto linee verticali, poi orizzontali e poinuovamente verticali. Di nuovo, i neuroni in diverse aree

della corteccia visiva reagiscono diversamente quando lapercezione dellosservatore cambia da orizzontale averticale e viceversa.

Destra. Una vera cellula sensibile ai colori dellarea V4risponde bene a unarea del Mondrian che viene percepitarossa, ma molto meno agli altri pannelli. La diversit dirisposta si verifica anche quando la stessa tripletta dilunghezze donda riflessa da ciascun pannello. V4 pu quindiessere la parte del cervello che consente di percepire i colori,anche se alcuni neuroscienziati ritengono che non sia lunica.

Il nostro mondo visibile affascinante. La luce ci permettedi apprezzare il mondo intorno a noi, dai semplici oggettialle opere darte che ci abbagliano ed incantano. Milioni e

milioni di neuroni, che vanno dal fotorecettore retinico cherisponde ad un puntino luminoso al neurone in area V5 chedecide se qualcosa nel mondo visibile si sta muovendo sonocoinvolti con diversi ruoli. Tutto ci avviene apparentementesenza sforzo nel nostro cervello. Non siamo ancora in gradodi capire tutto questo, ma i neuroscienziati ci stannolavorando e progrediscono a grandi passi.

Colin Blakemore ha contribuito allacomprensione di come il sistema visivo

si sviluppi, compiendo studipionieristici con culture cellulari per

studiare le interazioni fra porzionidiverse delle vie nervose nel cervello

dellembrione (a sinistra). A destrasono mostrati assoni (colorati in

verde) che scendono dalla cortecciaverso altre fibre (colorate in

arancione) e che si stringono la manoprima di salire verso la corteccia.

Siti Internet: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html

http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg

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blu

grigio

blu

rosso

verde

giallo

verde

rosso


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Movimento

Pensate di afferrare una palla. Pu sembrarefacile ma, anche per eseguire il movimento pisemplice, il cervello deve compiere degli importantipassaggi. Diamo tutto per scontato, ma necessario una pianificazione: la palla sar pesanteo leggera? Da quale direzione proviene e a qualevelocit? Ci vuole coordinazione: come possiamoatteggiare automaticamente le braccia perafferrare e qual il modo migliore? C poilesecuzione: le braccia sono al posto giusto e le

dita si chiudono nel momento esatto? Ineuroscienziati sanno che sono molte le areecerebrali coinvolte. Lattivit neurale in queste areeforma una lunga catena di comandi, una gerarchiamotoria, dalla corteccia cerebrale e dai gangli dellabase fino al cervelletto e al midollo spinale.

La giunzione neuromuscolareAllestremo inferiore della gerarchia motoria, nelmidollo spinale, centinaia di cellule specializzate, imotoneuroni, aumentano la loro frequenza di scarica.I loro assoni proiettano ai muscoli, dove attivano lefibre muscolari contrattili. I rami terminali degliassoni di ogni motoneurone formano particolarigiunzioni neuromuscolari con un numero limitato difibre di ciascun muscolo (vedi Figura sottostante).Ogni potenziale dazione di un motoneurone causa ilrilascio di un neurotrasmettitore dalla terminazionenervosa e genera un potenziale dazione nella fibramuscolare corrispondente. Ci provoca il rilascio diioni Ca2+ dai depositi intracellulari di ogni fibramuscolare che, a sua volta, innesca la contrazionedelle fibre stesse, producendo forza e movimento.

Per far contrarre i muscoli, i nervi formano deicontatti specializzati con le singole fibre allagiunzione neuromuscolare. Molteplici fibrenervose si dirigono ad ogni fibra muscolare ma,per la competizione tra i vari neuroni, vengonotutte eliminate tranne una. Questa fibra puallora rilasciare il suo neurotrasmettitore(lacetilcolina) attivo sui recettori molecolarispecializzati della placca motoria (colorata inrosso). Limmagine stata ripresa con unmicroscopio con focale.

Registrazione dellattivit elettrica di un muscolo(attivit elettro-miografica o EMG).

Gli eventi elettrici nei muscoli del braccio possonoessere registrati anche attraverso la cute medianteun amplificatore Questa registrazioneelettromiografica (EMG) misura il livello di attivit inciascun muscolo (vedi Figura soprastante).

Il midollo spinale gioca un ruolo importante nel

controllo muscolare attraverso svariate vie riflesse,tra le quali figurano i riflessi di allontanamento, che ciproteggono dal contatto con oggetti appuntiti oincandescenti, e i riflessi di stiramento, importanti peril mantenimento della postura. Il noto riflessorotuleo, di percussione del ginocchio col martelletto un esempio di riflesso di stiramento alquantospeciale che coinvolge solo due tipi di neuroni: quellisensitivi che segnalano la lunghezza del muscolo e chesono connessi attraverso sinapsi ai motoneuroni cheprovocano il movimento. Questi riflessi, unitamente adaltri pi complessi, formano i circuiti spinali cheorganizzano comportamenti pi o meno evoluti, come imovimenti automatici degli arti durante il cammino o lacorsa, che prevedono una stimolazione ed uninibizione

coordinata dei motoneuroni.I motoneuroni sono la via finale comune diretta aimuscoli che muovono le nostre ossa. Il cervello haper un grande problema nel controllare lattivit diqueste cellule: quali muscoli deve muovere percompiere una data azione, di quanto e in che ordine?

Il vertice della gerarchia: lacorteccia motoriaAllestremit opposta della gerarchia motoria, nellacorteccia cerebrale, un enorme numero di calcoli deveessere eseguito, da parecchie decine di migliaia dicellule, per ciascuna componente del movimento. Questicalcoli assicurano che il movimento sia compiuto conabilit e precisione. Tra la corteccia cerebrale e i

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Grado di forza

Segnale EMG


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Un esperimento sul movimento

Chi ti muove? Fai questa prova con un amico.Solleva con il palmo della mano destra un libroabbastanza pesante. Solleva poi il libro dalla

mano destra con la sinistra. Lobiettivo tenereferma la mano destra! Sembrerebbe facile. Oraprova di nuovo, tenendo la mano immobile,mentre il tuo amico solleva il libro dal tuo palmo.In pochi vi riescono. Non preoccuparti.,occorrono molte prove per riuscire anche soload avvicinarsi al risultato conseguito quando haieseguito lesperimento da solo.

Le varie aree cerebrali coinvolte nel controllodel movimento.

motoneuroni del midollo spinale, alcune aree cruciali deltronco encefalico assemblano le informazioni

riguardanti gli arti e i muscoli che salgono dal midollospinale con quelle che discendono dalla cortecciacerebrale.

La cortecia motoria una sottile striscia di tessuto checorre sulla superficie del cervello, proprio al davantidella corteccia somatosensitiva (vedi pag. 12). Qui rappresentata lintera immagine corporea: i nervi checausano i movimenti degli arti (attraverso leconnessioni con i motoneuroni del midollo spinale) hannouna distribuzione topografica. Utilizzando un elettrododi registrazione, in questa zona di corteccia si possonotrovare neuroni che scaricano a circa 100 millisecondiprima di trasmettere limpulso ai muscoli. Ci che vienecodificato nella corteccia motoria da tempo oggetto

di dibattito: le cellule corticali codificano le azioni cheuna persona intende compiere o inviano semplicementeimpulsi ai singoli muscoli che debbono essere contrattiper eseguire lazione? La risposta in realt moltodiversa: i singoli neuroni non soddisfanno nessuna delledue ipotesi. Esiste invece un codice di popolazione incui le azioni vengono specificate dalla scarica di uninsieme di neuroni.

Dava

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Scienza del cervello