INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

LA ARQUITECTURA DE LAS PLANTAS, SU DIVERSIDAD Y LA MANIPULACIÓN EN CONDICIONES AGRONÓMICAS, EN RELACIÓN CON LOS ATAQUES DE PLAGAS Y PATÓGENOS.

E. Costes & P. E. Lauri & S. Simon & B. Andrieu

RESUMÉN

Los rasgos arquitectónicos de las plantas han sido reportados en el impacto de las plagas y enfermedades, es decir, los atacantes, la incidencia en varios cultivos y para proporcionar potencialmente una alternativa, aunque parciales, soluciones para limitar las aplicaciones químicas. En este trabajo, presentamos los principales conceptos de análisis de la arquitectura de planta que pueden ser utilizados para la investigación de las interacciones de las plantas con el desarrollo atacante. Se revisa brevemente cómo el crecimiento, la ramificación y la reiteración primaria permite que la planta desarrolle su estructura 3D cuyas propiedades pueden permitir (o no) para escapar o sobrevivir a los ataques. Diferentes escalas se consideran: 1. los órganos, en la naturaleza, forma y posición pueden influir sobre las plagas y el ataque de los patógenos y el desarrollo, 2. la forma individual de la planta, especialmente la distribución espacial de las hojas en el espacio que determina el microclima dentro de la planta y la distribución disparada, las conexiones topológicas que influyen en la propagación dentro de la planta de los atacantes y 3. La población de plantas, en las que la densidad y la disposición espacial afectan a los gradientes del microclima dentro de la copa y pueden dar lugar a diferentes riesgos de propagación de planta a planta. Una escala individual, se muestra cómo el crecimiento, ramificación y floración rasgos se combinan para conferir a cada especie vegetal un modelo arquitectónico intrínseco. Sin embargo, estos rasgos varían cuantitativamente entre genotipos dentro de la especie. Además, se analiza la forma en que se pueden modular a lo largo ontogenia de la planta y por las condiciones ambientales, que aquí se considera en sentido amplio, es decir, incluyendo las condiciones climáticas y las manipulaciones de los seres humanos. Ejemplos de diferentes especies de plantas con diferentes tipos de arquitectura, en particular, para el trigo y la manzana, se proporcionan para dibujar una visión completa de las posibles estrategias de protección de plantas que podrían beneficiarse de la planta de rasgos arquitectónicos, su variabilidad genética, así como su plasticidad a las condiciones ambientales y manipulaciones agronómicas. Las asociaciones entre especies y / o genotipos que tienen diferente susceptibilidad y forma también podría abrir nuevas soluciones para mejorar la tolerancia a plagas y enfermedades a escala de toda la población.

INTRODUCCIÓN

Los rasgos arquitectónicos de plantas que han sido reportados al impacto de plagas y enfermedades, en lo sucesivo, los atacantes, incidencia en varios cultivos y para proporcionar potencialmente y una alternativa, aunque parciales, y soluciones para limitar las aplicaciones químicas. El impacto de los rasgos arquitectónicos propaga a través de varias escalas espaciales: 1. los órganos, en los que la naturaleza, y dar forma a la

superficie de influencia interacciones planta-atacante a nivel del tejido, 2. la forma de la planta y la topología que influyen en la propagación dentro de la planta de los atacantes y parte del microclima, y 3. la población de las plantas, en el que la densidad y la organización espacial determinan planta para la propagación de plantas atacadas, así como el microclima. La importancia relativa de los rasgos y las escalas depende del atacante y las especies de plantas, especialmente su tamaño, tiempo de vida, tipos arquitectónicos y morfológicos (anuales, bi-anuales, perennes y / o hierbas, arbustos, lianas, árboles) y el cambio de Seno dimensiones y tipos de órganos que se producen durante su ontogenia. El análisis de plantas arquitectónicas se refiere a la descripción y comprensión de la organización de la central y de los cambios estructurales las horas extraordinarias. Inicialmente dedicar a los árboles de los bosques tropicales, análisis arquitectónico se ha aplicado con éxito a una serie de especies templadas, incluidas las plantas anuales. Esta disciplina analiza la aparición repetida de nuevos órganos y tejidos de Apical, axilares y meristemos secundarios, motivados tanto por procesos internos y externos (condiciones ambientales). A pesar de que la naturaleza repetitiva y descentralizada de la organogénesis planta confiere una gran plasticidad a las plantas, su arquitectura está muy bien organizada en toda la ontogenia y en diferentes escalas: los fitómeros (incluyendo la hoja, su entrenudo subtiende y los meristemos axilares adjunta) que aparecen en la serie dentro de ejes, la posición relativa de los laterales a lo largo de los ejes principales en sucesivas órdenes de ramificación, así como el proceso de reiteración. Aquí, un breve repaso de los principales procesos que intervienen en la construcción de arquitectura de la planta se centra en su participación en el desarrollo y la difusión atacante. De hecho, arquitectura de la planta y el desarrollo atacante están estrechamente relacionados, tanto por procesos dinámicos y efectos recíprocos: la planta constituye el hábitat atacante y / o lo hace con los recursos, por lo tanto, limitar sus condiciones de vida y el desarrollo; por el contrario, el atacante puede afectar el crecimiento vegetal y la arquitectura a través del consumo de savia, la reducción de área foliar, eliminación de ápices, etc. Al considerar el impacto de los aspectos estructurales sobre el desarrollo del atacante, rasgos arquitectónicos han sido investigados a través de conceptos tales como la planta intersectorialidad, la heterogeneidad y su complejidad del hábitat además la conectividad, es decir, los contactos directos entre las plantas individuales. Terminamos esta revisión por un breve resumen sobre la cuantificación y modelado de arquitectura de la planta en relación con las complejas interacciones planta atacada.

Los procesos elementales responsables de la construcción de la arquitectura de planta.

Los resultados de crecimiento primario de la división celular y el alargamiento en meristemos apicales, en el rodaje de hoja y puntas de las raíces. En el meristemo apical cortos (SAM), primordios foliares se inician con un intervalo de tiempo prácticamente estable, llamado el plastocrono. La iniciación tiene lugar en determinadas posiciones alrededor de la parte central de la SAM, lo que resulta, en particular, y casi estable inserción azimutal de las hojas de todo el rodaje. El ángulo de divergencia entre hojas consecutivas se llama filotaxis y puede mostrar diferentes configuraciones dependiendo de la especie y tipo de eje (por ejemplo, espiral o filotaxi descusado). En follajes densos, como los cultivos anuales o de volúmenes dentro de árboles, orientación de las hojas puede diferir significativamente de la inserción inicial de la hoja, debido a la reorientación activa durante el crecimiento, por ejemplo, para la intercepción de la luz. Mientras primordios foliares se desarrollan, las secciones de tallo entre hojas sucesivas alargadas dar a luz a entrenudos y nuevos tejidos meristemáticos se constituyó en la axila de

peciolos de las hojas. El tiempo entre las apariciones de dos hojas sucesivas, se llama el filocrono y en la mayoría de las especies es más largo que el plastocrono. Filocrono y elongación de los entrenudos, que define la distancia entre hojas sucesivas, son los dos componentes clave de la tasa de crecimiento de los brotes. En una escala de tiempo más prolongado, tal como una estación de crecimiento, el crecimiento puede ser continuo o rítmica, es decir, que se caracteriza por períodos de cese crecimiento primario entre los períodos de crecimiento activo. Características principales del crecimiento (fillotaxi, filocrono, ritmicidad, tasa de elongación, determinadas contra indeterminada) y su combinación definen las distancias geométricas y topológicas entre los órganos dentro de un eje. También contribuyen a la capacidad de un rodaje para escapar de los atacantes que se desarrollan y difundir desde un sitio inicial de la infección / infestación en la planta. En particular, las tasas relativas de la emisión de la hoja, la hoja y la extensión de los entrenudos, por una parte, y la tasa de infestación / infección por el otro planta usada o marcada de escape posible. Este escape puede ser vista como una carrera entre crecimiento de las plantas y la dispersión atacante para los atacantes foliares, o el flujo de fuente-sumidero combinado a una dilución de virus. Debido a que las hojas jóvenes y tiernas suelen ser los más susceptibles a los atacantes, el tiempo de desarrollo y su morfología definitiva influyen en el período de susceptibilidad a los patógenos y la hoja de la apetencia por los insectos, como lo demuestra la resistencia ontogénica de la sarna del manzano causada por Venturia inaequalis. Hay un amplio espectro de morfología de las hojas, con diferentes formas, simetría, compuestas de follaje o no, nerviación, etc. Sin embargo, una de las principales características de las hojas para la interacción con patógenos es sin duda el mismo de la estructura de la superficie. La presencia y el grosor de una cutícula pueden proteger las hojas de la penetración de patógenos. Por el contrario, la presencia de pelos, tricomas, domatia y cualquier estructura compleja del área foliar es probable que se modifiquen las interacciones de plagas y enemigos naturales y también aumenta los recursos alimenticios alternativos, tales como granos de polen o esporas de hongos atrapados en los pelos. Por otra parte, las propiedades fisiológicas de las hojas, por ejemplo los (N) contenido en azúcar, agua y nitrógeno, constituyen un recurso que los atacantes necesitan para su propio desarrollo. En muchas especies de plantas, morfología de las hojas y las propiedades fisiológicas cambian durante la ontogenia de la planta. Los cambios en la morfología de las hojas se hacen referencia como heteroblastos aumentan la complejidad de las relaciones entre la planta y sus atacantes y afectan a la variación dentro de la planta en la susceptibilidad de la hoja a lo largo del tiempo de los atacantes.

Los resultados de crecimiento secundario de división de las células del cambium que dan a luz a floema secundario hacia el exterior del tallo y al xilema secundario y madera hacia el interior. El crecimiento secundario tiene un papel importante en el crecimiento del diámetro de los ejes en gimnospermas y plantas dicotiledóneas. Como consecuencia de ello, su dinámica es de gran importancia para la determinación de la forma de brotes y su evolución en el tiempo. De hecho, la carga progresiva de brotes debido a la formación de la madera, el peso de los órganos laterales, tales como hojas, frutos y ramas, conduce a la flexión o la caída de los ejes y contribuye a la geometría de plantas en 3D. Esto conduce a modificaciones de distancias geométricas entre órganos durante una temporada y del microclima dentro de árboles, por lo tanto, afectar indirectamente la accesibilidad de órganos de la planta-atacadas.

La ramificación se corresponde con el desarrollo de brotes axilares que salen de la actividad de meristemos axilares y es responsable del alto nivel de complejidad estructural de las plantas poliaxiales en comparación con las plantas monoaxiales. Este proceso

permite que las plantas poliaxiales para agrandar su ocupación de espacio, que muestra una amplia gama de organización topológica y geométrica. Una gran variabilidad de las estrategias de ramificación se ha observado en las plantas que implica diferentes horarios y / o ubicaciones para el desarrollo axilar del meristemo. Muchas investigaciones en proceso de ramificación se han centrado en la dominancia apical y el letargo de las yemas. La dominancia apical se define como el control ejercido por el ápice del brote en la excrecencia de las yemas axilares. Se trata de mecanismos mediados por correlativos auxinas, citoquininas y estrigolactonas y el estado nutricional de las yemas axilares. Su consecuencia morfológica es la inhibición de las yemas axilares durante la estación de crecimiento que se forman. En las plantas anuales, la dominancia apical es siempre parcial y combinado con los efectos ambientales. En las plantas perennes, así, algunos brotes axilares pueden desarrollar durante la estación de crecimiento en la que se forman, la producción de los llamados brotes siléptico. Además, en las plantas perennes y en climas caracterizados por un período frío, todas las yemas entran en latencia durante el otoño y el invierno. Excepto en el caso del desarrollo siléptico, yemas axilares desarrollan después de haber pasado por estas etapas de latencia (paradormancia, endodormancia y ecoletargo) que dan a luz a la llamada proléptico (o retrasada) o se dispara. Su fase final de desarrollo depende en gran medida de la posición a lo largo del brote del brote portador: entre las configuraciones que se han observado, los más comunes son acrotonio y basitonio.

La reiteración se alcanza a los más altos niveles de complejidad en la organización de plantas en 3D cuando se produce el proceso de reiteración. Según la definición del viejo hombre y, a diferencia de ramificación consecutivo que consiste en el desarrollo de nuevas categorías de ejes con características morfológicas precisas una reiteración "se repetirá de manera más o menos precisa la misma secuencia del desarrollo como el de la planta madre". Diversas clases de reiteraciones se han distinguido (Fig. 1). Cuando la reiteración emerge progresivamente de un sistema de derivación existente, sin un aumento del orden de ramificación, la reiteración es calificada como siléptico. El proceso subyacente puede implicar una diferenciación del potencial de crecimiento del meristemo terminal, a través del fenómeno de la "metamorfosis". Por el contrario, la aparición de sistemas reiteró a partir de yemas latentes de ramificación a través de un aumento del orden de ramificación se denomina como reiteración proléptico. Por otra parte, hay iteración puede ser adaptable, i.e.in respuesta a las condiciones favorables, o traumática, i.e.in respuesta a la poda u otra manipulación traumática. La reiteración existe en la mayoría de las plantas, excepto en algunas gimnospermas por ejemplo en el género Pinus. En las plantas anuales monocotiledóneas, por ejemplo en el trigo, el arroz o el sorgo, que constituye el principal proceso de ramificación a través de macollamiento que conduce a una planta más complejo constituido por varios ejes equivalentes, entre los que puede ser difícil de distinguir entre el eje principal y timón. Macollaje es un componente principal de la producción de cereales y una ventaja clave para compensar los daños causados por los atacantes. En efecto, cualquiera que sea el proceso que conduce al desarrollo de nuevos brotes, ramificación secuencial y la repetición, la capacidad de las plantas para generar ejes y nueva de multiplicar su estructura les da una gran capacidad de adaptación a las condiciones ambientales y de traumas. Esta capacidad es crucial para escapar de los herbívoros (incluyendo plagas, sino también mamíferos como cabras) y los ataques de patógenos o para compensar después dañado mediante la promoción del desarrollo de las partes sanas. La ramificación y la repetición también contribuir a la capacidad de las plantas para recuperar o incluso reforzar sus defensas después de los ataques. Dado que tanto la ramificación y la reiteración afectar el "caminar" vías de búsqueda de alimento plagas en busca de los (nuevos) recursos dentro de una rama o un

árbol, la complejidad de ramificación derivado de pedidos altos de ramificación disminuye la tasa de colonización y, por tanto, disminuye el plazo de rama o árbol de la infestación por plagas en fecha tan reciente que se muestran los áfidos (Dysaphis plantaginea) en manzanos. En los árboles del bosque, la complejidad estructural también altera los patrones de alimentación de los herbívoros y los efectos de las tasas de depredación. De hecho, todos los organismos permanente o temporal presente en la planta (por ejemplo, los atacantes de plantas sino también sus antagonistas) se ven afectados por la arquitectura de planta que limita de localización de recursos y las vías.

La floración de transición es un paso clave en el desarrollo de la arquitectura de la planta. Los mecanismos genéticos y fisiológicos responsables de la floración de transición en SAM han sido ampliamente estudiado en la planta modelo Arabidopsis thaliana. Implican factores endógenos tales como el equilibrio hormonal y factores ambientales, especialmente la temperatura y la luz (tanto fotoperiodo y la calidad de la luz). El número de nodos desarrollados es también un posible componente arquitectónico de transición floración SAM, a través de información acumulada sobre las distancias de un vértice de las raíces. A pesar de que existen diferencias fundamentales entre las plantas anuales y perennes en su vida útil, aparece el control genético subyacente de la inducción de la floración y formación de los órganos florales que se conserva más o menos entre ellos. Floración ocurrencia fuertemente impactos sobre y se correlaciona con el desarrollo vegetativo en función del período de inducción y la ubicación dentro de la planta de los meristemos florales. En plantas con floración terminal, la diferenciación irreversible de la SAM en flores e inflorescencias provoca un crecimiento determinado (aviso de que crecimiento determinado también puede resultar de SAM muerte o diferenciación en un órgano especializado (zarcillo, la columna vertebral, etc. Esto se observa en A. thaliana, y muchas especies de cultivos, en el que el filocrono y el período de transición de floración determinan el número de fitómeros desarrollados en los ejes de floración. En especies policárpicas, tales como el manzano, floración terminal puede ser seguido por una ramificación simpodial. En las plantas con floración axilar (que puede tener o no un crecimiento indeterminado), floración es parte del patrón de ramificación: dependiendo de si hay varios axilar, o un solo, brote (s), y cómo muchos de ellos pueden florecer en cada nodo, se han observado diferentes combinaciones y estructuras disparar. Esto es especialmente cierto en la familia Rosaceae en el que las especies que pertenecen a los géneros Prunus o Malus proporcionan una gama de floración y patrones de ramificación. Flores y frutas constituyen órganos de elección para los atacantes de la planta. Durante la floración, muchas angiospermas tienen una estrategia reproductiva notable para atraer a los polinizadores. Sin embargo, los polinizadores no son estériles y patógenos en el aire también se pueden introducir en néctar. Teniendo en cuenta néctar es un medio rico en la que los microorganismos pueden crecer, el bajo nivel de infecciones notificadas del gineceo, se ha atribuido a las propiedades particulares de este fluido biológico complejo que contiene compuestos atractivas, tales como los flavonoides y las proteínas, pero también tiene la función potencial de inhibir crecimiento microbiano. Como se ha discutido previamente para el atractivo de la hoja y el papel en la adquisición de recursos, muchas frutas y semillas son atractivos y planta favor dispersión por los animales, pero también son objetivos para los atacantes y por lo tanto incluyen un número de proteínas implicadas en la defensa de las plantas al estrés abiótico y biótico.

Gradientes morfogenéticos

La corta morfología, la cantidad de crecimiento y la ramificación, así como la naturaleza de los órganos desarrollados (por ejemplo vegetativa o reproductiva) dependen en gran

medida de la fase de desarrollo de la planta y la ontogenia. A pesar de que todavía hay un debate sobre la naturaleza progresiva o brusca de los cambios que ocurren durante la ontogenia, fases temporales discretas son con frecuencia distinguidos durante el desarrollo de ambas plantas anuales y perennes. Ya sea anual o perenne, la capacidad de una planta para reaccionar a los daños por la promoción del desarrollo nuevo órgano, ya sea por el crecimiento, la ramificación y la repetición se espera que dependen en gran medida de su etapa de desarrollo. En las plantas de cultivo, la ontogenia se refiere a muchos aspectos de órganos desarrollados durante un ciclo de crecimiento. Las características morfológicas y cuticulares de las hojas, la longitud internodal, la probabilidad de ramificación y el número de fitómeros de ramas o tallos muestran gradientes a lo largo de la sesión de marcados, con un cambio brusco entre los órganos que crecen en la fase juvenil en comparación con aquellos que crece en la fase de madurez. En el maíz, el carácter sexual de la inflorescencia apical (hombre / mujer) depende de la posición del eje. Estos cambios se han demostrado que se correlaciona con la cantidad de reguladores del crecimiento tales como giberelinas que están presentes durante el desarrollo de órganos. Los cambios graduales también están relacionados con cambios en las condiciones ambientales y nutricionales, la combinación de los cambios estacionales a los vinculados con el desarrollo del dosel. Como consecuencia, la plasticidad de la planta (véase más adelante) está estrechamente relacionadas con la planta ontogenia. En las plantas perennes, ontogenia se refiere a patrones complejos que se desarrollan a lo largo de años: los cambios en las características morfológicas de las entidades de plantas han sido reportados en un número de especies forestales y de árboles frutales, por ejemplo el número de fitómeros y laterales por unidad de crecimiento (GU) o de ramas anual, la proporción relativa de la hoja frente a la detención de la biomasa. Los gradientes morfogenéticos también implican la aparición y la recurrencia de la floración. La primera aparición de floración define el final de la fase juvenil y el comienzo de la fase madura. En manzanos, fase juvenil vegetativa, vegetativo y adultos fases reproductivas se ha demostrado que se suceden a través de patrones complejos de dependencias entre unidades crecimiento vegetativo y la floración. Estos patrones resultado, al menos en parte, de la periodicidad de ocurrencia de fructificación dentro de la estructura de árbol, que se refiere como cojinete bienal en muchos árboles frutales. Sin embargo, el patrón de variación de las ocurrencias de floración es a menudo más complejo que una simple sucesión de "apagado" y "en" años, ya que recientemente se ha descrito en el árbol del manzano. En un contexto ecológico o bosque, la variación en la producción de frutos y semillas se ha demostrado que sigue un patrón plurianual y que se correlaciona con la variación de las poblaciones atacadas. Esto ha llevado a la hipótesis de la depresión del mástil, que considera que dos factores selectivos favorecen la evolución de la arboladura: aumento de la eficiencia de la polinización en especies polinizadas por el viento, y la saciedad de alimentadores de semillas.

La diversidad de la arquitectura de la planta y modelos arquitectónicos

La observación de la actividad del meristemo aérea en muchas especies llevó Hallé y compañeros de trabajo para proponer una clasificación de las arquitecturas vegetales en modelos arquitectónicos que dan cuenta de la diversidad de todas las plantas superiores a través de un número limitado de patrones de desarrollo, definidos en toda la planta y las escalas de los ejes. La clasificación general de los modelos de arquitectura también proporciona un marco conceptual para la arquitectura analizar de la planta y ha dado lugar a observaciones precisas de las dinámicas de desarrollo, en toda la escala del árbol. Estas investigaciones se basan en el postulado de que cada especie presenta su propio y

definido genéticamente arquitectura. En otras palabras, los cinco criterios morfológicos (crecimiento, la ramificación, la diferenciación morfológica y de orientación de los ejes, la ubicación de floración son propiedades intrínsecas de cada especie, y corresponden a un potencial genético que puede ser modulada, pero no totalmente modificados por las condiciones ambientales. La evidencia de la variación genética de los rasgos arquitectónicos de una especie determinada se ha puesto de manifiesto por los estudios que han comparado diferentes cultivares y por la descripción de mutantes para los rasgos morfológicos. Por otra parte, el determinismo genético de los rasgos arquitectónicos de la planta ha sido demostrado por estudios sobre la segregación de las poblaciones que se han realizado en modelos de plantas, tanto para plantas anuales y perennes. El hecho de que los rasgos arquitectónicos son heredadas por los descendientes abre nuevas vías para programas de selección con el objetivo de seleccionar las plantas que tienen propiedades geométricas y / o estructurales más adecuados con el fin de tolerar daños.

La arquitectura de las raíces y su impacto en la defensa de las plantas contra los atacantes

Las raíces son cruciales para el suministro de agua y nutrientes para las plantas y para su anclaje en el suelo. Raíz de actividad impactos tanto el desarrollo aérea de la planta y el estado físico-química y biológica de la tierra circundante. En particular, la estructura del sistema de raíces juega un papel importante en funciones de sumidero y de almacenamiento, la deposición y la excreción de compuestos bioquímicos y de asociación con organismos simbióticos. Debido a la ausencia de marcadores morfológicos a lo largo de los ejes de raíz que hace difícil el acceso a los sistemas de raíces, su análisis de la arquitectura se ha iniciado en un período posterior de las partes aéreas. Entre las numerosas limitaciones del suelo que pueden afectar fuertemente el desarrollo de raíces, contenido de agua ha sido el rasgo más a menudo considerado han ilustrado los principales factores genéticos y ambientales que conducen al desarrollo de la raíz y funciones de sistema, así como su gran plasticidad en función de las limitaciones del suelo. Estudios recientes y las revisiones han puesto de manifiesto que las raíces juegan un papel activo en la defensa de las plantas contra los ataques, mediante la detección del ambiente del suelo, a través de la señalización de raíces y brotes y por constituir una reserva dinámica de rebrote. Este papel está estrechamente vinculada a las interacciones debajo y por encima de tierra después de ataques que están mediadas por las plantas y se producen entre los miembros de las comunidades complejas que están asociadas con una especie de planta dada. Estas interacciones pueden ser de naturaleza antagónica, sinérgico o neutral para uno, varios o todos los miembros. Root Derivado toxinas vegetales son aspectos clave de estas interacciones de plantas de tierra encima y por debajo, y se han descrito un número de ellos después de ataques de plantas, tales como la nicotina y diferentes alcaloides. Otro aspecto de por encima de por debajo del suelo interacciones corresponde a la capacidad de la raíz para constituir órganos de reserva para asimilados después de ataque de la planta, que se ha demostrado en numerosas especies como el maíz, raigrás o álamo. Por otra parte, varios ejemplos han demostrado que las raíces no son solamente receptores pasivos de productos de almacenamiento, pero puede cambiar su fuerza fregadero después de un ataque de la hoja.

La plasticidad arquitectónica

A pesar de que los rasgos arquitectónicos son características intrínsecas de cada especie en particular, si las condiciones ambientales, anuales o perennes, entre ellos, las condiciones y manipulaciones realizadas por los seres humanos abióticos bióticos,

pueden modular el desarrollo individual. Esto genera una gran variabilidad en la arquitectura de la planta, como resultado de la plasticidad de los procesos subyacentes: el crecimiento puede detenerse antes o después, de ramificación se puede reducir en número y su naturaleza puede cambiar. Dimensiones y forma de órganos pueden ser moduladas en consecuencia.

El efecto de las condiciones ambientales

Las condiciones ambientales, especialmente la temperatura, la luz, la lluvia y sus cambios en curso con el calentamiento global tienen la capacidad de modular muchos procesos de desarrollo tales como la floración (y el número de órganos desarrollados con anterioridad a esta transición), la ramificación, tropismos o dimensiones de órganos, y fenología. La temperatura es responsable de la vernalización en las semillas de plantas anuales, y para parar el crecimiento y el letargo de las yemas de plantas perennes. Después de plántulas o de desborre, temperaturas influyen disparar la tasa de crecimiento primario. Estos efectos se han descrito ampliamente y han llevado a la utilización de tiempo térmica como unidad de tiempo para la representación dinámica de la planta o el desarrollo de brotes en diferentes condiciones de temperatura. El uso de tiempo térmico sin embargo supone que la respuesta a la temperatura es lineal, lo que es aceptable sólo para una gama limitada de condiciones de temperatura. Por lo que el uso de tiempo de calendario, junto con las funciones de respuesta de temperatura no lineales es un enfoque más general, que es particularmente apropiado para los gradientes de temperatura modelización y / o que abarca diferentes formas de vida, tales como plantas y sus atacantes, con funciones de respuesta de temperatura específica. El papel de la luz en la morfogénesis es múltiple y las interacciones entre la luz y la arquitectura de la planta son particularmente compleja debido a los impactos mutuos. Los impactos de luz en la arquitectura de planta se llevan a cabo a través de una serie de vías, incluyendo la disponibilidad de carbono y N como unidades de luz de carbono (a través de la fotosíntesis) y la adquisición N (a través de la transpiración impulsado flujo del xilema de nitrato y compuestos N). Por el contrario, dentro de la copa, la posición 3D de los órganos de la planta modifica el ambiente luz de sus vecinos. Por otra parte, la cantidad y calidad de la luz impactan directamente en la formación de órganos, en particular, las hojas donde la estructura difiere fuertemente entre las condiciones de sombra y no iluminadas. A partir de entonces, la función principal de las hojas, especialmente la fotosíntesis y la transpiración dependen de la luz interceptada altamente. Estas funciones, a su vez influyen en la capacidad de la planta para mantener su crecimiento y apoyar la N costes de su mantenimiento y estructura de carbono. Además, las plantas son capaces de percibir el cambio cualitativo luz, especialmente el rojo: rojo lejano (R: A) Relación y modular su arquitectura en consecuencia para competir por la luz. Se ha demostrado que R: La señal FR promoción de la competencia entre las plantas regula a la baja las defensas de las plantas contra los atacantes.

El efecto de manipulaciones por los seres humanos

Por el contrario a las condiciones ambientales que son sólo escasamente controlados ni resultantes de estrategias elaboradas, gestión de la planta por los seres humanos se lleva a cabo con objetivos precisos, en particular, para optimizar el rendimiento. Diversas técnicas utilizadas para manipular las plantas, en el cambio de la espacial y los arreglos temporales de los órganos de la planta también puede afectar a la dinámica de los atacantes. Riego y fertilización tienen efectos evidentes y conocidos en el crecimiento con

un aumento del crecimiento vegetativo, tanto para tallos y hojas, más o menos proporcional a una dosis de N y hasta un umbral determinado. Fertilización y riego permiso de aumentar la productividad de los cultivos. El nitrógeno y el agua son componentes esenciales necesarios para la división celular y la expansión, y para la fotosíntesis. Un efecto común de ambos es promover el crecimiento vegetativo de las plantas de hoja y tallo vez mayor extensión y disparar ramificación y creando así la condición de un dosel denso, con una mayor producción, sino también lo que representa una mayor cantidad de sustrato para plantas atacantes. Por otra parte N y el agua son también elementos necesarios directamente por los atacantes de la planta. La fertilización puede resultar en un mayor contenido de N de las hojas, sobre todo cuando se hace en las últimas etapas de desarrollo de la planta, es decir, cuando se reduce la plasticidad. La riqueza de la hoja de N es, por ejemplo estrechamente relacionado con la cantidad de esporas producidas por lesiones de óxido. En general, los cultivos fertilizados son considerados como más favorable al desarrollo de la enfermedad. Esto se suele atribuir a tanto un mayor contenido de la hoja N y una mayor densidad de la hoja que aumentar los contactos entre las hojas y favorecen la persistencia de agua sobre la superficie del órgano después de lluvias. De hecho se requiere la presencia de agua líquida para la germinación de una serie de hongos y algunos de ellos, tal como Septoria spp., También utilizarlo para propagar de hoja en hoja. Así que además el efecto indirecto a través del desarrollo dosel es probable que el agua de riego por aspersión traído también puede favorecer directamente el desarrollo de la enfermedad. Por anuales, fechas de siembra se eligen para adaptar los ciclos biológicos de las plantas a las condiciones climáticas, por ejemplo, para obtener floración y la cosecha antes de las altas temperaturas del verano, o para las plántulas jóvenes se escapen las heladas de primavera. Cambio de fecha de siembra también cambia las condiciones de la carrera entre las plantas y sus patógenos. Por ejemplo, en invierno de trigo, la siembra temprana se lleva a cabo para fortalecer establecimiento de las plantas antes del invierno. Sin embargo, también puede favorecer algunas enfermedades tales como Septoria spp., Debido a la conjunción de condiciones otoñales húmedos que favorecen el desarrollo de hongos mientras fungicidas son poco eficaz a bajas temperaturas con el desarrollo del cultivo vegetativo alta que favorece el desarrollo inicial de las epidemias. Las fechas de siembra, especialmente en las especies sensibles a la duración del día, también cambian la filocrono y el número de hojas por brote. En el invierno de trigo, una siembra temprana promueve un mayor número de fitómeros vegetativas pero el número de entrenudos por un largo plazo sin cambios y la tasa de emergencia de la hoja es más bajo. Esto favorece la propagación de Septoria spp. De la hoja en hoja durante la extensión del tallo en primavera. Finalmente se conocen primeras proyecciones para aumentar el riesgo de epidemias de Septoria en trigo de invierno. En las plantas perennes, más allá de las especies y el árbol de cultivar hábito, formación árbol puede modificar fuertemente rasgos arquitectónicos. El fruto del árbol es, sin duda, la perenne que es el más manipulados: patrones enanizantes se utilizan para controlar el desarrollo de la parte aérea y promover el ingreso anticipado en la producción, mientras que la poda y formación se practica ampliamente para optimizar la forma del árbol y la regularidad de la producción. De hecho, la formación árbol constituye un potente, pero todavía en estudio, la palanca para modular el desarrollo atacantes dentro del árbol. Sin embargo, el trabajo de investigación de mezcla fisiología de las plantas y la patología o la entomología y hacer frente a las interacciones entre la estructura y los atacantes planta está poco desarrollada a escala fina y gruesa, respectivamente). Mediante la eliminación de partes de la estructura de árbol, la formación y la poda de árboles modifican las condiciones ambientales de los atacantes a través de varios procesos entrelazados. Se han verificado varios mecanismos que son más o menos relevantes en función del atacante considera:

1. La modificación del microclima dentro del árbol que la humedad impactos hoja, y afecta potencialmente a diversas enfermedades.

2. Dirigir eliminación de vegetativo infectado o infestado y los órganos reproductivos a través de la partida o adelgazamiento de cortes de piezas de brotes.

3. El aumento de la tasa de crecimiento de los brotes y la longitud final que afectan directamente a los recursos disponibles.4. La longitud del período de crecimiento que afecta a la duración del período cuando los órganos sensibles están presentes en el árbol. Este mecanismo es especialmente cierto en el caso de la resistencia ontogénica de órganos a la infección / infestación.

5. Más recientemente, un efecto directo de la topología de árbol se ha evidenciado en la manzana: infestación de áfidos, lo que disminuye significativamente cuando el grado de ramificación aumenta. En este último caso, la hipótesis es que este rasgo arquitectónico influye directamente en la localización de recursos y el acceso a causa de más complejas vías dentro de la planta.

De los individuos a las poblaciones y diseño de parcelas

Además de las manipulaciones en la escala de planta individual, una serie de opciones agrotécnicas se realiza generalmente en las escalas de población y de campo. En particular, la densidad de plantación se sabe que afecta el desarrollo de los atacantes en ambos cultivos anuales y perennes. Como bien documentado de plantas anuales y perennes, plantas vecinas causan respuestas fenotípicas drásticas sobre todo a nivel arquitectónico. La tasa de difusión del atacante está relacionada con la distancia, la accesibilidad y / o la conectividad entre los órganos de recursos, (es decir, los contactos directos entre las plantas individuales) junto a otros parámetros fisiológicos también afectadas por la densidad de plantas. Los mismos parámetros también afectan a los enemigos naturales, como se ejemplifica: diferentes estructuras de comportamiento parasitoide en la vegetación experimental (hierba) que difieren en la densidad de plantas, la altura y la conectividad. El cultivo en asociación (o cultivos mixtos) de diferentes variedades o especies es un antiguo método que permite la reducción de pesticidas y fertilizantes, que fue utilizado anteriormente cuando las entradas no estaban disponibles o escasa. Es una práctica bien establecida en la agricultura de subsistencia, especialmente en las regiones tropicales. En pocas palabras, la fuente de la ganancia viene de complementariedades y diferencias entre especies o variedades en su captación y utilización de los recursos, su resistencia genética a los ataques, el alojamiento de enemigos atacantes. Una estabilidad adicional puede venir de crecimiento compensatorio de algunos componentes en la mezcla de cultivo, cuando las condiciones son favorables para algunos de ellos. A pesar de la dificultad para automatizar las tareas necesarias para crecer y asociaciones de plantas de cosecha ha limitado su uso en sistemas de cultivos industrializados, estas asociaciones están recuperando el interés con la preocupación por la sostenibilidad de la producción de la planta con dificultades prácticas relacionadas con las mezclas de plantas han sido sobreestimado, mientras que una mejor resistencia a los ataques es una ventaja probada de los sistemas mixtos. Sin embargo, muchos otros aspectos son propensos a estar involucrados e interactuar para determinar el rendimiento que puede ser aumentado o deprimido en comparación con los estándares de los sistemas agronómicas. Análisis de los resultados obtenidos con las mezclas de cereales, han confirmado la tendencia general hacia un aumento del rendimiento, y han demostrado

que la asociación de las variedades que se diferencian en (1) el rendimiento de producción (2) la resistencia a enfermedades y (3) la supresión de malezas fueron los principales factores que determinan la ganancia. La revisión también se describe los beneficios de los sistemas de cultivos múltiples para mejorar los servicios globales de productividad y de los ecosistemas, como la supresión de plagas. Por ejemplo, los tomates de cultivo intercalado y lentejas disminuye la infestación de tomate por diversas plagas. Una preocupación principal es por lo tanto decidir qué características de los cultivares y especies a ser cultivadas deben asociarse para promover sinergias y evitar la competencia desequilibrada que daría lugar a la supresión de un componente por otro. La arquitectura de las especies, que regula altamente cómo van a compartir recursos en el espacio y el tiempo, es una de las características más importantes. En las plantas perennes, la elección del diseño y la trama asociaciones son cruciales debido a su impacto a largo plazo sobre la producción. En los árboles de café, un estudio epidemiológico sobre la enfermedad del fruto del café (CDB), causada por Colletotrichum kahawae, destacó que la poda de mantenimiento, la eliminación de las bayas momificados, y cultivos mixtos con plantas de sombra son prácticas culturales que crean condiciones medioambientales que limitan el desarrollo del CDB. En particular, los árboles de café ubicadas bajo la sombra de árboles frutales fueron significativamente menos que los que atacaron situado en plena luz del sol. Del mismo modo, huertos de árboles frutales son hábitats heterogéneos que comprenden filas de árboles, una capa de hierba en los callejones o como vegetación del bosque, y en ocasiones la presencia de plantas de compañía. Tal heterogeneidad espacial afecta a cómo las plagas y patógenos localizados su planta huésped o llegan a un órgano susceptible, respectivamente. También aumenta los recursos alternativos para la mayoría de los enemigos naturales, pero las limitaciones de los patrones de captura de la presa y el parasitismo, con efectos positivos o negativos en función de la capacidad de alimentación del enemigo natural y la escala espacial. Además, para aumentar la diversidad genética de huertos actuales generalmente plantado con un clon, la mezcla de varios cultivares que difieren en plagas y susceptibilidad a la enfermedad, pero también difieren en su dirección arquitectónica temporal podría ayudar a limitar el desarrollo atacantes. Por último, debido a los efectos mediada por las plantas afectan tanto a los atacantes y los enemigos naturales, tales perspectiva merece ser considerada en un marco más general de la huerta re-diseño, la maximización de ambos procesos y de arriba hacia abajo de fondo para el control de los atacantes.

La contribución de los enfoques de cuantificación y modelado

Desde los años de 1980, el desarrollo de herramientas computacionales y la aplicación progresiva de los conceptos arquitectónicos de plantas agronómicas han hecho hincapié en la necesidad de cuantificar y simulación de desarrollo de la arquitectura de la planta. Las simulaciones han surgido después de la aparición y el lenguaje L-Systems y el desarrollo en el contexto de simulación de crecimiento de las plantas. Un gran número de sistemas de simulación se han desarrollado hasta el momento, que se han clasificado en los modelos descriptivos, ya sea impulsado por la actividad del meristemo o aproximación geométrica de arriba hacia abajo, y los modelos reactivos. Esta última categoría también incluye los más recientes modelos de plantas estructurales funcionales (FSPM, para una definición reciente). Sin embargo, cualquiera que sea la categoría del modelo, lo que representa organización de la central observada, a diferentes escalas y más ontogenia de la planta, sigue siendo una dificultad real que ha hecho necesario el desarrollo de los análisis cuantitativos y estadísticos. La propuesta de una formación matemática, que se benefician de los conceptos de análisis arquitectónico se desarrolló anteriormente, ha

permitido la captura de organización de la central en bases de datos. Esta consiste en la representación de la organización multi-escala de plantas en gráficos de árboles multi-escala (MTG) y las codifica mediante un método genérico, pero flexible, diseñado por los usuarios finales para cada planta y aplicación. MTGs también permiten atribuir variables cuantitativas a las entidades de la planta. Una atención especial se ha dedicado a la integración en MTG de coordenadas en 3D y ángulos que se perciben en diferentes entidades de la planta, especialmente las hojas, durante las operaciones de digitalización 3D. Los gráficos de árbol, secuencias o variables a continuación, se pueden extraer de MTG, que se analizaron adicionalmente con herramientas dedicadas, tales como los disponibles en el módulo de VPlants y la plataforma de OpenAlea. El análisis de secuencia con los modelos de Markovian han revelado patrones, regularidades y dependencias entre las entidades adyacentes en una amplia gama de aplicaciones tales como la cuantificación de los patrones de ramificación en los cultivares de manzana, con diferentes patrones, y para la descomposición de la varianza de la longitud anual de rodaje en componentes ontogenéticos, climáticos e individuales en los árboles del bosque. Un fondo metodológico bastante similar se ha aplicado a sistemas de raíces donde el análisis cuantitativo también ha explorado diferentes métodos. Entre ellos, las técnicas de digitalización y la tomografía de rayos X se han utilizado con éxito para recoger estructuras de la raíz en 3D, incluyendo la geometría y la topología, el segundo que tiene la ventaja de ser no destructiva. También se han propuesto las variables específicas para sistemas de raíces para caracterizar la geometría de la raíz, por ejemplo, la longitud de la zona no ramificada parte superior. La combinación de métodos de medición y la exploración de la estructura de la raíz con las hipótesis en las normas de desarrollo de la raíz ha permitido el modelado de crecimiento de las raíces y la arquitectura. Hoy en día, el modelado 3D de la planta se ha dado cuenta de un nivel bastante alto de logros en la simulación de la dinámica de la arquitectura de la planta utilizando métodos estadísticos o modelos empíricos instalados en las mediciones de campo. Dichos modelos se pueden utilizar para investigar una serie de procesos en las interacciones planta-ambiente, varios de ellos que son claves para la planta-patógeno interacciones: el clima, la interceptación de hojaldre lluvia y salpicaduras, la deposición de plaguicidas. La construcción de modelos mecánicos también ha dado lugar a una mejor comprensión de la plasticidad ambiental de las plantas anuales, por ejemplo para ramificación, distribución N, patrón de tamaño de los órganos y los modelos 3D en parte mecanicistas se han utilizado para probar hipótesis acerca de los mecanismos subyacentes. Sin embargo, sólo estamos en las primeras etapas de la construcción FSPM que integraría a lo largo del ciclo anual del cultivo de la gama de regulaciones ambientales requeridas para simular de manera mecánica las plantas se comportan como los reales. En cultivos perennes, modelos estocásticos de estimación de bases de datos de arquitectura se han integrado en FSPM para varias especies frutales. Estos enfoques, mediante la mezcla de los modelos mecanicistas y estocásticos, tienen la capacidad de simular la heterogeneidad espacial y la variación en los años que definen el "laberinto" los atacantes se enfrentarán. En estos casos, una vez más, todavía hay enormes esfuerzos para desplegar para recoger y analizar grandes conjuntos de datos y proporcionar una visión global y cuantificada de los efectos de diferentes prácticas agronómicas climáticos o sobre el desarrollo del árbol y la plasticidad. También, en escala de trazado, los modelos de mezcla patrones espaciales y temporales de despliegue de resistencia de las plantas y los atacantes en diferentes escenarios de la distribución espacial y la resistencia genética frente a la separación paradigma también han surgido recientemente, pero sin tener en cuenta la organización de plantas en 3D. El uso de modelos 3D de desarrollo de la planta en interfase con los atacantes es bastante recientemente y es un campo científico en el desarrollo activo. Los modelos son propensos a permitir la integración de

las diferentes fuentes de complejidad, para combinarlos y simular desarrollo de las plantas en diferentes situaciones climáticas o de ataque y compara los resultados del modelo con las observaciones. Sin embargo en la actualidad, los pocos modelos en 3D de plantas que han sido vinculados a la dispersión de patógenos o movimiento de insectos son los modelos estructurales que simulan esencialmente el curso temporal de la estructura en 3D, con pequeños aspectos funcionales. La simulación con esos modelos, en los que los rasgos arquitectónicos y / o escenarios climáticos varían han demostrado ser útiles para investigar cómo el complejo de tiempo y espacio-dinámica de la estructura de cultivos modular una epidemia, y la identificación de los períodos críticos en el ciclo de crecimiento o rasgos críticos que favorecen la propagación de patógenos o promover el escape de la enfermedad. En el proyecto ECHAP y los modelos 3D de plantas se utilizan con los modelos de dispersión de patógenos y la deposición de plaguicidas para investigar cómo optimizar simultáneamente plantas rasgos arquitectónicos y estrategias de aplicación de plaguicidas. De hecho, rasgo por rasgo análisis es muy difícil llevar a cabo a través de experimentos, ya que incluso cuasi plantas isogénicas difieren en rasgos múltiples debido a las evaluaciones en el funcionamiento de la planta. En el otro extremo, el poder de simulaciones de modelos sigue obstaculizada por la dificultad para predecir la plasticidad arquitectónica en respuesta a las condiciones ambientales, o la variación en el valor nutritivo de los tejidos de la planta y su efecto en el ciclo de patógeno. Así, los esfuerzos mencionados anteriormente hacia la incorporación de los aspectos más funcionales en modelos de planta debe dar lugar a una gama mucho más amplia de aplicaciones de estos enfoques, finalmente, que permiten anticipar las consecuencias de las decisiones técnicas o cambios ambientales. Al mismo tiempo, parece prometedora para introducir en estos enfoques más detallados modelos del ciclo de patógenos y su interacción con las propiedades del tejido (cutícula, el contenido de C y N) y pesticidas.

CONCLUSIÓN

Por último, tanto los aspectos nutricionales y estructurales determinan el éxito de difusión del atacante. La presencia de un atacante puede no tiene ningún impacto en la planta o en un órgano, si este último no es receptivo en ese momento. De hecho, no sólo la densidad de la hoja (aspecto espacial), pero también se disparan y la dinámica de crecimiento de la hoja (aspecto temporal) y, por lo tanto, la presencia de órganos susceptibles durante un cierto período de tiempo, son determinantes para el éxito de los ataques. A lo largo de este trabajo, hemos demostrado que la descomposición de arquitectura de la planta en los procesos elementales, y teniendo en cuenta los aspectos topológicos, geométricas y temporales, puede proporcionar un lienzo para el análisis de las interacciones entre arquitectura de la planta y los atacantes. Sin embargo, las interacciones son numerosas y complejas: entre los procesos endógenos y su control genético, entre los procesos determinados genéticamente y factores ambientales, entre la planta y el atacante dinámica del desarrollo, entre los efectos de la arquitectura de la planta en los dos atacantes y los enemigos naturales de las plagas y dependiendo agronómica condiciones (Fig. 2). En resumen: (1) una alta tasa de crecimiento es probable que permitir que las plantas carrera del desarrollo atacante y mantener la infestación / infección por debajo de un umbral aceptable, pero por el contrario una alta tasa de crecimiento también mantiene órganos aparentemente jóvenes que pueden ser más atractivo y / o susceptibles a atacantes; y (2) las condiciones agronómicas, tales como el riego, la fertilización, la formación del árbol de plantas perennes y diseño de parcelas, todo ello contribuye a modificar la arquitectura de la planta y la susceptibilidad de órganos a los atacantes, por ejemplo, a través de su efecto sobre la duración del período de crecimiento en el caso de las especies de plantas se presentan resistencia

ontogénica, y también modificar el desarrollo atacante, por ejemplo a través de microclima, fuente de alimento, y el efecto sobre los enemigos naturales. En vista de la complejidad del genotipo x ambiente x prácticas interacciones agrotécnicas, los determinantes de la plasticidad arquitectónica de plantas parecen ser poco conocidos y todavía de una manera muy cualitativa. Por otra parte, varios niveles de organización de plantas y diferentes escalas de tiempo están implicados en las interacciones planta atacante. Por lo tanto, el desarrollo de nuevos conocimientos cornisa es altamente deseable y podría contribuir a la aparición de estrategias innovadoras para limitar la infestación de plantas atacante. Debido a la complejidad de los procesos, el número de escalas para ser considerado, el entrelazado de los niveles espaciales y temporales, y la existencia de efectos antagonistas a largo plazo y / o, se requieren puntos de vista de integración basados en métodos de modelización. Un gran campo de la investigación está aún por desarrollar para la representación de las interacciones de plantas y el atacante. En particular, los modelos deterministas faltan que nos permitiría predecir el comportamiento de las marquesinas heterogéneas y habría una guía para la elección o la cría de los rasgos que se asocia. Una gran línea de investigación por lo tanto solo se abrió y debe ser ampliada en los próximos años, la mezcla de enfoques multidisciplinarios para la concepción de nuevos métodos de modelización y de hacer frente a la complejidad de la arquitectura de la planta en 3D y los procesos relacionados a planta-atacante.