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Reporte Técnico Sobre la Importancia de la Reserva Forestal Fortuna para Investigación Científica, Educación Ambiental, y Conservación de la

Biodiversidad

Reporte preparado por el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales Borrador: 28 de mayo 2014 Contribuidores: James Dalling PhD, Universidad de Illinois, USA y Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales Cecilia Prada MSc, Universidad Los Andes, Colombia Arturo Morris Lic, Universidad Autónoma de Chiriquí Pedro Caballero MSc, Universidad Autónoma de Chiriquí Adriana Corrales MSc, Universidad de Illinois, USA George Angehr PhD, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales Donald Windsor PhD, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales Benjamin Turner PhD, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales Gerhard Zotz PhD, Universidad Oldenberg, Alemania y Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales Rafael Samudio PhD, Sociedad Mastozoológica de Panamá Amanda Rugenski PhD, Arizona State University, USA

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Resumen La Reserva Forestal Fortuna la cual comprende 19500 hectáreas, es reconocida por ser un sitio de importancia mundial de investigación científica y por ser un ejemplo excepcionalmente bien preservado del ecosistema con mayor diversidad biológica y el mas amenazado en zonas tropicales del mundo: el bosque muy húmedo montano bajo. Una gran cantidad de investigaciones científicas han sido llevadas acabo en Fortuna en los últimos 50 años dando como resultado muchos registros de especies de esta localidad para una gran parte de la biota de Panamá. Por ejemplo, los registros de las colecciones realizadas por el Jardín Botánico de Missouri en Fortuna comprenden 1880 especies de plantas vasculares las cuales representan el 20% de la totalidad de especies de plantas de Panamá.

Es importante resaltar que a pesar de los todos los estudios llevados a cabo en el

área, la verdadera diversidad biológica de la reserva esta probablemente subestimada. En inventarios detallados de especies de arboles llevados a cabo recientemente en nueve parcelas de una hectárea, se han registrado 562 especies de las cuales una gran parte no había sido registrada previamente para Fortuna o Chiriquí.

La diversidad local de arboles en Fortuna, la cual alcanza 170 especies por hectárea, está entre las mas altas de Panamá y muy probablemente entre los sitios con mayor diversidad biológica de Centro América. Esta altísima diversidad de plantas esta acompañada por una considerable diversidad de hábitats. Los bosques en Fortuna crecen sobre cuatro geologías diferentes las cuales se encuentran asociadas con suelos que presentan propiedades físicas y químicas contrastantes y también diferencias en su composición florística. Esta excepcional diversidad de plantas y la variabilidad de hábitat de esta zona, a su vez, sustenta una diversa comunidad de animales incluyendo 8 especies de aves amenazadas a nivel mundial, 60 especies de aves amenazadas a nivel nacional y 13 especies amenazadas de mamíferos incluyendo pumas, jaguares y tapires.

Durante la ultima década Fortuna ha llegado a ser un sitio clave para el monitoreo

de los efectos del cambio climático global en los bosques tropicales. Estas actividades científicas incluyen medición y monitoreo de carbono acumulado en el suelo y el bosque, crecimiento del bosque e impactos a largo plazo de la deposición de N atmosférico. Los resultados iniciales de estos estudios indican que los bosques de Fortuna son de crecimiento muy lento (<1 mm de diámetro por año) y por consecuencia responden muy lentamente a los disturbios. Además, estos estudios han mostrado que estos bosques almacenas dos veces mas carbono en el suelo que los bosques de zonas bajas y que están altamente limitados por la disponibilidad de nitrógeno en el suelo.

La propuesta de un proyecto para la construcción de turbinas de viento tendrá impactos severos en la integridad biológica de la Reserva Fortuna, en la investigación biología en proceso y en la capacidad de la reserva para generar energía hidroeléctrica. Los sitios propuestos para la ubicación de las turbinas de viento están localizados en terrenos con pendientes superiores a 30˚ y en un área donde se ha registrado una precipitación anual que puede exceder los 12000 mm por año. Adicionalmente a los

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impactos directos de las turbinas, su construcción necesitará una extensa red de vías que atravesarían un bosque que aun se conserva sin ningún tipo de fragmentación. La literatura científica sobre el impacto de la construcción de vías en condiciones similares indica que la formación de áreas de deslizamientos es altamente probable. Además, estas áreas de deslizamiento contribuirían a fragmentar y reducir la cobertura de bosques y tendrían un gran impacto en la cantidad de sedimentos que serán descargados en la represa de Fortuna.

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Summary

The 19,500 ha Fortuna Forest Reserve is recognized both as a site of global importance for scientific research, and as an exceptionally well preserved example of the most highly threatened, and biologically diverse ecosystem in the tropics -- lower montane rainforest. Fortuna has been a site for extensive ecological research over the last fifty years resulting in detailed locality information for a large fraction of Panama's biota. For example, records compiled from collections made by Missouri Botanic Garden record 1880 vascular plant species in Fortuna representing 20% of Panama's overall plant diversity. Remarkably, this likely represents a significant underestimation of the true biological diversity of the reserve. Recent detailed inventories of the tree species in just nine one-hecare forest plots have recorded 562 species including a large fraction not previously reported in Fortuna or Chiriqui. Local tree diversity at Fortuna, reaching 170 species per hectare, is among the highest in Panama, and overall it is likely that Fortuna represents the most biologically diverse site in Central America. High local plant diversity is coupled with remarkable habitat diversity. Forests within Fortuna have developed on four distinct geologic substrates that are associated with contrasting soil physical and chemical properties and with distinct plant species composition. Exceptional plant species diversity and habitat variability in turn supports diverse animal communities including 8 globally threatened and 60 nationally threatened bird species, and 13 threatened mammals including puma, jaguar and tapir.

Over the last decade Fortuna has become a key site for monitoring global change effects on tropical forests. Scientific activities include measurements of soil and forest carbon, forest growth and impacts of long-term atmospheric N deposition. Initial results indicate that Fortuna forests are very slow growing (<1mm diameter growth per year), and consequently slow to respond to disturbance, store twice as much soil carbon as lowland forests and are strongly nitrogen limited.

The proposed wind-turbine project will have severe impacts on the biological integrity of the Fortuna reserve, on-going scientific research, and on the capacity of the reserve to generate hydropower. Proposed sites for wind-turbines occur on terrain with slopes >30 degrees, and on a landscape where recorded annual rainfall can exceed 12m per year. In addition to the direct impact of the turbines, their construction will require an extensive network of roads through previously unfragmented forests. A scientific literature on road construction under similar environmental conditions indicates that extensive landslide formation will be an inevitable consequence of this activity. In turn, landslides will contribute further to fragmenting and reducing forest cover, will form a barrier to the seasonal migration of birds and small mammals, and will have a major impact on the sediment load entering the Fortuna reservoir.

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Contenido 1. Información general de la Reserva Forestal Fortuna 1.1 Topografía y geología 1.2 Regímenes de precipitación 1.3 Suelos 2. Diversidad Biológica de Fortuna 2.1 Inventarios de vegetación y ecología del bosque 2.2 Insectos 2.3 Aves 2.4 Mamíferos 3. Investigación ecológica actual 4. Actividades Educativas en Fortuna 5. Potenciales impactos del proyecto de turbinas de viento 6. Conclusiones Anexo 1: Publicaciones científicas de investigaciones realizadas en la Reserva Fortuna Anexo 2: Lista de las especies de plantas encontradas en parcelas permanentes en la Reserva Fortuna Anexo 3: Lista de especies colectadas en la Reserva Fortuna por el Jardín Botánico Missouri

Anexo 4: Lista de aves, anfibios y mamíferos en peligro de extinción presentes en la Reserva Fortuna. Anexo 5: Proyectos de investigación realizados por estudiantes de la Universidad Autónoma de Chiriquí durante cursos de campo.

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1. INFORMACION GENERAL DE LA RESERVA 1.1 Topografía y geología

La Reserva Forestal Fortuna (8o 42' N, 82 o12' O) está localizada en el norte de la provincia de Chiriquí en el corregimiento de Hornito, distrito de Gualaca. La reserva consta de una área de 19500 ha en su mayoría con cobertura boscosa. La reserva incluye zonas de vida de bosque muy húmedo premontano (700-1000 m) y bosque muy húmedo montano (1000-2000 m) y áreas pequeñas de bosque montano alto (>2000 m). El límite norte de la reserva esta enmarcado por la Cordillera Central con una elevación máxima de 1920 m (Cerro Guayabo) aunque también incluye otras dos cordilleras; una extendiéndose desde Cerro Hornito al noroeste hacia Cerro Prieto y Cerro Fortuna y la otra al sureste de la reserva que incluye parte del Cerro Chorcha (2200 m), Cerro Pata de Macho (1960 m) y las Lajas (1600 m). Esta diversidad de cadenas montañosas están compuestas de diferentes rocas volcánicas incluyendo andesita, toba riolítica, dacita pórfida y granodiorita (IRHE 1975, B. Turner, datos no publicados).

Investigaciones recientes realizadas en Fortuna por el Profesor James Dalling (Universidad de Illinois) y el Doctor Benjamin Turner (STRI) se han enfocado en 10 sitios de investigación dentro de la Reserva Forestal Fortuna donde el bosque se ha desarrollado en cuatro diferentes sustratos geológicos (Fig. 1.1, Fig. 1.2).

1.2 Regímenes de precipitación

La compleja topografía de Fortuna también resulta en una variabilidad de la precipitación y de la presencia de niebla a nivel local. Análisis recientes de datos satelitales indican que Fortuna es el sitio mas nublado de América Central (Robert Lawton, Universidad de Alabama, datos no publicados) donde la cobertura con nubes de lluvia sobre la reserva es de ~70% de los meses de la estación lluviosa (Di Girolamo, University of Illinois, datos sin publicar; Figure 1.3).

La precipitación anual a lo largo de la reserva es altamente variable y depende de la posición orográfica (Cavelier et al. 1996). Registros de precipitación a largo plazo de la estación Jorge Arauz del Instituto Smithsonian, localizada en el centro de la reserva, indican una precipitación de 5470 mm/año (SD + 1040mm; Dalling, datos sin publicar). Sin embargo, sitios que se encuentran ubicados a solo 4 km de la estación pueden recibir el doble de la cantidad de precipitación anual registrada en la estación (Figura 1.4).

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Figura 1.1: Ubicación de la Reserva Forestal Fortuna en el límite entre la provincia de Chiriquí y Bocas del Toro. El mapa muestra nueve áreas de investigación intensiva por el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales. En cada sitio hay una parcela permanente de un hectárea, medidas de producción de biomasa, análisis de suelos y medidas de almacenamiento de carbono.

Samudio

Hornito

Honda  A  &  B

Chorro  A  &  B

Lake  Fortuna

Bonita

Pinola

Alto  Frio

Zarzeadero

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Fig.2: Imágenes de bosques en la Reserva Fortuna. (a) Chorro (árbol de Colpothrinax aphenopetala), (b) Honda A (árbol de Oreomunnea mexicana, (c) Honda B, (d) Hornito, (e) División Continental, (f) Samudio. Fotos: Arturo Morris/Jim Dalling

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Figura 1.3: Fracción de tiempo en el área de la Reserva Fortuna que presenta una cobertura nubosa. Datos proporcionados por L. Di Girolamo, Departamento de Ciencias Atmosféricas, Universidad de Illinois, utilizando imágenes de satélite MISR, 2000-2011.

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Figura 1.4: Lluvia mensual promedio de dos años en cinco puntos de medida en la Reserva Forestal Fortuna y un punto de referencia (Palo Seco) en el Bosque Protector Palo Seco. Ubicación de los puntos de medida se encuentran en la Figura 1.1. En el año 2008 se registraron alrededor de 12 metros de lluvia en la cuenca de la Quebrada Honda. Basados en la observación de la presencia de nubes en de la reserva es probable que aun mayores tasas de precipitación se presenten en el área de Cerro Las Lajas y Pata de Macho, sin embargo todavía no existen datos para estas áreas.

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1.3 Suelos

Análisis detallados de suelo para nueve parcelas de 1 hectárea en Fortuna (Tabla1.1;Figura1.5) demuestran que una característica única de la reserva es la presencia de grandes depósitos de toba riolítica asociada a suelos muy infértiles. Actualmente no se tiene conocimiento exacto de la distribución de este tipo de suelo en la Reserva Forestal Fortuna, pero se sabe que se extiende desde la División Continental, incluyendo las cuencas de Quebrada Honda, Chorro y Frank, hacia la parte central del lago La Fortuna para luego extenderse algunos kilómetros hacia el Cerro Pata de Macho. Es muy probable que la ubicación propuesta para algunas de las turbinas de viento estén dentro de estos tipos de suelo. En Fortuna, los suelos que se desarrollan dentro de las tobas riolíticas albergan un gran número de especies raras y endémicas a nivel local, incluyendo palmas como Chamaedorea verrucunda (su distribución esta estrictamente restringida a Fortuna) y Colpothinax aphenopetela.

En general los suelos en Fortuna presentan un pH entre moderadamente y altamente ácidos, pero varían en la disponibilidad de nitrógeno, fósforo y cationes. Esta variabilidad en las propiedades del suelo conlleva a la extraordinaria diversidad de plantas de la reserva de Fortuna la cual es descrita en la sección 2. La baja disponibilidad de nutrientes (Tabla 1.1), junto con la alta frecuencia de nubosidad (Figura 1.2) lo que se traduce en poca entrada de radiación solar, contribuyen a la baja tasa de crecimiento de los bosques, que se describe en la sección 2.

Los estudios de suelos para cada parcela, no solo proporcionan información sobre la disponibilidad de nutrientes, sino que también muestran que la reserva de Fortuna posee una extraordinaria cantidad de carbono almacenado en el suelo. Las reservas de carbono almacenado en Fortuna en el primer metro de suelo oscilan entre las 240-270 toneladas por hectárea (B.Turner, datos sin publicar), estos doblan en tamaño a las reservas de carbono encontradas en los bosques tropicales bajos y probablemente también superan en tamaño a el depósito de carbono en la biomasa aérea (Brown et al. 2003, Mahli y Grace). La perdida de la cobertura boscosa por posibles disturbios causado a los bosques de Fortuna tendrán como consecuencia la perdida de gran parte de su reserva de carbono (Detwiler 1986).

Figura 1.5: Diversidad de suelos en la Reserva Forestal Fortuna. Verrugosa A está en el límite norte de la Reserva Forestal Fortuna (dentro el Bosque Protector Palo Seco), pero presenta suelos típicos derivadas de andesita en el área de Fortuna.

Soil variation in plots at Fortuna Forest Reserve

Chorro A

Verrugosa B

Honda A

Chorro B

Honda B Hornito Verrugosa A

Alto Frio Bonita Pinola Zarceadero

Tabla 1.1: Características de altura, temperatura, lluvia anual, lluvia durante la estación seca (enero-abril) y estación húmeda (mayo-diciembre) y de suelos de 9 parcelas de una hectárea ubicada en la Reserva Forestal Fortuna. Las parcelas están ordenadas de acuerdo al substrato geólogico (toba riolítica, andesita, y dacita). Los datos de suelo son el promedio de cinco muestras de 0-10 cm de profundidad por parcela. El pH fue medido en el agua. Densidad de suelo es la masa de suelo por un volumen determinado en g cm-3, las demás mediciones de suelo están expresadas por unidad de volumen. ECEC: Capacidad efectiva de intercambio catiónico; TEB: Total de bases intercambiables. Datos: Turner y Dalling sin publicar. Toba riolítica Andesita Dacita

ChorroA Chorro

B

Honda

A

HondaB Samudio Pinola Bonita Hornito A. Frio

Alt. (m) 1100 1240 1155 1240 1215 1135 1300 1330 1100

Temp (C) 20.5 19.7 20.2 19.7 19.7 20.1 19.4 19.2 20.5

Lluvia 5430 NA 7250 6700 5110 4100* NA 5480 4010*

Lluvia (época

seca)

370 NA 410 350 220 150* NA 220 80*

Lluvia (época

húmeda)

500 NA 710 670 530 430* NA 580 440*

pH 3.7 4.7 3.6 3.8 4.2 5.4 4.5 5.0 5.6

Densidad 0.13 0.31 0.29 0.17 0.40 0.50 0.34 0.26 0.66

NH4-N1 0.8 2.4 2.2 1.8 0.6 7.0 2.0 1.8 3.8

NO3-N1 0.2 1.2 1.2 0.4 1.2 2.3 1.8 1.2 2.6

Total N2 1.8 2.7 2.9 2.4 3.6 4.5 3.9 2.9 4.7

Resin P1 0.1 0.0 0.2 1.9 0.4 1.8 1.1 2.2 1.4

Total P1 57.2 86.3 180.6 127.7 269.1 617.2 351.0 280.2 503.0

ECEC3 1.8 3.1 1.3 1.5 3.4 8.5 3.4 7.4 11.4

TEB3 0.9 1.7 0.1 0.2 1.6 8.0 0.8 6.2 10.9

*Datos disponibles solos para 2013; 1unidades µg cm-3; 2unidades mg cm-3; 3unidades Cmol L-1

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2. DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE FORTUNA 2.1 Inventarios botánicos y ecología forestal.

Fortuna se ha caracterizado por ser un sitio clave en los estudios botánicos. Una compilación reciente de plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas) arrojó como resultado 1880 registros de especies para los alrededores de la represa de Fortuna (G. McPherson, datos sin publicar; anexo 3), estos representan 20% de las plantas vasculares en Panamá. En las 9 hectáreas de las parcelas permanentes, se tienen registros de 461 taxa de árboles (Dalling, datos sin publicar) y de estas especies, no todas concuerdan con las registradas por McPherson, lo que indica que la diversidad vegetal de Fortuna podría sobrepasar las 2000 especies. Un ejemplo de esto es que se tienen para Fortuna registros de 8 especies del género Inga (Fabaceae), mientras que solo para las 9 parcelas permanentes se han marcado e identificado al menos 25 especies. Fortuna es un centro de diversidad para numerosos taxa, entre ellos orquídeas (224 especies), ericáceas (49 especies) y palmas de sotobosque (31 especies incluyendo 14 especies de Chamaedorea).

Los trabajos ecológicos realizados durante la última década demuestran cómo la diversidad de plantas esta distribuida a lo largo de la reserva forestal de Fortuna. Cada parcela de una hectárea presenta entre 73 y 173 especies de árboles que superan los 5cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) (Figura 2.1).

Figura 2.1 Acumulación de especies de árboles de >5 cm DAP en 9 parcelas de un hectárea en la Reserva Fortuna. La diversidad es menor en los suelos menos fértiles (Chorro A,B) y mayor en parcelas de fertilidad intermedia (Honda A, Samudio). Los colores indican el sustrato (Verde = dacita, Roja = toba riolítica, Azul = andesita).

5 10 15 20 25

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Submuestras

Acu

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AltoBonita

ChorroAChorroB

HondaA

HondaBHornito

Pinola

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La diversidad de árboles reportada para las parcelas de Honda A y Samudio

(173 y 167 especies por hectárea respectivamente) se encuentra entre las más altas reportadas para Centro América. La diversidad local es comparable con los sitios más diversos muestreados en el área de la cuenca del Canal de Panamá (152 especies por hectárea; Pyke et al. 2001). Por otro lado, inventarios de las especies de epífitas en Fortuna (Anexo 2) demuestran que probablemente la reserva tiene la diversidad de epífitas más alta en esta región.

Aparte de la alta diversidad presente en cada parcela, se presenta un alto recambio en la composición de especies entre las parcelas (Figura 2.2). Esto indica que la similitud florística es baja entre parcelas, incluso para parcelas que están a una escasa distancia de 200 m, la similitud disminuye en función de la distancia.

Figura 2.2: Relación entre la distancia entre pares de parcelas y similitud en la composición de especies entre parcelas. Un valor de 1 en la similitud, significa que dos parcelas comparten todas las especies; valores de 0 significa que dos parcelas no comparten especies en común. Símbolos rojos son pares de parcelas que se encuentran en diferentes substratos. Símbolos azules son pares de parcelas ubicadas en el mismo substrato (Prada et al, datos sin publicar).

La baja porción de especies compartidas entre las parcelas de 1 hectárea de Fortuna reflejan una especificidad de hábitat por parte de éstas, lo que quiere decir que cada especie esta restringida en su distribución por el tipo específico de suelo. Esto se refleja también en el número de parcelas que solo albergan unas especies en particular. Como consecuencia del alto grado de segregación entre especies a nivel espacial y

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ambiental en Fortuna la pérdida de hábitat puede llevar a una pérdida significativa en la diversidad de la reserva. A la presente, 20 especies reportadas en Fortuna se encuentran como altamente en peligro, en peligro o vulnerables a extinción (Anexo 4), pero este registro claramente subestima las especies en peligro en la reserva, ya que previamente para Fortuna se ha subestimado la diversidad de plantas.

Figura 2.3: Número de especies que ocupan las diferentes parcelas. Mientras 153 especies se encuentran solo en una parcela, solo existe una especie (Tapirira guianensis) que se encuentra en todas las parcelas.

Los datos arrojados por las parcelas permanentes indican que las tasas de crecimiento en los bosques de Fortuna son muy bajas, por lo tanto, estos bosques se recuperarán de una manera demasiado lenta después de un disturbio antrópico. El promedio de la tasa de crecimiento para árboles que superan los 10 cm de DAP es de 1.56 mm por año. La recuperación de los bosques que se encuentran sobre suelos riolíticos (como Chorro) se espera que sea particularmente lenta ya que las tasas de crecimiento fueron menores a 0.2 mm por año (Figura 2.4). Es importante anotar que en los bosques de Fortuna no se han reportado muchos de los árboles que tienen una alta tasa de crecimiento (como por ejemplo Trema micrantha, Cecropia peltata, Ochroma pyramidale, Trichospermum mexicanum) que son los encargados de colonizar rápidamente en bosques tropicales bajos después de un disturbio antrópico.

1 2 3 4 5 6 7 8 90

20

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80

100

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160

Num

ero

de e

spec

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Numero de parcelas ocupadas

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Figura 2.4. Diagrama de cajas para el crecimiento del DAP (Diámetro a la altura del pecho) en cada parcela. Para 5 de las parcelas se realizaron dos censos que están diferenciados por el color azul (primer censo 2003-2008) y rojo (segundo censo 2008-2013).

Sumado a la gran diversidad de árboles que soporta la reserva de Fortuna, ésta esta catalogada a nivel global como un “hotspot” de diversidad de epífitas (plantas que crecen sobre otras plantas). Estudios botánicos recientes que se han enfocado en las plantas epífitas muestran que los inventarios botánicos para Fortuna (Anexo 3) estan incompletos. Por ejemplo, McPherson et al. reporta una lista de 44 especies de bromelias mientras que Meisner y Zotz (2012) en su trabajo resaltan que el número real debe estar por las 80 especies. Estos mismos patrones son esperados para otros grupos de epífitas como orquídeas y briófitos.

Finalmente, independiente de la gran diversidad de plantas, también se encuentra una alta diversidad de hongos. Una gran parte de la reserva de Fortuna está dominada por árboles de Oreomunnea mexicana (Juglandaceae). Oreomunnea forma asociaciones con diferentes linajes de hongos ectomicorrízicos. Estos hongos juegan un papel importante proporcionando nutrientes extra a sus hospederos mediante la producción de encimas que son capaces de obtener formas orgánicas de nutrientes limitantes. Las asociaciones ectomicorrízicas son comunes en bosques templados, pero muy raras en bosques tropicales. Estudios previos (Tederesoo et al. 2012) han sugerido que la diversidad de ectomicorrizas es mayor en los bosques templados, sin embargo, estudios recientes en Fortuna contrastan con esta conclusión; los análisis de las raíces y cuerpos fructíferos en Fortuna han revelado 179 taxa de hongos que forman asociaciones con Oreomunnea. Esta es la diversidad más alta de hongos ectomicorrízicos reportado para el neotrópico y entre los más diversos a nivel mundial (Corrales et al., datos sin publicar)

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2

4

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200312008*

200812013*

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2.2 Insectos

La vegetación premontana de Fortuna ha sido un recurso clave para los trabajos a largo y corto plazo en invertebrados. Wolda (1998) publicó el primer estudio descriptivo a largo plazo haciendo comparaciones dentro de sitios y entre sitios de la variación en las comunidades de curculiónidos, los cuales fueron capturados durante tres años mediante trampas de luz que fueron instaladas en Fortuna y los resultados fueron comparados con otros sitios en Panamá. Los resultados encontrados por Wolda indican que hay un decrecimiento en la riqueza de especies (igualmente abundancia y diversidad de especies) a medida que se aumenta la altura, lo que contrasta con estudios previos (Olsen 1994) donde tanto curculiónidos como otros invertebrados tienen un pico de diversidad a alturas intermedias. El estudio de Wolda es muy importante ya que fue el primer estudio descriptivo a largo plazo en hacer una comparación entre sitios y la variación anual en poblaciones de curculiónidos. Los bosques y las comunidades de invertebrados de Fortuna han jugado un papel muy importante en numerosos estudios faunísticos (por ejemplo, Olson, 1994, Windsor et al. 1992, Werren et al. 1995, Pasteels et al. 2004, Vencl et al 2004, Cuignet et al 2007, 2008 and Wilf et al. 2000) al igual que de comportamiento de abejas de las orquídeas e historia natural (Wcislo et al. 2012, Capaldi et al. 2007, Otero et al. 2008, Soucy et al. 2003).

2.3 Aves

Fortuna es un área muy importante para las aves en Panamá (Angehr et al. 2008), ya que es el hábitat de 69 especies catalogadas como amenazadas y o peligro intermedio (Anexo 4). Especies que son importantes de resaltar que están presentes en la reserva y son aves mundialmente amenazadas son el Ave Sombrilla Cuellinuda, Pinzón Verdiamarillo, Periquito Frenterojo y Campanero Tricarunculado. Aunque para Fortuna no se tienen inventarios detallados de aves, se sabe que la reserva es hábitat de muchas especies endémicas de tierras altas del este de Panamá y Costa Rica (Angehr et al. 2008). En un estudio realizado en Fortuna en 1984, Tejera (2001) reporta la presencia de 102 especies de aves en 29 familias y 12 ordenes. Adicionalmente, Fortuna no solo es importante para las aves que residen allí, sino que también es un sitio importante de paso para las aves migratorias, Tejera (2001) reporta al menos 11 especies migratorias de norte América.

2.4 Diversidad y Ecología de los Mamíferos Silvestres La diversidad de especies de mamíferos silvestres conocida para la Reserva Forestal Fortuna es relativamente alta pese a que se han realizado poco estudios ecológicos sobre los mamíferos de esta región. Anteriormente solo se habían realizados inventarios rápidos sobre los mamíferos de Fortuna con algunas observaciones sobre su ecología (ver Adames 1977, De Souza et al. 1990, Olmos 1988). La mayoría de los estudios ecológicos y de comportamiento sobre los mamíferos de Fortuna han sido realizados por el Dr. Rafael Samudio, Jr. de la Sociedad Mastozoológica de Panamá (SOMASPA) con la colaboración de estudiantes de la Universidad Autónoma de Chiriquí (UNACHI) y de la Dra. Elizabeth Kalko (STRI-Ulm Universität) y su estudiante de la Universität Tübingen de Alemania, quienes realizaron su investigación dentro de los proyectos del

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Dr. Samudio (Samudio 2001, 2002ab, González y Tapia 2000, Vargas y Castrellón 2001, Müller 2001). Además, el Dr. Gregory H. Adler y el Dr. Scott A. Mangan de la Universidad de Wisconsin en Oshkosh realizaron un estudio sobre la interacción ecológica planta-pequeños mamíferos terrestres del bosque nuboso de Fortuna (Mangan y Adler 2000).

Se han reportado aproximadamente 109 especies de mamíferos para Fortuna, lo que representa el 41% del total de especies de mamíferos reportadas para Panamá (267 spp. Samudio y Pino, en prensa). Dentro de los mamíferos de Fortuna, el grupo de los murciélagos es el más diverso, representando el 48% de las especies (52 spp.), seguido por los roedores (17 spp.) y los carnívoros (14 spp.) (Samudio 2001, 2002ab, datos no publicados). La gran riqueza de especies de murciélagos y carnívoros sugiere que el ecosistema boscoso de Fortuna se encuentra en un buen estado de conservación. Los murciélagos y los carnívoros están entre los grupos de especies de mamíferos indicadoras de la salud de un ecosistema (Gittleman et al. 2001; Kalko 1998, Medellín et al. 2000, Schulze et al. 2000, La Val 2004, Jones et al. 2009). Por otra parte, la composición de especies de murciélagos y de roedores señala a Fortuna como una región ecológicamente similar a la Reserva de Monteverde en Costa Rica (González y Tapia 2000, Samudio 2002b), sitio que es el bosque nuboso de Centro América mejor estudiado en relación a los mamíferos (ver Timm y La Val 2000).

La región de Fortuna representa un elemento geográfico clave para el paisaje panameño con importantes implicaciones para la biogeografía, diversidad y conservación no solo de los mamíferos sino de otros grupos de vertebrados y de las plantas relacionadas a estos animales. Por ejemplo, en el sector del Valle Alto del Río Chiriquí en Fortuna, se ha identificado que la Cordillera Central se divide en la Serranía de Chiriquí al oeste y la Serranía del Tabasará al este (Universidad de Panamá 1972, Myers y Duellman 1982), lo que parece influenciar la biogeografía regional. Fortuna, con sus bosques en buen estado de conservación, es un eslabón crítico para el corredor biológico de montaña de la Cordillera Central, que ha estado funcionando e interconectando Centro y Sur América desde la formación del istmo de Panamá hace aproximadamente 4 millones de años (ver Samudio 2001, 2002). Así mismo, Fortuna es un eslabón importante en el corredor altitudinal de Gualaca pues permite la interconexión entre las tierras bajas y altas en el oeste de Panamá (Valdespino y Santamaría 1999, Samudio 2001, 2002b). Como ejemplo tenemos a los carnívoros, que a través de los bosques montanos de Fortuna y de la Cordillera Central se han desplazando especies de canidos de origen suramericano como el perro de monte (Speothos venaticus) y el perro cangrejero (Cerdocyon thous) hacia Costa Rica; mientras que el procyonido de origen centroamericano, el cacomixtle (Bassariscus sumichrasti), se han dispersado hacia Colombia (Samudio y Pino en prensa, Samudio datos no publicados). La Reserva de Fortuna no solo brinda hábitat a las especies de felinos panameños sino que le sirve al jaguar (Panthera onca) como uno de los corredores para el intercambio genético entre sus poblaciones (Samudio 2002a). Por otro lado, los estudios con murciélagos indican la posibilidad de que varias especies sean migratorias locales o altitudinales, como es el caso de una especie frugívora del género Carollia y una especie nectarívora del género Anoura (Samudio 2002b, datos no publicados). Estos movimientos estacionales pueden

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estar relacionados con los patrones de reproducción bimodal observados en los murciélagos de la familia Phyllostomidae (Vargas y Castrellón 2001, Samudio datos no publicados) y su búsqueda de alimentos.

En Fortuna se han registrado que la mayoría de las especies y de los individuos de murciélagos de la familia Phyllostomidae, los cuales son especialistas del dosel del bosque (≈50%) o usan por igual el sotobosque y el dosel (≈30%) en comparación a las tierras bajas (Samudio 2002b, datos no publicados). En el caso de los murciélagos insectívoros, se han identificado más de 10 especies que son insectívoros aéreos que vuelan a nivel o sobre el dosel del bosque (Müller 2001, Samudio 2002b). Casi igual patrón de comportamiento ecológico de uso del estrato arbóreo del bosque, muestran los pequeños mamíferos terrestres (roedores y marsupiales) de Fortuna. Se ha observado que aproximadamente el 40% de las especies de pequeños mamíferos terrestres estudiadas en Fortuna, tienen preferencia por el estrato arbóreo o lo usan regularmente (Gonzales y Tapia 2000, Mangan y Adler 2000, Samudio datos no publicados).

Estas características del comportamiento ecológico de los mamíferos mencionadas anteriormente, los predisponen a ser afectados negativamente por perturbaciones causadas los por proyectos de desarrollo (Samudio 2002a). Con relación a las turbinas de viento para generación de energía eléctrica, los murciélagos de los bosques montanos de Fortuna podrían ser afectados por este tipo de proyecto de desarrollo, debido a que estos murciélagos parecen ser migratorios (altitudinal y horizontal) y usar más los estratos superiores del bosque que las poblaciones de murciélagos en los bosques de tierras bajas (Samudio 2002b, datos sin publicar). Sin la realización de estudios científicos de evaluación completos y detallados sobre el posible impacto que el establecimiento de turbinas de viento podría ocasionar en general sobre los mamíferos silvestres y en particular sobre las poblaciones de murciélagos, no se debería proceder a autorizar la construcción de este tipo de proyectos en los bosques montanos.

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3. ESTUDIOS ACTUALES EN FORTUNA

Una búsqueda bibliográfica incompleta de Fortuna arrojó que se han llevado a cabo más de 200 estudios científicos dentro de la reserva. Esta búsqueda probablemente esta subestimando la cantidad de proyectos en el área, pero aún así se puede considerar una de las áreas protegidas en Panamá más importante para la ciencia. Muchos de los estudios que se llevan a cabo dentro de la reserva están dedicados a descubrir nuevos taxa, sin embargo muchas otras áreas de estudio son clave en la Reserva Fortuna:

(i) Entender las causas de la alta mortandad de anfibios. Fortuna se ha convertido en un sitio clave para el estudio de las causas de la alta mortalidad de anfibios debida a la infección con el hongo Chytridio. Además, Fortuna ha sido un fuente muy importante para el cultivo de los hongos patógenos y un laboratorio para entender cómo la pérdida de la diversidad de anfibios afecta las cadenas tróficas acuáticas y terrestres (e.g., Lipps 1999, Berger et al. 2008, Colón-Gaud et al. 2009). Dado que Fortuna tiene una larga trayectoria en estudios realizados con anfibios y por la inminente importancia de la conservación y entendimiento de la perdida de este grupo de animales, es imperativo asegurar la continuidad del monitoreo de anfibios en la reserva de Fortuna

Como parte del proyecto "Declive de Anfibios Tropicales in Corrientes de Agua" (Tropical Amphibian Declines in Streams -TADS) que será llevado a cabo entre Arizona State University y el Instituto Smithsonian (STRI) se están monitoreando cambios en los recursos basales, larvas de anfibios y comunidades de invertebrados en corrientes de agua en la Reserva Forestal Fortuna después de la eliminación de las larvas de anuros. Estos datos están siendo comparados con otras localidades en todo Panamá que no han experimentado todavía un declive de las poblaciones de anfibios para cuantificar los efectos de la reducción de la biodiversidad en la estructura y función de los ecosistemas acuáticos. Información a cerca de patrones temporales en la respuesta ecológica a la perdida de especies es clave para entender los efectos del la reducción de la diversidad en el cambio de los ecosistemas. En parte, este es un resultado del reto que implica llevar a cabo investigación a una escala ecológica y temporalmente relevante. La respuesta general a nivel de comunidad a los disturbios puede variar en diferentes escalas temporales, frecuentemente la respuesta de algunas especies es evidente en momentos diferentes. La investigación sobre el declive de anfibios en Fortuna ha sido permanente desde principios de 1990 y continua hoy en día, constituyendo uno de las pocas bases de datos a nivel global que ha analizando los cambios a largo plazo en la estructura y función de los ecosistemas de corrientes de agua como respuesta a la disminución de la biodiversidad. A pesar de que la disminución de la biodiversidad esta ampliamente distribuida, se conoce poco a cerca de cómo los ecosistemas responderán a estas perdidas en escalas de tiempo ecológicamente significativas. La investigación realizada en Fortuna es la primera en cuantificar cambios a “largo plazo” en la redes tróficas acuáticas después de un declive de especies de anfibios. Es ampliamente reconocido que estudios ecológicos a escala de múltiples años y décadas tiene una mayor probabilidad de detectar eventos raros o cambios complejos en la estructura y función de los ecosistemas. Los

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anfibios que habitan las corrientes de agua influencian de manera significativa e interactúan con otros consumidores de muchas maneras por lo cual la perdida de estos tiene consecuencias a nivel del ecosistema incluyendo reducción en la eficiencia del uso de nutrientes incrementando la exportación de nutrientes aguas abajo.

La diversidad y abundancia de larvas de anfibios en Chorro en Fortuna ha sido monitoreada durante los últimos 20 años. Después de presentar densidades de renacuajos de 0/m2, actualmente se registran densidades de 1-15/m2 con incrementos anuales en la abundancia y riqueza (1 a 3) en los últimos 5 años. Adicionalmente, también se esta monitoreando la calidad del agua y los cambios en la comunidad de invertebrados en Chorro los cuales conforman una base de datos de 12 años. La continuidad de la investigación en la Reserva Fortuna en un ambiente relativamente no perturbado es crucial para documentar la recuperación potencial y los cambios sutiles y/o complejos que estén sucediendo en los ecosistemas acuáticos.

En este momento, estamos expandiendo nuestra investigación en la Reserva

Fortuna a varios sitios para relacionar procesos al interior de las corrientes de agua con características geológicas para examinar la influencia de factores bióticos y abióticos en el reciclaje de nutrientes controlados por consumidores a través de la integración de componentes taxonómicos, funcionales y geológicos. Específicamente, estamos investigando como los cambios en la estructura de la comunidad, calidad de los recursos y la perturbación afectan estas relaciones en diferentes cuencas hidrográficas con diferencias en la concentración de nutrientes.

La copiosa historia de actividades de investigación tanto actuales como históricas

en Fortuna nos permite relacionar la geología y las propiedades de los suelos al interior de las cuencas hidrográficas con la dinámica de los nutrientes en las corrientes de agua por medio de la cuantificación de cambios en la estequiometria de los recursos y los consumidores. La geología, el suelo y las propiedades de las plantas de la Reserva Fortuna nos ofrecen una oportunidad única de estudiar estas interacciones y cuantificar la relación entre ecosistemas acuáticos y terrestres en el Neotrópico.

(ii) Impactos a largo plazo del cambio climático en comunidades de epífitas. Fortuna es uno de los pocos sitios, además del Área del Canal, para el cual se cuenta con datos ecológicos y climáticos a largo plazo. Esta información es muy importante para entender cómo las comunidades de plantas responden al cambio climático. La epífitas son particularmente útiles para estudios intensivos, ya que su distribución es altamente afectada por cambios en las condiciones microclimáticas de precipitación y nubosidad, y también por que las epífitas pueden tener un impacto substancial en los ciclos hidrológicos del bosque atrapando agua de la niebla que de otra manera no entraría disponible en el ciclo hidrológico (Veneklaas et al. 1990, Tobón et al. 2010). Hasta el momento, se tiene una recopilación de 20 años de estudios en la estructura de las comunidades, fisiología y uso del agua de las epífitas. Actualmente, se lleva a cabo un estudio por parte de la estudiante de doctorado Diana Gómez, financiado por SENACYT, que busca entender cómo las epífitas están influenciando el ciclo hidrológico a escala de

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todo el bosque basándose en resultados de las investigaciones previas del tema que se han realizado en Fortuna (Cavelier 1992, 1997, Lange 1994, Zotz 1997)

(iii) Dinámica a largo plazo de bosques bajos de montaña como respuesta a cambios climáticos y adición de Nitrógeno. Se predice que los bosques de montaña son fuertemente afectados por cambios en el régimen de precipitación, esto teniendo en cuenta que masas de aire caliente generan que la altura basal de la formación de nubes sea mucho más alta. Esto puede ocurrir mediante una combinación de efectos globales y regionales incluyendo el cambio del uso del suelo en los bosques de tierras bajas (e.g., Still et al. 1999, Foster 2001, van der Molen et al. 2010, Nair et al. 2010). Los cambios predichos para la lluvia y la nubosidad concuerdan con cambios a largo plazo en el clima que ya se han observado para muchos sitios en bosques de montaña (Pounds et al. 1999, Barradas et al. 2010). Adicionalmente al aumento en la temperatura, la radiación solar y la reducción en la precipitación, estos bosques tradicionalmente con limitado acceso al nitrógeno en el suelo serán altamente afectados por un aumento en la tasa de adición de nitrógeno. El agua de la niebla tiende a tener alto contenido de nitrógeno inorgánico y orgánico disuelto en comparación con el agua lluvia (Vong et al. 1997, Weathers et al. 2000). Los bosques de montaña que son considerados además “hotspots”, se predice que presentarán grandes depósitos de nitrógeno (Phoenix et al. 2006). Uno de los proyectos que se ha venido realizando por 10 años en el área de la Reserva, esta encaminado a detectar los efectos del cambio climático en Fortuna. Este proyecto incluye 10 años censando el crecimiento de los árboles y la mortalidad en 9 hectáreas de parcelas permanentes, medidas mensuales de tasas de crecimiento en más de 600 árboles, medidas mensuales de la productividad del bosque a partir de captura de hojas, flores y frutos, adición de nitrógeno cada 3 meses a parcelas experimentales y medidas detalladas de las reservas de carbono en el bosque y el suelo. Estos son los únicos datos a largo plazo de crecimiento, productividad y almacenamiento de carbono que se tienen para bosques de montaña en Centro América. Los resultados que arrojan estos estudios revelan que los bosques de Fortuna almacenan dos veces más carbono en el suelo que los bosques de tierras bajas (Turner y Dalling, datos sin publicar). Además, se ha encontrado que la adición de nitrógeno que se esta llevando a cabo y la proyectada para el futuro puede alterar fundamentalmente las reservas de carbono en el bosque, cambiando la composición de especies en el bosque y alterando las comunidades microbianas en el suelo. 4. ACTIVIDADES DE EDUCACIÓN EN LA RESERVA FORESTAL FORTUNA

Fortuna es un lugar clave para la educación y entrenamiento de forestales, ecologistas y administradores de recursos naturales tanto en Panamá como a nivel mundial. El uso de la reserva de Fortuna ha sido un recurso de particular importancia para los estudiantes de las provincias en el este de Panamá que no tienen las oportunidades de participar en proyectos de campo que si están disponibles para estudiantes de la ciudad de Panamá. En los últmos 5 años se han llevado a cabo estudios que han ayudado a las investigaciones de 11 tesis de licenciatura, 2 proyectos de maestría (Rosa Villareal and

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Sumling Castillo) y 1 estudiante de doctorado (Diana Gómez) de la Universidad de Chiriquí (UNACHI). Además de los innumerables estudiantes internacionales que han hecho estudios en la reserva, se han llevado a cabo hasta ahora 4 cursos de campo para estudiantes de licenciatura de UNACHI, entrenando a casi 60 estudiantes en técnicas de campo y ecología forestal (Anexo 5).

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5. IMPACTO DE LA CONSTRUCCIÓN DE UN PARQUE EÓLICO EN LA RESERVA FORTUNA

La construcción de un parque eólico dentro de los bosques de la reserva de Fortuna tendría impactos significativos tanto en la biodiversidad como en la capacidad del represa Fortuna de generar energía hidroeléctrica. Los impactos negativos en la reserva serían de dos tipos: (i) Efectos directos de las turbinas de viento, causando mortalidad de aves y murciélagos, y (ii) Efectos indirectos que incluyen fragmentación de hábitat, formación de deslizamientos de tierra, y sedimentación del lago como resultado de la construcción de vía de acceso y líneas de transmisión. Efectos directos de las turbinas de viento

Los efectos directos de las turbinas de viento como fuente de mortalidad de aves y murciélagos han sido muy bien documentados (Arnett et al. 2008, Barclay et al. 2007, Baerwald et al. 2008, Cryan y Brown 2007, Everaert y Steinen 2006, Kunz et al. 2007, Smallwood 2007, Stewart et al. 2007). La alta mortalidad se debe a golpes directos de las paletas de las turbinas, caída de aire de las superficies de las paletas, y a barotrauma o daños a los pulmones por cambios en la presión de aire alrededor de las paletas de las turbinas. En un estudio realizado por Baerwald et al. (2007), se encontró que el 90% de la mortalidad de murciélagos fue debida a barotrauma más que a golpes directos, esto puede explicar la alta mortalidad de murciélagos cerca de las turbinas. La incidencia de barotrauma indica que las turbinas pueden matar a los murciélagos aún si estos pueden usar ecolocalización para evitar colisiones directas con las paletas. Incluso, cambios de presión relativamente bajos pueden inducir barotrauma (Baerwald et al. 2007), sugiriendo que aún colocar las paletas muy arriba del dosel del bosque puede resultar en mortalidad significativa de murciélagos. Por otro lado, en un estudio sobre el efecto de las características de las turbinas en los murciélagos, se encontró que turbinas más altas incrementaban la mortalidad de los murciélagos ya que las especies que volaban más alto se veían altamente afectadas (Barclay et al. 2007).

Es probable que la mortalidad de murciélagos sea especialmente alta en Fortuna. Estudios previos han demostrado que los murciélagos que duermen en árboles son mas vulnerables a las turbinas de viento (Cryan and Barclay 2009) y que una gran cantidad de murciélagos en Fortuna son especialistas del dosel del bosque (ver sección 2.4). Adicionalmente, los murciélagos que habitan bosques de elevación intermedia, probablemente hacen migraciones altitudinales para seguir los cambios estacionales de los recursos a diferentes elevaciones. Impactos similares son probables para aves del dosel y aves que presentan migraciones altitudinales. Sin embargo, en nuestro conocimiento, ningunas turbinas de viento se han puesto anteriormente en ecosistemas de bosque tropical, y por lo tanto, pueden haber otros impactos potenciales imprevistos. Impactos de las vías y las líneas de transmisión de energía

La instalación y mantenimiento de las turbinas de viento requerirá una red extensiva de vias y redes de transmisión electrica. La mayoría del bosque en Fortuna con

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la mayor exposición al viento se encuentra en crestas angostas rodeadas de cuestas muy empinadas que frecuentemente exceden los 30o. Por este motivo, la construcción de vías requerirá nivelación extensiva y excederá la distancia lineal entre las torres de las turbinas. El mayor impacto del desarrollo de energía eólica en Fortuna resultará de estas la construcción de estas vías.

La construcción de vías tiene un efecto marcado en los bosques tropicales que van desde el aumento en la cantidad de sedimentos y la frecuencia de deslizamientos, fragmentación de bosques, aumento de la caza y otras actividades antrópicas y la colonización de especies invasoras (revision realizada por Laurance et al. 2009). En una análisis detallado de los efectos del desarrollo de vías en bosques bajos de montaña en Puerto Rico, Larsen y Parks (1997) compararon la frecuencia de deslizamientos cerca y lejos de las carreteras. Ellos encontraron que la frecuencia de deslizamientos fue 3-4 veces más alta cerca de las vías, y que el área afectada por dichos deslizamientos fue 8 veces mayor cerca de las vías. Basándose, en análisis teniendo en cuenta la profundidad del deslizamiento y la densidad de los materiales, Larsen y Parks calcularon que los caminos contribuyen anualmente con 1000 Mg km-2 año-1 de erosión.

Se puede considerar que las pérdidas asociadas a la erosión por la formación de

deslizamientos son probablemente mucho más altas en Fortuna por varias razones. Primero, los datos de Larsen y Parks basados en carreteras perfectamente construidas y autopistas con alta manutención en Puerto Rico donde las pendientes son mucho menos inclinadas que las que se presentan en Fortuna, se espera que la frecuencia de deslizamientos sea mucho más alta en los primeros años de las construcciones. Sin embargo en este estudio, los datos y análisis sobre el arrastre de materiales asociados a las carreteras en los deslizamientos no toman en cuenta los materiales que son deslizados en la fase de construcción de las mismas. Segundo, Fortuna es uno de los lugares más húmedos en el mundo, con lluvias anuales que exceden los 8m por año en algunas partes de la reserva, comparado con los 2 m de lluvia por año de Puerto Rico. En Fortuna en la época seca la lluvia mensual puede exceder los 2m (Figura 1.4), esto es significativo ya que la probabilidad de formación de deslizamiento esta correlacionada con la intensidad y duración de las lluvias (Larsen and Simon 1993). Por último, Fortuna presenta una gran diversidad de suelos y materiales parentales. Gran parte de la reserva esta sobre toba riolítica no consolidada lo que hace que estas arenas sean mucho más propensas a deslizamientos (Figura 5.1). Inevitablemente, la construcción de vías de acceso incrementará los sedimentos descargados en los cuerpos de agua y reducirá la capacidad de almacenamiento de agua de la represa Fortuna.

Adicionalmente a la inestabilidad en las pendientes, las vías y los deslizamientos asociados constituyen un hábitat abierto que genera una barrera importante para el movimiento de los animales, particularmente mamíferos pequeños y aves de sotobosque (Develey and Stouffer 2001, Laurance et al. 2009). En bosques de montaña este tipo de barreras pueden afectar la conservación de la diversidad ya que muchas especies de montaña tienen rangos altitudinales limitados lo que las hace susceptibles a la fragmentación del hábitat, pues estas pueden ser críticamente dependientes de la migración estacional de elevación de sus poblaciones (Graves 1988, Loiselle and Blake

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1991, Young 1994). Una vez estas alteraciones se han producido debido a la construcción de vías, estas tienden a persistir en los paisajes por siglos (Olander et al. 1998).

La construcción de carreteras amenaza con abrir acceso a sitios antes inaccesibles de las Reserva Forestal Fortuna. Actualmente, una gran cantidad de mamíferos están ausentes en la parte este y noroeste de la reserva, donde solo se hacen avistamientos ocasionales de monos cariblancos y aulladores (J. Dalling, observación personal). Por otro lado, huellas observadas hacia el final de la parte este de la represa Fortuna evidencian la presencia de tapires y otros mamíferos grandes, a este lugar solo se tiene acceso por bote o por caminos cuyo recorrido toma 6 horas desde la carretera principal de Fortuna. Al abrir caminos de acceso para ubicar las turbinas de viento se incrementará la amenaza de estas zonas por cazadores como ha ocurrido en otras partes donde se han construido carreteras en zonas de áreas protegidas (Peres and Lake 2003, Butler and Laurance 2008).

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Figura 5.1 Deslizamientos de tierra y daño a la carretera Gualaca-Chiriquí Grande resultado de lluvias intensas durante noviembre del 2009. El color blanco de los deslizamientos refleja la presencia de toba riolítica.

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6. CONCLUSIONES

La Reserva Forestal Fortuna es el área protegida más importante para la conservación de la biodiversidad en Panamá, alberga al menos 20% de la diversidad de plantas del país y contiene una porción significativa de especies endémicas de la región. Esta alta diversidad refleja una extraordinaria variación de hábitat asociada a una diversidad de suelos y condiciones climáticas, además, esta diversidad se mantiene dentro de un área relativamente pequeña (19.000 ha). A nivel global, los bosques bajos de montaña están catalogados entre los ecosistemas más amenazados debido a su poca extensión y valor económico para el desarrollo de la agricultura. Fortuna representa el ejemplo mejor preservado y estudiado de los bosques montanos bajos en Centroamérica.

Fortuna igualmente, representa un sitio de importancia para estudios científicos a nivel internacional, con uno de los pocos proyectos monitoreados a largo plazo que se tienen para los bosques bajos de montaña. Los proyectos que se están llevando a cabo en la reserva sobre el crecimiento de los árboles y en la respuesta de las plantas a la adición de nitrógeno proporcionan información esencial para estimar la cantidad de carbono almacenado y para modelar la respuesta de estos bosques al cambio climático. Los estudios realizados en Fortuna financiados por el Instituto Smithsonian de Estudios Trópicales, atrae investigadores de todas partes del mundo, proporcionando oportunidades para la educación y el entrenamiento de estudiantes Panameños tanto de licenciatura como de programas de posgrados.

La biodiversidad de Fortuna y la capacidad de las cuencas para generar energía hidráulica, están potencialmente amenazadas por actividades de extracción y proyectos eólicos. Hasta donde sabemos, no hay precedentes para ubicar turbinas de viento dentro de un bosque tropical, por lo tanto consecuencias que tienen que ver con esta actividad permanecen desconocidas. Sin embargo se sabe que las turbinas tienen un gran impacto sobre las comunidades de murciélagos y potencialmente sobre las aves de dosel. Las construcciones asociadas a la instalación y manutención de las turbinas dentro de áreas con una topografía escarpada y alta precipitación ocasionará grandes deslizamientos y un incremento en los sedimentos que descargados en la represa de Fortuna.

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