Chaper 4: Population DifferencesPhysiological Diversity and it Ecologial Implications

Bajo la observacin de diferencias intra y entre individuos, es esperable que se piense imposible que Dos poblaciones de la misma Spp sean identicas en sus caractersticas fisiolgicas. Y de esto hay muchos ejemplos.Sin embargo, tambin pueden encontrarse ejemplos de poblaciones, que habitan localidades distanciadas geogrficamente con procesos fisiolgicos similares

Muchos ejemplos que no encuentran diferencias significativas entre poblaciones han sido descritos, pero mediante trabajo en laboratorio.Pocos estudios han sido realizados directamente con individuos silvestres.(ej p101)

Objetivos del captuloExaminar los diferentes recursos de la diferencia fisiolgicas entre poblaciones y como pueden ser identificadas. Se presentan algunos de los patrones de Clinas y geogrficos y, cuando sea posible, el mecanismo detrs sern brevemente explorados.

4.2. La raz de las diferencias poblacionales

Caractersticas fisilgicas, no necesariamente involucra fisiologa distinta.Aclimatizacin Fisiolgica LocalAdaptacin Gentica LocalSeleccin de MutacionesFactores ambientales localesLa adaptacin gentica puede ser solo expresada bajo condiciones particulares y no influir importantemente en lo cotidiano

Aclimatizacin y diferencias no-genticas reversiblesSi una caracterstica fisiolgica de una poblacin puede ser removida por las siguientes medidas.Condiciones controladas en Laboratorio, Transplante Experimental Reciproco.Muchas de las caractersticas descritas como diferentes en poblaciones silvestres pueden estar relacionadas con la aclimatizacinEjemplo Figura 4.1

Sin embargo, no siempre las investigaciones son tan simples. En el caso de la figura 4.2. al realizar la translocacin, los animales presentaron una aclimatizacin a las nuevas condiciones, sin embargo, genticamente las dos poblaciones presentaran diferencias. Sien posible observar un pequeo componente gentico en ambos casos.

Diferencias no-genticas irreversiblesSi diferencias fisiolgicas de una poblacin no son posibles de remover al mantener individuos en condiciones controladas de laboratorio, esto no quiere decir necesariamente que se trate de adaptaciones genticas locales.Esto puede estar dado por modificaciones fenotpicas en etapas tempranas de desarrollo, dado por cambien en el ambiente.La nica forma de estar 100% seguro, es si se obtiene un F1 o mejor aun F2, y en esas generaciones el carcter se ha removido.

Heterocroma fisiolgica entre diferentes poblaciones puede ser un factor significativo en las variaciones fisiolgias entre poblaciones.No slo el rango geogrfico puede influir, esto se suma a otros factores ambientales como la disponibilidad de alimento y densidad poblacional, entre otros.El potencial de diferencias no-genticas, reversibles o no, est en si mismo determinado por restricciones genticas.Responder a - interactuar con, el ambiente.

Diferenciacin GenticaSi la diferencia fisiolgica de una poblacin no puede ser removida al mantener individuos en las mismas condiciones en laboratorio (ni a su progenie F1,F2), con bastante certeza se puede afirmar que dicho carcter est dado por diferencias genticas.(mucha de lo que se sabe sobre este tema, viene de la toxicologa y ecotoxicologa, con estudios de poblaciones resistentes).(Ejemplo figura 4.3)Figura 4.4, un buen ejemplo de el efecto de los genes.Esto puede tener importantes implicancias en anlisis de ecotoxicologa desarrollados en terreno.(plaguicidas)Sin embargo, hay estudios en que, a pesar de que exitse influencia gentica, no se observa una correlacin entre carcter fisiolgico (tolerancia trmica) y el genotipo (estimado mediante la medicin del loci de encimas)

En algunas especies de importancia comercial como Artemia la diferencias poblacionales tienen gran importancia.Los mecanismos detrs de la diferenciacin fisiolgica puede ser muy simple, como la accin de un nico gen (o complejo de genes agrupados estrechamente) y puede involucrar duplicacin de genes. Si bien es cierto que puede existir correlacin entre un carcter fisiolgico estudiado y un gen en particular estudiado, esto no necesariamente ocurre con todas las variaciones fisiolgicas a evaluar en trminos mas generales.Adems, evolucin diferencial entre poblaciones y ajuste fisiolgico en una poblacin ocurren en un sentido y puede ser potencialmente compensado por factores ambientales.

Diferencias DemogrficasAs como en las comparaciones entre individuos, el tamao puede ser relevante en las diferencias fisiolgicas, a nivel poblacional pasar lo mismo.Rara vez diferentes poblaciones son caracterizadas por similares caractersticas demogrficas (tamao corporal, edad, estado de desarrollo, etc). Estas caractersticas, por si mismas, son resultado de la interaccin entre el ambiente y los genes.Ejemplo figura 4.5.

4.3. Tipos de similaridad poblacional

Similaridad en condiciones ambientales y ausencia de capacidad para aclimatacin localDado que la mayora de las potenciales diferencias entre poblaciones estn dadas por la aclimatizacin, es de esperar que poblaciones que viven en ambientes similares presenten slo ligeras variaciones en las caractersticas fisiolgicas.En algunos casos la ausencia de diferencias pobacionales puede ser atribuido a que la especie ocupe refucios climticos en bajas latitudes.

Especies marinas pueden variar su distribucin en intermarial al variar la latitud. Lo mismo ocurre con animales terrestres, en que es conocido que ocupan diferente altitud al variar la Latitud.

Esto ocurre para disminuir la variacin del ambiente en el que bien a lo largo de su distribucin.

Flujo de GenesEntre la poblacin no seran de esperar diferencias en la fisiologa, excepto quizs por la aclimatacin fisiolgico local, si hay flujo de genes significativa entre las poblaciones.

Un ejmeplo es en el intermareal donde un tiempo corto de flushing , previene la mezcla de larvas, resultando en reclutar primero la pregenie de individuos que soportan el estrs trmico local.

4.4. Patrn espacial en las variaciones poblacionales.Diferencias en caracteres fisiolgicos entre poblaciones pueden ser sistemticos a travs del espacio.Los tres mayores gradientes, Latitud, Altitud y Profundidad. Cambios en todos ellos son asociados con cambios en mltiples parmetros ambientales.

LatitudCon el aumento en la Latitud, un decresimiento en la temperatura amiente media.En trminos generales, variacin entre temperaturas extremas tambin tiende a aumentar, con excepcin de sistemas marinos polares, en la temperatura del agua vara muy poco.Existen algunos casos en que donde las variaciones poblacionales son vinculadas a la variacin latitudinal. Esto est influenciado por Tolerancia trmica y tasa metablica.

Tolerancia Trmica: Pocos estudios han examinado la clina de la variacin physiolgica para la latitud. Ms comn son los estudios comparativos de poblaciones separadas en dos latitudes.Decrecimiento no reversible en la tolerancia trmica alta con el incremento de latitud.Baja tolerancia trmica al decrecer en latitud, aunque hay excepciones.

Desafortunadamente, para muchos de los estudios entre poblaciones, el grado que involucran aclimatizacin reversible no es clara, pero el potencial para generr patrones de cambios genticos no reversibles radica en clinas latitudinales climticas y otras variables ambientales.Ejemplo figura 4.6.Donde cada latitud alcanza la tolerancia de la anterior y un poco de la posterior, vindose un dsplazamiento en la frecencia a medida que avanza baja a latitud.Un buen ejemplo del incremento en variaciones fisiolgicas junto con el incremento en variaciones ambientales, donde la mayor variabilidad es encontrada en la mitad de la clina latitudinal.

Figura 4.7.Individuos del extremo caliente potencialmente encuentran un gran rango de temperatura ambiental, mayor que aquiellos que viven en pequeas posas aisladas que reciben directamente efluente caliente o que aquellas lejanas que no se ven afectadas por el afluente. Individuos de el extremo caliente exiben un mayor rango de tolerancia trmica.Este es un ejemplo, de que aunque no hay una clina latitudinal, puede existir un incremento en la variabilidad ambiental. En este caso, Temperatura viene acompaado con una gran variacin en las caractersticas fisiolgicas relativas, tolerancia trmica.

Metabolismo Aerbico:En terminos generales, individuos de las poblaciones ms al norte, tienene elevada tasa de metabolismo aerbico, sin embargo algunos estudios muestran una no clara diferencia. Figura 4.8.Figura 4.9.

Con algunas excepciones, pareciera ser un patrn general que individuos de poblaciones de altas latitudes tiene un mayor metabolismo que aquellas poblaciones de bajas latitudes, cuando las dos son estandarizadas por tamao corporal y testiadas bajo condiciones idnticas de laboratorio.

Como el tamao corporal de una especie parece comnmente decrecer con una disminucin en la latitud, esto puede resultar en una mejora del decline en el metabolismo hacia latitudes mas bajas si las tasas metablicas reales se comparan.

Enzimsa son la herramienta para implementar regulaciones fisiolgicas y respuesta de aclimaizaci, entonces, variaciones en la frecuencia de aloenzymas, es potencialmente con directa relacin a la caracterizacin de la variacin fisiolgica entre poblaciones.Sin embargo, sin informacin especfica del rol fisiolgico de estas aloenzimas, o con que variable se correlaciona, no se puede tener una conclusion firme, por lo que se requieren mas estudios de aloenzimas. Figura 4.10.: Donde el elelo A incremente con el desenso in latitud.Figura 4.11.: un numero de diferentes isoenzimas presentan variacin con la clina, aunque la significancia fisiolgica de este patrn de aloenzimas no esta claro

Altitud.Con un incremento en la altitud, decrece la densidad del aire y la presin parcial de Oxgeno (y a menudo la humedad) y un incremento en la esposicion a energa solar durante el da y perdida de la radiacin en la nocheLos animales experimentan, amplia fluctuacin de temperatura y marcada hipoxia.Los cambios ocurren en distancia absoluta menos que en trminos de latitud.Figura 4.12. decrece la resistencia a altas temperaturas con el incremento en altitud.

Elevacin en las tasas de consumo de Oxgno con incremento en altitud a nivel de poblacin se ha demostrado tanto para invertebrados como vertebrados.Sin embargo, se ha observado que la tasa metablica es independeiente de la altitud.Individuos en actividad en altura, tiene una tasa metablica similar a la de individuos en baja altura.

En trminos generales. Poblaciones encontradas en altura tiene mayor rango trmico de tolerancia y mayor tasa metablica que pobaciones encontradas en baja altura.

Profundidad.El fondo del mar es el ambiente ms extenso del mundo, ocumapndo el 70% del planeta, del cual el 76% tiene una profundidad sobre los 4 km.Con el aumento de la profundidad, aumenta la presin hidrosttica, disminulle la intensidad de luz y la temperatura.Existe una escasez de estudios que comparen caractersticas fisiolgicas.

4.5. Rango Geogrfico.

Clima y Ocurrencia.El set de condiciones climticas bajo las que una especie es detectada normalmente, el clima en el que se desarrolla, puede ser usado para predecir la distribucin que puede tener en un rea e la que ha sido, o ser, introducica (coinsidente climtico).Figura 4.13.

La pregunta es porque una especie no se expande estando dentro de su rango de toletancia .Grado de aislamiento del sitio potencialxito programas de relocalizacin a zonas previamente habitadas.el reconocimiento de que existen algunas especies como metapoblaciones, en los que las poblaciones en sitios particulares se extinguen y se reconocen como resultado, al menos en parte, de los procesos estocsticosEl rango de algunas especies se expande cuando algn recurso escenial es proveido en un rea previamente no habitada, o competencia, predacin es removido , o en el rea que habita un recurso es perdido o predacion o competencia llega.

Existen numerosas razons para creer que el clima juega un papel muy significante en determinar la distribucin de especies.1. ha sido implementado para predecir la posible ocurrecia de especies cuando se tiene datos de solo parte de su distribucin, as como posible distribuci de respuesta de las especies al futuro cambio climtico.2. frecuentemente condiciones geogrficas coinsidentes entre el estado de factores climticos particulares (ej. Isoterma), y la distribucin lmite de una especie. Lo lmites son probablemente determinados por la interaccin entre temperatura y factores biticos , mas bien que simples restricciones fisiolgicas3. Poblaciones perifricas son ms suceptibles que poblaciones nucleo a cambios ambientales. (ej. Mayores cambios en la frecuencia poblacional en aquellas poblaciones en el borde del rango)4. Lmite de distribucin a menudo coincide con el comienzo de condiciones climticas que son incompatibles con reproduccin o el desarrollo completo del ciclo de la vida.5.Poblaiciones perifricas de algunas especies utilizan refugios climticos. En estas condiciones, la poblacin tiende a restinjirse a un hbitat especfico y microhbitat

el argumento a favor de la importancia del clima en la limitacin directa de los rangos de especies en algn momento se ha puesto mucha fuerzaBrett (1956): no cabe duda que la temperatura letal ejerce efectos limitantes en la distribucion geogrfica y libretad para la existencia exitosaSin embargo, en cuanto al Rol jugado por le clima y fisiologa en el lmite geogrfico de la distribucin, es necesario tener prudencia.La mayoria de la evidencia es basada solamente en correlaciones entre la ocurrencia de la especie y el estado de una o mas condiciones climticas, y la causa y efecto no pueden ser inferidas de correlaciones.Correlacion entre factores ambeintales y la ocurrencia de una especie, fallan en demostrar que el lmite que una distribucin coniside con las condiciones y toleranfia fisiolgica. (tolerancia fisiolgica realizada v/s tolerancia fisiolgica fundamentel). Una forma de solucionar este problema, es con medicones en laboratorio de tolerancia. Sin embargo, un obstaculo serio para la proximacion, es conoser a priori (si es posible) cual caracteristica fisiolgica es la mas significativa en determinar la distribucin geogrfica de una especie.

3. Correlacion entre factores ambientales y la ocurrencia de especies puede resultar facilmente si los factores ambeintales reflejan la ocurrencia de un recurso del que la especie dependa o la orcurrencia de condiciones bajo las que competencia, predacion o parasitismo ocurran en numeros suficientemente bajos que no desplacen a la poblacion. Se propone que la combinacin de temperatura y competencia sera una generalidad para determinar la distribucin de especies. Adems, MacArthur (1972) indica que el lmite del rango geogrfico de una especie es mas dificil de explicar en latituldes bajas que en latitudes altas, dado que es estas ltimas, estaran mas ligadas al clima.4. Demostrar que un individuo no puede sobrevivir o completar su ciclo de vida bajo condiciones climticas en el lmite del rango de la especie, es solo evidencia indirecta que esa condicion es limitante. Pueden exitir otros factores. Fisiologa puede ser suficiente para tolerar condiciones dentro del rango, esto puede resultar en patron interespecfico sistemtico de variaciones geogrficas en fisiologa y el punto de limite grogrfico siendo observado. Que factor ecolgicodetermina la fisiologa y viceversa.

5. En el contexto de predecir cambio en le rango geogrfico a causa del cambio climtico. a.- cualquier influencia de otros factores en las relaciones observadas entre clima y ocurrencia (recursos, competencia , predacion, parasitismo) seran constantes (aunque en laboratorio se ha observado que esto no tiene porque ser asi).b.-este cambio climtico ser relativamente simple, en la medida como su influencia sobre la distribucion de especies pueda ser resumida en terminos del cambio proyectado e suno o pocas variaciones. De echo, varios componentes climaticos son esperado s que cambien, y la respuesta de animales puede ser sensible a interacciones entre estos componenete, que no necesariamente seran analogos de clima presente en el futuro.c.-no hay capacidad fisiolgica para resistir condiciones ambientales que no son componentes de las que prevalecen. d.- este cambio de rango, expansin o contraccin, no esta acompaado con cambios fisiolgivosno parece improbable que frente a nuevo set de condiciones amientales, ocurra adaptacin gentica local. El clima indudablemente es fundamental en la determinacion de limites en la distribucion de especies, pero demostrar Cuando, Como y porque, rara vez es sencillo.

Porque especies no tienen una amplia distribucin geogrfica?Porque procesos evolutivos no ocurrieron para que las especies expandan su rango? Pregunta valida slo cuando no existe una barrera obvia que lo explique (fsica, o ausencia de un recurso crtico).

Hipotesisi que cosideran una baja heredabilidad de las caracteristicas que determinana rando limite en pobalciones marginales:1.-baja sobre posicion de niveles de variacin gentica ocurren en pobaciones marginales debido al bajo tamao poblacional.2.-las caracteristicas tienene baja heradabilidad como consecuencia de seleccin directa en ambientes marginales,3.- caracteristicas tienen baja heradabilidad debido a la bariabilidad del ambiente.

Hipotesis que consideran una interaccion gentica entre las caracteristicas:4.- cambios en caracteristias ampliamente independientes es requerido para la expansin de rango, y entonces genotipos favorecidos ocurre rara vez. 5.- trade-off genetico entre fitness en ambientes favorable sy desfavorables previene el incremento de adaptaciones genotipicas a condiciones etresantes, porque condiciones limitan el margen de las especies ocurren infrecuentemente.6.- trade.of gentico entre caracteristicas de fitness en condiciones marginales prevee caracteristivas por evolucion.

Otras hipotesis7.- la acumulacion de mutaciones deleterias bajo condiciones estresantes previene adaptaciones8.-gaotipos favorecidos en poblaciones marginales estan innundados por flujo de genes desde poblaciones centrales.

Qu especies escapan limitaciones climticas en su rea de distribucin?se mantiene la posibilidad, sin embargo, que, en igualdad de condiciones, una especie puede escapar de las limitaciones climticas sobre su distribucin a travs de un cambio en la gentica que controlan su fisiologa. La observacin de estos casos no es fcil.

4.5. El link con el Fitness.

Se asume que, variaciones de las caracteristicas fisiolgicas entre poblaciones, sirve para mejorar el fitness de lso individuos en diferentes pobalciones. Con escasa evidencia.Las poblaciones marginales de el rango de una especie pueden desarrollar bajo fitnes excpeto bajo condiciones marginales, al menos cuando esto es evidencia de ecotipos disferentes.En terminos generales:1.- diversidad fisiolgica tiene implicaciones de fitness2.- la existencia de varaibles fisiolgicas, sin importar su origen, sirven para reducior la variacion de fitnes entre poblaciones. Son necesarias investigaciones con medidas mas directas de fitness

4.6. Conclusiones discusin y resumen.

Diferencias fisiolgicas entre poblaciones son facilmente observables, Cambian en su grado por, aclimatacion, diferencias genticas y diferencias demogrficas.Pueden ser cruce sistemtico de espacio, contribucion ancho patron geogrfico con respectivas latitudes, altitud y profundidadSin embargo, la naturaleza de los patrones y su mecanismo son aun equivocados en muchso casos