Picea abies ARST AM INK - Wiley-VCHPicea abies III-1 2 Enzyklopädie der Holzgewächse – 28. Erg.Lfg. 7/02 Die Europäische Fichte gehört in Europa zu den wichtigs-ten Nadelbäumen

Picea abiesIII-1

Enzyklopädie der Holzgewächse – 28. Erg.Lfg. 7/02 1

Picea abies (L.) H. KARST., 1881

syn.: P. excelsa (LAM.) LINK

Europäische Fichte, Gewöhnliche Fichte, Familie: Pinaceae„Rottanne“ Unterfamilie: Abietoideae

engl.: Norway Spruce, Common Spruce, European Sprucefranz.: Epicea commun, Sapin rouge, Pesse, Sapin du Nordruss.: El’ evropejskaja (Jel jewropeiskaja), El’ obyknovennaja

(Jel obyknowennaja)schwed.: Vanlig gran

Abb. 1: Fichte als prägender Baum mitteleuropäischer Gebirgslandschaften

Picea abies 10.04.2006 19:15 Uhr Seite 1

Picea abiesIII-1

2 Enzyklopädie der Holzgewächse – 28. Erg.Lfg. 7/02

Die Europäische Fichte gehört in Europa zu den wichtigs-ten Nadelbäumen. Als bestandesbildende Baumart be-herrscht sie einerseits Nadelwälder der borealen ZoneNord- und Osteuropas und prägt andererseits die hoch-montan-subalpine Stufe („Fichtenstufe“) mittel- und süd-europäischer Gebirge. Sie gehört in vielen Ländern zu denwichtigsten Wirtschaftsbaumarten und wird weit über ihrnatürliches Areal hinaus angebaut.

Die künstliche Begründung gleichaltriger , im Kahlschlagbewirtschafteter Nadelbaum-Reinbestände führte in denvergangenen beiden Jahrhunderten zur Ausdehnung insta-biler Fichtenforste auf Laubwald- und Mischwald-Stand-orte. Dadurch wurde die Fichte selbst in ehemals fichten-armen bis -freien Gebieten landschaftsprägend, was auchden Naturhaushalt und die Lebensräume der naturbür-tigen Biozönosen und ihrer Arten veränderte. Missbilligtvon den einen, gefeiert als erfolgreicher „Brotbaum“ derForstwirtschaft von den anderen, ist diese Baumart „zueinem Objekt geworden, an dem sich der Streit der W ald-bauideologen entzündet hat“ [112].

Vor einigen Jahrzehnten nahmen immissionsbedingteSchädigungen in Fichtenbeständen erheblich zu. Insbeson-dere in höheren Lagen der Mittelgebirge führten sie zumpartiellen oder völligen Absterben [18, 95, 102, 114].Waldschäden, die heute viele Baumarten ergriffen haben,rückten durch das „Fichtensterben“ in den Blickpunktöffentlichen Interesses.

In vorliegender Kurzmonographie wird Picea abies alseuropäische Art unter Ausschluss der Sibirischen FichtePicea obovata betrachtet. Letztere wird gesondert in derEnzyklopädie der Holzgewächse beschrieben.

VerbreitungDas natürliche V erbreitungsgebiet von P. abies stellt daswestlichste und nach Mitteleuropa vermittelnde Gliedeines zusammenhängenden eurosibirischen Areals einerGruppe nahe verwandter Arten ( P. abies agg.) dar. Diese„trans-eurasische“ Artengruppe repräsentiert einen bo-real-kontinentalen eurasischen Arealtyp ( Linnaea borealis-Typ nach [65]) und charakterisiert ausgedehnte Nadel-waldgebiete in Gebirgen und in der borealen Zone Eurasi-ens (North Eurasian spruce region [94]). Zu ihr gehörenmit P. abies , P. x fennica , P. obovata und P. koraiensisökologisch anpassungsfähige und polymorphe Fichten mitäquifazial / amphistomatischen Nadeln (vgl. entsprechend„trans-amerikanische“ Arten P. glauca und P. mariana[90, 93]).

P. abies als europäisches, weniger kontinentales Element(submeridional/montan-temperat/demontan+boreal, Trifo-lium spadiceum -Arealtyp nach [65]) weist dabei ein dis-junktes Areal in Gebirgen Südost- und Mitteleuropas vonNordeuropa und dem nördlichen Osteuropa bis in dasnordostpolnische Tiefland auf. Sie besiedelt drei Teilareale[85, 90, 92]:

– alpisch-illyrisch-balkanisches Fichtengebiet,– herzynisch-karpatisches Fichtengebiet,– skandinavisch-sarmatisches Fichtengebiet.

Die ersten beiden Teilareale sind im Gegensatz zu den letz-teren nicht so deutlich getrennt, weshalb einige Autorendas Verbreitungsgebiet nur in ein mittel- und südosteuro-päisches sowie ein nordosteuropäisches Fichtengebiet glie-dern [95].

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Abb. 2: Areale von Picea abies , P. x fennica und P. obovata


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Die Europäische Fichte gehört zu den Bäumen 1. Ord-nung, sie erreicht 30–50 (–63) m Höhe und einen Stamm-durchmesser (BHD) von 65–150 (–165) cm. P. abies be-sitzt eine große Adaptations- und Regenerationsfähigkeit,die sich auch in der außerordentlichen Kronenplastizitätäußert [35, 89, 92, 95]. Die Kronen können kegelförmigbis walzlich sein, ihr Habitus wird wesentlich durch un-terschiedliche Verzweigungsformen bestimmt. Von großerBedeutung für den Aufbau der Fichtenkrone sind die aus„schlafenden“ basalen Knospen der Jahrestriebe austrei-benden Proventivtriebe. Sie stellen mit zunehmendem Al-ter des Baumes einen wesentlichen Teil des Sprosssystems;im Altersstadium kommt es fast nur noch im äußerenKronenbereich zu regulärer Triebbildung [34].

Die bei der Europäischen Fichte infolge erhöhter Immissi-onsbelastung zunehmenden Schadenssymptome (Kronen-verlichtungen „von unten nach oben und von innen nachaußen“, „Fenstereffekt“, „Lamettasyndrom“ bei Kamm-fichten [34, 102]), waren Anlass, V erzweigungssystemund Benadelung intensiv zu untersuchen. Die bekanntenGrundtypen der „Verzweigungsformen“ Platten-, Bürsten-und Kammfichte [34, 95] (vgl. Beschreibung und Abb. 6der Gattungs-Monographie „ Picea“ in der Enzyklopädie[93]) sind genetisch bedingt. Sie unterliegen aber mannig-facher Abwandlung durch Proventivtriebbildung [34, 35,92]. Eine Kammfichte lässt im Gegensatz zur Plattenfichtestets auf den Genotypus schließen, ist aber labil. Durchden Druck exogener Faktoren kann sie den Habitus einerunregelmäßigen Kammfichte bis zur Bürstenfichte anneh-men, bei starker Belastung (W ind, Eis) den der Platten-fichte oder weiterer V erzweigungstypen wie Röhrenform(ähnlich Bürstentyp, aber stark verkürzte T riebe und da-durch „röhrenförmig“ um Äste) oder Bandform (waage-recht ausgerichtete T riebe sehr kurz und deshalb wie einBand entlang der Äste erscheinend) [35]. Umweltfaktorenbedingen bei allen V erzweigungstypen durch Modifika-tion des Sprosssystems (V erhältnis regulärer zu proventi-ver Triebe, Dichte und Länge der Jahrestriebe) veränderteErscheinungsbilder. Nicht nur überdurchschnittlicher Na-delverlust bei hohen Umweltbelastungen, sondern auchreduzierte oder partiell ausbleibende Bildung von Seiten-sprossen (vor allem von Proventivtrieben im Kroneninne-ren) führen zu Kronenverlichtungen.

Als „Spitzfichten“ werden Bäume mit ausgesprochenschmaler Krone bezeichnet. Dabei kann es sich um lokalauftretende schmalkronige Ökotypen oder Mutanten(„Spindelfichten“ [45, 92]) handeln. Meist sind es jedochStandortmodifikationen („W alzenfichten“), die sich inhochmontan-subalpinen Lagen oder boreal-subarktischenBreiten bilden. Unter Grenzbedingungen des W achstumsim Hochgebirge, in W aldtundra und Mooren könnenzwergige oder krummholzartige Pflanzen auftreten.Zwergwuchs kann aber auch durch Mutation entstehenund zu habituell vergleichbaren „Nana-T ypen“ [92]führen. Schon S CHRÖTER (1898) hat auf die Ähnlichkeitder „Spielart“ Zwergfichte (lusus nana) mit den „klimati-schen Correlationsformen“ Polster- und Mattenfichte hin-gewiesen [100].

Die Teilareale entstanden im Postglazial durch Rückwan-derung aus verschiedenen Refugien (Balkanhalbinsel,Apennin, Südkarpaten/Transsilvanien, Mittelrussische Tief-ebene), wobei die Auffassungen über Migrationswege und(fast) fichtenfreie Zonen divergieren [8–10, 41, 77, 95].

Der boreale Charakter der Europäischen Fichte drücktsich in den süd- und mitteleuropäischen Fichtengebietendurch die V erbreitung als typische Gebirgsart (Schwer-punkt in der montanen bis subalpinen Stufe) aus. Derkontinental getönte Charakter kommt nicht nur im Ge-samtareal zum Ausdruck, sondern auch im V erbreitungs-muster in den Hochgebirgen, so in der differenziertenHäufigkeit und Höhenstufenbindung von den Ost- zu denWestalpen, von den Süd- zu den Nordalpen, von denRand- zu den Inneralpen [42, 64]. Das demontane Verhal-ten zeigt sich vor allem im östlichen Zentraleuropa, woausgehend vom herzynisch-karpatischen Teilareal die Vor-kommen bis in das Tiefland reichen (z.B. Lausitz, Polen).

In der nord- bis osteuropäischen T aiga ist die Arealgrenzeschwierig zu ziehen, da Pflanzen mit Übergangsmerk-malen zur Sibirischen Fichte von Fennoskandien bis zumUral vorkommen [8–10, 27, 66, 77]. Offensichtlich hatsich im Kontaktbereich zu P. obovata eine breite Zonehybridogener Populationen ausgebildet (siehe unter Hy-briden: P. x fennica).

P. abies wird häufig innerhalb wie außerhalb des natürli-chen Verbreitungsgebietes forstlich und gärtnerisch kulti-viert. Nur wenige Fichtenarten erreichten als Forstbaumjenseits ihrer natürlichen Arealgrenzen eine so weite V er-breitung (Westeuropa, nordöstliche USA und angrenzen-des Kanada, Japan). Erste forstliche Anbauten erfolgten inDeutschland bereits im 15. Jahrhundert (erste urkundlichbelegte Saat um 1423 im Stadtwald Frankfurt a. M. [95]),nach England wurde sie um 1500 eingeführt ([39], heute8 % Anteil an der W aldfläche), in die USA als Zierbaum1876 (ein Jahrhundert später in Nordamerika jährlich 10Mio. Pflanzen ausgepflanzt [95]).

Beschreibung

„Jede Fichte hat ein anderes Gesichte“ besagt ein geflügel-tes Wort unter Forstleuten [67, 81]. Die auffällige V ielfaltim Erscheinungsbild, insbesondere von Kronenform undVerzweigung, war Anlass für diesen Ausspruch, aber auchfür umfangreiche Studien, die sich in einer kaum nochüberschaubaren Fülle von Publikationen niederschlugen[7, 34, 35, 41, 78, 82, 85, 89, 95]. Habitus und Spross-system sind äußerst variabel, und ähnliche Erscheinungs-bilder können genetisch determiniert sein oder Modifika-tionen infolge bestimmter Umwelteinflüsse darstellen (z.B.Phänokopien bei Plattenfichten, Schmalkronigkeit oderZwergwuchs).


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Von P. abies ist eine Vielzahl durch Mutation entstandenerFormen in gärtnerische Kultur genommen worden, so ne-ben Zwergformen mit kegel- oder kugelförmigem Habitusund Kriechformen auch Pyramiden- und Säulenformen,Hängeformen oder bizarre Schlangenformen [38, 56, 92,106]. Es gibt kaum eine andere Baumart mit einer derarti-gen Vielfalt an Erscheinungsformen. Selbst durch V erlustterminaler Knospen oder Gipfeltriebe (z.B. Garben- undKandelaberfichte, Verbiss- oder Ziegenfichte), Wind (Fah-nenfichte), Schräglage des Stammes (Harfenfichte), Be-wurzlung dem Boden aufliegender Äste (Senker- oder Aus-läuferfichte) oder lokal stärkere Korkbildung am Stamm(Zitzenfichte) entstehende Abweichungen erhielten spe-zielle Namen.

Knospen, Nadeln und junge TriebeDie kegelförmigen Knospen sind hell- bis dunkelbraunoder rotbraun, nicht von Harz bedeckt. Die Knospen-schuppen liegen der Knospe an, die unteren sind teils freioder abstehend, zugespitzt, nicht selten gekielt.

An aufrechten Sprossen sind die Nadeln radial, an waage-rechten Seitenzweigen der Schattenkrone horizontal orien-tiert und gewöhnlich streng gescheitelt.

P. abies gehört zu den Fichten mit äquifazial/amphistoma-tischen Nadeln, d.h. sie sind im Querschnitt rhombischbis deltoid, iso- oder bilateral und weisen an allen Seitenetwa die gleiche Zahl Stomatalinien auf [92, 93]. DieNadeln sind ringsum + glänzend dunkelgrün. Die stärkerxeromorphen, starren und oft gebogenen Sonnennadelnkönnen durch stärkere W achsauflagen heller , matt undgraugrün gefärbt sein. Lokal, insbesondere an der W ald-grenze (z.B. Alpen [100], Hohe T atra, Vitosha [103]), tre-ten Individuen auf, bei denen die gesamte Krone eine eherblaugrüne Benadlung besitzt. Die Nadeln sind 10 bis 25 (im Mittel 15) mm lang. DieNadellänge unterliegt großen Schwankungen, nicht nurunter verschiedenen Klima- und Standortbedingungen(z.B. abnehmende Nadellänge mit zunehmender Höhen-lage). Auch am selben Baum treten beträchtliche V ariatio-nen auf, sei es endogen (V ariation im Laufe der Ontoge-nese oder in Abhängigkeit von der Position am Jahrestriebund in der Krone) oder exogen (W itterungseinflüsse) be-dingt [1, 12, 28, 89, 92, 95]. Individuen einer Populationunter gleichartigen Standortbedingungen können unter-schiedliche Nadellängen aufweisen [28, 47]. Die Nadel-länge ist auch mit bestimmten V erzweigungstypen korre-liert; so sind die Nadeln von Kammfichten deutlich längerals die von Plattenfichten [75, 92, 95]. Die Lebensdauer der Nadeln variiert ebenfalls stark (5–13Jahre). So nimmt die Anzahl der Nadeljahrgänge mit stei-gender Seehöhe (z.B. Alpen 5–7 Jahrgänge bis 300 ms. m., 11–12 in 1600–2000 m s. m. [95]) und mit zuneh-mender geographischer Breite zu. Als Erklärung für dieseKorrelationen wurden teils genetische Ursachen, teils öko-logische Einflüsse genannt [14, 95, 126]). Provenienzver-suche lassen eine genetisch fixierte Abhängigkeit desNadelalters von der Höhenlage fraglich erscheinen [28].Anthropogene Umweltfaktoren (besonders Immissionen)führen zu vorzeitigem Nadelverlust. Parameter der Le-bensdauer der Nadeln (Nadeljahrgangszahl, Benadlungs-summe, Lebensdauerkoeffizient [89, 127]) wurden für dieIndikation von Umweltstress berücksichtigt [34, 35, 101]. Die Jungtriebe sind gelblich oder hell- bis rötlichbraun,überwiegend kahl.

Abb. 3: Schmalkronige Fichten in beweideter, subalpinerLandschaft (Alpen)

Abb. 4: Fichten-Kampfwaldstufe im Hochharz (Brocken)mit einigen „Fahnenfichten“


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Die Zapfen gehören zum Zapfentyp Morinda der GattungPicea [90, 93]. Die Zapfenschuppen sind bis 25 mm langund 18 mm breit. Der Quotient Breite / Länge variiert(0,5–0,9), das Mittel beträgt 0,7 (zum V ergleich: P. obo-vata = 1). Allerdings sind Form und Randgestaltung derSamenschuppen bei P. abies äußerst variabel und warenAnlass für die Unterscheidung zahlreicher Sippen (bis zu 6Varietäten, über 10 Formen [32, 40, 82, 110]). Korrelatio-nen der Zapfenmerkmale mit V erzweigungstyp, Triebbe-haarung, Rindenstruktur , V erbreitung, Standort oderforstlichen W erteigenschaften, wie von einigen Autorenpostuliert [2, 44, 78], sind umstritten.

Blüten, Zapfen und Samen

Die Fichte blüht von April bis Juni. Die Blühreife tritt imFreistand mit 20 bis 40 Jahren ein, im Bestand zwei bisdrei Jahrzehnte später . Die kätzchenartigen männlichenBlüten sind zuerst kugelig bis eiförmig, rot, später zylind-risch und mehr gelb, 1,5 bis 3 cm lang. Die anfangs auf-rechten, 2 bis 6 cm langen Blütenzapfen sind hellrosa bisgrün oder purpurrot (Farbdimorphismus unreifer Zap-fen). V ermutlich kann die rote Farbe in Hochlagen derGebirge und im hohen Norden einen Selektionsvorteil be-deuten. Rote Strobili sind zur Speicherung höherer Wär-mesummen geeignet, sodass durch thermoregulatorischeFunktionen (frühere Öffnung bei Sonneneinstrahlung füranfliegende Pollen, frühere Samenreife) das Reprodukti-onspotenzial über die Samenbildung beeinflusst werdenkann [92].

Die hängenden reifen Zapfen sind braun. Sie haben eineLänge von (3–) 8 bis 16 (–20) cm und sind geöffnet 3 bis4 cm breit. Die Art hat im V ergleich mit der verwandtenP. obovata (Zapfenlänge 4–8 cm) deutlich größere Zap-fen. In den Gebirgen nimmt mit zunehmender Höhenlagedie Zapfengröße ab und kann an der W aldgrenze unter8 cm bleiben.

Abb. 5: Graubraune Schuppenborke

Abb. 6: Stärker xeromorphe, blaugrüne, dicke und gebo-gene Nadeln besonnter Zweige im Hochgebirge(Tatra) und geschlossener Zapfen vor der Reife(Samenschuppentyp Europaea, var. abies)


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Im Wesentlichen lassen sich drei Grundtypen unterschei-den [92, 100, 110]: – Acuminata-Typ: Schuppen rhombisch, wellig aufgebo-

gen, nach vorn deutlich verschmälert, vorgezogeneSpitze ausgerandet oder gezähnt,

– Europaea-Typ: Schuppen verkehrt eiförmig bis rhom-bisch, vorn ausgerandet oder fein gekerbt,

– Obovata-Typ: Schuppen breit verkehrt eiförmig bisrundlich, vorn abgerundet und ganzrandig (ähnlich wiebei P. obovata und benannt nach dieser , aber Samen-schuppentyp nicht mit der Art zu verwechseln).

Die Zunahme des Obovata-Typs im Norden und Ostendes Arealgrenzbereichs von P. abies, die von einigen Auto-ren [95] als Ergebnis klinaler V ariation gedeutet wird,kann durch Hybridisation im Überlappungsgebiet vonEuropäischer und Sibirischer Fichte erklärt werden. Gelegentlich treten auch innerhalb von Populationen mitZapfenschuppen des Europaea-Typs einzelne Individuenmit abgerundeten und ganzrandigen Samenschuppen angroßen Zapfen auf (f. integrisquamis [CARR.] P . A.SCHMIDT, Abb. in [92]).

Die eigentlichen Deckschuppen sind 5 bis 8 mm lang undbis 2 mm breit, sie erreichen nur ein V iertel bis ein Drittelder Länge der Samenschuppen und sind deshalb am Zap-fen von außen nicht sichtbar.

Zapfen- bzw. Samenreife wird im September bis Novembererreicht, Samenflug kann sich bis zum April des folgendenJahres erstrecken. Einzelbäume können einen Zapfenertragbis 60 kg bringen, in Beständen geringer Wüchsigkeit liegter aber deutlich niedriger . Der Samengehalt eines Zapfensbeträgt 1 bis 1,8 g, sinkt jedoch in ungünstigen Lagen auf<1 g [95]. Die gelbgrauen bis matt dunkelrotbraunenSamen sind (ohne Flügel) 3 bis 5,5 mm lang, 1,5 bis 3 mmbreit und mit Samenflügel 10 bis 20 mm lang.

Das Tausendkorngewicht beträgt (4–)5 bis 8(–13) g. Samen-jahre treten in Abständen von 3 bis 4 Jahren, in höherenGebirgslagen und der nördlichen T aiga in größeren Inter-vallen (bis 7–8 Jahre) auf.

Die Keimpflanzen weisen (5–)7 bis 9(–11) Keimblätterauf, diese sind aufwärts gebogen, 15 bis 17 mm lang, drei-kantig und an der oberen Kante fein gezähnt.

Rinde und Holz

Die Rinde ist anfangs dünn und glatt, rotbraun (V olks-name Rottanne!); ihre Dicke nimmt mit steigendemStammdurchmesser und nachlassender Wuchskraft zu. Er-kennbare, teils genetisch bedingte, teils standortabhängigeDifferenzierungen in der Borkenbildung setzen erst abeinem gewissen Alter bzw . Stammdurchmesser ein (ca.10 cm [62]). Der Stamm kann im Alter noch fast glatt-rindig sein und nur dünne rundliche Schuppenborke auf-weisen. Die Borke kann aber auch grobschuppig odermehr flach-schalenförmig sein und sich in unregelmäßigenSchuppen ablösen.

Die Vielfalt der Struktur der Schuppenborke spiegelt sichsowohl in diversen deutschen Namen wie Pfennig-, Mu-schel-, Schuppen- oder Lärchenfichte (mit bis zu 8 cmdicker Borke) als auch in wissenschaftlichen Benennungen(z.B. f. corticata SCHRÖTER, f. squamosa SVOBODA) wider[95, 111].

Abb. 7: Gescheitelte Nadelstellung an der Zweigunterseiteplagiotroper Sprosse bei regulärer Triebbildung

Abb. 8: Zapfen mit verschiedenen Samenschuppentypen:Europaea-Typ mit etwas (rechts) und nicht vorge-zogener (Mitte) Spitze, Acuminata-Typ (links)mit zungenförmig ausgezogener Spitze (Beskiden)

Abb. 9: Stammscheiben einer 86-jährigen „Moorfichte“von etwa 6 cm Stammdurchmesser und einer276-jährigen, >40 m hohen Fichte (Torfhaus,Ausstellung des Nationalparkes Harz)

86-jährigeMoorfichte


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Taxonomie, genetischeDifferenzierung, BastardierungP. abies gehört zur Sektion Picea der Untergattung Picea[24, 25, 90, 93] und bildet mit den Arten P. obovata undP. koraiensis die Series Picea (Syn. Obovatae).

Die außerordentliche V ielgestaltigkeit war in der V ergan-genheit Anlass, eine kaum noch überschaubare Zahl vonVarietäten [4, 109] oder „Spielarten“ [100] zu beschrei-ben. Bei den meisten handelt es sich jedoch um Standort-modifikationen, Ökotypen oder Mutanten. Zahlreiche inHabitus und Nadelfarbe abweichende Formen wurden inKultur genommen [39, 56, 72, 106, 117], wobei eine Glie-derung der Cultivare durch Gruppierung in morphologi-sche Typen [38, 92] sinnvoll erscheint (z.B. Pendula-, Vir-gata-, Pyramidalis-, Nana-Typen). Mannigfache Abwand-lungen des Zapfens (besonders der Samenschuppen) undder Borke, Unterschiede in der Farbe der Blütenzapfen undim Austrieb wurden ebenfalls zur Ausscheidung von V a-rietäten und Formen herangezogen [56, 110, 111, 117].

Nach Zapfenmerkmalen und Schwerpunkten in der V er-breitung lassen sich für natürliche Populationen dreiSippen unterscheiden. Die Differenzierungsmuster sindallerdings nicht sehr klar ausgeprägt, möglicherweise be-einträchtigt durch den Fichtenanbau, für den seit Mittedes 19. Jahrhunderts kaum noch autochthones SaatgutBerücksichtigung fand. Eine Einstufung als V arietäten er-scheint am sinnvollsten [19, 92, 110], teils wurden sie so-gar als Unterarten aufgefasst [74]:

– var. abies (Europaea-Samenschuppentyp, verbreitet imAreal der Art),

– var. alpestris (BRÜGG.) P. A. S CHMIDT (Obovata-Samen-schuppentyp, besonders in Hochlagen mittel- und süd-osteuropäischer Gebirge),

– var. acuminata (G. BECK) DALLIM. et JACKS. (Acuminata-Samenschuppentyp, vor allem karpatisch-ostpolonisch-westsarmatisch).

Einige Autoren ordnen var. alpestris der Sibirischen Fichtezu (als Synonym oder V arietät von P. obovata [8–10, 17,72]), andere erkennen sie nicht als eigenes T axon an [26].So findet sich var. alpestris in der World Checklist der Ko-niferen [25] als Synonym unter P. abies var. abies, dagegenwird var. acuminata als eigene Sippe ausgewiesen.

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 24; im Gegensatz zuP. obovata sind bisher keine B-Chromosomen festgestelltworden. V ereinzelt treten tri- und tetraploide Sämlings-pflanzen auf. Literaturangaben von 2n = 40–48 für var .acuminata sind offensichtlich irrtümlich [57, 69].

Die enorme morphologische und ökophysiologische V aria-bilität lässt eine hohe genetische V ariation vermuten.Umfassende Studien zur V ariation anpassungsrelevanterphänotypischer Merkmale bei verschiedenen Herkünften,Klonen und Einzelpflanzen unter gleichartigen Standortbe-dingungen belegen eine beträchtliche Variabilität und deut-lich differenzierte Anpassungsmuster zwischen Herkünften.

Bei der Ermittlung von Beziehungen der Rinden- bzw .Borkenstrukturen zu Wüchsigkeit oder Standort wurdenwidersprüchliche Ergebnisse erzielt, zu den V erzwei-gungstypen ergaben sich keine Korrelationen [95]. DieBorke hat meist eine (grau)braune Farbe, gelegentlich istsie fast grauweiß (f. cinerea) wie bei der Weiß-Tanne.

Das Holz ist fast weiß bis hell gelblichbraun, relativ leicht,weich und von geringer Dauerhaftigkeit. Das Kernholz istfarblich nicht abgesetzt, aber chemisch und durch diffe-renzierte Holzfeuchte vom Splint verschieden. Die Jahr-ringgrenzen sind deutlich erkennbar , das breite Frühholzist hell, das schmale Spätholz dunkler . Der Anteil desSpätholzes nimmt in höheren Lagen der Gebirge ab. DasHolz der Jungbäume ist weitringiger , spätholzärmer undleichter als das der Altbäume. Die Rohdichte variiert in-nerhalb eines Stammes im V erlaufe des Jahres und derOntogenese. Durchschnittlich betragen die Rohdichte0,47 g/cm3 und die Raumdichte 378 kg/m3 [62]. Die stati-schen Festigkeiten (bei normalklimatisiertem Holz imMittel: Zugfestigkeit 90, Druckfestigkeit 50, Biegefestig-keit 78 N/mm 2) steigen mit zunehmendem Spätholzanteilbzw. der Rohdichte linear [62]. Das engringige Holz vonBäumen montan-hochmontaner Lagen, auch das der hiervorkommenden „Haselfichten“ mit abweichender Anato-mie, weist besondere akustische Eigenschaften auf. Dievorzügliche Resonanzqualität ließ das Holz zu einem ge-suchten Material für den Musikinstrumentenbau werden.

Bewurzelung

P. abies gehört zu den Baumarten mit ektotropher My-korrhiza. Die Zahl möglicher Mykorrhizapilze der Fichteist groß (allein in Südwestdeutschland etwa 100 [36]); bei-spielhaft seien Arten der Gattungen Amanita (Wulstlingeund Streiflinge), Boletus (Röhrlinge), Cortinarius (Wasser-köpfe, Schleimköpfe und -füße), Lactarius (Milchlingeund Reizker), Russula ( Täublinge) und Tricholoma (Rit-terlinge) genannt [55, 116]. Die Fichte entwickelt ein tel-lerförmiges, weitstreichendes Horizontalwurzelsystem mitstarken Hauptwurzeln, von denen Senkerwurzeln abge-hen. Zahl, Stärke und Länge der Senkerwurzeln variierenin Abhängigkeit vom Standort beträchtlich [53, 95]. DieArt wird auf vernässten und verdichteten, sauerstoffarmenBöden und auf flachgründigen Standorten durch ein ober-flächennahes Wurzelsystem – mit durchaus gut entwickel-ten Horizontal-, aber stark reduzierten Senkerwurzeln –zum Flachwurzler. Dadurch ist P. abies besonders durchWindwurf und auf unterdurchschnittlich wasserversorg-ten Standorten auch in T rockenjahren gefährdet. Einlockerer und tiefgründiger , gut durchlüfteter Boden wirdbesser durchwurzelt, Senkerwurzeln können bis > 3 m indie Tiefe reichen. Dann können sich auch ein Herzwurzel-typ, gelegentlich sogar Pfahlwurzeln, entwickeln [7, 43,63, 121]. Liegen untere Äste dem Boden auf, dann istsprossbürtige W urzelbildung (Proventiv- oder Adventi-vwurzeln) und damit vegetative V ermehrung (Absenker-fichten) möglich [89, 92, 95].


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Noch größer als die V ariation zwischen Mittelwerten vonHerkünften kann die Variation der Mittelwerte von Indivi-duen in Herkünften sein [47]. Parameter wie Anteil poly-morpher Genloci verschiedener Enzymsysteme, mittlere An-zahl von Allelen pro Genort oder allelische Diversität be-stätigen eine hohe genetische V ariation. Auch zwischen Po-pulationen aus verschiedenen Refugialgebieten wurden ge-netische Unterschiede ermittelt. Höhere Intrapopulationsva-riation tritt in Skandinavien und Russland auf [5, 6, 58].

rung autochthoner Herkünfte. Praxisrelevant sind ebensoErgebnisse aus vergleichenden Analysen gesunder und im-missionsgeschädigter Individuen (z.B. abweichend im An-teil bestimmter heterozygoter Genotypen [86]). Da P. abies eine forstwirtschaftlich bedeutende Art ist, wur-den von der Forstpflanzenzüchtung kontrollierte Kreuzun-gen mit zahlreichen Arten vorgenommen (Übersichten bei[92, 95, 117, 123]), u.a. zur Prüfung der Kombination er-wünschter Eigenschaften oder möglicher Heterosiseffekte.Die Kreuzungsfähigkeit ist hoch mit den verwandten Artender Series Picea (P. obovata, P. koraiensis, P. koyamai) undder chinesischen Artengruppe P. asperata agg., gering mitanderen Arten der Sektion Picea. Erfolglos waren bisher ge-zielte Kreuzungen mit den Arten der ebenfalls zur SektionPicea gehörenden japanischen Series Politae (P. alcoquiana,P. maximowiczii, P. torano). Es gelangen dagegen Kreuzun-gen mit Arten der Sektion Omorikae und der UntergattungCasicta, wenn auch meist mit Schwierigkeiten (P. sitchensis)oder spärlichen und unsicheren Ergebnissen. Populationen mit Merkmalen, die auf eine Hybridisierungmit P. obovata zurückgehen, sind an der Nord- und Ost-grenze des Areals verbreitet. Einige Autoren betrachten sieals Ergebnis introgressiver Hybridisation [8–10, 58, 77,123]. Aus dem Formenkreis wurden mehrere Sippen be-schrieben, die bald dieser , bald jener Art zugesprochenwurden. Die hybridogenen Populationen können in zweiSippen gegliedert und unter einem binären Bastardnamenzusammengefasst werden: P. x fennica (REGEL) K OM.(Syn.: P. abies subsp. fennica [REGEL] PARFENOV, P. obo-vata var. fennica [REGEL] HENRY) – nothosubsp. fennica (Syn.: P. vulgaris var. uwarowii

KAUFFM., P. excelsa subsp. medioxima [NYL.] KOEHNE;nördliches Fennoskandien und Karelien bis Uralvor-land)

– nothosubsp. uralensis (TEPL.) P. A. S CHMIDT (Syn.: P.vulgaris var. uralensis TEPL., P. obovata subsp. uralensis[TEPL.] MAMAEV; Uralgebiet).

Nach Fortfall geographischer Isolierung im Zuge von Mi-grationsbewegungen beider Ausgangsarten in den Inter-glazialen und im Postglazial konnten offensichtlich inNord- und Osteuropa sehr breite Zonen hybridogener Po-pulationen entstehen. Ergebnisse morphologischer Unter-suchungen [66, 77] stützen diese Auffassung. GenetischeAnalysen (Isoenzyme an 25 bzw . 26 Genloci) ergaben un-terschiedliche Resultate. Einerseits wurde die hybridogeneNatur entsprechender Populationen (einschließlich einerfür Hybriden typischen hohen genetischen V ariation undhöherer Zahl seltener und unikaler Allele) nachgewiesen,wenn auch als intraspezifische Hybridisation bewertet[58]. Andererseits wurden die Differenzen analysierter„fennica-Typen“ zu P. abies nicht als so wesentlich aner-kannt, um darin einen Anlass zur Abtrennung von der Eu-ropäischen Fichte zu sehen [73]. Nach letzteren Autorenund morphologischen Studien entlang eines Transekts vonOsteuropa bis Sibirien [66] lassen sich P. abies -Einflüssenoch östlich des Urals bis nach W estsibirien nachweisen.Das würde bedeuten, dass P. x fennica weiter nach Ostenreicht, als gewöhnlich angenommen wird.

In den Alpen lassen sich genetische V ariationsmuster er-kennen, die eine Differenzierung zwischen Nord- undSüd-, Ost- und Westalpen erlauben [30]. Die Intrapopula-tionsvariation in den Südalpen ist höher als in den Nord-alpen, obwohl sich beide Populationsgruppen im Postgla-zial aus demselben Refugium (Dinarische Gebirge) unddamit Genpool entwickelt haben. Die Populationen derWestalpen und des Apennin (Campolino-Reliktvorkom-men als einzige natürliche Population Italiens außerhalbder Alpen) weisen gemeinsam ein spezifisches Allel auf.Darauf stützt sich die Hypothese, nach der P. abieswährend des Glazials ein Refugium im zentralen Italienbesaß, aus dem eine direkte Migration in die Südwest-alpen im Postglazial erfolgte [30].

Für die Erhaltung von Genressourcen und den Anbau derFichte sind die Unterschiede, die in den Enzymsystemender Populationen verschiedener Höhenlagen aufgefundenwurden, bedeutungsvoll, denn sie erlauben die Identifizie-

Abb. 10: Geworfene Fichten mit Wurzelteller in einemdurch Borkenkäferbefall abgestorbenen Bestand


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Klimatisch bedingte Fichtenwälder kommen in Bereichenmit einer Jahresmitteltemperatur bis höchstens 5 °C vor ,in Nordeuropa erreichen die Jahresniederschläge kaum600 mm. Die größte Produktionsleistung erreicht dieFichte innerhalb ihres Areals nicht dort, wo sie eigeneWaldgesellschaften bildet. So ist die Leistung im Thürin-ger Wald in etwa 600 m s.m. am höchsten, also unterhalbder Fichtenstufe [49]. Daraus wird ersichtlich, dass dieBaumart P. abies im Wesentlichen außerhalb des klimati-schen Optimums als bestandesbildende Baumart natürli-che Ökosysteme prägt.

Die Herausbildung natürlicher V erbreitungsgrenzen derArt aus klimatischer Sicht wurde hauptsächlich von fol-genden Faktoren bestimmt:

– Sommerdürre im Süden,

– ozeanischem Klima in V erbindung mit abnehmenderKonkurrenzkraft und geringer W iderstandsfähigkeitgegen Pilzbefall im Westen,

– Kälte bzw. Wärmemangel und Kürze der V egetations-periode im Norden,

– Kälte und Trockenheit im Osten [70, 95].

Das heutige natürliche Areal und die Realnische, die vonder Fichte in der aktuellen Vegetation eingenommen wird,sind nicht nur klimatisch bedingt, sondern ebenso Ergeb-nis ökosystemarer Interaktionen sowie erd- und vegetati-onsgeschichtlicher Entwicklungen. So wird z.B. im atlan-tisch-milden und feuchten W esten Norwegens das Arealeher durch nicht abgeschlossene nacheiszeitliche W ande-rung als durch Rotfäule begrenzt [83]. Dokumentiert wirddies durch gebietsweise erfolgreichen Anbau außerhalbdes aktuellen natürlichen Areals (z.B. Großbritannien[54]) oder durch Eindringen und Ausbreitung der Fichtein W aldökosysteme aus Lichtbaumarten. Letzteres wirddurch zunehmende Flächenanteile der Fichte offensicht-lich, die nicht auf forstlichen Anbau zurückzuführen sind.So hat sich ihr Anteil in den Wäldern Südfinnlands, woWaldbrände weitgehend unterbunden werden, im Zeit-raum 1923–1967 von 27 auf 43 % erhöht [64]. In derMischwaldzone der zentralen Russischen T iefebene umMoskau, wo Fichtenwälder nur sehr kleinflächig undinselartig vorkommen oder die Fichte als Mischbaumartgemeinsam mit Linden auftritt, laufen gegenwärtig beiAusschluss direkter menschlicher Eingriffe in natürlichenKiefernwäldern [87] sowie in Birken- und Aspenwäldern[115] Sukzessionen zu Fichtenwäldern ab.

In ökologischen, ontogenetischen und waldbaulichenEigenschaften nimmt die Europäische Fichte eine Mittel-stellung zwischen Pionier - und Klimaxbaumarten ein (In-termediärbaumarten-Typ [113, 114]). Dies betrifft auchdie Schattentoleranz, denn sie gehört zu den Halbschat-tenbaumarten, wobei das Lichtbedürfnis mit fortschrei-tendem Alter zunimmt. Sie besiedelt frische bis nasse,oligo- bis eutrophe, basenarme bis -reiche, steinige bissandige Lehm- und T onböden in kühl-humiden und win-terkalten Klimalagen.

ÖkologieZur Ökologie von P. abies und der von ihr gebildetenWälder und Forsten liegt ein äußerst umfangreichesSchrifttum vor [20, 21, 23, 41, 52, 61, 64, 95, 113]. Hori-zontale und vertikale Dimensionen des Areals lassenbereits eine breite Standortamplitude erwarten, denn esreicht von der subarktischen W aldgrenze Skandinaviensüber weite T iefebenen im Nadelwaldgebiet Nordosteuro-pas bis in südosteuropäische Hochgebirge.

Abb. 11: Absterbende Fichten nach Veränderung desWasserstandes (Renaturierung einesdegradierten Moores)

Je weiter das Verbreitungsgebiet in südlichen Breiten liegt,umso mehr wird die Art zum Gebirgsbaum (in den Alpenund Hochgebirgen der Balkanhalbinsel bis 2200 m, ver-einzelte Individuen bis 2450 m s.m.). P. abies ist winter-hart, kann aber (besonders Jungpflanzen und im Frei-stand) durch Spätfröste geschädigt werden.

Den optimalen Klimabereich charakterisieren Jahresmittelder Temperatur zwischen 5 bis 7,5 °C, Niederschläge inder Vegetationszeit von > 550 mm und eine T emperatur-amplitude zwischen kältestem und wärmstem Monat von>19 °C [70].


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Die Wärmeansprüche sind gering. Das W asserangebot(Boden-, Luftfeuchte; mindestens 40 mm Niederschlägepro Monat in der V egetationsperiode) als ökologischeKomponente ist wesentlicher als die Nährstoffausstattung.Im Vergleich zu P. obovata ist die Art hinsichtlich beiderFaktoren anspruchsvoller und gegenüber Hitze und Dürreempfindlicher (mesotraphenter Mesophyt bis Mesohygro-phyt).

Auf frischen bis feuchten, gut nährstoffversorgten Bödenentwickeln sich wüchsige Bestände mit artenreicher Kraut-flora. Hier kommt die Fichte aber nur zur V orherrschaft,wenn konkurrierende Baumarten aus klimatischen Grün-den ausgeschlossen sind, z.B. in subalpinen Hochstauden-Fichtenwäldern oder in den Waldgesellschaften des Melico-Piceenion bzw. Mixtoherbosa-T ypen nord- und osteuro-päischer Fichtenwälder [42, 46, 51, 87]. Sonst tritt sie inMischbeständen auf, so z.B. in Buchen- und T annen-Berg-mischwäldern mitteleuropäischer Gebirge oder Stieleichen-und Linden-Mischwäldern Osteuropas [23, 42, 64, 85,87]. Auf nährstoffärmeren und bodensauren Standorten,auf denen natürliche Fichtenwälder überwiegend stocken,wird die Bodenvegetation von azidophytischen Zwerg-sträuchern und Gräsern sowie Kryptogamen (besondersMoosen) geprägt (Vaccinio-Piceenion bzw. nach der wald-typologischen Nomenklatur Skandinaviens und RusslandsMyrtilloso-, Vaccinioso-, Hylocomiosa- und Polytrichosa-Fichtenwaldtypen) [23, 51, 64, 87].

Die Fichte vermag noch auf feuchten bis nassen, stau-oder fließwasserbeeinflussten Standorten zu gedeihen. Sostocken auf Torfböden lichte Fichten-Moorwälder, sowohlauf oligotrophen Mooren ( Sphagno-Piceenion-Gesell-schaften bzw . Sphagnoso-Waldtypen) als auch meso-trophen Bruchwaldstandorten ( Alnion glutinosae -Gesell-schaften bzw . Calamagrostioso-Waldtypen). In T allagender Gebirge und des Nordens kommt die Fichte in Erlen-Auenwäldern (Alno-Ulmion- bzw. Alnenion glutinosae-in-canae-Waldgesellschaften) vor.

Nach Kahlschlägen in Torfmoos-Fichtenwäldern Nordost-europas wurde eine Abnahme der floristischen Diversitätder Bodenvegetation festgestellt. Über Birken-Pionierwäl-der etablieren sich wieder Fichtenwälder; dabei nehmenArten-, Alters- und Strukturvielfalt im Laufe der Sukzes-sion zu, jedoch die Diversität der Kraut- und Moosschichterreicht nicht den ursprünglichen Zustand [71].

P. abies ist ein Rohhumusbildner und fördert die Podsolie-rung. Auf saurem, schwach gepuffertem Substrat kommtes zu einer Degradation des Oberbodens unter Fichtedurch Versauerung, Bildung von Auflagehumus und V er-lust an verfügbaren Fraktionen einiger Nährelemente. Aufnährstoff- und basenreicheren Böden ist eine andere Situa-tion gegeben, da hier die Streu leichter zersetzlich ist undeine krautreichere Bodenvegetation rascher abbaubareÜberreste beisteuert [79].

Abb. 12: Ökogramm von Waldtypen der Kiefernwälder (KI) und Fichtenwälder (FI) in Abhängigkeit von Bodenfeuchteund Nährstoffgehalt mit Trend ablaufender Sukzession in den letzten Jahrzehnten (nach MASLOV 1990 ausRYSIN et al. [82]


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der Behandlung (Kühllagerung getrockneter Samen inluftdicht verschlossenen Gefäßen) 5 bis 10 Jahre. Die Aus-saat erfolgt in Abhängigkeit von der Lage Ende März bisMai, und nach 2 bis 5 Wochen laufen die Samen auf.

In Baumschulen ist eine Sortierung gleichaltriger Säm-lingspflanzen vor dem V erkauf nach Größe und Qualitätüblich. Isoenzymanalysen bei verschiedenen Größenkate-gorien zugeordneten Pflanzen ließen Unterschiede in dengenetischen Strukturen sowohl zwischen den Sortimentenals auch zur Ausgangspopulation erkennen, sodass emp-fohlen wird, auf diese Sortierung zu verzichten [50]. DasKollektiv der großen Pflanzen wies die kleinste genetischeVielfalt und Diversität sowie einen geringeren Heterozy-gotiegrad auf.

Autovegetative V ermehrung wird besonders angewandt,wenn bestimmte Genotypen (Ökotypen, Gartenformen)erwünscht sind. Die Stecklingsvermehrung bei P. abies istunproblematisch (unter Glas oder Folie bei Sprühnebel).Vegetative Vermehrung findet auch am natürlichen Stand-ort statt, wenn untere Äste dem Boden oder der Moos-schicht aufliegen und sich sprossbürtige W urzeln bilden(Absenkerfichten). V eredlungen (August-September , Fe-bruar-März) sind bei diversen Cultivaren erforderlich,auch dient P. abies im Gartenbau als Unterlage für V ered-lungen von Sorten anderer Fichtenarten.

Wachstum, Entwicklung undErtragP. abies erreicht ein Lebensalter von 250 bis 440 Jahren.In der frühen Jugend (gebietsweise bis zum 15. Jahr)wächst sie recht langsam, ist dann aber raschwüchsig. DerHöhenzuwachs kulminiert in Abhängigkeit vom Standortgewöhnlich mit 30 bis 45 Jahren (Durchmesserzuwachsbis zu 10 Jahre später), ist mit 70 bis 120 Jahren deutlichgeringer, hält aber bis 150 bis 200 Jahre an.

Wenn auch stark modifiziert durch Umwelteinflüsse, las-sen sich verschiedene W achstumsperioden und Entwick-lungsphasen unterscheiden [63, 89, 107]. Die Intensitätdes Längenwachstums der Jahrestriebe des Hauptsprosses(jährlicher Höhenzuwachs des „Schaftes“) und dessenVerhältnis zur Längenzunahme der Jahrestriebe vonHauptseitensprossen erster Ordnung („Quirläste“) be-stimmen diese Phasen [89] (in Klammern biologische Ent-wicklungsphase [63]):

– Stadium der Keimlings- und wenigjährigen Sämlings-pflanze mit dominierendem Wachstum des Hauptspros-ses und gering entwickelten Seitensprossen (Juvenilitäts-phase z. T.),

– Stadium der breitkronigen Jungpflanze mit mäßigemHöhenzuwachs. Die Länge der Jahrestriebe der reichlichgebildeten Quirläste ist zwar kürzer im V ergleich zumHauptspross, aber ihr Zuwachs nicht auffällig zurück-bleibend (Juvenilitätsphase z. T.),

Verjüngung, Vermehrung undAnzucht

Die Europäische Fichte ist ein Licht-, Humus- und Roh-bodenkeimer. Die Keimung verläuft am erfolgreichstenauf Mineralboden, gut auch auf Moos und Streu. EinKeimbett bietet ferner Moderholz („Kadaververjün-gung“), besonders liegende vermodernde und oft bemoos-te Stämme („Rannenverjüngung“). Bei dichter Bodenvege-tation aus Gräsern stellt die Kadaververjüngung eine we-sentliche Voraussetzung für die Regeneration überhauptdar [7, 22, 80], so in W ollreitgras-Fichtenwäldern derHoch- und Kammlagen bzw . in Beständen, die durch Im-missionsschäden, Sturmwurf oder nach Borkenkäferbefallstark aufgelichtet oder abgestorben sind. Untersuchungendes Verjüngungsvorrates auf Sturmwurfflächen des Baye-rischen Waldes ergaben, dass unter Schirm entsprechenderBestände etwa 2700 Jungfichten/ha, dagegen auf denTotholzflächen 4000, bei blockigem Untergrund sogar7000 Jungfichten/ha vorkommen [80].

Da P. abies besonders in der Jugend relativ schattentole-rant ist, kann sie sich unter lichtem Kronenschirm und inBestandeslücken gut verjüngen, als „Intermediärbaumart“aber auch auf der Freifläche, sofern die Standortbedingun-gen nicht zu extrem sind [113] bzw. ein Schutz durch Vor-waldgehölze gegeben ist. Auf großen Kahlschlägen ent-wickelt sich Fichtenverjüngung in dem sich etablierendenPionierwald, aber die Fichten gelangen, sofern derMensch nicht eingreift, erst nach 190–220 Jahren zur Vor-herrschaft [33].

Die natürliche Verjüngung (z.B. in Saumhieben oder Kom-binationen von Saum- und Femelhieben [112]) hat in vie-len Ländern, in denen die Fichte in künstlich begründetengleichaltrigen Reinbeständen bewirtschaftet wird, eine un-tergeordnete Bedeutung. So liegt ihr Anteil, bezogen aufdie V erjüngungsflächen, in mitteleuropäischen Ländernbei 10 bis 20 % [95, 112]. In Nordeuropa ist der Anteilhöher (20–40 % [95]), und in Russland überwiegt sie ge-genüber der künstlichen Verjüngung. Vor der Regulierungdurch Forstsaatgutgesetze wurden bei der Kunstverjün-gung unterschiedlichste, darunter nicht selten ungeeignete,Herkünfte verwendet. Dies wirkte sich in ökologischerwie ökonomischer Hinsicht negativ aus, u.a. durch Spät-frost- oder Schneebruchschäden. Insbesondere mit derEntwicklung des V erkehrswesens (Eisenbahn) Mitte des19. Jahrhunderts erweiterte sich der Radius zur Beschaf-fung fremder Samenherkünfte. So erfolgte z.B. in Sachsenbis 1854 noch eine auf Sachsen, Thüringen und den Harzbeschränkte Samenversorgung, 1865–1924 wurden darü-ber hinaus und zeit- oder gebietsweise überwiegend bisausschließlich Samen aus unbekannten bzw. verschiedeneneuropäischen Herkunftsgebieten beschafft [125].

Die Anzucht erfolgt in der Regel durch generative V er-mehrung. Die Zapfen werden von November bis Februargeerntet. Die Samen sind bis zu 95 % keimfähig. Sie be-halten ihre Keimfähigkeit 3 bis 4 Jahre, bei entsprechen-


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– Stadium der Formierung und Erhaltung der charakteris-tischen, spitzwipfligen Krone mit stärkstem W achstumvon Hauptspross und Ästen 1. Ordnung, wobei derHauptspross im V ergleich zu den Seitensprossen einedeutlich höhere W achstumsintensität aufweist und ma-ximale Jahrestrieblängen erreicht; höchster Schlank-heitsgrad der Krone; gegen Ende des mehrere Jahr-zehnte andauernden Stadiums Abnahme der Jahres-trieblängen und Zunahme proventiver T riebe (Auxo-und Maturitätsphase),

– Stadium des stumpfwipfligen Altbaumes mit geringembis ausbleibendem Hauptsprosszuwachs, dem eine ver-minderte Längenzunahme der regulären Seitensprossefolgt, begleitet von starker Proventivtriebbildung (Se-neszensphase).

Höhen- und Altersangaben zu diesen Entwicklungsphasensind problematisch [91, 107]. Beginn und Dauer sind so-wohl vom Genotypus als auch von den konkreten Um-weltbedingungen (z.B. Klima, Konkurrenz) abhängig. Imnatürlichen Fichtenwald sich in der Alters- und Zerfalls-phase einstellende V erjüngung weist bei noch vorhande-nem Schattendruck eine langsame Jugendentwicklung auf,die Kulmination der Wachstumsgeschwindigkeit wird späterreicht, die Alterung erfolgt langsam und die Lebenser-wartung ist hoch. Dagegen zeigen sich bei V erjüngung aufFreiflächen ein rasches Jugendwachstum, frühe Kulmina-tion und ein geringeres Lebensalter [60].

Einfacher zu fassen ist der W achstumsverlauf des Haupt-sprosses (Höhenwachstums- und Höhenzuwachskurven)in künstlich begründeten Reinbeständen. W achstum undZuwachs von Beständen sind in verschiedenen Fichten-Ertragstafeln dargestellt, von denen über 55 für euro-päische Länder publiziert wurden (Übersicht in [95], fürDeutschland siehe z.B. [97, 120]). Das W uchsverhaltenweicht aber gegenwärtig infolge atmogener Nährstoffein-träge deutlich ab und verläuft nicht immer „ertragstafel-gemäß“.

P. abies ist eine Baumart mit großer Volumenleistung. Derlaufende jährliche Volumenzuwachs kulminiert auf günsti-gen Standorten im Alter von 45 bis 55 Jahren, wogegender mittlere Gesamtzuwachs auch in über hundertjährigenBeständen noch in der Nähe der maximal möglichenWerte liegt [15].

Der Entwicklungszyklus des Fichten-Naturwaldes unterGebirgsbedingungen (z.B. W estkarpaten, 1150–1400 ms.m.) nimmt einen Zeitraum von 350 bis 400 Jahren ein,die Reifephase mit weitgehend einschichtigem Aufbaudauert relativ lange an (80–100 Jahre [52]). Damit sichein ökologisch, produktions- und entwicklungsmäßigselbständiges und langfristig ausgewogenes natürlichesSystem mit ausgeglichenem Flächenanteil aller Sukzessi-onsphasen sowie annähernd gleichem durchschnittlichenHolzvorrat und laufendem Zuwachs entwickeln kann, isteine Mindestfläche von 50 bis 60 ha erforderlich [52]. Inborealen Fichtenwäldern ist die zyklische Entwicklungsehr unregelmäßig, wobei sie vor allem durch das Stör-

ereignis Feuer überprägt wird, das von wesentlicher Be-deutung für die W alddynamik ist. Für die Formierungeines vielfältigen, reich strukturierten, „absolut ungleich-altrigen“ Systems ist ein störungsfreier Zeitraum von 400bis 600 Jahren erforderlich [20, 21].

Hinsichtlich des Austriebsverhaltens weist P. abies einegroße individuelle V ariation auf. Im V ergleich von 20Fichtenarten unter identischen Standortbedingungen undderen Einteilung in fünf Gruppen hinsichtlich Austriebs-beginn (Ende April, Mai) und Abschluss des Längen-wachstums der Jungtriebe (Ende Mai bis Anfang Juli) er-wiesen sich die untersuchten Individuen von P. abies sovariabel, dass die Art außer der „sehr spät treibendenGruppe“ allen Gruppen zuzuordnen war [89, 91]. DieKenntnis von Austriebsbeginn und T riebabschluss ist fürden Anbau von Fichten (z.B. Spätfrostgefährdung früh-treibender Herkünfte) von Bedeutung [68, 85, 95, 98].

Herkünfte nördlicher Breitengrade, höherer Gebirgslagenund kontinentaler Verbreitung sind in der Regel Frühtrei-ber. Der Eintritt in die gleiche Phänophase kann aberselbst bei verschiedenen Ökotypen und Individuen einerWuchsgebietspopulation um mehrere W ochen differieren.Durch Auswertung des „Maitriebs“ an Pflanzen früh- undspättreibender Klone in den 60 Internationalen Phänologi-schen Gärten ganz Europas [3, 96] konnte das Austriebs-verhalten von Pflanzen mit identischem Genotyp in Ab-hängigkeit von exogenen Faktoren bewertet werden [89,91]. Der Austriebsbeginn ist eng mit der Lage der Anbau-orte hinsichtlich Breitengrad und Seehöhe korreliert. Jenördlicher und je höher (besonders > 700 m) gelegen, umso später erfolgt der Austrieb. Die vertikale V erzögerungim Gebirge beträgt etwa 3 T age je 100 m. Der T empera-turverlauf der Frühjahrsmonate und damit die Wärme-schwelle, nicht die Sonnenscheindauer, erwies sich für denBeginn des Austriebs als entscheidend.

Abb. 13: Naturverjüngung auf und am Baumstubben


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– Säugetiere, besonders bei Jungwuchs V erbiss durchSchalenwild, auch Knospenverbiss durch Rötelmaus;

– Rinde, besonders

– Pilze, z.B. können überwiegend saprophytische Artenwie Nectria fuckeliana oder Valsa kunzei als Para-siten Nekrosen und krebsartige W ucherungen anStamm und Ästen verursachen;

– Insekten, hierzu eine V ielzahl in und unter der Rindeoder zugleich in T rieben und im Holz lebender Artenwie rinden- und/oder holzbrütende Kleinschmetter-linge (z.B. Fichtenrindenwickler Laspeyresia pacto-lana ZLL.) oder Borkenkäfer (z.B. Buchdrucker derGattung Ips, Kupferstecher Pityogenes chalcographusL., Riesenbastkäfer Dendroctonus micans KUG.),Bock- und Rüsselkäfer, Holzwespen, wobei es sich oftum Sekundärschädlinge handelt, die geschwächte, be-schädigte oder absterbende Bäume befallen;

– Säugetiere (Benagen der Rinde durch Nagetiere,Schäl- und Fegeschäden durch Wild);

Pathologie

P. abies und von ihr geprägte Wälder dienen einer Vielzahlvon Organismen als Lebensraum oder Nahrungsgrund-lage. Phytophage Konsumenten (z.B. etwa 150 spezia-lisierte pflanzenfressende Insektenarten) oder Parasiten,die natürliche Struktur - und Funktionskomponenten derWaldökosysteme sind, können in W irtschaftswäldern zuErtragseinbußen führen und damit zu Krankheits- oderSchaderregern werden. In Reinbeständen und bei Kahl-schlag-Waldbausystemen kann die „Anfälligkeit“ gegen-über bestimmten Arten, sogar solchen, die in natürlichenFichtenwäldern eine untergeordnete oder keine Rolle spie-len, gefördert werden. Dies trifft in besonderem Maße fürAnbauten unter nicht artgerechten Standortverhältnissenzu (z.B. unzureichende Niederschläge, ungeeignete edaphi-sche Bedingungen).

Es ist eine V ielzahl möglicher Verursacher von Krankhei-ten, Schäden oder Kalamitäten in Forstwirtschaft undGartenbau bekannt [11, 13, 16, 37, 38, 48, 76, 95, 99,103, 105], so an:

– Zapfen und Samen, besonders

– Pilze, z.B. durch Fichtenzapfenrost ( Pucciniastrumareolatum (FR.) O TTH.) nach Befall junger ZapfenSchäden durch Minderung der Keimfähigkeit derSamen;

– Insekten, z.B. sehr schädlich Fichtenzapfenwickler(Laspeyresia strobilella L.) und Fichtenzapfenfliege(Lasiomma anthracina ) durch Samenfraß, schädlichZapfenspanner (Eupithecia-Arten) und Zapfenzünsler(Dioryctria abietella SCHIFF., auch in Knospen undTrieben, an Rinde und Bast von W ipfelsprossen fres-send) durch Zapfenverkrümmung, -deformation oder-fall;

– Vögel und Säugetiere, z.B. Zerstörung der Zapfenund Samenverzehr durch Buntspecht, Fichtenkreuz-schnabel, Eichhörnchen, Rötelmaus;

– Trieben, Knospen und Nadeln, besonders

– Pilze, z.B. Absterben der Knospen nach Befall durchden Schlauchpilz Gemmamyces piceae, Nadelverlustedurch Fichtenritzenschorf ( Lophodermium macro-sporum HTG.) oder Fichtennadelrost ( Chrysomyxaabietis UNG.), Triebsterben durch Gremmeniella abie-tis und Sirococcus strobilinus;

– Insekten, z.B. Nadelverlust und Zuwachsminderungdurch nadelfressende Larven von Schmetterlingen wieNonne ( Lymantria monacha L.) oder Fichtennest-wickler ( Epinotia tedella CL.) und von Hautflüglernwie der Kleinen Fichtenblattwespe ( Pristiphora abie-tina CHRIST), Saftentzug und Triebstauchungen durchsaugende Baumläuse ( Cinaropsis pilicornis HTG.),Gallbildungen durch Fichtengallenläuse ( Sacchiphan-tes-Arten);

Abb. 14: Fichten-Porling (Fomitopsis pinicola)

– Holz des Stammes und der W urzeln, z.B. neben Insek-ten (siehe unter Rinde) besonders Stamm- und W urzel-fäule hervorrufende Pilze wie

– Hallimasch ( Armillaria obscura ), der durch W urzel-zerstörung häufig Ausfälle im Jungwuchs verursacht,nach Eindringen des Myzels in das Stammholz beiälteren Bäumen auch Kernfäule, bei Prädispositiondurch andere Schadeinflüsse sogar deren Absterben;

– Wurzelschwamm ( Heterobasidion annosum ), derHauptverursacher der Stammfäule bei Fichte ist (biszu 10 % Entwertung des geernteten Stammholzes),außerdem durch W urzelfäule Stabilität gegenüberWind beeinträchtigt und Absterben junger Fichtenverursacht;


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– Harzzahn (Resinicium bicolor), ein über Wurzeln undRindenwunden eindringender Weißfäuleerreger;

– die Schichtpilze Stereum sanguinolentum (A. et S.)FR. und Amylostereum areolatum (Wundfäuleerre-ger), deren Myzel in das Stammholz eindringen unddieses durch Weißfäule entwerten kann.

Der Einfluss der Phytophagen auf den Zuwachs ist nor-malerweise gering. Kalamitäten riesigen Ausmaßes kön-nen vor allem die Nonnenraupen verursachen. Im V erlaufdes verheerendsten Fraßes, Mitte des 19. Jahrhundertswurden vom südlichen Uralvorland durch ganz Russlandbis Ostpreußen Bestände auf über 400 000 km 2 befallen[11]. In natürlichen Fichtenwäldern Osteuropas (südlicheTaiga) treten, wenn auch nicht streng periodisch, alle 20–30 Jahre Massenvermehrungen von Nadel- und Knospen-schädlingen auf, die zur Schwächung bis zum Absterbenvon Beständen führen. In Jahren ohne Gradationen kön-nen aber durchaus 75–80 % ein- bis zweijähriger Säm-lingspflanzen den Phytophagen zum Opfer fallen [31]. AnKeim- und Jungpflanzen (besonders in Baumschulen undKulturen) können weitere Schaderreger auftreten, z.B.Keimlings- und W urzelfäulepilze (vor allem Pythium-,Fusarium- und Nectria-Arten, die durch Befall von Keim-lingen und W urzeln der Sämlinge zu dem als „Umfall-krankheit“ bekannten Absterben der Pflanzen führen),Wurzeln besaugende Nematoden, an Sprossen und W ur-zeln fressende oder Nadeln saugende Insekten (z.B. Rüs-selkäfer der Gattung Hylobius, Fichtenröhrenlaus Lioso-maphis abietina WALK.) und Milben.

Abiotische Umweltfaktoren wie Feuer, Sturm, Schnee undEis oder Hagel, extreme T rockenheit oder Fröste, die inFichtennaturwäldern als natürliche Störereignisse zurÖkosystemdynamik gehören, führen in W irtschaftswäl-dern (besonders gleichaltrigen Fichtenforsten) zeitweise zubeträchtlichen Schäden, die katastrophale Ausmaße an-nehmen können (Überblick über größere Sturm-, Schnee-und Eisbruchkatastrophen in Europa bei [95]). W erdenFichten im Grenzbereich oder außerhalb ihres natürlichenAreals angebaut, können bei Missachtung des aut- undsynökologischen Verhaltens größere Schäden durch Frost(Winter-, Spät-, Frühfröste) und Dürre, aber auch Sturm(schlechte Wurzelausbildung bei ungünstigen Standortver-hältnissen), entstehen.

In den letzten Jahrzehnten nahmen Schäden an Fichtenund in Fichtenwäldern bis hin zu flächenhaftem Abster-ben drastisch zu. Sie werden verursacht durch die schonlänger bekannten „Rauchschäden“ (SO 2-Immissionen)und durch „neuartige“ W aldschäden. Letzteren liegenoffensichtlich komplexe Ursachen zugrunde, unter denenverschiedenartige Immissionen eine Rolle spielen (vgl. aus-führliche Darstellung und Diskussion in [18, 95, 102]). Inden durch abiotische Ereignisse oder Immissionen ge-schwächten (damit prädisponierten) oder geschädigten Be-ständen können Übervermehrungen von Pilzen oder In-sekten den Schaden noch verstärken.

Nutzung

P. abies gehört in Mittel-, Nord- und Osteuropa zu denforst- und holzwirtschaftlich wichtigsten Baumarten. DieNutzung erfolgt mit Ausnahme des nordöstlichen T eilare-als kaum noch in Naturwäldern, sondern überwiegend inbewirtschafteten Wäldern bzw . künstlich begründetenReinbeständen.

Das Holz ist gut zu verarbeiten und findet vielseitige V er-wendung, so zur Zellstoff- und Papierherstellung, als Bau-und Konstruktionsholz, als Grubenholz oder für die Her-stellung von Musikinstrumenten (Resonanz- oder Klang-holz für Klavier , Orgel, Gitarre). Das Stangenholz wirdu.a. für Masten, Pfosten oder Leitern verwendet.

Früher wurde das Holz auch zur Gewinnung von Holz-kohle genutzt. Die Einsatzmöglichkeiten können zusam-menfassend nach [62] gruppiert werden in Rundholz,Schnittholz und Schnittholzprodukte, Furnier , Rohstofffür homogenisierte Holzprodukte, Chemieholz und Ener-gieträger.

Die Rinde ist ein wichtiges Rohmaterial für die Gewin-nung technisch genutzten Gerbstoffs. Das Harz (frühergesammelt als „Scharrharz“) ist ebenfalls ein wertvollerRohstoff (z.B. Herstellung von Kitten und V anillin in derVergangenheit), es liefert eine offizinelle Droge (Nadel-holzteer, „Pix burgundica“).

Die Nadeln sind reich an ätherischen Ölen. Durch Wasser-dampfdestillation frischer Triebspitzen wird das offizinelleFichtennadelöl (reich an Bornylacetat) gewonnen [29, 88].Wegen ihres Gehaltes an Vitamin C fanden früher Nadelnund Jungtriebe zur Bekämpfung von Skorbut Anwendung[59]. Aus dem Maitrieb wurde ein „Fichtenhonig“ alsMittel gegen Erkältungskrankheiten hergestellt [95].

Fichtenwälder erfüllen in Hochgebirgen, Kammlagen vonMittelgebirgen und an Steilhängen wertvolle Schutzwald-funktionen (Wassereinzugsgebiete, Bodenschutz). Sie stel-len durch Ausscheidungen phloemsaugender Schild- undBlattläuse einen Honigtauspender dar und liefern damitWaldhonig [119].

Die Art und ihre zahlreichen Cultivare (über 130 benannt)werden häufig als Ziergehölze in Park- und Gartenan-lagen gepflanzt [38, 39, 56, 92, 106], teilweise auch alsHeckenpflanze (schnittverträglich) oder zu Schutzpflan-zungen (Wind- und Schneeschutz) an V erkehrswegen ver-wendet.

Als Weihnachtsbaum ist P. abies sehr beliebt, auch in Län-dern, wo die Art nicht einheimisch ist. So ist sie in Groß-britannien „the commonest spruce in general cultivationand the species popularly known as the ‘Christmas T ree’“[39]. Im europäischen Russland dient sie zum Neujahrs-fest als „Ëlka“ („Jolka“ = „Neujahrstanne“, abgeleitetvon El’ bzw. Jel, der Fichte).


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Literatur[1] AICHMÜLLER, R., 1962: Der Einfluß von Umwelt und Erb-

gut auf Stärkenwachstum, V erzweigung und Benadelungder Fichte. Forstwiss. Cbl. 81, 156–181.

[2] ALEXANDROV, A. H., 1984: V ariability in cone scale shapeof Picea abies (L.) Karst. in Bulgaria. Gorskostopanskanauka 6, 3–11.

[3] Arboreta Phaenologica 1–29, 1958–1985. [4] BEISSNER, L., 1891, 1909, 1930: Handbuch der Nadelholz-

kunde. 1. Aufl. (1891), 2. Aufl. (1909), 3. Aufl. (von J. F IT-SCHEN) 1930. Parey, Berlin.

[5] BERGMANN F.; G REGORIUS, H. R., 1979: Comparison of thegenetic diversity of various populations of Norway spruce(Picea abies). In: Proceed. Conf. on Biochem. Genet. ForestTrees, Umea, 99–107.

[6] BERGMANN, F.; H OSIUS, B., 1996: Genetische V ariation in-nerhalb und zwischen W aldbaumarten: Biochemische undpopulationsgenetische Determinanten der Isoenzympoly-morphismen. In: Biodiversität und nachhaltige Forstwirt-schaft, 26–37. Ecomed, Landsberg.

[7] BLANCKMEISTER, J.; HENGST, E., 1971: Die Fichte im Mittel-gebirge. Neumann, Radebeul.

[8] BOBROV, E. G., 1970: Istorija i sistematika roda Picea A.Dietr. [Geschichte und Systematik der Gattung Picea].Novosti sistem. vyssich rast. 7: 5–40.

[9] BOBROV, E. G., 1972: Die introgressive Hybridisation in derGattung Picea A. Dietr., Symb. Biol. Hung. 12, 141–148.

[10] BOBROV, E. G., 1978: Lesoobrazujus ˘cie chvojnye SSSR.[Waldbildende Nadelbäume der UdSSR]. Nauka, Lenin-grad.

[11] BRAUNS, A., 1991: T aschenbuch der Waldinsekten. 4. Aufl.Gustav Fischer, Stuttgart-Jena.

[12] BREMER, U., 1982: Licht- und Schattennadeln der Fichte(Picea abies (L.) Karst.). Diss. Forstl. Fak. Univ. München.

[13] BUHR, H., 1964, 1965: Bestimmungstabellen der Gallen(Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen Mittel- und Nord-europas. 2 Bde. Fischer, Jena.

[14] BURGER, H., 1927: Die Lebensdauer der Fichtennadeln.Schweiz. Z. Forstw. 78, 372–376.

[15] BURSCHEL, P .; H USS, J., 1997: Grundriß des W aldbaus.2. Aufl. Parey, Berlin.

[16] BUTIN, H., 1989: Krankheiten der W ald- und Parkbäume.2. Aufl. Thieme, Stuttgart.

[17] CEREPANOV, S. K., 1995: Plantae vasculares Rossicae etcivitatum collimitanearum. Mir i sem’ja, St. Petersburg.

[18] DÄSSLER, H.-G., 1991: Einfluß von Luftverunreinigungenauf die Vegetation. 4. Aufl. Fischer, Jena.

[19] DOSTÀL, J., 1989: Nová Kvétena C ˘ SSR. Bd. 1. Academia,Praha.

[20] DYRENKOV, S. A., 1984: Struktura i dinamika taë snichel’nikov. [Struktur und Dynamik der T aigafichtenwälder].Nauka, Leningrad.

[21] DYRENKOV, S. A.; M AN´KO, J. I., 1991: Urwälder derUdSSR mit Picea abies, P. ajanensis, P. obovata, P. orientalisund P. schrenkiana. In: S CHMIDT-VOGT, H.: Die Fichte. Bd.3/3, 106–163. Parey, Hamburg u. Berlin.

[22] EICHRODT, R., 1970: Über die Bedeutung von Moderholzfür die natürliche V erjüngung im subalpinen Fichtenwald.Z. Schweiz. Forstver., Beih. 45.

[23] ELLENBERG, H., 1996: V egetation Mitteleuropas mit denAlpen. 5. Aufl., Ulmer, Stuttgart.

Verschiedenes– Der Gattungsname „Picea“ ist abgeleitet von pix (latei-

nisch) = Pech, das Art-Epitheton „abies“ ist ein alterrömischer Name für die Tanne.

– Das höchste Alter, das für eine Fichte mitgeteilt wurde,beträgt nach Schätzungen von 1832 etwa 1200 Jahre(Gebiet des Montblanc, 1350 m s. m. [122]). Die größteHöhe erreichte eine Fichte im Urwald Peru˘ cica mit63 m (Brusthöhendurchmesser 165 cm [60]), mehrereFichten von 400–440 Jahren und 55–62 m Höhe sindaus dem tschechischen „Urwald Kubany“ (Naturreser-vat Boubin [95]) bekannt.

– Abweichungen in Zweigstärke, Nadelstellung, -länge, -form und -farbe zwischen Bäumen verschiedenen Al-ters oder Licht- und Schattenkrone führten zu manchenIrritationen. So ließen Unterschiede zwischen 6- bis 10-jährigen, als „Christbäume“ angezogenen Pflanzen undebenfalls als W eihnachtsbäume angebotenen W ipfelnvon Altbäumen (teure „Doppeltannen“) noch in derzweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts Zweifel an der Zu-gehörigkeit zur selben Art aufkommen. Selbst „ernst-hafte“ Botaniker glaubten eine Zeit lang, zwei verschie-dene Fichtenarten vor sich zu haben [104].

– Eine Soleleitung von 32 km Länge aus Fichtenstämmen(8400 Segmente von je 4 m Länge) wurde 1617 vonBad Reichenhall nach Traunstein verlegt, um „das Was-ser über das Gebirge zu führen“, sie war bis zur Auflö-sung der Saline Rosenheim 1956 in Betrieb [59].

– Der Fichte in der Kunst nachzuspüren, verlockte auchihren Monographen SCHMIDT-VOGT. So ist u.a. der Ma-lerei ein Kapitel gewidmet [95]. Unerwähnt blieben da-bei russische Maler, in deren Werken Fichtenwälder undFichten kein seltenes Motiv sind. Das gilt besonders fürdie Maler des russischen Realismus in der zweitenHälfte des 19. Jahrhunderts (Peredvizhniki, die „W an-derer“). An vorderer Stelle muss I WAN SCHISCHKIN

(SISKIN; 1827–1898 [108]) genannt werden, zu Lebzei-ten als „Gigant“ oder „Sänger“ des russischen W aldesbetitelt. In seinen Studien und Bildern sind nord- undmittelrussische Fichtenwälder ein beliebtes Motiv . Dieeindrucksvollen Baumgestalten, die dichten oder sichauflösenden Fichten-Naturwälder mit großer Raumtiefeund in allen Einzelheiten, mit moosreichem W aldbodenund moosbedeckten Rannen in „durch Luftfeuchtigkeitgedämpften Farben und Konturen“ dokumentieren denWald jener Zeit [124].

– Fichte und Fichtner sind deutsche Familiennamen, diewohl unzweifelhaft auf die Fichte zurückzuführen sind.Nicht immer ist die Beziehung so unmittelbar wie beidem in Rammenau in der Oberlausitz geborenen Philo-sophen J OHANN GOTTLIEB FICHTE. Bürger dieses Ortesverliehen einem seiner V orfahren den Namen Fichte,nachdem sie ihn, einen im Dreißigjährigen Krieg ver-wundeten schwedischen Kornett, unter einer Fichte lie-gend vorgefunden und aufgenommen hatten [95].


Picea abiesIII-1


[24] FARJON, A., 1990: Pinaceae. Regnum vegetabile 121.[25] FARJON, A., 1998: W orld Checklist and Bibliography of

Conifers. Royal Botanic Gardens, Kew.[26] FISCHER, M. A. (Hrsg.), 1994: Exkursionsflora von Öster-

reich. Ulmer, Stuttgart.[27] Flora Severo-Vostoka Evropejskoj Casti SSSR, 1974: Tom 1

Semejstva Polypodiaceae-Gramineae. [Bd. 1 der Flora desNordostens des europäischen T eils der UdSSR]. Nauka,Leningrad.

[28] FRÖHLICH, H. J., 1969: Untersuchungen über Benadlungs-verhältnisse an Fichten. Theor. Appl. Genet. 39, 214–231.

[29] FROHNE, D.; J ENSEN, U., 1992: Systematik des Pflanzen-reichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merk-male und pflanzlicher Drogen. Fischer , Stuttgart-Jena-NewYork.

[30] GIANNINI, R.; P ETRI, L. et al., 1994: Differenziazione evariabilita genetica nel genere Picea mediante analisi diepolimorfismi isoenzimatici. Ann. Acad. Ital. Sci. Forest. 43,309–331.

[31] GLAZOV, M. V .; T I SKOV A. A.; C˘ ERNY SOV, N. V ., 1978:Osobennosti funkcionirovanija ˙ ekosistem el’nikov juz ˘nojtajgi. [Funktionale Besonderheiten von Fichtenökosystemender südlichen T aiga]. In: T ajga v global’noj ˙ ekosistemezemli [Die Taiga im globalen Ökosystem der Erde], 70. Inst.Geografii Sibiri i Dal’nego Vostoka, Irkutsk.

[32] GOLUBEC, M. A., 1968: Sovremennaja traktovka ob’ëmavida Picea abies (L.) Karst. i ego vnudrividovych taksonov .[Gegenwärtige Auffassung zur Abgrenzung von Picea abiesund ihrer intraspezifischen Sippen]. Bot. Z ˘urn. 53, 1048–1062.

[33] GOREV, G. I., 1978: O estestvennom vosstanovlenii el’nikov .[Über die natürliche Regeneration von Fichtenwäldern].Lesn. Chozjajstvo 1978/3, 20–24.

[34] GRUBER, F., 1987: Das Verzweigungssystem und der Nadel-fall der Fichte (Picea abies [L.] Karst.) als Grundlage zurBeurteilung von Waldschäden. Ber. Forschungszentr. Wald-ökosysteme/Waldsterben, Reihe A, 26.

[35] GRUBER, F ., 1990: V erzweigungssystem, Benadelung undNadelfall der Fichte. (Picea abies). Contrib. Biol. Arborum3. Birkhäuser, Basel-Boston-Berlin.

[36] HAAS, H., 1971: Makromyzetenflora und Kernfäulebefallälterer Fichtenbestände auf der Schwäbischen Alb. Mitt.Ver. Forstl. Standortskde. u. Forstpflanzenzücht. 20, 50–59.

[37] HARTMANN, G.; N IENHAUS, F.; B UTIN, H., 1989: FarbatlasWaldschäden. Urania, Leipzig-Jena-Berlin.

[38] HIEKE, K., 1989: Praktische Dendrologie. Deutscher Land-wirtschaftsverlag, Berlin.

[39] HILLIER, H., 1998: The Hillier Manual of Trees and Shrubs.David and Charles, Newton Abbot.

[40] HOLUBCIK, M., 1973: Die sich aus Zapfenuntersuchungenergebende V ariabilität der Gemeinen Fichte (Picea abiesKarst.) in der Slowakei. In: Intern. Sympos. Biol. W oodyPlants: 95–121. Bratislava.

[41] INSTYTUT DENDROLOGY, 1977: S ˘wierk Pospolity – Piceaabies (L.) Karst. In: Nasze drzewa le´ sne. Bd. 5. Pa nstw.Wydaw. Nauk., Warszawa-Poznan.

[42] JAHN, G., 1977: Die Fichtenwaldgesellschaften in Europa.In: S CHMIDT-VOGT, H.: Die Fichte. Bd. 1, 468–560. Parey ,Hamburg u. Berlin.

[43] JAHN, R.; S CHEFFOLD, K.; H AUCK, U., 1971: W urzelunter-suchungen an W aldbäumen in Baden-Württemberg. Schr .-R. Landesforstv. Baden-Württ. 33.

[44] JURKEVI, I. D.; PARFENOV, V. I., 1967: K voprosu o sistema-tike Picea abies Karst. [Zum Problem über die Systematik vonPicea abies ]. Bjull. Glavn. Bot. Sada AN SSSR 64, 41–48.

[45] KÄRKI, L., 1980: Genetically narrow-crowned and finebranched trees are valuable in forestry . Found. For . T reeBreed. Finl., Inf. 3.

[46] KIELLAND-LUND, J., 1981: Die W aldgesellschaften SO-Nor-wegens. Phytocoenologica 9, 1–2.

[47] KLEINSCHMIT, J.; S VOLBA, J.; K LEINSCHMIT, J. R. G., 1996:Variation anpassungsrelevanter, phänotypischer Merkmale.In: Biodiversität und nachhaltige Forstwirtschaft, 38–59.Ecomed, Landsberg.

[48] KLIMETZEK, D.; V ITÉ, J. P ., 1989: T ierische Schädlinge. In:SCHMIDT-VOGT, H.: Die Fichte. Bd. 2/2, 40–132. Parey ,Hamburg u. Berlin.

[49] KOCH, H. G., 1958: Der Holzzuwachs der W aldbäume inverschiedenen Höhenlagen Thüringens in Abhängigkeit vonNiederschlag und Temperatur. Arch. Forstwes. 7, 27–49.

[50] KONNERT, M.; S CHMIDT, S., 1996: Genetische Konsequen-zen der Größensortierung in der Baumschule: Erste Ergeb-nisse. In: Biodiversität und nachhaltige Forstwirtschaft,222–238. Ecomed, Landsberg.

[51] KOROTKOV, K. O.; MOROZOVA, O. V.; BELONOVSKAJA, E. A.,1991: The USSR V egetation Syntaxa Podromus. V ilchek,Moskau.

[52] KORPEL, S., 1995: Die Urwälder der W estkarpaten. Fischer,Stuttgart-Jena-New York.

[53] KÖSTLER, J. N.; B RÜCKNER, E.; B IBELRIETHER, H., 1968: DieWurzeln der Waldbäume. Hamburg u. Berlin.

[54] KRAMER, H., 1966: Zum Wachstum der Fichte (Picea abies)in Großbritannien. Allg. Forst- u. Jagdztg. 137, 53–67.

[55] KREISEL, H. (Hrsg.), 1987: Pilzflora der Deutschen Demo-kratischen Republik. Basidiomycetes (Gallert-, Hut- undBauchpilze). G. Fischer, Jena.

[56] KRÜSSMANN, G., 1983: Handbuch der Nadelgehölze.2. Aufl. Parey, Berlin u. Hamburg.

[57] KRUKLIS, M. V ., 1971: Kariologic ˘eskie osobennosti Piceaobovata. [Karyologische Besonderheiten von Picea obo-vata]. Lesoved. 1971, 2, 75–84.

[58] KRUTOVSKII, K. V.; BERGMANN, F., 1995: Introgressive hybri-dization and phylogenetic relationships between Norway ,Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P . obovata Ledeb.,spruce species studied by isozyme loci. Heredity 74, 464–480.

[59] LAUDERT, D., 1999: Mythos Baum. 2. Aufl. BLV, München-Wien-Zürich.

[60] LEIBUNDGUT, H., 1981: Die natürliche W aldverjüngung.Haupt, Bern u. Stuttgart.

[61] LEIBUNDGUT, H., 1982: Europäische Urwälder der Berg-stufe. Bern u. Stuttgart.

[62] LIESE, W.; DUJESIEFKEN, D., 1986: Das Holz der Fichte. In:SCHMIDT-VOGT, H.: Die Fichte. Bd. 2/1, 373–444. Parey ,Hamburg u. Berlin.

[63] LYR, H.; F IEDLER, H-J; T RANQUILINI, W., 1992: Physiologieund Ökologie der Gehölze. Fischer, Jena-Stuttgart.

[64] MAYER, H., 1986: Europäische Wälder . Fischer, Stuttgart-New York.

[65] MEUSEL, H.; JÄGER, E., 1992: Vergleichende Chorologie derzentraleuropäischen Flora. Bd. 3. Fischer, Jena.

[66] MOROZOV, G. P., 1976: Fenotipi_eskaja struktura populaciieli obyknovennoj i sibirskoj. [Phänotypische Populations-struktur der Gewöhnlichen und der Sibirischen Fichte].Lesovedenie 1976, 5, 22–29.


Picea abiesIII-1


[88] SCHLOSSER, S.; R EICHOFF, L. et al., 1991: W ildpflanzenMitteleuropas. Nutzung und Schutz. Deutscher Landw .-Verl., Berlin.

[89] SCHMIDT, P. A., 1987: Untersuchungen zur Morphologie,Systematik, Verbreitung und Introduktion der in der DDRin Kultur befindlichen Fichten-Arten – ein Beitrag zur bo-tanischen Monographie der Gattung Picea A. Dietr. Diss. B(Mskr.). TU Dresden, Tharandt.

[90] SCHMIDT, P. A., 1989a: Beitrag zur Systematik und Evolu-tion der Gattung Picea A. Dietr. Flora 182, 435–461.

[91] SCHMIDT, P. A., 1989b: Austriebsverhalten und jährlicherWachstumsrhythmus der Sprosse der Fichten-Arten (Gat-tung Picea A. Dietr.). Folia dendrol. 16, 211–236.

[92] SCHMIDT, P. A., 1991: Beitrag zur Kenntnis der in Deutsch-land anbaufähigen Fichten (Gattung Picea A. D IETR.).Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 80, 7–72.

[93] SCHMIDT, P. A., 1998: Picea A. Dietr . – Fichte. In. S CHÜTT,P. et al.: Enzyklopädie der Holzgewächse. 14. Erg.Lfg.12/98, 1–14.

[94] SCHMIDT, P. A., 2001: The diversity and ecology of spruces(Picea; Pinaceae) in Eurasia. In: International Conifer Con-ference. (Im Druck).

[95] SCHMIDT-VOGT, H., 1977–1991: Die Fichte. Ein Handbuchin zwei Bänden. Bd. 1 (1977, 2. Aufl. 1987), Bd. 2/1 (1986),Bd. 2/2 (1989), Bd. 2/3 (1991). Parey, Hamburg u. Berlin.

[96] SCHNELLE, F., 1977: Beiträge zur Phänologie Europas III.Ber. Dtsch. Wetterdienst 18, 144.

[97] SCHOBER, R. (Hrsg.), 1987: Ertragstafeln wichtiger Baum-arten bei verschiedenen Durchforstungen. Sauerländer ,Frankfurt a. M.

[98] SCHÖNBACH, H.; W EISS, M., 1971: Genetische Fragen derFichtenwirtschaft im Mittelgebirge. In: B LANCKMEISTER, J.;HENGST, E.: Die Fichte im Mittelgebirge. Neumann,Radebeul.

[99] SCHÖNHAR, S., 1989: Pilze als Schaderreger . In: S CHMIDT-VOGT, H.: Die Fichte. Bd. 2/2, 3–39. Parey , Hamburg u.Berlin.

[100] SCHRÖTER, C., 1898: Über die V ielgestaltigkeit der Fichte.Vierteljahresschr. Naturforsch. Ges. Zürich 43, 125–255.

[101] SCHUBERT, R.; E BEL, F. et al., 1978: Nadelgehölze als Bio-indikatoren für SO 2-Luftverschmutzung. W iss. Z. Univ .Halle 27, 3, 81–92.

[102] SCHÜTT, P., 1984: Der W ald stirbt an Streß. Bertelsmann,München.

[103] SCHWENKE, W . (Hrsg.), 1972–1986: Die ForstschädlingeEuropas. Ein Handbuch in 5 Bänden. Parey , Hamburg u.Berlin.

[104] SCHWERIN, G RAF F. V., 1929: Botanische und forstlicheMitteilungen über Koniferen. Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges.41, 159–174.

[105] SCHWERTFEGER, F ., 1981: Die W aldkrankheiten. 4. Aufl.Parey, Hamburg u. Berlin.

[106] SENETA, W., 1981: Drzewa i krzewy iglaste. PanstwoweWydawnictwo Naukowe, Warschau.

[107] SEREBRJAKOV, I. T ., 1962: Ëkologi_eskaja morfologijarastenij. [Ökologische Morphologie der Pflanzen]. V yssajaskola, Moskau.

[108] SISKIN, I., 1986: Paintings, Drawings, Etchings, Litho-graphs. Aurora, Leningrad.

[109] SILVA TAROUCA, E.; S CHNEIDER, C., 1923: Unsere Freiland-Nadelhölzer. 2. Aufl., Hölder, Pichler u. Tempsky, Wien u.Leipzig.

[67] MÜNCH, E., 1928: Die Baumrassen im forstlichen Betrieb.Mitt. Landesver. Sächs. Heimatschutz 17, 9–12, 421–429.

[68] MÜNCH, E., 1949: Beiträge zur Forstpflanzenzüchtung.Bayer. Landw.-Verl., München.

[69] MURATOVA, E. N.; K RUKLIS, M. V ., 1988: Chromosomnyecisla golosemennych rastenij. [Chromosomenzahlen nackt-samiger Pflanzen]. Nauka, Novosibirsk.

[70] NEBE, W., 1968: Über Beziehungen zwischen Klima undWachstum der Fichte (Picea abies) in ihrem europäischenVerbreitungsgebiet. Arch. Forstwes. 17, 1219–1238.

[71] NESHATAYEV, V. Y.; E GOROV, A. A., 2000: Changes of thePlant Species Diversity of the Sphagnum Rich SpruceForests after Cutting. In: Biodiversity and Dynamics of Eco-systems in North Eurasia 4, 1, 76–77. Inst. Cytology andGenetics, Novosibirsk.

[72] OUDEN, P. DEN; B OOM, B. K., 1965: Manual of cultivatedconifers. Nijhof, Den Haag, Boston, London.

[73] PADUTOV, V. E.; G ONCHARENKO, G. G., 2000: Evolutionaryand Genetic History of the Formation of Spruce ForestStands in Eastern Europe and Siberia. In: Biodiversity andDynamics of Ecosystems in North Eurasia 4, 1, 83–85. Inst.Cytology and Genetics, Novosibirsk.

[74] PARFENOV, V ., 1971: O vnudrividovoj sistematike Piceaabies (L.) Karst. Novosti sistem. vyss. rast. 8, 4–11.

[75] PFAUCH, W., 1964: Über Benadlungsunterschiede an Kamm-und Plattenfichten. Arch. Forstwesen 13, 535–544.

[76] PHILLIPS, D. H.; B URDEKIN, D. A., 1982: Diseases of forestand ornamental trees. Macmillan, London.

[77] PRAVDIN, L. F ., 1975: El’ evropejskaja i el’ sibirskaja vSSSR. [Europäische und Sibirische Fichte in der UdSSR].Nauka, Moskau.

[78] PRIEHÄUSSER, G., 1958: Die Fichtenvariationen und -kombinationen des Bayrischen W aldes nach phänotypi-schen Merkmalen mit Bestimmungsschlüssel. Forstw . Cbl.77, 151–171.

[79] REHFUESS, K. E., 1990: W aldböden. 2. Aufl. Parey , Ham-burg u. Berlin.

[80] REIF, A.; PRZYBILLA, M., 1995: Zur Regeneration der Fichte(Picea abies) in den Hochlagen des Nationalparks Bayeri-scher Wald. Hoppea 56, 467–514.

[81] ROHMEDER, E.; S CHÖNBACH, H., 1959: Genetik und Züch-tung der Waldbäume. Parey, Hamburg u. Berlin.

[82] ROUDNA, M., 1972: Morfologická prom enlivost pu°vodníchpopulací smrku v ru °znych oblastech C ˘ eskoslovenska.Rozpr. C eskoslov. Akad. v ed., Ser. matem.-p rirodn. 82, 4,1–98.

[83] ROWECK, H., Die Gefäßpflanzen von Schwedisch-Lappland.J. Cramer, Vaduz.

[84] RUBNER, K., 1936–1941: Beitrag zur Kenntnis der Fichten-formen und Fichtenrassen. Thar. Forstl. Jb. 87 (1936), 101–176; 90 (1939), 883–915; 92 (1941), 462–472, 526–545.

[85] RUBNER, K., 1960: Die pflanzengeographischen Grundlagendes Waldbaus. 5. Aufl. Neumann, Radebeul u. Berlin.

[86] RUETZ, W . F .; B ERGMANN, F ., 1989: Möglichkeiten zumNachweis von autochthonen Hochlagenbeständen derFichte (Picea abies) in den Berchtesgadener Alpen. Forstw .Cbl. 108, 164–174.

[87] RYSIN, L. P .; A BATUROV, A. V . et al., 2000: Dinamikachvojnych lesov Podmoskovja. [Die Dynamik in Nadelwäl-dern des Gebietes um Moskau]. Nauka, Moskau.


Picea abiesIII-1


[110] STASKIEWICZ, J., 1977: Systematika. In: S˘wierk Pospolity –Picea abies (L.) Karst. Nasze drzewa le sne. Bd. 5, 20–36.Panstw. Wydaw. Nauk., Warszawa-Poznan.

[111] SVOBODA, P., 1952: Lesní d reviny a jejich porosty . Státnípedag. nakl., Prag.

[112] THOMASIUS, H., 1990: V orkommen, Bedeutung und Be-wirtschaftung der Fichte in der DDR. Forstw . Cbl. 109,138–152.

[113] THOMASIUS, H., 1991: Fichtenwald-Ökosysteme. In:SCHMIDT-VOGT, H.: Die Fichte. Bd. 2/3, 1–66. Parey , Ham-burg u. Berlin.

[114] THOMASIUS, H.; S CHMIDT, P . A., 1996: W ald, Forstwirt-schaft und Umwelt. Economica, Bonn.

[115] TIKHONOVA, E. V .; N OSOVA, L. M.; B ELOSHAPKOVA, V. A.,2000: V egetation Dynamics in the Central Part of theRussian Plain. In: Biodiversity and Dynamics of Eco-systems in North Eurasia 4, 1, 127–128. Inst. Cytologyand Genetics, Novosibirsk.

[116] TRAPPE, J. M., 1962: Fungus associates of ectotrophicmycorrhiza. Bot. Rev. 28, 538–606.

[117] VIDACOVIC, M., 1982: C ˘ etinjace. Morfologija i V arijabil-nost. SNL, Zagreb.

[118] VOROSILOV, V. N., 1982: Opredelitel’ rastenij sovetskogoDal’nego V ostoka. [Bestimmungsbuch der Pflanzen dessowjetischen Fernen Ostens]. Nauka, Moskau.

[119] WELLENSTEIN, G., 1977: Der W ald als Honigspender .Forst- u. Holzwirt 32, 189–190.

[120] WENK, G.; RÖMISCH, K.; GEROLD, D., 1985: DDR-Fichten-ertragstafel 1984. Agrarwiss. Ges., Tharandt.

[121] WIEDEMANN, E., 1951: Ertragskundliche und waldbaulicheGrundlagen der Forstwirtschaft. 3. Aufl., Frankfurt a. M.

[122] WILLKOMM, M., 1875: Forstliche Flora von Deutschland,Österreich und der Schweiz. Leipzig u. Heidelberg.

[123] WRIGHT, J. W., 1955: Species crossability in spruce in rela-tion to distribution and taxonomy. Forest Sci. 1, 319–349.

[124] ZEITLER, R., 1990: Die Kunst des 19. Jahrhunderts. Propy-läen, Berlin.

[125] ZIMMERMANN, H., 1931: Fichtensamenbeschaffung inSachsen. Thar. Forstl. Jb. 82, 821–864.

[126] ZÜCKERT, 1922: Untersuchungen über die W uchsform undVerbreitung der Fichte. Diplomarb. Mskr . Forstl. Hoch-schule, Tharandt.

[127] ZVIRGSDZ, A., 1967: The longevity of leaves on Gymno-sperms in Soviet Baltic. Intern. Sympos. Biol. W oodyPlants, 213–217. Nitra.

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Prof. Dr. P. A. SCHMIDT

Institut für AllgemeineÖkologie und UmweltschutzTU DresdenPienner Str. 8D-01737 Tharandt

Abb. 15: Waldumbau eines Fichten-Reinbestandes in einen Bergmischwald wird eingeleitet (hier mit Zaunbau zumSchutz vor Wildverbiss)


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