Revista de la Sociedad Entomológica - Red de Revistas Científicas de … · 2015-03-24 · Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, vol. 66, ... Se presenta un estudio sistemático

Revista de la Sociedad Entomológica

Argentina

ISSN: 0373-5680

[email protected]

Sociedad Entomológica Argentina

Argentina

GRANARA de WILLINK, María Cristina; SZUMIK, Claudia

Phenacoccinae de Centro y Sudamérica (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Sistemática y

Filogenia

Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, vol. 66, núm. 1-2, 2007, pp. 29-129

Sociedad Entomológica Argentina

Buenos Aires, Argentina

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Recibido: 14-VIII-2006; aceptado: 16-IV-2007

ISSN 0373-5680 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): 29-129, 2007

Phenacoccinae de Centro y Sudamérica (Hemiptera:Coccoidea: Pseudococcidae): Sistemática y Filogenia

GRANARA de WILLINK, María Cristina y Claudia SZUMIK

CONICET-Instituto Superior de Entomología «Dr. Abraham Willink» (INSUE),Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de

Tucumán; Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán,Tucumán, Argentina; [email protected] y [email protected]

Central and South American Phenacoccinae (Hemiptera:Coccoidea: Pseudococcidae): Systematics and Phylogeny

ABSTRACT. A systematic and cladistic study of the NeotropicalPhenacoccus Cockerell is presented. A total of 18 new species ofPhenacoccus are described and illustrated: Phenacoccus argentinusGranara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensisGranara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granarade Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brazil andArgentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina and Peru); Ph.sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina and Uruguay); Ph.chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink,Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph.sonoraensis Granara de Willink (Mexico); Ph. hirsutus Granara de Willink(Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph.sisalanus Granara de Willink (Haiti and Dominican Republic); Ph.toconaoensis Granara de Willink (Chile), and Ph. uruguayensis Granarade Willink (Uruguay). All the previously known species of Phenacoccus(24) for the region are diagnosed. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn andPh. graminicola Leonardi, recorded for the first time in Argentina, are re-described and illustrated. Keys to the Neotropical Phenacoccinae generaand to the Neotropical species of Phenacoccus are included, as well as alist of Phenacoccus host plants which contains 48 plant families and 124species. Finally a cladistic analysis on the Neotropical Phenacoccinaewhich includes the following genera: Phenacoccus Cockerell, BrasiliputoWilliams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams &Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris,Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, PellizzaricoccusKozár, is discussed here. A data matrix of 60 taxa (10 genera) and 111morphological characters is analyzed under the parsimony criteria, usingthe genus Puto Signoret as the outgroup. The results indicate thatPhenacoccus is paraphyletic in terms of Brasiliputo, Brevennia,Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus andHeliococcus. Only Mammicoccus and Peliococcus are monophyletic.

KEY WORDS. Mealybugs. Phenacoccus. Neotropical. Classification.Cladistic analysis.

30 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): 29-129, 2007

RESUMEN. Se presenta un estudio sistemático y cladístico de lasespecies de Phenacoccus Cockerell neotropicales. Se describen e ilustran18 especies nuevas: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph.berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph.ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina);Ph. erythrinus Granara de Willink (Brasil y Argentina); Ph. peruvianusGranara de Willink (Argentina y Perú); Ph. sisymbriifolium Granara deWillink (Argentina y Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph.cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph.setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (México);Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granarade Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haití yRepública Dominicana); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), yPh. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). Todas las especies dePhenacoccus conocidas anteriormente para la región (24 en total) sondiagnosticadas. También se citan, ilustran y describen Phenacoccusartemisiae Ehrhorn y Ph. graminicola Leonardi, encontradas por primeravez en la Argentina. Se incluyen claves de géneros de Phenacoccinaeneotropicales y de las especies de Phenacoccus neotropicales y tambiénuna lista de plantas hospederas de los Phenacoccus, que contiene 48Familias Botánicas y 124 especies. Finalmente se realizó un análisiscladístico de los Phenacoccinae neotropicales, que incluye además dePhenacoccus los siguientes géneros: Brasiliputo Williams & Granara deWillink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink,Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky,Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár. Una matriz de 60taxones (que incluye 10 géneros) y 111 caracteres morfológicos, fueanalizada mediante el criterio de parsimonia con el género Puto Signoretcomo taxón raíz. Los resultados obtenidos indican que Phenacoccusresulta parafilético en términos de Brasiliputo, Brevennia ,Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus yHeliococcus. Únicamente Mammicoccus y Peliococcus resultanmonofiléticos.

PALABRAS CLAVE. Cochinillas harinosas. Phenacoccus. Neotropical.Clasificación. Análisis cladístico.

INTRODUCCIÓN

El género Phenacoccus Cockerell 1893,es uno de los más antiguos y numerosos dela familia Pseudococcidae; incluyeactualmente 186 especies (Ben-Dov, 1994;Ben-Dov et al., 2005) con distribución entodas las regiones zoogeográficas. Varias deestas especies son importantes plagas decultivos agrícolas y plantas ornamentales. Enel estudio de cochinillas harinosas de Centroy Sudamérica (Williams & Granara deWillink, 1992) se citan, para la región

Neotropical, 22 especies de Phenacoccus.Sin embargo, este número distaba de ser elreal dado que numerosas especies nopudieron ser incluidas en ese momento. Enesta revisión se dan a conocer estas especiesy las encontradas desde 1992 hasta la fecha;lo que duplicaría el número conocido dePhenacoccus para el continente americano.

Phenacoccus reúne numerosas especiescuyos caracteres no siempre coinciden conPhenacoccus aceris Signoret, la especie tipo,lo que motivó a diferentes autores a crearotros géneros. Es el caso de Peliococcus,

31GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales

Borchsenius y de Pellizzaricoccus Kozár.Además, si bien otros géneros dePhenacoccinae están bien caracterizados, sedesconoce cuán definidos están otros, y cómoson las relaciones entre ellos.

Con el objeto de analizar si los génerosexistentes, relacionados con Phenacoccus,pueden contener las especies neotropicalesya conocidas y las especies nuevas que seincluyen en el presente trabajo, se realizó unanálisis filogenético de Phenacoccinaeutilizando los caracteres morfológicos de usocomún en la taxonomía de este grupo. Losgéneros de Phenacoccinae incluidos en esteestudio cladístico fueron seleccionados deacuerdo al criterio de Koteja en Kosztarab &Kozár (1988) para la región Neotropical(Williams & Granara de Willink, 1992); porlo tanto se incluye: Puto Signoret, BrasiliputoWilliams & Granara de Willink, BrevenniaGoux, Chileputo Williams & Granara deWillink, Heliococcus Šulc, MammicoccusBalachowsky, Peliococcus, Pellizzaricoccusy Phenacoccus.

MATERIAL Y MÉTODOS

Todas las descripciones y redescripcionesfueron realizadas sobre ejemplares dehembras adultas. La descripción de laposición del tipo en la preparaciónmicroscópica es a ojo desnudo. El materialestudiado fue listado siguiendo a Kondo etal. (2004), donde 1:1 es una preparación conun ejemplar, 2(5) son dos preparados con 5ejemplares en total; 1(1+3 inmd.) es unpreparado con un ejemplar adulto y 3ejemplares inmaduros.

Las ilustraciones representan lasestructuras de las superficies dorsal y ventralde las especies; los detalles laterales de lasestructuras del dibujo central no guardanproporción entre sí, ya que sus medidas seexpresan en las descripcionescorrespondientes y se realizaron con el objetode ilustrar las características y formas de ellas.Se realizaron 21 figuras correspondientes alas 18 especies nuevas y a las dos citas nuevaspara la región. Las figuras de las siguientesespecies fueron tomadas de los autores quese dan a continuación: Ferris (1950): Ph.capensis Ferris, Ph. defectus Ferris, Ph.

eremicus Ferris, Ph. franseriae Ferris, Ph.helianthi (Cockerell), Ph. solani Ferris, Ph.solenopsis Tinsley; McKenzie (1961): Ph.eschscholtziae McKenzie; McKenzie (1964):Ph. incomptus McKenzie; Miller & McKenzie(1971): Ph. mexicanus (Miller & McKenzie);Cox & Williams (1981): Ph. herreni Cox &Williams, Ph. manihoti Matile-Ferrero, Ph.parvus Morrison; Williams (1987): Ph.baccharidis Williams, Ph. gossypii Townsend& Cockerell, Ph. hurdi McKenzie, Ph.madeirensis Green; Williams & Granara deWillink (1992): Ph. crassus Granara deWillink, Ph. gregosus Williams & Granara deWillink, Ph. psidiarum Cockerell, Ph. similisGranara de Willink, y Ph. tucumanus Granarade Willink.

Las medidas que aparecen en el texto seexpresan en micrómetros (μm) y milímetros(mm); los valores entre paréntesiscorresponden al rango de los paratipos,tomados sobre un máximo de cinco, cuandoestos fueron disponibles.

En la lista de plantas hospederas(Apéndice 3) se incluyeron todas las especiescitadas en Williams & Granara de Willink(1992) para Phenacoccus, más los registrosadicionales de esta revisión.

Autoría de las especies: si bien este trabajofue realizado en colaboración con Szumik,la autoría de todas las especies nuevascorresponde a Granara de Willink.

El material estudiado, preservado enpreparaciones microscópicas permanentes,pertenece a los siguientes museos: BME,Bohart Museum of Entomology, University ofCalifornia, Davis, E.E.U.U., BMNH, BritishMuseum of Natural History, Londres, ReinoUnido, IMLA, Instituto y Fundación MiguelLillo, Tucumán, Argentina, MZSP, Museo deZoología de São Paulo, Brasil, UNAM,Universidad Nacional Autónoma de Méxicoy USNM, National Museum of NaturalHistory, Washington, E.E.U.U.

Terminología usada

Las siguientes abreviaturas serán utilizadasen las descripciones: Cx: coxa, Tr: trocanter,Fe: fémur, Ti: tibia, Ta: tarso, Ra: razón entrela longitud de Tr+Fe y la longitud de Ti+Ta.En general se siguió la terminología usada


en Williams & Granara de Willink (1992), sinembargo, es necesario aclarar algunasdefiniciones:

Cerarios marginales. Son estructurasdorsales ubicadas en el margen del cuerpo,formadas por dos o más setas cónicas olanceoladas, rodeadas por un grupo más omenos compacto de poros triloculares y aveces escasos poros circulares;excepcionalmente, algunas especies dePhenacoccus, pueden tener una o más setasflageladas, llamadas auxiliares que seencuentran en el margen del cerario anal. Lassetas auxiliares no son características dePhenacoccinae. En algunos géneros los porostriloculares son muy escasos (en Brevennia)o están completamente ausentes (enHeterococcus), y fueron remplazados porporos quinqueloculares o multiloculares. LosPhenacoccinae poseen hasta 18 pares decerarios, de los cuales normalmente cuatrose encuentran en la cabeza, seis en el tórax(dos por cada segmento), y ocho en elabdomen, uno en cada segmento. El númerode cerarios puede variar entre uno a 18 pares,incluso algunos pueden estar divididos (e.g.en Chileputo). Para la numeración de loscerarios se siguió a Williams (1985, 2004),quien enumera desde la cabeza hacia ellóbulo anal; de ese modo el cerario 1corresponde al frontal, el 8 coincideaproximadamente con la ubicación de lacoxa del segundo par de patas y el 18 seencuentra en los lóbulos anales.

Cerarios dorsales. Están formados pordos o tres setas, normalmente de tamaño yforma similar a las de los cerarios marginales,con dos o más poros triloculares cercanos ala base de cada seta, sobre una dermismembranosa o levemente esclerosada. Estándispersos en la superficie dorsal.

Asociación de poros triloculares y unaseta en el dorso. Se nombró así a losagrupamientos formados por una seta,normalmente más grande que las restantesde la superficie, y uno a tres poros trilocularespróximos a su base; pueden ser muyconspicuos en algunas especies.

Conductos tubulares (Fig. 1). EnPhenacoccinae se pueden encontrardiferentes tipos de conductos tubulares: losmás simples (Fig. 1A), una invaginación en

forma de tubo con una prolongación ofilamento glandular y con o sin gloméruloterminal; los conductos con collar oral (Fig.1B) que tienen una abertura externa más omenos esclerosada (como en Ph. solani) omuy esclerosada y ancha (como en Ph.parvus); los conductos tubulares crateriformesintermedios (Fig. 1C-D) son aquellos que, envista transversal, se distinguen por su aberturaexterna con un borde angosto a veces pocodefinido, mientras que en vista longitudinalsobresalen de la superficie de la dermis comoempujándola, y ésta forma al descender porel conducto un pequeño borde más o menosangosto, no esclerosado. Según Kozár (1991)este tipo de conducto representaría una etapaprevia a los crateriformes del géneroHeliococcus, que posee conductos dedistintos tamaños los cuales sobresalen de ladermis como un cráter esclerosado, concuatro o ninguna seta en la base de dichoborde. Brasiliputo se caracteriza por losconductos tubulares con borde oral, en losque un borde ancho sobresale de la dermisalrededor de la abertura externa delconducto.

Círculo (Fig. 2). Estructura característicade Pseudococcidae, aunque tambiénpresente en Puto (Putoidae). Se encuentranormalmente en la línea media entre lossegmentos III y IV del abdomen ventral. Entrelos Phenacoccinae el círculo puede tenerdistintas formas y número, aunque puedefaltar, como en Ph. eschscholtiziae y Ph.toconaoensis Granara de Willink sp. nov. Elcírculo puede estar en el segmento o en elespacio entre ellos, puede haber más de uncírculo (Fig 2L); puede ser entero o fisuradointernamente como en Ph. cornicirculusGranara de Willink sp. nov. (Fig. 2K). Además,puede contener protuberancias internascomo en las especies de Mammicoccus, oposeen, como en algunos casos, un contornooval y proyecciones laterales que lo asemejana la forma de un yunque (Fig. 2C) con brazosmás o menos desarrollados (Fig. 2F & G), oen forma de cuernos laterales (Fig. 2H-J).Algunos sobresalen de la dermis como uncráter y en otros el borde puede ser muy pocoevidente o es muy esclerosado (Fig. 2D).Algunas especies poseen el círculo oval enlos estados inmaduros y con proyecciones


Fig. 1. Tipos de conductos tubulares encontrados en Phenacoccus neotropicales: A, conducto tubular; B, conductotubular con collar oral; C, D, conductos tubulares crateriformes intermedios.

Fig. 2. Tipos de círculos encontrados en los Phenacoccus neotropicales: A, Ph. ornatus; B, Ph. tucumanus; C, Ph.sonoraensis; D, Ph. persimilis; E, Ph. berberis; F, Ph. sisalanus; G, Ph. manihoti; H, Ph. solenopsis; I, Ph. psidiarum;J, Ph. gregosus; K, Ph. cornicirculus; L, Ph. erythrinus (los tres círculos según su ubicación en los segmentos).


laterales en el adulto. En general, carece delínea intersegmental (excepto en Brasiliputo).Para el estudio cladístico se diferenciaron lossiguientes estados: A-redondeado u oval conproyecciones cortas o apenas deformado (Fig.2A-E) como: Ph. ornatus, Ph. tucumanus, Ph.sonoraensis Granara de Willink sp. nov.; B-con proyecciones laterales anteriores largas,ligeramente curvadas (Fig. 2F-G) como Ph.sisalanus Granara de Willink sp. nov. y Ph.manihoti; C-con proyecciones laterales en

punta (Fig. 2H-I) que están más o menosesclerosadas como Ph. solenopsis, Ph.psidiarum; D-con proyecciones en puntacurvadas hacia atrás (Fig. 2J-K) como Ph.gregosus y Ph. cornicirculus.

Poros discoidales vesiculares: este tipode poros fue observado en Phenacoccussetosus Granara de Willink, sp. nov. Secaracterizan porque poseen un borde basalesclerosado y el área no esclerosada centrales protuberante en forma de burbuja (esto

Fig.3. Árbol consenso bajo concavidades 4 a 9.


Fig.

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se puede observar en algunos especímenes,en el margen del cuerpo), poros semejantesaunque con borde más desarrollado («cone-shaped discoidal pores») fueron encontradosen una especie argentina del géneroEurycoccus Ferris (Granara de Willink &Miller, 2004).

Análisis Filogenético

Se construyó una matriz de 60 especiesde los géneros: Brasiliputo, Brevennia,Chileputo, Heliococcus, Mammicoccus,Phenacoccus; de los géneros PeliococcusBorchsenius, Pellizzaricoccus Kozár,Heterococcus Ferris (no citados para laregión), y de Puto (familia Putoidae) para 111caracteres morfológicos. Se tomaron aquelloscaracteres normalmente utilizados paradiferenciar especies y géneros dePhenaccocinae: presencia, número ycomposición de los cerarios; presencia,disposición y tipos de poros y conductos;número de segmentos antenales; presenciade poros translúcidos en segmentos de laspatas; presencia y forma del círculo; etc. Seanalizaron 6 caracteres continuos siguiendoel método propuesto por Goloboff et al.(2006), implementado en TNT ver.1.0(Goloboff et al., 2005). Estos caracteres (verApéndice 2) aparecen expresados, engeneral, en forma de rango. Los valores delos rangos fueron reescalados (divididos por10), de manera que estos caracteres no tenganmayor peso que los caracteres discretos. Lamatriz que se muestra en el Apéndice 2describe estos caracteres continuos con elnúmero real de setas (sin reescalar). La matriz(Apéndice 2) fue analizada bajo el criteriode parsimonia (TNT ver.1.0, Goloboff et al.,2005), utilizando pesos implicados (Goloboff,1993) bajo seis valores de concavidaddiferentes (k = 4-9). Los algoritmos debúsqueda utilizados para este análisisconsistieron en una combinación de tree-drifting, sectorial search, y tree-fusing(Goloboff, 1999); estas búsquedas se dieronpor finalizadas cuando la longitud mínimafue obtenida 20 veces.

Las sinapomorfías que se muestran en elárbol consenso (Fig. 3) corresponden a lascomunes a todos los árboles óptimos bajo

k= 4-9.Los soportes de Bremer absoluto y relativo

(Goloboff & Farris, 2001) fueron utilizadospara evaluar el apoyo de los grupos, serealizaron búsquedas de árboles subóptimoshasta 3 unidades de fit peores que los árbolesóptimos. Esto se hizo incrementandogradualmente el valor de subóptimo en 25vueltas, haciendo sucesivas de ramas de tipoTBR (cada vez utilizando los resultadosprevios como punto de partida, aumentandoel valor de subóptimo, y el máximo númerode árboles a retener en memoria). Además,se realizaron 500 réplicas de re-muestreosimétrico (Goloboff et al., 2003) cada unacon 10 secuencias de adición al azar,seguidas de tbr y guardando 10 árboles porréplica. Finalmente, el soporte de cada grupofue calculado mediante el valor de GC, quees la diferencia de frecuencias del grupo ydel grupo contradictorio más frecuente(Goloboff et al, 2003). Los árboles que aquíse muestran (Figs. 3-6) fueron editados conlos programas TNT y WinClada (ver. 1.00.08,Nixon, 2002).

Taxones. Los datos morfológicos de 32(ver Apéndice 2) de las 60 especies incluidasen el estudio cladístico fueron obtenidos deltrabajo de Williams & Granara de Willink(1992). Las 60 especies analizadaspertenecen a 10 géneros que se citan acontinuación:- Brasiliputo Williams & Granara de Willink,1992. Contiene hasta el momento la únicaespecie B. grandis (Hempel), conocida sólopara la región Neotropical.- Brevennia Goux, 1940. Contiene sieteespecies en el mundo; está representado enla región Neotropical por B. rehi (Lindinger)de distribución mundial.- Chileputo Williams & Granara de Willink,1992, hasta el momento contiene a C.chilensis (McKenzie), presente en elneotrópico.- Heliococcus Šulc, 1912. Está representadoen el mundo por 64 especies; para la regiónNeotropical se conocen solamente dos: H.corralesi Williams & Granara de Willink yH. deserticola Miller; ambas incluidas en elanálisis junto con la especie tipo H.bohemicus Šulc.- Mammicoccus Balachowsky, 1959.


Contiene tan sólo dos especies, M.balachowskyi Miller & McKenzie y M.murilloi Balachowsky, exclusivas de la regiónNeotropical.- Heterococcus Ferris 1918 y Miller (1975).Contiene 12 especies en el mundo, seincluyen en este análisis la especie tipo H.arenae Ferris y Heterococcus sp. colectadasen la región Neotropical la que será descriptaen el futuro.- Phenacoccus Cockerell, 1893, es uno delos géneros de la familia con mayor númerode especies. Hasta el momento se reconocen186 especies en el mundo, de las cuales 22fueron citadas para la región Neotropical; deellas sólo 10 son endémicas de esta región(Ben-Dov, 1994). En el análisis se incluyen42 especies (incluida la especie tipo), lascuales representan el 20% de las especiesconocidas del género.- Pellizzaricoccus Kozár, 1991, creado paracontener a P. gabrielis de la región Paleártica.- Peliococcus Borchsenius, 1948.Contieneactualmente 50 especies (Ben-Dov, 1994) lamayoría de ellas de la región Paleártica, ysolamente tres especies neárticas (Kosztarab,1996). Este género no fue citado para laregión Neotropical, sin embargo en esteanálisis se incluyó P. chersonensis Kiritshenko(la especie tipo) y P. balteatus (Green).- Puto Signoret, 1875, fue asignado comotaxón raíz en el análisis. Es uno de los génerosmás antiguos de Coccoidea, actualmente esel tipo de la familia Putoidae (Beardsley,1969) que está representado en las regiones:Neártica, Neotropical y Paleártica. Contiene14 especies en la región Neotropical perosolamente siete son propias de la región. Eneste estudio, se consideró la especie tipo Putoantennatus (Signoret) (Marotta & Tranfaglia1991) y dos especies neotropicales aún nodescriptas.

RESULTADOS

Estudio cladístico

En el estudio filogenético los árbolesóptimos resultantes, bajo las diferentesconcavidades (k=4-9), dieron el mismoconsenso estricto (Fig. 3). Phenacoccus

resulta parafilético (Fig. 3) en términos de losgéneros Pellizzaricoccus, Peliococcus,Brevennia, Heteroccocus, Brasiliputo yHeliococcus. Todos estos géneros(Phenacoccus incluido) resultan agrupadospor no tener esclerosados los cerariosdorsales (c. 7), y por poseer porosmultiloculares ventrales hasta, al menos, elséptimo segmento abdominal (c. 93).

Los Phenacoccus (a excepción de Ph.sisalanus, Ph. defectus, Ph. solani y Ph.sonoraensis) resultan agrupados con losrestantes géneros por poseer conductostubulares dorsales con collar oral dispersos(c. 58, 59 y 64) y por poseer poros discoidalesdorsales numerosos (c. 55); este grupo tieneun apoyo mediano (Fig. 4). Otros tresagrupamientos interesantes de destacar son:(Fig. 3, A) el grupo formado por Ph.eschscholtziae, Ph. incomptus conHeterococcus y Brevennia, por poseer sólotres cerarios en el abdomen (c. 6), este grupotiene un apoyo inexistente (Fig. 4). El grupoformado por Mammicoccus, Peliococcus yalgunas especies de Phenacoccus (Fig. 3, B)comparten dos sinapomorfías con ajuste muypobre: en el abdomen (vista dorsal) los porosmultiloculares dorsales están asociados aconductos con collar oral (c. 69) y sólo lleganhasta el cuarto segmento (en vista ventral) (c.93). Por último, Pellizzaricoccus ,Heliococcus, Brasiliputo y varias especies dePhenacoccus (Fig. 3, C) resultan agrupadospor la presencia de conductos tubulares deotro tipo (crateriforme intermedio,crateriforme y con borde oral) (c. 58, 59, 62-65 y 105), si bien este agrupamiento poseebajo soporte (Fig. 4).

Podría argumentarse que si se considerasólo la evidencia de la que disponían autoresprevios - cuando delimitaron estos géneros -Phenacoccus resultaría monofilético. Esdecir, aquí ante nueva evidencia (las 18especies nuevas) Phenacoccus resultaparafilético. Sin embargo, las especies previasde Phenacoccus no forman un grupomonofilético respecto de los restantes géneros(Fig. 5). Más aún, si reanalizáramos la matrizpero eliminando las 18 especies nuevas,Phenacoccus continúa siendo parafilético.Por tanto, si bien la presencia de estasespecies nuevas modifica las relaciones del


grupo, la parafilia de Phenacoccus no esproducto exclusivo del «agregado» de éstas.

Algunas especies poseen una condiciónintermedia o difícil de definir en cuanto alos estados propuestos para los porosmultilocualres dorsales (c. 47-48) yquinqueloculares ventrales (c. 87). El árbolobtenido (Fig. 6), cuando se desactivan estostres caracteres, difiere tan sólo en laubicación de cuatro especies: Ph.chubutensis Granara de Willink sp. nov. y Ph.chilindrinae Granara de Willink sp. nov.,resultan grupo hermano de Pellizzaricoccus,Heliococcus y Brasiliputo (Fig. 6); Ph.argentinus Granara de Willink sp. nov. y Ph.peruvianus resultan agrupadas con Ph.hirsutus Granara de Willink sp. nov., Ph.hurdi y Ph. madeirensis (Fig. 6). El resto delcladograma presenta una resoluciónprácticamente idéntica al árbol obtenido contoda la evidencia (Fig. 3).

Generalidades de Phenacoccinae

Todos los géneros incluidos poseenalgunas o todas las características que se dana continuación: setas dorsales lanceoladas ocónicas de distintos tamaños. Entre uno y 18pares de cerarios marginales dorsales, es pocofrecuente que estén divididos en un númeromayor de 18 pares. Los cerarios estánformados normalmente por dos (puedenllegar a 20) setas cónicas o lanceoladas yporos triloculares. Los cerarios dorsales,cuando están presentes, poseen dos o tressetas lanceoladas o cónicas y escasos porostriloculares. Las asociaciones de porostriloculares y una seta en el dorso poseen unoo dos poros triloculares y normalmente unaseta de tamaño similar a la de los cerariosmarginales. Los poros quinquelocularespueden estar presentes, los porosmultiloculares están presentes al menos enel abdomen ventral, usualmente los porostriloculares están presentes y los porosdiscoidales son de igual o menor tamaño quelos triloculares, si bien suelen ser escasos. Losconductos tubulares pueden ser: (i) con collaroral, (ii) crateriforme intermedio, (iii)crateriforme o (iv) con borde oral. Los ostíolosdorsales están presentes, por lo menos el parabdominal. Normalmente poseen un círculo,

aunque puede haber más de uno o ninguno.Los apéndices son largos y fuertes con porostranslúcidos, generalmente en la tibia;digitígulas tarsales cortas terminadas en puntay uña con dentículo. Antenas con 6 a 9segmentos, ojos protuberantes y anillo analcon poros y tres pares de setas.

Clave para los géneros dePhenacoccinae de la región Neotropical

1- Poros quinqueloculares dorsales presentes;al menos un par de cerarios; porostriloculares ausentes o escasos..................................................... 2

1’- Poros quinqueloculares dorsales ausentes;cerarios de tres a 18 pares; porostriloculares presentes, numerosos....................................................... 3

2 -Poros triloculares presentes; uña sindentículo; antena con seis o sietesegmentos. ................ Brevennia Goux

2’-Poros triloculares ausentes; uña condentículo; antena con ocho o nuevesegmentos ........... Heterococcus Ferris

3 - Al menos un círculo con protuberanciasinternas presente ........................................... Mammicoccus Balachowsky

3’-Sin círculo con estas características....................................................... 4

4 - Conductos tubulares crateriformes con osin setas en el borde, presentes en unao ambas superficies ....................................................... Heliococcus Šulc

4’- Sin conductos de este tipo ................... 55 -Conductos tubulares con borde oral

presentes ...........................................Brasiliputo Williams & Granara de Willink

5’-Conductos de este tipo ausentes........................................................ 6

6 - Con 18 o más pares de cerarios; porosmultiloculares ausentes, conductostubulares simples presentes ...............Chileputo Williams & Granara de Willink

6’- Con 3 a 18 pares de cerarios; porosmultiloculares presentes en una oambas superficies; conductostubulares normalmente presentes, deltipo: simples, con collar oral ycrateriformes intermedios en una oambas superficies........................................ Phenacoccus Cockerell


Fig.5. Árbol consenso cuando se desactivan las especies nuevas.

Género Phenacoccus Cockerell, 1893

Especie Tipo: Pseudococcus aceris Signoret,1875.

Diagnosis. Cuerpo normalmente oval,lóbulos anales parcialmente desarrollados, engeneral, membranosos pero ocasionalmentecon una barra esclerosada. Antenas connueve segmentos, ocasionalmente reducidaa ocho segmentos; patas bien desarrolladascon dentículo en la uña y habitualmente conporos translúcidos en la tibia posterior.Círculo entre los segmentos III y IV, peropuede tener más de uno, en ese caso, están

presentes entre los segmentos II-III, III-IV yIV-V, o en los segmentos II a V; la forma delos mismos puede ser circular, oval o conproyecciones laterales más o menosdesarrolladas; normalmente el círculocorrespondiente al segmento III es el demayor tamaño. Cerarios marginales desdetres a 18 pares, cada cerario con dos o mássetas espiniformes lanceoladas o cónicas,generalmente de mayor tamaño que lasdorsales; poros triloculares siempre presentesy algunas veces uno o dos poros discoidalesde menor tamaño que los triloculares;cerarios dorsales y asociaciones de porostriloculares con una seta pueden estar


Fig.6. Árbol consenso cuando se eliminan del análisis los caracteres 47, 48 y 87.

presentes o ausentes. Setas dorsales, por logeneral, lanceoladas y pequeñas de distintostamaños, algunas de tamaño similar a las delos cerarios. Dos pares de ostíolos presentes.Poros multiloculares normalmente ventrales,poros quinqueloculares ventrales usualmentepresentes, aunque pueden faltar. Conductostubulares se presentan habitualmente concollar oral, pero pueden estar ausentes.(Modificado de Williams & Granara deWillink, 1992)Comentarios. Las siguientes variacionesrespecto de la especie tipo, fueron observadasen las especies de la región Neotropical. Los

poros translúcidos pueden encontrarsetambién en el fémur, o estar totalmenteausentes de las patas. El círculo,ocasionalmente está ausente. Los porosmultiloculares, cuando se encuentran en eldorso, pueden estar dispersos y solitarios oen grupos o bandas, asociados o no a losconductos tubulares con collar oral. Losconductos tubulares pueden ser de distintostipos, los crateriformes intermedios son muyfrecuentes y suelen estar mezclados con losconductos tubulares con collar oral,distribuyéndose en una o ambas superficies.


Clave para las especies de Phenacoccusde la región Neotropical

1- Círculo ausente ..............……….......… 21’- Círculo presente ................................. 52- Con 8 a 15 pares de cerarios …………. 32’- Con 16 a 18 pares de cerarios …..…… 43- Poros octoloculares y discoidales

presentes............................................…….......... Ph. incomptus McKenzie

3’- Poros octoloculares ausentes y porosdiscoidales presentes…….................................... Ph. eschscholtziae McKenzie

4- Poros translúcidos en tibia posterior; porosquinqueloculares presentes ...................................... Ph. artemisiae Ehrhorn

4’- Poros translúcidos en fémur y tibiaposteriores; poros quinquelocularesausentes .............................................................. Ph. toconaoensis sp. nov.

5- Círculo con línea intersegmental................................ Ph. defectus Ferris

5’- Círculo sin línea intersegmental........................................................... 6

6- Con dos o tres círculos ....................................................Ph. erythrinus sp. nov.

6’- Con un círculo .................................. 77- Poros multiloculares dorsales ausentes

.......................................................... 87’- Poros multiloculares dorsales presentes

........................................................... 178- Conductos tubulares dorsales ausentes

........................................................... 98’- Conductos tubulares dorsales presentes

......................................................... 119- Poros multiloculares ventrales hasta el

segmento VII.......................... .......................... Phenacoccus sisalanus sp. nov.

9’ - Poros multiloculares ventrales hasta elsegmento I.................…………………10

10- Poros multiloculares ventrales en la zonamedia del abdomen, hasta el segmentoIV; tibias posteriores con porostranslúcidos .... Phenacoccus solani Ferris

10’- Poros multiloculares ventrales en la zonamedia del abdomen hasta el segmento VIy marginales en todos los segmentosabdominales; poros translúcidos en fémury tibias posteriores .............................................. Ph. sonoraensis sp. nov.

11- Poros quinqueloculares ausentes............................ Ph. solenopsis Tinsley

11’-Poros quinqueloculares presentes.......................................................... 12

12- Con tres pares de cerarios marginales...................... Ph. uruguayensis sp. nov.

12’- Con 17 ó 18 pares de cerarios marginales........................................................ 13

13- Cerarios dorsales presentes......................................... Ph. capensis Ferris

13’-Cerarios dorsales ausentes......................................................... 14

14 - Conductos tubulares dorsales numerososy dispersos en la superficie….......................... Ph. peruvianus sp. nov.

14’-Conductos tubulares dorsales en elmargen del cuerpo ........................... 15

15- Poros translúcidos ausentes en las tibiasposteriores .................................................... Ph. crassus Granara de Willink

15’- Poros translúcidos presentes en las tibiasposteriores ........................................ 16

16- Asociación de una seta con porostriloculares presentes en el dorso….............................. Ph. parvus Morrison

16’-Asociación de una seta con porostriloculares ausentes en el dorso…............... Ph. similis Granara de Willink

17-Poros quinqueloculares ausentes......................................................... 18

17’-Poros quinquelocuares presentes.......................................................... 23

18- Con cerarios dorsales ...................... 1918’-Sin cerarios dorsales ........................... 2019- Todos los cerarios marginales con más

de 4 setas, y cerarios dorsales únicamenteen la línea media del tórax y segmentoVII del abdomen …....................................................... Ph. cornicirculus sp. nov.

19’- Cerarios marginales con 2 setas, exceptolos anales y cefálicos con 2 a 5 setas;cerarios dorsales en los segmentos VII yVIII del abdomen y dispersos en lasuperficie dorsal, cerarios y asociacionesde setas y poros triloculares............................ Ph. multicerarii sp. nov.

20- Poros multiloculares dorsales en elabdomen únicamente ……………............................. Ph. persimilis sp. nov.

20’ - Poros multiloculares dorsales en lacabeza, tórax y abdomen ................... 21

21- Todos los cerarios marginales con másde 6 setas…………………….. ....................Ph. mexicanus (Miller & McKenzie)


21’-Cerarios marginales con 2 a 6 setas........................................................ 22

22- Grupos de 3 a 6 poros multilocularescon un conducto central dispersos en todala superficie dorsal ......Ph. ornatus sp. nov.

22’-Grupos de poros multiloculares con unconducto tubular forman una banda enel margen del cuerpo......................................... Ph. ruellia sp. nov.

23- Con cerarios dorsales .…………..….. 2423’- Sin cerarios dorsales ..........……….. 2724- Poros multi loculares dorsales en

abdomen únicamente ....................... 2524’-Poros multiloculares dorsales en

abdomen y tórax ............................... 2625- Cerarios dorsales en tórax y en los

segmentos VI y VII del abdomen, porosmultiloculares dorsales hasta el segmentoIII, cerarios marginales con 2 setas................................ Ph. franseriae Ferris

25’- Cerarios dorsales en tórax y ausentes enabdomen en esa posición, porosmultiloculares dorsales en todos lossegmentos del abdomen, cerariosmarginales con 2 setas excepto en lacabeza, y el anal con 3 .............….......................... P h. madeirensis Green

26- Con un cerario dorsal en el segmentoVII del abdomen; todos los cerariosmarginales con más de 3 setas ..................................... Ph. psidiarum Cockerell

26’ - Cerarios dorsales en la línea media deltórax; cerarios marginales con 2 setas,excepto el cerario ocular .............................. Ph. gossypii Townsend & Cockerell

27- Poros multiloculares dorsales escasos,presentes en algunos segmentos delabdomen …...................................... 28

27’-Poros multiloculares dorsales numerosos,presentes en todos los s e g m e n t o sabdominales, torácicos y ocasionalmentecefálicos ............................................ 33

28 - Poros multiloculares ventrales en la zonamedia del abdomen ......................... 29

28’- Poros multiloculares ventrales enabdomen, llegan hasta el margen delcuerpo . ............................................ 32

29- Con conductos tubulares dorsales enmargen únicamente ......................... 30

29’-Con conductos tubulares dorsalesdispersos en la superficie ..................... 31

30- Poros quinqueloculares en la cabeza,

por delante el clípeo 32-68.......................... Ph. manihoti Matile-Ferrero

30’- Poros quinqueloculares en la cabeza, pordelante del clípeo 0-20…........................................ Ph. herreni Cox & Williams

31- Conductos tubulares dorsales y ventralesson numerosos en abdomen y tórax, porosquinqueloculares alrededor de las partesbucales únicamente ........................................................ Ph. argentinus sp. nov.

31’ - Conductos tubulares dorsales y ventralesson numerosos en abdomen y escasos enel tórax; poros quinqueloculares alrededorde las partes bucales y en la zona mediadel tórax .................. Ph. eremicus Ferris

32- Conductos tubulares ventrales presentesen grupos marginales en el tórax y en lacabeza detrás del ojo ......................................................... Ph. berberis sp. nov.

32’-Conductos tubulares ventrales presentespero aislados en el margen del tórax, yausentes en la cabeza detrás del ojo................... Ph. sisymbriifolium sp. nov.

33-Poros multiloculares ausentes en lacabeza ............................................. 34

33’-Poros multiloculares presentes en lacabeza ............................................. 40

34- Cerario anal, penúltimo y antepenúltimocerarios con 4 a 14 setas …....................................... Ph. helianthi (Cockerell)

34’-Cerario anal con 2 a 5 ...................... 3535- Con 15 ó 16 pares de cerarios ......... 3635’-Con 18 pares de cerarios ................... 3836-Algunos cerarios ausentes en el tórax;

poros multiloculares dorsales en elabdomen; setas dorsales lanceoladaspequeñas .....… Ph. chilindrinae sp. nov.

36’-Algunos cerarios reducidos en tórax;poros multiloculares dorsales en tórax yabdomen; setas dorsales atípicas......................................................... 37

37- Setas lanceoladas y largas en cerarios yen el resto de la superficie…............................... Ph. setosus sp. nov.

37’-Setas cónicas y fuertes en cerarios y enel resto de la superficie…............................... Ph. hirsutus sp. nov.

38-Con poros translúcidos en tibia......................................................... 39

38’-Con poros translúcidos en tibia y fémur.......................................................... 42

39- Poros multiloculares dorsales y ventrales


ausentes en cabeza y tórax ........……. 4039’-Poros multiloculares dorsales y ventrales

presentes en tórax, y presentes o ausentesen la cabeza ...................................... 41

40-Poros multiloculares dorsales numerososen doble vuelta; conductos tubularesventrales en la zona media del tórax,escasos o ausentes ................................................. Ph. chubutensis sp. nov.

40’-Poros multiloculares dorsales escasos enuna vuelta; conductos tubulares ventralesen la zona media del tórax, numerosos............................... Ph. hurdi McKenzie

41-Cerario anal con dos setas; porosmultiloculares ausentes en la cabeza....................... Ph. graminicola Leonardi

41’-Cerario anal con más de dos setas; porosmultiloculares presentes en la cabeza................. Ph. tucumanus Granara de Willink

42-Poros multiloculares por delante delclípeo y frontales presentes ………..................................................... Ph.gregosus Williams & Granara de Willink

42’-Poros multiloculares delante del clípeoy frontales ausentes........................................ Ph. baccharidis Williams

Phenacoccus argentinus Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 7)

Diagnosis. Antena con nueve segmentos,tibia con poros translúcidos. Círculo oval.Dieciocho pares de cerarios, todos con dossetas lanceoladas. Superficie dorsal: cerariosdorsales ausentes, pero hay asociaciones deporos triloculares y una seta de mayorlongitud, sobre una superficie protuberanteque son conspicuas en el abdomen y tórax;conductos tubulares de tipo crateriformeintermedio, son numerosos en el dorso,forman grupos en la cabeza por detrás de loscerarios postoculares y en la zona frontal;poros multiloculares dorsales escasos ysolamente en el abdomen. Superficie ventral:poros multiloculares ventrales en el abdomenhasta el segmento IV, triloculares y discoidalesen ambas superficies, poros quinquelocularesúnicamente alrededor del aparato bucal;conductos tubulares crateriformesintermedios en el abdomen y tórax, en la

cabeza están ausentes o excepcionalmentese encuentra uno.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 2 (1,8) mm de largo y 1 (0,9)mm de ancho. Antena con 9 segmentos,longitud: 529 (490) µm. Patas biendesarrolladas: Tr+Fe: 313 (343) µm, Ti+Ta:411 (421) µm, Ra: 0,7 (0,8), uña condentículo, poros translúcidos a lo largo de latibia posterior, digitígulas tarsales delgadasen punta, digitígulas ungueales delgadas conápice espatulado. Círculo oval de 86 (74) µmde ancho con borde grueso, ubicado en elsegmento III. Dos pares de ostíolos con porosy setas. Diámetro del anillo anal: 90 (82) µmcon poros y tres pares de setas, cada seta de125 (105) µm de largo aproximadamente.Cerarios: 18 pares, formados por dos setaslanceoladas y siete a 10 poros triloculares,algunos con un poro discoidal; cerario analcon dos setas similares de mayor tamaño.Superficie dorsal: conductos tubulares de tipocrateriforme intermedio, numerosos ydispersos en toda la superficie; en grupos sóloen la región frontal y postocular. Porosmultiloculares muy escasos en la zona mediade los segmentos VI y VII del abdomen. Porostriloculares, poros discoidales pequeños ysetas lanceoladas de distintos tamaños estándispersos en la superficie. Las asociacionesde poros triloculares y una seta en el dorsoson: de una seta con tres o cuatro porostriloculares en una superficie levementeprotuberante, se distribuyen en una líneasublateral en el abdomen y en el tórax, dondeson más numerosas. Superficie ventral: porosmultiloculares numerosos en el abdomenúnicamente, no llegan hasta el borde y seextienden hasta el segmento IV; los segmentosVI y VII con dos filas de poros en el margenposterior y una en el margen anterior de lossegmentos. Poros triloculares y discoidalespequeños, dispersos en la superficie; porosquinqueloculares muy escasos, presentesúnicamente alrededor del aparato bucal.Conductos tubulares de tipo crateriformeintermedio presentes en el abdomen y tórax,en la zona media y en grupos marginales peroausentes en la cabeza; conductos tubularesdel mismo tipo en la zona media del tórax,aunque son más pequeños que los marginalesy los dorsales. Las setas de la superficie son


flageladas y largas.Etimología. El epíteto específico hacereferencia al país donde fue encontrado.Distribución. Argentina.Material tipo. Holotipo: ARGENTINA,Tucumán, Tafí, Tafí del Valle, Dique LaAngostura, I-1995, Eupatorium sp., G. deWillink col. Paratipo en 1(2+1 inmd.) (IMLA).Se señaló como Holotipo el ejemplar ubicadoen el medio de la preparación. Una hembraadulta se encuentra a la izquierda delholotipo y a la derecha, un ejemplarinmaduro posiblemente del segundo estadiode la hembra.

Consideraciones sistemáticas. Esta nuevaespecie puede parecerse a Ph. persimilis porposeer poros multiloculares dorsales en elabdomen y poros triloculares asociados a unaseta, estos no son muy evidentes en Ph.persimilis, además no posee porosquinqueloculares ventrales y conductostubulares ventrales en el tórax. Ph. argentinusresulta agrupada con Ph. peruvianus porvarias sinapomorfías relacionadas a los porosdiscoidales en los cerarios, y la disposiciónde los conductos tubulares dorsales (Fig.3),si bien este agrupamiento no tiene apoyo (Fig.4).

Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, 1900(Fig. 8)

Phenacoccus artemisiae Ehrhorn 1900: 313.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos,tibia con poros translúcidos pequeños yescasos, círculo ausente; dos pares deostíolos. Cerarios, 18 pares o menos; cerarioanal con dos o tres setas delgadas y largas, yescasos poros triloculares; los restantescerarios son muy poco evidentes, formadospor una o dos setas lanceoladas máspequeñas y dos a cinco poros; algunoscerarios del tórax pueden faltar o sus setasestán muy separadas. Superficie dorsal:abdomen con poros multiloculares hasta elsegmento V, conductos tubulares de tipocrateriforme intermedio dispersos en toda lasuperficie. Superficie ventral: porosmultiloculares numerosos en el abdomenhasta el segmento III, conductos tubulares de

dos tamaños: los marginales que soncrateriformes intermedios similares a losdorsales, y los más pequeños que son de tipocon collar oral y se encuentran formandolíneas paralelas a la segmentación; porosquinqueloculares presentes en la zona mediay sublateral de la cabeza, tórax y hasta elsegmento V del abdomen.

Consideraciones sistemáticas. Ph.artemisiae fue encontrada hasta el momentoen la región Neártica y se cita aquí porprimera vez para la región Neotropical. Elmaterial estudiado de EE.UU. coincide conlos ejemplares encontrados en la Argentina.Los ejemplares de Idaho difieren de losrestantes por poseer poros multilocularesventrales en el tórax, entre el margen delcuerpo y las coxas. Todos los ejemplaresestudiados poseen conductos tubularescrateriformes intermedios. Aparte de Ph.artemisiae, en la región Neotropical, existenvarias especies de Phenacoccus que tambiéncarecen de círculo, estas son: Ph.eschscholtziae , Ph. incomptus, y Ph.toconaoensis (ver discusión de Ph.toconaoensis). El análisis filogenéticopropondría que la ausencia del círculo seoriginaría varias veces en formaindependiente (Fig. 3).Distribución. Argentina, EEUU.Material examinado . ARGENTINA ,Mendoza, X-2003, Tessaria absinthoides«pájaro bobo o brea», Becerra col. 1(1)(IMLA). EEUU, Idaho, Holbrook Pass,Oneida, #4, 14-IX-2002, raiz de Atemisiatridentata, Parker & Miller, 1(2); Nevada, 29millas E. Hawthorne Mineral Co., 1-VII-1980,Chrysothamnus sp. D.R. Miller col., 1(1);Oregon, 10 mi. W Valle Malheur Co., 4-VIII-1970, Compositae, D.R. Miller col. # 1767,1:2 (USNM).

Phenacoccus baccharidis Williams, 1987(Fig. 9)

Phenacoccus baccharidis Williams, 1987: 338.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos,fémur y tibia con poros translúcidos, círculogrande sin línea intersegmental, 18 pares decerarios formados en su mayoría por dos setas


lanceoladas, cerarios anales con tres a seissetas, con poros triloculares y discoidales,cerario ocular con tres setas. Superficiedorsal: conductos tubulares tipo crateriformeintermedio, asociados a poros multilocularesen bandas y grupos en la cabeza, tórax yabdomen; poros triloculares y discoidalespequeños dispersos en la superficie.Superficie ventral: poros quinquelocularespresentes en la zona media y sublateral de lacabeza, tórax y abdomen; porosmultiloculares en líneas paralelas a lasegmentación del abdomen, y en gruposmarginales asociados a conductos delabdomen y tórax; conductos tubulares de dostipos, los de mayor tamaño son de tipocrateriforme intermedio, normalmentemarginales en el abdomen y tórax, sedistribuyen por toda la superficie; y los demenor tamaño con collar oral que estánpresentes en líneas paralelas a lasegmentación del abdomen (Williams, 1987)Distribución. Brasil (Williams & Granara deWillink, 1992).

Phenacoccus berberis Granara de Willinksp. nov.(Fig. 10)

Diagnosis. Antena con ocho segmentos,patas fuertes con poros en el extremo distalde las tibias y uña con dentículo, círculo ovalgrande, 18 pares de cerarios cada uno condos setas generalmente, pero con más de dossetas en la cabeza y en el lóbulo anal.Superficie dorsal: poros multilocularesdorsales presentes en líneas en los segmentosV, VI, y VII; son escasos en el margen deltórax. Conductos tubulares con collar oral,en el abdomen poseen igual distribución quelos poros multiloculares, en el tórax y cabezason muy escasos. Superficie ventral: los porosmultiloculares llegan hasta el segmento IV ymarginalmente hasta el protórax, losconductos tubulares con collar oral poseenigual distribución que los porosmultiloculares, excepto detrás de los ojos,con un grupo de aproximadamente 10conductos tubulares. Conductos tubularescon collar oral presentes en el abdomen,poros quinqueloculares numerosos en lazona media de la cabeza, tórax y abdomen

hasta el segmento VI.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de aproximadamente 2,4 mm delargo y 1,3 mm de ancho. Antenas con ochosegmentos, el 2º, 3º y 4º segmentos más largosque los restantes, longitud: 588 µm. Patasfuertes con escasos poros translúcidos en lazona distal de la tibia: Tr+Fe: 353 μm, Ti+Ta:411 μm, uña con dentículo. Círculo ovalgrande de 117 μm de ancho, con borde biendestacado, presente entre los segmentos III yIV. Dos pares de ostíolos. Anillo anal con tresvueltas de poros, diámetro aproximado de121 µm, con tres pares de setas de 195 µmde largo. Lóbulo anal con una seta apicallarga y dos setas de menor tamaño, todasfuertes. Cerarios: 18 pares, cerario anal condos setas de 23 μm de largoaproximadamente, y cuatro o cinco máspequeñas todas lanceoladas; los cerariosabdominales restantes con dos setas y nuevea 11 poros triloculares; los torácicos con doso tres setas, los cefálicos con dos a cuatrosetas y menor número de poros triloculares.Superficie dorsal: poros multilocularesmarginales en el abdomen, tórax y cabeza,paralelos a la línea de segmentación en lossegmentos V al VII. Conductos tubulares concollar oral, abertura externa bien esclerosada,son marginales en el abdomen excepto desdeel segmento IV hacia los segmentosposteriores del abdomen, donde puedentener algunos conductos paralelos a la líneade segmentación. Poros triloculares y setaslanceoladas pequeñas dispersas en lasuperficie. Superficie ventral: porosquinqueloculares en la zona media delcuerpo, desde la cabeza hasta el segmentoVI del abdomen; poros multiloculares en elabdomen hasta el segmento IV, y marginalesen los tres primeros segmentos y en el tórax.Conductos tubulares con collar oral en elabdomen, paralelos a la segmentación hastael segmento IV; grupos de conductos solos oasociados con poros multiloculares en eltórax, abdomen y en la cabeza detrás de losojos. Poros triloculares marginales en lacabeza y tórax, y dispersos en el abdomen.Setas de la superficie numerosas, en generallargas y fuertes, las de mayor tamaño seencuentran en los segmentos abdominales,entre las antenas miden entre 123 -128 μm


de longitud.Etimología. Fue tomado como epítetoespecífico el nombre genérico de la plantahospedera.Distribución. Argentina.Material tipo. Holotipo: ARGENTINA,Neuquén, próximo a Chapelco, 20-XI-1996,Berberis buxifolia, González col. 1(1 + 1inmaduro, posiblemente de Planococcus)(IMLA).

Consideraciones sistemáticas . Ladistribución de los grupos de conductostubulares y poros multiloculares marginales,y los escasos poros translúcidos en el extremodistal de la tibia, diferencian esta especie delas otras de la región. Ph. berberis resultaagrupada (Fig. 3) con Peliococcus y con otrasespecies de Phenacoccus (Ph. ornatus, Ph.gregosus, etc.) por carecer de conductostubulares en el tórax (c. 63), la presencia deporos multiloculares ventrales en margen deabdomen y tórax (c. 95 y 97), y por lapresencia de agrupaciones de poros conconductos tubulares en la cabeza y tórax (c.101 y 102). Este agrupamiento posee bajoapoyo (Fig. 4), si bien el grupo se recuperacuando se desactivan algunos caracteres (Fig.6, ver resultados).

Phenacoccus capensis Ferris, 1950(Fig. 11)

Phenacoccus capensis Ferris, 1950: 131.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos,patas posteriores con poros translúcidos enlas tibias, uña con dentículo, círculo oval sinlínea intersegmental, dos pares de ostíolos,cerarios: 18 pares formados por dos setaslanceoladas. Superficie dorsal: cerariosdorsales presentes en la línea media dorsaldel tórax y abdomen. Conductos tubularescon collar oral de dos tamaños, escasos ydispersos excepto marginalmente en losúltimos segmentos abdominales donde sonnumerosos. Poros triloculares dispersos.Superficie ventral: poros multiloculares hastael segmento V, poros quinqueloculares muynumerosos en la cabeza, tórax y abdomenhasta el segmento VII; conductos tubulares

con collar oral de dos tamaños, son escasosen el tórax y abundantes en el abdomen.Poros triloculares sólo en el margen (Williams& Granara de Willink, 1992).Consideraciones sistemáticas. Ph. capensisresulta agrupada con Ph. franseriae (Fig. 3)por poseer cerarios dorsales (c.34) presentesen la línea media dorsal (c. 35), en elabdomen y el tórax (c. 37 y 38) así comoasociaciones de setas dorsales con porostriloculares (c.57). Este agrupamiento poseeun apoyo mediano a alto (Fig. 4) que tambiénse recupera cuando se desactivan caracteresdudosos (Fig. 6, ver resultados).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus chilindrinae Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 12)

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;tibia con escasos poros translúcidos, con uncírculo oval, hasta 18 pares de cerarios peropueden faltar algunos torácicos, porosmultiloculares dorsales en el abdomenúnicamente, conductos tubularescrateriformes intermedios numerosos en todala superficie dorsal. Superficie ventral conporos multiloculares en el abdomenúnicamente, poros quinquelocularespresentes en la cabeza, tórax y abdomen; conconductos tubulares con collar oral yconductos tubulares crateriformesintermedios.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval, elongado, de 2,5 (2-3) mm delargo y 1,2 (1,2-1,5) mm de ancho. Ojosprominentes. Antenas con nueve segmentos,longitud: 392 (340-382) µm. Patas fuertes:Tr+Fe: 294 (273-304) µm, Ti+Ta: 362 (331-366) µm, uña 35 (31-35) µm con dentículopoco evidente, Ra: 0,8 (0,8-0,8). Con 20poros translúcidos en la tibia posterior.Ostíolos poco conspicuos con poros y setas.Anillo anal de 78 (83-88) µm de ancho,desplazado hacia la superficie ventral, conseis setas de alrededor de 86 µm de longitud.Círculo grande y oval, ancho: 97 (82-93) µm.Lóbulo anal con cuatro o cinco setas dedistinta longitud: la apical de 159 (147-188)


Fig.7. Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Fig.8. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, hembra adulta de Argentina.


µm de largo aproximadamente y las restantesde 10-61(20-69) µm de largo. Cerarios: 16pares, pueden faltar algunos en el tórax oestar reducidos a una seta lanceolada y doso tres poros triloculares. Cerario anal formadopor dos setas lanceoladas de 19 (17-19) µmde largo, y tres de aproximadamente 17 (17)µm cada una; los restantes cerarios estánformados por dos setas lanceoladas y cuatroo cinco poros triloculares, a excepción delpreocular que tiene tres setas lanceoladas.Superficie dorsal: poros triloculares dispersosen la superficie, poros multilocularesnumerosos en el abdomen, en simple o doblevuelta desde el VII hasta el III segmento. Losconductos tubulares crateriformesintermedios son escasos en la cabeza, y másabundantes en líneas transversales en el tóraxy abdomen. Setas lanceoladas de distintostamaños, normalmente las mayores seencuentran cercanas a uno o dos porostriloculares, pero no parecen formar uncerario. Superficie ventral: setas flageladaslargas en la zona media del cuerpo, y de unoa tres marginales en los segmentosabdominales. Poros triloculares en el margendel cuerpo, los poros quinqueloculares sonabundantes en la zona media de la cabeza,tórax y abdomen, poros multilocularespresentes en doble vuelta en los segmentosalrededor de la vulva y hasta el IV segmento,llegando hasta el margen de los mismos; elIII segmento ocasionalmente presenta dos otres poros en el margen del cuerpo.Conductos tubulares de dos tamaños: losmenores, con collar oral, en líneastransversales en los segmentos abdominales;los de mayor tamaño son de tipo crateriformeintermedio similares a los dorsales, presentesmarginalmente en el abdomen, dispersos yescasos en el tórax en la zona media ymarginal.Etimología. Tomado de la locución mejicana«chilindrina», cuyo significado es «cosa sinimportancia».Distribución. México.Material tipo. Holotipo: MÉXICO, Veracruz,a 20 millas S. de Tecolutla, 27-II-1972, sobreDistichlis sp., Miller & Parker col. 1(3)(USNM). Se señaló como Holotipo elejemplar ubicado en el medio de lapreparación microscópica. Paratipos: 6(16)

(USNM), 1(2)(IMLA), 1(3)(BMNH) y1(3)(UNAM). Todos de igual localidad,hospedero y fecha que el Holotipo.

Consideraciones sistemáticas.Phenacoccus chilindrinae es similar a Ph.chubutensis, esta última especie posee mayornúmero de poros multiloculares, los cualesllegan hasta el segmento I en el dorso, y enel vientre hasta el II ó III. En el análisiscladístico (Fig. 3), Ph. chilindrinae resultaagrupada con Ph. chubutensis, Ph. hirsutus,Ph. hurdi y Ph. madeirensis por tener porosquinqueloculares ventrales en casi todos lossegmentos abdominales (c. 88). Su ubicaciónno se mantiene cuando se desactivan ciertoscaracteres (Fig. 6, ver resultados).

Phenacoccus chubutensis Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 13)

Diagnosis. Antena con nueve segmentos;tibias posteriores con poros translúcidosescasos; con un círculo oval grande, cerarios:18 pares, el cerario anal con dos setas demayor tamaño y tres menores. Porosmultiloculares dorsales son numerosos en elabdomen y se encuentran en bandas en todoslos segmentos, excepto en el primer segmentodonde están presentes en un grupo marginal;poros triloculares y discoidales dispersos;conductos tubulares crateriformesintermedios dispersos en toda la superficie,conductos tubulares con collar oral en gruposmarginales en los últimos segmentos delabdomen. Poros multiloculares en elabdomen presentes únicamente hasta elsegmento II. Poros quinqueloculares muynumerosos desde la cabeza hasta el segmentoVII del abdomen, poros triloculares ydiscoidales dispersos. Conductos tubularescon collar oral se hallan en el abdomenmedio, y conductos tubulares crateriformesintermedios marginales, presentes en elabdomen y tórax.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 1,8 mm de largo y 1 mm deancho. Aparato bucal fuerte biendesarrollado, de 390 µm de largo. Antena connueve segmentos y una longitud de 526 µm.


Fig.9. Phenacoccus baccharidis Williams, hembra adulta (Tomado de Williams 1987, Bulletin Entomological Research77 Copyright CAB 1987, con el permiso de CAB International).


Patas bien desarrolladas: Tr+Fe: 312 µm, Ti:261 µm. Digitígulas ungueales ensanchadasen el ápice, las digitígulas tarsales terminanen punta y son más cortas que la longitud dela uña. Diámetro del anillo anal: 109 µm,con tres vueltas de poros y seis setas deaproximadamente 136 µm. Dos pares deostíolos bien desarrollados con poros y setas.Círculo oval sin línea intersegmental, de 90µm de ancho y ubicado en el III segmentodel abdomen. Lóbulos anales prominentescon una seta apical de 214 µm, y tres setasmás cortas pero igualmente fuertes. Cerarios:18 pares, normalmente con dos setas yalgunos torácicos y cefálicos con 3 setas,todos con poros triloculares escasos, ennúmero de cinco a siete, y uno o dos poroscirculares. Cerario anal con dos setaslanceoladas de 17 a 19 µm, y 2 ó 3 setas dedistintos tamaños (12 a 19 µm) igualmentelanceoladas pero más delgadas. Los cerarioscon poros triloculares son escasos en númerode cinco a siete, y uno o dos poros circulares.Superficie dorsal: poros trilocularesabundantes y dispersos, poros discoidalesescasos y dispersos, los poros multilocularesforman bandas transversales en el bordeposterior de los segmentos abdominales, yse extienden entre ambos márgenes delcuerpo a excepción del segmento I, en el quese encuentran formando un grupo marginal.Conductos tubulares crateriformesintermedios grandes, se encuentran en lacabeza por delante de los ostíolos y entre lasantenas, en bandas transversales en elabdomen y tórax. Los conductos tubularescon collar oral son marginales y formangrupos en los últimos segmentos delabdomen. Setas de la superficie de distintostamaños, lanceoladas con una base alta yfuerte aún en las más pequeñas, no estánasociadas a poros triloculares. Superficieventral: setas flageladas numerosas, engeneral fuertes y largas. Poros triloculares ydiscoidales dispersos en la superficie, porosquinqueloculares de mayor tamaño que losporos triloculares y ligeramente menores quelos poros multiloculares, ubicados en la zonamedia de la cabeza, tórax y abdomen (hastael segmento VI); poros multilocularespresentes hasta el segmento III, en doble filaen el margen posterior de los segmentos,

excepto el VII segmento que posee poros enel borde anterior y posterior. Conductostubulares de dos tipos: los conductos concollar oral son abundantes en los segmentosabdominales y forman grupos en losmárgenes, en la zona media del tórax sonescasos y dispersos; y conductos tubularescrateriformes intermedios grandes, similaresa los dorsales, están presentes en las zonasmarginales del tórax y abdomen.Etimología. El epíteto específico hacereferencia al nombre del hospedero.Distribución. Argentina.Material tipo. Holotipo: ARGENTINA,Neuquén, P.N. Nahuel Huapi caminoprovincial a Pichi Laufen, 23-XI-1996,Maytenus chubutensis (Celastráceas), P.González, 1(3:1+2 inmd.) (IMLA).Otro material examinado. Argentina,Mendoza, II-1999, Helianthus sp. (Asteracea)«girasol», S. Gonzalez, 1(1) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. El holotipoposee solamente parte de una pata posterior,por ello faltan algunas medidas. Losejemplares encontrados sobre «girasol»poseen una pequeña barra entre las 2 setasmenores del lóbulo anal, poros multilocularesdorsales presentes en el protórax y mesotórax,aunque son escasos; cerario anal con 4 ó 5setas, dos de tamaño similar; aparentementeposeen mayor número de porosquinqueloculares en la zona media delvientre, y círculo en forma de yunque. Paracomentarios sobre la relación de Ph.chubutensis ver Ph. chilindrinae.

Phenacoccus cornicirculus Granara deWillink sp. nov.(Fig. 14 y 15)

Diagnosis. Posee 18 pares de cerariosmarginales, todos con más de tres o cuatrosetas; cerarios dorsales presentes en el pro,meso y metatórax, y en el segmento VII delabdomen. Poros multiloculares dorsales seobservan en el abdomen y tórax, porostriloculares y setas lanceoladas pequeñas sedistribuyen en toda la superficie dorsal. Enel vientre los poros multiloculares seencuentran en el abdomen únicamente,


Fig.10. Phenacoccus berberis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


poros discoidales ventrales dispersos, losconductos tubulares de tipo crateriformeintermedio son similares a los dorsales en losmárgenes del abdomen y tórax, abundantesen el vientre, excepto en la cabeza, dondeson escasos. Los conductos tubulares concollar oral más pequeños forman líneasparalelas a la segmentación en el abdomen.Poros quinqueloculares ausentes. Porostranslúcidos en la tibia posterior. Círculoancho con proyecciones laterales en formade cuerno.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 2,4 (3,7) mm de largo y 1,1 (2)mm de ancho. Aparato bucal: largo delclípeo 226 (195) µm, largo del labio 226(195) µm. Antenas con nueve segmentos,longitud: 686 µm (rotas en paratipo). Patasfuertes pero delgadas, con poros translúcidosen las tibias posteriores; uña con dentículoen la superficie ventral. Tr+Fe: 470 (451) µm,Ti+Ta: 519 (509) µm, Ra: 0,9 (0,8), uña de37 (24,5) µm. Las digitígulas tarsales son máscortas que la longitud de la uña. Círculo ovalde 140 µm (en el paratipo está presente perono se pudo tomar medida) dividido en la zonamedia, con proyecciones laterales en formade cuernos, que se extienden caudalmente,de 206 µm ancho; ubicado entre lossegmentos III y IV. Anillo anal terminal ydorsal, diámetro 90 µm (falta en paratipo),con 6 setas de aproximadamente 164 µm delargo. Dos pares de ostíolos con porostriloculares y setas. Cerarios: 18 paresmarginales formados por tres a 14 setaslanceoladas y 15 a 40 poros triloculares, loscerarios cefálicos poseen cinco o seis setas;los restantes cerarios tienen tres o cuatro setaslanceoladas, el penúltimo ocho setas y el analcon 14 setas de 10-24 (12-29) µm delongitud, y aproximadamente 40 porostriloculares. Cerarios dorsales en la líneamedia del tórax y sobre el segmento VII delabdomen, formados por tres o cuatro setaslanceoladas de mayor longitud que lasrestantes de la superficie, y poros trilocularesasociados. Superficie dorsal: con porostriloculares dispersos en la superficie, porosmultiloculares en líneas paralelas a lasegmentación, presentes en una o dos vueltasen todos los segmentos abdominales y hastael mesotórax. Conductos tubulares

crateriformes intermedios distribuidos en elabdomen y tórax, en forma similar a los porosmultiloculares, aunque son más escasos. Lassetas de la superficie son cortas y lanceoladas,las de mayor tamaño están agrupadas en lasuperficie media dorsal y forman los cerariosdorsales. Superficie ventral: poros trilocularesdispersos en la superficie, porosquinqueloculares ausentes, porosmultiloculares presentes en la zona media delabdomen en doble vuelta, en el margenposterior de cada segmento hasta el III; gruposde poros multiloculares se observan cerca delos márgenes de los segmentos I al V.Conductos tubulares de tipo crateriformeintermedio, con un diámetro similar al de unporo trilocular, presentes marginalmente enel abdomen en grupos de hasta cuatroconductos; en el tórax hay conductossimilares en la zona media y submarginal yen el margen, en un grupo entre los cerariossiete y ocho; en la cabeza son muy escasos.Conductos tubulares con collar oral seencuentran en filas paralelas a lasegmentación, en los segmentos abdominalesdesde el III al VI, y en grupos marginales enlos segmentos III al VIII.Etimología. El epíteto específicocornicirculus se refiere a la forma de laestructura ventral que se encuentra entre lossegmentos III y IV del abdomen (círculo) y seformó con las palabras latinas «cornus» =cuerno y «circulus»,Distribución. México.Material tipo. Holotipo: MÉXICO ,Michoacán, a 10 Km al S. de Arteaga, 6-VII-1967, sobre Desmodium sp., R. MacGregorcol., 1(2) (UNAM). Se señaló como holotipoal espécimen de la derecha.Otro material examinado. MÉXICO,Cuernavaca, Morelos, VII-1953, Lantanacamara, N.L.H. Krauss, (#4126) 3(5) (USNM);1(1) (BMNH); igual localidad y hospedero,IX-1954, N.L.H. Krauss, # 5009, 1(1) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Si bien separece a Ph. psidiarum (Cockerell), tambiénde México, por la distribución de porosmultiloculares en el dorso, se diferenciaporque Ph. psidiarum posee un cerariosdorsales solamente en el segmento VII y porosquinqueloculares en el vientre; Ph.


Fig. 11. Phenacoccus capensis Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects ofNorth America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


Fig. 12. Phenacoccus chilindrinae Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Fig. 13. Phenacoccus chubutensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


cornicirculus posee cerarios dorsales en eltórax y abdomen, y carece de porosquinqueloculares. En el estudio cladístico Ph.psidiarium y Ph. cornicirculus resultanagrupadas por cinco sinapomorfías (ver Fig.3). Este agrupamiento posee un apoyoelevado (Fig. 4).

Phenacoccus crassus Granara de Willink,1983

(Fig. 16)

Phenacoccus crassus Granara de Willink,1983: 59.

Diagnosis. Antenas con ocho o nuevesegmentos; poros translúcidos ausentes oescasos y muy pequeños en las tibias; círculooval pequeño. Cerarios: 18 pares con dossetas lanceoladas, cerarios dorsales ausentes.Poros triloculares dispersos, conductostubulares con collar oral muy escasos a lolargo del margen del cuerpo; dos pares deostíolos. Superficie ventral con porosmultiloculares hasta el margen del cuerpo yhasta el segmento III, poros quinquelocularespresentes en la cabeza, tórax y abdomen;conductos tubulares con collar oral escasosen el abdomen y tórax (Williams & Granarade Willink, 1992).Distribución. Argentina (Williams & Granarade Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Se asemejaa Ph. similis (ver en la discusión de esaespecie).

Phenacoccus defectus Ferris, 1950(Fig 17)

Phenacoccus defectus Ferris, 1950: 137.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;patas con muy escasos poros translúcidos enlas tibias posteriores y uña con dentículo.Círculo grande con línea intersegmental.Cerarios: 18 pares, cada uno normalmentecon dos setas lanceoladas; cerario anal condos setas lanceoladas y una larga flagelada,con escasos poros triloculares. Conductos

tubulares dorsales ausentes, dos pares deostíolos. Poros multiloculares escasos,presentes alrededor de la vulva únicamente;conductos tubulares con collar oral escasos,presentes en el abdomen solamente; porosquinqueloculares ausentes (Williams &Granara de Willink, 1992).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus eremicus Ferris, 1950(Fig. 18)

Phenacoccus eremicus Ferris, 1950: 139.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;tibia con poros translúcidos, uña condentículo, con un círculo grande sin líneaintersegmental. Cerarios: 18 pares, cada unocon dos setas, excepto algunos cefálicos queposeen cuatro o cinco setas. Conductostubulares con collar oral escasos y dispersosen la superficie, los poros multilocularesforman bandas en el abdomen en lossegmentos V y VI; con dos pares de ostíolos.Poros multiloculares en el abdomen ventralhasta el segmento III, poros quinquelocularespresentes en el tórax y abdomen, losconductos tubulares con collar oral sonnumerosos en el tórax y abdomen.Distribución. Argentina, México (Williams& Granara de Willink, 1992).Material examinado. ARGENTINA,Tucumán, Piedra Tendida, X-1989, Cestrumsp. G. de Willink, 1:1 (IMLA).

Phenacoccus erythrinus Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 19)

Diagnosis. Antena con nueve segmentos ypatas con poros translúcidos; con trescírculos. Dorso con 18 pares de cerarios,cada uno formado por dos setas lanceoladas,excepto los cerarios anales que estánformados por dos setas grandes y cinco oseis setas de menor tamaño; numerosos porosmultiloculares y conductos tubularescrateriformes intermedios asociados,presentes en la cabeza, tórax y abdomen; con


Fig. 14. Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta sobre Desmodium sp.


dos pares de ostíolos. Poros quinquelocularesnumerosos presentes en la cabeza, tórax yabdomen; poros multiloculares y conductostubulares de tipo crateriforme intermedioforman grupos delante del clípeo y por detrásdel primer par de patas, y grupos marginalesen el tórax y abdomen.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 2,5 (2,5-3,7) mm de largo y1,5 (1,5-2,5) mm de ancho. Ojos conspicuos.Aparato bucal: longitud del clípeo 253 (226-234) µm, longitud del labio 175 (105-199)µm. Antenas delgadas con nueve segmentosde 735 (588-735) µm de longitud. Patasdelgadas, largas, con escasos porostranslúcidos; Tr+Fe: 490 (431-490) µm, Ti+Ta:588 (499-588) µm, Ra 0,8 (0,8-0,8); uña con39 µm de largo, con dentículo prominente;dos pares de ostíolos con setas y porostriloculares, tres círculos ubicados entre lossegmentos II y III del abdomen en forma deyunque, con un ancho aproximado de 168µm (85-234), entre el III y IV en forma deyunque con 292 (214-324) µm de ancho yentre el del IV y V (el más pequeño) en formaoval y 47 (109) µm de ancho. Anillo anal de97 (70-117) µm de longitud, con tres vueltasde poros y seis setas de aproximadamente183 (148-175) µm de largo. Lóbulo anal concinco setas, la mayor es de 196 µm de largo,y posee una corta esclerotización o barraentre dos setas del lóbulo. Cerarios: 18 paresformados por dos setas lanceoladas de 17 a19 µm de largo y escasos poros triloculares,algunos cefálicos y torácicos con tres setas.Cerario anal con dos setas lanceoladas de 23(24-29) µm de largo y cuatro o cinco setasdel mismo tipo, pero más pequeñas.Superficie dorsal: con numerosos porostriloculares y setas lanceoladas cortas dedistinta longitud, los poros multilocularesforman grupos: en la cabeza, un grupopostocular con aproximadamente 30 poros;grupos laterales en el protórax y en la zonamedia del protórax y mesotórax; en elabdomen forman una banda continua de doso tres poros de ancho, que siguen la línea desegmentación y llegan hasta el borde delcuerpo. Conductos tubulares de tipocrateriforme intermedio, se encuentranasociados a los grupos de porosmultiloculares o cercanos a ellos, con

diámetro similar a un poro trilocular de 12 a14 µm de largo. Segmento VIII del abdomen,sin poros multiloculares o conductos.Superficie ventral: poros triloculares dispersosen la superficie, poros quinqueloculares enla cabeza, tórax y abdomen hasta el VIIsegmento; poros multiloculares con más de10 lóculos presentes transversalmente en treso cuatro filas en el abdomen, en el bordeanterior y posterior de los segmentosabdominales hasta el V segmento, en el bordeposterior en el III y IV segmento, y en gruposmarginales en los restantes segmentosabdominales. En el tórax están presentesmarginalmente en todos los segmentos, seencuentran en grupos por detrás del primeroy segundo par de coxas y en la cabeza,lateralmente al clípeo. Conductos tubularessimilares a los dorsales, asociados a losgrupos de poros multiloculares; conductostubulares con collar oral presentes, paralelosa la línea de segmentación en el abdomen, yalgunos dispersos en la zona media del tórax.Setas flageladas largas de 110 (98 - 110) µmde largo en el abdomen y deaproximadamente 147 (110 – 147) µm en lacabeza.Etimología. El epíteto específico erythrinus,fue tomado del nombre genérico de la plantahospedera.Distribución. Argentina, Brasil.Material tipo. Holotipo: BRASIL, São Paulo,Parque do Estado, 30-VII-1935, Erythrinareticulata, Hambleton col., # 93, N 50 3325,1(3) (USNM). Se eligió el espécimen delmedio como Holotipo. Paratipos: 1(3) igualesdatos que el Holotipo (MZSP).Otro material examinado. ARGENTINA,Tucumán, Montero, El Indio, 11-X-1995,Erythrina sp., Willink & De Haro cols., 1(1)(IMLA). BRASIL, São Paulo, 19-XII-1934,Banisteria oxyclada, Hambleton col. # 90, N50 3350, 1(2) (BMNH); Parque do Estado,30-VII-1935, hospedero no identificado, 1(5:5 inmd.) (USNM); E. reticulata y M.haacatriga, N 50 3325, 1(3) (USNM).

Consideraciones sistemáticas. Entre lasespecies de la región Neotropical seaproxima a Ph. baccharidis, pero Ph.baccharidis posee un círculo, porostranslúcidos en el fémur y tibia, y carece de


Fig. 15. Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta sobre Lantana sp.


poros multiloculares cercanos al clípeo, elprotórax y mesotórax. Ph. erythrinus poseeescasos poros translúcidos limitados a la tibia,dos o tres círculos, poros multiloculares yconductos tubulares en bandas en elabdomen (ventral y dorsal); los porosmultiloculares marginales ventrales estánasociados a conductos tubularescrateriformes intermedios. Ph. erythrinusresultó agrupada con Ph. ruellia (Fig. 3) porposeer conductos tubulares de tipocrateriforme intermedio (c. 58, 66 y 108), ypor la presencia de poros trilocularesventrales dispersos (c. 83). El apoyo de esteagrupamiento es alto para el Bremer y casiinexistente para el remuestreo simétrico (Fig.4).

Phenacoccus eschscholtziae McKenzie,1961

(Fig. 20)

Phenacoccus eschscholtziae McKenzie,1961:30.

Phenacoccus advena McKenzie, 1964: 241;sinonim. McKenzie 1967: 244.

Phenacoccus milleri McKenzie, 1964: 251;sinonim. McKenzie 1967: 244.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;poros translúcidos presentes en las tibiasposteriores, uña con dentículo, círculoausente. Cerarios reducidos, tres a 15 parescon dos setas lanceoladas, excepto el analcon dos setas grandes y dos o tres de menortamaño, el cefálico con dos a tres setasseparadas entre ellas, todos con escasos porostriloculares; cerario anal y penúltimo consuperficie levemente esclerosada. Losconductos tubulares con collar oral sondispersos y muy escasos, con dos pares deostíolos. Poros multiloculares presentes enlíneas paralelas a la segmentación, hasta elsegmento III; conductos tubulares con collaroral aislados y muy escasos en el abdomen ytórax, poros quinqueloculares ausentes(Williams & Granara de Willink, 1992).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus franseriae Ferris, 1921(Fig. 21)

Phenacoccus franseriae Ferris, 1921: 85;1950: 143.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos;poros translúcidos en la tibia posterior; uñacon dentículo; un círculo grande y sin líneaintersegmental; con 18 pares de cerariosmarginales y cerarios dorsales en la líneamedia dorsal de los segmentos VI y VII, y deltórax; también hay setas asociadas a porostriloculares dispersas en la superficie, porosmultiloculares dorsales desde el segmento VIIhasta el III. Los conductos tubulares con collaroral dorsales son escasos en la cabeza y tórax,en el abdomen algunos están asociados a losporos multiloculares. Poros multilocularespresentes en el abdomen únicamente, porosquinqueloculares presentes en la zona mediadel tórax y abdomen ventral, conductostubulares con collar oral de dos tamañospresentes en el tórax y abdomen (Williams &Granara de Willink, 1992).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus gossypii Townsend &Cockerell, 1898

(Fig. 22)

Phenacoccus gossypii Townsend & Cockerell,1898: 170; Fernald, 1903: 91; Williams1987: 340 (designó Lectotipo).

Phenacoccus helianthi var. gossypii :Cockerell 1899a: 391; 1899b: 7.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos,tibias con poros translúcidos, círculo grandesin línea intersegmental, con proyeccioneslaterales. Dieciocho pares de cerariosmarginales, el anal con tres setas de tamañosimilar y otras próximas más pequeñas, conporos triloculares discoidales, cerariosdorsales en la línea media del tórax conasociaciones de setas y poros trilocularesdispersos en la superficie, poros trilocularesy discoidales numerosos y diseminados, losmultiloculares son numerosos, se encuentranen grupos en el tórax y en bandas en el


Fig. 16. Phenacoccus crassus Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).


abdomen; conductos tubulares crateriformesintermedios, asociados o no con los porosmultiloculares; dos pares de ostíolospresentes. Poros quinqueloculares en lacabeza, tórax y abdomen; los porosmultiloculares en el abdomen forman filasque llegan hasta el margen, y en grupospequeños en el margen del tórax, conductostubulares de tipo crateriforme intermedio enel tórax y abdomen; conductos tubulares concollar oral en la zona media de los segmentosabdominales (Williams & Granara de Willink,1992).Distribución. Bahamas, México (Williams& Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus graminicola Leonardi, 1908(Fig. 23)

Phenacoccus graminicola Leonardi, 1908:160; Marotta, 1992: 85 (designóLectotipo)

Phenacoccus graminosus McKenzie, 1960:717; Tranfaglia, 1976: 137 (=Phenacoccusgraminicola).

Caulococcus graminicola: Tang, 1992: 427.Caulococcus es considerado pornumerosos autores sinónimo subjetivo dePhenacoccus (Ben-Dov, 1994)

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;patas con poros translúcidos en la tibia; uñacon dentículo; un círculo oval entre lossegmentos III y IV. Anillo anal con poros yseis setas. Dieciocho pares de cerarios: el analcon dos setas lanceoladas y uno o dos muchomás pequeñas, los restantes cerarios delabdomen y tórax presentan dos setas; cerarioscefálicos con tres o cuatro setas. Dos paresde ostíolos. Superficie dorsal con porostriloculares y circulares dispersos en lasuperficie, los poros multiloculares formanbandas paralelas a las líneas de segmentaciónen el abdomen; en el tórax son numerososen el margen, aunque se extienden en menornúmero hacia la zona media del cuerpo;ausentes en la cabeza. Los conductostubulares con collar oral y los de mayortamaño, de tipo crateriforme intermedio,poseen igual distribución que los poros

multiloculares. Superficie ventral: porostriloculares y poros circulares presentes enla zona submarginal de la cabeza y tórax,dispersos en el abdomen; porosquinqueloculares presentes en el tórax y enel abdomen hasta el VI segmento y en la zonaque rodea al clípeo, poros mutiloculares entodos los segmentos del abdomen y en gruposmarginales en el tórax. Conductos tubularesde dos tamaños: los más grandes de tipocrateriforme intermedio, se distribuyen enforma similar a los poros multiloculares; ylos de menor tamaño con collar oral, seencuentran en la zona media del tórax yabdomen y en el margen de éste ultimo.Distribución. Argentina.Material examinado. ARGENTINA,Tucumán, Trancas, Ticucho, 1994, Porlieriamicrophylla, Terán col., 1(1) (IMLA). EEUU,California, Arcata Hmbldt. 5-VIII-1964,under boards, J. Spallin & T.R. Haig, 1(1)(USNM).

Consideraciones sistemáticas. Ph.graminicola se asemeja a Ph. gossypii porqueposee similar distribución de porosmultiloculares y conductos tubulares, peroPh. gossypii posee cerarios dorsales y círculoen el espacio intersegmental, mientras quePh. graminicola carece de cerarios dorsalesy el círculo se encuentra en el segmento III.Se asemeja también a Ph. baccharidis, peroesta especie posee poros translúcidos en elfémur y tibia de las patas posteriores y tieneun cerario anal con cuatro o cinco setas,mientras que Ph. graminicola posee poros enla tibia de las patas posteriores únicamente yel cerario anal con dos setas lanceoladas.Estas tres especies resultan agrupadas en elestudio filogenético por poseer porosmultiloculares y conductos tubularescrateriformes intermedios en el dorso deltórax y abdomen (c. 68 y 69, Fig. 3). Esteagrupamiento tiene un ajuste mediano (Fig.4) y también se recupera en el análisis queno incluye tres caracteres dudosos (Fig. 6).La especie está citada para las regiones:Neártica (California), Paleártica, Australiana,Etiópica y en Nueva Zelanda. Esta es laprimera cita para la región Neotropical. Laplanta hospedera, Porlieria microphylla(Zygophyllaceae) es una maleza nativa usada


Fig. 17. Phenacoccus defectus Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects ofNorth America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


como forrajera y medicinal, que se distribuyedesde el norte de Argentina hasta BuenosAires (Boelcke, 1981).

Phenacoccus gregosus Williams &Granara de Willink, 1992

(Fig. 24)

Phenacoccus gregosus Williams & Granarade Willink, 1992: 362.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos.Poros translúcidos en el fémur y tibiaposteriores. Círculo grande con proyeccioneslaterales y sin línea intersegmental, dos paresde ostíolos, anillo anal terminal con poros yseis setas. Cerarios: 18 pares, formados porcuatro o más setas lanceoladas. Porostriloculares y poros discoidales de menortamaño, numerosos y dispersos; porosmultiloculares asociados con conductostubulares crateriformes intermedios queforman grupos conspicuos en la cabeza, tóraxy abdomen; conductos tubulares con collaroral en el margen del segmento VIII. Gruposde poros multiloculares y conductostubulares crateriformes intermedios estánpresentes en la zona frontal y anterior alclípeo, son marginales en el tórax y en elabdomen en la zona media de los segmentosII al V, y en el margen de los segmentos; porosmultiloculares presentes en bandas en la zonamedia del abdomen; grupos de conductostubulares con collar oral presentes en losmárgenes de los tres últimos segmentos delabdomen y poros quinqueloculares presentesen la cabeza, tórax y abdomen (Williams &Granara de Willink, 1992).Distribución. Costa Rica, México (Williams& Granara de Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Ph. gregosuses muy similar a Ph. baccharidis, ambasespecies poseen poros translúcidos en elfémur y tibia de las patas posteriores,consimilar distribución de poros multiloculares.Sin embargo, se diferencia de Ph. baccharidisporque ésta carece de los grupos de poros yconductos tubulares entre las antenas y loslaterales al clípeo. Ph. gregosus resulta grupohermano de Ph. erythrinus y Ph. ruellia,

porque posee en la región ventral de lacabeza poros multiloculares y conductos detipo crateriforme intermedio (Fig. 3). Esteagrupamiento está muy bien soportado (Fig.4).

Phenacoccus helianthi (Cockerell, 1893)(Fig. 25)

Pseudococcus helianthi Cockerell, 1893: 352.Phenacoccus helianthi: Cockerell, 1894: 285;

McKenzie, 1967: 257.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos;poros translúcidos en tibias posteriores y uñacon dentículo. Círculo oval con proyeccioneslaterales, sin línea intersegmental. Cerarios:18 pares, el penúltimo y el anal con seis a 15setas lanceoladas; los cefálicos y algunosabdominales tienen más de dos setas. Sincerarios dorsales ni setas asociadas a porostriloculares, los poros multiloculares sonnumerosos en el tórax y abdomen, losconductos tubulares con collar oral son muyescasos en la cabeza y numerosos en el tóraxy abdomen. Dos pares de ostíolos. Porosmultiloculares en el abdomen únicamente,poros quinqueloculares en el vientre,conductos tubulares con collar oral de dostamaños dispersos en la zona media y lateralen el tórax, y en el abdomen.Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus herreni Cox & Williams,1981

(Fig. 26)

Phenacoccus herreni Cox & Williams, 1981: 251.

Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;poros translúcidos ausentes; uña condentículo; un círculo grande conproyecciones laterales, y sin líneaintersegmental. Cerarios: 18 pares con dossetas lanceoladas; conductos tubulares concollar oral marginales y son escasos a lo largodel cuerpo; poros multiloculares ausentes enla cabeza y tórax, asociados a conductostubulares únicamente en el abdomen,


Fig. 18. Phenacoccus eremicus Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects ofNorth America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


Fig. 19. Phenacoccus erythrinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta


Fig. 20. Phenacoccus eschscholtziae McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).


aunque muy escasos. Dos pares de ostíolos.Poros multiloculares en el abdomenúnicamente hasta el segmento IV, porosquinqueloculares escasos en la cabeza, peroson más numerosos en el tórax y abdomen;conductos tubulares con collar oral de dostamaños en el abdomen, son escasos en lacabeza y tórax (Williams & Granara deWillink, 1992).Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil,Colombia, Grenada, Guyana Francesa,Guyana, Tobago (Williams & Granara deWillink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Es semejantea Ph. sisymbriifolium ya que posee similardistribución de conductos tubulares y porosmultiloculares dorsales, pero Ph.sisymbriifolium posee conductos tubularescrateriformes intermedios. Cox & Williams(1981) realizaron crías a distintastemperaturas de Ph. herreni y Ph. manihoti,las que son también muy similares, y sólopudieron separarlas por la cantidad de porosquinqueloculares presentes delante delclípeo, que varía entre cero a 20 en Ph.herreni y entre 32 a 68 en Ph. manihoti. Enel estudio filogenético Ph. herreni no resultaagrupada con ninguna de estas dos especies(Fig. 3).

Phenacoccus hirsutus Granara de Willinksp. nov.(Fig. 27)

Diagnosis. Patas posteriores con porostranslúcidos en la tibia; un círculo grande;con 16 pares de cerarios marginales, las setasde la superficie dorsal son cónicas y dedistintos tamaños, algunas grandes asociadasa tres o cuatro poros triloculares, pero queno forman cerarios dorsales, salvoexcepcionalmente; poros multilocularespresentes en toda la superficie dorsal, exceptoen la cabeza; conductos tubularescrateriformes intermedios con igualdistribución que los poros multiloculares, aexcepción de uno ocasionalmente presenteen la cabeza; poros discoidales pequeños yescasos. Poros multiloculares presentes en elabdomen y poros quinqueloculares presentesen toda la zona media ventral de la cabeza,

tórax y abdomen; poros triloculares presentesen el margen del cuerpo únicamente,conductos tubulares con collar oral presentesen la cabeza aunque muy escasos, en el tóraxson marginales y en el abdomen conductoscrateriformes intermedios y con collar oral.Descripción (hembra adulta). Cuerpo conforma oval, alargado de 2 (2) mm de largo y1 (1) mm de ancho. Aparato bucal: clípeo de183 (176) µm de largo y labio de 168 (176)µm de largo. Ojos prominentes. Antenas connueve segmentos, longitud: 519 µm. Pataslargas delgadas, Tr+Fe: 320 (321) µm, Ti+Ta:413 (399) µm, uña con dentículo, Ra 0,7(0,8), tibias posteriores con poros translúcidospequeños. Ostíolos poco conspicuos, con doso tres setas y poros triloculares en los labiosde cada ostíolo. Anillo anal: diámetro 97 (94)µm, con tres vueltas de poros y tres pares desetas de 148 (132) µm aproximadamente.Círculo en forma de yunque, con 117 (109)µm de ancho. Cerarios: 16 pares formadospor dos setas fuertes cónicas deaproximadamente 17(17) µm, separadasentre sí; cada cerario con escaso número deporos triloculares y un poro discoidal, loscerarios frontales no están diferenciados perohay setas cónicas grandes con poros cercanosa su base. El cerario anal posee tres o cuatrosetas de distintos tamaños que miden 12-22(10-14) µm de largo. Cerarios dorsalesausentes, pero hay asociaciones de setas conporos triloculares. Superficie dorsal: porostriloculares dispersos en la superficie, porosmultiloculares presentes en bandas paralelasa la segmentación, son escasos en el tórax yabundantes en el abdomen, pero estánausentes en la cabeza. Conductos tubularescrateriformes intermedios con un diámetrosimilar a un poro trilocular, están dispersosen la superficie y en el abdomen formanlíneas paralelas a la segmentación. Setas dela superficie lanceoladas o cónicas dedistintos tamaños, y algunas cónicas grandesde tamaño similar a la de los cerarios, cadaseta está asociada a poros triloculares.Superficie ventral: poros multilocularesausentes en el tórax y cabeza, pero en elabdomen forman líneas paralelas a lasegmentación en el margen posterior de cadasegmento y hasta el segmento II. Porosquinqueloculares presentes en zona media y


Fig. 21. Phenacoccus franseriae Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects ofNorth America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


Fig. 22. Phenacocus gossypii Townsend & Cockerell, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of theScale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright1950).


Fig. 23. Phenacoccus graminicola Leonardi, hembra adulta de Argentina.


sublateral de la cabeza, tórax y abdomenhasta el segmento VII. Poros trilocularespresentes en la zona submarginal a lo largode todo el cuerpo. Poros preantenales, tres;poros circulares muy pequeños, escasos ydispersos en la superficie. Setas de lasuperficie flageladas. Los conductos tubularescon collar oral son pequeños en la zonamedia del abdomen y tórax, los de mayortamaño, de tipo crateriforme intermedio, seencuentran lateralmente en los segmentosabdominales, tórax y cabeza. Lóbulos analescon cuatro setas de distinta longitud, la apicalde aproximadamente 234 µm (está quebradaen el paratipo) y las restantes 19-78 (24-90)µm de largo. Setas cisanales 39 - 47 (56-63)µm de largo.Etimología. El epíteto específico viene dellatín «hirsutus» = espinoso, con púas, hacereferencia a las setas dorsales.Distribución. Puerto Rico.Material tipo. Holotipo. PUERTO RICO,Faro de Cabo Rojo, 4-I-1946, Corchorushirsutus, Wolcott col., 1(3) (USNM). Se eligiócomo Holotipo el ejemplar de la izquierda.Consideraciones sistemáticas. Esta nuevaespecie se diferencia de todas las demásespecies de la región porque posee setasdorsales cónicas, algunas de ellas con porostriloculares muy cercanos a su base,excepcionalmente con uno o dos cerariosdorsales. Ph. hirsutus resulta agrupada conPh. hurdi y Ph. madeirensis (Fig. 3) por poseerporos discoidales en los cerarios (c. 19, 23,31) y por la forma del círculo (c. 77, 81).

Phenacoccus hurdi McKenzie, 1964(Fig. 28)

Phenacoccus hurdi McKenzie, 1964: 247.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos;pata posterior con poros translúcidos en latibia; uña con dentículo; un círculo oval,anillo anal dorsal, con 17 ó 18 pares decerarios formados por dos setas lanceoladas,excepto algunos cerarios cefálicos con tressetas. El cerario anal presenta dos setas demayor tamaño y dos más pequeñas, conporos triloculares y un poro discoidal, porosmultiloculares escasos y dispersos en el

abdomen, conductos tubulares crateriformesintermedios dispersos en la cabeza, tórax yabdomen; poros triloculares y discoidales, asícomo setas pequeñas o lanceoladas estándispersas en toda la superficie. Con dos paresde ostíolos. Superficie ventral con porosmultiloculares en el abdomen únicamente,poros quinqueloculares en la cabeza, tóraxy abdomen; conductos tubularescrateriformes intermedios en la cabeza ytórax, presentes marginalmente en elabdomen; conductos tubulares con collaroral en el abdomen marginal y en la zonamedia de los segmentos, poros triloculares yporos discoidales dispersos. Con dos paresde ostíolos (Williams & Granara de Willink,1992).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus incomptus McKenzie, 1964(Fig. 29)

Phenacoccus incomptus McKenzie, 1964:247.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos.Poros translúcidos en las tibias posteriores,uña con dentículo. Círculo ausente. Cerariosmarginales reducidos a ocho pares formadospor dos setas lanceoladas y algunos porostriloculares, los últimos del abdomenpresentan una superficie levementeesclerosada, el anal con dos setas lanceoladasy una seta más corta y delgada pero tambiénlanceolada; cerarios dorsales ausentes. Losconductos tubulares con collar oral sonescasos, poros octoloculares de menortamaño que los multiloculares están presentesy dispersos en la superficie. Dos pares deostíolos. Poros multiloculares hasta elsegmento III, pero no son numerosos; porosoctoloculares presentes, conductos tubularescon collar oral en la cabeza, tórax yabdomen, aunque muy escasos y pequeños(Williams & Granara de Willink, 1992).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Consideraciones sistemáticas. Esta especiees muy similar a Ph. eschscholtziae McKenzie


Fig. 24. Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara deWillink, 1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).


Fig. 25. Phenacoccus helianthi (Cockerell), hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the ScaleInsects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


Fig. 26. Phenacoccus herreni Cox & Williams, hembra adulta (Tomado de Cox & Williams 1981, BulletinEntomological Research 71 Copyright CAB 1981, con el permiso de CAB International).


presente en la región Neotropical. Ambasposeen un número reducido de cerarios,escasos conductos tubulares con collar oralen el dorso, poros multiloculares en elabdomen ventral únicamente, porostranslúcidos numerosos en la tibia, poseenuñas con dentículo y carecen de círculo.Aparentemente el único carácter que puedediferenciarlas es la presencia de porosdiscoidales con ocho lóculos que estánpresentes en Ph. incomptus y ausentes en Ph.eschscholtziae (McKenzie, 1967 y Williams& Granara de Willink, 1992). Ph. incomptusy Ph. eschscholtziae aparecen agrupadas conlos géneros Heterococcus y Brevennia (Fig.3) por poseer tan sólo tres cerarios en elabdomen (c. 6).

Phenacoccus madeirensis Green, 1923(Fig. 30)

Phenacoccus madeirensis Green, 1923: 90.Phenacoccus grenadensis Green & Laing,

1924: 416; Williams 1987: 347(designóLectotipo) (=Phenacoccus madeirensis).

Phenacoccus harbisoni Peterson, 1965: 96;Williams 1987: 347 (=Phenacoccusmadeirensis).

Diagnosis. Antena con nueve segmentos;tibias posteriores con poros translúcidos; uncírculo grande en forma de yunque. Cerarios:18 pares formados en general por dos setas,excepto alguno de la cabeza y el anal contres o cuatro setas, cerarios dorsales yasociaciones de poros triloculares y setas seencuentran en la línea media dorsal del tórax,y varios dispersos en el tórax y los primerossegmentos abdominales. Poros triloculares yporos discoidales presentes, porosmultiloculares en bandas o grupos en elabdomen, conductos tubulares crateriformesintermedios aislados y escasos en la cabezay tórax, son más abundantes en el abdomeny también están en el segmento VIII. Dospares de ostíolos. Poros triloculares y porosdiscoidales presentes, poros multiloculares seencuentran en el abdomen únicamente enla zona media de los segmentos y en gruposen el margen de los cinco primerossegmentos. Hay conductos tubulares con

collar oral en la zona media del abdomen yconductos tubulares crateriformesintermedios en el tórax y en el margen delabdomen, poros quinquelocularesnumerosos en la cabeza, tórax y abdomen.Comentario. Se cita por primera vez para laArgentina sobre diversos hospederos.Distribución . Argentina, Bahamas,Barbados, Bermuda, Bolivia, Brasil,Colombia, Costa Rica, Cuba, Dominica,Ecuador, Grenada, Guadalupe, Guatemala,Guyana, Haití, Isla Caimán, Islas Vírgenes,Jamaica, México, Montserrat, Nevis, Panamá,Paraguay, Perú, Puerto Rico, St. Kitts, St.Lucia, Tobago, Trinidad y Venezuela(Williams & Granara de Willink, 1992).Material examinado. ARGENTINA,Tucumán, XI-1997, Chrysanthemum sp. «margarita» 1(5); IX-2000, Pelargoniumhortorum, 1(3) ; 4-XII-2001, Pelargoniumhortorum, 1(3); II-2002, Ageratumhoustonianum 2(6); IV-2002, Gardeniajasminoide 1(2), G de Willink (IMLA).

Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero,1977

(Fig. 31)Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, 1977: 146.

Diagnosis. Antena con nueve segmentos;patas sin poros translúcidos. Círculo grandecon proyecciones laterales. Cerarios: 18 paresmarginales formados por dos setas, cerariosdorsales o setas asociadas con porostriloculares ausentes, las setas del cuerpo sonlanceoladas y pequeñas; conductos tubularescon collar oral numerosos, presentesmarginalmente a lo largo de todo el cuerpo;poros multiloculares escasos con igualdistribución que los conductos tubulares. Dospares de ostíolos. Poros multilocularespresentes en el abdomen únicamente hastael segmento IV; se encuentran porosquinqueloculares en todo el vientre, sonnumerosos por delante del clípeo; conductostubulares con collar oral en la cabeza, tóraxy abdomen, en este último los hay de dostamaños; los de mayor tamaño sonmarginales.Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil,Paraguay (Williams & Granara de Willink,1992).


Fig. 27. Phenacoccus hirsutus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Phenacoccus mexicanus (Miller &McKenzie, 1971)

(Fig. 32)

Cataenococcus mexicanus Miller &McKenzie, 1971: 566.

Paraputo mexicanus: Matile Ferrero, 1978: 52.Phenacoccus mexicanus: Williams & Granara

de Willink, 1992: 377.

Diagnosis. Antena con ocho segmentos;patas con poros translúcidos en las tibiasposteriores y algunos en el fémur; uña sindentículo. Círculo pequeño sin líneaintersegmental. Con 17 ó 18 pares de cerariosformados por cuatro a nueve setas, el cerarioanal con cuatro o cinco setas y algunoscerarios cefálicos tienen mayor número desetas. Las setas de la superficie dorsal sonpequeñas, lanceoladas o cónicas; porosmultiloculares numerosos, distribuidos enbandas transversales en todo el cuerpo;conductos tubulares con collar oral asociadosa los poros multiloculares y con igualdistribución; dos pares de ostíolos. Los porosmultiloculares y los conductos tubularesforman grupos similares a los dorsales en elprotórax y en todos los segmentosabdominales, poros quinquelocularesausentes, poros triloculares y circularesnumerosos, conductos tubulares con collaroral presentes en grupos, en el margen delabdomen; setas de la superficie flageladas(Williams & Granara de Willink, 1992).Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992).

Phenacoccus multicerarii Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 33)

Diagnosis. Posee 18 pares de cerariosformados en general por dos setas, exceptoel anal y algunos cefálicos que presentan mássetas; el anal con dos setas de mayor tamañoy tres setas lanceoladas menores de distintalongitud; cerarios dorsales y setas asociadasa poros triloculares, numerosos. Porosmultiloculares dorsales en todos lossegmentos abdominales con igualdistribución que los conductos tubulares. Los

conductos tubulares crateriformesintermedios son numerosos en el mesotórax,metatórax y abdomen, más escasos ypresentes marginalmente en el protórax ycabeza. Vientre con poros multiloculares entodos los segmentos abdominales, yconductos tubulares de dos tipos: con collaroral y crateriforme intermedio en el tórax yabdomen. Poros quinqueloculares ausentes.Patas sin poros translúcidos. Un círculo ovalredondeado sin línea intersegmental.Descripción (hembra adulta). Cuerpo conforma oval de 2,8 (2,8-3,42) mm de largo y1,7 (1,4-1,9) mm de ancho. Aparato bucal:el clípeo mide 203 (184-207) µm de largo yel labio 148 (156-203) µm de largo. Ojosprotuberantes. Antenas con nueve segmentosy 470 µm (470-499) de largo. Patas biendesarrolladas sin poros translúcidos y condentículo en la superficie ventral de la uña.Tr+Fe: 343 (320-343) µm, Ti+Ta: 362 (362-382) µm, uña de 31 (32-34) µm de largo, Ra:0,9 (0,8). Dos pares de ostíolos, con setas yporos triloculares. El círculo es oval sin líneaintersegmental, situado entre los segmentosIII y IV, mide 117 (105-124) µm de ancho. Elanillo anal tiene un diámetro de 97 (94 - 97)µm, posee dos vueltas externas de poros yseis setas de aproximadamente 121 (117-129)µm de largo. Lóbulos anales con cuatro setas,tres de ellas cortas y la apical deaproximadamente 195 (171 sólo un paratipocontó con la seta apical) µm de largo. Tiene18 pares de cerarios formados por dos setaslanceoladas y escasos poros triloculares sobreuna superficie levemente esclerosada yprotuberante, el cerario ocular cuenta contres a cinco setas y el cerario anal con dossetas lanceoladas, además, tres o cuatrosimilares más pequeñas. Cerarios dorsales ysetas asociadas a poros triloculares, presentesen todos los segmentos abdominales, tórax ycabeza; están formados por una o dos setaslanceoladas, y cuatro a 10 poros trilocularessobre una superficie esclerosada,protuberante, cuya distribución es lasiguiente: un cerario en la línea media de lossegmentos VII, VIII y IX (el del segmento VIIIes el de mayor tamaño), con tres setaslanceoladas; en el resto de la superficie dorsalforman una línea submedial y lateral en elabdomen y, aproximadamente con igual


Fig. 28. Phenacoccus hurdi McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).


posición, en el tórax; en la cabeza seencuentran dos pares cercanos a la líneamedia. Superficie dorsal: poros triloculares yporos discoidales dispersos en la superficie.Conductos tubulares de tipo crateriformeintermedio se encuentran en todos lossegmentos abdominales, formando líneasparalelas al margen de los segmentos; en elmeso y metatórax poseen aproximadamenteigual distribución; un grupo de tres o cuatrose encuentran próximos al cerario 14 y unconducto por detrás del posocular. Los porosmultiloculares forman líneas en todos lossegmentos abdominales con igualdistribución que los conductos tubulares. Lassetas de la superficie son lanceoladas y dedistintos tamaños: las de mayor tamaño estánsiempre próximas a uno o dos porostriloculares, o formando los cerarios dorsalesen el abdomen y cefalotórax. Superficieventral: poros triloculares y poros discoidalesdispersos en la superficie, porosmultiloculares en doble vuelta en todos lossegmentos abdominales, excepto en el I y II,donde forman una sola vuelta en el margenposterior del segmento. Porosquinqueloculares ausentes. Conductostubulares con collar oral de dos tamaños: dediámetro menor que un poro trilocular seencuentran en la zona media del tórax y delabdomen, pero están ausentes en la cabeza;los de diámetro mayor de tipo crateriformeintermedio forman grupos marginales en elabdomen y tórax.Etimología. El epíteto latino específico«multicerarii», hace referencia a losnumerosos cerarios dorsales presentes.Distribución. Venezuela.Material tipo. Holotipo. VENEZUELA,Caracas, 1949, planta no determinada,Macuzzi col., 1(2) (UCD). Se señaló comoholotipo el ejemplar de la derecha. Paratipos:2(4) (IMLA; BMNH).

Consideraciones sistemáticas .Phenacoccus multicerarii se aproxima a Ph.alleni McKenzie de la región Neártica, peroen Ph. alleni los cerarios dorsales estánausentes o en número muy escaso(numerosos en Ph. multicerarii); además Ph.alleni posee poros translúcidos en las tibiasposteriores, ausentes en Ph. multicerarii.

Phenacoccus ornatus Granara de Willinksp. nov.(Fig. 34)

Diagnosis. Tiene 18 o menos pares decerarios, ya que algunos del tórax estánreducidos a una seta; el cerario anal con seissetas lanceoladas delgadas y los restantesposeen dos setas muy pequeñas con escasosporos triloculares. Dos pares de ostíolos, conporos triloculares y poros circulares escasosy muy pequeños; con grupos de tres a seisporos multiloculares con un conducto tubularcon collar oral asociado. Antena con nuevesegmentos, patas delgadas y largas con porostranslúcidos en número muy reducido en latibia, uña con dentículo, un círculoredondeado, con grupos de poros yconductos tubulares con collar oralmarginales, presentes a lo largo del cuerpo yen la zona media del tórax y los primerossegmentos abdominales. Poros multilocularespresentes en el abdomen hasta el segmentoIV. Poros quinqueloculares ausentes,conductos tubulares ausentes, exceptoaquellos asociados con poros multiloculares.Descripción (hembra adulta). Cuerpo conforma oval de 2,2 (2,2-2,8) mm de largo y1,2 (1,0-1,4) mm de ancho. Antenas connueve segmentos y 558 (558-597) µm delargo. Patas bien desarrolladas Tr+Fe: 351(351-392) µm, Ti+Ta: 417 (417- 470) µm, Ra:0,8 (0,8-0,8), uña de 32 (32) µm de largo condentículo, poros translúcidos escasos(aproximadamente 10) en la zona distal dela tibia. Dos pares de ostíolos con porostriloculares y setas. Anillo anal de 54 (54-78)µm de diámetro, con dos vueltas de poros yseis setas largas de 89 (89-117) µm. Seobservan 16 a 18 pares de cerarios, el cerarioanal formado por seis setas lanceoladas dedistintos tamaños, aproximadamente 20poros triloculares y uno o dos poroscirculares, los cerarios restantes son muypoco evidentes, con dos setas lanceoladasmucho más pequeñas que las del cerarioanal, y dos a cuatro poros triloculares; puedenfaltar algunos cerarios del tórax. Lóbulo analcon tres setas, la apical de 195 (98-127) µm.Círculo redondeado de 62 (59-78) µm deancho. Superficie dorsal: setas lanceoladaspequeñas de distintos tamaños, poros


Fig. 29. Phenacoccus incomptus McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).


Fig. 30. Phenacoccus madeirensis Green, hembra adulta (Tomado de Williams 1987, Bulletin Entomological Research77 Copyright CAB 1987, con el permiso de CAB International).


Fig. 31. Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, hembra adulta (Tomado de Cox & Williams 1981, BulletinEntomological Research 71 Copyright CAB 1981, con el permiso de CAB International).


triloculares y circulares pequeños dispersosen toda la superficie. Los poros multilocularesforman grupos de tres hasta seis poros(aunque predominan los de cuatro o cinco)con un conducto tubular con collar oral enel centro del grupo, están dispersos en el tóraxy abdomen, son más escasos en la cabeza.Superficie ventral: poros triloculares y poroscirculares en la zona marginal del cuerpo yen los últimos segmentos abdominales, setasflageladas en la zona media del cuerpo, porosmultiloculares hasta el segmento IV delabdomen presentes en línea paralela a lasegmentación, conductos tubulares ausentes,excepto aquellos asociados a los porosmultiloculares; asociados a conductostubulares, en la zona media y marginal deltórax y en los primeros segmentosabdominales; poros quinquelocularesausentes.Etimología. El epíteto específico «ornatus»es de origen latino, significa adornado,elegante.Distribución. Argentina.Material tipo. Holotipo. ARGENTINA, LaRioja, Cuesta de Miranda, 21-9-1991,Zuccagnia punctata, Claps L. col. 1(1)(IMLA). Paratipos: con iguales datos decolección que el Holotipo 1(3) (IMLA).Otro material examinado. ARGENTINA:Salta, Cafayate, Chimpas, 16-X-1988, Suaedadivaricata, Claps 1(1), 2(4 inmad.) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas .Phenacoccus ornatus es muy similar aPeliococcus saratoguensis (Rau) de la regiónNeártica, y a P. balteatus (Green) de laPaleártica, porque ambos poseen unadistribución similar de los grupos de porosmultiloculares (tres a 10) alrededor delconducto tubular, pero difieren porque lasespecies de Peliococcus poseen porosquinqueloculares y conductos tubularesventrales aislados, en el abdomen. Kosztarab(1996) cita tres especies de Peliococcus parala fauna Neártica, todas con gruposcompactos de no más de 10 porosmultiloculares alrededor de un conductocentral. Ph. ornatus resulta agrupada conotras especies de Phenacoccus que son grupohermano de Peliococcus (ver Fig. 3).

Phenacoccus parvus Morrison, 1924(Fig. 35)

Phenacoccus parvus Morrison, 1924: 147;1992: 379; Williams & Cox, 1984: 139;Williams & Granara de Willink, 1992:379.

Phenacoccus surinamensis Green, 1933: 51;Cox & Williams, 1981: 256; Williams &Cox, 1984: 139 (=Phenacoccus parvus).

Diagnosis. Dieciocho pares de cerariosformados por dos setas lanceoladas aexcepción de los cefálicos, que pueden tenermás; los cerarios dorsales están ausentes, perohay setas dorsales más grandes que lasrestantes de la superficie con porostriloculares cercanos a su base; conductostubulares con collar oral a lo largo del margendel cuerpo, un grupo numeroso cercano alcerario ocho; poros triloculares dispersos enla superficie; dos pares de ostíolos. Un círculopequeño sin línea intersegmental, porosmultiloculares en el abdomen hasta elsegmento IV, poros quinqueloculares en lazona media y sublateral de la cabeza, tóraxy abdomen; conductos tubulares con collaroral de dos tamaños, son escasos en lacabeza y tórax, pero abundantes en elabdomen; poros translúcidos ausentes en lastibias posteriores, uña con dentículo, antenacon nueve segmentos.Distribución. Antigua, Argentina, BarbadosBelice, Bermuda, Chile, Costa Rica,Dominica, Guadalupe, Guyana, IslasCaimán, Islas Galápagos, Islas Vírgenes,Martinica, México, Nevis, Nicaragua,Panamá, Paraguay, Puerto Rico, Santa Lucía,San Vincent, Surinam, Trinidad (Williams &Granara de Willink, 1992).Material examinado. ARGENTINA,Tucumán, S.M. de Tucumán, IV-2005,«saetilla», G. de Willink, 1(9) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas. Ph. parvusse aproxima a Ph. similis, pero se diferencianporque la primera especie posee setasdorsales asociadas a poros triloculares, de lasque carece Ph. similis (este carácter varía deacuerdo a la edad del ejemplar, ya que enlas hembras jóvenes podría decirse que hayesta asociación, pero no se observa en


Fig. 32. Phenacoccus mexicanus (Miller & McKenzie), hembra adulta (Tomado Miller & McKenzie 1971, Hilgardia40(17).


ejemplares distendidos como las hembras yaoviplenas). Ambas especies resultanagrupadas junto con Ph. crassus en el estudiofilogenético (Fig. 3). Se asemeja a Ph.peruvianus pero esa especie posee conductostubulares crateriformes intermedios que estándispersos en toda la superficie dorsal, mientrasque en Ph. parvus los conductos tubularesdorsales son de tipo con collar oral ymarginales únicamente.

Phenacoccus persimilis Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 36)

Diagnosis. Se pueden observar 18 pares decerarios formados por dos setas lanceoladasdelgadas y cuatro o cinco poros triloculares;cerario anal con dos setas de mayor tamañoy dos más pequeñas del mismo tipo. Cerariosdorsales ausentes, pero con asociaciones deporos triloculares y setas en el abdomen ytórax, no así en la línea media dorsal. Porosmultiloculares escasos, presentes únicamenteen los últimos cerarios abdominales, porostriloculares y discoidales de igual o menortamaño dispersos en la superficie. Conductostubulares con collar oral y setas lanceoladasde distintos tamaños se encuentran dispersosen la superficie. Dos pares de ostíolos. Anilloanal con tres vueltas de poros y seis setas.Antena con ocho o nueve segmentos. Patascon poros translúcidos en las tibiasposteriores. Círculo oval redondeado en elsegmento III del abdomen. Porosmultiloculares hasta el segmento III delabdomen. Poros triloculares y discoidalesdispersos, poros quinqueloculares ausentes.Conductos tubulares con collar oral presentesen el abdomen y ausentes en la cabeza ytórax.Descripción (hembra adulta). Cuerpo ovalde 1,6 (1,6-2,1) mm de largo y 0,7 (0,7-1,2)mm de ancho. Antenas con nueve segmentosde 451 (460-503) µm de largo. Patasposteriores con poros translúcidos en lastibias, la longitud del Tr+Fe: 304 (300-347)µm, Ti+Ta: 359 (359-421) µm, Ra: 0,8 (0,8),uña de 32 (29) µm de largo con dentículo.Digitígulas tarsales en punta y ungueales,delgadas, con el extremo espatulado

delgadas, con el extremo espatulado. Dospares de ostíolos poco conspicuos con setasy poros. Anillo anal terminal con dos o tresvueltas de poros, un diámetro de 83 (86) µmy tres pares de setas de 115 (105-117) µm delargo. Círculo oval presente en el segmentoIII del abdomen, el borde del círculo esgrueso y en los paratipos se observa una baseamplia, por ello se tomaron las medidasinternas y externas, con 37 (29) (98(58) - 122(71)) µm de ancho. Cerarios: 18 paresformados por dos setas lanceoladas, cuatroo cinco poros triloculares y un poro discoidal,excepto el cerario anal que tiene mayornúmero de poros triloculares y dos o tres setasde menor tamaño. Cerarios dorsales ausentes,pero con numerosas asociaciones de tres ocuatro poros triloculares con una setalanceolada de mayor tamaño. Lóbulos analesventrales con poros multiloculares yconductos, con tres setas en el extremo, laapical de 208 (172-211) µm de largo.Superficie dorsal: poros multilocularesescasos, no llegan al margen del cuerpo enlos segmentos V, VI y VII del abdomen.Conductos tubulares con collar oral en lacabeza, tórax y abdomen, setas lanceoladasdelgadas, de distintos tamaños, las mayorespueden estar asociadas a poros triloculares,que están dispersos en toda la superficiedorsal. Superficie ventral: setas de lasuperficie flageladas en la zona media ylateral del cuerpo. Poros triloculares y porosdiscoidales de igual tamaño o discoidales demenor tamaño que los poros trilocularesdispersos en toda la superficie, porosquinqueloculares ausentes, porosmultiloculares hasta el segmento III delabdomen forman líneas paralelas a lasegmentación, y se encuentran en doblevuelta en el margen posterior y en el margenanterior de los segmentos VI y VII. Conductostubulares con collar oral forman en elabdomen líneas paralelas a la segmentación,y grupos en los márgenes laterales de lossegmentos, en el tórax son raros y seencuentran en la zona media.Etimología. El epiteto especifico viene dellatín «persimilis» = muy parecido, nombradopor su semejanza con Ph. hurdi.Distribución. Argentina.Material tipo. Holotipo. ARGENTINA,


Fig. 33. Phenacoccus multicerarii Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Tucumán, Tafí del Valle (2.600 msnm), XI-2003, en raiz de planta no determinada, G.de Willink, 1(1) (IMLA). Paratipos: con igualesdatos de colección que el Holotipo 1(2)(IMLA).

Consideraciones sistemáticas.Phenacoccus persimilis se asemeja a Ph.hurdi en algunos caracteres, pero Ph. hurdiposee poros quinqueloculares y carece deasociaciones de poros triloculares y seta enla superficie dorsal (caracteres presentes enPh. persimilis). En el estudio filogenético estasespecies ocupan ubicaciones muy lejanas(Fig. 3).

Phenacoccus peruvianus Granara deWillink sp. nov.(Figs. 37 y 38)

Diagnosis. Hasta 18 pares de cerariosformados por dos setas lanceoladas, el cerarioanal con dos setas lanceoladas y tres o cuatromás separadas y de menor tamaño, con porostriloculares y un poro circular. Conductostubulares crateriformes intermedios y concollar oral son abundantes y dispersos en eldorso. No se observan setas dorsalesasociadas con poros ni cerarios dorsales.Poros triloculares y circulares dispersos, porosmultiloculares normalmente ausentes,aunque ocasionalmente hay algunospresentes. Con un círculo oval o en forma deyunque. Poros multiloculares presentes en elvientre únicamente hasta el segmento IV.Poros quinqueloculares numerosos presentesen la cabeza, tórax y abdomen. Porostriloculares y poros circulares dispersos,ausentes en la zona media del tórax.Abdomen ventral con conductos tubularesque siguen la línea de segmentación, sonescasos en la zona media del tórax;conductos tubulares con collar oral yconductos tubulares crateriformesintermedios forman grupos en el margen delabdomen, cercanos al cerario 7, estánausentes en la cabeza. Poros translúcidospresentes en la tibia posterior, aunqueescasos.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 2 (2-3) mm de largo y 1 (1,1-1,7) mm de ancho. Antena con nueve

segmentos y 460 (442-529) µm de largo.Patas bien desarrolladas, la tibia con porostranslúcidos muy pequeños y escasos; Tr+Fe:339 (284-352) µm, Ti+Ta: 390 (343-411) µm,Ra: 0,8 (0,8-0,8), uña de 31 (32) µm de largocon dentículo. Aparato bucal biendesarrollado, clípeo de 187 (162-183) µm yel labio de 156 (172-196) µm de largo.Círculo de 117 (66-156) µm de ancho enforma de yunque en el segmento III. Ostíolos:dos pares con poros triloculares y setas. Anilloanal de 97 (82-101) µm de ancho con porosy seis setas de aproximadamente 120 (98 -136) µm de longitud. Ojos conspicuos ygrandes. Lóbulos anales con tres a cinco setas,la apical mide 184 (164-196)) µm y las otras15-86 (22-81) µm. Cerarios en número de17 ó 18 pares formados por dos setaslanceoladas que miden 12-17 (12-19) µm delargo separadas entre sí, y entre cinco a ochoporos triloculares y un poro circular; elcerario del lóbulo anal presenta dos setascerarias lanceoladas de 22 (19-24) µm delargo, con una seta similar pero más delgada,separadas de las dos setas cerarias masgruesas y dos o tres setas más cortas.Superficie dorsal: poros triloculares y porosdiscoidales dispersos en la superficie,numerosos conductos tubulares con collaroral ancho y filamento corto, con glomérulopoco conspicuo; los conductos tubularescrateriformes intermedios son de diámetrosimilar al de un poro trilocular con filamentolargo y glomérulo desarrollado, estánpresentes en bandas paralelas a lasegmentación en toda la superficie, con ungrupo cercano al cerario siete. Setaslanceoladas de menor tamaño que las de loscerarios dispersas en la superficie. Cerariosdorsales y asociación de setas con porostriloculares, ausentes. Superficie ventral:poros triloculares dispersos en el abdomen ypresentes marginalmente en la cabeza ytórax, están ausentes en la zona media deltórax. Numerosos poros quinqueloculares sedistribuyen en la zona media del cuerpo enla cabeza, tórax y en el abdomen hasta elsegmento VII, aunque en este último sonescasos. Poros multiloculares rodean la vulvay se extienden por la zona media delabdomen hasta el segmento IV, paralelos ala línea de segmentación y en el margen


Fig. 34. Phenacoccus ornatus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


posterior de cada segmento, a excepción delVII en el que se encuentran en ambosmárgenes. Conductos tubulares con filamentolargo y glomérulo desarrollado pero de menortamaño que los marginales, forman una líneatransversal en los segmentos del abdomenhasta el IV, en la zona media del tórax sonescasos. En el margen del abdomen haygrupos de conductos tubulares con collar oraly conductos tubulares crateriformesintermedios con filamento largo y glomérulodesarrollado, de tamaño ligeramente mayorque los anteriores; en el tórax, un grupo deconductos de ambos tipos se encuentracercano al margen, próximo al cerario siete.Etimología. El nombre hace referencia alpaís de la localidad tipo.Distribución. Argentina, Perú.Material tipo. Holotipo. PERÚ, Lima, VII-1975, Alternanthera sp., O. Olivares col. 75-10053, 1(1+ 1inmad.) (USNM). Paratipos:con iguales datos de colección que elHolotipo, 3(6: 4 + 2 machos adultos)(USNM).Otro material examinado. ARGENTINA,Santiago del Estero, Río Hondo, 23-IX-90,Baccharis sp., 1:1; 21-X-1991, 3(7: 4 + 2hembras inmd. + 1 macho inmd.)(IMLA); VII-95, 4:4+2 inmd; Tucumán, Tafí Viejo: VillaCarmela, XI-1988, Baccharis sp., 2(3) (IMLA);Departamento Tafí: Tafí del Vallle, LaAngostura, XII-1993, Eupatorium sp.,6(11:8+3 inmd.) (IMLA); Burruyacu: PiedraTendida, 28-X-1989, Cestrum sp., G. deWillink 1(1) (IMLA).

Consideraciones sistemáticas . Ph.peruvianus es similar a Ph. colemani Ehrhorn,a la que McKenzie (1967) describe como unaespecie con mucha variabilidad. Sediferencia de ella porque Ph. colemani poseeel círculo entre los segmentos III y IV, losporos multiloculares están presentes hasta elsegmento V o VI y por el menor número deconductos tubulares dorsales y ventrales. Ph.peruvianus posee mayor cantidad deconductos tubulares con collar y conductostubulares crateriformes intermedios en ambassuperficies, los poros multiloculares sonnumerosos hasta los segmentos III ó IV, losporos quinqueloculares están presentes en lacabeza, en la zona media y sublateral del

tórax y hasta el segmento VI en el abdomen;el círculo es oval o en forma yunque peronunca con línea intersegmental, los porostranslúcidos en las tibias posteriores son másescasos, el cerario anal tiene dos setaslanceoladas conspicuas y tres o cuatro demenor tamaño cercanas a él. Ph. peruvianusresulta agrupada con Ph. argentinus (Fig. 3).En los ejemplares de Ph. peruvianus de laArgentina el círculo es redondeado u oval,posee mayor número de poros multilocularesy en algunos ejemplares se observan porosmultiloculares dorsales aislados en elabdomen; sin embargo, la distribución deconductos tubulares y porosquinqueloculares es muy similar en losejemplares de Argentina y Perú. Se decidióanalizar codificando ambas formas comodos especies, pero las dos formas resultaronagrupadas (Fig. 3), por lo que se consideraronvariaciones de la especie.

Phenacoccus psidiarum Cockerell,1903(Fig. 39)

Phenacoccus gossypii var. psidiarumCockerell, 1903: 164.

Phenacoccus psidiarum: Ferris, 1953: 400.

Diagnosis. Cerarios: 18 pares formados portres o más setas, el penúltimo cerario y elanal tienen ocho a 11 setas, con porostriloculares y discoidales al menos en elúltimo; cerario dorsal con cinco setas en lalínea media del segmento VII; porostriloculares y discoidales dispersos en elcuerpo; poros multiloculares en el tórax yabdomen asociados con conductostubulares; conductos tubulares con collaroral y algunos de tipo crateriformeintermedio, dos pares de ostíolos. Antenascon nueve segmentos, círculo grande conproyecciones laterales sin líneaintersegmental, poros multilocularesnumerosos en el abdomen en líneas paralelasa la segmentación y en grupos marginalesen el abdomen y tórax, aunque en éste sonescasos; poros quinqueloculares en el tóraxy abdomen, son abundantes los conductostubulares con collar oral en el abdomen ytórax, pero más escasos en la cabeza.


Fig. 35. Phenacoccus parvus Morrison, hembra adulta (Tomado de Williams & Cox 1984, The Entomologist’sMonthly Magazine 120 Copyright CAB 1984, con el permiso de CAB International).


Fig. 36. Phenacoccus persimilis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Fig. 37. Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta de Perú.


Distribución. México (Williams & Granarade Willink, 1992)

Phenacoccus ruellia Granara de Willinksp. nov.(Fig. 40)

Diagnosis. Dorso con 18 pares de cerarios,el anal con cinco setas lanceoladas dedistintos tamaños; los poros multiloculares yconductos tubulares crateriformesintermedios son marginales a lo largo de todoel cuerpo, en la zona media de los segmentosVI y VII y en el mesotórax. Superficie ventralcon círculo oval grande, sin líneaintersegmental; patas sin poros translúcidos,poros multiloculares y conductos tubularescon igual distribución que en el dorso entodos los segmentos abdominales, en el tóraxse los encuentra por detrás de cada par depatas; conductos con collar oral pequeños,en el abdomen forman líneas paralelas a lasegmentación; sin poros quinqueloculares.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 4,5 mm de largo y 2,4 mm deancho. Antena con nueve segmentos de(589-617) µm de longitud. Patas fuertes, uñacon dentículo muy pequeño, digitígulastarsales más cortas que la longitud de la uña;Tr+Fe: (598) µm, uña de (35) µm de largo.No fueron observados poros translúcidos porel deterioro del material. Ojos conspicuos.Dos pares de ostíolos. Anillo anal de 129 (101– 148) µm de diámetro y seis setas deaproximadamente 156 (144-168) µm delargo. Círculo oval de 253 (164-255) µm deancho entre los segmentos abdominales III yIV. El clípeo mide (234-245) µm de largo yel labio (311-316) μm. Posee 18 pares decerarios formados en su mayoría por dos setaslanceoladas delgadas, cerario anal ypenúltimo cerario con tres a cinco setas delas cuales dos, son de mayor tamaño que lasrestantes y miden 37 (39-43) µmaproximadamente; entre 15 y 20 porostriloculares forman los cerarios a excepcióndel último, que posee más de 30 y uno o dosporos discoidales de menor tamaño que lostriloculares. Lóbulos anales con una setaapical de (184) µm de largo y tres menoresde (44-135) µm. Superficie dorsal: setas de

la superficie lanceoladas de distinta longitud,poros triloculares y poros discoidalesdispersos en toda la superficie. Porosmultiloculares forman grupos asociados aconductos tubulares crateriformesintermedios, de diámetro mayor que un porotrilocular, se encuentran cercanos a loscerarios a lo largo de todo el cuerpo y ungrupo medio en el mesotórax; en lossegmentos abdominales VI y VII hay porosmultiloculares no asociados a conductostubulares, paralelos a la línea desegmentación. Superficie ventral: setasflageladas largas en la zona media del cuerpo.Poros triloculares dispersos en la superficie.Poros multiloculares de 10 o más lóculos yconductos tubulares crateriformesintermedios se extienden a lo largo de todoel margen del cuerpo, en líneas transversalesdesde el segmento V hasta el IX, formangrupos en los segmentos II y III del abdomeny en el protórax por detrás de la coxa;conductos tubulares con collar oral de menortamaño que los anteriores, forman líneasparalelas a la segmentación en el abdomenhasta el segmento IV. Poros quinquelocularesausentes.Etimología. El epíteto específico hacereferencia al nombre genérico de la plantahospedera.Distribución. México.Material tipo. Holotipo. MÉXICO, BajaCalifornia, Bahía Concepción, 16-XI-1946,Ruellia peninsularis, I. Wiggins col., 1(2)(BME). Se señaló como holotipo el ejemplarde la derecha. Paratipos: iguales datos decolección que el Holotipo 2(3) (BME), 1(1)(IMLA), 1(1) (USNM).Nota. Holotipo y paratipos muy deteriorados.

Consideraciones sistemáticas. Losespecímenes estudiados están en malascondiciónes, por esta razón no se dierontodas las medidas del holotipo y en algunoscasos sólo algunas de los paratipos. Ph. ruelliase caracteriza porque posee porosmultiloculares asociados a conductostubulares de tipo crateriforme intermedio,presentes en el margen de cuerpo en ambassuperficies, y por la ausencia de porosquinqueloculares. No se aproxima a ningunade las especies conocidas en la región. Ver


Fig. 38. Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta de Argentina.


discusión de Ph. erythrinus.

Phenacoccus setosus Granara de Willinksp. nov.(Fig. 41)

Diagnosis. Cerarios reducidos a 15 ó 16pares; cerario anal con dos o tres setaslanceoladas largas y cuatro flageladas demayor longitud; poros multiloculares dorsalesen el abdomen y hasta el mesotórax; losconductos tubulares crateriformesintermedios tienen similar distribución quelos poros multiloculares, poros multilocularesventrales presentes en el abdomen ymarginalmente en el tórax, conductostubulares con collar oral y crateriformeintermedio en el abdomen y tórax. Círculoen forma de yunque u oval, tibias posteriorescon poros translúcidos, uña con dentículo.Antena, normalmente con nueve segmentos.Setas en ambas superficies, son largas ynumerosas, lanceoladas y fuertes en el dorso;flageladas, delgadas y largas en el vientre;poros quinqueloculares numerosos en lacabeza, tórax y abdomen; conductostubulares con collar oral en la zona mediadel cuerpo, conductos tubulares crateriformesintermedios similares a los dorsales en elmargen del abdomen y tórax, y en la zonamedia del tórax.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 2,5 (1,5-2,5) mm de largo y1,5 (0,8-1,5) mm de ancho. Antenas connueve segmentos (excepto un paratipo y losdos ejemplares que se citan en el materialexaminado, con 8 segmentos en un lado delcuerpo solamente) y 598 (433-519) µm delongitud. Patas fuertes, gruesas, con porostranslúcidos en las tibias posteriores y setaslargas que miden entre 42 y 73 µm, Tr+Fe:370 (287-320) µm, Ti+Ta: 429 (363-394) µm,Ra: 0,8 (0,7-0,8), uña de 39 (24-35) µm delargo con dentículo prominente. Digitígulastarsales más cortas que la uña. Dos pares deostíolos con varias setas lanceoladas dedistinta longitud y poros triloculares. Anilloanal de 117 (81-132) µm de diámetro y seissetas de aproximadamente 147 (97-148) µmde longitud. Círculo en el segmento III enforma oval o de yunque con 195 (90-195)

μm de ancho. Aparato bucal de 405 (339-382) µm de longitud, clípeo de 222 (183-187) µm y labio de 214 (187-209) µm delongitud. Cerarios, entre 15 y 16 pares (15-16) formados por dos setas lanceoladas largasy delgadas, excepto los cefálicos que puedentener tres o cuatro setas de 27 (24-44) µm delargo y con no más de 10 poros triloculares.Pueden faltar algunos cerarios torácicos, elanal con dos o tres setas lanceoladas largasde aproximadamente 44 (24-39) µm de largo,y dos setas flageladas más delgadas dedistinta longitud, de 19-58 (19-37) µm delargo, alrededor de 15 poros triloculares ydos poros discoidales vesiculares. Superficiedorsal: poros triloculares y poros discoidalesvesiculares más pequeños dispersos en lasuperficie; setas lanceoladas numerosas dedistinta longitud, las de mayor tamañocorresponden al segmento VII, de 44 (32-49)µm, y las que se encuentran entre las antenasde 27 (27-44) µm. Poros multiloculares de10 u 11 lóculos que forman filas paralelas ala segmentación en los segmentosabdominales, en los márgenes forman gruposque llegan hasta el mesotórax. Conductostubulares crateriformes intermedios dediámetro igual o mayor a un poro trilocular,se distribuyen en la zona marginal desde elabdomen hasta el mesotórax, aunque en estazona son escasos; algunos conductos coniguales características forman líneas paralelasa la segmentación del cuerpo, conductostubulares con collar oral pequeños ymarginales en los últimos segmentos delabdomen. Superficie ventral: porostriloculares y discoidales vesicularesdispersos en la superficie, porosquinqueloculares en la zona media y lateralde la cabeza, tórax y abdomen. Los porosmultiloculares siguen la línea desegmentación en el abdomen y formangrupos marginales en el tórax. Conductostubulares con collar oral de diferente tamaño,iguales o menores que un poro trilocular,están presentes en la zona media delabdomen y algunos dispersos en el tórax.Algunos conductos tubulares crateriformesintermedios se observan en la zona marginaldel cuerpo y en la zona media del tórax, peroestán ausentes en la cabeza. Setas flageladaslargas y numerosas, las de mayor tamaño, en


Fig. 39. Phenacoccus psidiarum Cockerell, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992,Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).


el segmento VII, miden 98-110 (74-86) μmde largo. Lóbulo anal con una seta terminallarga de 245 (233-269) µm, y entre cuatro ycinco setas más cortas.Etimología. El epíteto «setosus» hacereferencia a las numerosas setas del cuerpo.Distribución. México.Material tipo. Holotipo. MÉXICO ,Michoacán, Morelia 5 mi W., 6-III-1972,Baccharis sp.D.R. Miller & Parker. F.D. col.#2219 1(1) (USNM); Paratipos: Sinaloa, 24millas N.W. Chupaderos, 12-III-1972,Compositae, D.R. Miller & Parker F.D. col.,1(1) (IMLA), 1(1) (BMNH), 4(6: 3 + 3 hembrasinmd.)(USNM).Otro material examinado. MÉXICO, BajaCalifornia, Hill M.05 Ensenada, 28-II-1934,Aplophappis sp., G.F.F., 1(2) (UCD).Consideraciones sistemáticas.Phenacoccus setosus no se asemeja a ningunaespecie de la región Neotropical. Sediferencia de las otras especies del géneroen la región por la presencia de porosdiscoidales vesiculares, setas lanceoladaslargas en el dorso y en los cerarios. El géneroPerystrix Gavrilov (2004) de la regiónPaleártica, se caracteriza porque posee setasdorsales y cerarias largas y delgadas, ademásde asociaciones de un poro multilocular yun conducto tubular; características quetambién posee Ph. setosus, salvo que losconductos tubulares de Ph. setosus soncrateriformes intermedios. En este trabajo Ph.setosus resulta agrupada con las especies Ph.cornicirculus y Ph. psidiarum por carecer deconductos tubulares en el dorso de la cabeza(Fig. 3). En los ejemplares de California losconductos tubulares crateriformes estánpresentes en escaso número en el protórax ycabeza.

Phenacoccus similis Granara de Willink,1983

(Fig. 42)

Phenacoccus similis Granara de Willink,1983: 61.

Diagnosis. Con 18 pares de cerarios;conductos tubulares con collar oral anchopresentes en el dorso y marginalmente en el

abdomen y tórax, con un grupo numerosoen el protórax y cercano al cerario postocular. Poros multiloculares en el abdomenventral presentes hasta el cuarto segmento,en donde pueden extenderse hasta la zonasubmarginal; poros quinquelocularesnumerosos presentes en toda la zona mediade la cabeza, tórax y abdomen,aproximadamente 32 por delante del aparatobucal; tibias posteriores con muy escasos ypequeños poros translúcidos. Círculo enforma de yunque. Conductos tubulares concollar oral se encuentran en líneastransversales en el margen del abdomen,mientras que en el tórax son escasos ymarginales. Antenas con nueve segmentos.Tibias posteriores con poros translúcidos.Discusión. Ph. similis (Fig.3) se asemeja alas especies Ph. crassus y Ph. parvus porqueposeen una distribución similar de conductostubulares dorsales, y carecen de porosmultiloculares dorsales; también tienen unnúmero variable de poros quinquelocularespor delante del clípeo y poros translúcidosen las tibias posteriores (aunque estánausentes en algunos ejemplares de Ph.crassus). Ph.similis se diferencia de Ph.crassus porque éste ostenta escasos conductostubulares en el margen dorsal, y de Ph.parvus porque posee asociaciones de porostriloculares y setas dorsales. Ph.sisymbriifolium es semejante a estas especies,pero posee poros multiloculares en el margendel segmento VII del abdomen y conductostubulares con collar oral en mayor númeroque en las anteriores especies. Es posible quePh. crassus, Ph. parvus y Ph. similis seanvariaciones de una misma especie, pero hastatanto se realicen otros tipos de estudios semantendrán como taxones diferentes.Distribución. Argentina, Brasil.Material examinado. ARGENTINA:Córdoba : Capital: 2002, Crotonsarcopetalus, Leonurus sibiricus, M.A.Delfinocol. 1:1; Capilla del Monte, IV-2002,Malpighiaceae, G. de Willink col. 1:1;Chaco : Roque Saenz Peña, XI-1989,Gossypium sp., G.Arias col. 1:1; Santiagodel Estero: El Palomar, III-1982, maleza(planta no determinada), G. de Willink col.1:1; Salta: El Paso, XI-1995, Atriplex sp., G.de Willink col. 1:1; Tucumán: Piedra


Fig. 40. Phenacoccus ruellia Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Tendida, X-1989, Cestrum sp., G. de Willinkcol. 1:1; S.M. de Tucumán, VII-1996,Portulaca grandiflora, I.Simerman col. 1:1.(IMLA). BRASIL , Minas Gerais, 2000,«maleza en cafetal», L.S.Cecilia col. 1:1.(IMLA).

Phenacoccus sisalanus Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 43)

Diagnosis . Con 18 pares de cerariosformados normalmente por dos setaslanceoladas, excepto los anales con dos setasgrandes y tres de menor tamaño; cerariosdorsales presentes; conductos tubularesausentes; con dos pares de ostíolos. Círculogrande con proyecciones laterales, sin líneaintersegmental; poros multiloculares escasosalrededor de la vulva, poros quinquelocularesy conductos tubulares ausentes, patas conporos translúcidos en las tibias posteriores,antenas con nueve segmentos.Descripción (hembra adulta). Cuerpo conforma oval de 2 (2,1-2,9) mm de largo y 1(1,2-1,8) mm de ancho. Antenas con nuevesegmentos de 432 (392-470) µm de largo.Patas bien desarrolladas conaproximadamente 100 poros translúcidos enlas tibias posteriores. Tr+Fe: 331 (324-333)µm y Ti+Ta: 359 (343-363) µm, Ra: 0,9 (0.9-0.9), uña de 35 (29-32) µm de largo condentículo; ostíolos con poros triloculares ytres o cuatro setas lanceoladas de distintotamaño. Anillo anal de 89 (78-90) µm dediámetro, poros y seis setas deaproximadamente 117-125 (98-118) µm delongitud. Aparato bucal bien desarrollado deaproximadamente 366 (343) µm de largo,clípeo de 210 (191-206) µm y labio de 148(159-176) µm de longitud. Círculo en formade yunque con brazos muy largos de 195 µm(157-195) de ancho. Ojos protuberantes.Cerarios: 18 pares formados por dos setaslanceoladas de 9 - 17(9-17) µm de largo ycuatro o cinco poros triloculares, cerario analcon dos setas lanceoladas de 20 μm de largoCerarios dorsales en los segmentosabdominales I al IV, en el tórax y la zonafrontal están formados en su mayoría por dossetas lanceoladas y cuatro o cinco porostriloculares; forman una línea submedial y

lateral a ambos lados del cuerpo. Superficiedorsal: con poros triloculares y setaslanceoladas que miden 2 -9 (2-15) µm delargo; las de mayor tamaño están asociadasa poros triloculares o forman cerarios. Porosmultiloculares, poros discoidales y conductostubulares ausentes. Superficie ventral: porostriloculares presentes, setas flageladas deaproximadamente 54 (51–67) µm de longituden el abdomen a 125 (91-98) µm de largolas frontales. Poros multiloculares muyescasos, 14 (12-16) alrededor de la vulvaúnicamente. Los poros circulares del tamañode un trilocular son escasos y pococonspicuos, se distribuyen en la zona mediade la cabeza, tórax y en el abdomen. No seobservan conductos tubulares de ningún tipo.Las setas del lóbulo anal son cinco dedistintos tamaños, la apical está ausente enel holotipo (183 µm), con una base muyfuerte y superficie circundante esclerosada;las restantes miden de 7 – 67 (7-51) µm delargo. Dos pares de setas cisanales que miden51-58 (56-64) µm de largo.Etimología. El epíteto específico deriva de«sisalana», nombre de la planta que afecta.Distribución. Haití, República Dominicana.Material tipo. Holotipo. REPÚBLICADOMINICANA, Rosario, 5-IX-1952, Agavesisalana, W.G. Bradley # 521312, 1(4)(USNM). Se designa como Holotipo elsegundo ejemplar desde la derecha.Otro material examinado. HAITI: PostChanbert, 10-V-1927, Agave sisalana, G.M.Wolcott col., #27627, #271858 2(2) (USNM).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccussisalanus se aproxima a Ph. defectus porqueposee escasos poros multiloculares, perodifiere de él por la forma del círculo, elnúmero de poros translúcidos en las tibiasposteriores, la presencia de cerarios dorsalesy también porque carece de conductostubulares. Ambas especies aparecen en elcladograma como los Phenacoccus «másbasales» (Fig. 3).

Phenacoccus sisymbriifolium Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 44)

Diagnosis. Hasta 18 pares de cerarios;


Fig. 41. Phenacoccus setosus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


conductos tubulares dorsales marginales concollar oral ancho, y ocasionalmente con unoo dos poros multiloculares en el margen delsegmento VII; poros multiloculares ventraleshasta el margen y hasta el cuarto segmentodel abdomen; los conductos tubulares concollar oral ancho son numerosos, hay otrosconductos tubulares simples con un collarmuy delgado, pero aparentemente de igualtamaño que los anteriores; porosquinqueloculares en la zona frontal y mediade la cabeza, en el tórax y abdomen; sonnumerosos, aproximadamente 32 por delantedel aparato bucal; tibias posteriores con porostranslúcidos muy escasos y pequeños.Antenas con nueve segmentos y círculo enforma de yunque.Descripción (hembra adulta). Contorno delcuerpo en forma oval de 2 (1,8-2,2) mm delongitud y 1,1 (1-1,6) mm de ancho. Antenascon nueve segmentos y 448 (431-450) µmde largo. Patas bien desarrolladas y robustas,tibia con poros translúcidos escasos, uña condentículo, Tr+Fe: 277 (254-304) µm delongitud, Ti+Ta: 312 (312-351) µm, Ra 0,8(0,7-0,9). Aparato bucal fuerte de 312 (296-331) µm de largo. Ojos prominentes. Círculogrande en forma de yunque de 140 (117-164)µm de ancho, presente en el segmento IIIabdominal. Dos pares de ostíolos con setas yporos triloculares. Anillo anal de 89 (70-93)µm de diámetro con seis setas de 117 (90-117) µm de largo. Cerarios: 18 pares, todosformados por dos setas lanceoladas, largas ydelgadas; el del lóbulo anal con dos setaslanceoladas y tres o cuatro muy cortas, con15 a 18 poros triloculares y dos o tres porosdiscoidales de menor tamaño que un porotrilocular; los cerarios siete, ocho y nueve consetas lanceoladas muy separadas entre sí ynormalmente con cuatro a seis porostriloculares. Lóbulos anales con una setaapical y tres de menor tamaño. Superficiedorsal: poros triloculares dispersos en lasuperficie. Conductos tubulares con collaroral ancho de diámetro igual a un porotrilocular, se encuentran en grupos en elmargen del cuerpo cercanos a los cerariosabdominales; en el tórax hay un grupo decinco o seis conductos entre los cerarios ochoy nueve, y uno o dos en los segmentosanteriores del tórax y cefálicos. Las setas de

la superficie son lanceoladas, grandes de 22(17-22) µm de longitud y otras pequeñas deaproximadamente 2-7 (2-5) µm longitud. Nose observan poros triloculares cercanos a labase de las setas dorsales que puedanconformar un cerario. Poros multilocularesmuy escasos, únicamente se encuentran enel margen del abdomen. Superficie ventral:con poros triloculares dispersos, porosquinqueloculares presentes en la cabeza,zona media y sublateral del tórax y en elabdomen hasta el segmento VII. Porosmultiloculares presentes en el abdomen hastalos segmentos III ó IV, en los segmentos VI yVII se encuentran en el margen anterior yposterior, en los restantes segmentos en elmargen posterior, extendiéndose hasta elmargen del cuerpo. Conductos tubulares concollar oral ancho y otros con conducto pocodestacado, estos últimos son numerosos enel abdomen y en los márgenes del abdomeny tórax, son escasos en la zona media deltórax y ocasionales en la cabeza. Las setasde la superficie son flageladas en la zonafrontal, media del tórax y abdomen; laslaterales de la superficie son similares a lasdorsales. Setas cisanales de 61 (44- 61) µm.Etimología. El epíteto específico fue tomadodel nombre «sisymbriifolium» de la plantahospedera.Distribución. Argentina, Uruguay.Material tipo. Holotipo. URUGUAY,Montevideo, I-1943, sobre Solanumsisymbriifolium, A. Silveira, 1(1) (USNM).Paratipos: con iguales datos de colección queel holotipo, 5(5) (USNM), 1(1) IMLA), 1(1)(BMNH).

Consideraciones sistemáticas. Phenacoccussisymbriifolium es muy similar a Ph. herreni,Ph. manihoti y Ph. similis. Se diferencia dePh. herreni y Ph. manihoti porque estasespecies carecen de poros translúcidos en lastibias posteriores. Ph. similis es muy similara Ph. sisymbriifolium, pero se diferenciaporque carece de poros multiloculares en elabdomen dorsal, los poros multilocularesventrales no llegan hasta el margen delcuerpo, los poros quinqueloculares sonlaterales al clípeo, los conductos tubularesposeen collar oral ancho pero menosnumerosos que en Ph. sisymbrifolium. Ver


Fig. 42. Phenacoccus similis Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).


discusión de Ph. similis.

Phenacoccus solani Ferris, 1918(Fig. 45)

Phenacoccus solani Ferris, 1918: 60.Phenacoccus herbarum: Lindinger, 1942: 115

(propone el nombre P. herbarum enreemplazo de Pseudococcus solani, a lacual identifica erróneamente; en el mismoartículo se corrige esta malainterpretación); sinonimizado porLindinger, 1942: 115.

Diagnosis. Dieciocho pares de cerarios condos setas lanceoladas; cerarios dorsales yconductos tubulares ausentes; dos pares deostíolos. Círculo redondeado sin líneaintersegmental, poros multilocularespresentes en la zona media del abdomenhasta el segmento IV, poros quinquelocularesausentes, los conductos tubulares con collaroral son escasos, están presentes en elabdomen únicamente; las antenas poseensiete a nueve segmentos, las tibias posteriorespresentan poros translúcidos. (Williams &Granara de Willink, 1992).Distribución. Brasil, Ecuador, Guatemala,México, Trinidad, Venezuela. (Williams &Granara de Willink, 1992).

Phenacoccus solenopsis Tinsley, 1898(Fig. 46)

Phenacoccus solenopsis Tinsley, 1898: 47.Phenacoccus cevalliae Cockerell, 1902: 315;

Ferris 1950: 161(=Phenacoccussolenopsis).

Diagnosis. Posee18 pares de cerarios condos setas lanceoladas; cerarios dorsalesausentes; conductos tubulares con collar oralmuy escasos y en el abdomen únicamente;dos pares de ostíolos. Círculo grande, sinlínea intersegmental; poros multilocularespresentes hasta el segmento VI; porosquinqueloculares ausentes; conductostubulares con collar oral escasos en elabdomen y tórax; antenas con nuevesegmentos; tibias posteriores con poros

translúcidos.Distribución. Argentina, Colombia, Cuba,Ecuador, México, Panamá, RepúblicaDominicana (Williams & Granara de Willink,1992).Material examinado: COLOMBIA, Palmira,2-V-1980, en Euphorbiaceae, Herren col. 1:5(BMNH)

Discusión: Ph. solani y Ph. solenopsis, segúndiversos autores son muy similares y difícilesde separar, con lo cual coincidimos; sinembargo creemos que los caracteres que setoman para separar estas especies son muyvariables; por ejemplo, la forma del círculo(oval y pequeño o con proyecciones cortaslaterales), el número de segmentos antenales(ocho o nueve), y la distribución de los porosmultiloculares presentes hasta el segmentoIV ó VI. Es necesario realizar otro tipo deestudios para ubicar con más certeza estasespecies. La especie de Colombia que amplíala distribución en la región posee: porosmultiloculares hasta el segmento VI, pero unejemplar posee un poro en el segmento V;sin embargo, en ambos casos los poros nuncallegan hasta el margen del cuerpo. Es similara Ph. sonoraensis, excepto porque Ph.solenopsis carece de poros translúcidos enla zona distal del fémur y de asociaciones desetas dorsales y poros triloculares, y poseeconductos tubulares dorsales que estánausentes en Ph. sonoraensis.

Phenacoccus sonoraensis Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 47)

Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios condos setas lanceoladas; cerarios dorsalesausentes, pero hay algunas setas asociadas aporos triloculares; conductos tubularesausentes; dos pares de ostíolos. Antenas connueve segmentos; círculo grande sin líneaintersegmental; poros multiloculares hasta elsegmento VI que siguen la línea desegmentación y en grupos marginales entodos los segmentos anteriores; conductostubulares con collar oral en la zona mediadel abdomen, los conductos tubularescrateriformes intermedios son escasos en el


Fig. 43. Phenacoccus sisalanus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


tórax y abdomen, están presentes en todoslos segmentos; poros quinquelocularesausentes; poros translúcidos presentes en lastibias posteriores y en la zona distal del fémur;con dentículo en la uña.Descripción (hembra adulta). Cuerpo enforma oval de 4 (5) mm de longitud y 2 (3)mm de ancho. Antenas con nueve segmentosy 646 µm de largo (paratipo con antenasrotas). Las patas son delgadas con porostranslúcidos a lo largo de las tibias posterioresy un grupo en el fémur distal, uña condentículo pequeño en la superficie ventral.Las digitígulas tarsales son más cortas que ellargo de la uña, terminan en punta. Tr+Fe:510 (519) µm, Ti+Ta: 578 (558) μm, Ra 0,8(0,9), la uña mide 43 µm de largo. Clípeo de273 (261) µm de largo y el labio de 277 (328)µm de largo. Círculo grande en forma deyunque ubicado entre los segmentosabdominales III y IV, posee un anchoaproximado de 206 (175) µm. Dos pares deostíolos. Anillo anal terminal de 125 (129)µm de diámetro con seis setas deaproximadamente 168 (156) µm de largo.Ojos conspicuos. Dieciocho pares de cerariosformados por dos setas lanceoladas largas, yentre nueve y 15 poros triloculares; los analescon dos setas lanceoladas grandes de 39 µmde largo (no se encuentran en el paratipo),aproximadamente 40 poros triloculares y dosporos discoidales, con dos o tres setas máscortas de 19 µm o menos (no se encuentranen el paratipo), más alejadas. Superficiedorsal: con poros triloculares dispersos en lasuperficie, algunos próximos a la base de lassetas de mayor tamaño de la superficie, yporos discoidales de menor tamaño que lostriloculares. Setas lanceoladas de distintotamaño, las mayores de aproximadamente 23µm. Conductos tubulares y porosmultiloculares ausentes. Superficie ventral:con poros triloculares y poros discoidalesdispersos, poros multiloculares solamentehasta el segmento VI y en grupos marginalesen todos los segmentos abdominalesanteriores. Conductos tubulares con collaroral de diámetro similar al de un porotrilocular, están presentes en la zona mediadel abdomen; en la zona marginal delabdomen y tórax con conductos tubulares detipo crateriformes intermedios, en la cabeza

los conductos tubulares son de tipocrateriformes intermedios. Setas de lasuperficie flageladas. Poros quinquelocularesausentes.Etimología. El nombre del estado donde fueencontrada se latinizó para nombrar estaespecie.Distribución. Colombia. México.Material tipo. Holotipo. MÉXICO, Sonora,Mocuzari, 22-XI-1980, arbusto nodeterminado, Herren. 1(3: 2 +1 inmd.)(BMNH). El espécimen del medio se señalacomo Holotipo.Otro material examinado. MÉXICO,Vistostoria Mob, 11-IX-1981, «tulipan», 1(3)(BMNH); Sonora, C.I.A.N.O., 10-IX-1965,«obelisco» planta no identificada, F. Pacheco,col. 1(4) (BMNH); Sonora, Valle del Yaqui,22-VII-1962, planta ornamental noidentificada, A. Elias, col. 1(4) (BMNH).

Discusión. Phenacoccus sonoraensis seasemeja a Ph. solenopsis porque los porosmultiloculares en el abdomen llegan hastael segmento VI, pero se diferencia de esaespecie porque posee asociaciones de unaseta con poros triloculares; posee porosmultiloculares ventrales que se extienden portodo el margen del abdomen, aunque ennúmero variable en los diferentesespecímenes estudiados; los conductostubulares del vientre son de dos tipos: concollar oral y crateriformes intermedios. Aligual que Ph. solani carece de conductostubulares dorsales.

Phenacoccus toconaoensis Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 48)

Diagnosis. Con 13 hasta 18 pares decerarios, el anal con tres setas delgadas ylargas, y escasos poros triloculares, losrestantes cerarios son muy poco evidentes,están formados por una o dos setaslanceoladas muy pequeñas y dos a cincoporos; algunos del tórax y la cabeza puedenfaltar o ser poco conspicuos, con las setasseparadas entre sí. Dos pares de ostíolospresentes. Los segmentos IV al VII delabdomen dorsal, con poros multiloculares.


Fig. 44. Phenacoccus sisymbriifolium Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Conductos tubulares de tipo crateriformeintermedio, dispersos en toda la superficie.Antenas con nueve segmentos. Patas conporos translúcidos en la tibia y en la partedistal del fémur. Círculo ausente. Porosmultiloculares ventrales en el abdomen hastael segmento IV. Los conductos tubulares detipo crateriformes intermedios son escasos yse encuentran en el margen del abdomen ytórax, con conductos tubulares con collar oralpresentes en la zona media del abdomen.Poros quinqueloculares ausentes.Descripción (hembra adulta). Cuerpo ovalde 3 (3) mm de largo y 2 (2) mm de ancho,antena con nueve segmentos y 548 (573) µmde largo. Patas con poros translúcidos en latibia y zona distal del fémur, uña condentículo pequeño y digitígulas unguealesdelgadas y espatuladas, digitígulas tarsalescon punta, son más cortas que la longitud dela uña. Tr+Fe: 402 (406) µm de largo, Ti+Ta:432 µm de largo (no se pudo obtener estamedida del paratipo), Ra: 0,9, uña de 29 μmde largo. Dos pares de ostíolos pococonspicuos. Anillo anal de 97 (105) µm dediámetro en posición terminal, con seis setasde aproximadamente 129 µm de longitud (nose pudo obtener esta medida del paratipo) ytres vueltas de poros. Círculo ausente.Cerarios formados por setas grandes deaproximadamente 17 µm de largo (sinmedidas en el paratipo) y escaso número deporos triloculares, el cerario anal tiene dossetas grandes y una de menor tamaño, con10 a 15 poros triloculares; los cerarios deltórax y cabeza son reducidos, con una seta ydos o tres poros, algunas veces las setas seencuentran alejadas entre sí lo que dificultadeterminar la presencia o no del cerario.Lóbulo anal prominente y angosto, superficieventral con una seta terminal de 175 µm delargo (sin medida en el paratipo) y tres setasde menor longitud (las medidas correspondenal paratipo: 54-61-98 µm). Superficie dorsal:poros multiloculares en los segmentos IV, V,VI y VII del abdomen, conductos tubularescrateriformes intermedios de 15 μm de largoy 5 µm de diámetro en la cabeza, tórax yabdomen; conductos tubulares con collaroral en el margen del cuerpo entre lossegmentos VII y VIII. Poros triloculares ydiscoidales de menor tamaño que los

triloculares, son numerosos y dispersos en lasuperficie. Setas pequeñas y delgadas dedistinta longitud dispersas en la superficie.Superficie ventral: poros multilocularespresentes desde el segmento IX hasta el IVen líneas paralelas a la segmentación,ausentes en el tórax y cabeza; porosquinqueloculares ausentes, poros trilocularesy poros discoidales escasos y dispersos.Conductos tubulares de dos tipos: los máspequeños con collar oral deaproximadamente 12 (10) µm de largo y 2(2) µm de diámetro que se ubican en líneasparalelas a la segmentación en el abdomen,y los de mayor diámetro, similares a losdorsales, son marginales en el abdomen,escasos y marginales en el mesotórax ymetatórax. Con setas flageladas de distintalongitud en la zona media del cuerpo, lassetas laterales y marginales son similares alas dorsales.Etimología. Se tomó como nombre de laespecie, el nombre latinizado de la localidaddonde fue encontrada.Distribución. Chile.Material tipo. Holotipo. CHILE, II Región,Toconao, Camino a San Pedro, 3-XI-1994,Baccharis patiolaris, Curkuvic col. 1(1) (UCh).Paratipo: con iguales datos de colección, 1(1)(IMLA).

Discusión. Phenacoccus toconaoensiscarece de círculo al igual que Ph.eschscholtziae , Ph. incomptus y Ph.artemisiae. Phenacoccus toconaoensis seaproxima a esta última especie, porqueambas poseen poros multiloculares dorsales,pero se diferencia porque carece de porosquinqueloculares y posee poros translúcidosen el fémur y tibia. Esta propuesta es apoyadapor el análisis cladístico (Fig. 3).

Phenacoccus tucumanus Granara deWillink, 1983

(Fig. 49)

Phenacoccus sp. Granara de Willink 1979:149.

Phenacoccus tucumanus Granara de Willink,1983: 62; Williams, 1987: 338; Williams& Granara de Willink, 1992: 391.


Fig. 45. Phenacoccus solani Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects ofNorth America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


Diagnosis. Tiene 18 pares de cerariosformados por tres o más setas lanceoladas, elanal y el penúltimo con cuatro a ocho setas;los poros multiloculares dorsales estánasociados a conductos tubulares escasos enla cabeza y tórax, pero son muy numerososen el abdomen; dos pares de ostíolos; anilloanal terminal con poros y seis setas, las setasdel cuerpo son pequeñas y lanceoladas.Antena con nueve segmentos; círculo grandecon proyecciones laterales sin líneaintersegmental; poros multiloculares ventralesasociados a conductos en la cabeza, tórax yabdomen en el margen y zona media delcuerpo; grupos marginales de conductostubulares de tipo crateriformes intermediosde dos tamaños: los mayores presentes en eltórax y en los últimos segmentos delabdomen, mientras que en la zona media delcuerpo son más pequeños; los porosquinqueloculares están presentes solamenteen el tórax, aunque son escasos; tibiasposteriores con poros translúcidos (Williams& Granara de Willink, 1992). Distribución. Argentina, Brasil, Ecuador,Paraguay, Uruguay (Williams & Granara deWillink, 1992).

Phenacoccus uruguayensis Granara deWillink sp. nov.

(Fig. 50)

Diagnosis. Cerarios reducidos a los últimostres segmentos abdominales, el anal posee dossetas grandes y dos más pequeñas; dos paresde ostíolos; setas dorsales pequeñas ylanceoladas; poros multiloculares dorsalesausentes; los conductos tubularescrateriformes intermedios son numerosos ydispersos en toda la superficie. Antenas conocho segmentos; patas con escasos porostranslúcidos y uña con dentículo; círculopequeño en el tercer segmento; porosmultiloculares en el abdomen ventral; porosquinqueloculares en la cabeza, tórax y en losprimeros segmentos del abdomen; conductostubulares con collar escasos, conductostubulares crateriformes intermedios se puedenencontrar dispersos en la superficie ventral,pero ausentes en la cabeza.Descripción (hembra adulta). Cuerpo en

forma oval de 1,6 (1,2-1,7) mm de largo y 1(0,6-1) mm de ancho. Antenas quebradas enen el holotipo, con ocho segmentos en losparatipos, de (280-292) µm de longitud. Patasfuertes con escasos poros translúcidos en lazona distal de la tibia y con dentículo en lauña. Tr+Fe: 195 (191-195) µm de longitud,Ti+Ta: 230 (223) µm de longitudud. Ra: 0,8(0,8), la uña mide 23 (22) µm de largo.Aparato bucal de 265 (246-265) µm de largo.Dos pares de ostíolos con poros trilocularesy escasas setas. Círculo presente en elsegmento III, es circular, pequeño, de 23 (23-37) µm de diámetro (un paratipo con doscírculos: en los segmentos III y IV, éste últimode menor tamaño con 9,8 µm de largo).Anillo anal marginal de 70 (66-73) µm dediámetro y 6 setas de aproximadamente 117(83-93) µm de largo. Cerarios muy reducidos,sólo dos o tres pares en los últimos segmentosabdominales formados por dos setaslanceoladas y escasa concentración de porostriloculares. El cerario anal posee dos setaslanceoladas largas, poros triloculares y dossetas más cortas en el borde del cerario.Superficie dorsal: presenta poros trilocularesy setas lanceoladas de distinta longitud queestán dispersos en la superficie. Conductostubulares de tipo crateriforme intermedio conun diámetro igual a un poro multilocular,presentes en líneas paralelas a lasegmentación en todos los segmentos delcuerpo. Poros multiloculares ausentes.Superficie ventral: poros triloculares dispersosen la superficie, poros multiloculares en elabdomen únicamente, en los segmentos V alIII; los poros no llegan al margen del cuerposino que se extienden desde la vulva hasta elsegmento III, siguiendo la línea desegmentación. Poros quinquelocularespresentes en la cabeza, tórax y primerossegmentos abdominales. Las setas de lasuperficie son flageladas. Conductostubulares con collar oral escasos, cercanos ala vulva y en los últimos segmentosabdominales, con un diámetro similar al deun poro trilocular; conductos tubularescrateriformes intermedios con diámetrosimilar al de un poro multilocular, sedistribuyen marginalmente en los últimossegmentos abdominales y paralelos a laslíneas de segmentación en los primeros


Fig. 46. Phenacoccus solenopsis Tinsley, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insectsof North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).


Fig. 47. Phenacoccus sonoraensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


Fig. 48. Phenacoccus toconaoensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.


segmentos abdominales y en el tórax, peroestán ausentes en la cabeza. Lóbulo anal contres setas, la apical larga y dos o tres máscortas. Seta cisanal de 55 (64 - 69) µm delargo.Etimología. El epíteto específico es lalatinización del nombre del país donde fueencontrado.Distribución. Uruguay.Material tipo. Holotipo. URUGUAY: 4-I-1943, Margyricarpus setosus, Parker et al.col. 1(1) (USNM). Paratipos: de iguallocalidad y fecha, 774-29, 3(3) 1(1macho)(USNM), 1(1) (BMNH) y 1(1) (IMLA).Comentario. No se aproxima a ningunaespecie de la región Neotropical.

DISCUSIÓN

Uno de los objetivos de este estudio fuedar a conocer las 18 especies nuevasencontradas en Centro y Sudamérica, quepodrían ser ubicadas en Phenacoccus. A finde decidir su ubicación, y dado que existenotros géneros con características muysimilares, se realizó un análisis cladístico enbase a los caracteres morfológicos externos.En este análisis, las especies Ph. sisalanus,Ph. defectus, Ph. solani y Ph. sonoraensis alcarecer de conductos tubulares dorsales y deporos quinqueloculares, aparecen en la basedel cladograma como los Phenacoccus másbasales (Fig. 3). A partir de Ph. solenopsis (Fig.3) hasta la especie tipo de Phenacoccus (Ph.aceris) aparecen los conductos tubulares mássimples (con collar oral) en las diferentessecciones del cuerpo (dorsal, ventral, en lacabeza, tórax, etc.). Estas características sonlas que probablemente más se aproximan alas asignadas a Phenacoccus, sin embargo,aquí no forman un grupo monofilético. Ph.ornatus, Ph. mexicanus, Ph. berberis, Ph.gregosus, Ph. erythrinus, Ph. ruellia y Ph.tucumanus poseen numerosas condiciones(entre ellas la presencia de porosmultiloculares) que lo acercarían al géneroPeliococcus. En el cladograma resultanteestas especies resultan agrupadas conPeliococcus. Las restantes especies dePhenacoccus forman un grupo apical juntocon Pellizzaricoccus, Brasiliputo y

Heliococcus por tener conductos tubularesmás complejos. Frente a estos resultados sepodría optar por generar un gran número degéneros (muchos de ellos monotípicos) orealizar una acción más conservadora quesería considerar todas estas especiespertenecientes al género Phenacoccus.

CONCLUSIONES

El análisis cladístico aquí realizado,utilizando toda la evidencia o desactivandocaracteres dudosos o desactivando lasespecies nuevas, muestra a Phenacoccuscomo un grupo parafilético en referencia aotros géneros de Phenacoccinae (por ejemploHeliococcus y Brasiliputo). Si bien losgéneros propuestos hasta ahora no fueronrecuperados aquí como gruposmonofiléticos, cabe destacar que loscaracteres analizados son los quesupuestamente definen estos géneros. Seevidencia, desde la base hacia el ápice delcladograma, que pasan de la ausencia a lapresencia de conductos y de formas mássimple a otras cada vez más complejas.Sin embargo, es evidente en este análisis queotros caracteres clásicamente utilizados parajustificar la inclusión de especies nuevas enPhenacoccus, como por ejemplo: círculo,poros quinqueloculares, poros translúcidos,número de segmentos antenales y número deporos multiloculares, son altamentehomoplásticos. El árbol consenso aquíobtenido (Fig. 3), bajo un rango deconcavidades amplio y casi completamenteresuelto, es un indicador de estabilidad. Encontraste, el apoyo de muchos de los gruposfue muy bajo (Fig. 4). Dado el enfoqueexploratorio de este estudio cladístico, setoma una posición conservadora respecto decambios nomenclatoriales: se incluyen lasespecies nuevas en Phenacoccus y sepropone que los restantes géneros sonprobablemente sinónimos de este.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro especial agradecimiento al Dr. D.J. Williams del Departamento de Entomología


Fig. 49. Phenacoccus tucumanus Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).


del Museo de Historia Natural de Londres(UK) por interceder en el préstamo delmaterial estudiado y por su confianza a pesarde los años transcurridos. Gran parte delmaterial estudiado en esta revisión perteneceal United States National Museum (USNM),Commonwealth Institute of Entomology quepertenece al CAB International, The R.M.Bohart Museum of Entomology, University ofCalifornia, Davis, California (BME) a quienesse agradece su colaboración. Graciastambién a Penny Gullan por su gran ayudapara localizar a las personas responsables deotorgar el uso de algunas de las figuras usadasde esta publicación; a Janet White (EditorManager) por el permiso para hacer uso delas figuras de Hilgardia; a Meredith Carroll(Editorial Assistant) por permitir lareproducción de las figuras del CABI y aAriane de Pree (Contracts and RightsManager) de Stanford University Press porpermitir el uso de las figuras de G.F. Ferris.

Las autoras agradecen también a la Dra.Fabiana Cuezzo del Instituto Superior deEntomología (INSUE) perteneciente a laFacultad de Ciencias Naturales de la UNTpor la lectura crítica del manuscrito, sussugerencias y comentarios fueron de muchovalor. A la Lic. Julieta Carrizo de la Facultadde Ciencias Naturales de la UNT quiencolaboró con el listado de las plantashospederas. A Daniel Willink que estuvosiempre disponible para ayudar y asesorar enel escaneado de figuras y otros temas decomputación, mil gracias. CAS agradece lasinvaluables críticas de Pablo Goloboff alanálisis cladístico. Igualmente agradecemosa los sufridos revisores que tuvieron que leery evaluar este trabajo. Diferentes etapas deeste trabajo fueron financiadas por lossiguientes proyectos PICT 12605 deFONCYT-BID, PIP Nº 02567 y PIP Nº 6502de CONICET y G215 de CIUNT.

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APÉNDICE 1.

Descripción de los caracteres morfológicos analizados.Los caracteres 0 a 5 son continuos y los restantes soncaracteres discretos. Todos los caracteres con más dedos estados son aditivos, el orden de los estados siguenuestras propuestas de homología primaria. Aus, significaausente; pres, significa presente.

0. Número de setas en el cerario anal (de 2 a 30 setas).1. Número de setas en el penúltimo cerario (de 0 a 40

setas).2. Número de setas en el antepenúltimo cerario (de 0 a

40 setas).3. Número de setas en los cerarios abdominales (de 0 a

40 setas).4. Número de setas en los cerarios torácicos (de 0 a 40

setas).5. Número de setas en los cerarios cefálicos (de 0 a 40

setas).6. Cerarios. 0, todos presentes (18); 1, ausente en cabeza

(17); 2, igual que el anterior pero 15 ó 16 cerarios;3, ausente en tórax; 4, ausente en la cabeza y tórax(8); 5, igual que el anterior pero también ausentesen el abdomen (sólo 3); 6, igual que el anterior perosólo 2; 7, igual que el anterior pero sólo 1.

7. Cerarios dorsales esclerosados. 0, aus; 1, pres,frecuentes en Puto.

8. Cerarios divididos. 0, aus; 1, pres, frecuentes en Puto.9. Setas auxiliares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres. Los

Phenacoccinae, salvo raras excepciones, carecen desetas auxiliares en los cerarios, sin embargo, son muycaracterísticas de los Pseudococcinae.

10. Poros triloculares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.11. Poros discoidales en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.12. Conductos tubulares en el cerario anal. 0, aus; 1,

pres.13. Poros quinqueloculares en el cerario anal. 0, aus; 1,

pres, característicos de Heterococcus.14. Poros triloculares en el penúltimo cerario. 0, aus; 1,

pres.15. Poros discoidales en el penúltimo cerario. 0, aus; 1,

pres.16. Conductos tubulares en el penúltimo cerario. 0, aus;

1, pres, característico de algunas especies de Puto.17. Poros quinqueloculares en el penúltimo cerario. 0,

aus; 1, pres. Pueden estar presentes en Heterococcus.18. Poros triloculares en el antepenúltimo cerario. 0,

aus; 1, pres.19. Poros discoidales en el antepenúltimo cerario. 0,

aus; 1, pres.20. Conductos tubulares en el antepenúltimo cerario. 0,

aus; 1, pres, característico de algunas especies dePuto.

21. Poros quinqueloculares en el antepenúltimo cerario.0, aus; 1, pres. Pueden estar presentes enHeterococcus.

22. Poros triloculares en el cerario abdominal. 0, aus; 1,pres.

23. Poros discoidales en los cerarios abdominales. 0,aus; 1, pres.

24. Conductos tubulares en los cerarios abdominales.0, aus; 1, pres. Característico de algunas especiesde Puto.

25. Poros quinqueloculares en los cerarios abdominales.


0, aus; 1, pres. Característicos de Heterococcus.26. Poros triloculares en los cerarios toráxicos. 0, aus;

1, pres.27. Poros discoidales en los cerarios toráxicos. 0, aus;

1, pres.28. Conductos tubulares en los cerarios toráxicos. 0, aus;

1, pres. Característico de algunas especies de Puto.29. Poros quinqueloculares en los cerarios toráxicos. 0,

aus; 1, pres, presentes sólo en Heterococcus.30. Poros triloculares en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1,

pres.31. Poros discoidales en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1,

pres.32. Conductos tubulares en los cerarios cefálicos. 0, aus;

1, pres. Característico de algunas especies de Puto.33. Poros quinqueloculares en los cerarios cefálicos. 0,

aus; 1, pres.34. Cerarios dorsales. 0, aus; 1, pres.35. Cerarios dorsales en la línea media dorsal. 0, aus; 1,

pres.36. Cerarios dorsales en la cabeza. 0, aus; 1, pres.37. Cerarios dorsales en el abdomen. 0, aus; 1, pres.38. Cerarios dorsales en el tórax. 0, aus; 1, pres.39. Conducto crateriforme. 0, sin setas; 1, con setas.40. Tamaño del conducto crateriforme. 0, grandes; 1,

pequeños.41. Forma de las setas dorsales. 0, flageladas; 1,

lanceoladas; 2, cónicas.42. Tamaño de las setas dorsales. 0, pequeñas; 1, grandes.43. Ubicación del anillo anal. 0, terminal; 1, dorsal.44. Desarrollo de los lóbulos anales. 0, muy

desarrollados; 1, desarrollados; 2, poco conspicuos.45. Presencia de poros multiloculares dorsales. 0, aus;

1, pres.46. Poros multiloculares dorsales en la cabeza. 0, aus;

1, pres pero marginales.47. Poros multiloculares dorsales en el tórax. 0, aus; 1,

pres pero en bandas; 2, pres pero marginales.48. Poros multiloculares dorsales en el abdomen. 0, aus;

1, pres pero en bandas; 2, pres pero marginales.49. Poros multiloculares dorsales en la cabeza. 0, aus;

1, aislados; 2, en grupos.50. Poros multiloculares dorsales en el tórax. 0, aus; 1,

aislados; 2, en grupos.51. Poros multiloculares dorsales en el abdomen. 0, aus;

1, aislados; 2, en grupos.52. Número de poros multiloculares dorsales. 0,

numerosos; 1, escasos.53. Poros multiloculares dorsales en el octavo segmento.

0, aus; 1, pres.54. Poros discoidales dorsales. 0, aus; 1, pres.55. Número de poros discoidales dorsales. 0, numerosos;

1, escasos;56. Tamaño de los poros discoidales dorsales respecto

de los poros triloculares. 0, iguales; 1, menores.57. Asociación de seta dorsal con poros triloculares. 0,

aus; 1, pres.58. Tipos de conductos tubulares (ver materiales y

métodos, Fig. 1). 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,crateriforme intermedio; 4, crateriforme; 5, bordeoral.

59. Conductos tubulares dorsales dispersos. 0, aus; 1,tubular; 2, collar oral; 3, crateriforme intermedio;4, crateriforme; 5, borde oral.

60. Conductos tubulares dorsales en grupo. 0, aus; 1,

collar oral; 2, craterifome intermedio; 3,crateriforme; 4, borde oral.

61. Conductos tubulares dorsales marginales. 0, aus; 1,collar oral; 2, craterifome intermedio; 3,crateriforme; 4, borde oral.

62. Conducto tubular dorsal en la cabeza. 0, aus; 1,tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4,crateriforme; 5, borde oral.

63. Conducto tubular dorsal en el tórax. 0, aus; 1, tubular;2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4,crateriforme; 5, borde oral.

64. Conducto tubular dorsal en el abdomen. 0, aus; 1,tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4,crateriforme; 5, borde oral.

65. Conducto tubular dorsal en el octavo segmento. 0,aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio; 3,crateriforme; 4, borde oral.

66. Poros multiloculares dorsales asociados a conductostubulares. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifomeintermedio.

67. Poros multiloculares dorsales asociados a conductosen la cabeza. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifomeintermedio.

68. Poros multiloculares dorsales asociados a conductosen el tórax. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifomeintermedio.

69. Poros multiloculares dorsales asociados a conductosen el abdomen. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifomeintermedio.

70. Número de segmentos en las antenas. 0, seis omenos; 1, siete; 2, ocho; 3, nueve.

71. Poros translúcidos en la tibia. 0, aus; 1, pres.72. Poros translúcidos en el fémur. 0, aus; 1, pres.73. Poros translúcidos en la coxa. 0, aus; 1, pres.74. Uña con dentículo. 0, aus; 1, pres.75. Número de círculos. 0, aus; 1, uno; 2, tres o cuatro.76. Forma del círculo. 0, circular; 1, oval.77. Círculo con proyecciones laterales. 0, aus; 1, pres.78. Círculo fisurado. 0, aus; 1, pres.79. Círculo con línea intersegmental. 0, aus; 1, pres.80. Círculo entre segmentos 3 y 4. 0, aus; 1, pres.81. Tipos de proyecciones del círculo (ver Fig. 2). 0,

aus; 1, tipo A; 2, tipo B; 3, tipo C; 4, tipo D.82. Tamaño de las setas cisanales respecto de las setas

del anillo anal. 0, iguales; 1, menores.83. Disposición de los poros triloculares ventrales. 0,

marginales; 1, dispersos.84. Poros triloculares ventrales alrededor de los

espiráculos. 0, aus; 1, pres. Los poros trilocularesestán próximos a la abertura externa del espiráculoen Brevennia.

85. Poros quinqueloculares ventrales delante del clípeo.0, aus; 1, pres.

86. Poros quinqueloculares ventrales alrededor delaparato bucal. 0, aus; 1, pres.

87. Poros quinqueloculares ventrales en el tórax. 0, aus;1, pres, en zona media; 2, pres, en zona sublateral.

88. Poros quinqueloculares ventrales en el abdomen. 0,aus; 1, pres hasta segundo; 2, pres hasta tercero; 3,pres hasta cuarto; 4, pres hasta el quinto; 5, preshasta sexto; 6, pres hasta séptimo.

89. Poros quinqueloculares ventrales marginales en elabdomen. 0, aus; 1, pres.

90. Poros discoidales ventrales. 0, aus; 1, pres.91. Tamaño de los poros discoidales ventrales respecto


de los poros triloculares. 0, iguales; 1, menores.92. Presencia de poros multiloculares ventrales. 0, aus;

1, pres.93. Poros multiloculares ventrales en el abdomen. 0,

hasta segundo; 1, hasta tercero; 2, hasta cuarto; 3,hasta quinto; 4, hasta sexto; 5, hasta séptimo; 6, entodos los segmentos.

94. Poros multiloculares ventrales en la zona media delabdomen. 0, aus; 1, pres.

95. Poros multiloculares ventrales en el abdomen hastael margen del cuerpo. 0, aus; 1, pres.

96. Poros multiloculares ventrales en la zona media deltórax. 0, aus; 1, pres.

97. Poros multiloculares ventrales en el margen del tórax.0, aus; 1, pres.

98. Poros multiloculares ventrales frontales. 0, aus; 1,pres.

99. Poros multiloculares ventrales en el margen de lacabeza. 0, aus; 1, pres.

100. Poros multiloculares ventrales agrupados conconductos tubulares en la cabeza. 0, aus; 1, collaroral; 2, craterifome intermedio.

101. Poros multiloculares ventrales agrupados conconductos tubulares en el tórax. 0, aus; 1, collar oral;2, craterifome intermedio.

102. Poros multiloculares ventrales agrupados conconductos tubulares en el abdomen. 0, aus; 1, collaroral; 2, craterifome intermedio.

103. Conductos tubulares ventrales en la zona mediadel abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,craterifome intermedio.

104. Conductos tubulares ventrales en la zona mediadel tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, bordeoral.

105. Conductos tubulares ventrales en grupos marginalesen el abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, bordeoral.

106. Conductos tubulares ventrales en grupos marginalesen el tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, bordeoral.

107. Conductos tubulares ventrales en la zona mediade la cabeza. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, bordeoral.

108. Conductos tubulares ventrales en el octavosegmento. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,craterifome intermedio; 4, borde oral.

109. Poros sensoriales en el trocánter. 0, tres a cuatroporos; 1, sólo dos poros. El número de los porossensoriales del trocánter diferencia las especies dePuto de los Pseudococcidae.

110. Círculo con protuberancias. 0, aus; 1, pres.Característico de Mammicoccus.

caracteres 0-5

Puto antennatus* 16-20 10-12 8-12 8-12 8-12 20-24Puto sp 311 20-22 13 14 12 9-16 14Puto sp 310 30 20-25 20 20 12 20Brevennia rehi 2 0 0 0 0 0Heterococcus arenae* 2 2 2 0 0 0Heterococcus sp 2 0 0 0 0 0Brasiliputo grandis* 20 6-12 6-12 6-12 6-12 6-12Chileputo chilensis* 22-30 6-40 6-40 6-40 6-40 6-40Heliococcus bohemicus* 2 2 2 2 2 2Heliococcus deserticola* 2 2 2 2 2 3Heliococcus corralesi* 15 2-3 2-3 2-3 2-3 8Pellizzaricoccus gabrielis* 2 2 2 2 2 2Peliococcus chersonensis* 2 2 2 2 2 2Peliococcus balteatus* 4 2 2 2 2 3-4Phenacoccus aceris* 2 2 2 2 2 2Phenacoccus mexicanus* 4-5 4-5 5 4 4 5Phenacoccus ornatus 4 2 2 2 2 2Phenacoccus eremicus* 2 2 2 2 2 2Phenacoccus franseriae* 2 2 2 2 2 2Phenacoccus helianthi* 6-15 6 6 2 2 3-4Phenacoccus herreni* 2 2 2 2 2 3

APÉNDICE 2

Matriz de datos analizada. Las especies señaladas con un asterisco (*), indica que los datos fueron tomados deliteratura (ver material y métodos). Los caracteres continuos (0-5) fueron re-escalados (divididos por 10).


Phenacoccus manihoti* 2 2 2 2 2 2Phenacoccus argentinus 2 2 2 2 2 2Phenacoccus artemisiae 2-3 2 2 2 2 2Phenacoccus baccharidis* 4 2 2 2 2 4Phenacoccus berberis 2 2 2 2 2 4Phenacoccus cornicirculus 6-15 6 5 4 4 5Phenacoccus erythrinus 2 2 2 2 2 3Phenacoccus toconaoensis 2 2 2 2 2 2Phenacoccus gossypii* 3 2 2 2 2 3Phenacoccus gregosus* 9 6 6 6 6 5Phenacoccus hirsutus 3 2 2 2 2 2Phenacoccus hurdi* 2-3 2 2 2 2 2Phenacoccus chubutensis 2 2 2 2 2 2Phenacoccus chilindrinae 2 2 2 2 2 2Phenacoccus madeirensis* 3 2 2 2 2 3Phenacoccus multicerarii 2 2 2 2 2 4Phenacoccus persimilis 2 2 2 2 2 2Phenacoccus ruellia 2-3 4 2 2 2 2Phenacoccus setosus 2 2 2 2 2 2Phenacoccus sonoraensis 2 2 2 2 2 2Phenacoccus 1peruvianus 2 2 2 2 2 2Phenacoccus 2peruvianus 2 2 2 2 2 2Phenacoccus uruguayensis 2 2 2 0 0 0Phenacoccus tucumanus 5-6 5 4 3-4 3 3-4Phenacoccus graminicola 2 2 2 2 2 3Phenacoccus psidiarum* 11 6 3 4 3-4 4-6Phenacoccus capensis* 2 2 2 2 2 2Phenacoccus crassus 2 2 2 2 2 2Phenacoccus defectus* 2 2 2 2 2 3Phenacoccus eschscholtziae* 2 2 2 2 2 3Phenacoccus incomptus* 3 2 2 2 0 0Phenacoccus sisalanus 2 2 2 2 2 2Phenacoccus solani* 2 2 2 2 2 2Phenacoccus solenopsis* 3 2 2 2 2 2Phenacoccus similis 2 2 2 2 2 2Phenacoccus sisymbriifolium 2 2 2 2 2 2Phenacoccus parvus* 2 2 2 2 2 2Mammicoccus balachowskyi* 2 2 2 2 2 2Mammicoccus murilloi* 2 2 2 2 2 3


Puto ______________________________________________________________________________________________________________________

antennatus 0100000010001000100010001000111000010120000000?0111000000000000030001110000011000000111610101100010111100

sp 311 0100100010001000100010001000111000011120000000?0110000000000000030001110100011000000101610100100010001100

sp 310 0100001010101010101010101010111000011120000000?01110110011100000300011100000110000000?1410101000011001100

Brevennia _________________________________________________________________________________________________________________

rehi 800000010000000000000000000000000001112112B111111010000000000000011000??????1?111B71111611011000020200210

Heterococcus ______________________________________________________________________________________________________________

arenae 7001000110011001000100010001000000011120000000?011102201222100003111111001101?011B71111410000000022200210

sp 800000011000100000000000000000000001A120000000?01010200100210000310010??????1?011B610?1311000000020200210

Brasiliputo _______________________________________________________________________________________________________________

grandis 3101100010001000100010001000000000010120000000?00??1554455540000200001000110110000000?1410000000025555410

Chileputo _________________________________________________________________________________________________________________

chilensis 0100110011001100110011001100000000010120000000?0101000000000000021010111000111000000000600000000000000010

Heliococcus _______________________________________________________________________________________________________________

bohemicus 0000100010001000100010001000000001011110000000?00??044334443000030001110001011011B400?1410000000020440010

deserticola 1000101010001000100010001000000001110010000000?0111044334440000030001110001010011B60110?00000000020444010

corralesi 0010101010001000100010001000000001010110000000?0111014034440000030000110001011000100110?00000000024444010

Pellizzaricoccus __________________________________________________________________________________________________________

gabrielis 000010001000100010001000100011010001A101000001100??15302335400003000111100121A011140111111000000220530210

Peliococcus _______________________________________________________________________________________________________________

chersonensis 000010001000100010001000100000000001A101000111010??122012221111120000110001011011B400?1611111001122220210

balteatus 300010001000100010001000100000000001A121000111010??122012221111120000100001011011B400?1611111001122220210

Phenacoccus _______________________________________________________________________________________________________________

aceris 0000100010001000100010001000000000010100000000?00??02201222100003000101100111A011B20111110000000022220210

mexicanus 00001100110011001100110011000000000B01210010000110A022110021111121100110000011000000111611010001120200010

ornatus 000011001000100010001000100000000001010100000200111020000000111131001110001010000000111210000011122220010

eremicus 000010001000100010001000100000000001001100100010111022012221000031001110001011001140111110000100022200210

franseriae 000010001000100010001000100011011001A021001000000??1220122210000310011110010110111400?1011000000022200210

helianthi 000010001000100010001000100000000001002100101000101022112221000031001111001311001110111011000000022200210

herreni 0000100010001000100010001000000000010111001000100??0220122210000300011110012100111400?1210000000022200210

manihoti 0000100010001000100010001000000000010021000001100??0201122211011300011110012100111400?1210000000022222210

argentinus 000011001000100010001100100000000001000100000110111133223332000031001110000011001000111210000000033330310

artemisiae 0000100010001000100010001100000000010101001000000110330033320000310010??????A0011110111011000000033030010

baccharidis 00001100110011001100110011000000000100111BB22201101033223332222231101111001410011B40111011010002223333310

berberis 0000100010001000100010001000000000010001021000100??0201120201011210011100010100111400?1011010001120220210

cornicirculus 00001000100010001000100010001101100101B1011010000??033000330000031001111101411000000111611000000223333310

erythrinus 0000100010001000100010001000000000010011000000000??03000000022223100121A001211011B400?1111111022222300310

Continúa Apéndice 2. Caracteres discretos (6-110), caracteres polimórficos A:[0/1], B:[1/2]; C:[2/3].


toconaoensis 0000100010001000100010001000000000010101001000100??0332133320000311010??????110000000?1210000000020230210

gossypii 000011001100100010001000110011001001000100100000101133003330002231001111001211011B10111611010000223330310

gregosus 000010001100110011001100110000000001000100002000101020110001122231101111001410011110111011111022222200210

hirsutus 10001000110011001100100011000000000BA10100101000101133003332000031001111001110011B50111011000000023333310

hurdi 300011001100110011001100110000000001002100000110101033223332000031001111001310011150111010000000023333210

chubutensis 0000100011001000100010001000000000010011001000000??033103332000031001110001011011B50111111000000023330210

chilindrinae 3000100010001000100010001000000000010011001000000??033023332000031000110001010011B600?1111000000023330210

madeirensis 000011001100110011001100110011011001001100100000101133023332000031001111001410011B40111011000000023300310

multicerarii 0000100010001000100010001000111110010111001000000??1330233320000300011100010110000000?1611000000023330310

persimilis 000010001100110011001100110000000001A10100100010100122002221000021001110000011000000101110000000022200210

ruellia 0000110010001000100010001000000000010111100200001110300000002222200011100010110000000?1611111122223000310

setosus 400110001000100010001000100000000001A011001010001010330203320000C1001110001011011260111611010002223330310

sonoraensis 000011001000100010001000100000000001A020000000?0111100000000000031100111000111000000111011000000023333310

1peruvianus 1000110011001100110011001000000000010100000000?0101033223332000031001111000111011B500?1210000000033330310

2peruvianus 0000110011001100110011001000000000010000000000?0101033223332000031001110000010011B400?1110000000033330310

uruguayensis 6000100010001000000000000000000000010100000000?00??0330233320000210011000000110111100?1111000000033330310

tucumanus 0000100010001000100010001000000000010121000000000??0221100211111310011110011110011000?1611111000022300310

graminicola 0000100010001000100010001000000000010101021120001010332233322022310011100000110011100?1611010002230300310

psidiarum 00001100100010001000100010001101000101210110100010103500033110003000?111001411011B20111611010000122330310

capensis 0000100010001000100010001000111110010000000000?00??122012221000031001110001010011B400?1110000000022200210

crassus 0000100010001000100010001000000000010020000000?00??0200122210000300011100010110111400?1111000000022200210

defectus 0001100010001000100010001000000000010000000000?00??0000000000000310011100110110000000?1510000000020000010

eschscholtziae 5000100010001000100010001000000000010010000000?01010220002200000310010??????11000000111110000000022002010

incomptus 5000100010001000100000000000000000010020000000?00010220002200000310010??????11000000111110100000022000010

sisalanus 0000100010001000100010001000110110010110000000?00??100000000000031001111001211000000101510000000000000010

solani 0000100010001000100010001000000000010020000000?0111000000000000021001110000001000000101210000000022000210

solenopsis 0000100010001000100010001000000000010020000000?0101022000021000031001111001301000000111410000000022200210

similis 0000100010001000100010001000000000010020000000?00??0201122200000310011110014110111500?1111000000022200210

sisymbriifolium 000010001000100010001000100000000001A021000001100??020112221000031001111001111011B400?1111000000022200210

parvus 0000100010001000100010001000000000010020000000?00??1201122200000310011100010110111400?1210000000022202210

Mammicoccus _______________________________________________________________________________________________________________

balachowskyi 000010001000100010001000100000000001A111000001101110221122210001310012A000101A001140111210000000022220211

murilloi 00001000100010001000100010000000000101110000011011112211222000013100111100011A011B50111311000000022220211

Continúa Apéndice 2. Caracteres discretos (6-110), caracteres polimórficos A:[0/1], B:[1/2]; C:[2/3].


APÉNDICE 3

Lista de las plantas hospederas de losPhenacoccus de la región Neotropical.

ACANTHACEAEAcanthaceaePh. similisHypoestes sp.Ph. similisJacobinia coccinea (Aubl.) HiernPh. madeirensisPachystachys coccinea (A.) Nees.Ph. madeirensisRuellia peninsularis (Rose) Johnst.Ph. ruellia

AMARANTHACEAEAlternanthera sp.Ph. peruvianusCelosia floribunda GrayPh. helianthi

AMARYLLIDACEAEAgave sisalana Perrine ex Engelm.Ph. sisalanusAmaryllis sp.Ph. solani

ANACARDIACEAESchinus terebinthifolius RaddiPh. tucumanus

APOCYNACEAERauvolfia serpentina (L.) Benth ex KurzPh. parvus

ARECACEAEChamaedorea sp.Ph. gregosus

ASCLEPIADACEAEAsclepias sp.Ph. parvus

ASTERACEAEAmbrosia sp.Ph. franseriaePh. madeirensisPh. similisPh. solenopsisAster sp.Ph. madeirensisPh. solaniAsteraceaePh. hurdiPh. madeirensisPh. mexicanusPh. parvusPh. solaniBaccharis sp.Ph. peruvianus

Ph. setosusB. dracunculifolia D.C.Ph. baccharidisB. patiolaris (¿?)Ph. toconaoensisBorrichia arborescens (L.) DC.Ph. gossypiiErigeron sp.Ph. madeirensisEriophyllum confertiflorum (DC.)GrayPh. defectusEupatorium sp.Ph. franseriaePh. argentinusPh. peruvianusE. adenophorum Spreng.Ph. franseriaePh. madeirensisE. odoratum L.Ph. madeirensisFlaveria bidentis (L.) KuntzePh. crassusFranseria dumosa GrayPh. eremicusGutierrezia microcephala (DC.) GrayPh. hurdiHelianthus sp.Ph. chubutensisPh. madeirensisHemizonia rudis Benth.Ph. solaniHymenoclea monogyra Torr. & GrayPh. franseriaeLecocarpus pinnatifidus Decne.Ph. parvusMikania micrantha KunthPh. madeirensisParthenium hysterophorus L.Ph. madeirensisPh. solaniPluchea sp.Ph. madeirensisPh. parvusP. odorata (L.) Cass.Ph. madeirensisTessaria absinthoides (Hook & Am.) DC.Ph. artemisiaeWedelia sp.Ph. madeirensisW. trilobata (L.) Hitchc.Ph. parvus

BERBERIDACEAEBerberis buxifolia Lam.Ph. berberis

BIGNONIACEAEJacaranda sp.Ph. madeirensis

BORAGINACEAECordia sp.Ph. madeirensis


BRASSICACEAEC. curassavica (Jacq.) Roem.Ph. madeirensisBrassica oleraceae L.Ph. solani

BROMELIACEAEAnanas comosus (L.) Merr.Ph. madeirensisTussacia pulchella (Donn ex Sims).Ph. madeirensis

BURSERACEAEBursera microphylla A. GrayPh. helianthi

CAMPANULACEAESolenopsis geminataPh. solenopsis

CELASTRACEAEMaytenus sp.Ph. chubutensis

CONVOLVULACEAEConvolvulus sp.Ph. parvusJacquemontia blanchatii Moric.Ph. madeirensis

CRASSULACEAEEcheveria sp.Ph. eschscholtziaePh. incomptusSedum palmeri S. WatsonPh. defectus

CUCURBITACEAECucurbita sp.Ph. solenposis

EUPHORBIACEAEAcalypha sp.Ph. madeirensisA. bicolorPh. madeirensisA. wilkesiana Müll. Arg.Ph. madeirensisCnidoscolus angustidens Torr.Ph. franseriaeCodiaeum sp.Ph. madeirensisCroton punctatus Jacq.Ph. madeirensisEuphorbia sp.Ph. solaniE. heterophylla L.Ph. parvusE. trigona Mill.Ph. solenopsisManihot sp.Ph. madeirensisM. aesculifolia (Kunth) PohlPh. madeirensisM. clorosticta Standl. & Goldman

Ph. gregosusPh. helianthiM. esculenta CrantzPh. herreniPh. madeirensisPh. manihotiM. michaelis McVaughPh. gregosusPh. madeirensisM. romboidea Müll. Arg.Ph. madeirensisPhyllanthus sp.Ph. capensisRicinus communis L.Ph. madeirensis

FABACEAEAcacia flexuosa H. & B. ex Willd.Ph. madeirensisBauhinia longiflora RosePh. gregosusCajanus sp.Ph. madeirensisC. cajans (L.) Millsp.Ph. madeirensisCassia sp.Ph. helianthiC. imperalisPh. madeirensisDesmodium sp.Ph. madeirensisPh. cornicirculusErythrina reticulata C. PreslPh. erythrinusFabaceaePh. gregosusGlycine max (L.) Merr.Ph. manihotiMimosa púdica L.Ph. madeirensisSophora tomentosa L.Ph. madeirensis

GERANIACEAEGeranium sp.Ph. madeirensisPelargonium sp.Ph. madeirensis

GESNERIACEAEGesneriaceaePh. madeirensis

IRIDACEAEIris sp.Ph. solani

LABIATAEEpimeredi indica (L.) Rothm.Ph. madeirensis

LAMIACEAEColeus sp.Ph. madeirensisLamiaceae


Ph. madeirensisPh. parvusMentha sp.Ph. madeirensisSalvia columbariae Benth.Ph. eschscholtziae

LEGUMINOSAEZuccagnia sp.Ph. ornatusLILIACEAEAsparagus sp.Ph. solaniTulipa gesneriana L.Ph. sonoraensis

LOASACEAECevalia sinuata Lag.Ph. solenopsis

MALPIGHIACEAEBanisteria axycladaPh. erythrinus

MALVACEAEGossypium sp.Ph. gossypiiPh. madeirensisHibiscus sp.Ph. madeirensisPh. solenopsisH. mutabilis L.Ph. madeirensisH. rosa sinensis L.Ph. madeirensisPh. solenopsisMalvaceaePh. madeirensisSida sp.Ph. madeirensisPh. parvusS. rhombifolia L.Ph. parvusS. urens L.Ph. solenopsis

MORACEAEArtocarpus communis Forst.Ph. madeirensis

MUSACEAEMusa sp.Ph. parvus

MYRTACEAEPsidium guajava L.Ph. parvusPh. psidiarum

OROBANCHACEAEOrobanche sp.Ph. solenopsis

ORCHIDACEAEOrchidaceae

Ph. solani

PAPAVERACEAEEschscholtzia sp.Ph. eschscholtziae

POACEAEDistichlis sp.Ph. chilindrinae

POLIGONACEAEEriogonum fasciculatum Benth.Ph. eremicus

PORTULACACEAEPortulaca grandiflora HookPh. similis

QUENOPODIACEAESuaeda sp.Ph. ornatusS. divaricata Moq.Ph. ornatus

RANUNCULACEAEClematis sp.Ph. eremicus

RUBIACEAEGardenia jasminoide J. EllisPh. madeirensisRubiaceaPh. solenopsis

RUTACEAECitrus sp.Ph. madeirensisPh. manihotiPh. solaniPh. tucumanusC. limon (L.) Burm.Ph. tucumanusC. sinensis (L.) Osbeck.Ph. tucumanusSOLANACEAECapsicum sp.Ph. madeirensisPh. parvusC. annuum L.Ph. madeirensisCestrum sp.Ph. eremicusPh. madeirensisPh. peruvianusC. nocturnum Griseb.Ph. madeirensisLycopersicum esculentum Mill.Ph. madeirensisPh. parvusPh. solaniNicotiana cavanillesi Dunal.Ph. similisPhysalis sp.Ph. solenopsisSolanaceae


Ph. parvusSolanum sp.Ph. madeirensisPh. parvusPh. similisS. eleagnifolium Cav.Ph. similisS. melongena L.Ph. madeirensisPh. parvusPh. similisPh. solaniS. sisymbriifolium Lam.Ph. sisymbriifoliumS. torvum Sw.Ph. parvusS. tuberosum L.Ph. madeirensisS. wendlandii Hook F.Ph. madeirensis

TACCACEAETacca sp.Ph. madeirensis

TILIACEAECorchorus hirsutus L.Ph. hirsutusTriunfetta subtrilobaPh. madeirensis

URTICACEAEUrera sp.Ph. madeirensis

VERBENACEAECitharexylum spinosum Kunth.Ph. madeirensisLantana sp.Ph. madeirensisPh. parvusL. camara L.Ph. cornicirculusPh. madeirensisPh. parvusPh. similisPh. solenopsisL. montevidensis (Spreng.) Brig.Ph. madeirensisPriva laevis JussieuPh. parvus

ZYGOPHYLLACEAEKallstroemia sp.Ph. franseriaeK. brachystylis Vail.Ph. solenopsisPorlieria microphylla (B.) DescolePh. graminicola

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