Peri Plantago

7/16/2019 Peri Plantago

http://slidepdf.com/reader/full/peri-plantago 1/12

Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, 2011, vol XIV, pp. 23-34

23

ANATOMICAL PROPERTIES OF PLANTAGO

ARENARIA

Nicoleta IANOVICI, Adrian SINITEAN, Aurel FAUR

West University of Timisoara, Faculty of Chemistry-Biology-Geography, Department of Biology, Pestalozzi 16, Romania

Corresponding author e-mail: [email protected]

ABSTRACT Psammophytes are marked by a number of adaptations that enable them to exist in

the hard environmental conditions of the sand habitats. In this study, the

anatomical characteristics of Plantago arenaria were examined. Studies were

conducted to assess the diversity of anatomical adaptations of vegetative organs in

this taxa. Results are presented with original photographs. The analysis of leaf

anatomy in P. arenaria showed that the leaves contained a contained xeromorphictraits. Arbuscular mycorrhizal symbiosis seems to be critical for their survival.

KEY WORDS: Plantago arenaria , xeromorphic traits, p sammophytes

INTRODUCERE

Vegetaţia psamofită este supusă la o serie de factori ecologici careafectează în mod direct supravieţuirea şi distribuţia plantelor: nivelul scăzut alnutrienţilor şi apei, temperaturi ridicate, instabilitatea substratului (Rozema et al1985; Hesp 1991; Maun 1997; Huang et al, 1997; Ciccarelli et al, 2009). Sistemuldefensiv la psamofite poate fi activat continuu, atenuând daunele şi îmbunătăţindtoleranţa lor la secetă (Luo et al, 2011).

Plantago arenaria caracterizează psamosolul (Filipov & Slonovschi,2007). Aparţine familiei Plantaginaceae şi este cunoscută drept plantă medicinală

în ultimele decenii (Hendawy, 2008; Ianovici et al, 2010; Nikolova et al, 2011).Pe teritoriul României, dintre cele 47 habitate care prezintă în structura şicompoziţia lor floristică specii ale genului Plantago (Doniţă et al, 2005; Andrei etal, 2009; Ianovici, 2009), 6 sunt caracterizate de existenţa speciei P. arenaria şi auo valoare conservativă mare şi foarte mare.

Plantago arenaria este geoelement eurasiatic continental, indiferentă faţăde reacţia solului, termofilă, xerofilă, oligotrofă, terofită (Ianovici et al, 2010),garnitura diploidă cu 12 cromozomi (Samantaray et al, 2010), descrisă morfologicîn Flora României cu rădăcina pivotantă, tulpina ramificată (10 - 40 cm) erectă şifrunzele opuse, liniare (0.5–2 mm lăţime), întregi. Spicele capituliforme au 1–1.5cm. Sepalele sunt inegale, cele două posterioare libere, ciliate iar cele anterioareconcrescute, spatulate. Corola lungă de 4 mm are gâtul glabru şi lacinii lanceolate,albe brunii. Capsulă prezintă două seminţe lungi de 2–2.5 mm, în formă de

luntriţă, pe o parte excavate. P. arenaria germinează foarte repede (24 - 48 ore)(Panayotova et al, 2008).Lucrarea de faţă îşi propune evidenţierea la Plantago arenaria a

principalelor caracteristici histoanatomice şi a unor parametri morfofiziologici.



IANOVICI et al: Anatomical properties of Plantago arenaria

24

MATERIALE SI METODE

Materialul biologic a fost recoltat în 2006 din preajma Staţiunii deCercetare de la Agigea, pe coasta Mării Negre. Plantele au fost fixate în alcooletilic 70℅ şi s-au efectuat secţiuni transversale de mână şi preparate proaspete. Amfolosit rectivul genevez şi albastru de toluidină pentru colorare. Pentru detaşareaepidermei am utilizat metoda jupuirii. S-au efectuat câte zece preparate de peambele suprafeţe ale frunzei. Epidermele au fost decolorate într-o soluţie de 5%hipoclorit de sodiu timp de 30-60 de minute. Densitatea stomatică (DS) şi a perilor epidermici (DP) reprezintă numărul de stomate per mm², respectiv numărul de peri per mm² (Ianovici, 2009). Pentru determinarea DS şi DP, dar şi a celorlalţi parametri foliari am folosit coeficientul micrometric pentru fiecare perecheobiectiv-ocular la microscopul Optika B500. Au fost realizate fotografii cu ajutorulaparatului Cannon PowerSchot A630. Parametri calculaţi (tab.1) au fost verificaţicu softul QuickPHOTO MICRO 2.3. Prelucrarea statistică am realizat-o cu

Microsoft Office Excel 2007 (Ianovici, 2009).Probele radiculare au fost supuse colorării cu albastru de metilen şi acid

acetic. Determinarea cantitativă a preparatelor radiculare a fost realizată potrivitmetodei lui Trouvelot et al (1986) iar datele obţinute au fost introduse în programulMycocalc pentru evaluare. În lucrarea de faţă sunt prezentaţi 2 parametri specifici(tab.2): abundenţa relativă a arbusculelor în sistemul radicular (A%) şi intensitateacolonizării micorizale în sistemul radicular (M%). Detalii privind protocolul delucru au fost descrise în lucrări anterioare (Ianovici, 2009; Ianovici et al, 2009;Ianovici, 2010a; Ianovici, 2010b).

REZULTATE ŞI DISCUŢII

La nivelul frunzei, celulele epidermice văzute din faţă au contur regulat,sunt poligonale cu pereţii laterali drepţi dar îngroşaţi moniliform (în secţiune

apicală). Aspectul este dat de prezenţa punctuaţiunilor simple. Stomatele sunt prezente în ambele epiderme, deci limbul este amfistomatic. Aparatele stomaticedin epidermele foliare de la P.arenaria se încadrează în tipurile anisotricitic,anisocitic şi diacitic. Tipul predominant anisotricitic, cu două celule anexe mici şiuna evident mai mare a fost sporadic pus în evidenţă la P. major ssp. intermedia f.minor (Ianovici, 2009). Densitatea stomatică în epiderma inferioară (223stomate/mm2) este mai mare decât densitatea stomatică în epiderma superioară(164 stomate/mm2). Celulele stomatice acoperă un perimetru de 160 µm şi o ariede 2200µm2. Perii secretori cu glanda tetracelulară au celula bazală epidermicămică. Perii capitaţi sunt scurt pedicelaţi. Un păr glandular are în medie o lungimede 41,4µm. Perii tectori pluricelulari sunt de două tipuri: flagelaţi foarte lungi şiaculeiformi tetracelulari curbaţi. Pedicelul perilor tectori tetracelulari are o lungimede 392µm. Aceşti peri se remarcă printr-o cuticulă foarte groasă. Cuticula ce

delimitează celulele trihomilor are o grosime de 9,2 µm, fiind asemănători dinacest punct de vedere cu P. major ssp winteri şi P.maritima (Ianovici, 2009). Ceiflagelaţi sunt vizibili cu ochiul liber, depăşind şi 2 mm. Celula bazală epidermică aacestora este mai mare (41.4 µm). Foarte rar pot fi evidenţiaţi şi peri tectori




25

unicelulari verucoşi. Densitatea perilor în epiderma superioară (22 peri/mm2) este

foarte apropiată de densitatea perilor în epiderma inferioară (34 peri/mm2).

Fig. 1. Plantago arenaria – habitus, frunze şi peri tectori foliari, seminţe

Fig. 2. Plantago arenaria – epidermele foliare cu peri şi stomate anisotricitice, anisocitice şi diacitice,400x şi 200x

Fig. 3. Celulele epidermice cu pereţi celulari moniliformi, 400x zoom 4 şi 900x




26

La Plantago arenaria limbul are structură omogenă, mezofilul nefiinddiferenţiat. Celulele epidermice sunt mari, alungite uşor tangenţial şi cu pereţiiîngroşaţi, mai ales cel tangenţial extern. (A=1156 µm2 şi P=129 µm). Laextremităţile limbului, celulele epidermice se micşorează. Întreg clorenchimul este palisadic, doar puţine celule dispuse central fiind izodiametrice. O celulă palisadicăare un perimetru de 83µm şi aria medie de 369 µm2.

În secţiune transversală, nervura mediană proemină la faţa abaxială, iar lafaţa opusă se află un şanţ uşor adâncit. În acest şanţ sunt prezenţi cei mai mulţi peri

secretori. Această nervură este complet deosebită de cele descrise la genul Plantago (Ianovici, 2009). Grosimea limbului este de 593 µm şi de 399 µm îndreptul nervurii. Unicul fascicul vascular este conectat la epiderme prin douăextensii ale tecilor de legătură constituite din celule mari cu pereţi îngroşaţi.Fasciculul (P=1091µm; A=90162 µm2) este înconjurat de o endodermă a căreicelule sunt de aceeaşi mărime cu celulele tecii de legătură. Vasele lemnoase suntdispuse radiar şi sunt separate prin parenchim lemnos biseriat. Liberul orientat sprefaţa abaxială are o dispunere în semicerc. Fasciculul este prevăzut cu două calotecolenchimatice, cea adaxială fiind mai slab reprezentată. Cuticula este mai groasăîn dreptul nervurii (11.5µm). Cuticula în restul limbului prezintă o grosime de 9,2µm. Cuticula la extremităţi poate fi chiar mai groasă, având în medie 13.8 µm.Părţile laterale ale frunzei sunt rotunjite şi niciodată nu se formează colenchim. Celmai frecvent aparatele stomatice sunt foarte uşor adâncite în epidermă. Este

vizibilă de asemenea şi camera substomatică. Creşterea suprafeţei interne libereeste datorată creşterii dezvoltării ţesutului palisadic. Cu creşterea în volum aţesutului palisadic, la care conductibilitatea în direcţia paralelă cu suprafaţa frunzeieste mică, distanţa dintre nervuri devine mai mică. În frunză se pot observanumeroase fascicule cu organizare mai simplă, fără teci de susţinere şi mărginite de

Fig. 4. Peri secretori cu glanda tetracelulară şi celula bazală epidermică, 400x zoom 4

Fig. 5. Peri tectori flagelaţi şi aculeiformi curbaţi cu celula bazală epidermică, 400x zoom 4




27

endodermă (P= 309 µm; A= 7342 µm2). Celulele palisadice sunt aşezate radiar în

jurul legăturilor centrului vascular şi astfel, în condiţii favorabile de aprovizionarecu apă, transportul apei de la legături la epidermă este amplificat. Apreciem înansamblu această structură ca fiind xeromorfică cu celule palisadice. Iluminareaintensă şi împiedicarea cursului apei datorită deficienţei acesteia, rezultă încreşterea dezvoltării ţesutului palisadic (Shields, 1950). Dezvoltarea din punct devedere structural a ţesutului palisadic este în mod clar corelată cu capacitatea defotosinteză. Fotosinteza depinde de echilibrul existent dintre concentraţiile delumină şi de dioxid de carbon, o grosime mai accentuată a frunzei şi dezvoltareastraturilor palisadice influenţează în mod direct acest echilibru şi optimizeazăfotosinteza la nivelul întregii frunze. Dezvoltarea crescută a ţesutului palisadic probabil că duce la o creştere a activităţii fotosintezei (Ianovici, 2009). Dezvoltareaaccentuată a straturilor epidermice poate duce la creşterea capacitaţii de reflecţie afrunzei şi să protejeze celulele fotosintetice inferioare subiacente de la o iradiere

excesivă. În timpul acestui proces temperatura frunzei se menţine la un nivel optim pentru a asigura o bună desfăşurare a proceselor fiziologice (Ianovici, 2009). În jurul legăturilor centrului vascular, celulele palisadice sunt aşezate radiar şi astfel,în condiţii favorabile de aprovizionare cu apă, transportul apei de la legături laepidermă este amplificat (Thoday, 1931). Părţile laterale ale frunzei sunt rotunjiteşi nu se formează colenchim. Apa din frunze este condusă nu numai de nervuri dar şi de celulele mezofilului şi epidermei (Shull, 1934; Wylie, 1943). Transportul apeicătre epidermă este mult mai mare prin ţesutul palisadic decât prin parenchimullacunar. Prezenţa spaţiilor intercelulare, în special la celulele palisadice, totuşi,limitează transportul apei în planul paralel cu suprafaţa frunzei (Wylie, 1943).Frunza conţine ţesuturi cu multe conexiuni laterale (epiderma şi parenchimullacunar) şi altele cu puţine conexiuni laterale (parenchimul palisadic).

Fig. 6. Fascicul vascular din nervura principala a limbului foliar şi extensiile tecii de legătură, 400x

Fig. 7. Aparatele stomatice secţionate transversal , 400x zoom 4




28

a

b

Wylie a ajuns la concluzia că există o corelaţie între densitatea nervurilor şi volumul ţesuturilor din mezofil. Pe de o parte, cu creşterea în volum a ţesutului palisadic, la care conductibilitatea în direcţia paralelă cu suprafaţa frunzei estemică, distanţa dintre nervuri devine mai mică şi, pe cealaltă parte, cu creşterea în

volum a ţesutului lacunar, la care conductibilitatea este eficientă în direcţiamenţionată de mai sus, distanţa dintre nervuri devine mai mare (Fahn, 1967). Nervurile mari sunt înconjurate de mult parenchim care nu prezintă cloroplaste sauacestea sunt puţine. Nervurile mai mici, de asemenea, sunt de obicei înconjurate deun strat de celule parenchimatice împachetate strâns. Un asemenea strat este definit

Fig. 9. Plantago arenaria - sectiune prin frunza colorată cu albastru de toluidină, 40x şi 100x (a);coloraţie cu reactiv genevez, 100x şi 100x zoom4 (b)

Fig. 8. Cuticula şi ornamentaţiile cuticulare , 400x zoom 4 şi 900x




29

teacă de legătură (Fahn, 1964) sau endodermă, termen preluat din Toma & Rugină

(1998). Prezenţa endodermei este semnalată şi de Metcalfe & Chalk, 1950. La P.arenaria am întâlnit singura situaţie în care parenchimul tecii de legătură(endoderma fasciculului vascular unic corespunzător nervurii frunzei) se extindecătre epidermele frunzei. Aceste plăci de celule parenchimatice care ajung laepidermă sunt definite extensiuni ale tecii de legătură. Există dovezi căextensiunile tecii de legătură au un rol de dirijare a apei către celulele epidermale.Cele din urmă sunt strâns conectate lateral şi funcţionează în dirijarea într-un plan paralel cu suprafaţa frunzei. Apa se poate mişca de asemenea de la endodermă şiextensiunile ei, prin mezofil, la celulele ce delimitează camerele substomatice(Wylie, 1943, 1951, 1952; Ianovici, 2009).

Conturul secţiunii transversale prin scapul florifer (fig. 10-13) estecircular. Unele secţiuni prezintă patru coaste abia schiţate. Epiderma prezintăcelule izodiametrice, cu pereţii intern şi extern mai îngroşaţi decât ceilalţi. Cuticula

este groasă. Din loc în loc se observă stomate. Camerele substomatice sunt foarteevidente. Perii prezenţi pe scapul florifer sunt aculeiformi cu picior tetracelular şivârf curbat. Scoarţa este parenchimatic-asimilatoare, de tip meatic, din 6-7 straturicelulare. Stratul hipodermic este colenchimatizat. Stratul cortical cel mai internreprezintă o endodermă de tip primar cu celulele bine individualizate, alungitetangenţial (P=81µm; A=469 µm2). Cilindrul central începe cu un periciclusclerenchimatic de regulă bistratificat. Ţesuturile conducătoare au o dispunereaproape continuă, în puţine sectoare fiind întrerupte de raze medulare. Liberulformează un inel continuu, nefiind prezente fibre liberiene. Vasele lemnoase suntdispuse în şiruri radiare uni şi biseriate. Între ele este dispus parenchim bi şitriseriat lignificat. Nu se observă liber intern. Sectoarele curbate mai accentuat prezintă celule parenchimate uşor lignificate la faţa internă a lemnului. Măduvaeste groasă, parenchimatic-celulozică, de tip meatic, cu celule foarte mari.Apreciem că pubescenţa crescută are legătură cu adaptarea la uscăciune pentruxerofite şi mezoxerofite, aşa cum este cazul la P. arenaria. Suprafeţele foarte pubescente pot să reflecte lumina soarelui şi să contribuie la descreşterea ratelor detranspiraţie. P. arenaria prezintă trei tipuri de peri tectori: aculeiformi curbaţi,flagelaţi multicelulari şi unicelulari verucoşi (Ianovici, 2009).

Fig. 10. Plantago arenaria - secţiune

transversală prin scapul florifer, 40xFig. 11. Plantago arenaria - sector extern din scapul florifer

cu peri aculeiformi, 200x




30

Fig. 12. Plantago arenaria - sector dincilindrul central, periciclu bistratificat si

endoderma scapului florifer, 400x

Fig. 13. Plantago arenaria - măduvaparenchimatică din scap , coloraţie cu albastru

de toluidină, 400x zoom 4

Fig. 14. Plantago arenaria - secţiuni transversale rin tulpina, coloraţie cu albastru de toluidină 40x,

100x şi 400x




31

Conturul secţiunii transversale prin tulpina aeriană (fig. 14 şi 15) de la P.

arenaria este circular. Epiderma prezintă celule izodiametrice, cu pereţii îngroşaţi.Cuticula este groasă. Perii tectori unicelulari verucoşi sunt foarte deşi. Scoarţa este parenchimatică, de tip meatic, din 6-7 straturi celulare. Stratul hipodermic estecolenchimatizat. Celulele parenchimatice sunt puternic aplatizate (P=114 µm;A=683 µm2) cu peretii celulari mult ingrosati comparativ cu celulele corticale dintulpina avand structura primară. Stratul cortical cel mai intern reprezintă oendodermă de tip primar cu celulele bine individualizate, dreptunghiulare (P=133µm; A=994 µm2). Cilindrul central începe cu un periciclu unistratificat, cu celule parenchimatice, de mici dimensiuni, aşezate în alternanţă cu celulele endodermice.Ţesuturile conducătoare au o dispunere inelară caracteristică structurii secundare.Liberul formează un inel continuu. Straturile din preajma periciclului suntcolenchimatizate. În rest sunt prezente doar tuburi ciuruite şi celule anexe. Vaselelemnoase sunt dispuse în şiruri radiare uni şi biseriate. Între ele este dispus

parenchim lignificat. Structura secundară prezentă aici este caracterizată de prezenţa masivă a fibrelor lignificate, şi ele aşezate radiar. Cambiul funcţioneazămai mult unifacial, prin urmare lemnul secundar este în cantitate mai mare.Măduva este groasă, de tip meatic, cu celule foarte mari ce manifestă tendinţă deîngroşare prin depunerea de lignină.

La P. arenaria rădăcina (fig. 16) are la maturitate o structură tipicsecundară, edificată pe seama ambelor meristeme laterale. La nivelul scoarţeiexterne se diferenţiază o peridermă cu tendinţă de exfoliere. Suberul are celulemari, alungite tangenţial, cu pereţii suberificaţi. Felodermul rezultat din diviziuneafelogenului se diferenţiază greu de scoarţa primară. Cilindrul central nu estedelimitat cu precizie. Felodermul, scoarţa primară şi liberul secundar sunt de naturăcelulozică şi limita între ele este imprecisă. Ţesuturile conducătoare secundare,rezultate din activitatea cambiului, formează un inel extern subţire de liber şi uncorp lemnos central gros. Liberul este format din tuburi ciuruite, celule anexe şi

celule de parenchim, cu dispoziţie în şiruri radiare. Elementele liberului extern suntvizibil colenchimatizate şi aplatizate. Lemnul secundar este format din numeroasevase dispersate în masa fundamentală de libriform. Vasele sunt solitare sau grupateîn şiruri radiare discontinue.

Fig. 15. Plantago arenaria – erii unicelulari verucoşi la nivelul tulpinii aeriene, 200x şi 400x




32

Intensitatea colonizării micorizale în sistemul radicular (M=72.51% ) şiabundenţa relativă a arbusculelor în sistemul radicular (A=61.32%) sunt mari.Aceste valori sunt peste cele raportate pentru alte specii ale genului (Ianovici,2010b). Cercetările arată că VAM ameliorează şi cresc toleranţa la condiţiile de solnefavorabile, pot spori productivitatea plantelor, protejează împotriva efectelor dăunătoare cauzate de stresul salin şi prin secetă (Sanchez-Diaz & Honrubia,1994; Ruiz-Lozano et al., 1996; Brundrett et al., 1996; Ianovici, 2010a).

BIBLIOGRAFIE

• Andrei M., Ardelean A., Ianovici N. 2009. Habitatele din România cu Plantago sp. şivaloarea lor conservativă, NATURA – Biologie, Seria III, 51 (1): 41-67

• Brundrett M, 1991. Mycorrhizas in natural ecosystem. In: Macfayden, Begon, M andFitter AH (eds). Advances in Ecological Research vol 21, Academi Press London.

pp.171-173.• Choong MF, Lucas PW, Ong JSY, Pereira B, Tan HTW, Turner IM. 1992. Leaf

fracture toughness and sclerophylly: their correlations and ecological implications. New Phytologist 121: 597-610.

Tabel 1. Parametri histoanatomici la Plantago arenaria

Densitatea stomatică în epiderma superioară (DS) 164 stomate/mm

Densitatea stomatică în epiderma inferioară (DS) 223 stomate/mmDensitatea perilor în epiderma superioară (DP) 22 peri/mmDensitatea perilor în epiderma inferioară (DP) 34 peri/mmGrosimea limbului între nervuri 399 µmCuticula în dreptul nervurii 11.5-13.8 µmCuticula între nervuri 9,2 µmIntensitatea colonizării micorizale în sistemul radicular (M) 72.51%Abundenţa relativă a arbusculelor în sistemul radicular (A) 61.32%)

Fig. 16. Plantago arenaria - secţiune transversală prin rădăcina cu structura secundară, coloraţie cualbastru de toluidină 40x si 100x




33

• Ciccarelli D., Forino L. M. C., Balestri M., Pagni A.M. 2009. Leaf anatomical

adaptations of Calystegia soldanella, Euphorbia paralias and Otanthus maritimus tothe ecological conditions of coastal sand dune systems, Caryologia, 62 (2): 142-151• Cunningham S.A., Summerhayes B., Westoby M. 1999. Evolutionary divergences

in leaf structure and chemistry, comparing rainfall and soil nutrient gradients.Ecological Monographs 69, 569-588.

• Eamus D., Myers B., Duff G., Williams R. 1999. A cost-benefit analysis of leaves of eight Australian savanna tree species of differing leaf life-span. Photosynthetica 36:575-586.

• Fahn A., 1967, Plant Anatomy, Oxford, Pergaman Press Ltd. Headington Hill Hall Oxford• Filipov F., Slonovschi V. 2007. Plants indicating soil characteristics, Cercetări

Agronomice în Moldova, Anul XXXX , Vol. 4 (132) , 15-20• Hendawy S.F. 2008. Comparative Study of Organic and Mineral Fertilization on

Plantago arenaria Plant, Journal of Applied Sciences Research, 4(5): 500-506• Hesp P.A. 1991. Ecological processes and plant adaptations on coastal dunes. Journal

of Arid Environments, 21: 165-191• Huang Zhenying, Wu Hong, Hu Zhenghai. 1997. The Structures of 30 Species of

Psammophytes and Their Adaptation to The Sandy Desert Environment In Xinjiang,Chinese Journal of Plant Ecology, 21 (6): 521-530

• Ianovici N. 2010b. Some preliminary data about vesicular – arbuscular mycorrhizas atdifferent species of Plantago , Annals of West University of Timişoara, ser. Biology,13: 129-134

• Ianovici N. 2009. Morphoanatomical researches on Plantago species from România,PhD Thesis, University of Bucharest, 306 p.

• Ianovici N. 2010a. Preliminary investigations on the arbuscular mycorrhizas in

Plantago lanceolata. In: Şesan T. (Eds.), Romanian approaches on mycorrhizas in theframe of European Researches, Ed. Universităţii din Bucureşti, p. 61-72

• Ianovici N., Ţărău G., Mujescu M., 2009. Quantification of Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Colonization on Plantago lanceolata in Zlatna, Valea Rizei and Timişoara ,

Fungi & Mycotoxins, 3: 291-296• Ianovici N., Ţărău G., Todosi A.L., Iriza E., Danciu A., Ţolea L., Tudosie D.,

Munteanu F., Bogdan D., Ciobănică V. 2010. Contributions to the characterizationof Plantago species from Romania. Review, Annals of West University of Timişoara,ser. Biology, 13: 37-76

• King D.A. 1999. Juvenile foliage and the scaling of tree proportions, with emphasis on Eucalyptus. Ecology 80: 1944-1954.

• Lambers H, Poorter H. 1992. Inherent variation in growth rate between higher plants:a search for physiological causes and ecological consequences. Advances in EcologicalResearch 23: 187-261.

• Landsberg J. 1990. Dieback of rural eucalypts: Does insect herbivory relate to dietaryquality of tree foliage? Australian Journal of Ecology 15: 73-87.

• Li C.Y., Berninger F., Koskela J., Sonninen E. 2000. Drought responses of Eucalyptus microtheca provenances depend on seasonality of rainfall in their place of origin. Australian Journal of Plant Physiology 27: 231-238.

• Maun M.A. 1997. Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes. CanadianJournal of Botany, 76: 713-738

• Metcalfe, C.R. & Chalk, L., 1950. Anatomy of the Dicotyledons, vol.2, Oxford UniversityPress, Oxford




34

• Nikolova M., Evstatieva L., Nguyen T.D. 2011. Screening of plant extracts for

antioxidant properties, Botanica Serbica, 35 (1): 43-48• Panayotova L.G., Ivanova T.A., Bogdanova Y.Y., Gussev C. V., Stanilova M.I.,

Bosseva Y. Zh., Stoeva T.D. 2008. In vitro cultivation of plant species from sandydunes along the Bulgarian Black Sea Coast, PHYTOLOGIA BALCANICA 14 (1):119 –123

• Patel A., Saravanan R. 2010. Screening of Plantago species for physiological parameters in relation to seed Yield, Electronic Journal of Plant Breeding, 1(6):1454-1460

• Pinkard E.A., Beadle C.L. 1998. Aboveground biomass partitioning and crownarchitecture of Eucalyptus nitens following green pruning. Canadian Journal of ForestResearch 28: 1419-1428.

• Poorter H, Garnier E. 1999. Ecological signi®cance of inherent variation in relativegrowth rate. In: Pugnaire F, Valladares X,eds. Handbook of functional plant ecology. New York, USA: Marcel Dekker, 81-120.

• Rozema J., Bijwaard P., Prast G., Broekman R. 1985. Ecophysiological adaptations of coastal halophytes from foredunes and salt marshes. Vegetatio, 62:499-521

• Ruiz-Lozano JM, Azcon R, Gomez M, 1996. Alleviation of salt stress by arbuscular mycorrhizal Glomus species in Lactuca sativa plants. Physiol. Plant. 98:767-772.

• Ryser P. 1996. The importance of tissue density for growth and life span of leaves androots: a comparison of five ecologically contrasting grasses. Functional Ecology 10:717-723.

• Samantaray S., Dhagat U.M., Maiti S. 2010. Evaluation of genetic relationships inPlantago species using Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers, PlantBiotechnology 27, 297–303

• Sanchez-Diaz M, Honrubia M. 1994. Water relations and alleviation of droughtstress in mycorrhizal plants. In Impact of Arbuscular Mycorrhizas on SustainableAgriculture and Natural Ecosystems (S.Gianninazi and H. Schuepp (eds). Birkhauser

Verlag, Basel, Switzerland. pp167-178.• Shull C. A. 1934 Lateral water transfer in leaves of Ginkgo biloba. Plant Physiology 9: 387-389• Steinbauer M.J. 2000. Specific leaf weight as an indicator of juvenile leaf toughness

in Tasmanian bluegum ( Eucalyptus globulus ssp. globulus): implications for insectdefoliation, Australian Forestry, 64 (1), 32-37

• Thoday , D. 1931. The significance of reduction in the size of leaves. Jour. Ecol. 19: 297. 40.• Toma Const., Rugină Rodica, 1998, Anatomia plantelor medicinale. Atlas. Ed. Academiei

Române, Bucureşti• Wylie R. B.. 1943. The role of the epidermis in foliar organization and its relations to the minor

venation. American Journal of Botany 30: 273-280• Wylie R. B.. 1952. The bundle sheath extension in leaves of dicotyledons. American Journal of

Botany 39: 645-651• Wylie R. B.1951. Principles of foliar organization shown by sun–shade leaves from ten species

of deciduous dicotyledonous trees. American Journal of Botany 38: 355-361

Documents

Peri Plantago