Batas Maju Daftar Jurnal Membantu

Daftar Jurnal Ecol Evol v.4 (10); 2014 Mei PMC4063485

Ecol Evol. 2014 Mei; 4 (10): 1924-1930. Diterbitkan online 2014 April 19. doi: 10,1002 / ece3.1074 PMCID: PMC4063485

The kausal Model pie: metode epidemiologi diterapkan pada biologi evolusioner dan ekologi Maarten Wensink , 1, 2 Rudi GJ Westendorp , 2, 3 dan Annette Baudisch 1 Penulis informasi ► catatan Pasal ► Hak Cipta dan Lisensi informasi ► Artikel ini telah dikutip oleh artikel lainnya di PMC. Go to:

Abstrak

Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat hasil, dan kosa kata yang dimiliki konsep ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin. Model pie kausal telah memenuhi peran ini dalam epidemiologi dan bisa menjadi nilai yang sama dalam biologi evolusioner dan ekologi. Dalam model pie kausal, hasil hasil dari penyebab yang cukup. Setiap alasan yang cukup terdiri dari "pie kausal" dari "komponen penyebab". Beberapa pai kausal yang berbeda mungkin ada untuk hasil yang sama. Jika dan hanya jika semua penyebab komponen penyebab yang cukup yang hadir, yaitu kue kausal selesai, apakah hasilnya terjadi. Pengaruh penyebab komponen maka tergantung pada kehadiran penyebab komponen lain yang merupakan beberapa penyebab pie. Karena semua penyebab komponen yang sama dan sepenuhnya penyebab untuk hasilnya, jumlah penyebab untuk beberapa hasil melebihi 100%. Model kausal pie menyediakan cara berpikir yang memetakan ke sejumlah tema yang berulang dalam biologi evolusioner dan ekologi: Ini grafik ketika penyebab komponen memiliki efek dan tunduk pada seleksi alam, dan bagaimana penyebab komponen mempengaruhi seleksi pada penyebab komponen lainnya; yang partisi hasil sehubungan dengan penyebab yang layak dan berguna; dan bagaimana untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Keragaman hasil tertentu yang

langsung dipahami dari model pie kausal adalah tes untuk kedua validitas dan penerapan model. Model kausal pie menyediakan bahasa umum di mana hasil seluruh disiplin ilmu dapat dikomunikasikan dan berfungsi sebagai template sepanjang yang analisis kausal masa depan dapat dibuat.

Kata kunci: Agen seleksi, penuaan, penyebab, penyebab kematian, sifat berkorelasi, seleksi alam, mutasi semi-netral, trade-off Go to:

Pengantar

Hidup adalah semua tentang sebab dan akibat. Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat hasil, sedangkan kosakata yang dimiliki konsep ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin. Meskipun dalam dan dari dirinya sendiri tidak menyebabkan hasil yang berbeda dari yang diperoleh dengan model yang lebih spesifik, model umum memberikan pemahaman cepat kesamaan situasi yang tampaknya beragam. "Model pie kausal" Rothman itu (Rothman 1976 , 2012 ) telah memenuhi peran ini dalam epidemiologi, dan kami mengusulkan bahwa hal itu bisa menjadi nilai yang sama dalam biologi, khususnya dalam biologi evolusioner dan ekologi. Kami memperkenalkan model, membahas beberapa generalisasi yang berasal darinya, dan menunjukkan sampel luas aplikasi, dari mutasi semi-netral untuk agen seleksi.

Go to:

Model

Mengutip Rothman ( 2012 ), lampu di rumah bersinar karena mereka masing-masing memiliki bola lampu, ada kawat ke bola lampu, switch berada di, ada jaringan listrik, dan ada sumber daya. Mengambil salah satu faktor ini pergi, dan tidak ada cahaya: Sistem mengandung 500% kausalitas, untuk semua lima faktor yang 100% penyebab untuk bersinar terang. Tidak ada batasan untuk jumlah penyebab untuk beberapa hasil (Rothman 2012 ).

The kausal Model pie, digambarkan dalam Gambar Gambar 1 1 setelah asli Rothman itu ( 1976 ), merupakan cara ini konseptualisasi kausalitas. Sebuah alasan yang cukup adalah konstelasi penyebab komponen, kue kausal, yang mengarah ke hasil. Sebuah komponen penyebab dapat menjadi komponen dari lebih dari satu penyebab yang cukup. Jika dan hanya jika semua komponen penyebab yang membentuk kue kausal beberapa alasan yang cukup yang hadir tidak hasilnya terjadi. Akibatnya, efek penyebab komponen tergantung pada kehadiran dibandingkan tidak adanya penyebab komponen lain yang membuat beberapa kausal pie. Ini disebut penyebab komponen pelengkap, yang bersama-sama membentuk set komplementer penyebab komponen. Dengan tidak adanya salah satu penyebab komponen pelengkap, penyebab komponen sendiri tidak berpengaruh. Mengacu pada contoh di atas, jika tidak ada koneksi ke jaringan listrik, berbagai posisi saklar tidak mengubah cahaya menjadi on atau off.

Gambar 1 Model pie kausal. Komponen menyebabkan A-E menambahkan hingga penyebab yang cukup I-III. Setiap alasan yang cukup terdiri dari komponen penyebab yang berbeda. Jika dan hanya jika semua komponen penyebab yang merupakan kue penyebab penyebab yang cukup adalah ...

Model ini deterministik dalam penyebab yang cukup: Jika semua penyebab komponen dari beberapa kue kausal yang hadir, maka penyebab yang cukup hadir dan hasilnya terjadi. Ini tidak melarang model dari memiliki sifat statistik: Jika satu (atau lebih) dari komponen menyebabkan dijelaskan statistik, (gabungan) fungsi distribusi model statistik (campuran) menggambarkan hasil sebagai variabel acak.

Tingkat detail yang diperlukan untuk analisis menentukan hasil biologis bunga, jumlah penyebab yang cukup yang bisa eksis untuk hasil biologis yang sama, dan apa komponen penyebab membentuk penyebab yang cukup. Misalnya, stroke yang disebabkan oleh tekanan darah tinggi dapat diklasifikasikan sebagai hasil yang berbeda dari stroke yang tidak disebabkan oleh tekanan darah tinggi. Yang terakhir jelas tidak termasuk cukup penyebab yang mengandung tekanan darah tinggi sebagai komponen penyebab, sedangkan hasil "setiap langkah" akan.

Seperti dibahas di atas, kausalitas menambahkan hingga lebih dari 100%. Variasi dalam terjadinya suatu hasil karena variasi dalam komponen penyebab tertentu terikat oleh 100%. Untuk menggambarkan hal ini, pertimbangkan contoh lain (Rothman 2012 ): The fenilketonuria Penyakit (PKU) ditandai dengan metabolisme abnormal asam amino, yang menyebabkan gejala berat seperti keterbelakangan mental. PKU terjadi hanya pada orang dengan gen bermutasi. Berbagai diet manusia di planet bumi termasuk asam amino, sehingga 100% dari terjadinya dibandingkan tidak terjadinya PKU di planet bumi dijelaskan secara genetik. Namun, mempertimbangkan hipotetis "planet lain", penduduk yang semua memiliki mutasi genetik, tetapi tidak semua memiliki diet yang mengandung asam amino. Di planet lain, 100% dari variasi yang diamati dalam terjadinya PKU dijelaskan oleh variasi dalam makanan.

Variasi menjelaskan adalah masalah prevalensi penyebab komponen diberikan beberapa konteks. Meskipun persentase variasi yang diterangkan mungkin menarik, bunga yang lebih besar adalah pernyataan yang umumnya benar, bukan hanya di planet bumi atau di planet lain. Seperti pernyataan bahwa 100% dari kasus insiden PKU disebabkan oleh gen mutan dan 100% disebabkan oleh diet. Di planet Bumi, variasi prevalensi PKU dijelaskan oleh gen. Namun, itu adalah satu lagi penyebab komponen, diet, yang ditargetkan sebagai pengobatan. Hal ini menggambarkan mengapa wawasan umum dalam kausalitas adalah jenis yang lebih menarik dari wawasan.

Go to:

Penerapan Model untuk (Evolutionary) Biologi dan Ekologi

Model kausal pie memiliki sejumlah implikasi bagi (evolusi) biologi dan ekologi: Ini grafik dalam keadaan apa penyebab komponen berpengaruh dan karena itu dapat dikenakan seleksi alam, dan bagaimana penyebab komponen memodulasi efek dan seleksi alam pada komponen

lainnya menyebabkan; itu menunjukkan yang partisi hasil yang berguna dan mana yang tidak; dan menyediakan cara untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Masing-masing titik-titik ini dikembangkan di bawah ini, dan contoh-contoh yang diberikan dan dibingkai dalam hal model pie kausal.

Penyebab komponen, efek mereka, dan kekuatan seleksi

Model kausal pie menjelaskan kapan dan mengapa biologis faktor (penyebab komponen) berpengaruh. Ketika penyebab komponen menghasilkan efek, mereka dapat mempengaruhi kebugaran Darwin dan karenanya menjadi tunduk pada seleksi alam. Komponen menyebabkan juga mempengaruhi apakah penyebab komponen lainnya memiliki efek dan menjadi tunduk pada seleksi alam. Kami menguraikan beberapa generalisasi tentang pemikiran ini, dan memberikan contoh, yang dibingkai dalam hal model pie kausal.

Kehadiran semua penyebab komponen kue kausal merupakan penyebab yang cukup, yang berarti bahwa hasilnya terjadi. Setiap penyebab komponen kemudian tunduk pada kekuatan penuh dari seleksi alam pada hasil, karena tanpa salah satu dari mereka, hasilnya tidak akan terjadi (Gambar. (Gbr.2). 2 ). Kekuatan seleksi pada hasil tidak dipartisi atas penyebab komponen. Sama seperti jumlah penyebab melebihi 100%, kekuatan seleksi pada penyebab melebihi kekuatan seleksi pada hasil. Beberapa penyebab komponen tidak akan ditentukan secara intrinsik, seperti lingkungan. Ini penyebab komponen tidak akan dikenakan seleksi alam. Namun, biasanya akan mungkin untuk menentukan komponen penyebab intrinsik yang dikenakan seleksi alam, seperti menghindari beberapa faktor lingkungan (s).

Gambar 2 Seleksi alam dalam model pie kausal. Seleksi tergantung pada efek kehadiran dibandingkan tidak adanya penyebab komponen. (A) Jika salah satu komponen menyebabkan tidak ada, penyebab komponen lainnya tidak berpengaruh (pembatasan efek melalui kausal lain ...

Dengan tidak adanya salah satu dari penyebab komponen pelengkapnya, munculnya penyebab komponen tidak berpengaruh dan karena itu tidak tunduk pada seleksi alam (pembatasan efek melalui penyebab yang cukup lainnya). Namun, penyebab komponen merupakan bagian dari set pelengkap dari semua penyebab komponen lain dalam pie kausal. Sebuah komponen penyebab yang tidak menimbulkan hasil segera tidak mengubah set penyebab komponen terhadap yang belum menyebabkan komponen lain muncul (misalnya, mutasi baru). Ini sehingga mempengaruhi kesempatan yang menyebabkan komponen lain akan muncul dalam konteks set melengkapi dan karenanya membuat hasilnya terjadi. Dalam

jangka panjang, hal ini akan dijemput oleh evolusi. Di bawah ini, kami memberikan sampel luas aplikasi dari prinsip-prinsip ini.

Contoh 1: Agen seleksi

Wade dan Kalisz ( 1990 ) mengakui bahwa "kebugaran individu merupakan hasil interaksi dari fenotip dengan lingkungan dan tidak fitur intrinsik salah satu", fenotip disebabkan oleh beberapa gen yang diinginkan (Wade dan Kalisz 1990 , pg. 1949). Dalam konteks ini, mereka membahas bahwa pemilihan gen yang memberikan kebugaran (dis) keuntungan dalam lingkungan tertentu tergantung pada apakah lingkungan yang memang hadir. Mereka menyebut lingkungan yang "agen penyebab seleksi" dari gen, seperti lingkungan menyebabkan gen yang akan dipilih.

Realisasi Wade dan Kalisz adalah kasus khusus dari prinsip umum bahwa seleksi pada penyebab komponen tergantung pada ada atau tidak adanya set pelengkapnya. Pengaruh komponen penyebab "gen" tergantung pada perusahaan komponen pelengkap menyebabkan "lingkungan". Set pelengkap pasti bisa lingkungan, tetapi dapat dasarnya apa pun yang melengkapi kue kausal. Jika interaksi banyak gen yang berbeda diperlukan untuk membawa beberapa efek, seperti dalam contoh berikut, gen bertindak sebagai penyebab komponen pelengkap satu sama lain.

Contoh 2: mutasi Semi-netral

Mutasi genetik bisa semi-netral: Sementara mereka tidak memiliki efek fenotipik langsung, mereka membuka jalan bagi perubahan non-netral dari waktu ke waktu evolusi (Wagner 2011 ). Hal ini terjadi ketika sejumlah mutasi harus diperoleh sebelum menyebabkan perubahan fenotip. Urutan kejadian dan cara di mana mutasi yang dihasilkan mungkin benar-benar acak. Hanya mutasi terakhir tampaknya non-netral dan menyebabkan perubahan fenotipe, tetapi difasilitasi oleh sebelumnya, semi-netral, mutasi. Perubahan awal yang semi-netral, karena mereka tampaknya netral pada pandangan pertama, tapi akhirnya dijemput oleh evolusi.

Dalam hal model pie kausal, mutasi baru muncul dalam konteks mutasi yang ada, yang menentukan apakah set pelengkap hadir. Beberapa mutasi pertama tidak cukup untuk memiliki efek fenotipik, tetapi mereka mengubah konteks terhadap yang mutasi baru muncul. Pada satu titik, mutasi baru muncul di hadapan mutasi lain yang diperlukan untuk perubahan

fenotip, yait

Batas Maju Daftar Jurnal Membantu

Daftar Jurnal Ecol Evol v.4 (10); 2014 Mei PMC4063485

Ecol Evol. 2014 Mei; 4 (10): 1924-1930. Diterbitkan online 2014 April 19. doi: 10,1002 / ece3.1074 PMCID: PMC4063485

The kausal Model pie: metode epidemiologi diterapkan pada biologi evolusioner dan ekologi Maarten Wensink , 1, 2 Rudi GJ Westendorp , 2, 3 dan Annette Baudisch 1 Penulis informasi ► catatan Pasal ► Hak Cipta dan Lisensi informasi ► Artikel ini telah dikutip oleh artikel lainnya di PMC. Go to:

Abstrak

Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat hasil, dan kosa kata yang dimiliki konsep ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin. Model pie kausal telah memenuhi peran ini dalam epidemiologi dan bisa menjadi nilai yang sama dalam biologi evolusioner dan ekologi. Dalam model pie kausal, hasil hasil dari penyebab yang cukup. Setiap alasan yang cukup terdiri dari "pie kausal" dari "komponen penyebab". Beberapa pai kausal yang berbeda mungkin ada untuk hasil yang sama. Jika dan hanya jika semua penyebab komponen penyebab yang cukup yang hadir, yaitu kue kausal selesai, apakah hasilnya terjadi. Pengaruh penyebab komponen maka tergantung pada kehadiran penyebab komponen lain yang merupakan beberapa penyebab pie. Karena semua penyebab komponen yang sama dan sepenuhnya penyebab untuk hasilnya, jumlah penyebab untuk beberapa hasil melebihi 100%. Model kausal pie menyediakan cara berpikir yang memetakan ke sejumlah tema yang berulang dalam biologi evolusioner dan ekologi: Ini grafik ketika penyebab komponen memiliki efek dan tunduk pada seleksi alam, dan bagaimana penyebab komponen mempengaruhi seleksi pada penyebab komponen lainnya; yang partisi hasil sehubungan dengan penyebab yang layak dan berguna; dan bagaimana untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Keragaman hasil tertentu yang langsung dipahami dari model pie kausal adalah tes untuk kedua validitas dan penerapan model. Model kausal pie menyediakan bahasa umum di mana hasil seluruh disiplin ilmu dapat dikomunikasikan dan berfungsi sebagai template sepanjang yang analisis kausal masa depan dapat dibuat.

Kata kunci: Agen seleksi, penuaan, penyebab, penyebab kematian, sifat berkorelasi, seleksi alam, mutasi semi-netral, trade-off Go to:

Pengantar

Hidup adalah semua tentang sebab dan akibat. Sebuah konsep umum untuk berpikir tentang kausalitas memfasilitasi pemahaman cepat hasil, sedangkan kosakata yang dimiliki konsep ini berperan dalam komunikasi lintas disiplin. Meskipun dalam dan dari dirinya sendiri tidak menyebabkan hasil yang berbeda dari yang diperoleh dengan model yang lebih spesifik, model umum memberikan pemahaman cepat kesamaan situasi yang tampaknya beragam. "Model pie kausal" Rothman itu (Rothman 1976 , 2012 ) telah memenuhi peran ini dalam epidemiologi, dan kami mengusulkan bahwa hal itu bisa menjadi nilai yang sama dalam biologi, khususnya dalam biologi evolusioner dan ekologi. Kami memperkenalkan model, membahas beberapa generalisasi yang berasal darinya, dan menunjukkan sampel luas aplikasi, dari mutasi semi-netral untuk agen seleksi.

Go to:

Model

Mengutip Rothman ( 2012 ), lampu di rumah bersinar karena mereka masing-masing memiliki bola lampu, ada kawat ke bola lampu, switch berada di, ada jaringan listrik, dan ada sumber daya. Mengambil salah satu faktor ini pergi, dan tidak ada cahaya: Sistem mengandung 500% kausalitas, untuk semua lima faktor yang 100% penyebab untuk bersinar terang. Tidak ada batasan untuk jumlah penyebab untuk beberapa hasil (Rothman 2012 ).

The kausal Model pie, digambarkan dalam Gambar Gambar 1 1 setelah asli Rothman itu ( 1976 ), merupakan cara ini konseptualisasi kausalitas. Sebuah alasan yang cukup adalah konstelasi penyebab komponen, kue kausal, yang mengarah ke hasil. Sebuah komponen penyebab dapat menjadi komponen dari lebih dari satu penyebab yang cukup. Jika dan hanya jika semua komponen penyebab yang membentuk kue kausal beberapa alasan yang cukup yang hadir tidak hasilnya terjadi. Akibatnya, efek penyebab komponen tergantung pada kehadiran dibandingkan tidak adanya penyebab komponen lain yang membuat beberapa kausal pie. Ini disebut penyebab komponen pelengkap, yang bersama-sama membentuk set komplementer penyebab komponen. Dengan tidak adanya salah satu penyebab komponen pelengkap, penyebab komponen sendiri tidak berpengaruh. Mengacu pada contoh di atas, jika tidak ada koneksi ke jaringan listrik, berbagai posisi saklar tidak mengubah cahaya menjadi on atau off.

Gambar 1 Model pie kausal. Komponen menyebabkan A-E menambahkan hingga penyebab yang cukup I-III. Setiap alasan yang cukup terdiri dari komponen penyebab yang berbeda. Jika dan hanya jika semua komponen penyebab yang merupakan kue penyebab penyebab yang cukup adalah ...

Model ini deterministik dalam penyebab yang cukup: Jika semua penyebab komponen dari beberapa kue kausal yang hadir, maka penyebab yang cukup hadir dan hasilnya terjadi. Ini tidak melarang model dari memiliki sifat statistik: Jika satu (atau lebih) dari komponen menyebabkan dijelaskan statistik, (gabungan) fungsi distribusi model statistik (campuran) menggambarkan hasil sebagai variabel acak.

Tingkat detail yang diperlukan untuk analisis menentukan hasil biologis bunga, jumlah penyebab yang cukup yang bisa eksis untuk hasil biologis yang sama, dan apa komponen penyebab membentuk penyebab yang cukup. Misalnya, stroke yang disebabkan oleh tekanan darah tinggi dapat diklasifikasikan sebagai hasil yang berbeda dari stroke yang tidak disebabkan oleh tekanan darah tinggi. Yang terakhir jelas tidak termasuk cukup penyebab yang mengandung tekanan darah tinggi sebagai komponen penyebab, sedangkan hasil "setiap langkah" akan.

Seperti dibahas di atas, kausalitas menambahkan hingga lebih dari 100%. Variasi dalam terjadinya suatu hasil karena variasi dalam komponen penyebab tertentu terikat oleh 100%. Untuk menggambarkan hal ini, pertimbangkan contoh lain (Rothman 2012 ): The fenilketonuria Penyakit (PKU) ditandai dengan metabolisme abnormal asam amino, yang menyebabkan gejala berat seperti keterbelakangan mental. PKU terjadi hanya pada orang dengan gen bermutasi. Berbagai diet manusia di planet bumi termasuk asam amino, sehingga 100% dari terjadinya dibandingkan tidak terjadinya PKU di planet bumi dijelaskan secara genetik. Namun, mempertimbangkan hipotetis "planet lain", penduduk yang semua memiliki mutasi genetik, tetapi tidak semua memiliki diet yang mengandung asam amino. Di planet lain, 100% dari variasi yang diamati dalam terjadinya PKU dijelaskan oleh variasi dalam makanan.

Variasi menjelaskan adalah masalah prevalensi penyebab komponen diberikan beberapa konteks. Meskipun persentase variasi yang diterangkan mungkin menarik, bunga yang lebih besar adalah pernyataan yang umumnya benar, bukan hanya di planet bumi atau di planet lain. Seperti pernyataan bahwa 100% dari kasus insiden PKU disebabkan oleh gen mutan dan 100% disebabkan oleh diet. Di planet Bumi, variasi prevalensi PKU dijelaskan oleh gen. Namun, itu adalah satu lagi penyebab komponen, diet, yang ditargetkan sebagai pengobatan. Hal ini menggambarkan mengapa wawasan umum dalam kausalitas adalah jenis yang lebih menarik dari wawasan.

Go to:

Penerapan Model untuk (Evolutionary) Biologi dan Ekologi

Model kausal pie memiliki sejumlah implikasi bagi (evolusi) biologi dan ekologi: Ini grafik dalam keadaan apa penyebab komponen berpengaruh dan karena itu dapat dikenakan seleksi alam, dan bagaimana penyebab komponen memodulasi efek dan seleksi alam pada komponen lainnya menyebabkan; itu menunjukkan yang partisi hasil yang berguna dan mana yang tidak; dan menyediakan cara untuk melihat komposisi (n ternyata homogen) populasi. Masing-masing titik-titik ini dikembangkan di bawah ini, dan contoh-contoh yang diberikan dan dibingkai dalam hal model pie kausal.

Penyebab komponen, efek mereka, dan kekuatan seleksi

Model kausal pie menjelaskan kapan dan mengapa biologis faktor (penyebab komponen) berpengaruh. Ketika penyebab komponen menghasilkan efek, mereka dapat mempengaruhi kebugaran Darwin dan karenanya menjadi tunduk pada seleksi alam. Komponen menyebabkan juga mempengaruhi apakah penyebab komponen lainnya memiliki efek dan

menjadi tunduk pada seleksi alam. Kami menguraikan beberapa generalisasi tentang pemikiran ini, dan memberikan contoh, yang dibingkai dalam hal model pie kausal.

Kehadiran semua penyebab komponen kue kausal merupakan penyebab yang cukup, yang berarti bahwa hasilnya terjadi. Setiap penyebab komponen kemudian tunduk pada kekuatan penuh dari seleksi alam pada hasil, karena tanpa salah satu dari mereka, hasilnya tidak akan terjadi (Gambar. (Gbr.2). 2 ). Kekuatan seleksi pada hasil tidak dipartisi atas penyebab komponen. Sama seperti jumlah penyebab melebihi 100%, kekuatan seleksi pada penyebab melebihi kekuatan seleksi pada hasil. Beberapa penyebab komponen tidak akan ditentukan secara intrinsik, seperti lingkungan. Ini penyebab komponen tidak akan dikenakan seleksi alam. Namun, biasanya akan mungkin untuk menentukan komponen penyebab intrinsik yang dikenakan seleksi alam, seperti menghindari beberapa faktor lingkungan (s).

Gambar 2 Seleksi alam dalam model pie kausal. Seleksi tergantung pada efek kehadiran dibandingkan tidak adanya penyebab komponen. (A) Jika salah satu komponen menyebabkan tidak ada, penyebab komponen lainnya tidak berpengaruh (pembatasan efek melalui kausal lain ...

Dengan tidak adanya salah satu dari penyebab komponen pelengkapnya, munculnya penyebab komponen tidak berpengaruh dan karena itu tidak tunduk pada seleksi alam (pembatasan efek melalui penyebab yang cukup lainnya). Namun, penyebab komponen merupakan bagian dari set pelengkap dari semua penyebab komponen lain dalam pie kausal. Sebuah komponen penyebab yang tidak menimbulkan hasil segera tidak mengubah set penyebab komponen terhadap yang belum menyebabkan komponen lain muncul (misalnya, mutasi baru). Ini sehingga mempengaruhi kesempatan yang menyebabkan komponen lain akan muncul dalam konteks set melengkapi dan karenanya membuat hasilnya terjadi. Dalam jangka panjang, hal ini akan dijemput oleh evolusi. Di bawah ini, kami memberikan sampel luas aplikasi dari prinsip-prinsip ini.

Contoh 1: Agen seleksi

Wade dan Kalisz ( 1990 ) mengakui bahwa "kebugaran individu merupakan hasil interaksi dari fenotip dengan lingkungan dan tidak fitur intrinsik salah satu", fenotip disebabkan oleh beberapa gen yang diinginkan (Wade dan Kalisz 1990 , pg. 1949). Dalam konteks ini, mereka membahas bahwa pemilihan gen yang memberikan kebugaran (dis) keuntungan dalam lingkungan tertentu tergantung pada apakah lingkungan yang memang hadir. Mereka menyebut lingkungan yang "agen penyebab seleksi" dari gen, seperti lingkungan menyebabkan gen yang akan dipilih.

Realisasi Wade dan Kalisz adalah kasus khusus dari prinsip umum bahwa seleksi pada penyebab komponen tergantung pada ada atau tidak adanya set pelengkapnya. Pengaruh komponen penyebab "gen" tergantung pada perusahaan komponen pelengkap menyebabkan "lingkungan". Set pelengkap pasti bisa lingkungan, tetapi dapat dasarnya apa pun yang melengkapi kue kausal. Jika interaksi banyak gen yang berbeda diperlukan untuk membawa beberapa efek, seperti dalam contoh berikut, gen bertindak sebagai penyebab komponen pelengkap satu sama lain.

Contoh 2: mutasi Semi-netral

Mutasi genetik bisa semi-netral: Sementara mereka tidak memiliki efek fenotipik langsung, mereka membuka jalan bagi perubahan non-netral dari waktu ke waktu evolusi (Wagner 2011 ). Hal ini terjadi ketika sejumlah mutasi harus diperoleh sebelum menyebabkan perubahan fenotip. Urutan kejadian dan cara di mana mutasi yang dihasilkan mungkin benar-benar acak. Hanya mutasi terakhir tampaknya non-netral dan menyebabkan perubahan fenotipe, tetapi difasilitasi oleh sebelumnya, semi-netral, mutasi. Perubahan awal yang semi-netral, karena mereka tampaknya netral pada pandangan pertama, tapi akhirnya dijemput oleh evolusi.

Dalam hal model pie kausal, mutasi baru muncul dalam konteks mutasi yang ada, yang menentukan apakah set pelengkap hadir. Beberapa mutasi pertama tidak cukup untuk memiliki efek fenotipik, tetapi mereka mengubah konteks terhadap yang mutasi baru muncul. Pada satu titik, mutasi baru muncul di hadapan mutasi lain yang diperlukan untuk perubahan fenotip, yaitu, set pelengkapnya dari penyebab yang cukup untuk perubahan fenotipik. Semua mutasi yang sama kausal untuk hasilnya. Namun, semua mutasi sebelum salah satu yang mengarah ke perubahan fenotipik tampak netral, karena set melengkapi mereka untuk perubahan fenotipik yang kurang.

Contoh 3: seleksi untuk dibandingkan pemilihan

Pemilihan mengacu pada pengamatan empiris apa yang dipilih, sedangkan seleksi untuk berarti bahwa ada seleksi karena efek kausal beberapa sifat pada tingkat penting (Sober 1984 ; dibahas dalam Endler 1986 ). Ini macam pilihan berbeda jika ciri-ciri berkorelasi, yang merupakan daerah mapan penelitian (Lande 1982 ; Lande dan Arnold 1983 ; Arnold dan Wade 1984 ; Mitchell-Olds dan Shaw 1987 ). Sebagai contoh, mempertimbangkan populasi tikus di mana tikus kecil memiliki keuntungan selektif, misalnya karena mereka tidak terlihat oleh predator. Misalkan juga bahwa gen yang sama yang mengontrol ukuran tubuh menyebabkan tikus besar untuk memiliki mata biru, sementara itu menyebabkan tikus kecil untuk memiliki mata hijau. Akhirnya, misalkan memiliki mata biru dibandingkan mata hijau dengan sendirinya tidak mempengaruhi angka kematian dan kesuburan. Dalam contoh ini, ada seleksi untuk ukuran tubuh yang kecil, karena ini memiliki efek langsung terhadap risiko predasi. Ada pilihan ukuran tubuh tidak hanya kecil, tetapi juga warna mata hijau. Meskipun yang terakhir tidak berpengaruh pada kebugaran, hasil seleksi dari korelasi warna mata dengan ukuran tubuh.

Dalam model pie kausal, sifat berkorelasi ketika mereka berbagi satu atau lebih komponen penyebab (s). Misalnya, pada Gambar Gambar 1, 1 , A merupakan penyebab komponen untuk kedua penyebab yang cukup I dan II, yang menyebabkan korelasi. Jika salah satu alasan yang cukup dikenakan seleksi alam, kekuatan seleksi meluas ke semua penyebab komponen. Beberapa dari penyebab komponen dapat menyebabkan komponen juga penyebab yang cukup untuk sifat netral, yang mengarah ke pemilihan. Dalam Gambar Gambar 1, 1 ,

seleksi pada penyebab yang cukup I dan II mengarah ke seleksi pada komponen menyebabkan A-E. Cukup penyebab III tidak dipilih untuk (itu sendiri merupakan sifat netral). Namun, ada pilihan yang cukup penyebab III, karena di sana ada seleksi pada semua penyebab komponen (B, C, E).

Contoh 4: Trade-off

Ciri berkorelasi kepentingan tertentu adalah trade-off (misalnya, Stearns 1989 ; Stearns 1992 ). Misalnya, suatu organisme bisa menyeimbangkan risiko kelaparan terhadap risiko yang dimakan oleh predator saat mencari makan. Pilihan yang lebih disukai di bawah ini trade-off jelas tergantung pada keberadaan pangan versus kehadiran predator. Untuk memberikan contoh pada tingkat molekul, pertimbangkan kasus di mana tingkat metabolisme yang lebih tinggi menyebabkan lebih tinggi kelangsungan hidup jangka pendek, misalnya dengan kewaspadaan yang lebih tinggi, tetapi juga menyebabkan peningkatan akumulasi kerusakan akibat radikal oksigen. Ini trade-off tergantung pada keberadaan pemulung untuk radikal oksigen dan kerentanan makromolekul radikal oksigen.

Penyebab komponen memiliki efek hanya di hadapan set pelengkapnya. Hal ini berlaku juga untuk penyebab komponen yang menimbulkan trade-off. Oleh karena itu, trade-off tergantung pada ada atau tidaknya set pelengkap. Dalam contoh pertama di atas, predator dan makanan (penyebab komponen pelengkap) dapat didistribusikan secara probabilistik atas habitat atau dari waktu ke waktu. Sebagai model pie kausal juga probabilistik, cocok contoh di atas dengan baik. Distribusi probabilitas baik hasil tergantung pada distribusi probabilitas penyebab komponen pelengkap, yang menentukan perilaku yang diinginkan.

Trade-off tergantung pada kehadiran penyebab komponen pelengkap. Ada seleksi terhadap hasil yang optimal mengingat komponen penyebab pelengkap yang hadir: Evolution akan memiliki kecenderungan untuk mengoptimalkan dalam keterbatasan trade-off. Misalnya, dalam contoh molekul dalam paragraf pertama bagian ini, trade-off tergantung pada keberadaan pemulung untuk radikal oksigen dan kerentanan makromolekul radikal oksigen. Mengingat kerentanan makromolekul radikal oksigen, dan diberikan konsentrasi tertentu dari pemulung, evolusi akan mengoptimalkan metabolisme. Pada saat yang sama, ada seleksi pada penyebab komponen pelengkap: Evolution akan memiliki kecenderungan untuk mendorong batas-batas dari trade-off, sehingga trade-off menjadi lebih longgar. Untuk tinggal dengan contoh kerusakan oksidatif, evolusi akan cenderung ke arah menggunakan makromolekul kurang rentan (jika mungkin), dan terhadap peningkatan kapasitas pemulungan, sehingga mengubah trade-off yang dihadapinya.

Contoh 5: Masalah dengan gen usia tertentu

Teori evolusi penuaan kadang-kadang didefinisikan dalam istilah "gen usia tertentu", gen yang aktif pada usia tertentu atau selama rentang usia tertentu dan tidak sebelum atau sesudah. Idenya adalah bahwa seleksi alam bertindak kurang tegas terhadap gen merugikan kemudian mereka menyatakan (Medawar 1952 ; Williams 1957 ; Hamilton 1966 ; Charlesworth 1994 ). Namun, usia seperti itu menyebabkan apa-apa dan tidak bisa mengaktifkan atau menonaktifkan gen (Kirkwood 1977 , Kirkwood dan Shanley 2010 ; Wensink 2013 ). Pada pandangan pertama, cara mengatasi keberatan ini adalah untuk menentukan "substansi S" (untuk penuaan, kerusakan dengan usia), yang tidak dengan sendirinya "merusak dalam arti normal" (Dawkins 2006 ), sejalan dengan gen Williams bahwa " bertindak berbeda dalam lingkungan yang berbeda somatik "(Williams 1957 ).

Beberapa perubahan somatik independen akan memicu ekspresi gen merugikan pada usia tinggi, sehingga membuat mereka "usia tertentu".

Model kausal pie menunjukkan bahwa tidak logis benar untuk mengatakan bahwa substansi S tidak merusak "dalam arti normal". The kausal pie terdiri dari dua penyebab komponen - konsentrasi tertentu dari substansi S, dan zat S-sensitif gen - yang bersama-sama membentuk penyebab yang cukup untuk kerusakan dan kematian. Melengkapi pie kausal, substansi S adalah sebagai kausal dengan efek merugikan seperti zat gen S-sensitif. Tanpa zat S, tidak akan ada penuaan, seperti tanpa substansi gen S-sensitif, tidak akan ada penuaan. Akibatnya, kekuatan seleksi alam pada kerusakan yang dihasilkan dari ekspresi gen merugikan meluas ke kedua gen dan substansi S (Wensink 2013 ). Teori tentang gen usia tertentu dalam teori sebenarnya tentang gen-negara tertentu dan beberapa variabel negara, dalam hal ini, konsentrasi zat S. Keduanya merupakan bagian dari analisis evolusi.

Partisi hasil

Secara umum, partisi berguna hanya jika mereka didasarkan pada kualitas yang saling eksklusif. Jika hal ini tidak terjadi, sesuatu bisa menjadi milik lebih dari satu partisi. Karena inti dari partisi adalah untuk membagi hal-hal, membuat partisi berdasarkan kualitas yang tidak saling eksklusif tidak harus dicoba, karena akan gagal.

Dalam model pie kausal, beberapa penyebab komponen harus berinteraksi untuk hasil terjadi. Hal ini tidak berguna untuk hasil partisi sebagai disebabkan oleh salah satu komponen dibandingkan lainnya penyebab, sebagai hasil dapat disebabkan oleh penyebab komponen pada waktu yang sama. Hal ini dapat berguna, namun, untuk membuat partisi antara hasil dimana komponen penyebab tertentu memainkan peran, dibandingkan hasil yang tidak.

Contoh: kematian ekstrinsik

Meskipun mereka mengakui peran kerentanan organisme terhadap ancaman ekstrinsik, Carnes et al. ( 2006 ) berangkat untuk kematian partisi "berdasarkan apakah penyebab utama kematian tidak atau tidak berasal dari dalam organisme". Kematian ekstrinsik telah dipanggil di banyak titik dalam evolusi (misalnya, Medawar 1952 ; Williams 1957 ; Kirkwood 1977 , tetapi melihat Caswell 2007 ).

Kematian, bagaimanapun, adalah contoh utama dalam biologi berinteraksi penyebab komponen, beberapa ekstrinsik, beberapa intrinsik organisme. Oleh karena itu, tidaklah mungkin untuk mengkarakterisasi kematian baik ekstrinsik atau intrinsik. Sebuah contoh sederhana adalah predasi, di mana kehadiran predator (komponen penyebab 1) berinteraksi dengan keadaan kerentanan mangsa (komponen penyebab 2) dan lingkungan yang co-menentukan apakah mangsa dan predator efektif memenuhi, misalnya kualitas dari vegetasi (komponen penyebab 3). Ketiga penyebab komponen dapat dibagi dalam menyebabkan komponen yang lebih rinci jika diperlukan, seperti kapasitas atau bulu warna cardiopulmonary dari predator dan mangsa.

Komponen penyebab kematian dapat dipartisi dalam ekstrinsik dan intrinsik, tapi kematian itu sendiri tidak bisa, karena alasan sederhana bahwa ekstrinsik dan intrinsik kematian tidak saling eksklusif. Mengakui peran kerentanan dalam "kematian ekstrinsik" tidak mengambil keberatan ini. Tak satu pun dari penyebab komponen lebih penyebab untuk hasilnya, karena tanpa salah satu dari mereka, hasilnya tidak akan terjadi. Orang bisa mengusulkan bahwa

tidak akan ada tanpa predasi predator dan karenanya (ekstrinsik) adanya predator harus menjadi penyebab paling penyebab kematian oleh predasi. Namun, juga tidak ada predator tanpa mangsa. Menjadi mangsa adalah sesuatu "intrinsik". Tidak ada hal seperti "sebagian besar penyebab penyebab". Sebuah partisi yang bisa memiliki beberapa utilitas partisi kematian di mana komponen penyebab ekstrinsik berperan, dibandingkan kematian yang tidak. Istilah "kematian ekstrinsik" mempertahankan beberapa makna dalam hal ini, meskipun satu bisa bertanya-tanya apakah kematian murni intrinsik ada sama sekali.

Penduduk heterogenitas

Populasi yang heterogen, dan pengamatan pada tingkat populasi mungkin sangat berbeda dari proses tingkat individu (Vaupel dan Yashin 1985 ). Suatu populasi mungkin tampak homogen, tetapi di bawah permukaan, organisme dapat berbeda jauh. Setiap perubahan yang mungkin terjadi dapat memiliki efek yang berbeda pada setiap organisme.

Sebuah cara untuk melihat heterogenitas dalam suatu populasi adalah untuk melihat semua anggota populasi sebagai koleksi yang berbeda dari kue kausal yang merupakan penyebab yang cukup untuk beberapa hasil, misalnya kematian. Beberapa dari mereka anggota akan memiliki banyak pai kausal yang hampir "diisi", yaitu, sebagian besar komponen penyebab yang membentuk pie kausal yang hadir. Lain akan memiliki sebagian besar "kosong" pai kausal. Namun, orang lain akan kira-kira sama mengisi kue kausal, tapi pai kausal akan terdiri dari komponen yang berbeda penyebab. Orang-orang ini akan rentan terhadap beberapa jenis stres, tetapi kuat kepada orang lain, berbeda dari individu ke individu. Bagaimana stres mempengaruhi baru dikenakan setiap anggota populasi tergantung pada komponen penyebab yang belum hadir.

Contoh: Kelemahan sepanjang perjalanan hidup

Pandangan fisiologis penuaan manusia diusulkan oleh Izaks dan Westendorp ( 2003 ) adalah bahwa terdapat beberapa kue kausal yang membentuk penyebab yang cukup untuk kerusakan dan kematian yang perlahan dan terus menjadi diisi selama seumur hidup seseorang. Bahkan orang yang lebih tua tampak sehat lebih rentan, karena mereka telah mengumpulkan kerusakan yang dalam dan dari diri mereka sendiri tidak menyebabkan penyakit atau kematian, tapi itu adalah bagian dari kue kausal yang terus memiliki lebih banyak komponen menyebabkan hadir. Dengan lebih komponen menyebabkan sudah ada, bahkan jika organisme tampak sehat, lebih mudah untuk mendapatkan penyebab komponen yang tersisa, yang menyebabkan kecacatan dan kematian (Gbr. (Gbr.3 3 ).

Gambar 3 Kelemahan sepanjang perjalanan hidup. Suatu organisme memiliki sejumlah penyebab yang cukup untuk kematian, yaitu kue kausal. Sebuah titik hitam di bagian kue berarti bahwa penyebab komponen hadir. Sepanjang perjalanan hidup, semakin banyak penyebab komponen menjadi hadir, ...

Pandangan ini tidak berarti terbatas pada manusia, tetapi berlaku untuk semua organisme hidup. Harga penting dapat meningkatkan selama bagian dari siklus hidup, tapi pai penyebab kecacatan dan kematian sedang diisi secara bersamaan, membuat jarak dengan kecacatan dan kematian yang lebih pendek. Sementara penanda fisiologis penuaan sudah memburuk, yaitu penuaan fisiologis, mereka mungkin belum menyebabkan kerusakan kematian dan kesuburan, yaitu, penuaan demografi. Namun, stres tambahan akan memiliki kesempatan lebih besar untuk menyelesaikan kue kausal pada orang tua, menyebabkan kerusakan yang cepat dari tingkat penting di kemudian hari. Hal ini menjelaskan mengapa penuaan demografi dapat jejak penanda fisiologis (penyebab komponen) dengan penundaan dan mengapa tampaknya organisme yang sehat dapat sangat berbeda dalam kerentanan mereka terhadap stres. Bersama dengan trade-off, model pie penyebab penuaan juga dapat berkontribusi untuk menjelaskan keragaman baru ini mengungkapkan pola penuaan di pohon kehidupan (Jones et al. 2013 ).

Go to:

Diskusi

Semua hasil dibahas dalam makalah ini berasal dari satu dan prinsip yang sama: model pie kausal. Namun, setiap dan semua hasil ini dapat diturunkan tanpa mengacu pada model pie kausal. Misalnya, tidak ada ahli biologi evolusi akan terkejut mengetahui bahwa jika variasi genetik dalam beberapa hal awalnya tunduk hanya pada pergeseran acak, tiba-tiba bisa menjadi tunduk pada seleksi alam jika perubahan lingkungan sehingga variasi genetik menjadi relevan dengan kebugaran Darwin. Ini adalah teori evolusi standar; ada model pie kausal diperlukan untuk menjelaskannya. Lalu apa kegunaan model pie kausal, terutama bila dibandingkan dengan model lain dari sebab-akibat?

Pada kenyataannya, ilmu dikenakan ketidakpastian yang signifikan. Dalam sistem alami yang diberikan, tidak semua kue kausal dapat diketahui atau diidentifikasi, atau adanya dibandingkan ketiadaan (beberapa) penyebab komponen dapat dipastikan hanya pada tingkat statistik. Model yang lebih terlibat, seperti struktur persamaan pemodelan (Pearl 2009 ), yang kemudian diperlukan untuk menemukan hubungan kausal yang mendasari. Penyebab kemudian dinyatakan dalam istilah probabilistik, sehingga A menyebabkan B jika probabilitas B di hadapan A lebih besar dari pada tidak adanya A, yaitu, P (B | A)> P (B | ¬). Seperti yang ditunjukkan dalam bagian "Model", meskipun tidak sendiri merupakan model statistik, model kue kausal sepenuhnya kompatibel dengan representasi probabilistik ini hubungan kausal. Probabilitas kehadiran semua penyebab komponen pie chart adalah produk dari probabilitas kehadiran masing-masing komponen penyebab individual, sehingga jika A-D adalah semua penyebab komponen pie kausal I, menyatakan bahwa P (I ) = P (A) P (B) P (C) (D) P. Jika ada lebih dari satu penyebab yang cukup I-III (pai kausal) untuk hasil Ω, itu menyatakan bahwa P (Ω) = P (I) + P (II) + P (III).

Untuk mengungkap hubungan kausal yang mendasari dalam satu set data, model kausal pie tidak menawarkan alternatif alat yang tepat analisis data, seperti persamaan struktural pemodelan [Shipley ( 2000 ) dan Grace ( 2006 ) adalah referensi membantu untuk pemodelan seperti dalam biologi] atau metode kuantitatif seleksi alam (misalnya, Lande 1982 ). Namun, kami tidak mengusulkan model pie kausal untuk menggantikan metode ini. Sebaliknya, itu harus dilihat sebagai alat membantu konseptualisasi penyebab setiap kali model yang paling sederhana ini sudah cukup. Model kausal pie adalah model yang sangat sederhana, mungkin yang paling sederhana, yang menangkap kerja dasar sebab-akibat. Model ini berperan dalam memahami berbagai hasil, seperti yang dibahas dalam makalah ini, dan dalam menghindari kesalahan umum, seperti partisi antara penyebab komponen nonmutually eksklusif dan menjumlahkan penyebab sampai 100%. Sementara itu, mengandung sedikit jargon dan tidak ada matematika, sehingga model ini mudah dan intuitif diakses.

Meskipun kami menggunakan kata-kata yang berbeda dalam berbagai disiplin ilmu, kita menggambarkan fenomena yang sama. Model pie kausal dapat membantu untuk membuat jembatan, sehingga berbagai disiplin ilmu dapat menarik dan terinspirasi oleh temuan masing-masing. Kisaran contoh yang kita berikan adalah demonstrasi yang baik dari kegunaan model pie kausal dalam hal ini. Kami mengusulkan bahwa model pie kausal menyediakan kerangka kerja yang efektif untuk berpikir tentang penyebab, yang membantu untuk menghindari kesalahan, dan bahwa ia menyediakan bahasa umum yang sederhana yang hasilnya dapat dikomunikasikan di seluruh disiplin ilmu.

Go to:

Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih kepada Kenneth Rothman untuk penjelasan yang luar biasa jelas epidemiologi selama Program Erasmus Summer 2012, yang dihadiri MJW, Marc Morrissey untuk mengarahkan kita untuk sastra tertentu, dan dua peninjau anonim untuk komentar bermanfaat.