registro fosil insectos

8/17/2019 registro fosil insectos

1/22

Boln.

Asoc. esp.

Ent.

20 (1-2): 1996: 9-30 ISSN: 0210-8984

El registro fósil de los insectos

X.

Martínez Delclós

RESUMEN

En el presente trabajo se ha realizado un breve repaso a alguno de los aspectos

más conocidos de los insectos fósiles como pueden ser: a) los diversos factores que

condicionan la fosilización de los insectos terrestres y acuáticos como: su habitat, la

presencia de un exoesqueleto

esclerotizado,

la tensión superficial, la envergadura

alar, el tamaño, el grado de descomposición, entre otros; b) el tipo de rocas en el que

se encuentran fosilizados los insectos son las rocas sedimentarias pero existen otros

tipos de matriz como el ámbar, asfalto o cineritas donde también se hallan insectos;

c) en que momento aparecieron y como eran

los

primeros insectos; se ha citado que

los

restos

más antiguos datan del Devónico inferior y que no es hasta el Carbonífero

superior que se encuentran frecuentemente en el registro fósil; y d) aquellos ejemplos

de

comportamiento

de los insectos que se han

preservado

o

inferido

del

registro

geológico como son, entre otros, la simbiosis, el parasitismo y la vida social.

Palabras

clave: Insecta, fósiles, fosilización, yacimientos fósiles, sedimentos,

bibliografía, paleobiología, etología, icnofósiles.

A B S T R A C T

The

fossil record

of

insects

In

the present

work we

give

a brief review of the

most

known aspects of fossil

insects:

a)

some aspects which conditioned terrestrial

and

aquatic insects

fossilization,

as their habitat, the

presence

of sclerotized exoskeleton, the superficial tensión, the

spread of wings, the size, the degree of

decomposition,

and the other ones; b) the

type of matrix in which the insects fossilized commonly are sedimentary rocks, but

there re another

kinds of

matrix like

a

cinerites,

or

ámbar,

or asphalt where we can

find

insects; c) which were the

first

insects? and in what moment did they appear?;

the

oldest

was

dated

of the Lower

Devonian

and

they rnade

frequent in the

fossil

records of the Upper

Carboniferous

period; and d) several examples of

behavioural

aspects which being infered of fossil records as symbiosis, parasitism or social

life,

and

the other ones.

Key words: Insecta, fossils, fossilization, fossil localities,

sedinients, bibliography,

paleobiology,

ethology,

ichnofossils.


2/22

10 X.

M a r t í n e z -D e l c l ó s

st t r aba jo es la base de l a conferenc ia ina ugu ra l de l as XIV Jo rn ada s

de la Asociac ión españo la de En tomolog ía , ce lebi adas en Cu en ca del 3 al 7

de Ju l io de 1995. Algunos aspectos que se expus ie ron du r an t e la con f e r enc i a

han s ido tratados m ás am p l iamen t e y m u c h o s de los datos han s ido referen-

ciados mediante b ib l iograf ía , pues to qu e no son p roducto de la inves t igación

directa de l au to r .

Desde aqu í m í agradecimiento a l Comi t é Organ i zado r de las Jo rnadas

por h ab e r m e dado la opor tun idad d e mos t ra r , a la comunidad de e n tomólogos,

par te de l t r aba jo que desde e l campo de la P a leonto log ía se e stá r ea l i zand o .

I N T RO D U CCI Ó N

El registro fósi l de los insectos , a l c on t ra r io de lo que podr ía parecer , e s

bas t an t e abundan t e y p resen ta un a gran diversidad. S i bien lo s yac imien tos

de

fósi les

con

p resencia

de

i nsec tos

son

poco f recuen tes ,

en los

lugares don de

aparecen lo hacen con un g ran número d e f o rma s y una can t idad cons idera b le

de

ind iv iduos ( f igu ra

1). Los

insec tos fós i l es , con t ra r i amente

a los

inver te-

b rados mar inos o ver tebrados ter res t res , aparecen f recuentemente m uy b ien

conservados y com ple tos, lo que permi te com parac iones m or fo ló g ica s con

la s fo rmas actuales , tener un a misma s is temát ica e incluir los dentro de los

es tudios f i logenét icos .

L os insec tos n o s o l amen t e han de jado en l as rocas un registro de indiv i -

duos comple tos o par tes d e es tos , como alas ais ladas ( f igura 2 ), s ino tamb ién

un

g ran número

de

trazas

de su

act iv idad bio lóg ica.

Así en el

registro geológ ico

se

p u eden

h ll r

fósi les

de

m udas , tr azas

de

desp lazam ien to , t r azas

d e

a l imen-

tación (hojas co m idas ) ( f igura 3) , res tos de es t ructuras coloniales como termi-

teros y pana les, y en vue ltas larvarias, etc., y en los m ismos y acim ientos m ez cla

de

insec tos

de

di ferentes hábi tats ( f igura

4 ).

Figu ras 1-5:

1 .

P l a c a

d e l

M i oc e n o

d e

R u b i e l o s

de

M o r a (T e r u e l ) m o s t r a n d o

u n e l evad o

n ú m e r o

de

qu i ronómidos de amb o s s ex o s , p e r t e n e c i e n t e s a l g én e r o Nom ocliirus; 2 . Ala p o s t e r i o r

a i s l ada

d e

Odo n a t a

L ibe lkü idae , Paleotramea equisextana, de l O l igo -Mioceno de

B e s -

K o n a k (Tu r qu í a ) ; 3 . Ho ja i n d e t e r m i n a da c on t r azas d e p as to r eo . Mioceno super io r d e

Be l l v e rd e Ce rd a n ya (L le ida) ; 4 . Mezc l a de i n s e c t o s de habi tá is d i fe r en tes de l Cretácico

infer ior

de C h i n a ; a) l a r v a de

Ep he m e ro p t e r a H e x a g e n i t i d a e

Ephemeropsis sp.) y b )

N e u ro p t e r a C h r y s op i d ae

i nde t . ;

5 .

Lep idop te r a

N y m p h a l i da e Lethe ?

corbieri)

de las

l a m i n i t a s

de

o r i g en c i an o b ac t e r i an o ,

de l

O l i g o cen o su p e r io r

d e

Cé res t e (F ran c ia ) .

F i gu r e s

1-5:

1 . Slab

f rom Ihe M i o ce n e

o f

R u b i e l o s

de

M ora (Terue l) s h o w i n g t h e h i g h n u m b e r

o f

qu i r o n o m i d s Nomochirus g enus) ,

i n c l u d i n g

i n d i v i du á i s

o f

bo th s exes ;

2 .

I so l a t ed h ind

w i n g of the O d o n a t a L ibe l lu l idae , Paleotramea equisextana from Ih e O l i g o - Mio cen e

of B e s - K o n a k (Tu r k e y ) ; 3 . Und e l e r m i ned l ea f

w i th

g r a z i n g t r aces . U p p e r M i o c e ne o f

Bell

ve r

de C e r dan y a

(L l e ida ) ;

4 .

I nsec ts

frorn

d i f f e r e n t

habitáis

of the

Low er Crc t accous

of

Ch ina , a )

E p h e m e r o p t e ra H e xa ge n i t i d a e n y m ph Ephemeropsis sp.)

and b)

U n de t e r -

m in e d

Ne u r o p t e r a C hr y so p idae ;

5 .

Lep idop te r a N y m p h a l i d a e Lethe

?

corbieri)

f rom

th e l a m i n i t e s w i t h c i an o b ac t e r i a l

o r ig in , from the

U p p e r

O l igocene o f

Céreste ( F rance) .


3/22

E l reg i s t ro fós i l de los i n s e c t o s


4/22

12 X.

Marl ínez-Delclós

En el

registro

fósil

también

se han

encontrado e jemplos

de

aso ciaciones

paleobiológicas

como muestras de sim biosis , parasi tismo, com ensalism o, fo-

resis

etc., algunos

de

ellos, ejemplos

de

co-evolución entre organismos.

La

primera referencia

a

insectos fósiles

que

aparece

en la

li teratura

corresponden

a la

Historia Natural

de

Plinio

el

Viejo

I

d.C., Libro

37,

cap.

11).

En

esta obra Plinio expone

la

formación

del

ámbar

y la

presencia

de

insectos incluidos en él. En la misma época, M arcu s Valerius M artialis 40-

1.04 d.C.) explicaba poéticamente la presencia de insectos en el interior del

ámbar .

Actua lmente , el número de referencias que existen sobre lo s insectos

fósiles

se

acerca

a las

20.000

y el

número

de

especies

fósiles

conocidas supera

la s

30.000; poco

en

comparación

con el

núme ro

d e

especies actuales conoci-

das, aunque el volumen de t rabajos que v en la luz diariamente son cada vez

más abundantes .

FACTORES

QUE

F A V O R E C E N

LA

CONSERVACIÓN

DE LOS

INSECTOS

EN EL

REGISTRO FÓSIL

Los insectos por su delicado exoesqueleto han sido considerados siem-

pre,

en el

campo

de la

Paleontología , como organismo s

de

«cuerpo bland o».

Este término, adecuado para

las

fases larvarias

de los

holometábolos

por

ejemplo, n o lo es en el caso del exoesqueleto de algun os coleópteros adultos.

N o

obstante,

si lo

comparamos

con la

capacidad

de

fo si l ización

de

inverte-

brados

con

exoesqueleto mineralizado,

lo s

insectos ne cesitan

d e

condiciones

de fosilización especiales.

Como ocurre

en

otros grupos animales

la

probabilidad

de

conservación

depende directamente del grado d e mineralización de su esqueleto; en el caso

de los

insectos

de la

esclerotización

o

endurecimiento

del

exoesqueleto.

A sí

es común encontrar en los yacimientos éli tros de blátidos o de coleópteros.

Otro

de los

factores

que

favorece

la

conservación

es que la

especie

sea

propia

de

ambientes próximos

o

fo rma r paite

de un

medio sedimentario acuá-

tico, como lagos

o

lagunas costeras. M uch os insectos

se

encuentran asociados

a medios lacustres,

ya sea

viviendo

en el

interior, com o larvas

de

t r icópteros,

de

efémeras

o de

odonatos

y los

adultos

de

m uchos h e te rópte ros ,

o

bien

en

el

exterior

figura 4 . En

algunas

ocasiones se han

encontrado insectos

en

sedimentos

de

origen m arino , jun to

c on fauna

propia

del

medio;

es por

ejem-

plo el caso de los yac imien tos de Jurásico superior de Solhnofen Bavie ra ) o

del Triásico medio de M ontral Tarra gon a) do nd e coexisten animales t ípica-

mente marinos, como lo s limúlidos y las ho loturias, con insectos de origen

continental.

En el

caso

de los

insectos,

por lo

general organismos

de

poco peso, ex iste

un

problema

añadido.

Aunq ue

vivan

en las inm ediaciones del medio ac uático,

cuando caen

en él,

será necesario

que

superen

la

tensión superficial

y se

hunda n pa ra llegar al sedimento del fondo, donde podrán fosi l izar . L os

procesos que afectan a los insectos desde su agonía en la superficie hasta q ue


5/22

E l

reg i s t ro f ó s i l de los insectos 13

llegan al

fondo

son muy variados: transporte, te nsión superficial, viento, lluvia,

depredación, desar t iculación, descomposición, e tc . , y son los pr imeros que

condic ionan

que el

organismo l legue

a

fosi l izar .

Así

m i s m o

la

medida

del

insec to

y su

supe rf ic ie a lar t iene

una

gran importancia

en las

probabil idades

de

fos ilización M A R T Í N E Z - D E L C L Ó S

M A R T I N E L L , 1994).

Si el

insecto

es muy

pequeño ( infer ior a los 5 m m ) o de gran envergadura a lar (mariposas por

ejemplo),

se

m ant ienen notando

sin

poder hundi rse

ni por su

propio peso

ni

a causa de factores

externos.

Hay que pensar en que el insecto se

hunda

en-

vuel to

por

velos microbianos

de

superf ic ie

( G A L L ,

1990; NE L , 1991)

(figura

5) o

bien

por

h o ng o s

M A R T Í N E Z - D E L C L Ó S M A R T I N E L L ,

1994).

Una

vez el insecto ha conseguido hundirse es

necesario

que sea

intro-

d u c id o en un medio pobre en oxígeno y enterrado muy rápidamente. En e stos

medios los cadáveres no son a tacados por necrófagos y se evi ta e l contacto

con niveles

oxigenados,

lo cual conlleva que su descomposición se retrasará.

Este

retraso favorec erá que sea cubier to por se d ime n to s y empieze la minera-

lización diagenética precoz, lo que implica el inicio de la fosil ización, y su

posible

conservación.

TIPOS

DE ROCAS EN

DONDE

SE

ENCUENTRAN

LOS INSECTOS

FOSILIZ OS

El grupo de rocas que contiene los insectos será fundamenta lmente el de

las rocas sedimentar ias , que tengan la característica de provenir de m e d i o s

originalmente muy tranquilos y pobres en oxígeno, o bien re lacionados con

la actividad de cianobacter ias ( tapices algales .

Entre las rocas sedimentar ias detr í t icas se han encont rado insec tos en

arcillas y margas N E L , 1986) y en limos del Oligoceno de Cervera M A R T Í N E Z -

D E L C L Ó S N E L , 1991).

A u n qu e

no es

com ún, exis ten yacimientos

d e

areniscas

en

los que se han

hallado insectos;

es el

caso

de los

niveles m arinos

del

Lías

del

G ran D u c ado de L u xe m b u rg o N E L

et al

1993).

Ent re las rocas carbonatadas destacan las calizas, con las dos fases del

carbonato calcico:

en

calcita, como

los

yacimientos

del

Cretácico infer io r

del

Mo ntse c

M A R T Í N E Z - D E L C L Ó S ,

1995)

o en

aragonita,

como

el

yacimiento

del

Mioceno de Rubie los de Mo ra

M A R T Í N E Z - D E L C L Ó S l

al.

1991; P E Ñ A L V E R

S E I L A C H E R , 1995) y la dolomía, aunque de origen diferente, como en el Mioceno

de

Ribesalbes P E Ñ A L V E R et

ai

en prensa o en el

Triásico

de Montral (ViA

C A L Z A D A , 1987). Entre las rocas carbonatadas fis icoqu ímicas destacan los

t raver t inos , como en los del Mio c e no de Sain t Gérard-le-Puy (Francia)

H U G U E N E Y et a/.,

1990 ,

donde han

sido

encontrados

moldes

de tricópteros

y

alas

de

odona tos (figura

8).

E n las rocas s edim entarias de origen bioquímico destacan los yacimientos

de

fangos

de diatomeas lacustres

(figura

6 ,

como

los del Mioceno de

Shanw ang (China)

(Ho N G ,

1985

o los d e Bellver de Cerdanya

A R I L L O

t

al.,

1992),

y los d e

fangos

de

cocoli tofóridos corno

los de

Somhofen F R J C K H I N G E R ,

1994;

NEL e? al 1993 .


6/22


7/22

El

registro fósil

de

lo s insectos

15

En las rocas silícicas también se han encontrado insectos, como es el

caso

de

insectos fos i l izados

en una

matriz

de

ón ice P I E R C E , 1951)

o

sílice

W H A L L E Y

&

J A R Z E M B O W S K I ,

1981).

En

rocas

evaporíticas o

salinas aparecen insectos

en el

interior

de

cristales

de yeso

(Mesiniense

de Elba, Italia, obs. pers.) y en potasas P R I E S N E R &

Q U I E V R E L J X ,

1935).

Restos d e nidos de insectos se han encontrado fos i l izados en

pa leosuelos

sideríticos B O W N

&

L A Z A , 1990;

D U C R E U X et al

1988).

Las rocas fosfatadas pued en incluir tam bién niveles r icos en fós i les de

insectos, es el caso d e las fosforitas del Eoceno-Oligoceno de Quercy (Francia)

H A N D S C H I N , 1944).

En los yacimientos de

carbón

del

Carbonífero

han aparecido la

mayor

parte de los primeros insectos conocidos (Figura 9). En es tos yacimientosaparecen pocos órdenes

de

insectos pero

con una

diversidad específica

m uy

elevada R O H D E N D O R F et al. 1961; S H E A R & K U K A L O V A - P E C K , 1990). La brea

es el produc to de oxidación del petróleo al salir a la superficie, es pegajoso

y en él quedan atrapados, como el caso del ámbar, una gran cantidad de in-

sectos El yac imien to de este tipo mejor conocido es el de Rancho la Brea

(Los Áng eles , California)

H A R R I S

&

J E F F E R S O N ,

1988). En este yacimiento se

han

encontrado miles

de

insectos asociados

a los

diferentes estados

de

des-

composición a que llegaron los verteb rado s , antes de ser sepultados defini-

t ivamente en la brea

Existen otros tipos de matriz que contienen insectos y que no pueden

considerarse, estrictamente, como rocas sedimentarias.

El ámbar y el copal son resinas

fó siles

producto de la

exudación

de varios

tipos

de

plantas, como

las

pináceas, araucariáceas

y

leguminosas, según

la

época de form ación y yacim iento. En el ám bar y en el copal se han encon trado

Figuras 6-11 : 6 . Coleóptera Bu pres t idae en

a diatomiia

lacustre de

A r dé c h e - Sa in l - Ba uz i l e tL a M o n -

tagne

d ' A n d a n c e ) ,

F ranc ia ;

7 . Ncuroptera

N y m p h i l i d ae

de las

cal izas

laminadas de la

Formación Santana. Cretácico inferior de Brasil; 8 . Tricóptero fosi l izado e n el inter ior

de su

estuche

larvar io, confecc ionado

c on gas terópodos

(g.).

Travert inos

de l

Oligocenosuper io r

d e

Sa in t

Géra rd - le -Puy,

M on t a gne - l e - B l in

(Franc ia ) ;

9 .

Eoblattina te mporis.

Blát ido

ha l lado en los

ca rbones

del

Carboní fe ro

superior de Co m m e n t r y

(Francia) ; 10.

Célu las de pues ta , pos ib lemente de abeja solitaria, loca l i zadas en un paleosuclo de Pa-

leoceno de M arruecos;

11 .

Ejemplar de Sphec optera brogniarti del Carbonífero superior

de

C o m m e n t ry (Franc ia ) ,

en el que

pued e observarse t razas

d e coloración

o r ig ina l

e n

su s alas.

F ig u r e s

6-11:

6 .

Coleóptera Bu pres t idae

in the

U ppe r

Miocene lacus tr ine

d ia tomi te

from Ardéche-

Sa in l -Bauz i le

(L a

M o n t a g n e d ' A n d a n c e ) , France;

7 .

Neuropte ra Nym phi t idae f rom

the i a m i n a t e d m uds to n e s of the Sa n t a n a Forma i ion . Lower Cre taceous o f Brazi l ; 8 .

Fossi l ized larvae c a d d i s ñ y inside i ts portable case, constructed u s ing gastropods

(g.).

Calcareous

tuf from the Upper Oligocene of Saint G érard-le-Puy,

Momagne-le-

Blin (France);

9.

Eoblattina tem poris. Cockroach founded

in

coa

from

th e

Upper

C a r bon i f e r ou s

of

Com men t ry (France) ;

1 0.

Fossil brood

cel ls ,

poss ibly

of

so l i ta ry

bees, founded in the Pa leocene

paleosoU from

Morocco; 11.

Sphecoptera brogniarti

ind iv idua l

from the U ppe r

Carboniferous

o f

Co m m e n t ry

(France), showing the traces

of the

or igina l colour pa l terns

on i ts wings .


8/22

16 X.

Ma r t í n e z -De l c l ó s

una gran cant idad

de

insec tos cuya conse rvac ión

es por lo

genera l excelente

L A R S S O N , 1978; P O I N A R , 1992).

Las

ciner i tas

son

depósi tos

de

cen izas vo lcánicas .

E n

depósitos lacus tres ,

colmatados

muchas veces

por

estas cenizas, aparecen gran can tidad

de

insec tos

como en los yac imientos del Oligoceno de Florissant , en Colorado

E M M E L r

al

1992 .

Insec tos mom if icados han s ido encon t rados a soc iados a mam ífe ros de l

P le is toceno

de

Bélgica G E R M O N P R E

L E C L E R Q , 1994),

en los

estómagos

de

mamuts de Siber ia y en las momias egipcias H U C H E T , 1995). Restos de

insec tos han s ido

encon t r ados ,

por e jemplo , en e l contenido es tomaca l de

qui róp te ros del Eoceno de Messe l

H A B E R S E T Z E R t ai

1992).

Trazas de insectos han sido observa das sobre restos orgánicos: en hojas

exis ten t razas de a l imentación

S C O T T ,

1992; L A B A N D E I R A t

ai

1994), aga llas

L A R J E W ,

1986), habitación

y

puesta

de

coleópteros

bajo

la

corteza

de

troncos

fósiles S T E P H E N S O N S C O T T , 1992) y sobre paleosuelos se han encon t r ado

termiteros

S A N D S ,

1987)

y

pana l e s

de

abejas

S T A U F F E R ,

1979) entre otros.

Si

bien

el

tipo

de

sedimento inicial

es muy

importante para

la

fu tu ra

cons ervació n y fosilización de los insectos, la existen cia de una m ineraliza ción

diagené t ica en los p r imeros mome ntos después de l en te r ramiento e s funda -

menta l . Ent re

estos procesos

diagenét icos des tacaremos la pir i t izac ión y la

fo rmac ión de nodulos . Uno de los procesos de su s t i tuc ió n mine ra lóg ica que

mejor conse rva los

insectos

es la pir i t izac ión, prec ipi tac ión y/o sus t i tuc ión

por

sulfuro

de hierro sobre/en lu gar de las paredes orgánicas de los organism os

a causa

de la

ac t iv idad

de

bacter ias sulfa to-reductoras .

Este proceso

replica

comple tam ente e l organismo y hace que sus res tos pued an l legar has ta nues tros

días con e l ma yor de ta l le (figura 7). Exis ten var ios yacimien tos en los que ha

t en ido lugar este proceso. Los más conocidos son los que aparecen en la

Formac ión Santana ,

en el

Cretácico

de

Bras i l G R T M A L D I , 1990;

M A R T I N S -N E T O ,

1992) . En es tos yacimientos han aparecido 27 órdenes de insec tos perfec-

tamente con se rvados en vo lume n. La p i r it izac ión tu vo luga r en los e s tad ios

in ic iale s de en te r ramiento , f avo rec ida por una e levada ta sa de sed im enta c ión ,

por la presencia de sulfates y la casi ausencia de materia orgánica en medios

anó xicos . La piri ta , m uy es table en es tas con dic ion es , a l af lorar en superf ic ie

pierde es ta es tabi l idad oxidándose y pas an do a l imonita . Por es te motivo los

insec tos de la Formac ión San tana e s tán ac tu a lm en te l imon i t izados aun que se

han preservado de man era ex t raord ina r ia .

Exis ten insec tos en e l inter ior de nodulos ca rbon a tados , como es el caso

por ejemplo, de los hal lados en e l Pérmico de Ma dagasca r (obs. per . ) o en e l

Carbon í f e ro de

Montceau - l e s -Mine s , F r anc ia

P O P L I N H E Y L E R ,

1994).

Fina lmente , de

forma

excepcional , se en cue ntran insec tos fós i les en rocas

metamór f i ca s . Se han es tudiado moldes de grandes insec tos en e l rocas de

metamorf i smo

de

bajo grado

del

Carbonífero superior

de

M endoza (Argen t ina )

M O N E T T A

P E R E Y R A , 1986).


9/22

El reg i s t ro

fós i l

de los

insec tos 17

LA A P A RICIÓN

DE LOS

INSECTOS

E N L O S

ME DIOS TERRESTRES

E s m u y p ro b a b le que los ar t rópodos te r res t res

t uv i e ra n

u n a pr imera

r a d i a c i ó n

d u r a n t e

e l Ordovíc ico, hace 450 m.a . K U K A L O V A - P E C K , 1992;

L A B A N D E I R A

S E P K O S K I ,

1993). Desafor tunadamente lo s depósi tos continen-

ta les lacustres del Ordovíc ico y Si lúr ico son muy escasos.

El más ant iguo

H exapoda

conocido es el colémbolo

Rhynieila praecursor

Hirs t

Maul ik , 1926

que

j u n t o

co n

otras especies

d e

artrópodos terres tres ,

fueron

encontradas en el Devónico infer ior de Escocia (HIRST

M A U L I K ,

1926), siendo una

especie

bas tan te de r ivada y parec ida a los actuales Isoto-

m i d a e

y N eanur idae . Del mismo n ive l e s t ra tig rá f ico se conoce Rhyniognatha

hirsti Tillyard, 1928, unas mandíbu las d icóndi la s

d el

tipo conocido entre

lo s

M onur a , T hys anur a

y Pter igota aunque de posic ión incier ta . Los res tos más

antiguos de insectos son los fragmentos cíe un Archeognatha

aspea

palaeo-

entognatha Labandeira et al. 1988, aparecido en e l Devónico infer ior del

Québec

y en e l

Devónico medio

d e

Gi lb o a ( Nu e v a Yo rk ) , ju n to

co n

otros

a r t rópodos

L A B A N D E I R A

el ai 1988). Práct icamente

no

exis te n ingún otro

resto d e insecto fó s i l hast a e l Carboní fe ro super io r . Como se puede observar ,

el regis t ro

fósi l que se

tiene

de los

primeros insectos

es

escaso , aunque

nos

i n f o r m a

que aparecieron hace, a l menos, 390 m.a .

En los pocos yacimien tos del Carboní fe ro infe r io r se desconocen los

insec tos , no obs tan te se c ree que en es te momento , o p robablemente an tes ,

los Pterigota se diversificaron en un

gran

número de grupos.

Los pr imeros paleópteros aparecen en los in ic ios del Carbonífero superio r

y

representan el regis tro de c o m u n id a d e s d e tierras bajas tropicales; las faunas

de medios montañosos son comple tamente desconoc idas . Cuando aparecen

en el registro geológ ico lo hacen de manera rápid a y ya perfe c tame nte diferen-

c iados unos ó rdenes de o t ros . En es te momento los P te r igo ta ya se habían

divers i f icado en al m e n o s 11 órdenes

K U K A L O V A - P E C K ,

1992;

L A B A N D E I R A ,

1994) y los paleópteros , representados por los Protodonata , E p h e m e r o p t e ra

y

P a la e o d ic ty o p te ra ( D ia p h a n o p te ra ,

Pal eod i c t yop t e ra ,

M e g a s e c o p te ra y

Perm othem is ida) e ran tan abundan tes como los neóp te ros .

En e l Carbonífero superior exis t ían ocho grandes grupos de insectos .

Entre ellos dos g rup os sin represe ntación actual: los Palaeodictyoptera, paleó p-

teros

chupadores exc lus ivos

d el

Paleozoico,

y los

Pro todona ta

que se

extin-

guieron durante e l Triás ico. Los otros se is , e f e me r o i d e os , plecopte ro ideos ,

ortopteroideos,

bla to ideos ,

hemipteroideos

y endopter igotos K U K A L O V A - P E C K ,

1992;


1994), t ienen repres entantes actuales.

Los p ro todona tos y e fem eróp te ros ten ían la rvas acuá t icas y los adu l tos

l legaron a medir re s p e c t iv a m e n te 71 cm y 45 cm de envergadura a lar . Los

palaeodictiópteros eran dominantes

y

tuvier on potentes aparatos succionadores

de hasta 3 cm de lo n g i tu d y 60 cm de envergadura a lar . Las larvas de este

grupo eran terres tres , a l tamente esc lerot izadas y se cree que no mudaban,

sino

que

tenían

un

crec imien to con t inuado


1992).

L a

com-

posición

de la

e n to m o f a u n a

del

Carbonífero

y su

interacción

con las

plantas

f ue ro n m uy diferentes a la que tiene lugar hoy en día. Mientras en el Garbo-


10/22

18 X. M ar t ín ez - De l c l ó s

nífero más de un 50 de la

fauna

era succionadora o semi-succionadora,

ac tua lmente

se ha visto reduc ido a menos del 10

W O O T T O N ,

1988;

L A B A N -

D E I R A

&

S E P K O S K I ,

1993).

En 1992 K U K A L O V A - P E C K cita el hallazgo en el Carbonífero superior de

Illinois del primer resto de insecto ho lometábolo. Se trata de una larva polípoda

cruciforme, de tipo

mecopte ro ide-h imenopte ro ide .

Duran t e

el

Carbon í fero super ior

y el Pérmico

inferior aparecen

en el re-

gistro

fósil los

artrópodos

en general, y

entre ellos

los insectos, más grandes

que

han e xistido. Se han en cont rado protodonatos de más de 70 cm de enver-

g a d u r a alar como

Meganeura

monyi Brongn i a r t , 1884 , de C o m m e n t r y

(Francia), arañas de más de 50 cm y miriáp odo s de más de 100 cm S H E A R &


1990). Este gigantismo

no

sólo

se

observa

en los

art rópodos

sino

en m uchos g rupos de orga nism os fósi les h al lados en sedimentos de estos

períodos geológicos.

G R A H A M et al

(1995) propon e n la hipótesis que d u ra n t e

este periodo de t iempo t ienen luga r importan tes cambios en la química atmos-

férica. Los niveles de O 2 son muy superiore s a los ac tuales y las c once n-

t raciones de CO ̂muy bajas en relación a periodos anteriores, valores que no

se dan n i

antes

ni

después

de

este

período.

A parecen va lo re s

de O.,

próximos

al 35 en

comparac ión

al 21

ac tua l

y

valores

de CO2 similares al

actual .

Este

valor

tan

alto

del oxígeno

favoreció

y

potenció

el

gigant ismo ent re

los

ar t rópodos , a l poder incre men tar la d im en sión de sus t ráqueas . Hemos de

pens ar que los insec tos obt ienen su oxígeno por difusión directa del ambiente.

La relación ent re el cons umo de oxígeno de un insec to (S) y sus dime ns ione s

t raquea les v iene dada

por la

fórmula :

S = k (p

—

p') • A / L;

siendo

(p) la

presión pa rcial del oxígeno en la atmó sfera (0 ,212 atmó sferas en la actual idad

y

0,353 a tmósferas duran te

el

Carboní fero) ;

(p1) es la

presión parcial

del

oxígeno en los ext remos f inales de la t ráque a; (A) la superf icie media de la

sección t rans versa l de la t ráquea en cm2; (L) long i tud traquea l me dia en cm,

y k) la constante de difusión

para

el oxígeno.

La vege tación del Carbonífero superior también se vio fav ore cida por

los valores menc ionados de oxígeno y anhídrido carbónico y fue muy exu-

be ran t e G R A H A M

e t ai

1995), co incidiendo

con una

gran d ivers i f icac ión

de

lo s insec tos en base a su especial ización

trófica

L A B A N D E I R A & S E P K O S K I ,

1993).

D urante e l Pérmico se fue ins t a l an do una progres iva a r idez en e l He mis-

ferio Norte y se

dieron

impo rtan tes g lac iac iones en e l Hem isfer io Sur . Es to

condujo al

establecimiento

de

zonas c l imát icas bien def inidas

y a

impor tan tes

cambios

en la

flora

y en la

entomofauna .

Los

grandes l icopodios

se

extin-

guieron, y los heléchos , las ptericlosperma s y las corda i tales de las zon as

l luv iosas fue ron g rad ua lm en t e r eemplazados

por las

gimnospe rmas .

Los

insec tos exper imentaron

una

rápida evolución

y

c onsiguieron

por

entonces

una

gran diversidad.

A

finales

del

Paleozoico habían aparecido

27

órdenes

de insectos y tuv o lugar la radiación, a nivel mun dial , de los inse ctos holo-

metábolos y la ext inción de los

paleodict iópteros .

Duran t e

el

Mesozoico aparecieron

en el

regist ro fósi l nuevos órdenes

como los Díp te r a , Ti t anop t e ra , Odona t a s.

str.

Hymenopt e ra , I sop t e ra ,


11/22

El regis tro f ó s i l de los insectos 19

Mantida, etc.,

pero

también se ext inguie ron ó rdenes que habían aparecido

durante

el

Paleozoico como

los

Protodonata ,

en el

Triásico; Paraplecoptera,

Glosselytrodea

y M iomopte ra , en el

Jurásico

y los

Pro telytroptera,

en el

Cre-

tácico.

Algunas famil ias actuales aparecen en el Jurásico, y en el Cretácico la

mayor par te

de las

famil ias modernas

ya

exist ían.

La

gran radiación

de los

insec tos m odernos empezó d urante

el Triásico,

hace

24 5 m.a., y la

expans ió n

de las

angiospermas durante

e l

Cretácico inferior

no la modi f icó

sustancial-

mente , pues

la

organizac ión tróf ica básica

de los

insectos estaba

ya

def inida

100 m.a. antes

de que las

angiospermas aparec ie ran

en el

regis t ro fós i l

L A B A N D E I R A

&

S E P K O S K I , 1993).

Se conocen aprox imad am ente 1272 fam ilias de insectos fó siles repartidas

entre 42

órdenes


1994;

Ross

&

JA R Z E M B O W S K I ,

1993).

Este

valor

contrasta

con las

aprox imadamente

988

familias

de

insectos actuales. Para

los insectos la diversidad preservad a a nivel de

famil ia ,

se incrementa regular-

mente después de la ext inc ió n mas iva Permo-Tr iás ica . La tasa de aparición

de las famil ias no es más grande que durante el Paleozoico, pero la tasa de

ext inción

es

bastante menor L A B A N D E I R A

&

S E P K O S K I , 1993). Estos auto res

y

P O I N A R

1992) muestran que la en t omof a u n a del Cenozoico está compues t a

pr incipalmente por f am il ias actuales , a l igua l que hace 100 m.a. A

finales

del

Cretácico infer ior

más del 80 de la

e n t o m o f a u n a pertenecía

a

fam i lias

q ue

s iguen ex is t iend o actualmente . Sólo con anter ior idad al Jurásico superior do-

minan

en

núm ero f ami l ia s

ya

ext inguidas

R O D E N D O R F

&

Z H E R I K I N ,

1974).

Si

bien

el

límite Cretácico-Terciario (K-T)

es un

límite crítico para

la

ext inción y divers i f icació n de una gran par te de los organis m os, los insectos

se

vieron poco afectados ,

no más que en

otros momentos

de su

historia.

Es

durante el Cretácico que los insectos t ienen una de sus m ayores cr is is

evo lutivas , no ob stante aparte de los Protelytroptera desde el Jurá sico ningún

orden

de

insectos

se ha

ext inguido . J A R Z E M B O W S K I (1989)

y

J A R Z E M B O W S K I

&

Ross

(1993) m ues t ran como

en el

límite

K-T de las 451

famil ias exis tentes ,

desaparece el 14 de los

Exopter igota

y el 9 de los End opter igota. Estos

a u t o r e s e x p o n e n

que en e l

límite K 1 / K 2 ( A l b i e n s e - C e n o m a n i e n s e )

se

ex t inguen

el 25 de

los

Ex opte rigota y el 21 de los End opterigota. Las

bajas

tasas de ext inción de las famil ias de insectos durante e l Mesozoico y

Cenozoico están sujetas

a más de una

interpretación L A B A N D E I R A

&

S E P K O S K I ,

1993). Se ha observado que

muchos géneros

son muy estables en el

tiempo,

así

ciertas formas

de

coleó pteros

de

hace

150

m.a.

son

extremadam ente

pa-

recidas

a las

actuales. Algun os insectos

del

Eoceno

y del

Mioceno

se

incluyen

en géneros actuales , y formas del ámbar del Mioceno o del Plioceno, se em-

plazan en

especies

actuales mediante el estudio de genital ias .

La

gran longevidad

de

alg unas especies

de

insec tos

nos lo

mu es t r a,

por

ejemplo,

el

psocó ptero actual elaphotroctes

ghesquierei

encontrado también

en el

ámbar me jicano

po r

M O C K F O R D (1972). Ello indica

que

esta especie existía

hace

22 a 25

m . a .

R O D E N D O R F

&

Z H H R I K I N

(1974) encontraron

en el

ámbar

de

Siberia la especie erphitesparadoxus Br ues , 1937 que había sido citada c on

anterioridad

en el

ámbar

de

Canadá,

8

m.a.

m ás

reciente según

P O I N A R

(1992).


12/22

20 X M ar t í nez -D e l c l o s

En las

calizas litográficas

del

Valanginiense

del

M ontsec

se ha

encontrado

Meiatermes bertrani

Lacasa

Martínez-Delclos, 1986,

un

isóptero prese nte

tamb ién en el Ba rrem iense de «Las Hoyas» en Cuen ca

M A R T Í N E Z - D E L C L O S

M A R T I N E L L ,

1995) , hecho que le da un rango de vida de 10 a 12

m .a.

O B S E R V A C I O N E S E INFERENCIAS EN EL COMPORTAMIENTO D E

LO S INSECTOS

EN EL

P A S A D O

GEOLÓGICO

El registro fósil nos ha permitido observar o

inferir

patrones etológicos

de los insectos algunos de los cuales existen desde hace muchos millones de

años . Entre ellos se pueden ci tar e jemplos de mutua l i s mo , pa ra s i t i s mo ,

comportamiento socia l , e tc . , aunque hay que ser muy prudente a la hora de

aplicar el

actual ismo

al registro

fósil.

utu lismo

El mutualismo se ha inferido en varios casos; el más evidente es el que

tiene lugar entre las termitas y sus

simbiontes

intestinales Los coprolitos y

algunas veces los nidos

fósiles

sugieren que las termitas podían poseer flora

in tes t inal

y que su rol era, posiblemente, el mismo que el actual, aunque no

existen evidenc ias directas de flagelados o bacterias. En 1946

L A N C E

describió

copro litos form ados por restos de m adera seca que se enco ntraban en el inte-

rior

de

cavidades

de

árbo les fósiles

del

Pleistoceno

y

W E I D N E R

(1956) m ues tra

algunos e jemplos del ámbar del Báltico (Eoceno-Oligoceno).

Los

restos

del

termitero

m ás

antiguo datan

del

Triásico superior

Ü A S I O T I S

D U B I E L ,

1995) lo que podría indicar la ant igüedad del comportamien to

social

y de la

al imen tac ión

a

base

de

madera

de las

termitas ,

y

supondría

un

mutua l i s mo con simbiontes descomponedores de la madera en su sistema

digest ivo.

C A N O (1995)

estudia

la

simbiosis

que

existe entre especies

de aciltus y

la

abeja

fósil Proplebio

dominicana

(Wille

Chandler ,

1964) en

ám bar pro-

cedente de la Repúbl ica Do minicana .

r sitismo

Entre los

casos

más comunes, citemos los observados entre nemátodos y

coleópteros y entre nemáto dos y dípteros. V O IG T (1957) describe un coleóptero

del

Eoceno

parasi tado por una

larva

de

nemá todo enquis tado

en el

tejido

muscula r . S C H L E E

G L O C K N E R (1978) muestran

un

quironómido paras i tado

por un m ermí t ido; éste mediante su actividad indujo una condición de inter-

sexualidad al quironómido R E M P E L , 1940). O tras relaciones de paras i t ismo

observadas en los yacim ientos de ámbar son entre nem átodo s allantonem átidos

y

rosophila

P O I N A R ,

1984) y entre nemátodos t i lénchidos y coleópteros

estafilínidos

P O I N A R

B R O D Z I N S K I ,

1986).

En el ámbar del Báltico también han aparecido huevos de malófagos y

de anopluros adheridos a pelos de mamíferos

V O I G T ,

1952). Actualmente


13/22

El

re g i s t ro

fósi l de los insec tos 21

exis te un a re lació n muy es trecha entre huésped y parás i to . La exis tencia de

estos

dos

grupos

de

insectos

en el Eoceno

permiten inferir

que esta

relación

pos ib lemente

ya

existía hace

40 m.a .

Exis ten insectos

que

parasitan otros insectos.

U no de los

casos mejo r

co-

nocido es el de los himenó pteros . En los yacimientos de fosforitas que Quercy

han sido descritos coleópteros que en su interior tenían como parásitos bra-

cón idos H A N D S C H I N ,

1944). Muchas veces no fosi l izan c o n j u n t a m e n t e el

huésped y e l parás i to , aunque s í se han encontrado fos i l izados numerosos

insectos que com unm ente paras i tan. Es e l caso del ámbar donde han aparecido

una gran

cantidad de icneumónidos,

bracónidos, calcídidos

y estrepsípteros

L A R S S O N , 1988) . W U N D E R L I C H (1986) mues t ra

un a

larva

de

lepidópte ro

paras i tada por un icneumónido y L A R S S O N (1978) describe av ispas pom pílidas

en el ámbar del Báltico, grupo que actualmente parásita a arañas. La presencia

de

arañas

en el

ámbar sugiere

que

este tipo

de

relació n po dría existir

al

menos

desde el Oligoceno basal . En 1987 P O I N A R citó una araña c lub ion ide asoc iada

con los

primeros estadios

de una

larva

de

icneumónido pol is f ínct ido;

ac-

tualmente es ta asociación también exis te . La morfología

func ional

de las

avispas

parási tas fó s i les

es una

excelente evidencia

de sus

hábitos .

En e l

con ten ido es tomacal

de amut del

Pleistoceno superior

de

Siberia

G R U N I N , 1973) se han e n c o n t r a d o r e s t o s de larvas f ó s i l e s de Dip te ra

Gasterophilidae. Los elefantes actuales son parasitados por el mismo grupo

de dípteros que viven en el bolo alim enticio del estóm ago y salen de éste, por

la

boca, después

de la

metamor fos i s .

Relación de insectos con hongos y vegetales

En el

á m b a r

del

Báltico

y de la

Repúb li ca Domin icana

(Eoceno-M ioceno)

se han

encon t rado hongos entornof tora les

que

crecen sobre

los

insectos

ocas ionándoles

la

muerte ;

a

c on t inuac ió n expans ionan

sus

hifas hasta con-

sumirlo.

Se han

descrito sobre hormigas

y

sobre h uevo s

d e

fásmidos

o

termitas

P O I N A R T H O M A S , 1982). En las Canarias

E L L I S

E L L I S - A D A M (1993) inter-

pretan la elevada m ortalidad de estadios preim agin ales de

abejas

del Plioceno,

a la actividad de hongos.

Otro

tipo

de

relación

se da

entre insec tos

y

plantas . Existen trazas

de

agal las en co ntra das sobre ho jas .

H I C K L E Y

D O Y L E

(1977) describen hojas

de

angiosperma del Cretácico con ag allas. H EIE (1968) describe agallas generadas

por el áfido Schizoneura ulmi (Linnaeus) en hojas del Plioceno de Willers-

hausen (A leman ia); es ta especie exis te actu alm en te y realiza e l mism o tipo

de agallas.

Comportamiento

de pastoreo predación y

alimentación

Fuentes

de

al imentac ión

de los

insectos

V AN A M E R O N 1966) describió hojas del Carbonífero

superior

de León

con

márgenes comidos ,

que

atribuyó

a

insec tos. Existen otras citas

de

hojas

con

galerías de alimentación, por ejemplo, en el Carbonífero y Pérmico de

Alemania (MÜLLER, 1982).

Esto

implica que este hábito era común entre lo s


14/22

22 X. M art ínez-Delc lós

insectos ya en el Carbonífero, aunque es posible que en esta época otros

artrópodos realizaran

el

mism o t ipo

de

traza.

Existe un bue n registro de trazas d e galerías de alime ntación en hojas del

Cenozoico y Mesozoico

R O Z E F E L D S ,

1988). M uch as veces se han reconocido

trazas

de

lepidópteros,

m uy

raros

en el

registro fósil,

y de

dípteros Agro-

myzidae (Süss, 1982). O P L E R (1982) estudia

lo s

túneles dejados

por la

especie

Buccuiatrix utmifoliae

(Lepidoptera

L yoneti idae)

en la ulmácea

elkova

de

Florissant (Colorado), igual como todavía hoy puede observarse.

B R O O K S

(1955)

describe hojas

del Eoceno con

márgenes cortados

del

mismo modo

que

lo

hacen

la s

actuales abejas

del

género Megachile.

En las fosforitas de Quercy se han enco ntrado géneros d e dípteros y co-

leópteros cuyos representantes actuales están especializados

en

com er carroña

y

carne

H A N D S C H I N ,

1944

y

M I L L E R

P E C K ,

1979).

T O B I E N

(1965) describeperforaciones

que

coleóperos dermést idos

han

realizado

sobre

huesos

de

mamíferos encontrados

en

yacimientos

del

Mioceno

de

Europa. Estas per-

foraciones

son

comunes también sobre huesos ha l lados

en

yacimientos

arqueológicos.

Insectos como fuente de al imento

En el

yacimiento

del

Eoceno

de

M essel

se han

enco nt rado qui rópteros

y

pangelines con restos estomacales m uy bien conservados; en los primeros se

han encontrado restos de lepidópteros nocturnos

H A B E R S E T Z E R et

al. 1992)

y

en los

segundos

una

gran cant idad

de

hormigas

S T O R C H

R I C H T E R ,

1992).

Restos d e odo nato s en el interior estom acal de un cocodrílido h an sido hallados

en

e l

Lías

de Luxemburgo

(Nel,

com.

per.) . Coprolitos

con una

gran cantidad

de alas de insecto, po sible m en te real izados por

anfibios,

se han encon t rado

en el Cretácico inferior del Montsec A N S O R G E , 1993).

Construcción

Entre la s estructuras realizadas por los insectos se puede encontrar , en

lo s

yacimientos o r iginados

en

me dios lacustres, estuches fósiles

de

larvas

d e

tricóperos.

Éstos t ienen m orfolog ías

m uy

diferentes

y h an

sido estudiadas,

en

el

regitro

fósil,

por

varios autores

(Lswis,

1972;

K R A S I L O V

S U K A C H E V A ,

1979).

V I A L O V

S U K A C H E V A (1976) proporcionan una am plia revisión de los estuches

fósiles

de tricópteros, desde la base del Cretácico hasta la actualidad. En

Bellver de Cerdanya se han encon trado real izados con peq ueñ os fragm ento s

de

rocas, ostrácodo s, opérculos

d e

gasterópod os

y

posiblemente

de

oogonios

de carófitas. Los p aleolimnólogos

utilizan

los restos m ás q ui t inizad os de las

larvas (cabeza y tórax) para estudiar la evolución de los lagos

W I L L I A M S ,

1988). Otras construcciones encontradas en el registro fósil son los tubos

larvarios realizados por

quironómidos

sem ejantes a los realizados por el género

Lithotanytarsus E D W A R D S , 1936). T H E N I U S 1979) cita galerías real izadas

por

larvas

de efemerópteros en madera

fosilizada

del M ioceno d e Austria parecidas

a

las realizadas por los individuos de la familia Polymitarcidae. Efémeras

Ephemeridae

y

Polymitarcidae bioturbadoras

de

fondos blandos,

han

sido


15/22

E l

regis t ro

fósi l de los

i nse tos

23

estudiadas

por

M A R T J N S - N E T O

C A L D A S (1990)

en

el Cretácico inferior

del

Brasil.

Otro tipo de com po rtam ien to de los insectos que se encu entra en el registro

fós i l

es la

confecc ión

de

nidos

y

capullos .

E L L T S

E L L T S - A D A M

(1993)

des-

criben nidos de avispas en dunas del Plioceno de Canarias y

B O V V N

R A T C L I F F E

(1988) en el Eoceno-Oligoceno de Argen t ina . B A C H O F E N - E C H T (1949) cita

capul los rea l izados por lepidó pte ros en el ámbar del B ál t ico .

S C H L Ü T E R ]984) muestra cámaras larvar ias rea l izadas por hembras de

avispas Sphecidae para colocar los huevos. Son cámaras desarrolladas en

paleosuelos de varias épocas geológicas (figura

10).

R I T C H I E (1987) muestra

un

buen

ejemplo en paleosuelos del Plioceno de Laetoü (Tanzania).

Algunos insectos para rea l izar sus actividades necesi tan de sustra tos

especiales

como la

madera.

Varios son los

ejemplos

de excavaciones

realizadas

por

escarabajos

en la

madera

B A C H O F E N - E C H T ,

1949;

L A R S S O N ,

1978;

R A D -

W A N S K I ,

1977). Estas perforaciones

se han

interpretado como real izadas

por

co leópte ros de las fami l i a s P la typod idae , Ce ramby ic idae ,

Bupres t i dae

y

Scolytidae.

E n e l

Carbonífero superior

se

encu entran res tos

de igilaría

Bron-

gniart con perforaciones similares a las realizadas por coleópteros aunque

este orden no aparece en el regis tro fós i l hasta el Pérmico. D E P E Y E R I M H O F F

(1909) m uestra

u n

cupédido

del

ámbar

del

B áltico intro duc ido entre

dos

trozos

de madera. E n esta familia, la más antigua del orden, las l arvas per foran las

raíces, mientras

que los

adultos viven debajo

de la

corteza.

Otros tipos

de

perforaciones

en el

interior

d e la

madera

son las

realizadas

por

hormigas

(BRUES,

1936), por

termitas

L A N C E ,

1946)

y por

abejas

de la

f ami l ia Xylocopidae S C H E N K , 1937).

eproducción y puesta

En el registro fósi l se han observado varias pautas de comportamiento

sexual , no solamente de cópula sino relacionadas con uno u otro sexo. El

comportamiento sexual relacionado

con las

diferentes castas sociales,

en

grupos como los isóp teros o los himen ó pteros , será tra tado en el apartado de

insectos

sociales.

Se han

ci tado muchos e jemplos

de

insec tos

en

cópu la fo s i l i z ados ,

n o

solam ente en e l ámbar s ino en ca l izas

f i n amen t e

lam inadas , cuya formació n

se relaciona con la ac tivid ad de tapices algales. Así se en cu en tran en las cine-

ritas

de

Florissant,

en las

laminitas

del

Plio-Pleistoceno

d e Kagoshima

(China)

F U J IY A M A

I W A O , 1974),

en el

M ioceno

de

O eningen (Alem ania), entre otros.

Los grupos de insec tos que se encuen tran más c om un m en te son los odona tos

(RESCH, 1994),

dípteros,

coleópteros, homópteros

e

himenópteros.

Encontra r una hembra f os i l izada jun to a su úl t im a pues ta e s p o co c o m ú n .

B A C H O F E N - E C H T (1935) y S T E F F A N S C H L Ü T E R

(1981)

muestran dípteros en

ámb ar que poseían hue vos recién pue stos. E s posible que fueran puestos inme-

diatamente antes de ser recubiertos por la resina o bien hubieran salido del

insectos durante

la

agonía .

En los

yacimientos

del

Terciario

se

pueden ha l la r hab i tua lmente co leóp-

teros coprófagos . A Ñ O R É I S (1972) y S P A L L E T I M A Z Z O N I (1978) describen


16/22

24 X. Marl ínez -Delc los

varios paleosue los de l Eoceno-Mioceno de la Pa tagon ia , que mues t ran per

foraciones real izadas por estos coleópteros. Existen dos subfamil ias d e esca

rabeoideos, Geo trup inae

y

Scarabaeinae, cuyos rep resentantes adul tos poseen

ac tua lmente

este t ipo de comportamiento , y que han s ido encontrados en e l

Cretácico inferior de España


1989; 1991).

F R E N G U E L L I

(1939) d em ue stra que en e l Ol igoceno infer ior ya exis t ían diversos t ipos de

nidos

real izados por estos coleópteros.

Insectos sociales

y

asociación

en

insectos

Los insectos socia les han dejado un a m plio regis tro fósi l tanto por e l los

mismos como por las huel las de su act ividad ( termiteros , hormigueros) ya

comentados en

otros apartados

y que supone la existencia de vida social

desde

el

Triásico.

En el

Cretácico inferior

del

Montsec (Lleida) aparecen

imagos y una obrera de termi ta

M A R T Í N E Z - D E L C L Ó S

M A R T T N E L L ,

1995) que

son cons iderados e l r eg is t ro más an t iguo conoc ido de insec tos soc ia les .

Encontramos fosi l izadas e n ámbar hormigas obreras l levando en sus

m and í -

bu l a s

pupas o larvas S C H L E E , 1980) , hormigas cor tadoras de hojas y cult i -

vadoras

de

ho n g o s

B A R O N I - U R B A N T ,

1980). S C H L E E

G L Ó C K N E R (1978) mue s-

tran

term itas soldado con na r iz pu ntia gud a que es ut i l izada en contra de sus

enemigos

a

mo do

de

jer inga ,

a los

cuales

les

inyecta

un

líquido pegajoso.

L a

asociación de áfidos y hormigas es ta mb ié n c o n o c ida en el á mb a r

W I L S O N ,

1971).

H an

sido hallados

en los

m i s m o s

fragmentos

de

á mb a r ho r mig a s

y

áfidos, no obstante es to no asegura una re lación es trecha como la que t iene

lugar en la

a c tu a l ida d .

B A C H O F E N - E C H T

(1949) i lus tró hormigas

en el

á mb a r

del

Báltico unidas

en

típica

trofalaxis.

Foresis

B A C H O F E N - E C H T

(1934) muestra un espécimen de ichneumónido del ámbar

de l Bá l t i c o , que lleva fijado en una pata un pseudoescorpión. Otros e jemplos

en el á mb a r del Bá l t i c o son mostrados por B E I E R (1948), S C H L E E G L Ó C K N E R

(1978) y S C H A W A L L E R (1981) . Alg una s re lac iones fo ré t icas en t re nem átodos

y

ho r mig a s

han

sido c i tadas

por

P O J N A R (1 9 8 2 ; 1983),

en el

ámbar

de la

R epúb l i ca

D o m i n i ca n a .

efensa

Los

patrones

d e

color

en

algunos insectos fósiles

n os

cue stionan sobre

su

función,

posiblemente mimética o de diferenciación sexual . Estos patrones

de coloración son conocidos desde el Carbonífero (f igura 1 1), donde grupos

y a

e x t in g u id o s p r e s e n ta b a n p a t r o n e s l i s t a do s , p a r e c ido s a l o s a c tu a l e s

B U R N H A M , 1983). También

los Kal l igramrnat idae ,

neurópteros

del

Jurásico

y Cretácico, presen taban ocelos pigm entarios com parables a los de las actuales

mar iposas .

Muda

Se han

encontrado mudas

de

insec tos

con la

línea

de

ecdisis abierta,

en


17/22

El regis t ro fó s i l de los i n s e c t o s 25

el

Cretácico infer io r

del

M o n t s ec


1987). K U K A L O V A - P E C K

(1968) mue stra lo que pue de se r la m u d a de insec to m ás ant igua , enc on t r ada

en e l Pérmico

infer ior

de Oklahoma.

A G R A D E C I M I E N T O S :

Deseo

espresar

mi

gratitud

a M. de los

Mozos (Presidente

de las XIV

Jornadas)

por su

ofrecimiento

a

realizar

la

conferencia inaugural. Agradezco también

la

lectura

crítica del manuscrito, realizada por R. Doménech, M. Goula, C. Gilí, J. Martinell

y A. Nel. Este trabajo se enmarca dentro de los proyectos: DGICYT PB93-0284 y

CE (Human and Capital Movility) CHRX-CT-93-0164.

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