Parásitos en Peces

PARÁSITOS DE PECES DE VALOR RECREATIVO EN AGUA DULCE DE

PUERTO RICO

Lucy Bunkley-Williams y

Ernest H. Williams, Jr.

Proyecto de Enfermedades de los Peces de Valor Recreativo

Departamento de Ciencias Marinas Universidad de Puerto Rico

P.O. Box 908 Lajas, Puerto Rico 00667-0908

marzo 1995

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Dibujo de la portada: Una lobina con algunos de los parásitos encontrados en dicho huésped en Puerto Rico, ampliados y su localización en éste. En la portada de derecha a izquierda: Saprolegnia spp. (hongo), Haplocleidus furcatus (gusano de las agallas), Posthodiplostomum minimum (digéneo larval), continu-ando en la contra portada a favor de las manecillas del reloj, Trichodina fultoni (protozoario), Myzobdella lugubris (sanguijuela), Argulus japonicus (piojo de peces), Epistylis colisarum (protozoario de la enfermedad de las úlceras rojas). Portada por Sra. Gladys Otero Publicado de forma cooperativa por el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico, P.O. Box 5887, Puerta de Tierra, San Juan, PR 00906 y el Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, Mayagüez, PR 00681 Los fondos fueron provistos por el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales con Sportfish Restoration Funds, Federal Aid Projects F-28 and F-35 ( Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U.) y la Universidad de Puerto Rico, Mayagüez. Costo de producción $2.50 c/u El contenido de este libro es responsabilidad única de los autores y no refleja necesariamente la política del Departamento de Recursos Naturales y Ambientales o del Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U. Revisado para el Servicio de Pezca y Vida Silvestre de E.U. por el Dr. John Grizzle, Co-Editor Journal of Aquatic Animal Health Impreso por Antillean College Press, Mayagüez, PR 00681 Primera edición 1.5 M, marzo 1995. Library of Congress Catalog Card Number 94-94497 ISBN 0-9633418-1-2 Cualquier parte de este libro puede ser copiada para uso individual. Copias completas pueden ser pedidas a: Lucy Bunkley-Williams, Departamento de Ciencias Marinas, UPR, P.O. Box 908, Lajas, PR 00667 Cita bibliográfica sugerida: Bunkley-Williams, L. y E. H. Williams, Jr. 1994. Parásitos de peces de

valor recreativo en agua dulce de Puerto Rico. Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico y el Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, Mayagüez 190 p., 184 dibujos y 2 mapas.

Palabras claves: Parásitos de peces, introducción de parásitos, ecología de parásitos, evolución de parásitos, mortandad de peces, enfermedad de peces, control biológico.

TABLA DE CONTENIDO

INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO Reino Protista

Protozoa (Protozoarios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Chlorophyta (Algas verdes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Oomycota (Hongos acuáticos) . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 27

Reino Animalia Platyhelminthes (Gusanos planos) . . . . . . . . . . . . .. . . . . 30

Monogenea (Gusanos de las agallas) . . . . . . . . . . .. . 30 Digenea (Digéneos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 56 Cestoidea (Gusanos acintados) . . . . . . . . . . . . . . . .. . 69 Nematoda (Gusanos redondos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Acanthocephala (Acantocéfalos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Hirudinea (Sanguijuelas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Crustacea (Crustáceos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Copepoda (Copépodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Brachiura (Piojos de peces) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Isopoda (Isópodos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Acarina (Ácaros) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

Pentastomida (Pentastómidos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Mollusca (Gloquidios) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES . . . . . . . . . . . . . 127 Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Bacterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Enfermedad del desgaste de la tilapia . . . . . . . . . . . . . . 130 Enfermedad de las burbujas de gas . . . . . . . . . . . . . . . . 132

ENVÍO DE ESPECÍMENES O INFORMACIÓN . . . . . . . . . . . . 132 Seleccionando muestras . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . 132 Transportando especímenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 Formulario para información sobre muestras . . . . . . . . 134

DISCUSIÓN Parásitos de los peces de agua dulce . . . . . . . . . . . . . . . 135

Número y variedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Origen y evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Mortandad de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Significado para la pesca recreativa . . . . . . . . . . . . 136 Hipótesis ecológica para los parásitos exóticos . . . . . . . 137

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CONTENIDO

Controles para parásitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Tratamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Erradicación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Controles biológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Prevención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Evitando parásitos nuevos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Prácticas de exclusión de parásitos . . . . . . . . . . . . . 143 Introducciones de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Peces de acuario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Parásitos de peces en los humanos . . . . . . . . . . . . . . . . 147

Amenazas existentes y potenciales . . . . . . . . . . . . . 147 Prevención. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

LISTA DE COTEJO DE HUÉSPED Y ENFERMEDADES . . . 149 RECONOCIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

FUENTES DE ILUSTRACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 SOBRE LOS AUTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

MAPAS Embalses y lagunas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Ríos principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 ÍNDICE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

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INTRODUCCIÓN Este libro es una guía de parásitos de peces para ser utilizada por pescadores recreativos, administradores de embalses, biólogos pesqueros, ecólogos, científicos y por cualquier persona interesada en la salud y bienestar de los peces de agua dulce de valor recreativo. Esperamos que estimule el estudio de las interrelaciones existentes entre los peces y sus parásitos íntimamente asociados y que destaque la situación única de que disfrutan los peces en esta isla tropical. Los peces que se examinaron para este trabajo fueron coleccionados por personal del Departamento de Recursos Naturales y Ambientales (DRNA) y por pescadores de lobina en torneos oficiales. No hubo intención de hacer colecciones sistemáticas. Los peces examinados provinieron del Vivero de Peces de Maricao; de los embalses Carite, Cidra, Garzas, Guajataca, Guayabal, La Plata, Loco, Loíza, Lucchetti, Matrullas, Melania y Toa Vaca; de las lagunas de Joyuda, Mandri y Santa Teresa; y de los ríos de Añasco, Bucaná, Loíza, Guajataca y de la boca del río Guanajibo y otras quebradas pequeñas (mapa página 174). Las técnicas de colección incluyeron la utilización de filetes, atajaos, chinchorros de varios tamaños de malla, equipo de electropesca para botes y de tipo portátil y cordel y anzuelo. Los peces fueron metidos en bolsas plásticas inmediata-mente, colocados sobre hielo para luego examinarlos durante las próximas 24 horas. Algunos se mantuvieron vivos y fueron examinados durante los próximos tres días. En Puerto Rico, existen aproximadamente 63 especies de peces que viven parte o toda su vida en agua dulce. Identificamos aproximadamente 100 especies de parásitos en estos peces o en algunos de ellos. En nuestra isla, la fauna de parásitos estrictamente de agua dulce es pobre, pero la de los parásitos asociados con peces que se desplazan entre agua salada y agua dulce es rica y diversa. A pesar de que el número de especies de parásitos estrictamente de agua dulce es bajo, en algunos casos el número de parásitos en un solo pez puede ser alto. Los brotes de parásitos han causado problemas espectaculares en Puerto Rico, iguales a los causados por los parásitos en otros lugares ocasionalmente. Los parásitos de peces proveen ejemplos de primer orden para muchos fílums de invertebrados que pueden utilizarse para hacer exámenes en el salón de clases. Para cada una de las especies de parásito hay una ilustración y se incluyen descripciones de sus características generales, su biología, métodos de control, tamaño, huéspedes, localizaciones sobre el huésped, distribución geográfica, daños al huésped y los ciclos biológicos y de reproducción. Los niveles de infección para los protistas son estimados observando raspaduras de piel y aletas o a través de recortes de agallas con

PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO 2

un microscopio compuesto. Para determinar los niveles de parásitos, se sacó un promedio entre cinco campos a potencia mediana (100X) y se denominaron: muy bajo (<1 en los cinco campos promediados), bajo (1-5), moderado (6-50), alto (51-100) o muy alto (100+). Estas categorías son utilizadas como número por huésped (o cuando es posible, el promedio de cinco huéspedes) para otros parásitos. Nosotros usamos el término "crías" para describir peces pequeños que van desde recién nacidos hasta 4 cm. El término "alevinos" es usado para describir peces cuyo tamaño fluctúa entre 4 y 10 cm. En el texto se utilizan los nombres comunes de los peces de agua dulce en Puerto Rico según Erdman (1983). Para los nombres comunes que no están en Erdman (1983) adoptamos los de la publicación de Grana-Raffucci (1993). Los nombres científicos se encuentran en la Lista de Cotejo Huésped y Enfermedades. Los peces que no existen en los cuerpos de agua dulce de Puerto Rico, están identificados a través del texto por su nombre científico. Los organismos que no son peces, están identificados por su nombre común y por el científico la primera vez que se mencionan en el texto. En ocasiones subsiguientes se hace referencia a su nombre común solamente. Cualquier nombre común puede ser pareado con su nombre científico buscando el número de la página que aparece ennegrecido en el índice. No utilizamos nombres comunes de parásitos, con excepción de los pocos casos en que éstos ya han sido publicados ampliamente y aceptados de forma general. Las muestras de los parásitos de los peces de agua dulce de valor recreativo de Puerto Rico se colocaron en secciones del Museo Nacional de los Estados Unidos (según se detalla bajo Reconocimientos). Estas están señaladas en el texto por la anotación (USNM, acompañada de un número) o por (USNM) solamente, en los casos en que no se recibió un número de depósito previo a la publicación de este libro. Los tratamientos para parásitos de peces que se mencionan, no necesariamente están aprobados por la Administración Federal de Alimentos y Drogas para ser utilizados con peces comestibles. Cualquier persona que administre tratamiento para peces es responsable de conocer qué químicos y métodos están aprobados al presente. Se discute la situación de los parásitos en Puerto Rico y cómo pueden evitarse introducciones futuras de estos organismos. Se mencionan enfermedades de los peces de agua dulce locales que no son originadas por parásitos. Se ha incluído un formulario e instrucciones para que nos envíen especímenes de peces y de parásitos. Se discute la importancia de los parásitos locales, hipótesis relacionadas con los parásitos de peces y los efectos que estos parásitos ocasionan en los humanos. La Lista de Cotejo Huésped y Enfermedades incluye una clasificación completa de los peces de agua dulce locales, una pequeña ilustración de cada pez y una lista de

INTRODUCCIÓN

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las enfermedades que encontramos en cada especie de huésped. La Bibliografía incluye algunas anotaciones que esperamos les sean útiles. Los parásitos de los peces de agua dulce de Puerto Rico se encuentran en medio de un gran "experimento natural". En Puerto Rico se han introducido repetidamente peces de los Estados Unidos continentales, Sur América y África. Cada pez y cada embarque recibido trajo su propio conjunto de parásitos. Esta mezcla no-natural de peces huéspedes y parásitos no-familiares está evolucionando hacia cierta estabilidad. La variedad de nichos vacíos en los peces huéspedes deberá promover algunos cambios interesantes. Este libro proporciona cierta información básica necesaria para seguir este dinámico "experimento" en el futuro. Esperamos que este libro sea una guía útil para conocer los parásitos de los peces de agua dulce locales y además recibir el insumo de los lectores respecto a estas fascinantes criaturas. PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

PROTOZOA (PROTOZOARIOS)

Los protozoarios estuvieron agrupados en el Filum Protozoa del Reino Animal. Hoy, se consideran un sub-reino del Reino Protista con varios filums. En esta sección examinamos protozoarios parasíticos incluyendo miembros del Filum Ciliophora (ciliados), Filum Mastigophora (flagelados) y del Filum Myxozoa (mixosporidios). Como grupo, los Protozoa son esencialmente organismos unicelulares complejos, usualmente microscópicos. Estos son similares a la célula animal o vegetal básica, pero difieren por tener características morfológicas y fisiológicas adicionales. Los protozoarios pueden tener uno o varios núcleos. Los núcleos múltiples pueden ser idénticos o divergentes. Los flagelados usualmente tienen un núcleo y pocos flagelos que son relativamente largos y utilizan para la locomoción. Los ciliados tienen dos tipos de núcleos y usualmente tienen muchos cilios los cuales son relativamente cortos y utilizan para la locomoción. Los mixosporidios se caracterizan por producir esporas con 2 a 6 válvulas externas conteniendo de 1 a 6 (usualmente 2) cápsulas polares y de 1 a 2 unidades de infección. La reproducción puede ser asexual por fisión binaria, fisión múltiple, gemación externa o gemación interna; o sexual por fusión, conjugación o autogamia. Los protozoarios comprenden formas de vida libre y varias formas que


van desde comensalismo hasta parasitismo, dentro de las cuales se asocian con la mayoría de los animales, plantas y aún de otros protozoarios. Los flagelados y los ciliados tienen una amplia gama de hábitos, mientras que los mixosporidios son todos parasíticos. La mayoría se alimenta de organismos o materiales sólidos (holozóicos) o de fluídos (saprozóicos), algunos fotosintetizan su propia energía (holofíticos o fotoautotróficos). Los protozoarios parasíticos matan, mutilan y debilitan más gente que ningún otro grupo de organismos causantes de enfermedades en el mundo. Los protozoarios que parasitan peces, sin embargo, no son conocidos por infectar humanos o por transmitir enfermedades microbianas a otros peces directamente, pero el daño que producen podría permitir la entrada de infecciones secundarias. Los protozoarios algunas veces matan peces de agua dulce o marinos en Puerto Rico (Bunkley-Williams y Williams en prensa; Williams, Bunkley-Williams y Dyer 1994). En Puerto Rico abundan muchas especies de protozoarios de agua dulce que consumen materia muerta en charcas y lagos. Bajo ciertas condiciones algunas de éstas pueden infectar peces. Otros protozoarios son patógenos específicos de peces. Comúnmente en la Isla hemos encontrado protozoarios infectan-do la piel, aletas y agallas de los peces. Prieto (1991) encontró Chilodonella hexasticha (Kiernik) en todos los peces de agua dulce cultivados en Cuba. En Puerto Rico esta especie no ha sido reportada. Se han descrito más de 65,000 especies de protozoarios. La mitad de éstas son fósiles y son muy útiles para identificar depósitos de petróleo. Alrededor de 10,000 especies son parasíticas (5,600 mixosporidios y asociados, 2,500 ciliados, 1,800 flagelados). Más de 2,400 parasitan peces. Varían en longitud de 1 µm a 7 cm o más, pero la mayoría mide de 5-250 µm. A pesar de que se describe una nueva especie casi diariamente, todavía quedan miles de especies por describir. Referencias: "Protozoan Parasites of Fishes" (Lom y Dyková 1992), "How to Know the Protozoa" (Jahn, Bovee y Jahn 1979) y "An Illustrated Guide to the Protozoa" (Lee, Hutner y Bovee 1985).

Taxonomía e índice Reino Protista (o Protoctista) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Subreino Protozoa Filum Mastigophora (o Sarcomastigophora) - flagelados Clase Dinoflagellida (o Phytomastigophorea) Orden Blasidinida (o Dinoflagellida, Dinoflagellata) Familia Oodinidae (o Blasidinidae) Piscinoodinium pillulare . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . 5

PROTOZOA

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Clase Kinetoplastidea (o Filum Zoomastigina) Orden Kinetoplastida (o Bodonidea) Familia Bodonidae Trypanoplasma sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Filum Myxozoa (o Sporozoa, Cnidosporidea) - mixosporidios Clase Myxosporea Orden Bivalvulida Familia Myxobolidae Myxobolus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Familia Sphaerosporidae (o Myxobilatidae) Myxobilatus mictosporus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Filum Ciliophora - ciliados. Clase Oligohymenophorea Orden Hymenostomatida Familia Ichthyophthiriidae (u Ophryoglenidae) Ichthyophthirius multifiliis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Orden Sessilida (o Peritrichida) Familia Epistylididae Apiosoma piscicolum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Epistylis colisarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Familia Scyphidiidae Ambiphrya ameiuri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Orden Mobilida (o Peritrichida) Familia Trichodinidae (o Urceolariidae) Géneros Trichodina, Trichodinella . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Trichodina discoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Trichodina fultoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Trichodina microdenticula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Trichodina pediculus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Trichodina reticulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Trichodina vallata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Trichodina spp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Trichodinella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Piscinoodinium pillulare (Schäperclaus) Este parásito mata peces tropicales de acuario y de cultivo cubriendo las agallas y la piel, la condición es llamada enfermedad de terciopelo. Tiene la reputación de ocasionar mortandad en masa entre muchas especies


de peces. Afortunadamente, este patógeno no ha causado problemas en Puerto Rico. En el futuro este dinoflagelado debe vigilarse cuidadosa-mente ya que tiene el potencial de ocasionar grandes pérdidas y complicaciones en los peces de valor recreativo en Puerto Rico. Hasta ahora sólo se han encontrado raras veces y en números pequeños. Parientes de este parásito ocasionan espectaculares mareas rojas y envenenamiento por ciguatera. El nombre se deriva de la apariencia aterciopelada que adquieren los peces enfermos. También se le designa como enfermedad "oodinium", enfermedad del moho, u oodiniasis, pues anteriormente el género se conocía como Oodinium.

Características del diagnóstico - Cuerpos sub-esféricos relativamente grandes, de color claro a dorado con filamentos parecidos a raíces. Registros en Puerto Rico - Se encontró raras veces y en cantidades bajas en las tilapias de Mozambique del Vivero de Maricao. Distribución geográfica - Es de amplia distribu-ción en los peces de acuario tropicales alrededor del mundo y en las operaciones de cultivo de peces tropicales, pero también ha sido encontrado en aguas subtropicales de Florida. Estos organismos son estudiados muy raras veces y a menudo son identificados a nivel de género tentativa o incompletamente. La distribución geográfica exacta no ha sido determinada. A menudo,

contrario a ser componentes naturales del ambiente acuático, estos dinoflagelados están estrechamente relacionados con los peces. Este parásito probablemente fue introducido con los peces de acuario.

Piscinoodinium pillulare

Ciclo biológico - Durante la etapa móvil flagelada encuentra un pez huésped, pierde su flagelo y se adhiere haciendo uso de sus filamentos parecidos a raíces. Una vez fijado al pez, aumenta de tamaño y produce nuevos y numerosos (256) estadíos infecciosos (gimnosporas) por fisión. Localización en el huésped -Se encuentra en los filamentos de las agallas o sobre la piel y raras veces penetra bajo la piel (tejido subcutáneo). Tamaño - 12-100 µm Especificidad hospedera - Puede infectar casi cualquier especie de pez de agua dulce. Esta también puede atacar a las especies de valor recreativo. Daño al huésped- Se desconoce si puede infectar a los peces silvestres, pero tiene un gran potencial para perjudicar las especies criadas en viveros o charcas. La irritación de las agallas y de la piel a consecuencia de la enfermedad de terciopelo ocasiona una producción de mucosidad excesiva y cambios en comportamiento (falta de alimentación, el pez enfermo, se vira de lado, las escamas reflejan la luz produciendo destellos o "flashing").

PROTOZOA

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En el sur de la Florida ha ocasionado la muerte de peces de acuario que estaban siendo criados en charcas grandes excavadas en la tierra. Detección - Los huéspedes muy infectados presentan una apariencia aterciopelada. Para confirmar la presencia de la etapa adherida, deben examinarse raspaduras de la piel y recortes de las agallas con un microscopio compuesto. En las agallas de los peces de agua dulce de Puerto Rico pueden encontrarse muchas especies de dinoflagelados no parasíticos. Algunos de ellos son similares a la etapa infecciosa del parásito causante de la enfermedad de terciopelo, pero la presencia de la etapa adherida es lo que confirma el diagnóstico. Muchos de los dinoflagelados de vida libre que se encuentran en las agallas de los peces de agua dulce en Puerto Rico son espectacularmente bellos. Algunas especies eran tan numerosas y comunes que estudiamos la posibilidad de considerarlas asociadas al pez. Sin embargo, no se adherían al cuerpo o a las agallas como se observaba en el dinoflagelado causante de la enfermedad de terciopelo y parecían no tener efecto sobre la piel o agallas de los peces. Estas formas merecen ser vigiladas más de cerca, pero no consideraremos su presencia nociva para los peces. Significado para la pesca recreativa - Estos parásitos pueden matar o detener el crecimiento de los peces mantenidos bajo condiciones de cultivo o en un vivero. Esto podría convertirse en un problema al criar peces de valor recreativo en un vivero con el propósito de repoblar embalses y lagos. Puerto Rico reúne condiciones ideales para la propagación de este parásito, es sorprendente que no halla causado más dificultades. Preparación para estudio - Usualmente estos dinoflagelados son examinados en preparación húmeda para hacer un diagnóstico rápido o para determinar la cantidad de organismos presentes. Para estudios futuros pueden ser preservados en formalina al 10%. Pueden criarse especímenes adecuados confinando los peces con infecciones bajas en un acuario y muestreándolos con cierta regularidad hasta encontrar los parásitos en grandes cantidades o hasta que se manifieste el brote de la enfermedad de terciopelo. Tratamiento - En tanques o charcas pequeñas puede hacerse un tratamiento prolongado con formalina a razón de 15 a 25 partes por millón indefinidamente. El tratamiento en cuerpos de agua dulce grandes pocas veces es práctico o necesario. Comentarios - Los dinoflagelados causantes de la enfermedad de terciopelo están relacionados con otras especies de dinoflagelados. Estos ocasionan mareas rojas tóxicas que matan millones de peces y otros organismos marinos (ocasionalmente de agua dulce) y también el envenenamiento por ciguatera que afecta nuestra Isla y muchas regiones tropicales. Trypanoplasma sp.


Este parásito altamente peligroso fue aislado luego de una mortandad de tilapia azul en 1974. Puede haber desaparecido por falta de un huésped de transferencia. La propagación de la sanguijuela Myzobdella lugubris puede que promueva el resurgimiento de este patógeno.

Trypanoplasma sp.

Características del diagnóstico - Un flagelado de coloración clara con un flagelo largo en ambos extremos. Registros en Puerto Rico - Altas infecciones en cultivos de tilapia azul causaron mortandades en Lajas. No hemos encontrado este parásito en otras tilapias, pero no podemos asegurar que ya no exista en Puerto Rico. Sospechamos que fue introducido junto con su pez huésped. Distribución geográfica - Desconocida. En Europa, Asia y Norteamérica se encuentran fla-gelados de la sangre similares, en peces de agua dulce y ocasionalmente en los peces marinos.

Ciclo biológico - Las sanguijuelas se alimentan de los peces infectados y se convierten en huéspedes intermedios. Las sanguijuelas infectadas actúan como vectores infectando a otros peces. Localización en el huésped - Sangre, riñón y otros órganos. Tamaño - Célula 3.6 µm, flagelos 21.6 µm de largo. Especificidad hospedera - Desconocida. Especies similares de flagelados de la sangre prefieren una especie o una familia de peces, mientras que otros infectan una gran variedad de peces. Daño al huésped - No están bien definidos, pero los huéspedes muy infec-tados actúan de forma apática, enflaquecen y tienen los ojos hundidos. Detección - Una gota de sangre diluída en una gota de solución salina puede examinarse con el microscopio compuesto para ver los flagelados nadando activamente. Significado para la pesca recreativa - Parásito potencialmente peligroso y dañino. Afortunadamente, no aparenta haberse establecido en Puerto Rico. Sin embargo, la propagación de las sanguijuelas en los cuerpos de agua dulce puede promover el que se reinfecten las tilapias y las especies de valor recreativo. Preparación para estudio - La sangre se esparce en una capa fina sobre una laminilla. Coloque una gota de sangre en el extremo de una laminilla, coloque una segunda laminilla a un ángulo de 45° sobre el tope de la gota, esparza la gota a lo largo de la primera laminilla deslizando la segunda laminilla sobre ésta. Déjela secar a temperatura ambiente y tiña con Geimsa.

PROTOZOA

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Tratamiento - Remoción de las sanguijuelas. Myxobolus sp. Esta nueva especie podría parasitar solamente al dajao. Fue descubierta luego de haberse completado la edición de este libro en inglés (Bunkley-Williams y Williams 1994). Características del diagnóstico - Las esporas son elípticas con una cresta levantada alrededor de la sutura, contiene dos cápsulas polares y una unidad infecciosa (esporoplasma). Registros en Puerto Rico - En un dajao del Río Maricao se encontraron cuatro quistes pequeños (USNM 47811). Aparentemente este parásito no es común ya que no lo encontramos en numerosos especímenes de los huéspedes examinados en todo Puerto Rico. El reciente descubrimiento de este pará-sito enfatiza la posibilidad de que no todos los parásitos de los peces de agua dulce locales pudieran ser conocidos.

Myxobolus sp.

Distribución geográfica - Conocido en Puerto Rico solamente. Ciclo biológico - Desconocido. Localización en el huésped - Enquistados en los filamentos de las agallas. Tamaño - Largo 6.5-8.0 µm, cápsulas polares 4-5 µm. Especificidad hospedera - Sólo se conoce en el dajao. Otros miembros de este género varían desde existir solamente en una especie de huésped hasta existir indiscriminadamente (en varios especies de peces. Daño al huésped - Desconocidos para esta especie. Los miembros del género causan enfermedades serias y epizoóticas. Detección - Los quistes blancos en los filamentos de las agallas, hacen que este mixosporidio sea visible fácilmente. Significado para la pesca recreativa - Si permanece en tan pocas cantidades y con un huésped específico, no será de importancia. Preparación para estudio - Estos parásitos pueden ser identificados en preparaciones húmedas. Las muestras pueden ser preservadas en formalina al 10%. Tratamiento - No hay tratamiento posible. Los dajaos no deben ser transferidos de una región de la Isla a otra para evitar la posible propagación de este parásito, que aparentemente no es común. Myxobilatus mictosporus (Kudo) Este parásito no es letal para la lobina, pero puede reducir la productividad de nuestro pez de valor recreativo más importante. Su propagación debe ser controlada. Características del diagnóstico - El cuerpo es en forma de espermato-zoide con una cola doble. El cuerpo contiene dos cápsulas polares en el extremo anterior y una sola unidad infecciosa (esporoplasma) en el


extremo posterior. Registros en Puerto Rico - Encontrado muy raras veces en las lobinas del Vivero de Maricao. Este parásito es difícil de detectar y puede estar presente en otras lobinas y chopas. Acolpenteron ureteroecetes puede

coexistir con este protozoario.

Myxobilatus mictosporus

Distribución geográfica - Se conoce en el este de los Estados Unidos y probablemente fue introducido a Puerto Rico junto con las lobinas y chopas. Ciclo biológico - Las esporas salen de la vejiga urinaria a través de la orina. Los peces son infectados al ingerir las esporas dispersadas sobre el fondo. El filamento enrollado en el cuerpo polar puede ser utilizado para perforar el intestino. La cubierta protectora de la espora es digerida en el intestino. La etapa móvil (esporoplasma) se mueve a través de una pequeña perforación en la pared intestinal. Puede multiplicarse asexualmente en las células que revisten el intestino, o migrar hacia la corriente sanguínea. Cuando se transfiere cerca del ureter o de la vejiga urinaria, deja la corriente sanguínea y penetra este órgano. Entonces ocurren una serie de multiplicaciones asexuales complejas de las cuales eventualmente resulta la producción de esporas.. Localización en el huésped - Se localizan en la vejiga urinaria y en el ureter.

Tamaño - Largo 43.5-55.0 µm, cuerpo 13.5-20.5 µm, cápsulas polares 6.8 µm. Especificidad hospedera - Solamente parasita las lobinas y chopas (centrárquidos). Daño al huésped - No se ha observado ninguna enfermedad asociada. Detección - Debe observarse con el microscopio compuesto una preparación húmeda de un pedazo pequeño de vejiga urinaria o la orina. Algunas veces las esporas se adhieren al tejido y no se encuentran libres en el fluído. Significado para la pesca recreativa - Es muy poco probable que diezme el número de chopas, pero puede reducir su productividad. La lobina es el pez más importante para la pesca recreativa en Puerto Rico, cualquier reducción en el crecimiento o potencial reproductivo de este pez es extremadamente significativo. Preparación para estudio - Estos mixosporidios pueden identificarse fácilmente en preparaciones húmedas. Las muestras pueden ser preservadas para estudio futuro en formalina al 10%.

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Tratamiento - No hay método para matar estos parásitos en la vejiga uri-naria de los peces. Una vez se establecen en una población, no pueden ser erradicados. Las esporas sobre el fondo de la charca han sido tratadas con una variedad de químicos pero ninguno ha sido completamente efec-tivo. El tratamiento no es práctico en cuerpos de agua grandes. Los peces infectados deben ser eliminados del vivero y la distribución local de los parásitos determinada. Si no todos los embalses están infectados, debe controlarse la transferencia de las lobinas para prevenir la propagación de este parásito. Ichthyophthirius multifiliis Fouquet Este omnipresente parásito de peces, comúnmente llamado "Ich", puede matar o perjudicar los peces de valor recreativo criados en charcas o viveros. A menudo los brotes son fatales para los peces mantenidos en cautiverio. Características del diagnóstico - El ich es un ciliado relativamente grande, entre redondo y ovalado, con un macronúcleo en forma de herradura. En infecciones avanzadas, el cuerpo del huésped está cubierto de puntos blancos macroscópicos. Registros en Puerto Rico - Se observaron infecciones leves en la tilapia de Mozambique y la lobina en Lucchetti, así como también en oscares del Vivero de Maricao. Esta plaga ha ocasionado mortandad de peces en la Estación Experimental en Lajas. Se encuentra con frecuencia en los peces de acuario locales . Distribución geográfica - Excluyendo las latitudes sobre 60-65� Norte, se ha encontrado en casi todos los peces de agua dulce alrededor del mundo. Probablemente este parásito fue introducido en Puerto Rico con los primeros peces importados. El ich pudo haber venido de China originalmente, pero se distribuyó ampliamente hace tanto tiempo, que no se puede asegurar su origen. Ciclo biológico - Los ciliados más grandes y de nado libre que se encuentran en el huésped se enquistan sobre el fondo de la charca o tanque y se dividen muchas veces para formar hasta 1,000 pequeños ciliados. Estos ciliados salen del quiste, nadan y localizan un huésped, penetran la piel y aumentan su tamaño 50 veces. Entonces, este protozoario grande, sale del huésped a través de la piel, deja el huésped y nada hasta el fondo para formar un quiste. Dependiendo de la temperatura, el ciclo toma entre 4 y 40 días. La temperatura óptima es entre 25 y 27°C. En Puerto Rico este ciclo debe ocurrir con bastante rapidez. Ocasionalmente, en algunas partes de la Isla, las temperaturas del agua pueden tornarse muy calientes para la reproducción óptima de este parásito! Localización en el huésped - Piel, aletas y agallas. Tamaño -Estadíos infecciosos 25-70 µm, etapa enquistada 0.05-1.0 mm.


Especificidad hospedera - El puede atacar cualquier pez de agua dulce. Daño al huésped - El daño en las agallas es extenso cuando hay una infección con ich, no está claro si el daño es causado por el protozoario o por infecciones secundarias de hongos o bacterias. Los peces mantenidos en un vivero o confinados de otra forma pueden morir a causa de esta enfermedad, en los peces silvestres pueden existir en cantidades pequeñas sin ocasionar daños evidentes. Las epizoóticas causadas por este patógeno

se conocen como enfermedad ich o enfermedad del punto blanco. Detección - Los puntos blancos en el cuerpo del huésped son bastante obvios. Las formas ciliadas grandes son fáciles de observar con el microscopio compuesto en preparación húmeda de piel o raspadura de agallas. Significado para la pesca recreativa - Este es un patógeno muy serio bajo condiciones de cultivo en charcas y viveros. Si las condiciones ambientales se deterioran, los cuerpos de agua grandes pueden afectarse. Esta plaga ha causado pocos problemas para las especies de valor recreativo en Puerto Rico, sin embargo, tiene el potencial de interrum-

pir la producción del vivero y los esfuerzos de repoblación (resiembra). Si no se es cuidadoso, la enfermedad ich puede causar mucho daño y serias pérdidas en las poblaciones.

Ichthyophthirius multifiliis

Preparación para estudio - El ich puede ser identificado fácilmente en preparaciones húmedas. Pueden preservarse pedazos de agalla o tejido de la piel en formalina amortiguada al 10% para llevar a cabo un examen his-tológico futuro y confirmar la enfermedad. Tratamiento - La enfermedad de ich es bien difícil de tratar. Los peces infectados pueden ser tratados con formalina de 15-25 ppm en tanques y charcas pequeñas prolongadamente. Este tratamiento no mata la etapa enquistada. El subir la temperatura de un tanque a 32�C por 5 días puede debilitar esta etapa. El tratamiento es poco práctico o necesario en cuerpos de agua grandes. El mejor tratamiento para charcas y tanques pequeños es la prevención. No añada peces, por lo menos póngalos en cuarentena un mínimo de 3 días a 24 ó 28�C, si no aparecen puntos blancos puede echarlos en la charca o estanque. Los brotes de ich en cuerpos de agua más grandes usualmente son atribuídos a condiciones ambientales

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pobres. En los embalses el mejor tratamiento es el optimizar estas condiciones.

Apiosoma piscicolum

Apiosoma piscicolum Blanchard En los peces de agua dulce locales puede haber presente más de una especie. En Puerto Rico este parásito se encontró en cantidades bajas en la lobina. Esta inclinación o tendencia a infectar la lobina es una amenaza en potencia para este valioso pez. Apiosoma micropteri (Surber) ha sido reportado en las lobinas del este de los EE.UU., pero aparentemente es un sinónimo para A. piscicolum. Características del diagnóstico - Tiene forma de florero con un macronúcleo en forma de cono en el extremo posterior del cuerpo. La base de fijación es relativamente pequeña. Una banda de cilios circunda el extremo libre solamente. Registros en Puerto Rico - Infecciones bien bajas fueron observadas en el 5 al 10% de la población de lobinas de Toa Vaca y Lucchetti; en 1 de 4 lobinas ojicoloradas en el río Maricao, en 1 de 8 tilapias azules en la Estación Experimental en Lajas y en 2 tilapias de Mozambique de la laguna Mandri (USNM 47810). Distribución geográfica - Se conoce en Norteamérica, Eurasia y África del Sur. Probablemente llegó a Puerto Rico con las primeras lobinas que fueron importadas desde los Estados Unidos en 1946. Ciclo biológico - Se reproduce por fisión binaria (asexual) o por conjugación (sexual). Las larvas de nado libre (llamadas teletrochs) se adhieren a los nuevos huéspedes. Localización en el huésped - Agallas. En otras localidades se ha reportado en las agallas y en la piel. Tamaño - 30-45 µm de largo (en otros lugares hasta 110 µm). Especificidad hospedera - Se conocía como parásito de una gran variedad de peces de agua dulce. La lobina ojicolorada, la tilapia azul y la tilapia de Mozambique han sido añadidas como nuevos huéspedes. Daños al huésped - Potencialmente dañino en grandes cantidades, espe-cialmente para el tejido de las agallas donde pueden impedir el intercambio de gases por la gran cantidad de parásitos que cubren las agallas físicamente. Detección - Pueden detectarse con un microscopio compuesto en preparaciones húmedas utilizando recortes de filamentos de agallas. Significado para la pesca recreativa - Este parásito no causa la muerte o es perjudicial para los peces, pero puede reducir su productividad levemente. Preparación para estudio - Estos ciliados se identifican fácilmente en preparaciones húmedas.


Tratamiento - Formalina debe controlar este ciliado. Epistylis colisarum (Foissner y Schubert) Este protozoario sésil causa la enfermedad de las úlceras rojas. Existen ciliados similares con variaciones de forma y tamaño en otros peces locales, posiblemente se trate de otras especies de Epistylis. Este parásito está asociado con úlceras rojas grandes que a menudo pueden observarse en las lobinas que se capturan en Puerto Rico. Esta enfermedad es preocupante para los pescadores y puede ocasionar pérdidas en la población de lobinas. Este protozoario u otros similares, fueron encontrados en otras 10 especies de agua dulce y son capaces de infectar cualquier pez.

Características del diagnóstico - Es de color claro, algunas veces dorado o verde si está cubierto con dinoflagelados o algas. Este pará-sito tiene el cuerpo parecido a una campana in-vertida sobre un tallo ramificado, no contráctil. Usualmente se encuentra en grupos o colonias. Registros en Puerto Rico - Ocasionan úlceras rojas grandes y visibles en la lobina de Florida en Guajataca y en las demás lobinas a través de toda la Isla. Este u otros ciliados similares, también se encuentran en el tucunaré, en todos los barbús y tilapias, chopas, chopas de abdomen colorado y en las sardinas de agua dulce (USNM 47802). También hemos observado Epistylis sp. en los camarones de

agua dulce en Puerto Rico.

Epistylis colisarum

Distribución geográfica - Se conoce en los Estados Unidos, Asia Oriental y en peces de acuario en Alemania. Este parásito probablemente fue traído a Puerto Rico con la importación de lobinas desde Louisiana en el 1946. Ciclo biológico - La reproducción es por fisión binaria (asexual) o por conjugación (sexual). Las larvas de nado libre conocidas como teletrochs se adhieren a los nuevos huéspedes. Localización en el huésped - Piel, a veces en las agallas. Tamaño - Campanas individuales de 50-60 µm de largo, la colonia puede ser visible a simple vista. Especificidad hospedera - Ha sido reportado en la chopa, barbú moteado, Lepomis cyanellus, la lobina y Mugil cephalus en los Estados Unidos, probablemente pueda ser encontrado en casi cualquier pez de agua dulce. Otras especies han sido reportadas en copépodos parasíticos de peces. Daño al huésped - Las escamas de los peces pueden quedar expuestas como resultado de la práctica de captura y liberación de los peces, manejo

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del pez, peleas, o de la construcción de nidos. El protozoario se adhiere y hace un agujero en la escama. Bacterias asociadas al protozoario ocasionan inflamación alrededor del punto de adherencia donde comienzan a aparecer las úlceras rojas. Una invasión bacteriana más avanzada puede causar la muerte del pez. Algunos investigadores sugieren que el ciliado es responsable por la inflamación y que la invasión bacteriana ocurre como una infección secundaria. Otros sugieren que las bacterias son responsables por la inflamación y que el ciliado es incidental solamente. Interesantemente, uno de estos patógenos es el que hace los agujeros en las escamas. Esta condición característica de agujeros en las escamas no ocurre en las lesiones bacterianas de la lobina cuando el ciliado no está presente. Creemos que esta enfermedad es ocasionada por el efecto combinado de la asociación entre las bacterias y el ciliado. Este podría ser el primer ejemplo conocido de una relación mutualista (donde ambos se benefician) entre un parásito de peces y un patógeno bacteriano de peces. Si estamos en lo correcto, la cooperación produce un efecto sinergístico que ninguno de los patógenos hubiese podido crear por sí solo. Es necesario hacer más estudios para determinar si el ciliado, la bacteria, o el efecto combinado de ambos es lo que causa la enfermedad; y para probar nuestra hipótesis. Aún cuando no se formen las úlceras, estos ciliados en grandes cantidades son perjudiciales para una variedad de peces, especialmente para los peces en instalaciones de cultivo o charcas. Pueden convertirse en una complicación adicional durante condiciones ambientales pobres o durante brotes de otros patógenos. Detección - En la lobina, las úlceras rojas son grandes y visibles. Las escamas de las partes ulceradas se caracterizan por estar agujereadas. Los agujeros pueden verse a simple vista cuando se observa una escama suelta a trasluz. Los protozoarios en las úlceras de las lobinas y en las raspaduras de aletas o piel de otras especies de peces cuyas úlceras no sean evidentes pueden examinarse con el microscopio compuesto utilizando preparaciones húmedas. Daño a los humanos - No se conocen daños para los humanos a causa de este ciliado, pero sí en raras ocasiones las bacterias asociadas a éste han sido señaladas como las causantes de úlceras en la piel de pescadores y manejadores de pescado. Esta enfermedad puede ser seria en los humanos. Las úlceras pueden ser dolorosas, responder lentamente al tratamiento y ser muy persistentes. De usted tener cortaduras abiertas en las manos es prudente que evite tocar las úlceras rojas de la lobina. Significado para la pesca recreativa - Las feas úlceras producidas por esta asociación parasítico-bacteriana son bien evidentes y causa de alarma para los pescadores. Algunas lobinas mueren como resultado directo de estas infecciones. Estas infec-ciones también pueden relacionarse con


otras enfermedades que ocasionan muertes luego de practicar técnicas de captura y libera-ción. Las úlceras se evidencian mayormente durante la temporada de apareamiento y pueden disminuir el éxito reproductivo de la lobina. El efecto que esta enfermedad podría tener en el desove de la lobina necesita ser investigado más a fondo. La lobina es un pez importante en Puerto Rico. Cualquier disminución en su tasa de reproducción, crecimiento o tamaño es extremadamente significativa. Preparación para estudio - Estos ciliados pueden identificarse fácilmente en preparaciones húmedas. Las muestras pueden ser montadas en gelatina con glicerina. La identificación a nivel de especie requiere de una preparación más elaborada que incluye una variedad de técnicas complicadas y usualmente innecesarias para exámenes de rutina. Entre éstas mencionaremos a través del libro la relajación, la fijación y el teñido. Durante el proceso de relajación el organismo se deja reposando en una solución que permita que el mismo se distienda o relaje al máximo con el fin de conservar sus estructuras internas y externas en su estado natural. La fijación y el teñido también ayudan a conservar y a hacer posible la identificación de estructuras y por ende del organismo. Tratamiento - En Puerto Rico, la práctica de captura y liberación se ha convertido en una técnica de torneo de lobina muy popular. Una ventaja adicional de esta práctica es que hace que muchas lobinas con las úlceras rojas estén disponibles y se les pueda dar tratamiento. Una aplicación directa (tópica) sobre la herida de un antiséptico (iodo, sólo unte, no frote) puede ayudar a matar tanto el ciliado como las bacterias. Esta técnica no ha sido comprobada.

Ambiphrya ameiuri (Thompson et al.)

Ambiphrya

ameiuri

Este parásito ocurre en las agallas de la tilapia de Mozambique y algunas veces sobre otros peces en Puerto Rico. Es poco probable que ocasione problemas de enfer-medad. Características del diagnóstico - Este ciliado en forma de barril tiene un macronúcleo en forma de cinta que se extiende a través de casi todo el cuerpo. La base o extremo de fijación es ancha. Bandas de cilios rodean la mitad del cuerpo y el extremo libre. Registros en Puerto Rico - Se observó raras veces y en infecciones de baja a alta magnitud en la tilapia de Mozambique en Lucchetti y Cidra y en infecciones de baja a alta magnitud en el río Guanajibo y en las lagunas Mandri y Santa Teresa. También se encontró en infecciones moderadas en el macabí, chopa caracolera y sábalos en la laguna Santa Teresa (USNM 47809).

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Distribución geográfica - Se encuentra en Norteamérica y Europa. Fue introducido en Rusia en el barbú moteado y probable-mente llegó a Puerto Rico con los peces traídos de los EE. UU. Ciclo biológico - La reproducción es por medio de fisión binaria (asexual) o conjugación (sexual). Las larvas de nado libre (llamadas teletrochs) se fijan sobre los nuevos huéspedes. Ecología - Este parásito existe en aguas salobres del Mar Báltico. En Puerto Rico su existencia comprende de agua dulce a salobre. Localización en el huésped - Agallas, piel y aletas. Tamaño - 80-100 µm de largo. Especificidad hospedera - Esta especie se ha reportado en la chopa, el barbú torito, barbú moteado, carpa blanca y otros peces. En Puerto Rico se encontró más frecuentemente en la tilapia de Mozambique pero también en otras especies. Todos los huéspedes en Puerto Rico representan registros nuevos. Daños al huésped - Este protozoario se alimenta de partículas orgánicas que encuentra en el agua y no daña el epitelio directamente. Potencialmente dañino en cantidades numerosas, especialmente para el tejido de las agallas donde pueden impedir el intercambio de gases por la gran cantidad de parásitos que cubren las agallas físicamente. Detección - Pueden verse a través del microscopio compuesto haciendo preparaciones húmedas de recortes de filamentos de agalla y de raspaduras de piel y aletas. Significado para la pesca recreativa - Este parásito no mata o perjudica los peces silvestres, pero puede reducir su productividad. Representa un daño potencial en ambientes de viveros. Preparación para estudio - Estos ciliados pueden identificarse fácilmente utilizando preparaciones húmedas. Tratamiento - Formalina debe controlar este ciliado.

Tricodínidos Estos protozoarios de color claros de los géneros Trichodina y Trichodi-nella tienen forma de platillo o sombrero. Estos ciliados resultaron ser de los parásitos encontrados con mayor frecuencia en nuestros exámenes. Los tricodínidos se distinguen por poseer un anillo de dientes quitinosos (dentículos), entrelazados para formar un esqueleto flexible en forma de corona en el centro de la célula. El número y la forma de los dientes y el tamaño del cuerpo son utilizados para distinguir entre una especie y otra. La mayoría fueron traídos a Puerto Rico con sus respectivos peces huéspedes exóticos. Ambos ciliados se desarrollan directamente sobre el huésped por medio de reproducción asexual y sexual. De este modo, pueden incrementar los niveles de la población rápidamente cuando los peces huéspedes se encuentran bajo condiciones de hacinamiento y condiciones ambientales pobres. En esta situación los parásitos pueden cubrir las lamelas de las agallas irritándolas y ocasionando que los peces


mueran o que retarden su crecimiento. Esto es de importancia particular si los peces se mantienen en un vivero con el propósito de repoblar embalses o de producirlos comercialmente. Estos parásitos pueden ser detectados e identificados en preparaciones húmedas de raspaduras de piel, aletas, o en recortes de agallas examinadas con un microscopio compuesto. No son conocidos por matar o dañar los peces de valor recreativo en los embalses, pero la presencia de este ciliado puede reducir su productividad en cierto grado. Las muestras pueden prepararse utilizando gelatina con glicerina o ser preservadas en formalina al 10%. Una confirmación exacta de la especie requiere preparaciones elaboradas. Pueden emplearse varias técnicas de relajación, fijación y teñido, pero las mismas son complicadas, poco confiables, impredecibles y usualmente innecesarias para exámenes de rutina. Los tratamientos con formalina deben controlar estos ciliados. Trichodina discoidea Davis En Puerto Rico este ciliado parasita las agallas del barbú moteado y eventualmente puede atacar las lobinas y chopas.

Características del diag-0nós-tico - De 19 a 26 dentí-culos presentes en la corona. La pestaña o borde ex-terior de cada segmento de corona (hoja) es en forma de paleta. La banda (disco adhesivo) es tan o más ancha que el cuerpo. Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones bajas en 2 de 3 barbú moteado en La Plata. Probablemente puede encontrarse en cualquier barbú moteado en Puerto Rico. Distribución geográfica - Conocido del oeste medio y del

sureste de los Estados Unidos. Probablemente fue traído a Puerto Rico con el embarque original de barbú moteado en 1938.

Trichodina discoidea

Localización en el huésped - Agallas. Tamaño - 36-50 µm de ancho. Especificidad hospedera - Se conoce de la chopa, de otras lobinas y chopas y del barbú moteado.

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Trichodina fultoni Davis Este parásito se localiza en las agallas de la lobina y ocasionalmente en las de la tilapia de Mozambique en Puerto Rico. Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente grande con unos 25-30 dentículos (usualmente 28) en la corona. Los dentículos tienen espículas (rayos) superiores duras y curvas. Es similar a Trichodina pediculus en el ta-maño y número de los dentículos, pero las espículas (o rayos) de los dentículos son más gruesas, cortas y curvas que en Trichodina fultoni, además el dentículo de Trichodina pediculus tiene un esca-lón distintivo en la porción central. Registros en Puerto Rico - Comúnmente ocurren infecciones bajas en la lobina de Florida en Guaja-taca y en las demás lobinas alrededor de la Isla. Tam-bién se han encontrado en la tilapia de Mozambique del río Loíza. En el Vivero de Maricao se encontraron infecciones moderadas en las crías de lobina.

Trichodina fultoni

Distribución geográfica - Se conoce en los Estados Unidos y en Eurasia. Probablemente fue traído a Puerto Rico en 1946. Localización en el huésped - Piel de los adultos, piel y agallas de las crías de lobina y en las agallas de la tilapia de Mozambique. En los Estados Unidos ataca mayormente la piel y aletas de los peces. Tamaño - 88-104 µm de ancho. Especificidad hospedera - Se conoce del barbú moteado, las lobinas y chopas, otras dos familias de peces y hasta en una salamandra. Debido a que se encuentra en dos clases, cuatro órdenes y 10 especies de organismos acuáticos, este parásito debe tener poca especificidad. No estamos seguros de por qué en Puerto Rico el número de especies hospederas infectadas por este ciliado, ha permanecido tan restringido a las especies antes mencionadas. Trichodina microdenticula Wellborn y Migala. Este ciliado ha sobrevivido en las aguas de Puerto Rico por más de 30 años. Aparentemente sólo parasita a la sardina de agua dulce. Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente pequeño con 15-18 dentículos en la corona.


Registros en Puerto Rico - Comúnmente se encuentran infecciones de baja a moderada en las sardinas de agua dulce en los embalses alrededor de la Isla.

Distribución geográfica - La dis-tribución nativa del huésped (la sardina de agua dulce) comprendía desde el sur de la Florida hasta Guatemala, ahora han sido intro-ducidos a los desagües de las costas este y oeste de los Estados Unidos y en otras áreas. La distribución exacta de este parásito se desconoce. Fue traído a Puerto Rico con las sardinas de agua dulce importadas de los Estados Unidos en 1963. Es posible que ésta haya sido la única introducción.

Trichodina microdenticula Localización en el huésped - Agal-las.

Tamaño - 22-37 µm de ancho. Especificidad hospedera - Está limitada a la sardina de agua dulce. Significado para la pesca recreativa - Las sardinas de agua dulce fueron introducidas como fuente de alimentación para las lobinas. Este ciliado no ha causado problemas notables en la producción de estos peces criados para carnada. Afortunadamente todavía no ha infectado otras especies de peces en Puerto Rico. Trichodina pediculus sensu Wellborn Arthur y Lom (1984) separan "Trichodina pediculus sensu Wellborn", que parasita la lobina en Norteamérica, de Trichodina pediculus (Müller), que parasita invertebrados y peces en Eurasia. Esta especie aparentemente nueva, requiere estudios adicionales, descripción y algo de redefinición. Este ciliado que anteriormente se limitaba a parasitar la lobina, ahora parece estar saltando sobre cualquier huésped disponible. Su habilidad para infectar huéspedes parece haber tomado auge en el nuevo ambiente. Esto es notable como ejemplo de un parásito exótico explotando nichos abiertos, pero podría significar malas noticias para los peces de valor recre-ativo. Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente grande con 22-26 dentículos (usualmente 23) en la corona. Los dentículos tienen rayos o espículas largas, rectas en la parte de arriba. Es similar al ciliado Trichodina fultoni en tamaño y número de dentículos, pero los rayos de los

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dentículos son más gruesos, cortos y curvos en Trichodina fultoni y el dentículo de Trichodina pediculus tiene un escalón bien distintivo en la parte central. Registros en Puerto Rico - Ocurrie-ron infecciones bajas en el barbú torito y el barbú cabezón en Guayabal; en la tilapia en Cidra, Guajataca y La Plata, en la tilapia de Mozambique en Lucchetti, Cidra y la laguna Cartagena; en la lobina de Florida en Guajataca; en la lobina en Toa Vaca, La Plata y Lucchetti; en la chopa en Guajataca y en el Vivero de Maricao; en la chopa caracolera en La Plata. Ocurrieron in-fecciones moderadas en las crías de lobina del Vivero de Maricao.

Trichodina pediculus

Distribución geográfica - Se conoce en el sureste de los Estados Unidos. Este parásito fue traído a Puerto Rico con las lobinas importadas en 1915, 1916 y 1946. Localización en el huésped - Piel, aletas y agallas. Tamaño - 61-86 µm de ancho. Especificidad hospedera - Reportado previamente en la lobina y en la lobina de Florida en los Estados Unidos. Todos los huéspedes locales mencionados arriba, con la excepción de dos lobinas, son registros de huéspedes nuevos para este parásito. La especie de Trichodina reportada en Lepomis gibbosus en Cuba (Arthur y Lom 1984) probablemente sea el mismo protozoario. Comentarios - El gran incremento en el número de especies hospederas para este ciliado puede ser parte de la "evolución" de la fauna parasítica de nuestra isla. Este movimiento hacia ocupar nichos abiertos, es lo que podríamos esperar ver en algunos parásitos oportunistas. Trichodina reticulata Hirschmann y Partsch Este distintivo parásito de amplia distribución es específico del pez de colores, pero bajo condiciones de cultivo mata a ambos el pez de colores y las carpas. Características del diagnóstico - El cuerpo es relativamente grande con 23-33 dentículos (usualmente 28) en la corona. En el centro tiene una masa reticulada.


Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones leves en los peces de colores de charcas cercanas a Mayagüez y de acua-rios alrededor de la Isla. Distribución geográfica - Este ciliado está distribuído alrededor del mundo y probablemente fue traído a Puerto Rico repetidamente con los peces de colores importados para el com-ercio de peces de acuario y or-namentales. La fuente original de este parásito puede haber sido China, pero el pez de colores ha sido distribuido libremente alre-

dedor del mundo por tantos siglos, que su procedencia no puede determi-narse.

Trichodina reticulata

Localización en el huésped - Agallas. Ha sido reportado mayormente en las aletas y el cuerpo. Tamaño - 71-95 µm de ancho. Especificidad hospedera - Se conoce que parasita los peces de colores y a otros ciprínidos, pero no al minó cabezón o al minó rosado.

Trichodina vallata Davis Este parásito se aloja en las agallas del barbú moteado en Puerto Rico. Fue introducido desde los Esta-dos Unidos. Características del diagnóstico - El cuerpo es de tamaño moderado y tiene de 20-23 dentículos (usualmente 22) en la corona. Registros en Puerto Rico - Ocurrie-ron infecciones leves en algunos barbús moteados en La Plata. Prob-ablemente puede infectar cualquier barbú moteado aqui en Puerto Rico. Distribución geográfica - Se conoce de los Estados Unidos solamente.

Este parásito probablemente llegó a Puerto Rico con el barbú moteado traído de Estados Unidos en 1938.

Trichodina vallata

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Localización en el huésped - Piel. Anteriormente había sido reportado en las aletas, cuerpo y agallas. Tamaño - 52-70 µm de ancho. Especificidad hospedera - Se conoce del barbú moteado solamente. Trichodina spp. En los peces de agua dulce de Puerto Rico existen un número de especies no identificadas y posiblemente algunas no descritas que requie-ren estudio futuro. Características del diagnóstico - Hemos examinado tan pocos especí-menes de algunos de los tricodínidos que no podemos asegurar cuál es-pecie podrían representar. Otros podrían representar nuevas especies. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones leves en algunas tilapias azules y en gupis en Lajas; barbú moteado, robalo y jarea en el río de Añasco; así como en el dajao, tilapia nilótica y tilapia roja en el Vivero de Maricao y sábalo en una charca urbana de Carolina (USNM 47801, 47807-8). Distribución geográfica - La distribución de estas especies no puede ser determinada hasta que no se conozcan sus identidades exactas. Algunas de estas especies pueden haber sido introducidas a Puerto Rico mientras que otras pueden ser nativas. Localización en el huésped - Piel, aletas y agallas. Tamaño - Existe variación suficiente como para sugerir que hay varias especies involucradas. Especificidad hospedera - Las preferencias por un huésped determinado, no pueden ser resueltas hasta que se conozcan las identidades exactas de este parásito.

Trichodinella sp.

Trichodinella sp. Este pequeño ciliado fue intro-ducido con el pez óscar. Potencial-mente podría propagarse a otros peces. La identificación hasta la especie en este género requiere de acceso a numerosos especímenes que deben ser sometidos a una serie de preparaciones complejas. Hemos visto este parásito en Puerto Rico tan raras veces y en tan pocos números que no ha sido posible hacer una identificación exacta. Prieto (1991) encontró Trichodinella epizootica


(Raabe) en el barbú moteado cubano. Características del diagnóstico - Este ciliado carece de la espina interior que tienen los demás tricodínidos y es más pequeño. Registros en Puerto Rico - Ocurren infecciones leves en todos los oscares del Vivero de Maricao. Distribución geográfica - Probablemente originario del Brazil, pero Thatcher (1991) no lo menciona en su trabajo. Ahora se encuentra en el sur de la Florida y Puerto Rico; y en los oscares de acuario alrededor del mundo. Fue introducido en Puerto Rico con este pez de acuario. Localización en el huésped - Piel. Tamaño - 21-49 µm de ancho. Especificidad hospedera - Solamente parasita el oscar.

CHLOROPHYTA (CLOROFITAS - ALGAS VERDES) La palabra "alga" es latín para "yerba marina". La mayoría de los científicos concuerdan en que las algas verdes fueron las precursoras de todas las plantas. El por qué esta relación no las coloca en el Reino Plantae de acuerdo con las clasificaciones modernas, es un enigma. Son importantes por su capacidad de fijar más de un billón de toneladas de carbono anualmente y por ser un componente vital en la cadena alimenticia de muchos organismos. Muchas de estas yerbas marinas grandes son de importancia comercial. Algunas algas verdes están asociadas sim-bióticamente a otros organismos y ocasionalmente, unas pocas causan infecciones a los peces. Sus formas varían desde organismos unicelulares, coloniales hasta multicelulares; desde los que forman el limo que nos hace resbalar sobre la rampa para botes hasta las algas de mayor tamaño utilizadas en los acuarios. Se han descrito más de 7,000 especies. En este diverso fílum existen muchos modos de reproducción sexual y asexual. La mayoría de las algas son de vida libre, pero unas cuantas se asocian con o parasitan otros organismos. En los peces locales se dan dos clases de asociaciones con algas. La más simple es el crecimiento de varias algas sobre cualquier superficie dura expuesta, ya sea hueso sobresalido a través de una herida, sobre crustáceos parasíticos pegados externamente o sobre los "tags" utilizados para marcar peces. Miller y Ballantine (1974) encontraron algas verdes (y pardas) creciendo sobre los huesos expuestos del opérculo en tilapias azules mantenidas en agua de mar. Estas no son parasíticas, sino las mismas algas que crecen sobre el fondo de un bote o sobre cualquier superficie desprotegida. La segunda asociación es más complicada y ocurre bajo la superficie (el epitelio) de los filamentos de las agallas o de la piel de los peces locales. Estos son parásitos. Referencia - "Introduction to the Algae" (Bold y Wynne 1985).

CHLOROPHYTA

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Taxonomía e índice Filum (o División) Chlorophyta . . . . . . . . .. . . . . . . . . página Clase (u Orden) Chlorococcales Familia Oocystaceae (o Chlorococcaceae) Chlorella sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Chlorella sp. Esta alga tendrá que ser aislada y cultivada antes de que pueda ser identificada. Posiblemente más de una especie o una combinación de algas verdes y verde-azules pueden ser las causantes de las infecciones. En Puerto Rico, este parásito se encontró en los peces silvestres, no en los cultivados. Este dato contradice lo que se ha reportado en infecciones de algas similares alrededor del mundo, éstas han sido encontradas en mortandad de peces; también, en otros peces debilitados, mantenidos en confinamiento o bajo condiciones de acuicultivo. Su identidad e impacto requieren de más estudio. Características del diagnóstico - Las algas se presentan como cuerpos globulares de color verde a dorado. Registros en Puerto Rico - Este parásito ocurre rara e impredeciblemente. Hemos visto 12 infecciones en 9 recolecciones de barbú torito (1), tilapia (8), tilapia de Mozambique (1), lobina ojicolorada (1) y sardina de agua dulce (1), en Cidra, Guayabal, Lucchetti, Toa Vaca y en los ríos de Loíza y Maricao. Todos los peces con excepción de cuatro, fueron encon-trados en embalses, los otros se encontraron en ríos. Extrañamente, nunca hemos visto este parásito en el Vivero de Maricao, la instalación de acui-cultura de la Estación Experimental de Lajas, o en las operaciones comer-ciales de cultivo de tilapia. Estuvo relacionada con una mortandad de peces y asociada con enfermedades bacterianas en varios peces, pero la mayoría de los peces infectados aparentaban estar saludables en otros aspectos. Distribución geográfica - La distribución de esta especie no puede ser determinada hasta que se conozca su identidad exacta. Se han reportado parásitos similares en los Estados Unidos y alrededor del mundo. Esta podría ser un alga local, pero también pudo haber sido introducida en Puerto Rico junto con los peces de acuario. Ciclo biológico - Se conoce muy poco sobre cómo se transmiten o se reproducen estos parásitos. En los Estados Unidos se han infectado peces inyectándolos experimentalmente. Localización en el huésped - Se encuentran entre las células epiteliales de las agallas. En la sardina de agua dulce se localizan bajo la epidermis. Tamaño - 6-14 µm (en otros peces se ha reportado de 7-10 µm). Especificidad hospedera - Reportadas en chopa, gourami y pez de rabo


espada en los Estados Unidos y en otros peces alrededor del mundo. En Puerto Rico se encontró mayormente en la tilapia, pero también en la tilapia de Mozambique, barbú torito y posiblemente en la sardina de agua dulce. Probablemente puede encontrarse en cualquier pez de agua dulce. Daño al huésped - El daño en las secciones histológicas de los filamentos de agalla infectados examinadas no era evidente. Es necesario realizar más estudios para determinar el potencial de este parásito para perjudicar a los peces. Otras infecciones internas de algas ocasionalmente causan mortandad en masa de peces mantenidos bajo condiciones de cultivo. Detección - Pueden encontrarse examinando recortes de filamentos de agalla en una preparación húmeda utilizando un microscopio compuesto. Daño a los humanos - Algunas algas que producen enfermedades en los peces, también ocasionan enfermedades en otros animales, incluyendo al hombre. Siempre se debe tener precaución cuando se trabaja con parásitos poco conocidos. Significado para la pesca recreativa - Esta alga parásito debe ser mejor estudiada antes de determinar adecuadamente su potencial para perjudicar los peces de valor recreativo en la Isla. Puede estar involucrada en algunas de nuestras recurrentes mortandades de peces. Preparación para estudio - Estos parásitos pueden ser identificados en una preparación húmeda sólo como un "alga unicelular". Esto ni siquiera las coloca bajo un Reino. Las agallas infectadas con algas pueden ser mantenidas para estudio futuro preservándolas en formalina al 10%. Cultivar el alga puede ser la única forma de obtener información suficiente para identificarla. Tratamiento - Los tratamientos químicos no son efectivos y están contraindicados. Los peces con grandes infecciones de algas confinados en tanques, deben tratarse utilizando la técnica conocida como "shading". Esta técnica consiste en crear sombra sobre el tanque. Comentarios - Algunos de los casos de barbú torito y tilapia en Puerto Rico se registraron en un área de Cidra donde recientemente habían ocurrido mortandades de peces persistentes, ya fuera en tilapia o tilapia de Mozambique afectadas con otras enfermedades. La condición deteriorada del ambiente local de los huéspedes puede haber contribuido al inicio de estas raras infecciones de algas. Necesitamos determinar si esto ocurre a causa de un parásito o si es una aberración debido a condiciones ambientales anormales. Se encontraron algas parasíticas similares en los Estados Unidos, Europa y Asia que causaron la muerte de peces en instalaciones de cultivo o charcas pequeñas. Nuestros registros pueden ser los primeros informes de peces silvestres afectados por algas.

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OOMYCOTA (HONGOS ACUÁTICOS Y ASOCIADOS)

Estos son organismos unicelulares parecidos a los hongos y agrupados en el Fílum Oomycota del Reino Protista (algunos micólogos los agrupan en el Reino Fungi). Los llamamos "parecidos a los hongos" porque los hongos verdaderos ahora están agrupados en un Reino diferente. Un moho llamado la roya de la papa, destruyó toda la cosecha de papas en Irlanda y Alemania en los 1900's cuando la famosa Hambruna de la Papa. Este episodio ocasionó emigraciones humanas en masa. Las uvas, el salmón y otros productos de importancia comercial fueron exterminados por estos organismos. Se conocen cientos de especies. El número exacto es difícil de estimar debido a que muchos son poco conocidos o definidos muy someramente. Estos organismos están rodeados por una pared celular de celulosa, ésta no los divide en segmentos, excepto alrededor de los órganos sexuales. La ramificación es irregular. Las ramificaciones o proyecciones son llamadas hifas. Producen esporas mótiles con 2 flagelos en el zooesporangio. Este es el principal medio de reproducción asexual y de dispersión. Hay producción de esporas latentes de paredes gruesas (oosporas) por reproducción sexual. En los extremos de las hifas se forman estructuras macho y hembra. Se encuentran en la mayoría de los hábitats de agua dulce, suelos húmedos y ocasionalmente sobre plantas, atacando el tejido y los huevos de varios organismos. Las especies de 9 géneros en la Familia Saprolegniaceae y de un género en la Clase Lagenidiales parasitan peces vivos. Mayormente son parásitos oportunistas. Obtienen su alimento introduciendo sus hifas dentro de los tejidos de sus huéspedes, soltando enzimas digestivas y absorbiendo los nutrientes resultantes. Referencia - "Fungal Diseases of Fishes" (Neish y Hughes 1980)

Taxonomía e índice Filum Oomycota (o Phycomycetes) . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Saprolegniacetes Orden Saprolegniales Familia Saprolegniaceae Saprolegnia spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Saprolegnia spp. Saprolegnia parasitica Coker es la especie que comúnmente se ha observado atacando peces y sus huevos en los cuerpos de agua dulce alrededor del mundo. Sin embargo, otras especies de Saprolegnia y especies similares de Achlya y de otros géneros tienen apariencia y


comportamiento similares. Las especies individuales son difíciles de identificar. Son omnipresentes y de amplia distribución, a menudo atacan las heridas y huevos de los peces. Estos hongos pueden ser un problema persistente en situaciones de cultivo y de pobre calidad de agua. Ha ocasionado mortandad en masa a nivel regional. Características del diagnóstico - La apariencia apelusada o algodonosa que este organismo presenta en las heridas de los peces o en las masas de sus huevos, es fácilmente reconocible. Microscópica-mente, las hifas fungosas claras no están separadas por septas. Color - Blanco, ocasionalmente contaminado con algas (verdes), diatomeas (amarillas), o con sedimento (marrón).

Saprolegnia spp.

Registros en Puerto Rico - Hemos visto esta enfermedad (saprolegniasis) afectar a 3 de 23 lobinas y a 1 de 4 chopas en Lucchetti; 8 de 32 lobinas de Florida y a 1 de 3 tilapias en Guajataca; ocasionalmente en gouramis en el Vivero de Maricao y en la tilapia de Mozambique a través de la Isla. Probablemente puede atacar cualquier pez de agua dulce en la Isla. En un brote, 1 de 8 oscares y 33 de 100 tilapias de Zanzíbar del Vivero de Maricao fueron lesionadas durante operaciones de manejo. Dos semanas después el oscar y 11 de las tilapias desarrollaron la saprolegniasis. Muchos peces bien mal heridos o maltratados probablemente desarrollan infecciones de Saprolegnia spp. Distribución geográfica - Esta especie o complejo de especies es conocida alrededor del mundo. Fue introducido a Puerto Rico con los peces exóticos de valor recreativo y con los peces de acuario, pero también pueden existir especies nativas. Ciclo biológico - Usualmente vive en materia en descomposición, pero un pez puede infectarse a través de una herida o de tejido muerto. Saprolegnia spp. se propaga de los huevos muertos a los huevos vivos. El

OOMYCOTA

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desarrollo directo puede ocurrir en el huésped con la reproducción sexual y asexual. Un ciclo biológico completo puede ocurrir en 1 ó 2 días, dependiendo de la temperatura del agua. La infección se pasa de un pez a otro por medio de esporas, no por el contacto directo con las hifas de un pez infectado. Localización en el huésped - Usualmente en el cuerpo, pero algunas veces en las aletas, rara vez en las agallas y más raro aún internamente. Tamaño - Los micelios, la masa de hongo blanca, puede medir varios centímetros de diámetro. Las hifas miden 20 µm de ancho. Especificidad hospedera - Ataca a cualquier pez de agua dulce. Daño al huésped - Cada masa de huevos y muchos peces infectados por este hongo morirán a menos que reciban tratamiento. Según la infección progresa, el huésped se torna menos activo, cambia su comportamiento y puede ser consumido por depredadores. En Europa y en los Estados Unidos han ocurrido mortandades en masa a nivel regional. No produce toxinas. El daño es ocasionado por el crecimiento de las hifas. Las bacterias pueden asociarse con el hongo en heridas e internamente ocasionándole al huésped daños adicionales. Detección - Una masa blanca algodonosa obvia está presente en el pez o en los huevos. Puede ser identificado hasta el Orden con el microscopio compuesto en una preparación húmeda. Significado para la pesca recreativa - Las lobinas pescadas en los torneos de captura y liberación pueden ser susceptibles a infecciones de hongos. Puede ser de utilidad el aplicar algún antiséptico para tratar las heridas en las lobinas que son liberadas y así prevenir la infección por el hongo. Las heridas y la tensión de capturarlas y manipularlas hace que las lobinas sean susceptibles a infectarse con Saprolegnia spp. Es importante vigilar este hongo en cultivos y cuando la calidad de agua es pobre. Esta infección puede hacer más difícil la producción de peces juveniles y de huevos para repoblar los embalses y lagos. Podría causar o aumentar la mortandad de los peces de valor recreativo en situaciones de niveles de agua bajos o de embalses enmalezados. Preparación para estudio - El hongo puede aislarse a partir de peces o huevos infectados y luego ser cultivado en el laboratorio. Saprolegnia spp. es probablemente el único parásito de peces que lo mismo crece si el huésped está vivo o muerto. Tratamiento - Puede utilizarse sal preparada a 30 gramos por litro o formalina a 25 ppm. Los huevos muertos deben ser removidos de las masas de huevos cultivados para prevenir que se infecten con el hongo algodonoso. Las esporas, particularmente las de paredes más gruesas producidas por reproducción sexual, pueden ser resistentes a estos tratamientos. Esto haría más difícil el control de este parásito.


PLATYHELMINTHES (PLATELMINTOS - GUSANOS PLANOS) Los gusanos planos forman un filum de animales en forma de gusano, de cuerpo blando, con simetría bilateral y aplanados. Usualmente cada gusano tiene órganos sexuales macho y hembra (hermafroditas). Tienen un intestino ciego primitivo y una boca, o absorben nutrientes a través de su cuerpo. Respiran a través de la piel y poseen células especializadas por medio de las cuales secretan desechos nitrogenados. Existen unas 20,000 especies de gusanos planos incluyendo los gusanos de las agallas (monogéneos), digéneos y los céstodos.

Taxonomía e índice Filum Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Monogenea - gusanos de las agallas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 Clase Trematoda - Subclase Digenea - digéneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Clase Cestoidea (o Cestoda) - gusanos acintados . . . . . . . . . . . 69 MONOGENEA (MONOGÉNEOS - GUSANOS DE LAS AGALLAS) El nombre "monogenea" significa nacido una vez y se refiere a su ciclo de vida simple. En infecciones grandes pueden matar peces mantenidos en cautiverio y, ocasionalmente, los peces silvestres. Más de 1,500 especies han sido descritas, pero probablemente esto represente sólo un pequeño porcentaje de las especies existentes. Los adultos varían en tamaño de 30 µm a 2 cm de largo, son transparentes, de color crema o rosados. Los gusanos de las agallas tienen un órgano de fijación separado en el extremo posterior (haptor), habilitado con anclas endurecidas o tenazas especializadas con las cuales perforan el epitelio del pez y se adhieren a éste. El haptor puede estar rodeado de ganchos marginales esclerotizados. También puede haber barras, discos, escamas o ganchos, en o cerca del haptor. La cabeza en ocasiones tiene manchas oculares y órganos de fijación especializados. La mayoría se reproduce poniendo huevos que eclosionan en larvas ciliadas (oncomiracidios). Estas maduran rápidamente y se adhieren al huésped. Algunos tienen útero y producen un embrión que puede verse fácilmente, que emerge casi maduro y dentro del cual puede verse otro embrión en desarrollo. Como no necesitan pasar etapas en huéspedes intermedios, se reproducen rápidamente. Cuando se reduce el nivel de agua o cuando los esfuerzos de cultivo causan el hacinamiento de los peces, permitiendo así que las crías de los gusanos sobrevivan; pueden comenzar a matar peces rápidamente. Estos gusanos son parásitos perma-nentes de las agallas, boca o del cuerpo de los peces. Algunos se alojan en las fosas nasales o en bolsillos en la línea lateral, muy raras veces en el

MONOGENEA

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intestino de los peces. Algunas especies se localizan en la vejiga urinaria de peces, sapos y tortugas. Generalmente se alimentan de mucosidad o de células epiteliales que se desprenden de las agallas o de la piel. Los gusanos de las agallas son comunes en peces de todos los ambientes acuáticos. Referencia - "How to Know the Trematodes" (Schell 1970)

Taxonomía e índice

Clase Monogenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Orden Monopisthocotylea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Familia Gyrodactylidae Gyrodactylus cichlidarum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Familia Ancyrocephalidae Actinocleidus fusiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Actinocleidus gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Ancyrocephalus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Cichlidogyrus tilapiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Clavunculus bursatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Cleidodiscus pricei . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Gussevia asota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Haplocleidus furcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Murraytrematoides sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Onchocleidus ferox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Onchocleidus principalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Pseudohaliotrema mugilinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Familia Dactylogyridae Acolpenteron ureteroecetes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Dactylogyrus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Dactylogyrus anchoratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Dactylogyrus bifurcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Familia Diplectanidae Diplectanocotyla gracilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Diplectanum collinsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Rhabdosynochus rhabdosynochus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Familia Capsalidae Neobenedenia melleni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Neobenedenia pacifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Orden Polyopisthocotylea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Familia Protomicrocotylidae

Protomicrocotyle mirabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53


Familia Microcotylidae

Metamicrocotyla macracantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Familia Allopyragraphoridae

Allopyragraphorus hippos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Familia Cemocotylidae

Cemocotyle noveboracensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Monopisthocotylea Monopisthocotylea tiene órganos de fijación poco complejos. Usualmente constan de un haptor con 1-2 pares de anclas y barras inter-conectadas. Estos gusanos generalmente son mucho más pequeños que los Polyopisthocotylea. Los capsálidos son la excepción, habiendo entre ellos gusanos de hasta 0.5 cm, sus haptores sin embargo son simples. Estos parásitos pueden observarse en raspaduras o recortes de agallas en preparaciones húmedas con un microscopio compuesto. El que no estén presentes en las muestras no garantiza que los peces estén libres de estos parásitos. Los gusanos de las agallas usualmente son pequeños y a menudo cuando están presentes en bajas cantidades, son difíciles de detectar. Los parásitos se pueden relajar en soluciones de formalina bien diluídas (una parte de formalina por 4,000 partes de agua dulce) hasta que mueran y luego son fijados en formalina al 10% y montados en gelatina con glicer-ina. Los especímenes relajados pueden ser almacenados en formalina al 10%. Nuestros exámenes de peces silvestres sugieren que estos gusanos usu-almente hacen poco daño en los embalses, aún cuando la infección pueda llegar a 500 gusanos o más por pez. Bajo condiciones ambientales extremas (niveles de agua bajos, sequía, calidad de agua pobre), la presencia de los parásitos podría ocasionar que hubiesen más muertes. Representa un problema mayor bajo condiciones de vivero en las cuales se crían peces para reabastecimiento y donde las condiciones de hacinamiento, la pobre calidad de agua y una razón de flujo de agua baja pueden contribuir a que los gusanos se acumulen en las agallas. En infecciones agudas, las anclas de fijación del gusano irritan la piel o agallas y se produce una cantidad de mucosidad alta. La piel puede presentar parchos blancos, especialmente detrás de las aletas. Las agallas pueden verse más gruesas por la inflamación. El pez puede virarse de lado y reflejar la luz creando destellos ("flashing"), raspar su cuerpo contra las paredes del estanque, nadar salvajemente y después quedar aletargado. Las infecciones bacterianas secundarias pueden invadir las áreas ya dañadas, debilitando el pez aún más.

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De ser necesario proveer tratamiento, puede utilizarse una solución de formalina a 250 partes por millón (ppm) por una hora, ésta removerá la mayoría de los parásitos. Puede ser necesario proveer un tratamiento de seguimiento, éste debe repetirse en un período no mayor de 3 días después del primer tratamiento. Algunos peces pueden ser sensitivos a estos niveles de formalina, estos pueden ser tratados con formalina a 167 ppm y repetir el tratamiento en días alternos hasta eliminar los parásitos. En los acuarios, viveros, o charcas pequeñas (Hoffman y Meyer 1974, Post 1987) puede emplearse una variedad de químicos. El tratamiento en los embalses o quebradas usualmente es poco práctico o imposible. Incrementar la tasa del flujo de agua bajo condiciones de cultivo, puede eliminar las primeras etapas de estos gusanos en el agua y reducir su acumulación en las agallas. Debemos señalar que ningún tratamiento será capaz de eliminar todos los parásitos del pez. Siempre permanecerán algunos. Los tratamientos reducen la cantidad de parásitos en el pez a un nivel tolerable. Una vez un sistema queda infectado es casi imposible eliminar los gusanos. Esto debe tenerse presente cuando se importan peces hacia áreas nuevas.

Monopisthocotylea compuesto

La competencia e interacción entre los parásitos es compleja. En el hábitat nativo de los peces huéspedes, se alojan tantas especies de parásitos en las agallas, que examinar la competencia entre dos especies es casi imposible. En Puerto Rico, esta situación se ha simplificado. La lobina es atacada por menos especies de gusanos de las agallas, (Clavunculus bursatus, Actinocleidus fusiformis, Haplocleidus furcatus). Con menos especies, la competencia natural entre éstos puede ser estudiada más fácilmente. La introducción reciente del Onchocleidus principalis en la lobina de Florida puede que complique esta situación. Aún cuando la nueva especie de gusano se propague en la mayoría de las lobinas locales, la mezcla de especies de parásitos permanecerá relativamente simple. Esta


misma competencia simple ocurre entre los gusanos de las agallas encontrados en Lepomis spp. (Haplocleidus furcatus, Onchocleidus ferox y Actinocleidus gracilis); y en las tilapias (Cichlidogyrus tilapiae y Gyrodactylus cichlidarum). Los tres gusanos de las agallas de la lobina usualmente atacan a todos los tipos de lobina, mientras que tres gusanos de las agallas de la chopa local Lepomis spp. a menudo ocurren por sí solos, o en combinaciones de dos de ellos. Haplocleidus furcatus, es el más exitoso de todos estos parásitos, manifestándose con mayor frecuencia y en cantidades mayores que cualquiera otro parásito en los centrárquidos de Puerto Rico. El conocimiento de la competencia entre especies obtenidas en nuestro ambiente simplificado, puede tener aplicaciones para manejo de pesquerías y para la producción de estos peces en condiciones de vivero o acuicultura en Estados Unidos y África. El cambio estacional en el número de gusanos de las agallas encontrado en la lobina en el Vivero de Maricao y en el lago Guajataca fue estudiado por Pomales y Williams (1980). Williams y Williams (1993) encontraron cantidades mayores de estos gusanos en los

embalses de la bajura que en los de la altura. Un mejor entendimiento de su biología podría ayudar para desarrollar controles y métodos de erradica-ción.

Gyrodactylus cichlidarum

Gyrodactylus cichlidarum Paperna. Este pequeño pero peligroso gusano vive sobre el cuerpo de las tilapias. Bajo condiciones de hacinamiento o cuando la calidad de agua es pobre, su método de reproducción directo le permite sobre-poblar el huésped rápidamente y ocasionar mor-tandades. Características del diagnóstico - Este pequeño gusano tiene un par de anclas y un prominente es-cudo sobre la parte superior de éstas. Dentro del cuerpo del adulto se puede ver un embrión grande. Registros en Puerto Rico - Se encontraron infec-ciones bien intensas en la tilapia azul durante una epizoótica en la Estación Experimental en Lajas e infecciones moderadas en la tilapia de Mozambique en Lucchetti. (USNM 84661) Distribución geográfica - Originalmente encon-trado en África y Asia occidental pero ahora ha sido introducido con las tilapias a muchas áreas del mundo. Fue introducido a Puerto Rico en el 1988

MONOGENEA

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en las cepas de tilapia azul traídas de la Universidad de Auburn. Este caso ilustra los riesgos involucrados en la reintroducción de peces, de paso introduciendo parásitos adicionales inadvertidamente. Este es un parásito particularmente peligroso que no existía en Puerto Rico. Antes de hacer reintroducciones deben evaluarse las ventajas de mejorar las cepas genéticamente ante los riesgos que representa el traer parásitos nuevos y posiblemente muy peligrosos. Localización en el huésped - Se ha reportado en las agallas y piel, pero en Puerto Rico lo encontramos sobre la piel y aletas. Tamaño - 0.3-0.4 mm de largo. Especificidad hospedera - Este parásito ha sido reportado en una variedad de tilapias y otros cíclidos en África. Su especificidad limitada puede que le permita atacar todas las tilapias, al tucunaré, oscar y posiblemente a otros cíclidos en la Isla. Significado para la pesca recreativa - Este gusano puede ser peligroso para el tucunaré por su afinidad por los cíclidos en general y porque este pez perdió sus gusanos parásitos nativos cuando fue intro-ducido. Comentarios - Nuestro primer examen de este parásito en Puerto Rico surgió durante una epizoó-tica de tilapias azules en una instalación acuícola. Este parásito produce una cría casi madura que se adhiere inmediatamente al huésped materno. Es por esto que un gran número de parásitos pueden atacar al huésped en un corto tiempo. Parásitos indivi-duales se propagan de pez a pez por contacto directo. Este monogéneo puede ser extremadamente dañino en situaciones de vivero, cultivo o acuario. Actinocleidus fusiformis (Mueller) Colocado bajo el género Syncleithrum por al-gunos autores, este distintivo gusano puede ser encontrado en todas las poblaciones locales de lobina. Ha causado la muerte de lobinas mantenidas en viveros localmente. Características del diagnóstico - Las barras de las anclas están unidas en el centro. La barra superior es ancha y en forma de abanico. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones moderadas en la mayoría de las lobinas del Vivero de Maricao, en 6 de 12 de La Plata, en 11 de 23 en Lucchetti y en 19 de 32

Actinocleidus

fusiformis


en la lobina de Florida en Guajataca. Probablemente, cada población de lobina en Puerto Rico tiene este parásito (USNM 84662-4, 84679). Distribución geográfica - Se encuentra a través de los Estados Unidos dondequiera que haya lobinas. Probablemente este parásito llegó a Puerto Rico con la introducción de lobina en 1946. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 0.60-0.72 mm de largo. Especificidad hospedera - Este parásito ha sido reportado en las lobinas, Micropterus punctulatus y en Micropterus dolomieui en los Estados Unidos. En Puerto Rico se ha reportado en la lobina pero no en la lobina ojicolorada. Daño al huésped - Este gusano ha ocasionado epizoóticas en los alevinos

de lobinas en vivero en Puerto Rico.

Actinocleidus gracilis

Actinocleidus gracilis Mueller Este común gusano se propagó de la chopa a dos nuevos huéspedes, a la chopa caracolera y a la chopa de abdomen colorado cuando estos fueron introducidos en Puerto Rico. Características del diagnóstico - Las barras de las anclas están unidas en el centro. Ambas son estre-chas y con muescas hacia los extremos. Registros en Puerto Rico - Ocurrencia en poca cantidad en todas las Lepomis spp. del Vivero de Maricao y en 3 de 7 chopas de abdomen colorado en Cidra, 7 de 12 chopas en Guajataca y 8 de 14 en Lucchetti, 3 de 6 chopas caracoleras en Guajataca y en 4 de 6 en La Plata (USNM 84668). Probable-mente se encuentra en todas las poblaciones de Lepomis spp. en Puerto Rico. Distribución geográfica - Esta especie se encuentra en el sureste de los Estados Unidos. Probablemente traída a Puerto Rico con la chopa en 1915. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 380-500 µm de largo. Especificidad hospedera - Se conoce en la chopa, en Lepomis marginatus y en L. cyanellus en los Estados Unidos. La chopa caracolera y la chopa de abdomen colorado representan nuevos registros de huéspedes. Este gusano parece preferir Lepomis spp.

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Ancyrocephalus sp. Esta especie aparentemente nueva, es el único gusano de las agallas nativo en los peces de agua dulce locales. Puede ser una de sólo dos especies endémicas de parásitos de peces. Características del diagnóstico - Tienen un haptor en forma de cuña, anclas que difieren en tamaño y forma y barras de forma similar. El complejo copulatorio es en forma de lazo. Registros en Puerto Rico - Ocurrencia de cantidades moderadas de parásitos en todos los dajaos del Vivero de Maricao (USNM 84697). Posiblemente se encuentra en las poblaciones de este huésped en las quebradas de la altura locales. Distribución geográfica - Parásito nativo de Puerto Rico. El huésped se distribuye desde Carolina del Norte en la costa este de los Estados Unidos, a través del Golfo de México, México, Centro América, el Norte de Sur América y el Caribe; pero, el parásito puede no existir fuera de Puerto Rico (endémico). Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 375-510 µm de largo. Especificidad hospedera - Sólo en el dajao. Cichilidogyrus tilapiae Paperna Este parásito ataca a todas las tilapias en Puerto Rico y es el único gusano de las agallas en estos huéspedes.

Ancyrocephalus sp.

Características del diagnóstico - Las dos barras del haptor tienen piezas articuladas adicionales. Registros en Puerto Rico - Este parásito se encontraba comúnmente en todas las tilapias del Vivero de Maricao y en 5 tilapias azules de Guajataca; 3 de 12 tilapias de Mozambique en Lucchetti, 3 de 5 de Guayabal, 4 de Loco, 4 de 5 de Toa Vaca y 5 de 6 de Cidra; 2 de 6 tilapia de Lucchetti, 1 de 3 de Guayabal, 1 de 6 de Loco, 1 de 2 de Toa Vaca, 4 de Cidra, 2 de 3 de Guajataca y 1 de 4 de La Plata. Los niveles de infección fueron 1-7 en tilapia azul, 0-8 en tilapia y 0-55 en la tilapia de Mozambique. Este parásito probablemente ocurre en todas las poblaciones de todas las especies de tilapia en Puerto Rico (USNM 84670-2).


Distribución geográfica - Ocurre naturalmente en África y ha sido introducido ampliamente en las tilapias exóticas. También se ha reportado

en la tilapia de Mozambique en Colombia. Estos parásitos exóticos probablemente fueron introducidos en Puerto Rico (y Colombia) con las cepas de tilapia traídas de la Universidad de Auburn en el 1958 (tilapia de Mozambique) y en el 1963 (tilapia). Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 375-595 µm de largo. Especificidad hospedera - Este gusano ocurre naturalmente en menos y diferentes especies de tilapia en África. En Puerto Rico se ha propagado a todas las especies de tilapia. Clavunculus bursatus (Mueller) Solamente de 1-2 de estos grandes gusanos por pez parasitan la Micropterus spp. local. Singularmente se alojan en los arcos de las agallas en vez de en los filamentos. Características del diagnóstico - Las barras del haptor y las anclas son pequeñas y están escondidas en el medio del haptor. Su cuerpo es mayor que el de otras tres especies de gusanos de las agallas encontrados en Mic-ropterus spp. local. Registros en Puerto Rico - Este gusano ocurre en la mayoría de las lobinas y en la lobina de Florida en el Vivero de Maricao y en la lobina ojicolorada en el río Maricao, en 8 de 32 lobinas de

Florida en Guajataca, 1 de 4 lobinas en Loco, 10 de 11 en Toa Vaca, 6 de 12 en La Plata y 9 de 23 en Lucchetti. Probablemente puede ser encontrado en toda la pobla-ción de lobinas en Puerto Rico (USNM 84649-50). Usualmente se encuentran de uno a dos gusanos por huésped adulto, pero en ocasiones puede haber desde cero hasta cinco por huésped. Hasta doce pueden ser encontrados en las crías o en peces juveniles en el Vivero de Maricao. Se pueden encontrar en combinación con Haplocleidus furcatus y Actinocleidus fusiformis.

Cichlidogyrus

tilapiae

Clavunculus bursatus

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Distribución geográfica - Su distribución original era en el este de los Estados Unidos. Este parásito probablemente llegó a Puerto Rico en los embarques de lobina recibidos de los EE.UU. en 1946. Localización en el huésped - Se alojan en los arcos de las agallas y en los rastrillos ("rakers") de las lobinas adultas, usualmente en el primer y segundo arco. Algunas veces se encuentran en la garganta o boca. También se ha encontrado en grupos de hasta 10 gusanos detrás de la mandíbula superior en el cielo de la boca en las crías o juveniles de lobina. Tamaño - 0.65-1.60 mm de largo. Especificidad hospedera - En Puerto Rico, sólo parasita la lobina. En Estados Unidos este parásito se ha reportado en la lobina, en Micropterus punctulatus, M. dolomieui, chopa y en Lepomis cyanellus. Se desconoce por qué en Puerto Rico no ataca a la chopa.

Cleidodiscus pricei

Cleidodiscus pricei Mueller Algunas veces clasificado bajo el género Ligic-taluridis, este parásito exótico se encuentra en todos los barbús en Puerto Rico. Características del diagnóstico - Tiene manchas oculares prominentes, anclas relativamente grandes y un escudo levantado y angosto en una de las barras. Registros en Puerto Rico - Ocurrió una gran varie-dad de infección con 1-96 gusanos en el barbú moteado, de 41-307 en el barbú cabezón y de 1-145 en las dos subespecies del barbú torito (USNM 84673-5, 84678) Distribución geográfica - Está distribuído natural-mente en el este de los EE.UU. y en Canadá, pero ha sido introducido a California y a Rusia en el barbú moteado y a Europa en Ameiurus melas. En Puerto Rico parece estar distribuído a todas clases de barbú, las quebradas de lugares bajos y en todos los embalses. Este parásito posiblemente fue traído a Puerto Rico con estos huéspedes en 1915, 1938 y 1946. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 335-530 µm de largo. Especificidad hospedera - Este gusano sólo parasita a los barbús (ictalúridos). Daño al huésped - Este gusano ha hecho poco daño en Puerto Rico, sin embargo, ha sido el responsable de epizoóticas ocurridas en situaciones de


vivero y de cultivo en muchas partes. Comentarios - Cleidodiscus floridanus Mueller, una especie similar es muy abundante y muy efectiva en parasitar los barbús de agua dulce del este de Norte América. La razón por la cual este gusano no fue también introducido a Puerto Rico es un misterio. Algunos autores creen que se trata de la misma especie. Gussevia asota Kritsky, Thatcher y Boeger

Este parásito adaptable y de amplia distribución se ha propagado alrededor del mundo por medio del comercio de peces de acuario. Puede perjudicar los oscares severamente. Al principio llamamos este gusano de las agallas Ancyrocephalus sp. (Bunkley-Williams y Williams 1994), pero cuando obtuvimos más especímenes para estudiar, lo identificamos hasta el nivel de especie. Características del diagnóstico - La pieza accesoria del complejo copulatorio tiene forma de anillo y el cirro asociado tiene una vuelta y media. El ovario es alargado y está sobrepuesto al testículo. Registros en Puerto Rico - Se encontraron en cantidades moderadas en cada oscar del Vivero de Maricao (USNM 84669). En Brazil se encuentran menos de diez gusanos por huésped, pero en los oscares de los acuarios se encuentran cientos. Distribución geográfica - En Brazil son parásitos naturales de los oscares. Se han distribuído ampliamente en los oscares utilizados en el comercio de acuarios y para poblar charcas de peces ornamentales. Este parásito exótico probablemente ha sido traído a Puerto Rico con cada embarque de este popular pez de acuario. El oscar está establecido al sur

de la Florida, en Puerto Rico sólo existe en unas cuantas charcas. El parásito ha sido reportado en oscares mantenidos en acuarios en Idaho, EE.UU. y probablemente exista en los oscares silvestres en el sur de la Florida, EE.UU. Otras dos especies de este género de parásitos se encuentran en las agallas de los oscares en Brazil, pero no los hemos visto en los oscares en Puerto Rico y no fueron reportados en Idaho. Puede que no sobrevivan al tratamiento o al proceso de embarque en el comercio de peces de acuario.

Gussevia asota

Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 315-465 µm de largo. Encontramos algunos gusanos más

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pequeños que los descritos originalmente (380-462 µm). Especificidad hospedera - Encontrado en los oscares solamente. Daños al huésped - Los oscares mantenidos en acuarios aparentemente murieron al ser infectados por cientos de estos gusanos. Esta tendencia fue reconocida en su nombre cientifico [asota=destrucción (en griego)]. Los oscares del Vivero de Maricao tenían más parásitos de este tipo que los que se encontraban en este mismo huésped en Brazil, pero nunca observamos niveles capaces de causar daño. Haplocleidus furcatus Mueller Este parásito es muy exitoso en Puerto Rico y ataca todas las especies de lobinas y chopas. Puede matar los peces mantenidos en un vivero. Características del diagnóstico - Este es un gusano pequeño de las agallas con pares de anclas bastante diferentes en tamaño. La pieza accesoria del órgano copulatorio es en forma de "Y" y el cirro asociado es recto. Registros en Puerto Rico - Encontrado en todas las lobinas Micropterus spp., en Lepomis spp. en el Vivero de Maricao y en el río adyacente y en todos los embalses en donde estos peces fueron examinados (USNM 84648, 84651, 84653, 84655). Usualmente ocurrían infecciones desde leves hasta agudas en la lobina e infecciones leves en las otras especies de lobina y en las chopas. Otros dos gusanos comparten las agallas de la lobina en Puerto Rico, Clavunculus bursatus y Actinocleidus fusiformis. Onchocleidus ferox y Actinocleidus gracilis a menudo acompañan a este gusano y parasi-tan la Lepomis spp. de Puerto Rico. Los niveles de infección total, el número de gusanos por pez para todos estos gusanos en la lobina fue de 0-509 gusanos, en la lobina ojicolorada 0-2, 9-143 en la chopa caracolera y 0-60 en la chopa. La mayoría de los gusanos en estas infecciones eran Haplocleidus furcatus.

Haplocleidus furcatus

Distribución geográfica - Originalmente, se en-contraba en el este de los EE.UU., pero ha sido transferida a través de toda la nación y Canadá. Este parásito fue traído a Puerto Rico con Lepomis spp. en 1915 y 1957 o con la lobina en 1946. Se encontró en la lobina de Florida traída a Puerto Rico reciente-mente. Localización en el huésped: Filamentos de las


agallas. En los filamentos del primer y segundo arco se alojan más gusanos. Tamaño - 540-696 µm de largo. Especificidad hospedera - Este parásito ha sido reportado en la lobina, lobina ojicolorada, Micropterus dolmieiu, Micropterus punctulatus y Micropterus notius y en 5 especies de Lepomis en el este de los Estados Unidos. En Puerto Rico se encontró en todas las lobinas y chopas examinadas.

Daños al huésped - En Puerto Rico han ocurrido epizoóticas en los alevinos de lobina criados en viveros.

Murraytrematoides sp.

Murraytrematoides sp. Esta nueva especie de gusano de las agallas tiene tanta tolerancia para agua dulce como para la salinidad del mar (eurihalino). Características del diagnóstico - El haptor ancho presenta tres barras. El cuerpo no tiene espinas. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de leves a moderadas en el agujón timuco de aguas salobre y dulce costera (USNM 84699). Distribución geográfica - Conocido solamente en Puerto Rico, pero es poco probable que sea un parásito endémico en un huésped eurihalino de tan amplia distribución. Ecología - Se conoce poco sobre esta especie de parásito pero otros agujones eurihalinos acarrean sus gusanos hasta 350 km tierra adentro en los ríos de los EE.UU. (Williams y Rogers 1972). Localización en el huésped - Filamentos de las

agallas. Tamaño - 350-425 µm de largo. Especificidad hospedera - Sólo ha sido encontrado en el agujón timuco. Onchocleidus ferox (Mueller) Parasita todas las especies de Lepomis en Puerto Rico. No sucede lo mismo con la lobina, la cual está estrechamente relacionada. La chopa de abdomen colorado es un nuevo huésped para este gusano.

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Características del diagnóstico - Este es un gusano pequeño con anclas delgadas y alargadas y con ganchos marginales relativamente grandes. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones leves en la chopa, la chopa de abdomen colorado y en la chopa caracolera en el Vivero de Maricao, así como en todos los embalses donde se encuentran estas chopas (USNM 84652). Haplocleidus furca-tus y Actinocleidus gracilis comparten las agallas de Lepomis spp. con este gusano, pero a menudo se encuentra solo o solamente con una de las dos especies. Distribución geográfica - Originalmente encon-trada en el este de los EE.UU y en Canadá. Este exótico parásito probablemente fue introducido a

Puerto Rico con los embarques de Lepomis spp. recibidos en 1915 ó 1957. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 250-402 µm de lar-go. Especificidad hospedera - Ha sido reportado en la chopa, la chopa caracolera, Micropterus punctulatus y en otras 8 espe-cies de Lepomis en los EE.UU. La chopa caracolera establece un nuevo registro como huésped.

Onchocleidus ferox

Onchocleidus

principalis

Onchocleidus principalis Mizelle Este parásito llegó a Puerto Rico recientemente en un embarque de lobina de la Florida. Se propagó rápidamente a otras lobinas en el vivero. Características del diagnóstico - Este gusano tiene un órgano copulatorio parecido a un tirabuzón y los ganchos marginales son más delgados que los de Onchocleidus ferox. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de leves a moderadas en 22 lobinas de la Florida y en 10 lobinas examinadas en el Vivero de Maricao en diciembre de 1993 (USNM 84656-8).


Distribución geográfica - Este parásito se encontró originalmente en el este de los EE.UU., ahora se encuentra a través de los EE.UU. dondequiera que haya habido transferencia de lobina y en Inglaterra. Fue importado en las cepas de lobina de Florida traídas de un vivero en Louisiana en julio de 1992. Este gusano infectó otras lobinas en Maricao y posiblemente en Sabana Grande y puede que se propague a todas las lobinas a través de Puerto Rico. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 480-660 µm de largo. Especificidad hospedera - Se conoce de las lobinas, Micropterus dolmieiu y en Micropterus punctulatus en los EE.UU. Las tres especies de gusanos de las agallas encontrados precisamente en las lobinas de Puerto Rico,

también fueron encontradas en las lobinas de Florida que fueron importadas. No puede determinarse si estos parásitos ya estaban en la lobina de Puerto Rico o si fueron reintroducidos con la lobina de Florida, ya que fueron mantenidas juntas en el Vivero. Significado para la pesca recreativa: Otro gusano de las agallas que parasita la lobina y provee una oportunidad adicional para que estos gusanos causen problemas en el vivero y posiblemente en los embal-ses. Las introducciones futuras de parásitos pueden ser evitadas (vea Evitando Parásitos Nuevos, página 143). Pseudohaliotrema mugilinus Hargis Este gusano puede ser sinónimo de Ancyroce-phalus vanbenedenii (Parona y Perugia), pero hasta que no se comparen estos gusanos directamente utilizaremos el nombre actual. Este parásito eurihalino nativo probablemente viaja con cada jarea que entra en zonas de agua dulce costera. Características del diagnóstico - Las dos barras del haptor se tocan pero no se funden. En el medio de una de las barras hay una sección en forma de mariposa. Registros en Puerto Rico - Este parásito fue encon-trado consistentemente en infecciones moderadas en todas las jareas en aguas marinas, salobres y dulces costeras (USNM 84676-7, 83396-8, 83401). Ocurre en combinación con el Metamicrocotyla macracan-

tha.

Pseudohaliotrema

mugilinus

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Distribución geográfica - Se conoce del Golfo de México y del Caribe y es un parásito nativo. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 0.63-1.02 mm de largo. Especificidad hospedera - Sólo parasita la jarea y Mugil cephalus.

Acolpenteron ureteroecetes

Acolpenteron ureteroecetes Fischthal y Allison Este gusano parasita la lobina local y es de interés porque se aloja en la vejiga urinaria, una localización poco usual para un gusano de las agallas. Características del diagnóstico - Tiene 14 ganchos marginales pequeños y el haptor está desprovisto de anclas o barras. Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente se encontraron en todas las especies de Micropterus en el Vivero de Maricao y el río adyacente (USNM 84660). En Puerto Rico, los peces están infectados con 1-6, pero algunas veces hasta 12 de estos gusanos. En los EE.UU. se han reportado tanto como 50 gusanos por pez. Myxobilatus mictosporus también puede estar presente con este gusano. Distribución geográfica - Se encontró originalmente en todas las lobinas del este y centro de los EE.UU., pero se ha propagado a través del mundo dondequiera que las lobinas han sido introducidas. Este parásito fue introducido en Puerto Rico con la lobina del sureste de los EE.UU. Localización en el huésped - Vejiga urinaria y uréter. Ecología - En el sur de los EE.UU. está limitado a las quebradas y lagos de fondo rocoso. Tamaño - 0.46-0.81 mm de largo. Especificidad hospedera - Ha sido reportado en Micropterus treculi, lobina, Micropterus sp. ("shoal bass"), Micropterus dolmieiu, Micropterus punctulatus y Micropterus notius y en la chopa de abdomen colorado en los EE.UU. La lobina ojicolorada representa un nuevo huésped para este parásito. Daños al huésped - Usualmente causa poco daño; sin embargo, en África del Sur ocasionó una epizoótica de alevinos de lobina mantenidos en viveros. Detección - Este gusano puede ser extraído cuidadosamente del tejido de la vejiga urinaria con el uso de un microscopio para hacer disecciones. El sacar muestras de orina exprimiendo al pez vivo no es un método de examen efectivo para despegar el gusano de la pared de la vejiga. Tratamiento - El tratamiento para gusanos de las agallas internos no es posible.


Dactylogyrus sp. Aparentemente es una especie nueva. Es posible que ésta sea la especie de gusano de las agallas no descrita de distribución más amplia. Aquí existe en poblaciones exóticas de minó rosado.

Dactylogyrus sp.

Características del diagnóstico - Una de las barras del haptor tiene forma de "U". Las anclas tienen una raíz larga y una corta. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones moderadas en los minós rosados del Vivero de Maricao (USNM 84682). Es probable que ocurra en todas las poblaciones de minó rosado en Puerto Rico. Distribución geográfica - Probablemente un parásito nativo de este huésped en el norte de India. Propagado a través del mundo por medio del comercio de peces tropicales. Podría ser una especie nueva, pero esto es difícil de creer en un pez de acuario tan popular.

Dactylogyrus anchoratus

Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 260-300 µm de largo. Especificidad hospedera - Sólo parasita el minó rosado. Dactylogyrus anchoratus Dujardin Este parásito llegó a Puerto Rico con los peces de colores para acuarios y afortunadamente no se ha propagado a otros peces. Otras especies de este mismo género ocurren en los peces de colores alrededor del mundo. Las introducciones repetidas de estos peces puede traer muchos de estos parásitos a Puerto Rico y a diferencia de este gusano, podrían propagarse a otros peces. Características del diagnóstico - Tiene una barra haptoral y un par de anclas muy delgadas y alargadas con una raíz extremadamente alargada y la otra reducida.

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Registros en Puerto Rico - Es común en infecciones de leves a moderadas en los peces de colores del Vivero de Maricao (USNM 84681). Distribución geográfica - Este parásito ha sido introducido alrededor del mundo en los peces de colores utilizados para el comercio de acuarios y en las charcas de peces ornamentales. Este pez de aguas templadas nunca se ha establecido en Puerto Rico, aún cuando ha sido introducido muchas veces. La distribución de este parásito se extiende por lo menos a Canadá, Israel, Japón y los EE.UU. Es probable que este parásito exótico haya sido traído a Puerto Rico en cada embarque de peces de colores para acuario. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 326-388 µm de largo. Especificidad hospedera - Se conoce del pez de colores y de Cyprinus carpio alrededor del mundo, pero en Puerto Rico sólo ha sido encontrado en el pez de colores.

Dactylogyrus

bifurcatus

Dactylogyrus bifurcatus Mizzelle Este parásito existía en el minó cabezón que suplió los embalses de Puerto Rico por 20 años hasta que el pez desapareció y con él, su parásito. Este es un ejemplo notable de la rara pérdida de un parásito exótico establecido. Características del diagnóstico - Tiene dos barras separadas y una de ellas es de forma triangular. Las raíces de las anclas son aproximadamente iguales. Registros en Puerto Rico - Comúnmente ocurrieron infecciones leves en los minó cabezones sembrados en los embalses y charcas del 1957 a 1975. Este huésped fue criado y mantenido en el Vivero de Maricao y en la Estación Experimental en Lajas y ahora se presume que ha desaparecido de Puerto Rico ("extirpated") desde 1976 ó 1977. Se encontraba en el sistema de canales de riego del Valle de Lajas en 1975 (USNM 84741). Distribución geográfica - Su huésped ocurre naturalmente desde el norte de México hasta Canadá y ha sido introducido ampliamente como un pez de carnada o de forraje. No podemos precisar la dis-tribución de este parásito. Fue traído a Puerto Rico con las cepas de minó cabezón de Welaka, Florida, EE.UU. el 24 de junio de 1957. Aparentemente ésta fue la única introducción del huésped y del parásito.


Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 254-492 µm de largo. Especificidad hospedera - En Puerto Rico se conoce solamente en el minó cabezón, pero se conoce en otras especies de minó en los EE.UU. Daño al huésped - Este parásito y el céstodo Bothriocephalus acheilognathi de Asia pueden haber tenido un rol en la eliminación de este útil pez de carnada en Puerto Rico. Comentarios - Muy rara vez los humanos introducen un parásito exótico nuevo, permiten que se establezca por décadas y entonces, abruptamente,

encuentran que ha desaparecido. Usualmente, hay poca esperanza de controlar estos tipos de parásitos, pero éste es un raro ejemplo de la pérdida de una especie.

Diplectanocotyl

a gracilis

Diplectanocotyla gracilis Yamaguti Este es un parásito común del sábalo en Puerto Rico, pero antes se conocía solamente en Indonesia. Características del diagnóstico - Tiene escuamodiscos y una ventosa terminal grande en el haptor. Registros en Puerto Rico - En Puerto Rico, este gusano fue encontrado en casi todos los sábalos en agua marina, salobre o dulce costera en infecciones de leves a moderadas (USNM 84683). Distribución geográfica - Se conocía previamente de Indonesia. No estamos conscientes de otros registros. Esta sería una extensión considerable de su distribución y podría sugerir una distribución circumtropical para este parásito. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 0.45-1.0 mm de largo. Especificidad hospedera - Se conoce en otra especie de sábalo. Este aparenta ser el registro de un nuevo huésped para el sábalo y sugiere que este parásito pueda estar limitado a los peces de la familia de los sábalos.

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Diplectanum collinisi (Mueller) Este gusano originalmente se clasificó bajo el género Lepidotes porque fue encontrado en agua dulce. Este gusano en realidad es de origen marino, pero llega hasta los cuerpos de agua dulce transportado por medio de sus huéspedes. El descu-brimiento de este gusano resuelve un misterio de hace 60 años. Características del diagnóstico - Los escuamodis-cos ocupan la mayor parte del haptor. La barra del haptor es en forma de "boomerang" y ambos pares de anclas tienen las bases alargadas. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones entre leves y moderadas en la muniama y en la es-puelúa (USNM 84665-7). Probablemente puede encontrarse en otras mojarras locales. Distribución geográfica - Se ha reportado en la Flo-rida. Puerto Rico establece un nuevo registro de distribución para el Caribe, pero es posible que esta especie exista a través de todo el Caribe. Localización hospedera - Filamentos de las agallas. Tamaño - 635-675 µm de largo. Especificidad hospedera - Sólo se conoce de las mojarras. Este gusano fue descrito en Morone saxatilis ("striped bass"), un importante pez para la pesca recreativa. En realidad, el parásito provino de una muniama ("striped mojarra") que se encontró en la misma colección M. saxatilis ("striped bass"). Un error de entrada de datos contribuyó al misterio de aproximadamente 60 años de por qué este gusano nunca podía encontrarse en M. saxatilis ("striped bass").

Diplectanum

collinsi

Rhabdosynochus rhabdosynochus Mizelle y Blatz Este gusano espinoso de agua dulce y salada ocurre en la mayo-ría de los robalos y a través de toda la extensión que éstos cubren. Características del diagnóstico - Espinas presentes en toda la mitad inferior del cuerpo. La parte posterior del cuerpo se ensancha gradualmente para formar el haptor. Las anclas relativamente pequeñas y finas se encuentran en cada esquina del haptor con tres barras alargadas entre medio. Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones de leves a moderadas en todos los robalos y robaletes examinados en agua salobre y dulce (USNM 84684-5).


Distribución geográfica - Se conoce de la Florida. Puerto Rico estable un nuevo registro de distribución para el Caribe, pero probablemente también se encuentren a través del Golfo de México y el Caribe. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 220-340 µm de largo. Especificidad hospedera - Sólo ha sido reportado en el robalo. El robalete es un huésped nuevo para este parásito. También puede que se encuentre en el robalo blanco y en el robalo constantino. Neobenedenia melleni (MacCallum) Este capsálido, relativamente grande, tiene una reputación de asesino de peces a través del Atlántico Norte occidental. Ha destruído empresas de cultivo de tilapia comercial en agua salada o salobre en las Bahamas, Jamaica y Puerto Rico. Este parásito deja ciegos a los meros mantenidos en acuarios públicos. Puede ser tal su

abundancia que los gusanos parecen escamas que cubren el pez.

Rhabdosynochus rhabdosyno-

chus

Características del diagnóstico - Es un gusano plano relativamente grande, casi circular, con un haptor circular aparte. El haptor es mucho más angosto que el cuerpo. Registros en Puerto Rico - Este parásito nativo ha sido encontrado en numerosas cantidades en situaciones de cultivo de tilapia azul, de Mozambique y roja (USNM 84716). Distribución geográfica - Es conocido a través del Atlántico occidental tropical y sub-tropical, incluyendo Bermuda. Fue transportado al Acuario de Nueva York y a otras instalaciones en los peces marinos tropicales. Localización en el huésped - Ojos, piel, rara vez en la cámara de las agallas. Tamaño - Hasta 5 mm de largo. Especificidad hospedera - Atacará a cualquier pez confinado en agua de mar. Es interesante que las tilapias exóticas casi no tienen resistencia para este gusano.

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Daño al huésped - Infecciones masivas ocasionan la muerte bajo condiciones de cultivo. Las tilapias cultivadas en agua salada o salobre en el Caribe pueden ser matadas rápidamente por este parásito. Se desconoce el daño que puedan ocasionarle a los peces silvestres. Tratamiento - Este gusano ha sido tratado exitosamente con formalina y también con exposición prolongada a agua dulce. La exclusión de este parásito de varios proyectos de cultivo a grande escala fue imposible. Los tratamientos químicos o a base de agua dulce resultaban muy costosos. En algunos proy-ectos de cultivo en jaulas se encontró que podían mover las jaulas hacia profundidades mayores y evitar la mayoría de los gusanos. Comentarios - Este gusano es devastador para peces mantenidos en agua salada o salobre, pero no puede tolerar exposiciones a agua dulce prolongadas. Sólo se incluye por el famoso problema experimentado con los intentos de cultivar tilapias de "agua dulce" en agua de mar. Se conoce más sobre el daño que les ocasionó a los peces del Acuario de Nueva York y a la tilapia comercial, su susceptibilidad, la respuesta inmunológica y el ciclo de vida de este parásito que de casi cualquier otro gusano de agua salada o salobre, pero casi nada se conoce sobre su existencia normal. La información sobre este parásito ha sido resumida recientemente (Dyer, Williams y Bunkley-Williams 1992).

Neobenedenia melleni

Neobenedenia pacifica (Guberlet) Este capsálido marino relativamente grande es acarreado a cuerpos de agua dulce por la jarea. No se ha reportado anteriormente en este huésped o en el Atlántico. Características del diagnóstico - Es un gusano plano, relativamente grande, casi circular con un haptor circular aparte. El haptor es tan ancho como el cuerpo.


Neobenedenia pacifica

Registros en Puerto Rico - Aproxima-damente un tercio de las jareas del río Bucaná examinadas tenían de 1-2 gusanos. Probablemente se encuentra en las jareas de agua salada, salobre y dulce costera (USNM 82535). Distribución geográfica - Extraña-mente, este parásito solamente ha sido reportado en el Pacífico. No tenemos evidencia que sugiera una introducción exótica, aunque se han intoducido peces marinos del Pacífico en Panamá y en Barbados. Localización en el huésped - Piel. Tamaño - Hasta 4 mm de largo. Especificidad hospedera - Anterior-mente se conocía para Mugil cephalus. La jarea es un registro de huésped nuevo para este parásito. Daño al huésped - En una muestra de

89 jareas adultas ocurrió una superinfección en la piel de una. Esta infección probablemente hubiera matado al pez. Este es un ejemplo raro de superinfección en un pez de distribución libre.

Polyopisthocotylea Generalmente estos gusanos son más grandes que los Monopistho-cotylea y usualmente pueden verse a simple vista con facilidad. Los capsálidos son igual de grandes pero tienen haptores simples. Polyopis-thocotylea tienen órganos de fijación complejos con una serie de tenazas o ventosas, a menudo localizadas en las extensiones del haptor. Estos gusanos generalmente se alimentan de sangre. Producen menos huevos que los Monopisthocotylea y usualmente se alojan en el huésped en cantidades menores. Un mismo huésped puede albegar entre 50-100 Monopisthocotylea pero sólo de 1-2 Polyopisthocotylea. Los Polyopisthocotylea tienden a ser más comunes en el ambiente marino, los pocos que existen en agua dulce, usualmente se encuentran en huéspedes de origen marino. No incrementan su número rápidamente, pero los que se alimentan de sangre pueden ocasionar daños severos al huésped con sólo un aumento leve en su número. En Puerto Rico usualmente los huéspedes

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marinos no se encuentran bajo condiciones de cultivo o en un vivero donde estos gusanos pueden causar problemas. Podrían convertirse en un problema si el esfuerzo de repoblación de peces marinos, según se está estudiando en la Florida, alguna vez se intenta aquí. Estos gusanos pueden ser relajados en soluciones de formalina diluída y montados en gelatina con glicerina como se describió para los Monopis-thocotylea, pero, también pueden ser colocados bajo un cubre objetos en una laminilla y bañados en formalina al 5% para que puedan ser fijados planos. Estos gusanos también pueden ser teñidos y montados permanen-temente como se describió para los digeneos. Los peces infectados con estos gusanos pueden ser tratados con formalina como se describió antes para los Monopisthocotylea. Protomicrocotyle mirabilis (MacCallum) Este gusano largo y asimétrico no había sido reportado en el jurel ojón ni en el Caribe. Características del diagnóstico - Tiene un cuerpo alargado con cuatro tenazas que parecen estar en el costado del cuerpo, antes del haptor. Registros en Puerto Rico - Varios gusanos fueron encon-trados en casi todos los jureles y en el jurel ojón examinados en agua salada, salobre y dulce costera local (USNM 82534). Distribución geográfica - Extrañamente, este parásito nativo no ha sido reportado previamente al sur del Golfo de México. Se encuentra por lo menos en el Caribe, el Golfo de México y la costa del Atlántico de los EE.UU. y probablemente más allá de estas áreas. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - Hasta 5.5 mm de largo. Especificidad hospedera - Se conocía del jurel, el jurel ojón es un registro de huésped nuevo para este parásito. Posiblemente sólo parasita a los jureles del género Caranx.

Protomicrocotyle mirabilis

Metamicrocotyla macracantha (Alexander) Este es el gusano de las agallas de mayor tamaño que ataca las lisas locales, no había sido reportado anteriormente en la jarea ni para el Caribe.


Características del diagnóstico - Tiene un cuerpo muy alargado con unos 152-213 testículos y de 23-25 tenazas dispuestas en dos filas a lo largo del haptor. Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones leves en casi todas las jareas examinadas (USNM 82536, 82578, 82597). Distribución geográfica - Conocido previamente del Pacífico oriental y del Golfo de México. Puerto Rico fue un nuevo registro geográfico para el Caribe (García-Saís y Williams 1985). Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - Hasta 12.5 mm de largo. Especificidad hospederia - Se había reportado a la muniama. La jarea era un nuevo huésped para este parásito (García-Saís y Williams 1985). Allopyragraphorus hippos (Hargis) Este gusano simétrico no se había reportado en el jurel ojón ni en el Caribe. Características del diagnóstico - Tiene un cuerpo relativamente corto. Las muchas tenazas en su haptor en forma de cola de pescado están distribuídas casi uniformes. Registros en Puerto Rico: Unos cuantos gusanos fueron encontrados en casi cada jurel y jurel ojón examinado (USNM 82580). Distribución geográfica - Es extraño que no haya sido reportado antes al sur del Golfo de México. La distribución es probablemente en el Caribe, Golfo de México y la costa Atlántica de los EE.UU. continen-tales y posiblemente más allá de estas áreas. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - 2.9-3.3 mm de largo. Especificidad hospedera - Conocido anteriormente en el jurel. El jurel ojón representa un nuevo huésped

para este parásito. Posiblemente, sólo parasita a los jureles del género Caranx.

Metamicrocotyla

macracantha

Cemocotyle noveboracensis (Price) Este gusano con una alineación desbalanceada de tenazas, no había

MONOGENEA

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sido reportado en el jurel ojón ni en el Caribe. Características del diagnóstico - El hap-tor está envuelto alrededor de la parte posterior del cuerpo y tiene de 43-57 ten-azas en un lado y de 15-17 en el otro. En el lado más largo del haptor encontramos una cantidad de tenazas algo mayor que la cantidad que había reportada previamente .

Allopyragraphorus hippos

Registros en Puerto Rico - Unos cuantos gusanos fueron encontrados en casi cada jurel y jurel ojón examinado en agua salada, salobre y dulce costera local

(USNM 84688).

Cemocotyl

noveboracensis

Distribución geográfica - Este gusano no había sido reportado antes al sur del Golfo de México. Se encuentra probablemente en el Caribe, el Golfo de México y la costa Atlántica de los EE.UU. y es posible que más allá de estas áreas. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - Hasta 4.5 mm de largo. Especificidad hospedera - Anteriormente re-portado en el jurel. El jurel ojón representa un nuevo registro de huésped para este parásito.

PÁRASITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO 56

DIGENEA (DIGÉNEOS) Los digéneos (anteriormente tremátodos digenéticos) forman una clase de gusanos planos. Los digéneos se reproducen de adultos y como larvas, por eso el nombre di-genéticos o dos nacimientos. Causan muchas enfer-medades serias y fatales en muchos animales incluyendo a los humanos. La bilarzia (Schistosoma mansoni Sambon) en los humanos en Puerto Rico es un ejemplo. Los digéneos son parásitos importantes de peces, los peces les sirven de huésped intermedio (larvas) y final (digéneos adultos). Más de 9,000 especies han sido descritas. Los adultos varían en tamaño de menos de 0.2 mm a más de 10 cm. Uno de los más grandes parasita el estómago del peto local Acanthocibium solandri, un pez importante para la pesca recreativa marina. Los digéneos usualmente se ven como un gusano plano típico con una boca en la región de la cabeza, ciego intestinal y órganos reproductores y de otro tipo en la región del tronco. A diferencia de los gusanos planos en general, este parásito tiene dos órganos de fijación parecidos a ventosas. Uno está localizado alrededor de la boca (ventosa oral) y el otro usualmente se encuentra en la región medioventral del cuerpo (ventosa ventral o acetábulo) (ver figura en página 64). En las diferentes especies hay gran diversidad de forma, tamaño y orientación de estructuras. Los digéneos tienen un ciclo de vida complejo con 2-3 huéspedes intermedios, posiblemente un huésped de transferencia y un huésped final. En un ciclo de vida típico, los huevos de los digéneos son expulsados por el intestino del huésped final (definitivo). Los huevos eclosionan en una larva natatoria ciliada (mira-cidio) que infecta el primer huésped intermedio, usualmente un caracol. Cada esporocisto produce asexualmente muchos parásitos larvales (redias) que a su vez producen muchas larvas infectivas natatorias (cercaria) que dejan el caracol. Entonces infectan al segundo huésped intermedio, se enquistan y se convierten en metacercaria. Si el huésped final apropiado se come el huésped infectado, la metacercaria es liberada mediante el proceso de digestión y se convierte en un digéneo adulto. Cada digéneo adulto tiene órganos masculinos y femeninos (hermafroditas) pero la reproducción aún requiere de dos gusanos. Los digéneos adultos son parásitos permanentes en la mayoría de los peces marinos y en muchos peces de agua dulce, anfibios, reptiles, mamíferos y aves. Los estadíos larvales ocurren en una variedad de invertebrados y vertebrados. Usualmente, los adultos se alojan en el intestino, estómago o boca, ocasionalmente en los pulmones y otros órganos. Las formas larvales pueden encontrarse en casi cualquier tipo de tejido. A continuación clasificamos las larvas y los digéneos adultos conocidos en los peces de agua dulce en Puerto Rico, pero separamos las especies catalogando todas las larvas(*) primero (página 57) y los digéneos adultos después (página 64).

DIGENEA

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Referencia - "How to Know the Trematodes" (Schell 1970).

Taxonomía e índice Clase Digenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Orden Strigeatida Familia Diplostomidae Posthodiplostomum minimum* . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 58 Uvulifer ambloplitis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Familia Cyathocotylidae Neogogatea pyionis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Familia Clinostomidae Clinostomum complanatum* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Familia Bivesiculidae Bivesicula tarponis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Orden Echinostomida Familia Echinostomatidae Echinochasmus donaldsoni* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Familia Haplosplanchnidae Haplosplanchus mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Hymenocotta manteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Orden Plagiorchiida Familia Acanthocolpidae Stephanostomum sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Stephanostomum ditrematis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Orden Opisthorchiida Familia Cryptogonimidae Paracryptogonimus centropomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Familia Hemiuridae Brachyphallus parvus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Lecithochirium monticellii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 * formas larvales.

Metacercaria (Larvas) Hemos identificado seis especies de metacercaria en tres órdenes y cinco familias de peces de agua dulce en Puerto Rico. La mayoría de estos gusanos se convierten en digéneos adultos en aves piscívoras, pero uno de ellos se hace adulto en los peces marinos. Afortunadamente, las larvas altamente dañinas que se alojan en los ojos (Diplostomulum spp.) parecen estar ausentes en Puerto Rico.


Prieto (1991) encontró larvas del ojo en la tilapia y carpas cubanas bajo cultivo y en la lobina y otras chopas en los embalses. Algunas larvas pueden vivir en el pez hasta por cuatro años. Clinostomum complanatum, una metacercaria amarilla, es el único digéneo de peces que puede parasitar a los humanos pero que muere cuando se cocina el pez. No hay tratamiento para eliminar las larvas de los peces. El reducir la cantidad de aves que sirven de huésped de los alrededores de las charcas de producción debe reducir su número en los peces de la charca. Las larvas pueden encontrarse en la piel, músculo, mesenterios u órganos internos del pez. Algunas veces son fácilmente visibles bajo la piel del pez vivo sin ayuda de lupas. Las larvas se ven como puntos oscuros en los peces pequeños o relativamente translúcidos, especialmente cuando la luz les ilumina por detrás. Filetes finos pueden sostenerse bajo una luz para encontrar puntos opacos, indicando la presencia de las larvas. Esta técnica se conoce como "candling". Las larvas en las vísceras o en las agallas son fáciles de ver cuando se hacen necropsias con un microscopio de disección. Las larvas relativamente pequeñas se esconden en la carne de los peces y es poco probable que éstas puedan ser detectadas por los pescadores. Las larvas más grandes pueden considerarse estéticamente indeseables para la persona que está limpiando el pez, desalentando indirectamente el interés por la pesca recreativa. Las larvas alojadas en los ovarios limitan la repro-ducción. Las infecciones altas reducen las tasas de crecimiento, aumentan

la mortalidad y hacen la producción de peces para la pesca recreativa más difícil.

Posthodiplos-

tomum minimum

Posthodiplostomum minimum (MacCallum) El ciclo biológico de estos digéneos de aves (llamados larvas blancas) probablemente sólo pudo completarse cuando se importaron peces exóticos a Puerto Rico. No estamos conscientes de ninguna otra instancia en que se haya introducido el ciclo biológico para una especie nativa existente. Las larvas blancas no se encontraron en tan altas cantidades como las que a menudo se observaron en los EE.UU. La subespecie P. minimum centrarchi parasita las lobinas y las chopas (centrárquidos), la subespecie P. mini-mum minimum parasita los minós y las carpas (ciprínidos) y una subespecie, aún sin nombre, parasita otros peces. Características del diagnóstico - Este gusano se distingue por su color blanco, su tamaño relativamente grande y por la localización en las vísceras.

DIGENEA

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Registros en Puerto Rico - La subespecie de los centrárquidos fue encon-trada en una chopa y en 6 de 7 chopas de abdomen colorado en Cidra, en una chopa y en una chopa caracolera del Vivero de Maricao y en 1 de 33 lobinas de Florida en Guajataca (USNM 84693, 84726). Usualmente se encontraron de 1-2 quistes por huésped. Sólo hemos encontrado una larva en cientos de lobinas examinadas, aún cuando es común de este pez en los EE.UU. También hemos examinado chopas y lobinas de La Plata, Guayabal y Lucchetti sin encontrar esta larva en dichos lagos a pesar de que en éstos están presentes tanto las aves piscívoras como los centrár-quidos. Posiblemente el molusco apropiado que le sirve de huésped inter-medio esté ausente o sea necesario una cierta abundancia de centrár-quidos. En los EE.UU, se observan peces cargando cientos de gusanos por pez, en contraste los peces en Puerto Rico acarrean cargas leves. Dos de 8 gupis colectados en una quebrada justo al oeste de Lajas estaban parasitados con 8-10 de una subespecie desconocida (USNM 84692). En Puerto Rico hay cuatro especies de minós y carpas, pero ninguna ha sido infectada por la subespecie de minó. Esto sugiere que esta subespecie no está en las aves piscívoras locales. Distribución geográfica - La subespecie de los centrárquidos se conoce de los EE.UU., Canadá y Cuba. Probablemente puede encontrarse en cualquier isla caribeña donde haya habido introduc-ción de chopas y lobinas de los EE.UU. La subespecie del minó está reportada en los EE.UU., Canadá y México. Esta larva estuvo involucrada en una forma de introducción exótica muy peculiar en Puerto Rico. Los garzones han estado trayendo a Puerto Rico la forma adulta de esta larva probable-mente por miles de años. Los huevos de los parásitos prácticamente han estado lloviendo sobre cuerpos de agua dulce locales. Hasta 1915, estos huevos se desperdiciaron. Con la introducción de chopas y lobinas traídas del sureste de los EE.UU. y la liberación de gupis del comercio de acuario en nuestras aguas, el ciclo biológico se completó. El ave hospedera final y el primer huésped intermedio, el molusco apropiado, aparentemente ya estaban aquí. Todo lo que hacía falta era añadir el segundo huésped intermedio, el pez. El parásito existía como una especie nativa natural, pero su ciclo biológico fue introducido. Ciclo biológico - El garzón cenizo Ardea herodias, el martinete Butorides striatus, la garza real Casmerodius albus, la garza azul Egretta caerulea, la garza blanca Egretta thula y la yaboa real Nycticorax nycticorax son huéspedes finales. Es sorprendente que esta larva no sea más exitosa En los EE.UU. continentales, Physa gyrina sirve como el huésped intermedio. Localización en el huésped - Las larvas se enquistan en los órganos internos o en los mesenterios. Tamaño - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 3-5 mm de largo.


Especificidad hospedera - Las larvas blancas pueden encontrarse en casi todos los peces de agua dulce en los EE.UU. La subespecie de los centrárquidos se encontró en todas las chopas y lobinas locales con excepción de la lobina ojicolorada. Una subespecie desconocida se encontró en los gupis. La larva blanca ha sido reportada en Poecilia mexicana en México y en el gupí en Tennessee (EE.UU.) Daño al huésped - Infecciones agudas en los músculos han causado muertes. Las infecciones en los orgános internos también causan daños. El corazón de algunos peces con infecciones altas parece una bola de palomitas de maíz (pop corn) por los quistes blancos que lo recubren por completo. Uvulifer ambloplitis (Hughes)

Esta etapa de metacercaria causa manchas negras superficiales en la piel y aletas y aunque rara vez daña o perjudica los peces silvestres, a menudo son ofensivas o causan malestar entre los pescadores. Algunas veces los peces mantenidos bajo cultivo o en viveros son atacados por grandes cantidades de larvas (enfermedad de la larva negra o enfermedad de las manchas negras) haciéndolos inmercadeables. Características del diagnóstico - El color negro, tamaño relativamente pequeño y localización usual-mente prominente en las aletas o piel del huésped es característica del diagnóstico. Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 1-10 larvas en 8 sagas y en 3 olivos en el río Bucaná y 2 en 1 de 3 lobinas ojicoloradas en el río Maricao (USNM 84694-5). Parece estar limitado a las quebradas de la altura en Puerto Rico. Posiblemente la temperatura en los embalses y en las quebradas de la bajura sea muy

alta para este parásito de clima templado.

Uvulifer

ambloplitis

Distribución geográfica - La larva negra es común en casi toda Norte América y puede afectar a todos los peces en ciertas áreas. Ciclo biológico - El martín pescador Ceryle alcyon es el huésped final. En los EE.UU., Planorbella trivolis o Planorbella campanulatum sirven como los moluscos huéspedes intermedios. Helisoma caribbaeum o el más raro Helisoma terrerianum probablemente sirve como huésped intermedio local. Localización en el huésped - La larva negra fue observada en músculos y aletas en los EE.UU. En Puerto Rico, una estaba en el músculo justo bajo la piel y los demás estaban en las aletas. Los adultos se encuentran en el intestino de las aves.

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Tamaño - Larvas 0.36-0.39 mm, adultos 1-2 cm de largo. Especificidad hospedera - Puede enquistarse en cualquier pez de agua dulce. Las sagas son una familia nueva de huéspedes para este parásito. Daño al huésped - Usualmente, sólo hay unos cuantos quistes por pez. Es raro encontrar superinfecciones naturales. En charcas de cultivos donde hay aves, pueden darse niveles bien altos y causar daño a los peces. Las infecciones agudas han causado una reducción de grasa y de la condición corporal, aumento en el consumo de oxígeno y supervivencia pobre a través del invierno. Referencia - Brokaw (1972). Neogogatea pandionis Cable y Rausch Este parásito no se encontró anteriormente en peces. Puede hacerse más abundante según su huésped final amplíe su distribución en la Isla.

Neogogatea pandionis

Características del diagnóstico - Esta larva, de color blanco a translúcido y poco descrita, tiene una vejiga excretora grande en forma de "W". Desafortunada-mente, es necesario un microscopio para reconocer esta característica. Registros en Puerto Rico - Se encontró una larva en un gupi del río Yauco más arriba de Lucchetti (USNM 83025). El águila de mar Pandion haliaetus, huésped final de este parásito, se está tornando más abundante en Puerto Rico. Será interesante ver si esta larva se hace más comun en los peces locales. Distribución geográfica - Existe en el este de Norteamérica, pero la distribución exacta es desconocida. Ciclo biológico - El águila de mar es el huésped final. Localización en el huésped - Se enquista en el músculo, ocasionalmente en las vísceras de los peces de agua dulce. Tamaño - Larvas 1.0-1.5 mm, adultos 2-3 mm de largo. Especificidad hospedera - Desconocida. Esta especie de larva no se había reportado en peces anteriormente, pero una especie del mismo género existe en los peces de agua dulce en Norteamérica.


Clinostomum complanatum (Rudolphi) Esta larva, llamada comúnmente larva amarilla, fue encontrada en tales cantidades en los órganos de dos guavinas locales que podría limitar el

número de estos peces en las quebradas del oeste de Puerto Rico. Podría parasitar a los humanos. Este gusano causa serios problemas en los peces de EE.UU. Características del diagnóstico - El color amarillo y el tamaño relativamente grande de este parásito son diagnósticos. Registros en Puerto Rico - La mayoría de los mapiros y la guavina en las quebradas del oeste de Puerto Rico tienen infecciones altas de larva amarilla (USNM 84723-5, 84698, 84722). Se observó un quiste en un barbú moteado de Lucchetti. No está claro por qué esta larva está limitada al oeste de Puerto Rico. Los huéspedes intermedios, el caracol y el pez, y los huéspedes finales, los garzones, se encuentran a través de toda la Isla. Distribución geográfica - De amplia distribución en el viejo y nuevo mundo. Es un poco más abundante en la mitad norte de su distribución en Norteamérica. Ciclo biológico - En los EE.UU., Helisoma spp. sirve como primer huésped intermedio. En Puerto Rico, dos especies de moluscos de una misma familia, probablemente actúen como huéspedes intermediarios.

Los adultos se encuentran en la boca de los garzones (garzón cenizo, martinete, garza real, garza azul, yaboa real).

Clinostomum complanatum

Localización en el huésped - Se encontró en el hígado y ovarios de las guavinas y en el hígado del barbú moteado. Tamaño - Larva 4-6 mm, adultos 3.5-6.6 mm de largo. Especificidad hospedera - Puede enquistarse en cualquier pez de agua dulce. Ambos, la guavina y el mapiro, son nuevos registros de huéspedes. Las guavinas son una nueva familia de huéspedes para este parásito. Daño al huésped - Este parásito es detrimental para los peces cultivados o en viveros en los EE.UU. Los hígados y ovarios de las guavinas locales estaban seriamente infectados. Daño a los humanos - Este gusano puede infectar incidentalmente a los humanos migrando hacia la tráquea (Hoffman 1967). Infecciones en humanos por una especie similar han sido reportadas en India y Japón. Este riesgo debe ser suficiente para desalentar la utilización de peces de agua dulce en platos cuya preparación requiere pescado crudo. El cocinar el pescado mata estos parásitos. Significado para la pesca recreativa - En Puerto Rico las guavinas se

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utilizan como alimento y como carnadas en la pesca recreativa. Estas larvas son tan abundantes en las guavinas que puede hacer que éstas sean cada vez más escasas en las quebradas del oeste de Puerto Rico.

Echinochasmus

donaldsoni

Echinochasmus donaldsoni Beaver Esta larva existe comúnmente aqui en una variedad de peces de valor recreativo. Características del diagnóstico - Esta pequeña larva parasita las agallas y está doblada en dos dentro del quiste. Las espinas están menos desarrolladas que en Stephanostomum sp. Registros en Puerto Rico - Se encontró de 1-2 quistes en las agallas de 3 de 5 guavinas del río Loíza, 6 de 12 chopas en Guajataca y 3 de 14 en Lucchetti, 1 de 6 chopas caracoleras y 1 de 32 lobinas de Florida de Guajataca, 3 dajao del Vivero de Maricao, 1 lobina ojocolorada del río de Maricao y en 1 gupí en Lajas (USNM 84690-1, 84720-1). Este parásito probablemente puede ser encontrado en muchos otros peces locales. Distribución geográfica - Se conoce en el este de Norteamérica, pero su distribución exacta es desconocida. Ciclo biológico - Los moluscos Amnicola limosa y Marstonia lustrica sirven como primer huésped intermedio en los EE.UU. El huésped final es el zaramago Podilymbus podiceps. Localización en el huésped - Enquistado en las agallas. Tamaño - Larva 0.26-0.32 mm, adultos 1.75-2.25 mm de largo. Especificidad hospedera - Se enquista en una variedad de peces y anfibios de agua dulce. Stephanostomum sp. Esta larva rara vez infecta los peces de agua dulce porque su ciclo de vida está limitado al ambiente marino. No hemos determinado la especie de esta larva ya que varias especies de este género parasitan los peces marinos locales y su ciclo de vida no ha sido descrito. Características del diagnóstico - Esta larva puede identificarse fácilmente por el color entre blanco y opaco, así como por las espinas alrededor del área oral. Registros en Puerto Rico - Se encontró un quiste en un viejo (Pomadasys crocro) cerca de Humacao (USNM 82958, 82967). También hemos encontrado esta larva en una variedad de peces marinos que viven cerca de la orilla. Probablemente puede ser acarreado hacia cuerpos de agua dulce


por cualquier huésped eurihalino local. Ciclo biológico - El enquistamiento de este parásito en un pez que se dirige hacia agua dulce representa un callejón sin salida para el ciclo biológico. El primer huésped intermedio (un molusco) y el huésped final (un pez) son marinos. Localización en el huésped - Se enquista en el músculo y ocasionalmente en las vísceras. Tamaño - Larvas 0.5 mm de largo, adulto 1-7 mm de largo. Especificidad hospedera - Ninguna. Aparente-mente las cercarias pueden enquistarse en cualquier pez marino o de agua dulce.

Digéneos Adultos No existen digéneos adultos en peces estrictam-ente de agua dulce en Puerto Rico. Sólo hay formas marinas que son acarreadas hacia cuerpos de agua

dulce por peces eurihalinos. Estos huéspedes fueron infectados en agua de mar donde se completa el ciclo biológico de estos gusanos. Aún en el eco-sistema marino, su biología ha recibido poca atención y ninguno de los ciclos de vida se conocen. Si estos peces permanecen en agua dulce, sus

digéneos adultos serán eliminados en unas cuantas semanas. Los tamaños var-ían considerablemente dependiendo de la edad, condición y cuán bien se hizo el proceso de relaja-ción para preservarlas. Muchos de estos gusanos solamente han sido medidos una ó dos veces y usual-mente en pocos especímenes por lo que se desconoce su tamaño real. Estos gusanos ocurren en números tan reducidos que es poco probable que le ocasionen serios daños al huésped. Es necesario

Stephanostomum

sp.

Digéneo compuesto

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realizar una disección (necropsia) para encontrar estos gusanos. No se conoce de ninguno que sea dañino para los humanos. Causan una leve dis-minución en la productividad de sus huéspedes, pero no es significativo para la pesca recreativa. En Puerto Rico, estos peces no son mantenidos para propósitos de acuicultura o para acuarios, por lo tanto, el tratamiento no es necesario. Estudios adicionales sobre su biología y significado en el ambiente serían altamente recomendables. Bivesicula tarponis Sogandares-Bernal y Hutton. Este gusano se encuentra ocasionalmente en los sábalos que incursionan en cuerpos de agua dulce.

Bivesicula tarponis

Características del diagnóstico - El cuerpo tiene espi-nas finas y la ventosa oral es en forma de escudilla. Registros en Puerto Rico - Se encontró en cantidades bajas en el sábalo en la laguna Joyuda, pero no en el sábalo de las áreas costeras del sur central, este y norte de Puerto Rico. Este parásito no está presente en todos los huéspedes, pero probablemente puede encontrarse en cualquier zona de agua dulce costera.

Distribución geográfica - Fue reportado previamente en el Golfo de México. Este es un registro de localidad nuevo para este gusano en el Caribe.

Haplosplanchus

mugilis

Localización en el huésped - Intestino. Tamaño - 1.5-2.5 mm de largo. Especificidad hospedera - Sólo se ha encon-trado en el sábalo. Haplosplanchus mugilis Nahhas y Cable Este es un parásito ocasional de la jarea, pero anteriormente no había sido reportado en Puerto Rico. Características del diagnóstico - La ventosa oral es casi tan grande como la ventosa ventral. Tiene dos ciegos intestinales.


Registros en Puerto Rico - Ocasionalmente ocurren infecciones mod-eradas en las jareas a lo largo de las áreas costeras (USNM 83007). Distribución geográfica - Haposplanchus mugilis fue reportado en Curazao. Puerto Rico representa un nuevo registro de localidad. Es probable que exista a través del Caribe. Localización en el huésped - Intestino. Tamaño - 0.8-1.2 mm de largo. Especificidad hospedera - Este sólo ha sido reportado en la jarea. Hymenocotta manteri Overstreet

Este parásito es de occurrencia común y causa infecciones bien altas en la lisa local, anteriormente no había sido reportado en el Caribe.

Hymenocotta

manteri

Características del diagnóstico - La ventosa oral es en forma de disco o está contraída para formar una copa. Presenta dos ciegos intestinales. Registros en Puerto Rico - Se encontraron entre 50 y 220 gusanos en la jarea del río Bucaná al este de Ponce (USNM 83020-22, 83024) y en la costa este de Puerto Rico. Probablemente cualquier área costera de agua dulce puede albergar H. manteri. Distribución geográfica - Previamente se reportó en el sur de la Florida. El Caribe es un registro de localidad nuevo para este gusano. Localización en el huésped -Intestino y ciego pilórico. Tamaño - 0.9-1.6 mm de largo. Especificidad hospedera - Reportado previamente en Mugil cephalus, la jarea es un registro de huésped nuevo. Este gusano parece preferir las lisas, pero una vez lo observamos en un chillo.

Stephanostomum ditrematis (Yamaguti) Se reportó por primera vez en Ditrema temmincki en Japón. Es un gusano alargado que parasita una variedad de jureles alrededor del mundo. Los gusanos encontrados en la D. temmincki y en los jureles, probablemente representan dos especies. Características del diagnóstico - Gusano bien largo y delgado con 36 espinas alrededor de la ventosa oral. Registros en Puerto Rico - Se encontraron ocho gusanos en un jurel en el río Bucaná al este de Ponce (USNM 83023). Es probable que cualquier área costera de agua dulce pueda albergar S. ditrematis en el jurel o en el jurel ojón.

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Distribución geográfica - Se había reportado alrededor del mundo, en Bimini, Curazao, Florida y Jamaica, en las Indias Occidentales. Este es el primer registro de este gusano en Puerto Rico, pero probablemente existe a través del Caribe. Localización en el huésped - Intestino. Tamaño - 3.2-6.0 mm de largo. Especificidad hospedera - El nombre Stephanostomum ditrematis podría representar más de una especie de gusano, pero puede ser que sólo parasite a los jureles. Este parásito poco usual requiere estudio taxonómico adicional. Paracryptogonimus centropomi Siddiqi y Cable

Este gusano puede infectar severamente al robalo local. Sólo ha sido encontrado en Puerto Rico, pero proba-blemente no es endémico. Características del diagnóstico - Un gusano ancho con una ventosa ventral menor que la ventosa oral. El ovario es bien ancho y tiene lóbulos dendríticos. Registros en Puerto Rico - De 2 a 100 gusanos fueron encontrados en un robalo en una charca urbana y en el río Añasco (USNM 82987). Probablemente cualquier robalo en agua dulce costera puede tener este parásito.

Stephanostomum

ditrematis

Distribución geográfica - Anteriormente se había reportado en el robalete en Puerto Rico. Este gusano probablemente existe a través de todo el Caribe. Ciclo biológico - Un estadio larval de

esta lombriz puede ser "Cercaria caribbea XIV Cable" (Cable 1956) encontrada en Bittium varium, un caracol marino.

Paracryptogonimus

centropomi

Localización en el huésped - Intestino. Tamaño - 0.4-0.9 mm de largo. Especificidad hospedera - Sólo se ha encontrado en los robalos.


Brachyphallus parvus (Manter) Este gusano fue traído a cuerpos de agua dulce por el sábalo y el

macabí, pero existe en una variedad de peces marinos locales. Características del diagnóstico - No tiene cola. La gran ventosa ventral mide más de 3/4 parte del ancho del gusano y está localizada como a la distancia que ocuparía una ventosa ventral de la ventosa oral. Los testículos son más grandes que la ventosa oral. Registros en Puerto Rico - Se encontró un gusano en un macabí del río Bucaná y dos en un sábalo del río Añasco. Probablemente puede existir en cualquier pez eurihalino local. Distribución geográfica - Este gusano anteriormente fue reportado en gran variedad de peces marinos desde Florida, a través del Golfo de México hasta Brazil. En el Caribe, este parásito sólo ha sido reportado en Puerto Rico pero es posible que exista en toda la región. Localización en el huésped - Estómago. Tamaño - 0.5-1.2 mm de largo. Especificidad hospedera - Ninguna. Lecithochirium monticellii (Linton) Este gusano marino grande y común es

acarreado hacia agua dulce ocasionalmente en los estómagos de los peces eurihalinos.

Brachyphallus

parvus

Características del diagnóstico - La cola es corta. La ventosa ventral es grande y está localizada a la distancia de una ventosa ventral de la ventosa oral. Los testículos son más pequeños que la ventosa oral. Registros en Puerto Rico - De 1-2 gusanos fueron observados en raras ocasiones en la suela listada en el río Añasco cerca de Mayagüez y en 1 de 8 lisas en el río Guaja-taca (USNM 84689). Probablemente puede parasitar cualquier pez eurihalino local. Distribución geográfica - Previamente reportado en una gran variedad de peces marinos en Woods Hole, Massachusetts, Bermuda, Florida, el Golfo de México y Puerto Rico. Probablemente esté distribuído por todo el Caribe.

Lecithochirium

monticellii

Localización en el huésped - Estómago. Tamaño - 1.2-5.4 mm de largo.

DIGENEA

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Especificidad hospedera - Ninguna. La lisa representa un huésped nuevo para este parásito. CESTOIDEA (CÉSTODOS - GUSANOS ACINTADOS) Los gusanos acintados o céstodos forman una clase grande de gusanos planos o platelmintos. El nombre común se deriva de la larga sucesión de segmentos corporales que se asemejan a una cinta métrica. Son de mucho interés pues pueden reducir el crecimiento y afectan el éxito reproductivo de los peces y porque algunos que podrían ser perjudiciales para el hombre existen como formas inmaduras en los peces. Se conocen más de 5,000 especies de céstodos. Los adultos varían en tamaño de menos de un milímetro hasta más de 30 metros de largo. Los céstodos usualmente consisten de una cadena de segmentos (proglótidos) cada uno con un juego de órganos reproductores. Los segmentos están ensanchados en la porción anterior del cuerpo o cuello y se agrandan y maduran según se van moviendo hacia atrás. El escólex o "cabeza" en el extremo anterior está armada de varias ventosas, ganchos y/o botrios (ranuras de succión), para adherirse al intestino del huésped. Los huevos pueden salir a través de poros o por medio de un segmento completo maduro lleno de huevos que se separa y sale del intestino del huésped vertebrado. Los huevos eclosionan como larvas ciliadas (coracidio) o no ciliadas (hexacanto u oncosfera) que son consumidas por el primer huésped intermediario (insecto, crustáceo o anélido) con-virtiendose en procercoides alargadas. Este huésped a su vez es consumido por un vertebrado (segundo huésped intermediario) y entonces se desarrolla en una larva plerocercoide o plerocerca parcialmente di-ferenciada. Los hexacantos se desarrollan dentro de invertebrados en larvas cisticercoides de varias formas. Las plerocercoides pueden ser transferidas directamente entre los peces y concentrarse grandemente o incrementar sus cantidades alimentando a los peces con las vísceras de un huésped infectado. Hemos visto esta práctica ocasionar una superinfección en Epinephelus guttatus cultivados en jaulas en Puerto Rico. Si deben usarse las vísceras de peces para alimentar otros peces, éstas deben ser congeladas por varios días para matar los parásitos. El huésped vertebrado final o definitivo se alimenta del segundo huésped intermedio y los céstodos adultos se desarrollan en el intestino. La mayoría de los céstodos tienen ambos órganos sexuales en el mismo individuo o en cada proglótide; algunos céstodos tienen sexos separados. Los céstodos existen en toda clase de vertebrados en todos los hábitats alrededor del mundo. Todos son parásitos permanentes. La nutrición se realiza por absorción a través de la pared del cuerpo pues han


perdido el ciego o intestino. Los céstodos larvales pueden ser preservados en formalina al vapor al 5%. La identificación de la mayoría de las larvas más allá del Orden es muy difícil. Puede ser necesario estudiar todo el ciclo biológico de un céstodo antes de determinar la identidad de la forma larval. Este trabajo es difícil y requiere suerte. Puede utilizarse di-n-butil óxido de estaño y di-n-butil dilaurato de estaño en 0.5-0.6% de la dieta por tres días para remover los gusanos en el intestino de las cepas de siembra o de peces muy valiosos. No se conoce tratamiento para las formas enquistadas. Secar las charcas y tratarlas con cal viva o clorinada eliminará los gusanos. La reintroducción de peces infectados debe ser estrictamente evitada. Una especie adulta y 4 especies de céstodos larvales, que parasitan aves acuáticas, anfibios, peces y tiburones como adultos, se han establecido en los peces de agua dulce en Puerto Rico. Es necesario hacer una necropsia para encontrar las larvas en los órga-nos y mesenterios. Algunos céstodos que parasitan otros animales pueden infectar a los humanos, sin embargo, ninguno de los que se encuentran en los peces de aqui son conocidos por infectar humanos. Referencia-"CRC Handbook of Tapeworm Identification"(Schmidt 1986).

Taxonomía e índice Clase Cestoidea (o Cestoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Orden Tetraphyllidea Larvas tetrafilideanas* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 Orden Pseudophyllidea Familia Bothriocephalidae Bothriocephalus acheilognathi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Orden Proteocephalidea Familia Proteocephalidae Proteocephalus ambloplitis* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Ophiotaenia sp.* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Orden Cyclophyllidea Familia Dilepididae

Ophiovalipora minuta* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 *formas larvales . Larvas tetrafilideanas Una variedad de céstodos larvales en los tiburones y rayas puede estar presente en peces que se desplazan del mar hacia cuerpos de agua dulce. Estas larvas tetrafilideanas o plerocercoides usualmente ocasionan poco daño, excepto cuando se encuentran en cantidades muy grandes.

CESTOIDEA

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Características para el diagnóstico - Es un gusano pequeño, blanco y ovoide con un cuello corto. El punto de fijación anterior (escólex) tiene 4 ventosas alrededor de un bulbo y una ventosa terminal sin ganchos. Cuando está viva esta larva se contrae y se relaja muy activamente. Estas plerocercoides no pueden ser identificadas hasta género o especie porque poseen pocas características para hacer un diagnóstico efectivo.

larva

tetrafilideana

Registros en Puerto Rico - Comúnmente ocurre en números bajos en la jarea de agua dulce costera y de ríos de baja elevación (USNM 84740). También pueden existir en otros peces eurihalinos. Distribución geográfica - Céstodos larvales similares existen a través del Caribe, las Indias Occidentales y todo el Atlántico. Localización en el huésped - Las formas larvales se enquistan en los órganos internos o mesenterios o viven libremente en el intestino de los peces óseos. Los adultos se alojan en el estómago, intestino y en la válvula espiral de los tiburones y rayas. Tamaño - 1-2 mm de largo. Especificidad hospedera - Parasitan la jarea y cualquier otro pez de fondo costero. No podemos asegurar cuántas especies de céstodos puedan estar representadas en la jarea. Daño al huésped - Usualmente este parásito ocurre en cantidades bajas y probablemente le ocasiona poco daño al huésped, pero se han reportado 4,500 gusanos por pez en los intestinos de jareas y Mugil cephalus pequeñas en el Golfo de México. Esta cantidad podría matar o retardar el crecimiento de estos peces. Significado para la pesca recreativa - Estos céstodos probable-mente tienen poco efecto en los peces locales. Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti Este parásito exótico muy conocido, llamado el céstodo asiático, causó mortandades en masa de carpas en Europa y de minós de carnada en los EE.UU. y puede causar daños en la pesca de Puerto Rico. Características del diagnóstico - El escólex es en forma de corazón con un disco apical y botrios laterales. El cuerpo es blanco y carece de cuello. Los segmentos no se sobreponen unos sobre los otros. Los segmentos posteriores se tornan grávidos antes de desprenderse. Registros en Puerto Rico - Parasitó 2 de 6 gupis en el Vivero de Maricao, 3 de 4 gupis en el río Maricao y 6 de 8 gupis en una pequeña quebrada al oeste de Lajas.


En Maricao, sólo se encontró un gusano adulto por pez, pero en Lajas se encontraron de 1-3 (USNM 84730-31).

Bothriocephalus acheilognathi

Distribución geográfica - Originalmente de Asia, fue introducido y establecido en Europa, EE.UU. y alrededor del mundo dondequiera que se embarcan carpas blancas. Probablemente este gusano se introdujo en Puerto Rico en las carpas blancas que se criaron en numerosas ocasiones desde 1972 y ahora ya se ha establecido independiente de su huésped original. Ciclo biológico - La mayoría de los céstodos requieren tres huéspedes diferentes para su desarrollo. El céstodo asiático tiene un ciclo más corto, de dos huéspedes, permitiéndole establecerse fácilmente en muchas áreas alrededor del mundo. El huésped final se come al copépodo (primer huésped intermedio) y la larva procercoide se desarrolla directamente hasta la estapa adulta en el intestino. Este gusano es una especie de agua cálida y el ciclo biológico procede más rápidamente a temperaturas de 25�C. Localización en el huésped - Intestino. Tamaño - 8-32 cm de largo. Especificidad hospedera - Puede utilizar diferentes copépodos como huésped intermediario y puede infectar una variedad de peces. Puede tener preferencia por las carpas (Cyprinidae) más que por otros peces, pero se ha encontrado en los gupis, barbú moteado y otros peces en los EE.UU., en el Puntius sp. en Sur África y en las tilapias en Cuba. Puede haber contribuído a la desapari-ción del minó cabezón en Puerto Rico y eventualmente puede atacar una variedad de peces locales. Los peces parecen ser el huésped preferido en la Isla. Daños al huésped - Este gusano causó daños extensos en los cultivos de carpa de Europa y en el cultivo de peces de carnada como el minó cabezón y Notemigonus crysoleucas en los EE.UU. Se han encontrado hasta 362 gusanos por huésped y de 5-10 gusanos por pez pueden matar peces menores de un año. La cabeza o escólex del gusano daña la mucosa intestinal y puede producir una toxina que debilite aún más al pez. Los peces de acuario tropicales mueren si comen copépodos infectados con las larvas de estos céstodos. Este parásito ocasiona más daños en las áreas subtropicales y tropicales. También

CESTOIDEA

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aparenta ocasionar daños más extensivos cuando se introducen por primera vez a un área nueva. Detección - Los segmentos de este gusano pueden notarse sobre el fondo de tanques de cultivo, pero usualmente es necesario efectuar una necropsia. Pueden ocurrir niveles de infección bien bajos, por esto no pueden hacerse sub-muestreos para detectar la presencia de estos parásitos en cepas tranferidas. Significado para la pesca recreativa - Este parásito altamente adaptable y dañino puede ocasionar problemas significativos en las especies de pesca recreativa locales. Las tilapias locales pueden ser atacadas eventualmente como ocurrió en Cuba. Los gupis son comidos por la lobina y son utiliza-dos como carnada viva para capturar este importante pez de valor recreativo. Como pez de carnada, el gupi podría transferir el céstodo asiático a la lobina. Preparación para estudio - Este parásito es tan distintivo que puede identificarse en una preparación húmeda simple.

Proteocephalus

ambloplitis

Proteocephalus ambloplitis (Leidy) Este gusano llamado céstodo de la lobina, no se estableció en Puerto Rico con la primera introducción exitosa de la lobina en 1946, pero una reintroducción reciente de este pez le ofreció una segunda oportunidad. Estos peces importados fueron destruídos, pero no podemos asegurar que el céstodo no halla escapado. Este parásito reduciría el crecimiento y haría estériles a las lobinas y su etapa larval podría infectar cualquier pez de agua dulce en Puerto Rico. Características del diagnóstico - Se encuentra en el tejido de los peces, las larvas blancas varían en tamaño y tienen cuatro ventosas esféricas y una ventosa apical más pequeña en el escólex (cabeza). Registros en Puerto Rico - No se observó en Puerto Rico hasta que encontramos larvas enquistadas (plerocercoides) en cinco lobinas de Florida en el Vivero de Maricao, 3 de diciembre de 1993 (USNM 84727-9). El pez infectado fue traído a Puerto Rico desde Louisiana en julio de 1992 para propósitos experimentales, fue sembrado en una finca en Sabana Grande y luego pasado al Vivero de Maricao. Obtuvimos permiso para tratar de erradicar este parásito, destruímos todos los peces infectados restantes y esterilizamos la charca afectada en el vivero el 26 de enero de 1994. A pesar de estos esfuerzos, el parásito puede haberse establecido en áreas alrededor del vivero o de la finca de peces. La propagación o ansiada desaparición de este céstodo debe ser vigilada muy de cerca. El Vivero de Maricao produce y distribuye lobinas en todo Puerto Rico, por lo que esto representa un foco potencial de distribución


para este parásito. Estaremos examinando los lotes de alevinos de lobina producidos en el vivero para asegurar que este peligroso parásito no esté presente. Distribución geográfica - Originalmente del este de los EE.UU., este gusano fue establecido con la lobina en el estado de Washington y en Colombia Británica (Canadá) donde las etapas inmaduras de este céstodo han causado daños a las truchas económicamente importantes (Salmonidae). La lobina ha sido intro-ducida a 25 países. Puerto Rico es el primer lugar fuera de los EE.UU. continentales donde el céstodo de la lobina puede haberse establecido. Este céstodo puede haber entrado a Puerto Rico con la lobina en el 1915, 1916 y más abundantemente en 1946, pero nunca logró establecerse. Posiblemente en Puerto Rico no existían los invertebrados apropiados o los pequeños peces para completar su ciclo biológico. Williams y Sindermann (1992) sugirieron que a más introduc-ciones en un área, mayores las probabilidades de que un ambiente se torne predispuesto a sostener los ciclos de vida complejos de los parásitos exóticos. Sospechamos que los huéspedes itermedios apropiados ya están presentes en la Isla por lo que el ciclo biológico de estos parásitos ahora puede ser completado. Este gusano podría ser liberado y establecerse en nuestras aguas. Las reintroducciones multiplican las probabilidades de confrontar problemas con parásitos serias. Ciclo biológico - El adulto vive en el intestino del pez. Un copépodo se come los huevos donde éstos se desarrollan en larvas (procercoides). El copépodo infectado es comido por un pez pequeño y una vez aquí el parásito penetra el intestino y desarrolla la segunda etapa larval (plerocercoide) en los órganos o mesenterios. La larva plerocercoide no tiene especificidad hospedera y puede desarrollarse en cualquier pez de agua dulce, aún en lobinas pequeñas. Finalmente una lobina se come el pequeño pez infectado y el céstodo adulto se desarrolla en su intestino. Los peces en el vivero fueron infectados por la plerocercoide. Si alguno de estos peces escapó de la finca de peces o del vivero y fue ingerido por otra lobina, entonces el ciclo biológico podría haberse completado y el parásito podría establecerse. Si estas lobinas hubiesen sido sembradas en los embalses, estos parásitos altamente dañinos seguramente hubiesen sido comidos por una lobina e introducidos al ambiente. Afortunadamente, este desastre quizás fue evitado. Es inte-resante que después de 1.5 años de estar enquistados en estos huéspedes, sólo 1/3 de los céstodos larvales habían muerto. Se ha reportado que la plerocercoide es capaz de migrar hacia el intestino de Micropterus punctulatus y madurar hasta convertirse en adulto. Afortunadamente, esto no pasó en estas lobinas importadas.

CESTOIDEA

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Localización en el huésped - Adulto en el intestino. Forma larval en órganos y mesenterios. Tamaño - Plerocercoides 5-15 mm; adultos hasta 15 cm de largo. Especificidad hospedera - Las larvas de este céstodo pueden infectar los tejidos de cualquier pez de agua dulce y hasta pueden ser encontradas en anfibios y reptiles. Los adultos usualmente parasitan la lobina. Daño al huésped - Las etapas inmaduras (plerocercoides) emigrando a través de las vísceras causan adherencias dañinas. Si estas larvas emigran a través de un órgano vital (cerebro, corazón, ojo) pueden matar al pez; si al emigrar traspasan una gónada (causando fibrosis) pueden causar esterilidad. Estos daños pueden ser más severos en peces que no han estado expuestos anteriormente o no tienen resistencia. Las larvas causan problemas en la producción de lobinas en vivero y podría reducir la reproducción natural de este pez. La lobina parece crecer bastante rápido y una gran cantidad de ellas se mantienen en tamaños grandes en los embalses de Puerto Rico. Parte de este éxito puede deberse al ambiente virtualmente libre de los parásitos normales que encuentran en las aguas de donde provienen. Si el céstodo de la lobina se propaga ampliamente aquí en Puerto Rico, la alta producti-vidad de las lobinas se reducirá levemente o quizás significa-tivamente.

Ophiotaenia sp.

Significado para la pesca recreativa - Este parásito podría hacer que el pez de agua dulce de mayor valor recreativo en Puerto Rico, la lobina, fuera más difícil de criar para fines de resiembra, que su crecimiento se hiciera más lento y que alcanzara menor tamaño. Podría perjudicar a todos los peces de agua dulce en la Isla. Ophiotaenia sp. Una enfermedad causada por este gusano y por el que describimos a continuación podría ser un control biológico natural para las tilapias. Las circunstancias que permitieron que este gusano afectara la condición y redujera la cantidad de las tilapias de Mozambique en una reserva deben ser minuciosamente investigadas. Hemos sido incapaces de aparear esta larva con cualquier céstodo adulto local conocido. Puede existir en el intestino de un anfibio o caimán. Características del diagnóstico - Es un gusano blanco, pequeño y ovoide con un cuello corto. La estructura de fijación anterior (escólex) tiene cuatro ventosas alrededor de un bulbo y una ventosa terminal sin ganchos.


Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones de modera-das a agudas en la tilapia de Mozambique en Lucchetti y en el río Loíza (USNM 84732-4, 84736-7). Posiblemente puede encontrarse en las poblaciones de este pez en los embalses y ríos de Puerto Rico. Distribución geográfica - Desconocida. Ciclo biológico - Desconocido. Localización en el huésped - Hígado, bazo y mesenterios. Tamaño - 1.2 mm de largo. Especificidad hospedera - Estas larvas parecen existir solamente en la tilapia de Mozambique. Esta especificidad en una forma larval presumiblemente no específica es intrigante. Es muy probable que esté relacionado con los patrones alimentarios y preferencias de hábitats de la tilapia de Mozambique antes que con alguna especificidad has pedaria del parásito (ver próximo gusano). Daños al huésped - Se observaron grandes cantidades de larvas en los órganos internos de la tilapia de Mozambique, aparentemente causándoles inanición y muerte. Este parásito parece haber reducido el número de las tilapias de Mozambique en Lucchetti y puede ser un control biológico para esta especie. Un patógeno que es perjudicial solamente para la tilapia de Mozambique, podría ser útil en aquellas áreas donde se necesita limitar su población. Significado para la pesca recreativa - Estos parásitos han redu-cido las cantidades de este pez en Lucchetti y posiblemente en otros lagos. Sin embargo, eliminando parte de la población, los peces res-tantes pueden ser capaces de alcanzar mayor tamaño y tener factor de condición más alto. Este parásito y Ophiovallipora minuta pod-rían ejercer un efecto positivo en la pesca recreativa en Puerto Rico limitando las cantidades de tilapia de Mozambique. Estos parásitos también podrían ser utilizados en áreas donde la tilapia de Mozambique es indeseable. Es necesario hacer más estudios para entender esta condición y para evaluar su utilidad como control biológico. Ophiovalipora minuta Coil Una enfermedad causada por este gusano y por el que describimos anteriormente ha reducido los números de las tilapias de Mozambique en Puerto Rico Ophiovalipora lintoni (Olsen) del martinete y Ophiovalipora nyticoracis Yamaguti de la yaboa real también pueden existir en Puerto Rico. Características del dignóstico - Es un gusano pequeño y ovoide, de coloración blanca o rosada, con un cuello corto. La estructura de fijación anterior (escólex) tiene 4 ventosas alrededor de un bulbo y una protuberancia terminal con una corona de ganchos (2 filas). Cuando está

CESTOIDEA

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vivo, se contrae y se relaja activamente Registros en Puerto Rico - Ocurrieron infecciones agudas en la tilapia de Mozambique de Lucchetti, Melania y del río Loíza. Se encontraron infecciones leves en la tilapia en Cidra; 2 de 8 gupis, cada uno tenía uno en el Vivero de Maricao y uno en un mapiro de una pequeña quebrada justo al oeste de Lajas (USNM 84696, 84733-7). Distribución geográfica - Conocido en los peces de agua dulce de los EE.UU., su huésped final, el martinete, puede encontrarse en la templada Norteamérica, a través de las Indias Occidentales y en el norte de Sur América. La distribución exacta del gusano es desconocida. Ciclo biológico - Los huevos salen en las heces fecales del martinete, son comidos por un crustáceo de agua dulce, (posiblemente un copépodo) y se desarrollan en una larva procercoide. Cuando el crustáceo es comido por un pez, se desarrolla en plerocercoide en los órganos de éste huésped. Finalmente otro martinete se come el pez infectado y el gusano se convierte en adulto en el ave huésped. Localización en el huésped - En las vísceras, pared intestinal y mesenterios de los peces en Puerto Rico. En los EE.UU. sólo se ha reportado en la vesícula de los peces. Tamaño y color - Dos etapas larvales enquistadas de 0.9-1.2 mm (blanca) y de 2.8 mm (rosada) de largo. Especificidad hospedera - Estas larvas parecen preferir la tilapia de Mozambique, pero también se encuentran en tilapia, el gupi y el mapiro. Esta especificidad parcial en una forma larval presumiblemente no específica, confunde. Es muy probable que esté relacionado con los hábitos alimentarios y preferencias de hábitat de la tilapia de Mozambique. Esta forma larval puede encontrarse en la lobina, Micropterus punctulatus y en el gupí en los EE.UU. La tilapia, gupi, mapiro y tilapia de Mozambique son registros de huéspedes nuevos para este parásito.

Ophiovalipora

minuta

Daños al huésped - Las infecciones muy altas parecían ocasionar inanición y muerte en la tilapia de Mozambique. Posiblemente la emigración de numerosos parásitos a través de la pared intestinal y el enquistamiento en el hígado le causaban al huésped problemas para digerir y absorber los alimentos. La infección doble con este gusano y con Ophiotaenia sp. aparenta haber causado una reducción en las cantidades de tilapia de Mozambique en Lucchetti. Esto podría estar ocurriendo en otros embalses. (ver gusano anterior). Significado para la pesca recreativa - Vea descripción gusano anterior.


NEMATODA (NEMÁTODOS - GUSANOS REDONDOS)

Los gusanos redondos, "threadworms" o nemátodos forman un filum. Estos, junto con los gusanos planos y los acantocéfalos algunas veces son llamados helmintos. Los gusanos redondos causan serias enfermedades e incluso la muerte a los humanos. El popular y reciente resurgimiento por comer platos japoneses a base de pescado crudo ha causado un aumento en el número de enfermedades relacionadas con nemátodos de peces alrededor del mundo. La tecnología de refrigeración moderna ha permitido que los nemátodos que podrían haber sido descartados con una limpieza rápida del pez, emigren del intestino y mesenterio a la carne comestible. La práctica de "tragar peces vivos" ha producido disturbios gástricos severos en los humanos cuando los nemátodos han traspasado la pared intestinal hasta llegar a la cavidad corporal. El tratamiento requiere remoción quirúrgica. Más de 12,000 especies han sido descritas de las más de 50,000 que probablemente existen. Son de los organismos multicelulares más abundantes en la tierra, tanto en números de individuos totales como de cantidad de especies. Los gusanos redon-dos existen en tales cantidades en casi todos los vertebrados e invertebrados, que se ha sugerido que la forma de todos los animales vivientes podría distinguirse desde el espacio, meramente mirando la masa de gusanos en cada animal. La mayoría de las formas libres van de pequeñas a microscópicas, pero las formas parasíticas son grandes, hasta de 8 metros de largo. Los gusanos redondos, según implica el nombre, son circulares en corte transversal. El cuerpo no es segmentado, es alargado y fino, a menudo escalonado hacia los extremos y está cubierto de cutícula. La boca está rodeada de tres a seis labios de diferentes formas. El tracto digestivo es completo, la musculatura tiene fibras longitu-dinales y tienen un pseudoceloma (cavidad corporal falsa). Un anillo nervioso es usualmente visible en el extremo anterior del cuerpo. Los sexos son separados. El macho tiene una cloaca, un par de estructuras copulatorias quitinosas (usualmente espículas) y a menudo una variedad de papilas, alas, ventosas, etc. sobre el extremo posterior. Todas las estructuras masculinas son importantes para identificar la especie. Los huevos son liberados en el agua a través del intestino de los peces o de agujeros en la piel de los gusanos redondos que viven en los tejidos. Algunos huevos ya contienen gusanos redondos desarrollados, mientras que otros son expelidos en etapas de desarrollo más tempranas. Algunos gusanos son comidos por los peces y se desarrollan en el adulto directamente. Usual-mente, las larvas deben pasar a través de 2-5 mudas en uno o más crustáceos y/o peces huéspedes intermedios. Estos gusanos se encuentran en todos los ambientes marinos, de agua dulce y terres-tres. Los insectos voladores, las aves y los murciélagos los transportan en el aire.

NEMATODA

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En los peces de agua dulce locales podemos encontrar tres gusanos redondos en etapa adulta y cuatro gusanos redondos en etapa larval enquistada. Las tres especies adultas fueron traídas a Puerto Rico con la introducción de peces. Ninguno se ha convertido en un problema, pero uno de ellos tiene el potencial de ocasion-ar daños extensos. Ninguno de los nemátodos encontrados en los peces de Puerto Rico es conocido normalmente por infectar a los humanos. Sin embargo, consumir gusanos redondos vivos es contraindicado ya que estos parásitos pueden ocasionar disturbios gástricos considerables o aún penetrar la pared del estómago o intes-tino. Los que se alojan en los músculos de los peces de valor recreativo comestibles son de particular interés pues es muy probable que sean consumidos por los humanos. Cocinar el pez apro-piadamente mata todos los gusanos del músculo. No deben prepararse platos a base de pescado crudo utilizando especies de peces de agua dulce. Para encontrar las larvas en los órganos internos, músculos y mesenterios; y los adultos en el estómago e intestinos es necesario hacer una necropsia. Los gusanos redondos deben dejarse relajar en ácido acético y almacenarse en una mezcla de etanol al 70% con glicerina al 5%. Los gusanos redondos adultos que viven en los tejidos de los peces son extremadamente delicados y tienden a estallar si se les coloca en agua dulce o preservativos. Estos pequeños gusanos pueden colocarse en una solución salina al 0.8% y 5% de formalina al vapor. Luego de completar el proceso de fijación (15 minutos para gusanos pequeños, hasta 24 horas para gusanos más grandes), entonces los gusanos pueden ser enjuagados en agua fresca y lentamente ser transferidos a etanol en concentraciones que incrementan gradualmente; para finalizar se almacenan en una mezcla de etanol al 70% con glicerina al 5%. Los nemátodos por lo general se examinan en preparaciones húmedas. Pueden prepararse monturas semi-permanentes usando gelatina con glicerina. La identificación más allá del nivel del género es muy difícil en la mayoría de las especies larvales. Podría ser necesario estudiar todo el ciclo biológico

Gusano redondo compuesto


de un gusano redondo para determinar la identidad de una forma larval. El tratamiento para los gusanos redondos en la cavidad corporal o los tejidos de los peces no es posible y pocas veces es necesario para los gusanos redondos intestinales. Los gusanos que perforan el intestino de los humanos deben ser removidos quirúrgicamente.

Taxonomía e índice Filum Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Adenophorea (o Aphasmida) Orden Enoplida Familia Dioctophymatidae Eustrongylides ingotus* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Clase Secernentea (o Phasmida) Orden Ascaridida Familia Anisakidae Contracaecum spiculigerum* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Orden Spirurida Familia Camallanidae Camallanus cotti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Familia Philometridae Philometroides sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Familia Tetrameridae Tetrameres fissispina* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Familia Cystidicolidae Spinitectus carolini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Clase desconocida Ampollas de la piel* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 *formas larvales.

NEMATODA

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Eustrongylides ingotus Jagerskiold Este gusano grande y gordo puede ocasionar daños severos a los peces. Es sorprendentemente raro en los peces de Puerto Rico, pero puede ser más común como adulto en las aves acuáticas. Determinar la causa de su rareza en los peces de la Isla puede ser de interés ya que podría causar problemas significativos en los peces de valor recreativo. Esta especie también podría ser Eu-strongylides perpapillatus Jager-skiold, la cual ha sido reportada en los garzones de Brazil, o Eus-trongylides wenrichi Canavan, reportada en los patos de Norteamé-rica. Otras especies de este género parasitan las aves piscívoras alrededor del mundo. Aún cuando los gusanos larvales son difíciles de identificar, creemos que este gusano es E. ingotus. La distribución geográfica conocida de este gusano y las clases de aves disponibles en Puerto Rico también concuerdan con nuestra identificación.

Eustrongylides ingotus

gusano completo

Características del diagnóstico - Las larvas son gusanos rojos grandes y gordos con estrías gruesas. En el extremo anterior presentan dos anillos de papilas (pequeñas proyecciones), el ano está en el centro del extremo posterior. Registros en Puerto Rico - Se encontró un gusano en un gupi en una charca en Mayagüez, pero probablemente exista en otras especies de peces y lugares en Puerto Rico (USNM 84715). Distribución geográfica - Este parásito se enquista en una variedad de peces de agua dulce en Europa, Japón, Nueva Zelandia y Norteamérica. La región del Caribe representa un nuevo registro de distribución. Ciclo biológico - Los adultos se encuentran en los garzones y otras aves piscívoras. Los gusanos de agua dulce Limodrilus sp. (Oligochaeta) relacionados con las lombrices de tierra, son los primeros huéspedes intermedios. Cuando son comidos por el huésped, los gusanos redondos larvales son liberados durante el proceso digestivo del huésped, entonces penetran el tejido del pez o sapo y se enquistan. Cuando se han desarrollado bastante en el pez y éste a su vez es comido por un ave, el gusano redondo larval se convierte en adulto.


Localización en el huésped - Las larvas están en la cavidad corporal o musculatura de los peces o sapos. Los adultos se alojan en el proventrículo de aves piscívoras. Tamaño - Hasta 10 cm de largo (en peces). Especificidad hospedera - Las larvas pueden ser encontradas en una vari-

edad de peces de agua dulce y eurihalinos. A pesar de que en Puerto Rico sólo hemos encontrado este gusano en el gupi, éste podría ser encontrado en muchos otros peces. Los adultos parasitan las aves piscívoras y posiblemente repti-les y mamíferos. El gupi establece un registro de huésped nuevo y Atheriniformes un nuevo Orden de huéspedes para este parásito. Eustrongylides sp. ha sido reportado en aterínidos, ciprinodón-tidos y poecílidos, incluyendo el gupí. Daños al huésped - Este gusano grande es muy dañino para su huésped. El incapacitar al huésped puede ser una ventaja para este parásito. Los peces lentos o enfermos tienen más probabilidades de ser capturados y comidos por las aves. Modificaciones en el comportamiento del huésped sólo pueden ser evidentes después que el nemátodo larval se ha desarrollado lo suficiente como para convertirse en adulto en el huésped final. Este parásito ha causado mortandades de patos, peces y ha matado serpientes. Los gusanos Eustrongylides sp. en el gupí causaron la muerte de patos. Los gatos domésticos adquieren el parásito si se les alimenta con pescado infectado. Detección - Los gusanos redondos larvales algunas veces causan abultamientos o distorsiones en el cuerpo de los peces infectados, pueden

causar comportamiento natatorio poco usual y pueden causar la ruptura de la cavidad corporal matando al huésped. No todas las infecciones causan evidencias tan dramáticas de la enfermedad y puede ser necesario realizar una necropsia del pez para buscar formas larvales menos desarrolladas.

Eustrongylides ingotus

anteriór y posteriór

Daño a los humanos - Este gusano redondo grande,produce síntomas serios en los humanos. Infectó humanos que comieron sushi (pescado crudo) y perforó el intestino de humanos que se tragaron los peces vivos. Este parásito muere al cocinar el pez. Significado para la pesca recreativa - Estos gusanos pueden matar peces pequeños y perjudicar significativamente a los más grandes. Es

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relativamente raro en Puerto Rico y por lo tanto, tiene poco efecto en la pesca recreativa. Los esfuerzos por entender qué mantiene los niveles de infección tan bajos pueden ser de valor para determinar métodos de control biológico para este dañino parásito y proteger así los peces de valor recreativo en otras áreas. Contracaecum spiculigerum (Rudolphi) Este gusano puede completar su ciclo biológico en peces de agua dulce o marinos. Puede ser acarreado hacia cuerpos de agua dulce por arenques eurihalinos pero también existe en peces estrictamente de agua dulce con poco efecto para éstos. Características del diagnós-tico - Este gusano grande de color rojo tiene labios enros-cados. En la unión de la faringe y el intestino se pro-yecta un ciego anteriormente. Registros en Puerto Rico - Se encontró un gusano en una lobina de Florida traída de Louisiana y mantenida en el Vivero de Maricao, 1 en 8 lisas del río Guajataca, 2 y 6 en 2 lobinas ojicoloradas en el río Maricao (USNM 84659, 84701, 84739). Infecciones leves fueron obervadas en la cascarúa y en el arenque de agua dulce costera. El adulto se encuentra comúnmente en la cormorán crestado Phalacrocorax auritus, gaviota argentea Larus argentatus, el pelícano pardo Pelecanus occidentalis, la garza rojiza Egretta rufescens y posiblemente en otras aves piscívoras locales. Es concebible que el gusano encontrado en la lobina de Florida haya venido a Puerto Rico desde Louisiana, pero también pudo haber sido infectada aquí. Este gusano redondo existe comúnmente en los peces marinos costeros, es menos común en los peces de agua dulce locales.

Contracaecum spiculigerum

Distribución geográfica - Existe alrededor del mundo (cosmopolita) en las aves piscívoras incluyendo Norteamérica, las Indias Occidentales y


México. Ciclo biológico - Los huevos salen del cuerpo del ave a través del intestino. Las larvas o huevos son ingeridos por crustáceos en los que se desarrollan. Estos crustáceos son consumidos por los peces. Los gusanos redondos larvales emigran a través de la pared del intestino y se enquistan en los mesenterios del pez. Cuando un pez infectado es comido por el ave apropiada, el gusano redondo madura en el tracto digestivo. Ecología - El ciclo biológico aparentemente puede ser completado en ambientes marinos o de agua dulce. Los pelícanos pardos se están estableciendo en embalses tierra adentro y pueden propagar este parásito a otros peces de agua dulce (Williams, Bunkley-Williams y López-Irizarry 1992). Localización en el huésped - Las larvas están enquistadas en el mesente-rio de los peces. Los adultos están en el tracto digestivo de las aves. Tamaño - Larvas enquistadas en los peces, 6-8 mm de largo. Especificidad hospedera - Las larvas parecen tener poca o ninguna espe-cificidad y se pueden encontrar en una variedad de peces de agua dulce y marinos de la costa. La lobina ojicolorada y la lisa son nuevos registros de huésped para este parásito. Daños al huésped - Usualmente estos gusanos se encuentran en pocas cantidades en cada pez y ocasionan pocos daños. Infecciones muy agudas pueden incapacitar o matar al pez. Significado para la pesca recreativa - Las infecciones leves en los peces de agua dulce probablemente causan poco daño. Este parásito podría ser más importante en los peces marino. Camallanus cotti Fujita Este gusano altamente perjudicial fue traído a Puerto Rico con los peces de acuario. Se ha establecido fácilmente en muchas áreas alrededor del mundo resultando en mortandades de peces. Debe tenerse cuidado para evitar el establecimiento o la propagación de este peligroso parásito entre los peces de la Isla. Características del diagnóstico - Es un gusano pequeño con una cápsula bucal en forma de concha de almeja en el extremo anterior. Registros en Puerto Rico - Se encontró en gupis en cautiverio, pero probablemente este gusano no está en Puerto Rico en estado silvestre. Distribución geográfica - Originalmente fue descrito en Japón, pero ha sido distribuído alrededor del mundo en los peces de cultivo ornamental. Existen registros de este gusano redondo en Australia, Europa, Malasia y los EE.UU., podría surgir dondequiera que se vendan peces de acuario Ciclo biológico - El ciclo biológico exacto se desconoce, pero este gusano parece ser bastante adaptable o general en los requeri-mientos de un

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huésped intermedio. Esto lo hace un parásito muy peligroso porque podría fácilmente establecerse en Puerto Rico. Localización en el huésped - Instestino. Tamaño - Hembra 4.7-6.7 mm, macho 2.4-3.5 mm de largo. Especificidad hospedera - Conocido en muchas especies de peces. Daños al huésped - La adherenciaa en el intestino del huésped ocasiona algunos daños. Las infecciones altas podrían ser detrimentales para los huéspedes o causar mortandad. Significado para la pesca recreativa - El gupi es de amplia distribución, abundante y utilizado como carnada viva para la lobina y el tucunaré. Este adaptable y peligroso parásito podría propagarse por la Isla y atacar algunos de nuestros peces más importantes de valor recreativo.

Camallanus cotti

Philometroides sp. de Crosby y Rogers Este gusano está siendo descrito como una especie nueva. Es un gusano redondo algo destructivo que hace que los ojos de la chopa se abulten. Ha sobrevivido en cantidades bajas desde las primeras introducciones de chopa. Características del diagnóstico - Tiene el cuerpo alargado de color rojo con extremos redondeados. El esófago es bulboso en el extremo anterior. Registros en Puerto Rico - Hubo infecciones leves en las chopas del Vivero de Maricao, pero probablemente su distribución en Puerto Rico sea mucho más amplia Distribución geográfica - Conocido en el sureste de los EE.UU., en el pasado fue confundido con gusanos redondos similares. La distribución local de este parásito debe ser determinada antes de considerar cualquier posibilidad de erradicación.. Ciclo biológico - Desconocido.


Localización en el huésped - El adulto se aloja en los tejidos detrás del ojo. Las formas inmaduras pueden ser encontradas en músculos u otros tejidos.

Philometroides

sp.

Tamaño - Hembra 3.3-12.2 mm, macho 2.5-3.4 mm de largo. Especificidad hospedera - Sólo en la chopa. Daños al huésped - Las etapas inmaduras migratorias son particularmente destructivas. Los adultos usualmente causan poco daño, pero pueden causar exoftalmia (ojos abultados o brotados) y dañar los ojos. Detección - Es necesario remover los ojos para encontrar los adultos en los tejidos. Las formas inmaduras son algo difíciles de encontrar. Utilizando la técnica de "candling" se sostienen secciones de tejido muscular finas frente a una luz brillante. De esta manera las larvas aparecen como regiones oscuras. Es difícil asegurar que las cepas estén libres de este parásito. Significado para la pesca recreativa - No se ha determinado cuánto daño ocasiona este parásito a la producción, supervivencia y crecimiento de la chopa en Puerto Rico. Como al limpiar los peces comestibles no es necesario remover los ojos, el parásito permanece escondido y prácticamente indetectado. Podría establecerse una cepa de peces de vivero, libres de parásitos, muestreando los peces para detectar los gusanos. Estos peces pueden usarse para poblar embal-ses nuevos y repoblar otros embalses en el futuro Tetrameres fissispina (Diesing) Este gusano redondo causa enfermedades serias en las aves domésticas. Raras veces se encuentra en los peces. Características del diagnóstico - Las formas larvales tienen un vestíbulo corto y claro entre la boca y la fa-ringe. La faringe es larga (más de un tercio de la long-itud del gusano), la porción anterior es torcida, más delgada y menos oscura que la porción posterior.

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Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones leves en la guavina del río Loíza al este de San Juan (USNM 84700).

Tetrameres fissispina

Distribución geográfica - Este gusano redondo es un parásito común de las aves acuáticas en Norte y Sur América, Europa, Asia, África y Oceanía. Ciclo biológico - Los huevos salen a través del intestino de un ave y eclosionan luego de haber sido ingeridos por una variedad de invertebrados de agua dulce o marinos. Las larvas se tornan infecciosas dentro de 7-18 días. Después que el invertebrado ha sido ingerido por el huésped final (ave), el gusano se hace adulto en 18 días. Las larvas sobreviven si son ingeridas por peces de agua dulce o marinos (huésped de transferencia). El huésped final local puede ser la gaviota argentea. Localización en el huésped - Las larvas se encuentran en la piel, músculo, órganos internos y mesenterios de los peces. Los adultos se alojan en el proventrículo del ave huésped final. Tamaño - Formas larvales en peces, 1.8-2.0 mm de largo. Especificidad hospedera - Ninguna. La guavina representa un registro de huésped nuevo para este parásito. Daños al huésped - En cantidades altas pueden matar peces. Este parásito es una amenaza potencial para la avicultura comercial. Significado para la pesca recreativa - En Puerto Rico las guavinas son consideradas alimento y peces de valor recreativo, pero el gusano no se encuentra a menudo como para ser significativo. Spinitectus carolini Holl Este pequeño y muy adornado gusano usualmente ocasiona poco daño en los peces. Es un parásito exótico pero hasta ahora ha limitado su distribución a las quebradas de la altura en Puerto Rico. Podría ser un problema en potencia para los peces de valor recreativo, particularmente de las lobinas y chopas. Características del diagnóstico - El cuerpo está rodeado de anillos de espinas grandes que disminuyen en tamaño hacia el extremo posterior.


Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 3-17 gusanos en un dajao en el río Yauco más arriba de Lucchetti y dos en el Vivero de Peces de Maricao (USNM 83026, 84738). Probablemente este pará-sito sea común en las quebradas de la altura. Distribución geográfica - Con-ocido al este de las Montañas Rocallosas en los EE.UU. y Canadá, probablemente introducido en Puerto Rico con los peces de agua dulce traídos del sureste de los EE.UU., posiblemente en 1958 con las lobinas ojicoloradas liberadas en las quebradas de la altura. Esta es la primera introducción conocida de este parásito. Ciclo biológico - El adulto suelta los huevos en el intestino del pez, de aquí pasan al agua donde son ingeridos por insectos acuáticos

inmaduros. Las etapas larvales se desarrollan en los músculos del insecto. Cuando el insecto es comido por un pez, los parásitos se tornan adultos. Este es uno de los pocos parásitos exóticos con ciclos de vida complejos, involucrando huéspedes intermedios, que se han establecido en Puerto Rico. Sería interesante estudiar el ciclo de vida local para ver cómo com-para con el ciclo de su ambiente nativo.

Spinitectus carolini

Ecología - Este gusano redondo parece estar presente en las quebradas de la altura pero no en los embalses en Puerto Rico. Se conocen en los embalses y en casi cualquier otro hábitat en los EE.UU. Las temperaturas más altas en los embalses locales y quebradas de la bajura pueden limitar la distribución de este parásito no tropical. Localización en el huésped - Intestino y estómago. Tamaño - Hembra 5.8-10.0 mm, macho 5.2-10.8 mm de largo. Especificidad hospedera - Es conocido en una variedad de huéspedes incluyendo casi todas las especies de chopas y lobinas en los EE.UU. El dajao representa un registro de huésped nuevo y la familia Mugilidae también es nueva para este parásito. Daños al huésped - Este gusano usualmente se presenta en cantidades bajas y le ocasiona poco daño al huésped, sin embargo, en cantidades altas

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puede retardar el crecimiento o matar los peces. Hemos visto los ganchos de este gusano dañar el revestimiento intestinal de los peces de agua dulce en el sureste de los EE.UU. Significado para la pesca recreativa - La lobina, chopa, chopa caracolera, chopa de abdomen colorado y la lobina ojicolorada son peces de valor recreativo muy importantes en Puerto Rico. La importación de un parásito exótico con predilección por estos peces ha sido desafortunada. Como este gusano no se ha establecido en los embalses de la Isla, su impacto ha sido muy bajo. Mientras se mantenga en los peces de las quebradas, tiene el potencial de propagarse a los embalses o viveros y ocasionar serios prob-lemas para los peces de valor recreativo. Ampollas de la piel Este diminuto gusano de especie indeterminada forma nódulos levantados sobre la piel del barbú cabezón. Se les ha llamado "a-mpollas de la piel" pero no contienen fluído. Otros trabajadores lo han identificado como Contracaecum sp. pero no parece encajar en este género. Miembros del género Cystoopsis también pueden formar las ampollas en la piel de los peces. Características del diagnóstico - Es un gusano redondo extremadamente pequeño que forma nód-ulos levantados sobre la piel. En cada quiste pueden encontrarse varios gusanos redondos en etapa larval. Registros en Puerto Rico - Estos gusanos fueron encontrados en 24 nódulos sobre un barbú cabe-zón de Guayabal (USNM 84742). Probablemente su distribución sea mucho más amplia. Distribución geográfica - Esta enfermedad ha sido reportada en el este de los EE.UU. pero sólo en el barbú moteado. Posiblemente fue importado a Puerto Rico en el 1938 con el barbú moteado. Ciclo biológico: Desconocido. Estas larvas son mucho más pequeñas que las de ningún otro nemá-todo larval de peces reportado. Podría ser una infección accidental por una forma larval que debería desarrollarse en un invertebrado.

gusano de ampolla de la piel

Localización en el huésped - Piel. Tamaño - 2-3 mm de largo.


Especificidad hospedera - Conocido previamente en el barbú moteado, el barbú cabezón representa un nuevo registro de huésped. Daños al huésped - A pesar de que las lesiones poco profundas son usualmente superficiales, pueden proveer un punto de entrada para bacterias patógenas y causar daños más extensos. Cada ampolla contiene tres nemátodos o más. Detección - Raspar y luego disectar las lesiones puede confirmar la presencia de este parásito. Significado para la pesca recreativa - Todos los barbús de agua dulce son peces de valor recreativo importante. En Puerto Rico esta enfermedad no ha ocurrido con suficiente frecuencia como para causar daño. Tiene el potencial de perjudicar y causar deformidades en los peces de valor recreativo. Preparación para estudio - Hemos preparado secciones histológicas de las lesiones y enviado muestras a especialistas en gusanos redondos e histología, pero no hemos sido capaces de identificar este gusano. Esta condición ha sido reconocida por los que estudian las enfermedades del barbú moteado en los EE.UU., pero el nemátodo no ha sido identificado. Los peces infectados deben mantenerse vivos hasta que los gusanos se desarrollen y manifiesten características que ayuden a hacer un diagnóstico.

ACANTHOCEPHALA (ACANTOCÉFALOS) Estos gusanos forman un filum pequeño en el Reino Animal. El nombre acantocéfalo quiere decir cabeza con espinas. Los acantocéfalos son todos parásitos permanentes del intestino de la mayoría de los vertebrados, incluyendo a los humanos. Se conocen más de 700 especies. Las hembras adultas varían en tamaño desde 1 mm hasta más de 1 metro, pero usualmente miden 2 cm. de largo. Los machos de la misma especie por lo general son más pequeños que las hembras. Su coloración puede ser blanca, amarilla, anaranjada o roja (Pomphorhynchus lucyae Williams y Rogers parece absorber pigmentos anaranjados de los cama-rones de agua agua dulce en los intestinos de peces de agua dulce en el sureste de los EE.UU.) Son simétricos bilateralmente, no segmentados o parcialmente segmentados en su exterior y no segmentados en su interior. Se adhieren al intestino de su huésped por medio de una proboscis espinosa globular o cilíndrica retraíble. La proboscis sale como un guante que se revierte, las espinas abren y forman como una pequeña sombrilla. Unos músculos invierten la proboscis y un sistema hidráulico (lemníscos) la sacan de nuevo. Algunas especies también tienen espinas en el cuerpo. Los sexos son separados, la fertilización es interna y los embriones se desarrollan en

ACANTHOCEPHALA

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el cuerpo de la hembra. Las larvas rodeadas por un cascarón (acantor) son expulsadas por el intestino del huésped, comidas por un huésped intermediario (crustáceo, molusco o insecto) y se desarrollan en una acantela, luego en un estadío larval enquistado conocido como cistacanto. Cuando el huésped final consume un huésped intermedio infectado, el cistacanto se desarrolla hasta llegar a adulto en el intestino. Los adultos absorben nutrientes del contenido intestinal de sus huéspedes. Los ganchos de la proboscis ocasionan algunos daños mecánicos, pero sólo resultan serios en una infección aguda. Rara vez son necesarios los tratamientos y afortunadamente, las infecciones naturales usualmente consisten de unos cuantos gusanos por huésped. Estos gusanos rara vez causan daño a los humanos pues son descartados con el intestino cuando el pez es eviscerado y porque el cocinar el pez mata los parásitos. Hay que hacer una necropsia para encontrar estos gusanos en el intestino. Para exámenes de rutina, los acantocéfalos en los peces de Puerto Rico pueden ser identificados en una preparación húmeda. Para estudios más detallados, la proboscis debe estar revertida totalmente antes de preservar el espécimen. Los gusanos deben ser refrigerados en agua dulce o destilada por 12-24 horas antes de preservarlos en formalina al 5%. La gruesa cutícula de estos gusanos no permite la penetración rápida de soluciones de alcohol o tintes. La cutícula debe ser perforada antes de hacer la deshidratación en soluciones de alcohol y de teñir.

Taxonomía e índice Filum Acanthocephala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Palaeachanthocephala Orden Echinorhynchida Familia Echinorhynchidae Acanthocephalus alabamensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 Clase Eoacanthocephala Orden Gyracanthocephala Familia Quadrigridae Floridosentis mugilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Acanthocephalus alabamensis Amin y Williams Es un parásito raro y probablemente de poca importancia en Puerto Rico. Puede ser de interés por ser el primer ejemplo conocido de un acantocéfalo que fue importado a una región geográfica nueva.


Características del diagnóstico - Estos gusanos están desprovistos de núcleos grandes en la pared externa. La proboscis tiene muchos ganchos pequeños. Registros en Puerto Rico - Una infección leve fue encontrada en tres lobinas ojicoloradas del río Maricao. Puede estar limitado a las quebradas de elevación alta con temperaturas de agua más bajas. Distribución geográfica - Conocido en Alabama y Georgia, aparente-mente este gusano fue introducido con algunos, si no muchos, de los peces importados del sureste de los EE.UU. entre 1930-1950 y su ciclo biológico se estableció en Puerto Rico.

Ciclo biológico - Las larvas en apariencia similares a la forma adulta, se encuentran en los isópodos, copépodos y anfípodos de vida libre en agua dulce. No hay un segundo huésped intermedio. Este es el primer ejemplo de un acantocéfalo que se ha establecido en una nueva región geográfica. Este gu-sano en particular tiene un ciclo de vida menos complicado (2 huéspedes) y que puede ser completado más fácilmente en un ambiente nuevo. Posiblemente tantos peces e, inadvertidamente, tantos inverte-brados, han sido introducidos en Puerto Rico del sureste de los EE.UU., que los ciclos biológicos de los parásitos que requieren múltiples hues-pedes pue-den ser establecidos. Localización en el huésped - Intestino. Tamaño - Hembra 3.7-6.7 mm, macho 1.6-3.2 mm de largo. Especificidad hospedera - Existe en una variedad de peces de agua dulce del sureste de los EE.UU. incluyendo la

lobina ojicolorada. Aparenta tener poca especificidad hospedera.

Acanthocephalus alabamensis

Daño a los humanos - Los humanos que ingieren carne de pescado cruda han sido infectados por especies de este género en Norte-américa e Indonesia, pero el cocinar el pescado mata el parásito. Significado para la pesca recreativa - Usualmente este gusano ocasiona infecciones bajas. Si fuera un parásito común, probablemente haría poco daño a las poblaciones de peces de valor recreativo.

ACANTHOCEPHALA

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Floridosentis

mugilis

Floridosentis mugilis (Machado-Filho) Un parásito muy común y persistente en la jarea local. Representa una excepción a la presencia normal de estos gusanos en depredadores. Características del diagnóstico - Estos gusanos grandes de color blanco tienen núcleos gigantes en la pared externa. La proboscis tiene unos cuantos ganchos grandes. Registros en Puerto Rico - Se encontraron infecciones de leves a moderadas en las jareas del río Bucaná y en zonas de agua dulce en la costa de Puerto Rico (USNM 84706, 84711-2). En Puerto Rico, la jarea está infectada casi invariablemente con este parásito. Distribución geográfica - Se conoce del Golfo de México, a través de las Indias Occidentales hasta Brazil y el Golfo de California. Ciclo biológico - Desconocido. La mayoría de los ciclos biológicos de los acantocéfalos involucran por lo menos un invertebrado pequeño y por lo menos un invertebrado o vertebrado grande como huésped intermediario. Como este huésped sólo se alimenta de invertebrados pequeños, su ciclo de vida puede ser más corto. La jarea que permanece en cuerpos de agua dulce locales por muchos meses, pierde sus digéneos pero no sus acantocéfalos (García-Saís y Williams 1985). Esto sugiere que el ciclo biológico de este acantocéfalo ocurre en huéspedes de agua dulce y salada, o que Floridosentis mugilis sobrevive en la jarea más tiempo que los digéneos. Localización en el huésped - Intestino. Tamaño: Hembras hasta 25 mm, machos hasta 18 mm de largo. Especificidad hospedera - Solamente parasita la jarea y Mugil cephalus.

HIRUDINIDA (SANGUIJUELAS) Las sanguijuelas forman una de las clases de gusanos segmentados o anélidos. El miembro más conocido de este filum es la lombriz de tierra. Las sanguijuelas a menudo son llamadas chupa-sangre por sus hábitos alimentarios. A menudo son montadas en cordel y anzuelo para usarse como carnada para peces! Sanguijuelas rapaces también han sido utilizadas para controlar los caracoles que causan picazón en los nadadores (la cercaria de un digéneo de aves que ataca e irrita la piel de los humanos). Se han descrito más de 300 especies de sanguijuelas. El


tamaño de los adultos varía de 0.5-45 cm de largo, a pesar de que varían grandemente en tamaño y forma debido a sus poderosas contrac-ciones musculares y a que se agrandan mientras se alimentan. Las sanguijuelas tienen un cuerpo pigmentado (algunas veces de colores brillantes), aplanado dorsoventralmente (deprimido) formado por 34 segmentos, que pueden sub-dividirse aún más por medio de pliegues o líneas poco profun-das formando ánulos. Tiene una ventosa en el extremo posterior del cuerpo, usualmente tiene otra localizada en el extremo anterior, alrededor de la boca. Hacia la porción del medio hay una estructura pobremente formada, parecida a una silla de montar (clitelio), su función es la copulación y formación del capullo. La cavidad corporal (celoma) se reduce a unos cuantos canales. Los huevos usualmente son depositados en capullos formados de tejido epitelial y mucosa. El desarrollo es directo (no hay etapas larvales). Sus complejos sistemas reproductivos contienen ambos órganos sexuales (hermafroditas). Las sanguijuelas pueden encon-trarse en agua dulce, salobre y salada, así como también en ambientes terrestres (bajo condiciones húmedas) alrededor del mundo con la excep-ción de Antártica. Pueden arrastrarse o adherirse con sus ventosas, muchas son capaces de nadar. Son ecto-parásitos de forma perma-nente a temporera, depredadores o carroñeros. Las formas parasíticas se alimentan de la sangre de crustáceos, peces, anfibios, reptiles y mamíferos. A menudo son vectores de protozoarios, céstodos y nemátodos patógenos. Han sido acusados de propagar linfocistis y enfermedades bacterianas entre los peces. En Puerto Rico, varias sanguijuelas grandes de agua dulce atacan mamíferos incluyendo a los humanos. Unas cuantas sanguijuelas rapaces con atractivas marcas se alimentan de caracoles, pero solamente encontramos una especie parasitando peces de agua dulce en Puerto Rico.

Taxonomía e índice Filum Annelida . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Hirudinida (o Clase Hirudinea, Clitellata) - sanguijuelas Orden Rhynchobdellae (o Rhynchobdellida) Familia Piscicolida Myzobdella lugubris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Myzobdella lugubris Leidy Esta sanguijuela exótica podría afectar eventualmente los peces de valor recreativo de agua dulce en todo Puerto Rico. Esta introducción fue desafortunada porque es altamente dañino y puede acarrear enfermedades microbianas.

HIRUDINIDA

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Características del diagnóstico - El cuerpo es suave y más ancho cerca del extremo posterior. La ventosa posterior está separada del cuerpo, es cóncava y más angosta que la parte más ancha del cuerpo. Es la única sanguijuela que existe en los peces de agua dulce y salobre en Puerto Rico. Registros en Puerto Rico - En la laguna Santa Teresa cerca de Humacao, ocurrieron infecciones bien altas en Callinectes bocourti y en Callinectes sapidus y de 1-2 gusanos por pez en la tilapia, sábalo y jarea (Williams, Bunkley-Williams y Burreson 1994). Se encontró una sanguijuela en un robalete del río de Añasco (USNM 155347-50). Cuando encontramos esta sanguijuela por primera vez en la laguna Santa Teresa, pensamos que era una introducción reciente y aislada, pero un biólogo local recordó haber visto sanguijuelas allí mismo en el 1968; más tarde encontramos un espécimen en el extremo occidental de la Isla. Pensamos que puede invadir cuerpos de agua dulce y salobre, porque en EE.UU. ataca los peces de agua dulce tierra adentro. Distribución geográfica - Se tienen registros de su existencia a través de todos los EE.UU. y Canadá. No habían sido encontrados al sur de la Florida previamente, esto representó una extensión en su distribución de 1,700 Km y un nuevo registro para el Caribe (Wi-lliams, Bunkley-Williams y Burreson 1994). Ciclo biológico - Los adultos usualmente dejan el huésped para depositar capullos de los que luego emergen juveniles de nado libre de 1-2 mm. En agua salobre, adhieren los capullos a los C. bocourti y C. sapidus. Sería interesante ver si podrían parasitar cangrejos o camarones de agua dulce en Puerto Rico.

Myzobdella

lugubris

Ecología - Existe en todos los hábitats de agua dulce o salobre (0-22, usualmente bajo 15 ppt de salinidad), la saturación salina del agua de mar los mata. Prefieren agua cálida (21-30�C, pocos en 16-20�C, raras veces en temperaturas más frías). En los diferentes hábitats se han reportado grandes e inexplicables variaciones en la preferencia por huésped, incidencia y abundancia. Localización en el huésped - Piel o aletas, rara vez en la boca o agallas de los peces; patas y caparazón de cangrejos o camarones. Tamaño - 1-40 mm de largo. Pueden adherirse al huésped desde muy pequeños en tamaño. El tamaño del adulto es más dependiente de cuán reciente y de cuánta sangre consumió, que de la edad. Especificidad hospedera - Callinectes bocourti y C. sapidus, Palae-monetes pugio, Mugil cephalus, Paralichtys lethostigma, Fundulus spp. y el barbú cabezón son sus preferidos, pero se conoce una gran variedad de huéspedes. Cualquier pez de valor recreativo en Puerto Rico podría ser


atacado. La tilapia (Williams, Bunkley-Williams y Burreson 1994) y el robalete representan nuevos huéspedes para este parásito. Probablemente fueron introducidas del sureste de los EE.UU. En Puerto Rico no existían sanguijuelas capaces de atacar tanto peces de agua salobre como de agua dulce, cangrejos y camarones previamente. Daño al huésped - Los ataques masivos han matado al C. bocourti y C. sapidus en Puerto Rico; y al barbú cabezón y moteado en los EE.UU. Los cangrejos y camarones nativos locales y algunos peces exóticos de valor recreativo no han sido expuestos anteriormente o desarrollado defensas contra esta sanguijuela y podrían ser altamente vulnerables. Los peces heridos por las sanguijuelas a menudo pueden ser infectados con Saprolegnia spp. Las sanguijuelas acarrean y transmiten varias enfermedades protozarias y microbianas. Esta sanguijuela pudo haber propagado la epizoótica de la tilapia azul, Trypanoplasma sp. a través de la Isla y puede transmitir nuevas enfermedades de la sangre que padecen los peces de acuicultura o de acuario. Detección - Fáciles de observar externamente sobre los peces, cangrejos y camarones. Daño a los humanos - En Puerto Rico, esta sanguijuela se le ha adherido a los humanos, pero no ha alimentarse de su sangre. Significado para la pesca recreativa - Eventualmente esta sanguijuela podría causar daños y pérdidas extensas en las especies de valor recreativo. Los pescadores también podrían sentir malestar por las heridas causadas por las sanguijuelas. Preparación para estudio - Las sanguijuelas pueden ser relajadas en etanol al 15% o refrigeradas hasta que no respondan al tacto. Entonces pueden ser preservadas en formalina al 5%, o en etanol al 70% (el ron a 151� prueba también funciona). Tratamiento - El conocer por qué esta sanguijuela no ha invadido los cuerpos de agua dulce locales más rápido, puede ser de utilidad para determinar un método de control. Las erráticas subidas y bajadas de los niveles de agua en las reservas locales puede que expongan los capullos y esto limite la cantidad de sanguijuelas.

CRUSTACEA (CRUSTÁCEOS) Los crustáceos comprenden uno de los filums de animales con carapachos duros y segmentados (exoesqueleto). La mayoría son acuáticos. Generalmente tienen dos pares de antenas; respiran a través de agallas o de la superficie del cuerpo; y tienen apéndices segmen-tados, alineados en pares, usualmente biramificados. Se han descrito más de 36,000 especies incluyendo los copépodos, branquiuros e isópodos.

CRUSTACEA

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Taxonomía e índice Filum (o Clase) Crustacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Copepoda - copépodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Clase Branchiura - piojos de peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 Clase Malacostraca Orden Isopoda - isópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 COPEPODA (COPÉPODOS) Los copépodos conforman una clase de crustáceos. El nombre común copépodo quiere decir "pies de remo". Existen copépodos en agua dulce y salada. Una nueva especie de copépodo encontrado en el agua retenida entre las hojas de una bromelia de los árboles altos de Puerto Rico, acaba de ser descrita. La mayoría de los copépodos son de vida libre y son materia alimenticia muy importante para una variedad de formas de vida acuática. Aproximadamente 10,000 especies han sido descritas. Varían entre 0.5 mm y 25 cm en tamaño, pero la mayoría mide menos de 1 cm de largo. La forma del cuerpo varía significativamente, desde una forma generalmente cilíndrica hasta una muy aplanada como de platillo. El cuerpo está dividido en una cabeza, la cual está fundida al primer o segundo segmento torácico (cefalotórax), tórax y abdomen. El tórax usual-mente tiene cinco segmentos y el abdomen de tres a cinco segmentos. Un par de apéndices torácicos han sido modificados para formar partes bucales y cinco pares no están modificados. El abdomen no tiene apéndices y por lo general termina en una cola bifurcada. En las formas parasíticas, el ciclo biológico es directo, pero típicamente involucra una serie de etapas planctónicas fuera del huésped. Los sexos son separados, los machos a menudo son mucho más pequeños que las hembras. Es común que los copépodos se localizen en las agallas o piel de los peces, pero pueden enterrarse en la carne, senos de la cabeza, meterse dentro de la nariz o los ojos (órbitas). También se asocian con o parasitan una variedad de invertebrados. Encontramos uno lesionando una estrella de mar Astrophyton muricatum en Puerto Rico (Williams y Wolfe-Walters 1990). Los copépodos que parasitan peces no son conocidos por atacar a los humanos. Los que se encuentran en los peces son parásitos permanentes, se alimentan de mucosidad, células epiteliales desprendidas y de fluídos de los tejidos. Los copépodos no son conocidos por transmitir enfermedades microbianas directa-mente, pero las lesiones que ocasionan pueden proveer focos de entrada para enfermedades. Los copépodos parasíticos son bastante raros en los peces de áreas tierra adentro. La mayor parte de los que existen en agua dulce fueron transportados de un


ambiente de agua salada por los huéspedes eurihalinos. Los especímenes coleccionados pueden preservarse y almacenarse en etanol al 70% y montados en gelatina con glicerina. El mejor tratamiento para los copépodos parasíticos es la prevención, no introduzca peces infectados al sistema. La sal es efectiva en inmersiones de 30 segundos del 3 al 5%. Los peces sensitivos a la sal pueden ser tratados bañándolos por 3 días en una solución de sal al 0.8-1.1%. Las charcas pueden ser vaciadas y dejar que se sequen para eliminar todas las etapas del ciclo biológico. Para tratamientos químicos vea Post (1987) o Hoffman y Meyer (1974). Muchos tratamientos para charcas que son efectivos contra los copépodos (especialmente los copépodos que se alojan en los tejidos) no han sido aprobados por la Administración Federal de Alimentos y Drogas (USFDA, por sus siglas en inglés) para ser utilizados para tratar peces en general o peces comestibles. La razón es que son muy tóxicos para los humanos y para los peces, especialmente para la lobina. En adición, estos compuestos no sólo matan los copépodos parasíticos sino que también matan los copépodos planctónicos de vida libre. El tratamiento de peces silvestres en embalses o quebradas pocas veces resulta práctico. Taxonomía e índice Clase Copepoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Orden Cyclopidea Familia Bomolochidae Bomolochus nitidus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Familia Ergasilidae Genus Ergasilus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Ergasilus caeruleus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Ergasilus lizae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Ergasilus sp. cf lizae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Ergasilus versicolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Paraergasilus sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Orden Caligidea Familia Caligidae Caligus irritans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Caligus pomacentrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Familia Anthosomatidae Lernanthropus giganteus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Lernanthropus rathbuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Orden Lernaeoidea Familia Lernaeidae Lernaea cyprinacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

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Familia Lernaeoceridae Lernaeenicus longiventris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Bomolochus nitidus Wilson Este copépodo marino pequeño aparentemente muere rápido al ser ex-puesto a agua dulce, pero puede verse en las lisas que penetran las aguas dulces costeras. Es poco probable que cause problemas. Características del diagnóstico - Un copépodo color crema, extremadamente pequeño. Las primeras antenas grandes están cubiertas de numerosas cerdas. El segundo par de antenas no está formado a manera de brazos largos. Registros en Puerto Rico - Se encontraron de uno a dos copépodos en aproximadamente el 3% de las jareas y de las lisas en las partes más bajas de los ríos en Puerto Rico (USNM). Esta especie es o poco común o removida rápidamente al ser expuesta a agua dulce. Distribución geográfica - Reportado desde Carolina del Norte hasta Florida, a lo largo de la costa atlántica de los EE.UU. Puerto Rico representa un nuevo registro de distribución para el Caribe. Es posible que este parásito no fuera introducido, sino que existe naturalmente por toda la región. Localización en el huésped - Se presenta como manchas más oscuras en la parte de adentro del opérculo y del revestimiento de la cámara de las agallas. Algunas veces los copépodos se encuentran en los filamentos de las agallas, pero esto puede deberse a que se mudaron de lugar luego del pez haber muerto.

Bomolochus nitidus

Tamaño - Hembra 1.5-2.0 mm de largo. Especificidad hospedera - Reportado previamente en Mugil cephalus, la jarea y la lisa representan huéspedes nuevos. Daños al huésped - Desconocidos, pero probablemente leves. Este copépodo nunca ha sido conocido como causante de epizóoticas. Detección - Casi microscópico, a duras penas pueden verse a simple vista. Pueden encontrarse en raspaduras del interior del opérculo y del revestimiento de la cámara de las agallas con un microscopio de disección. Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos son tan pequeños y se encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le hacen poco


daño al huésped. Tratamiento - Este parásito está supuesto a ser exclusivamente marino. Se ha reportado que se sueltan del huésped cuando éste entra en agua dulce. Esto podría explicar los bajos números en nuestros registros.

Ergasílidos Los miembros del género Ergasilus tienen el segundo par de antenas tan grande que al observarse con el microscopio compuesto parecen brazos largos. El segmento terminal del brazo es una espina sencilla. Los huevos, depositados en sacos, eclosionan como nauplios de nado libre, con el cuerpo ovalado y seis patas. En el plancton, ocurren mudas entre las múltiples etapas de nauplio y varias etapas de desarrollo copepoidal. Los machos copulan con las hembras de nado libre y luego mueren. Las hembras encuentran un pez huésped y se adhieren a las agallas donde maduran hasta comenzar a producir huevos. Los ergasílidos comparten pocas modificaciones con los copépodos de vida libre. Una especie de este género se mantiene con vida libre. Las hembras pegadas a las agallas de los peces retienen su capacidad para nadar. Para encontrar estos parásitos en los filamentos de las agallas, se remueven los arcos de las agallas del pez huésped y se examinan con un microscopio de disección. Krøyer ha reportado Ergasilus labracis en el

Morone saxatilis de las Indias Occidentales, pero este huésped y su parásito realmente están limitados a Norteamérica. Prieto (1991) encontró Neoergasilus japonicus (Harada) en la piel y agallas de Cyprinus carpio, tilapias y de otros peces en Cuba.

Ergasilus caeruleus

Ergasilus caeruleus Wilson Este copépodo fue introducido a Puerto Rico con las lobinas y chopas. Los encotramos en los lagos de Cidra y La Plata, pero probablemente existe en otros lagos y embalses. Puerto Rico puede ser la única localidad exótica conocida para este parásito de agua dulce. Características del diagnóstico - El cuerpo de esta especie es traslúcido con líneas azuladas al dorso. El segundo par de antenas tiene una protuberancia en el interior del margen distal del tercer (penúltimo) segmento.

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Registros en Puerto Rico - Se encontró de uno a 3 copépodos en 6 chopas de abdomen colorado y 15 en una chopa de Cidra y uno en una chopa de abdomen colorado en La Plata. Es necesario examinar más chopas para determinar la distribución y abundancia exacta de este parásito. Distribución geográfica - Conocido por todo el este de los EE.UU. y Canadá, eventualmente podrá encontrarse dondequiera que haya chopas hospederas. Los centrárquidos, con excepción de la lobina, no han sido introducidos ampliamente. Esta puede ser la primera introducción de este parásito. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - Hembra 0.7-0.9 mm de largo (excluyendo las sartas de huevos). Especificidad hospedera - Conocido mayormente en Lepomis spp., pero también existe en otros peces en los EE.UU. Los registros para este parásito en la lobina, Micropterus dolmieiu y Micropterus punctulatus, probablemente eran erróneos. En Puerto Rico ocurrió comúnmente en la chopa de abdomen colorado, pero se encontró en mayor cantidad en la chopa. Probablemente también puede encontrarse en la chopa caracolera. Daño al huésped - Cantidades numerosas de este parásito pueden causar irritación de las agallas. Ha ocasionado mortandad de peces en embalses. Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos, aunque pequeños, pueden convertirse en un problema bajo condiciones de hacinamiento. Son capaces de reproducirse rápidamente e infectar severamente a los peces que son mantenidos bajo condiciones marginales de hacinamiento. Los brotes ocurren con más probabilidad en condiciones de vivero o cultivo, pero han ocurrido epizoóticas en lagos y embalses. Ergasilus lizae Krøyer Este parásito nativo y cosmopolita ha causado la muerte de peces de agua dulce silvestres y grandes pérdidas para la acuicultura. Esta es una de dos especies de ergasílidos que siempre se encuentran en las agallas de las lisas en Puerto Rico, pero que ocasionalmente pueden encontrarse en cualquier pez. Este copépodo relativamente dañino es uno de los pocos que pueden tolerar salinidades que van desde agua de mar a concentración absoluta hasta agua dulce absoluta. Características del diagnóstico - Esta especie es de color blanco a crema claro. El cuerpo es angosto. La espina terminal en el segundo par de antenas mide aproximadamente la mitad del largo del próximo segmento. Registros en Puerto Rico - Se encontraron de 12-80 copépodos en cada jarea, lisa abanico y lisa examinada en el río Bucaná, la boca del río Guanajibo y la laguna Joyuda. Probablemente pueda existir en todas las lisas encontradas en la boca de los ríos y en áreas de agua dulce costera en la Isla. Raras veces, se encontraron de 1-4 copépodos en el agujón timuco,


macabí, sábalo y en una tilapia en el río Loíza y en la laguna Santa Teresa. Distribución geográfica - Existe mundialmente. Localización en el huésped - Usualmente en los filamentos de las agallas. Se encontraron tres copépodos en los orificios nasales de un agujón timuco. Este curioso cambio en el punto de fijación puede merecer estudios adicionales.

Tamaño - Hembra 0.7-0.8 mm de largo (excluyendo las sartas de huevos). Especificidad hospedera - Parásito de las lisas muy consistente, también puede encontrarse en una gran variedad de peces marinos y de agua dulce alrededor del mundo, incluyendo la lobina, chopa, tilapia azul, lisa abanico, chopa de abdomen colorado, chopa caracolera, Mugil cephalus y en la jarea. La lisa, el macabí, el sábalo y el agujón timuco son nuevos registros huéspedes para este parásito. Daños al huésped - Cantidades numerosas de este parásito pueden causar irritación de las agallas, emaciación y finalmente la muerte. Ocasinó mortandades de lobina, chopa y de chopa de abdomen colorado en agua dulce del sureste de los EE.UU. Este copépodo también ha producido grandes pérdidas en el cultivo en charcas de Mugil cephalus en Israel y en Louisiana (EE.UU.) y en la tilapia azul en Israel. Significado para la pesca recreativa - Este copépodo

tiene una amplia tolerancia para la salinidad. Se ha demostrado que causa problemas en las lobinas y las chopas. Debe tenerse cuidado de no transportar este parásito hacia cuerpos de agua dulce. Las lisas no deben ser limpiadas o descartadas en lagos de agua dulce.

Ergasilus lizae

Comentarios - Existe mucha confusión acerca del número exacto de especies de ergasílidos que parasitan las lisas. Por lo menos otra especie muy parecida al Ergasilus lizae (Ergasilus sp. cf lizae) se aloja en las aga-llas de las lisas de la Isla. Como las especies no son distinguibles entre sí y los expertos en copépodos no pueden decidir qué hacer con ellas, probablemente para propósitos de este libro es mejor simplemente admitir la posible existencia de especies de ergasílidos aún no descritos en las lisas locales. Los nombres Ergasilus mugilis Vogt y Ergasilus nanus van Beneden han sido reportadas en las lisas del Atlántico Noroccidental, pero el

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estado taxonómico de estos parásitos es incierto. Ergasilus spatulus Cressey fue reportado en el agujón timuco en Costa Rica. Los expertos en copépodos luego decidieron que este copépodo era en realidad Ergasilus arthrosis Roberts, pero el dibujo original de Cressey se asemeja más al Ergasilus lizae que encontramos en este huésped en Puerto Rico. Ergasilus versicolor Wilson Este parásito probablemente fue introducido en Puerto Rico con los barbús. Es bastante raro aquí. Puerto Rico podría ser la única localización exótica conocida para este parásito de agua dulce y salobre.

Ergasilus versicolor

Características del diagnóstico - Esta especie es de coloración blanca a crema con líneas negras. El cuerpo es ancho, casi cuadrado. La espina terminal es larga, aproximadamente 70% tan larga como el próximo segmento. Registros en Puerto Rico - Se encontró un copépodo en una chopa caracolera de la laguna Santa Teresa (USNM). Distribución geográfica - Conocido por todo el este de los EE.UU. y el este de Canadá. Este podría ser el primer registro de introducción conocido de este parásito. Puede haber sido introducido en los barbús o chopas, pero no lo hemos encontrado en ninguno de los que hemos examinado. Puede ser un parásito nativo que sólo se asocia con las lisas, pero nunca los hemos visto en estos huéspedes. Localización en el huésped - Filamentos de las agallas. Tamaño - Hembra 1.1-1.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos). Especificidad hospedera - Parasita una variedad de peces incluyendo la chopa, barbú torito, el barbú moteado y Mugil cephalus en los EE.UU. Algunos autores sugieren que no existen en los lobinas y chopas de Norte-américa. La chopa caracolera es un nuevo huésped en Puerto Rico. Este podría ser un ejemplo de combinaciones poco usuales entre parásitos y huéspedes que puede ocurrir en un ambiente nuevo. Daños al huésped - Desconocido, pero cualquiera de estos ergasílidos puede ser perjudicial. Significado para la pesca recreativa - Sin importancia, a menos que comience a encontrarse en cantidades más altas.


Paraergasilus sp. La aparición en el Caribe de este ergasílido raro, poco conocido y mayormente del Viejo Mundo, es bastante sorprendente. Aparentemente

se trata de una especie nueva.

Paraergasilus sp.

Características del diagnóstico - Es de coloración blanca a crema, similar en apariencia a otros ergasílidos de este tipo por tener un segundo par de antenas extremadamente grandes que parecen largos brazos. Sin embargo, el último segmento del brazo está dividido en tres "dedos" largos y delgados, en vez de en una sola espina. Registros en Puerto Rico - Un robalo y una guavina de agua dulce y una espuelúa de agua salobre en la boca del río Guanajibo fueron parasitados por 1-2 copépodos cada uno. Distribución geográfica - La distribución para esta especie es desconocida. Otros miembros de este género han sido reportados en Asia, el este de África y el Golfo de México. Este es el primer registro de Paraergasilus en las Indias Occidentales. Este parásito podría ser endémico de Puerto Rico.

Localización en el huésped - Agallas. La mayoría de las especies de este género han sido encontrados en los orificios nasales de los peces. Tamaño - Hembra 0.4-0.5 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos). Especificidad hospedera - Como lo hemos encontrado en tres especies en tres familias de peces diferentes, asumimos que pueden infectar una amplia variedad de peces. Probablemente cualquier pez de agua salobre o dulce costera sea un huésped potencial. Daños al huésped - Especies de Paraergasilus no han sido implicadas en mortandad de peces o epizoóticas, pero han sido objeto de muy poco estudio o atención. Detección - Los arcos de las agallas deben ser removidos del pez y examinados con un microscopio de disección. Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos son tan pequeños y su presencia es en cantidades tan bajas que es probable que hacen poco daño a sus huéspedes. Caligus irritans Heller Este copépodo relativamente grande y conspicuo existe en toda la región tropical del Nuevo Mundo. Es fácil de observar por los pesca-dores, pero le hace muy poco daño a los peces de valor recreativo. No es seguro cuánto tiempo puede sobrevivir en agua dulce.

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Características del diagnóstico - Estos copépodos tienen forma de platillo, se adhieren al huésped por medio de succión producida por la forma del cuerpo y por dos discos de succión especiales (lúnulas) localizados en el extremo anterior de la cabeza. Esta especie es de color crema. El segundo segmento del cuerpo (abdomen) es más largo que ancho. Las lúnulas están dispuestas entre sí a una distancia menor que el ancho de una de ellas.

Caligus irritans

Registros en Puerto Rico - Se encontraron de uno a dos copépodos en un pargo prieto en la laguna Joyuda. Probablemente puede encontrarse en cantidades bajas en los pargos prietos de las zonas de agua dulce de la costa alrededor de la Isla. Este parásito marino puede que no sobreviva por mucho tiempo en agua dulce. Distribución geográfica - Se conoce en Brazil, el sur de la Florida, Jamaica y en las Islas Galápagos del Pacífico oriental. Puerto Rico es un registro de distribución nuevo, pero probablemente exista por todo el Caribe. Localización en el huésped - Boca o piel. Tamaño - Hembra 4.16 mm de largo (excluyendo la sarta de huevos). Especificidad hospedera - Está reportado en los pargos, meros, jureles y lisas, incluyendo el pargo prieto y Mugil cephalus. Aparentemente no es muy selectivo. Daño al huésped - Puede ocasionar irritación considerable y daño menor a los tejidos. Detección - Fácil de observar sobre la piel o en la boca. Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco daño a los huéspedes. Caligus pomacentrus Cressey Este copépodo parasítico probablemente existe a través de todo el Caribe. Su importancia y habilidad para sobrevivir en agua dulce no ha sido determinada. Características del diagnóstico - Estos copépodos tienen forma de platillo, se adhieren al huésped por medio de succión producida por la forma del cuerpo y por dos discos de succión especiales (lúnulas) localizados en el extremo anterior de la cabeza. Esta especie es de color dorado. El segundo segmento del cuerpo (abdomen) es más ancho que largo. Las lúnulas están separadas entre sí por aproximadamente dos veces el ancho de cada disco.


Registros en Puerto Rico - Solamente 3 de 28 jareas examinadas del río Bucaná tenían un copépodo cada una. Probablemente ocurre en ocasiones

en las lisas y en otros peces eurihalinos en las zonas de agua dulce de la costa. Este parásito marino puede que no sobreviva por mucho tiempo en agua dulce.

Caligus pomacentrus

Distribución geográfica - Este copépodo se describió recientemente en Belize. Puerto Rico es un registro de distribución nuevo, pero es probable que exista por todo el Caribe. Localización en el huésped - Piel. Tamaño - Hembra 2.0 mm (excluyendo las sartas de huevos). Especificidad hospedera - Se encontró en una variedad de peces de los arrecifes de coral. La jarea es un huésped nuevo. Este parásito aparenta tener poca preferencia hospedaria. Detección - Fáciles de observar sobre la piel.

Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco daño a los huéspedes. Lernanthropus giganteus Krøyer Este copépodo relativamente grande y visible parasita los jureles de las áreas tropicales alrededor del mundo. Causa algunos daños en las agallas de los peces de valor recreativo. No es seguro cuánto tiempo puede sobrevivir en agua dulce. Características del diagnóstico - Las especies de este género de copépodo por lo general son de forma cilíndrica. En el lado ventral del segundo segmento torácico tiene unas proyecciones alargadas distintivas. El cuerpo de esta especie es de color crema. El primer segmento torácico es tan ancho como el resto del cuerpo. La cola (ramificaciones caudales) no se extiende hasta el extremo del segundo segmento torácico. Registros en Puerto Rico - Se encontró en casi el 15% de los jureles y de los jureles ojones de la laguna Joyuda, boca de los ríos y agua dulce de la costa examinados. Había un copépodo por huésped. Distribución geográfica - Este parásito existe en el trópico (circumtrop-ical) alrededor del mundo. Puerto Rico representa un registro de distribución nuevo, pero se ha reporado en Jamaica y probablemente existe

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por todo el Caribe.

Lernanthropus

giganteus

Localización en el huésped - Agallas. Tamaño - Hembra 8-9 mm (excluyendo la sarta de huevos), macho 2.8-4.0 mm de largo. Especificidad hospedera - Parasita muchas especies de jurel (del género Caranx), incluyendo el jurel y el jurel ojón. Daños al hospero - Los filamentos de las agallas que rodean el copépodo tienen el epitelio engrosado. Detección - Fáciles de ver a simple vista en las agallas del huésped. Significado para la pesca recreativa - Estos parásitos se encuentran en cantidades tan bajas que probablemente le hagan poco daño al huésped. Lernanthropus rathbuni Wilson Este es otro copépodo primordialmente marino pero que en ocasiones se encuentra en cuerpos de agua dulce. El macabí disfruta de merodear en agua salobre pero vive la mayor parte de su vida en agua salada. Características del diagnóstico - Las especies de este género general-

mente son de forma cilíndrica y tienen proyecciones alargadas y distintivas en el lado ventral del segundo segmento. Esta especie tiene un cuerpo de color crema con el primer segmento torácico tan ancho como el resto del cuerpo. La cola (ramificaciones caudales) se extiende más allá del segundo segmento torácico.

Lernanthropus rathbuni

Registros en Puerto Rico - Se encontraron dos copépodos, un macho y una hembra parasitando un macabí del río Bucaná. Probablemente exista en todas las pobla-ciones de macabí. Distribución geográfica - Este copépodo ha sido reportado en Carolina del Norte en la costa del Atlántico hasta el Golfo de México en EE.UU. Puerto Rico es un registro de distribución nuevo para este parásito, pero probablemente existe por todo el Caribe. Localización en el huésped - Agallas.


Tamaño - Hembra 4.0-4.9 mm (excluyendo la sarta de huevos), macho 3.1 mm de largo. Especificidad hospedera - Se ha reportado en una gran variedad de peces óseos marinos, incluyendo el macabí y tiburones. Daño al huésped - Los filamentos de las agallas alrededor del copépodo tienen el epitelio engrosado. Detección - Fácil de ver en las agallas. Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en cantidades tan bajas que probablemente causan poco daño. Lernaea cyprinacea Linnaeus Este parásito altamente destructivo se ha propagado por todo el mundo en los peces de acuario y de cultivos acuícolas, especialmente en los peces de colores y en Cyprinus carpio. Causa la muerte de peces silvestres y de cultivo. En Puerto Rico lo observamos en el pez de colores, no lo encontramos establecido de manera silvestre. Este copépodo tiene poca especificidad, por lo que infecta cualquier pez de agua dulce. Se reproducen con rápidez, son difíciles de controlar y muy perjudiciales para los peces. Deben hacerse esfuerzos de todo tipo para mantener este

parásito fuera de Puerto Rico. Características del diagnóstico - Los copépodos se incrustan en la piel del pez dejando parte del cuerpo (tórax y abdomen) colgando fuera de la carne como un hilo. Algunas veces parece como si el pez tuviera implantado una marca ("tag"). El color del cuerpo varía de crema a marrón. La cabeza tiene espinas que se ramifican y forman un ancla en el músculo del pez. El cuello es aproximadamente tan largo como el cuerpo. La sarta de huevos es más corta que el largo del cuerpo. Registros en Puerto Rico - Se encontraron de tres a seis en los peces de colores examinados en acuarios de San Juan y Mayagüez (USNM). Distribución geográfica - Existen alrededor del mundo en los peces de acuario, de cultivos acuícolas y en los silvestres, excepto en las regiones más frías. Ciclo biológico - Los huevos eclosionan en el agua y varias etapas larvales (nauplios múltiples y copepódidos) se desarrollan en el plancton del lago o charca. Los copépodos inmaduros se adhieren al pez. Las hembras

comienzan a crecer y son fertilizadas por los machos que entonces mueren. Luego de aparearse, el copépodo hembra se hace más largo y comienza a enterrar su cabeza en la carne del pez. Le salen espinas en la cabeza y éstas

Lernaea cyprinacea

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se ramifican y anclan firmemente el parásito a la carne. Por ultima la hembra produce sartas de huevos que salen del extremo posterior del tórax. Los huevos están contenidos en unos saquitos que se van desprendiendo de la sarta según maduran. Los huevos salen del saquito y eclosionan en el agua. Localización en el huésped - En la piel de cualquier parte del pez y pene-trando en el músculo. También pueden encontrarse en los ojos y agallas. Tamaño - Hembra 5-12 mm, rara vez hasta 15.9 (excluyendo la sarta de huevos), machos hasta 0.8 mm de largo. Especificidad hospedera - Cualquier pez de agua dulce puede ser parasi-tado. Casi todos los peces de agua dulce que hay en Puerto Rico han sido reportados como huéspedes para este parásito en algún otro lugar. Puede inclusive infectar renacuajos y salamandras. Prieto (1991) encontró este parásito en Cyprinus carpio, barbú moteado, tilapias y otros en Cuba. Daños al huésped - Las etapas inmaduras irritan la piel y causan una producción de mucosidad excesiva. Los adultos causan lesiones hemorrágicas en la carne. Pueden matar los peces si penetran órganos vitales. Cantidades numerosas de parásitos en un individuo pueden causarle la muerte, unos cuántos parásitos pueden ser letales para peces pequeños. Algunas veces ocurren epizoóticas en los peces silvestres. Lisas y tilapias cultivadas en Israel, Nigeria y Malawi han muerto por este parásito o han quedado en estado no mercadeable. El que sólo exista un parásito por pez, es para que éste se alimente pobremente. Detección - Los copépodos hembras son grandes y conspicuos. Las etapas larvales pueden verse en raspaduras con el microscopio compuesto. Significado para la pesca recreativa - Este parásito tiene el potencial de infectar cada especie de valor recreativo en Puerto Rico, causando una reducción en crecimiento y fecundidad y posiblemente matando un gran número de peces. Cualquier persona que encuentre un parásito parecido a este copépodo debe informarlo inmediatamente a miembros de este Proyecto o de la División de Pesca del DRNA. Preparación para estudio - Los adultos deben hacerse salir de la carne muy cuidadosamente. Es necesario que la cabeza esté intacta para identificar correctamente el parásito. Tratamiento - Como estos copépodos se incrustan son difíciles de remover. Casi cualquier cosa que se utilice para tratar el parásito también le hará daño al huésped. Las etapas larvales presentes en el agua también deben ser eliminadas o habrá reinfección. Lepomis cyanellus no aparenter perjudicarse con este parásito porque se come el copépodo y actúa como un pez limpiador. Sin embargo Lepomis cyanellus desafortunadamente es un pez indeseable en los embalses.


Comentarios - La importación de peces de colores a Puerto Rico representa una fuente potencial para la introducción de este copépodo y de Argulus japonicus, ambos parásitos bastante peligrosos. Estas plagas ya han sido traídas a Puerto Rico, pero por fortuna no se han establecido, o al menos no se han propagado ampliamente. La inspección y el tratamiento de los peces y del agua en la que estos se importan peces podría ayudar a prevenir la introducción de estos parásitos. Los recursos de agua dulce en Puerto Rico permanecen vulnerables a estos parásitos altamente perjudiciales. Lernaeenicus longiventris Wilson Este es otro copépodo primordialmente de agua salada que en oca-siones se encuentra en agua dulce. Es similar en apariencia a Lernaea cyprinacea.

Características del diagnóstico - Este parásito al igual que Lernaea cyprinacea se incrusta en la carne del pez dejando parte del cuerpo (tórax y abdomen) colgando por fuera como un hilo. El cuerpo de esta especie es color crema con cuernos no ramificados en la cabeza. El cuello es aproximadamente cuatro veces tan largo como el cuerpo. Las sartas de huevos son aproximadamente dos veces el largo del cuerpo.

Lernaeenicus longiventris

Registros en Puerto Rico - Se encontró en 27 de 133 jareas, en 1 de 2 lisas y en 3 de 7 jureles ojones de la laguna de Joyuda. Usualmente había de 1-2 copépodos por huésped. En una lisa se encontraron 9. Distribución geográfica - Conocido en la costa este de los EE.UU., Golfo de México, Brazil y la costa occidental de África. Puerto Rico representa un nuevo registro de distribución para el Caribe, pero probablemente existen en toda la región. Localización en el huésped - Piel. Tamaño - Hembra 25.0 mm (excluyendo las sartas de huevos). Especificidad hospedera - Se ha reportado en una gran variedad de peces, incluyendo el jurel ojón y el Mugil cephalus. La lisa y la jarea son nuevos registros de huésped para este parásito. Daños al huésped - Alrededor del área donde el copépodo se localiza ocurren daños severos. Peces juveniles o adultos con infecciones graves pueden dejar de crecer o morir. Detección - Las hembras adultas deben ser sacadas de la carne del huésped cuidadosamente. Para hacer una identificación correcta del parásito es necesario que la cabeza permanezca intacta.

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Significado para la pesca recreativa - Estos copépodos existen en cantidades tan bajas que con probablidad le hacen poco daño a los huéspe-des. BRANCHIURA (BRANQUIUROS - PIOJOS DE PECES) Los piojos de los peces, argúlidos o branquiuros forman una pequeña clase de crustáceos. Pueden ser muy perjudiciales para los peces, especialmente para los que se mantienen en instalaciones de vivero o cultivo. Se ha reportado un sólo caso de piojos de peces infectando al hombre, sí es conocido que pueden morder a los que manejan descuidadamente peces vivos infectados. Se han descrito aproximada-mente 130 especies, unas 100 pertenecen al género Argulus. Son parásitos relativamente grandes que varían en tamaño desde unos cuantos milímetros hasta 13 mm de largo. El cuerpo es aplanado, (bien aplastado) y tiene una cabeza grande, expandida y fusionada al primer y a veces al segundo segmento torácico (carapacho del cefalotórax), un tórax y un abdomen. El tórax tiene tres segmentos (el cuarto y el quinto están fusionados al abdomen) y el abdomen está fusionado completamente. Un par de apéndices torácicos están modificados para formar piezas bucales, cuatro pares, permanecen sin modificar. El abdomen no tiene apéndices y termina en una cola bifurcada (ramificaciones caudales). Las hembras dejan el huésped para depositar los huevos. Los juveniles eclosionan de los huevos en 15 a 55 días y se desarrollan en adultos directamente. Los juveniles con capacidad natatoria deben conseguir un huésped en 2-3 días y, una vez adheridos se transforman en adultos en unos 30-35 días. Los sexos son separados. Se adhieren al cuerpo, aletas, agallas y boca de los peces y algunas veces sobre ranas y renacuajos. Son parásitos obligados que se alimentan de sangre, pero los adultos son capaces de cambiar de huésped. Los piojos de los peces no son conocidos por transmitir enfermedades microbianas, pero las lesiones que ocasionan pueden proveer focos de entrada para infecciones.

Taxonomía e índice Clase Branchiura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Orden Argulidea Familia Argulidae Argulus japonicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 Argulus japonicus Thiele Un parásito extremadamente peligroso y dañino que ha sido intro-ducido repetidamente en Puerto Rico con el pez de colores. Tiene reputa-ción internacional de invadir nuevos huéspedes y hábitats. Si este piojo


se estableciese podría causar daños extensos en las poblaciones de peces de valor recreativo en la Isla. Características del diagnóstico - Este parásito es de color marrón a dorado. Es del tamaño de una tachuela, en forma de escudo y tiene un rabo corto. Registros en Puerto Rico - Es un parásito común en los peces de colores importados a Puerto Rico como peces de acuario y para charcas ornamentales (USNM). Los casos de peces de colores que nos han sido referidos han estado gravamente infectados. Ha causado la muerte de los peces de colores en acuarios. Recibimos un caso de unos oscares mantenidos en un acuario. No lo hemos encontrado en riachuelos o lagos.

Distribución geográfica - Ex-iste attravés del mundo (cos-mopolita). El origen exacto ha sido ensombrecido por la pro-pagación temprana de este parásito alrededor del mundo. Probablemente vino de Asia con los peces de colores, pero esto nunca podrá ser deter-minado. Es un parásito inter-nacional que se ha establecido en Cuba y fácilmente podría causar problemas en Puerto Rico. Localización en el huésped; Cuerpo, aletas o agallas. Tamaño - Hasta 8.5 mm de largo. Especificidad hospedera -

Encontrados con más frequencia en los peces de colores y en Cyprinus car-pio alrededor del mundo, pero también se ha reportado en el barbú moteado, varias especies de tilapia y Puntius spp. y en muchos otros peces. Probablemente es capaz de infectar casi cualquier pez de agua dulce. Prieto (1991) encontró una especie de Argulus en la carpa blanca cubana y en cultivos de tilapias y de otros peces en embalses.

Argulus japonicus

Daños al huésped - En grandes cantidades debilitan los peces y ocasionan mortandad de peces. Las lesiones a menudo están infectadas con bacterias patógenas de peces. Es un parásito peligroso en instalaciones de cultivo y vivero. Otros piojos de peces han ocasionado mortandad en los peces silvestres. Algunas de estas mortandades estuvieron asociadas con condiciones ambientales deterioradas.

BRANCHIURA

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Detección - Este parásito es grande y evidente por lo que se puede ver con fácilidad. En infecciones graves, pueden verse moviéndose por el cuerpo. Daño a los humanos - El manejo descuidado de los piojos de los peces o de peces infectados puede resultar en una mordida. Los piojos de los peces naturalmente no atacan a los humanos. Significado para la pesca recreativa - Este es un parásito altamente dañino y peligroso. Si se establece, podría matar los peces de valor recre-ativo, reducir su tamaño y salud, hacer su producción bajo condiciones de vivero más difíciles y ocasionar la mortandad de peces durante tiempos de condiciones ambientales pobres. Preparación para el estudio - Los argúlidos pueden preservarse y almacenarse en etanol al 70% o en isopropanol al 40% (alcohol para fricciones). No se necesitan tratamientos o tintes especiales. Tratamiento - Los piojos que parasitan los peces de acuario pueden ser re-movidos con pinzas. Los peces que estaban infectados deben sumergirse en una solución de sal para matar cualquier parásito en desarrollo y luego ser colocados en agua limpia (libre de contaminación). El acuario, agua, sustrato, redes, etc. contaminados con argúlidos deben ser esterilizados con una solución de cloro. No descarte ni agua contaminada sin tratar ni peces infectados en una quebrada, lago o sistema de alcantarillado que no tenga tratamiento secundario. El manejo descuidado de esta plaga por sólo unas cuantas personas podría resultar en la propagación del parásito y ocasionar la contaminación de toda la Isla. ISOPODA (ISÓPODOS) Los isópodos forman un orden de crustáceos. El nombre común se refiere a que todas las patas son similares en tamaño y forma. Los isó-podos son extremadamente significativos porque matan, retardan el creci-miento y perjudican a los peces de importancia comercial. Unos cuantos isópodos que parasitan peces nadan activamente hacia los humanos y los muerden, algunas veces en ataques en masa alarmantes. Es más probable sin embargo ser mordido durante el manejo descuidado de peces infectados con estos isópodos. Se ha reportado que los isópodos de vida libre limpian los peces de especies de Saprolegnia. Los isópodos son un alimento importante para una variedad de animales. Se ha alegado que los isópodos parasíticos de peces son indicadores de peces tropicales libres de la toxina ciguatera. Esto no ha sido probado. Aproximadamente 4,000 especies han sido descritas y más de 450 de éstas parasitan peces. Varían de 0.5-440 mm de largo. Su cuerpo es aplanado (aplastado) dorsoventralmente con la cabeza fusionada al primer segmento torácico (cefalotórax), un tórax y un


abdomen. El tórax tiene siete segmentos; y el abdomen seis (usualmente fusionados de dos hasta cinco). Un par de los apéndices torácicos está modificado en piezas bucales, siete pares no están modificados. El abdomen tiene seis pares de apéndices y termina en un escudo terminal

(pleotelson). Los huevos, las formas larvales y los juveniles se desarrollan dentro de un saco de cría debajo o sobre la hembra. Los juveniles de nado libre se desarrollan en adultos. Los sexos son separa-dos en algunos isópodos mien-tras que otros comienzan su vida como machos y luego se transforman en hembras (hermafroditas protándricos). Son comunes en la mayoría de los ambientes, incluyendo los terrestres. Parasitan peces, cangrejos, camarones y otros isópodos. Los isópodos que parasitan peces varían de pará-sitos accidentales o temporeros a permanentes. Tienen una amplia gama de hábitos alimentarios. Las formas que

parasitan los peces se alimentan de sangre o de los exudados de las lesiones. Los isópodos han sido acusados de transmitir directamente la enfermedad linfocística, esto es poco probable considerando sus hábitos alimentarios y comportamiento. Las lesiones que causan podrían proveer focos de entrada para enfermedades microbianas. Los isópodos pueden ser removidos de los peces de acuario mecánicamente y preservados en formalina al 10% o en etanol al 70% y almacenados en etanol al 70% (el ron a 151� prueba también puede usarse) o en isopropanol al 40% (alcohol para fricciones). Los isópodos de los peces de acuario podrían ser perjudiciales para el ambiente. Les agradeceremos que nos los envíen. Nos gustaría examinar cualquier isópodo de los peces de acuario.

Vanamea symmetrica

vista lateral

Referencias - Williams y Bunkley-Williams (en imprenta), Kensley y Schotte (1989) y Schultz (1969).

ISOPODA

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Taxonomía e índice Clase Malacostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Orden Isopoda - isópodos Familia Cymothoidae Artystone trysibia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Cymothoa oestrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Vanamea symmetrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Artystone trysibia Schioedte Este parásito forma grandes cavidades en los músculos corporales de los peces. Ha sido introducido a Puerto Rico en los peces de acuario traídos de Suramérica, pero por fortuna no se ha establecido en estado silvestre. Caracaterísticas del diagnóstico - El último (séptimo) par de patas termina en una espina recta en vez de en un gancho recurvado. El cuerpo es más ancho en la porción anterior. Registros en Puerto Rico - Se encontró en los peces de acuario importados de Suramérica. No se ha establecido en los cuerpos de agua dulce locales. Las condiciones y los peces locales harían posible que esta plaga causara problemas persistentes si alguna vez llegaran a escaparse de los acuarios. Distribución geográfica - Encontrado en todas las quebradas en Suramérica, este parásito fue inadver-tidamente embarcado a Puerto Rico y los EE.UU. en los peces de acuario capturados en estado silvestre.

Artystone trysibia

Ciclo biológico - Los isópodos jóvenes se desarrollan en juveniles en un saco de cría bajo el cuerpo de la hembra. Los juveniles de nado libre dejan el pez a través de una abertura en el costado del huésped y buscan un nuevo huésped. Los juveniles se adhieren a la piel y lentamente presionan una invaginación en la musculatura. Según el isópodo penetra y crece, el huésped forma una bolsa o saco de tejido conectivo alrededor del parásito. El isópodo no aparenta causar casi ninguna otra inflamación, reacción inmunológica o respuesta del tejido. El movimiento de la agallas en forma de paleta (pleópodos) y de las aletas de balance (urópodos) en el extremo posterior del isópodo evitan que el agujero de entrada se cierre. Esta apertura es necesaria para respirar, para permitir que el macho pequeño entre y se aparee y para dejar que los juveniles infectivos salgan. Esta


imprevista cavidad es "excavada" aún mas por desplazamiento, no comiendo el tejido. Este parásito se alimenta de los fluídos de los tejidos, no de tejido sólido. Localización en el huésped - Músculos. Tamaño - Hembra 1.7-2.4 cm de largo. Especificidad hospedera - Existe mayormente en los cíclidos de Suramé-rica. En los acuarios de peces tropicales o en las charcas de producción de peces tropicales parecen ser capaces de infectar cualquier pez. Daño al huésped - Forma una cavidad grande en el músculo del huésped. Los peces jóvenes mueren rápidamente. Los huéspedes muy pequeños para soportar el isópodo, o las especies aparentemente no apropiadas como huéspedes, mueren. Las infecciones hacen a los peces inservibles para el consumo humano aún cuando sobrevivan la infección. Detección - En el cuerpo del huésped puede observarse un abultamiento con una pequeña abertura. Los isópodos juveniles son difíciles de detectar y son las formas transportadas en los peces. Significado para la pesca recreativa - Este isópodo podría ser muy perjudicial para los peces de valor recreativo. Tratamiento - Los tratamientos químicos matan los isópodos dentro de los sacos, pero la descomposición de los parásitos podría matar al huésped. Los peces infectados deben ser removidos o enviados a nosotros o destruídos sin contaminar otros peces o aguas naturales. Cymothoa oestrum (Linnaeus) Este isópodo grande le hace poco daño a los jureles adultos. Es muy perjudicial para los jureles jóvenes y mata los de acuario. El folklore del Caribe sugiere que los jureles que están parasitados por este isópodo no tienen ciguatera. Esta rumor requiere confirmación. Características del diagnóstico - Es el único isópodo grande de color blanco en la lengua de los jureles. Registros en Puerto Rico - Existe en el 5-20% de la población del jurel y del jurel ojón en áreas de agua dulce de la costa (USNM 273500-01). Distribución geográfica - Se encuentra a través de las Indias Occidentales, Golfo de México, costa atlántica de los EE.UU y Suramérica. Ciclo biológico - Los juveniles escapan del saco de cría de la hembra, nadan en el plancton, se alimentan de una variedad de peces pequeños que les sirven de huéspedes intermedios y entran en la boca del huésped final donde crecen y se hacen adultos. Ecología - No hay informes sobre este isópodo en cuerpos de agua dulce costera en Norteamérica (Williams y Bunkley-Williams en imprenta). En Puerto Rico, aparenta sobrevivir en agua dulce, al menos por periodos cortos. La tolerancia de este isópodo a varias

ISOPODA

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salinidades debe ser estudiada para ver si la supervivencia a largo plazo en agua dulce es posible. Localización en el huésped - Las hembras adultas se adhieren sobre la lengua, orientadas hacia afuera. El macho se adhiere detrás y debajo de la hembra, atravesado en los rastrillos de una de las cámaras de las agallas. Tamaño - Hembra 2.3-3.8 cm, juveniles 6.5-9.7 mm de largo. Las primeras cuatro etapas juveniles miden 6.7, 7.2, 8.1 y 9.0 mm de largo (Williams y Bunkley-Williams en prensa). Especificidad hospedera - Por lo general es un parásito del jurel y del jurel ojón, ocasionalmente de otros jureles, la barracuda Sphyraena barracuda y otros huéspedes. En un acuario marino, los isópodos juveniles infectarán casi cualquier pez. Daños al huésped - Aparentemente le ocasiona poco daño físico al huésped. Puede haber un atraso en el crecimiento general. Los jureles infectados con isópodos cambian sus patrones de alimentación ordinarios, se presume que sea así por el espacio que ocupan los parásitos en su boca. Grandes cantidades de isópodos juveniles pueden matar peces de cualquier tamaño. Los jureles juveniles pueden morir al estar infectados con unos cuantos isópodos.

Cymothoa oestrum

Significado para la pesca recreativa - Este parásito puede matar unos cuantos jureles, por lo que habría menos jureles disponibles para la pesca recreativa. Los jureles infectados son más pequeños de lo que hubiesen sido al no tener los isópodos. Los jureles con isópodos no pelean tan bien o por tanto tiempo cuando se les captura con cordel y anzuelo, como los jureles no infectados. Los isópodos grandes en la boca pueden alarmar a algunos pescadores recreativos, pero no tienen efecto en la calidad del pez como alimento. En Puerto Rico, los jureles de mayor tamaño y las barracudas tienen la mala reputación de ser portadores de cantidades perjudiciales de las toxinas que causan el envenenamiento conocido como ciguatera. La venta de estos peces está prohibida en la Isla. El folklore del Caribe sugiere que los peces que acarrearon isópodos están libres de ciguatera. Se dice que en algunas pescaderías de las Antillas menores, a los peces le añaden isópodos ilícitamente para poder venderlos. Esto no ha sido comprobado por lo que no debe considerarse un hecho. Se necesita investigar más detenidamente para confirmar o negar esta intrigante idea.


Vanamea symmetrica (Van Name) Este parásito a menudo llega con los embarques de peces tropicales de Suramérica. Fue criado en fincas de cultivo de peces tropicales en Florida por accidente y luego enviado a las tiendas de mascotas a través de EE.UU. inconscientemente. Ha sido traído a Puerto Rico pero afortunadamente no se ha establecido. Características del diagnóstico - El cuerpo es rectangular y no tiene hombros grandes al lado de la cabeza.

Registros en Puerto Rico - Encontrado en los peces de acuario importados de Suramérica; no se ha establecido en los cuerpos de agua dulce locales. Distribución geográfica - Se encuentra en las quebradas de Sur América, desde Colombia hasta Brazil. Este parásito ha sido embarcado inadvertidamente desde Suramérica a Puerto Rico, los EE.UU. y Alemania con los peces de acuario coleccionados en el campo. Este isópodo fue cultivado accidentalmente en una granja de peces tropicales y puede que esté establecido en estado silvestre en el sur de la Florida. Peces infectados provenientes de esta granja fueron embarcados hacia todos los estados y a Puerto Rico. Este parásito podría con fácilidad establecerse en Puerto Rico. Localización en el huésped - Cámara de las agallas. Tamaño - Hembra 17.0-20.6 mm, juveniles 3.6 mm de largo. Especificidad hospedera - Existe en una variedad de

peces de acuario tropicales incluyendo el pez de rabo espada y el plati.

Vanamea symmetrica

Daños al huésped - Los isópodos adultos dañan las cámaras de las agallas y erosionan los filamentos de las agallas. Los isópodos juveniles pueden matar peces pequeños. Detección - Es muy fácil ver una hembra adulta en la cámara de las agallas. Los isópodos juveniles son más pequeños, más difíciles de detectar y son las formas que transportan los peces tropicales. Significado para la pesca recreativa - Este isópodo podría causar serios problemas a los peces de valor recreativo. El crecimiento de los peces infectados podría detenerse a consecuencia de portar los isópodos. Los isópodos juveniles podrían matar los peces pequeños.

ACARI (ÁCAROS) Ácaro significa una moneda de poco valor (originalmente un cobre flamenco; ver Biblia [Marcos 7:43]). Los ácaros forman un grupo

ACARI

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vagamente relacionado dentro del filum de organismos de ocho patas con cubiertas externas delgadas (Archnida) que incluye las arañas, los escorpiones y las garrapatas. Los ácaros conforman el grupo más pequeño y menos conocido (a pesar de los poemas escritos por Robert Frost y Jonathan Swift) de los arácnidos. Ocasionan dermatitis severa, sarna y otras enfermedades en los humanos y en sus animales domésticos y plantas. Las niguas son ácaros que producen ronchas que causan picazón e irritación. Otros causan la alergia del ácaro del polvo casero (Moser 1986). Los ácaros son vectores de algunas de las más devastadoras y letales enfermedades microbianas (virus, ricketsia, protozoarios) y sirven de huéspedes intermedios para los céstodos en monos, conejos, ganado y ovejas. Se conocen unas 30,000 especies. Aún quedan por describir de medio millón a un millón de especies. En el Reino Animal, la abundancia y diversidad de los ácaros sólo es excedida por la de los insectos y posiblemente por la de los nemátodos. En unos cuantos centímetros cuadrados de sustrato puede haber varios millones de ácaros. Los adultos miden de 0.1 mm (microscópicos) a 3 cms, pero la mayoría mide de 0.25-0.75 mm de largo. Los ácaros son los artrópodos de menor tamaño (clasificados como sub-reino o como fílum). En los ácaros, la cabeza, abdomen y tórax están fusionados en un cuerpo globular cubierto por una concha de quitina. Una unidad de la mandíbula anterior (gnatosoma o capítula) está habilitada con dos pares de piezas bucales y está separada del cuerpo (idiosoma) que usualmente tiene cuatro pares de patas. Existe gran variedad de estrategias reproductivas relacionadas con los diferentes huéspedes y hábitats. Todos pasan por etapas de desarrollo directas desde el huevo, larvas que hacen varias mudas, dos ninfas (una puede ser una etapa latente o de transporte) y finalmente el adulto. Los sexos son separa-dos. Los ácaros son depredadores, carroñeros, comensales, parásitos permanentes o parásitos durante algunas etapas de su ciclo biológico. Puede haber más especies parasíticas que de vida libre, pero en términos de número de individuos totales, los de vida libre sobrepasan las parasíticas grandemente. Los ácaros parasitan plantas, hongos, esponjas, nemerteos, cangrejos, bayocas, moluscos, sus compañeros arácnidos (arañas y escorpiones), milpies, insectos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Algunas especies se asocian con una gran variedad de huéspedes, otras son parásitos específicos de una sola especie. Los ácaros son controles biológicos potenciales para cucarachas, hormigas de fuego, moscas, mosquitos, comején y para otras especies que los humanos consideran plagas (aún para controlar otros ácaros). Los ácaros parasíticos viven sobre y dentro de la piel, en el sistema circulatorio, capullos, orejas, plumas, agallas, folículos capilares, intestino, pulmones, cámara del manto, orificios nasales y tracto urinario de los huéspedes; y se alimentan de


sangre u otros fluídos. Pueden soportar temperaturas de agua (50°C ) y alcalinidad (pH 9.6) extremas y vivir en el vacío de un microscopio electrónico. Se han encontrado ácaros preservados en piedras fósiles del periodo devoniano (285-320 millones de años atrás) y en piedras de ámbar, de naturaleza más reciente. Referencia popular - How to Know the Mites and Ticks (McDaniel 1979). Taxonomía e índice Filum Arachnida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página (o Filum Arthropoda, Clase Arachnida) Clase Acari - ácaros y garrapatas Orden Actinedida (o Prostigmata, Trombidiformes) Familia Hydrachnidae Hydrachna sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Clasificación incierta Ácaro marino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Hydrachna sp. (forma larval) El ácaro rojo de agua parasita insectos acuáticos, pero puede alimentarse de los peces mientras encuentra un huésped apropiado. Esta asociación es rara, transitoria y probablemente insignificante para la salud de los peces. La identificación de la especie partiendo de una etapa larval

requeriría determinar todo el ciclo biológico. Puede que esta especie todavía no esté descrita. Características del diagnóstico - Este pequeño parásito tiene un cuerpo globular fusionado, tres pares de patas y dos pares de piezas bucales. Los adultos rojos y las ninfas tienen cuatro pares de patas, pero las formas larvales de color claro que se encuentran en los peces sólo tienen tres pares. Registros en Puerto Rico - Se encontró un ácaro en una lobina y en una tilapia en La Plata. Probablemente ocurra ocasionalmente en una variedad de huéspedes. Como permanece tan poco tiempo con el pez, esta

asociación se documenta muy pocas veces.

Hydrachna sp. (forma larval)

Distribución geográfica - Este género existe a través del mundo en la mayoría de los hábitats de agua dulce. Ciclo biológico - Los miembros de este género ponen sus huevos en los espacios intercelulares llenos de aire de las plantas acuáticas superiores.

ACARI

121

Las larvas son parásitos de los insectos acuáticos (Hemiptera y Coleoptera) y a veces se encuentran en los peces. Las larvas pasan por una serie de mudas y permanecen con el insecto huésped por largos periodos de tiempo (hasta 10 meses). La etapa de ninfocrisálida ocurre en el huésped, entonces el ácaro deja el huésped como una ninfa recién metamorfoseada. El adulto es de vida libre. Sospechamos que estas larvas sólo utilizan los peces por temporada como lugar de reposo y posible alimento, pero pronto lo dejan para encontrar el insecto acuático huésped apropiado. No es conocido que realicen metamorfosis en los peces. Esto podría explicar la rareza con que se registra su ocurrencia en peces. Localización en el huésped - Cuerpo o agallas. Tamaño - 0.18 mm de largo. Especificidad hospedera - Tiene poca o ninguna preferencia en los huéspedes ya sea insecto acuático o pez. Daño al huésped - Leves. Daño a los humanos - Cualquier ácaro debe ser manejado con cuidado. Preparación para estudio - Puede preservarse en fluído de Koenike (aproximadamente 10 partes de ácido acético, 45 partes de glicerina y 45 partes de agua). El alcohol y la formalina hacen que los ácaros se vuelvan quebradizos y además fijan los músculos y otros tejidos haciendo la clarificación más difícil. Las preparaciones permanentes pueden prepararse utilizando gelatina con glicerina. Ácaro marino Solo un espécimen fue visto en las agallas de una jarea coleccionada en el río Bucaná, al este de Ponce. La perdimos antes de poder identificarla. Probablemente se trataba de un ácaro marino que había sido acarreado hacia agua dulce por este huésped eurihalino.

PENTASTOMIDA (PENTASTÓMIDOS)

Los pentastómidos forman un filum pequeño de extraños animales. Parasitaron a los dinosaurios y la mayoría pereció cuando ellos desaparecieron. "Pentastoma" quiere decir cinco bocas y se refiere a las proyecciones parecidas a dedos que sostienen las cuatro patas y una boca en algunas especies. Pueden infectar a los humanos. Se conocen unas 95 especies. Los adultos varían en tamaño desde unos cuantos milímetros hasta 15 cm de largo. Son planos, alargados y su cuerpo blando es reducido, parecido a un gusano. Tiene dos pares de patas bajo el extremo anterior que pueden estar reducidas a ganchos o garras sencillas o dobles. La cubierta del cuerpo es quitinosa, altamente porosa y marcada con


estrías, anillos o segmentos. Las mudas ocurren entre etapas de creci-miento. Los sexos son separados y los machos son más pequeños que las hembras. Las hembras cargan hasta varios millones de huevos pequeños y cubiertos de una concha gruesa. Estos pasan a través de la tráquea o de las fosas nasales del huésped, éste se los traga y luego salen por el intestino. Los huevos depositados sobre la vegetación o sobre el fango del fondo son comidos inadvertidamente por un vertebrado, entonces se desarrollan tres etapas larvales (ninfas), las etapas infecciosas se abren o son liberadas por medio de la digestión cuando un depredador apropiado se come al huésped intermedio. Los peces pueden sufrir infecciones masivas. Los parásitos adultos se alojan en los pulmones, fosas y senos nasales de reptiles principalmente, pero pueden alojarse en algunos mamíferos y aves. Las formas larvales infectan los peces, anfibios, reptiles y unos cuantos mamíferos. En los humanos, pueden encontrarse enquistados en cápsulas calcáreas, de esta forma mueren pronto y usualmente ocasionan pocas molestias. Muchas personas ni siquiera llegan a saber que han estado parasitados. Sin embargo, algunas especies pueden desarrollarse en las fosas nasales o garganta de los humanos, pueden dañar los ojos y otros órganos vitales, causar irritación severa y hasta la muerte. Los pentastómidos son parásitos permanentes que se alimentan de mucosidad, fluídos de los tejidos y sangre de su huésped. Referencia - "Foundations of Parasitology" (Schmidt y Roberts 1989).

Taxonomía e índice Filum Pentastomida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Pentastomata Orden Porocephalida Familia Sebekidae Pentastómido del caimán . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Pentastómido del caimán Esta especie desconocido aparenta ser una posible amenaza para los peces de valor recreativo. Por el costo involucrado, antes de considerar métodos de erradicación deben evaluarse cuidadosamente los daños que este parásito ocasiona. Los caimanes exóticos difícilmente representan una adición deseable a nuestra fauna local, el reducir su número podría eliminar este parásito. Características del diagnóstico - Estas larvas alargadas tienen los extremos redondeados y están contenidas en quistes de paredes gruesas en el huésped. Las larvas de la séptima etapa (ninfas) tienen una cabeza expandida con cuatro pares de ganchos grandes, el cuerpo es estriado. Registros en Puerto Rico - Este parásito se encontró recientemente en pocas cantidades en una lobina y en grandes cantidades en 12 tucunarés de

PENTASTOMIDA

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Guajataca (USNM 84702). No se observó en exámenes previos de peces en este lago. Los caimanes Caiman crocodilus se infiltraron recientemente en este lago y puede que sean el huésped final. También hay caimanes en la laguna Tortuguero, en Toa Vaca y posiblemente en otros lagos y lagunas. Distribución geográfica - Los caimanes existen de forma natural en Sur y Centroamérica. Otro caimán exótico está establecido en Jamaica. La distribución de este parásito es desconocida.

Pentastómido del

caimán

Ciclo biológico - Los peces se tragan los huevos durante su actividad alimentaria. Si la larva se ha desarrollado hasta la séptima etapa (infecciosa) cuando un caimán se come el pez que la porta, entonces la larva se desarrolla hasta adulto. Localización en el huésped - Hemos encontrado este parásito en los mesenterios y agallas, pero probablemente pueda encontrarse en cualquier tejido del pez. Tamaño - Larva de la tercera etapa 0.7 mm, de la quinta etapa 2 mm y de la séptima etapa 7 mm de largo. Especificidad hospedera - Otro pentastómido ha sido reportado en la chopa, el minó cabezón, pez de rabo espada, lobina, gupí y en otros peces en los Estados Unidos. Los adultos probablemente sólo parasitan a los caimanes, pero las larvas pueden encontrarse en cualquier vertebrado y en todos los peces de agua dulce. Daños al huésped - Las infecciones masivas pueden matar los peces mientras que las graves pueden retrasar su crecimiento. Las infecciones de amplia propagación reducen la productividad de todo el sistema. Otros pentastómidos propician o intensifican las enfermedades bacterianas en peces. Esta amenaza debe ser vigilada para descubrir el monto del daño y determinar si se justifica tomar acción contra los caimanes. Daño a los humanos - Las infecciones podrían ser causadas por ingestión accidental de fango (que tiene huevos); al llevarse los manos a los ojos, nariz o boca después de haber manejado pecado crudo contaminadas con etapas larvales; o por ingestión de pescado crudo infectado. El cocinar el pez mata a estos parásitos. Significado para la pesca recreativa - Si se deja que este parásito se propague por la Isla, podría reducir seriamente la calidad y cantidad de los peces de valor recreativo. Preparación para estudio - Estos parásitos pueden ser sacados de sus quistes e identificados como pentastómidos en preparaciones húmedas. Pueden ser preservados en formalina al 5% y montados en gelatina con glicerina. Puede ser necesario estudiar todo el ciclo biológico de un pentastómido para identificar una forma larval ya que muy pocas etapas del


ciclo biológico están descritas. Tratamiento - Los pentastómidos en etapa larval no pueden ser matados en los tejidos del pez. El método más sencillo de detener estos gusanos es cosechando los caimanes. Comentarios - Los caimanes no parecen ser una especie deseable en la fauna de agua dulce de Puerto Rico. Son bastante eficientes eliminando peces, aves y otros animales pequeños, pueden morder a los humanos y parecen haber sido porteadores de un parásito nuevo y altamente dañino para los peces de valor recreativo locales. La erradicación de los caimanes podría ser una opción de manejo válida.

MOLLUSCA (MOLUSCOS - GLOQUIDIOS) Las conchas o moluscos forman un filum en el Reino Animal. Concha se refiere a su cubierta dura de carbonato de calcio. Molusco quiere decir blando (refiriéndose al cuerpo blando). Los moluscos incluyen las familiares ostras Crassostrea rhizophorae, el carrucho Strombus gigas, pulpo Octopus briareus y el burgao Cittarium pica todos importantes fuentes de alimentación en el Caribe. Hay más de 50,000 especies vivientes descritas. Varían en tamaño desde formas tan pequeñas como un grano de arena hasta las almejas gigantescas Tridacna gigas de 1.3 metros y el calamar gigante Architeuthis sanctipauli de 20 metros. La concha puede ser externa, interna o estar ausente; y está producida por un pliegue o membrana en la pared corporal (manto). Usualmente los sexos son separados y la fertilización ocurre en el agua. Los huevos por lo general están contenidos en algún tipo de cubierta. Típicamente, las larvas de nado libre (trocóforos) eclosionan y se desarrollan en una larva tipo velígero en el plancton, pero existen muchos otros métodos. Las larvas de la mayoría de las almejas y mejillones de agua dulce se desarrollan como parásitos en los peces. La mayoría de los moluscos son depredadores, pastoreadores o se alimentan por filtración. Sólo unos cuantos se asocian con o parasitan otros organismos. Describimos el único molusco adulto conocido que se asocia con un pez (Williams y Williams 1986). Los moluscos habitan en agua dulce, marina y en áreas húmedas en tierra. Sirven de huéspedes intermediarios para muchos parásitos peligrosos y perjudiciales. Los caracoles locales son huéspedes intermediarios para una variedad de digéneos que parasitan peces, aves y humanos. Las larvas de las almejas locales no parecen parasitar peces. No debe permitirse el establecimiento en Puerto Rico de moluscos exóticos nuevos ya que pueden permitir que otros parásitos invadan la Isla.

MOLLUSCA

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Taxonomía e índice Filum Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . página Clase Bivalvia (o Pelecypoda) - bivalvos Orden Unionidea Familia Unionidae - mejillones de agua dulce Anodonta grandis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Orden Veneroida Familia Sphaeriidae Eupera portoricensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Pisidium casertanum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Anodonta grandis Say Las larvas de este mejillón grande comestible podrían parasitar los peces locales. Fue introducido en la República Dominicana por las almejas de las agallas que parasitan Cyprinus carpio. Este molusco ha sido estudiado en Puerto Rico. El daño potencial que puede crear este parásito debe ser investigado antes de contemplar cualquier introducción. Las larvas parasíticas de este mejillón son conocidas como gloquidios. El nombre común del molusco adulto es flotador gigante ("giant floater").

Gloquidio del

mejillón

Características del diagnóstico - Se encuentran enquistados en los filamentos de las agallas o en las aletas. Son almejas muy pequeñitas de color marrón dorado. Registros en Puerto Rico - Este mejillón y posiblemente otros, han sido traídos a Puerto Rico por lo menos en tres ocasiones. Creemos que todas estas cepas han sido destruídas. No hemos encontrado estos mejillones en las quebradas o lagos locales, o gloquidios en los peces. Distribución geográfica - Se conoce del este de los EE.UU. Las Cyprinus carpio introducidas en la República Dominicana desde los EE.UU. venían infectadas con gloquidios. Estas etapas parasíticas se hicieron adultos y el mejillón fue introducido inadvertidamente. Ciclo biológico - Los mejillones no pueden reproducirse sin pasar a través de una etapa parasítica en los peces. Las larvas (gloquidios) se desarrollan dentro del mejillón adulto, salen al ambiente, encuentran un pez y se adhieren. Algunos mejillones forman un tipo de anzuelo con su manto para atraer a los peces lo bastante cerca y asi rociarlos con los gloquidios. Una vez adheridos, en unas cuantas horas los gloquidios son rodeados por los tejidos del pez donde permanecen enquistados por unos cuantos días o hasta un año (usualmente de 10-30 días). Dentro del quiste se desarrollan como pequeños mejillones. Cuando los quistes se abren, caen


al sustrato y crecen hasta convertirse en adultos. Localización en el huésped - Enquistados en los filamentos de las agallas y en las aletas. Tamaño - Larvas 0.05 a 0.5 mm, almejas hasta 13 cms. Especificidad hospedera - Este parásito tal vez exista en las carpas. En experimentos preliminares en Puerto Rico no fue posible infectar ninguna especie de tilapia local. Otras especies de mejillones han sido reportadas en una gran variedad de peces y anfibios de agua dulce. Probablemente son capaces de infectar casi cualquier pez de agua dulce. Muchos peces de agua dulce, la anguila americana, la chopa, el barbú moteado, el pez de colores, el gupi, la lobina, la chopa de abdomen colorado, la lobina ojicolorada y el gupí, son atacados por estos parásitos en los EE.UU. Daño al huésped - Cuando estas pequeñas almejas son abundantes pueden causar daños severos y han causado mortandad de peces. Las lesiones que dejan cuando abandonan el huésped pueden estar infectadas de bacterias patógenas de peces. Los gloquidios pueden ser particu-larmente dañinos para muchos de nuestros peces de agua dulce que no han estado expuestos a este parásito y pueden no tener resistencia o defensas. Detección - Cuando hay muchos quistes, éstos son fácilmente visibles en las aletas. En los filamentos de las agallas, se ven con más dificultad. Los arcos de las agallas deben ser removidos y examinados en agua dulce con un microscopio de disección. Significado para la pesca recreativa - Si estos mejillones se establecen aquí, sus etapas larvales pueden infectar muchos peces de agua dulce ocasionando una leve pero generalizada pérdida en productividad. Algunos peces jóvenes morirán y las infecciones altas en ocasiones podrán matar los peces adultos. El flotador gigante es un mejillón comestible. El pie de este molusco ha sido sugerido como un posible sustituto para la carne de carrucho. Produce perlas de valor comercial y su concha puede ser vendida para hacer núcleos de perlas de semillero en la industria del cultivo en Japón. Preparación para estudio-Los filamentos de las agallas y pedazos de las aletas con los quistes pueden ser preservados en formalina al 10%. Los mejillones adultos deben ser preservados en etanol al 70%. La identi-ficación de la especie puede ser posible en los quistes más maduros. Deben clarificarse en glicerina, lactofenol u otro agente clarificador, antes de examinarlos. El método más fácil, si no el más rápido es dejar que las larvas maduren en los peces vivos, dejar que se desprendan y crezcan hasta ser un mejillón o almeja. Cualquier pez sospechoso de estar infectado con gloquidio puede ser enviado para examinación (preferiblemente envíe el pez vivo).

MOLLUSCA

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Tratamiento - Los químicos que matan las larvas de los mejillones (moluscocidas) en los peces también tienden a matar al huésped. Las instalaciones de cultivo o los viveros solamente pueden remover los mejillones de sus instalaciones, filtrar o revisar la entrada de agua de la quebrada o cambiar la fuente de agua a un pozo o manantial. No hay tratamiento práctico para quebradas o lagos. Una vez se establecen, es inevitable un cierto nivel de parasitismo de parte de sus larvas. Comentarios - La importación de mejillones no reglamentada a la Isla, puede hacer que se establezcan especies de mejillones exóticos y sus etapas larvales parasíticas. No pretendemos juzgar si los mejillones comestibles pueden ser más importantes que una pérdida en la producción de peces de valor recreativo. Sí sugerimos que la posibilidad de introducir parásitos y enfermedades exóticas debe ser considerada de antemano. El efecto de los gloquidios en los peces locales debe ser evaluado antes de introducir cualquier mejillón o almeja. Referencia - Williams, J. et al. (1993). Almejas esfaéridas Las almejas esfaéridas (Sphaeriid) en Norteamérica se han encontrado adheridas a la boca de los peces pequeños. Los representantes locales de esta familia, Eupera portoricensis Prime y la onmipresente Pisidium casertanum Poli, a menudo se encuentran en el estómago de los peces de agua dulce locales. Esto puede explicar por qué se han encontrado otras especies adheridas a los labios. No las hemos visto adheridas a los peces locales. No se ha reportado que sus larvas se enquisten en los peces OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES En adición a los parásitos, encontramos enfermedades virales y bacterianas, tumores, enfermedades de causa desconocida y daños ocasionados por condiciones físicas en los peces de agua dulce locales. Deben hacerse esfuerzos para evitar la entrada de otras enfermedades muy contagiosas en Puerto Rico.

VIRUS La enfermedad del barbú moteado CCVD (Channel Catfish Virus Dis-ease), es producida por un virus extremedamente dañino y altamente con-tagioso, el cual no ha sido introducido aún en Puerto Rico. Hemos tenido suerte en evitar esta enfermedad que puede matar casi el 100% de la clase reproductiva de un año de barbú moteado. Las crías y los alevinos son


afectados, pero los adultos pueden acarrear el virus y pasárselo a su progenie. Una vez infectados, muchos de nuestros barbús moteados podrían ser eliminados de Puerto Rico. Muchos barbús moteados en los EE.UU. tienen esta enfermedad. Actualmente, los acuaculturistas locales podrían beneficiarse vendiendo alevinos libres del CCVD a las instala-ciones de producción de otras regiones no contaminadas o de huéspedes no contaminados para hacer investigación sobre esta enfermedad. Linfocistis, una enfermedad viral común de la piel y aletas de casi cualquier especie de pez, se ha encontrado aquí en los peces de acuario, pero no en los silvestres (Williams, Grizzle y Bunkley-Williams bajo revisión). Aunque rara vez es letal, la infección de los peces de valor recreativo podría causar el que los pescadores rechazaran los individuos altamente infectados. Deben hacerse esfuerzos por mantener este virus deformante fuera de nuestros cuerpos de agua dulce naturales.

BACTERIAS En las separaciones que se hicieron de nuestros peces de agua dulce, la mayoría de las bacterias acuáticas que encontramos eran comunes y dieron gram negativo (complejo Aeromonas hydrophila). Este grupo de patógenos ha causado numerosas muertes de peces, ha estado involucrado en mortandad y propicia la enfermedad de las llagas rojas en la lobina. Muchos peces estaban infectados con Flexibacter columnaris, incluyendo tres casos de lobinas, tamaño trofeo de 3-4 kg que encontramos luchando en la superficie en Lucchetti (1994). La piel de estos peces estaba muy infectada con Flexibacter columnaris. Otras dos con lesiones en la piel infectadas con el complejo Aeremonas hydrophila fueron examinadas en 1992 y 1993. Todos estos casos ocurrieron en la primavera de cada año y afectaron a las hembras grávidas. La causa de la mortandad de estos ejemplares dignos de trofeo, debe ser investigada más a fondo. Edwardsiella ictaluri es un patógeno común del barbú moteado y puede ser encontrado en otros ictalúridos. Causa una septicemia conta-giosa y virulenta, provocando a menudo la muerte. Esta bacteria no se encontró en Puerto Rico. Los peces mayores de 15 cm son susceptibles a ella. Nuestros barbús no tienen inmunidad para esta bacteria y por lo tanto la introducción de ictalúridos portando la enfermedad podría infectar nues-tra población de barbú ocasionando pérdidas devastadoras. Deben tomarse precauciones extremas si se importan ictalúridos a Puerto Rico. Esto incluye el barbú moteado que a menudo es utilizado en el comercio de peces de acuario. Debido a esta enfermedad y al CCVD, Puerto Rico deberá considerar prohibir la importación de cualquier barbú ictalúrido.

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES

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Las bacterias gram positivo fueron menos comunes. Se observaron tres casos de lobinas con curvatura espinal extrema (escliosis). Investiga-ciones en progreso en el sureste de los Estado Unidos sugieren que una bacteria similar a Renibacterium salmonarum puede ser la causa de esta condición. Esta bacteria no fue aislada en Puerto Rico pero alegadamente causó una mortandad en masa en tilapias mantenidas bajo cultivo en Cuba (Prieto 1991). También, Mycobacteria spp. puede causar escoliosis. Este patógeno puede hacer daño a los humanos. Por favor envienos cualquier lobinas con esta condición para nuestro estudio. No debería limpiar o comerse este pescado.

Escoliosis en una lobina posiblemente causada por una bacteria gram positivo.

Vista de la parte superior del pez.

TUMORES A pesar de que nuestras aguas están lejos de ser prístinas (Tetra Tech 1992), estos crecimientos parecían ocurrir con una rareza poco usual en Puerto Rico. Dos veces se encontraron lipomas en el bazo de la lobina (RTLA 5701) y una vez en un barbú cabezón (RTLA 5222), pero esto puede ocurrir con más frecuencia. Un tumor del riñón, adenocarcinoma renal (RTLA 5910), se encontró en una tilapia de Mozambique, el primer registro en tilapia. En una población de peces de colores semi-cautivos se encontraron numerosos tumores en las capas de los nervios (neurofibroma) (RTLA 5452) en un periodo de ocho años. Un osteosarcoma (RTLA 5862) fue encontrado en un barbú moteado (Grizzle, Bunkley-Williams y Harshbarger en revisión). Ambos, el osteosarcoma y el adenocarcinoma renal son aún más raros en los peces y no habían sido reportados en estas especies. Ninguno de estos tumores ha sido reportado en los peces caribeños de agua dulce.

Una adenocarcinoma renal en un tilapia de Mozambique

y los neurofibromas en un pez de colores (tumores).


Osteosarcoma (tumor) en la aleta pectoral y cámara de las agallas de un barbú moteado.

ENFERMEDAD DEL DESGASTE DE LA TILAPIA

En las lagunas Mandri y Santa Teresa cerca de Humacao, han ocurrido mortandades masivas y crónicas de tilapia de Mozambique al menos desde 1990. Algunas de las mortandades de mayor alcance coincidieron con periodos de pobre calidad de agua. Sin embargo las tilapias afectadas estaban debilitadas desde antes que la calidad de agua hubiese declinado. Estas muertes fueron ocasionadas por un agente desconocido, posiblemente un hongo, el cual produjo una condición debilitante persistente. Entender esta condición permitirá controlar esta enfermedad o las poblaciones de este pez en Puerto Rico y en otras regiones de aguas cálidas. Los peces que presentaban esta condición habían enflaquecido mucho, (emaciados), tenían la cabeza relativamente grande y los ojos hundidos. Las aletas estaban deshilachadas y la piel lucía hemorrágica. Los órganos internos estaban pálidos y ásperos en la superficie, los mesenterios con-tenían quistes pequeños esféricos de color dorado a marrón rojizo. Los quistes medían entre 0.3-1.3 mm de diámetro. Histológicamente, los tejidos estaban llenos de quistes esféricos. La mayoría de los quistes estaban vacíos, pero algunos contenían debris celular. La pared de los quistes era gruesa. En las secciones de tejido de los peces enfermos no se observaron hifas o esporas en germinación que indicaran la presencia de un hongo. Los peces de mayor tamaño parecían estar más afectados que los de menor tamaño. El daño ocasionado por esta enfermedad pudiera ser acumulativo. Una condición similar fue registrada por el Southeastern Cooperative Fish Disease Project, en la Universidad de Auburn, Alabama en tilapias criadas en un policultivo hidropónico en Missouri. Las secciones histológicas tomadas durante este brote sugieren que la condi-ción era idéntica a la encontrada en Puerto Rico.

OTRAS ENFERMEDADES Y CONDICIONES

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Esta condición parece ser más debilitante que la ocasionada por las dos especies larvales de céstodos que infectan la tilapia de Mozambique en los embalses. Ha afectado severamente estos peces en las lagunas de la costa. El que las lagunas locales se encuentren sobrepobladas de tilapia de Mozambique ha ocasionado que los tamaños de éstos peces se hayan redu-cido, a su vez limitando su disponibilidad para la pesca recreativa. Irónicamente la eliminación de muchos de estos peces a causa de la enfermedad del desgaste de la tilapia podría suplir una mayor cantidad de tilapias y de suficiente tamaño para la pesca recreativa. El efecto exacto sólo puede ser determinado con más estu-dio. También, la enfermedad podría utilizarse como un control biológico para las tilapias de Mozambique en áreas donde éstas son in-deseables. Nuestros intentos para aislar o identificar este pató-geno de la tilapia de Mozambique han fracasado. Es posible que examinando peces más jóvenes con condiciones menos avanzadas pudieramos obtener más indicios. Además, la utilización de tipos de medios de cultivo adicionales y los tintes histológicos diferenciales, o los estudios del fango de la laguna y de los peces realizados en un acuario, también podrían ayudar a solucionar el misterio. Es importante identificar la causa de esta condición debilitante en estos peces para buscar un remedio o para desarrollar su utilidad como método para controlar las poblaciones de estas tilapias.

Sección de tejido con quistes del bazo

encontrado en la enfermedad del desgaste de la tilapia.

Debe ejercerse precaución extrema cuando se manejan enfermedades altamente virulentas, altamente destructivas y poco conocidas. Los peces padeciendo la enfermedad del desgaste de la tilapia no deben ser transportados alrededor de la Isla o colocados en otros sistemas acuáticos donde la enfermedad podría propagarse.

ENFERMEDAD DE LAS BURBUJAS DE GAS


Esta es una condición causada al exponer peces a una supersaturación de aire en agua. El gas pasa al pez por vía de las agallas y se aglutina formando burbujas que son visibles en las agallas y más obviamente en las membranas de los ojos. Causa agotamiento en el pez, puede afectar su flotabilidad y ser letal, pero usualmente la condición desaparece cuando el agua retorna a los niveles de gas normales. Esta condición se ha observado ocasionalmente en Lucchetti donde el agua de un embalse a un nivel superior pasa a través de un tubo grande que la vierte en un embalse a nivel inferior. El agua se supersatura de aire según pasa por la tubería, los peces que viven cerca de la caída de agua en ocasiones sufren de la enfermedad de burbujas de gas. En la Estación Experimental Agrícola de Lajas se ha observado esta condición en sardinas de agua dulce. ENVÍO DE ESPECÍMENES O INFORMACIÓN Nos complace recibir peces o parásitos para examinar; información relacionada con parásitos; contestar preguntas, discutir técnicas y estimular a todos a que conozcan más de cerca algunos de los fascinantes parásitos de nuestros peces locales. Estamos autorizados para examinar especímenes provenientes de una mortandad de peces en busca de parásitos, pero no somos la agencia a la cual se debe llamar cuando se descubre una mortandad de peces en primera instancia. Por favor llame al DRNA (724-8648 o en una emergencia al 375-7660) o a la Junta de Calidad Ambiental (721-5317, 722-1710 o en una emergencia al 766-2823) para informar sobre una mortandad de peces. Estas son las autoridades apro-piadas para investigar una mortandad de peces. También puede llamar a la Defensa Civil o a la oficina regional del Cuerpo de Vigilantes del DRNA.

SELECCIONANDO MUESTRAS PECES Seleccione peces con indicios obvios de la enfermedad o con parásitos obvios, pero que aún estén vivos. Si no hay peces vivos disponibles, entonces pueden utilizarse peces acabados de morir (que no hayan pasado más de una hora muertos). Los peces muertos deben ser colocados en bolsas plásticas sin agua inmediatamente, la bolsa debe ser refrigerada o metida dentro de una neverita portátil entre dos camadas de hielo. NO CONGELE LA MUESTRA. En el agua, algunos parásitos abandonan los peces muertos rápidamente, mientras que otros mueren pronto y se descomponen. La congelación destruye casi todos los parásitos.

133

PARÁSITOS Algunas veces se encuentran parásitos grandes en peces que no pueden ser enviados a examinar, o que están sobre peces muertos demasiado descompuestos para poder ser examinados. En algunos casos la identificación de estos parásitos aún es deseable. La mayoría de los parásitos se mantienen vivos en envases pequeños con agua por muchas horas o pueden ser preservados antes de hacer el envío. Cuando tenga dudas, presérvelos. Los métodos para preservar parásitos han sido explicados en cada sección de este libro. Si usted no puede identificar los parásitos, presérvelos en formalina al 10% o en etanol al 70% (el ron 151 grados prueba también es útil).

TRANSPORTANDO ESPECÍMENES Por favor llame o envíe un FAX antes de enviar o traer muestras. Teléfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500. La mejor forma de entregar estas muestras es traerlas personalmente o enviar a alguien para que nos las entregue, especialmente cuando se trata de peces o parásitos vivos. Los especímenes que acaban de morir y están siendo mantenidos en hielo pueden ser enviados vía servicio próximo día del Servicio de Correos o a través de una compañía de entrega de paquetes. Los materiales preservados pueden se enviados por medios de entrega más lentos.Peces o parásitos pueden ser enviados al Proyecto de Enfermedades de los Peces de Valor Recreativo (Sportfish Disease Project) a - Correo - Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, P.O. Box 908, Lajas, PR 00667-0908; o por Servicio de entrega - Ciencias Marinas, Carr 304, Isla Magueyes, La Parguera, Lajas, PR 00667. Transporte los peces vivos en agua proveniente del lugar en donde fueron coleccionados (no en agua de la pluma-puede contener cloro que mataría a los peces y a algunos parásitos). Los peces pequeños en pocas cantidades pueden sobrevivir en un cubo con agua por unas cuantas horas. Los aereadores que funcionan con batería pueden mantener vivos mayor cantidad de peces por cubo. Si son unos cuantos peces vivos pueden ser transportados por horas en una bolsa sellada, llenando una mitad de agua y la otra mitad de oxígeno (no aire). Coloque la bolsa, rodeada de poco hielo, en un envase de gomaespuma (styrofoam). No eche hielo dentro de la bolsa (el hielo contiene algo de cloro). POR FAVOR incluya con sus especímenes una copia de la forma descrita en la próxima página [o la forma de Anónimo (1989)].


ENVÍE PECES O PARÁSITOS PARA EXAMINAR A: Proyecto de Enfermedades de los Peces de Valor Recreativo

Teléfono - (809) 899-2048; Fax - (809) 899-5500 Por favor llame o envíe un Fax antes de hacer el envío.

Correo: Servicio de Entregas - Depto. de Ciencias Marinas Ciencias Marinas U.P.R., P.O. Box 908 Carretera 304, Isla Magueyes Lajas, PR 00667-0908 La Parguera, Lajas, PR 00667 COLECTOR/REMITENTE Nombre: _________________________________ Teléfono:______________ Dirección: _______________________________________________________ _________________________________________________________________ Circule una categoría - pescador estud. DRNA UPR ambientalista COLECCIÓN Fecha de colección: ______________ Método de colección: ____________ Localización (lago, río, distancia de la carretera, etc.): ______________ _________________________________________________________________ Especies de peces: _______________________________________________ _________________________________________________________________ Razón para examinar - enfermedad/ muertes pequeña/ mortandad de peces/ parásitos obvios/ llagas/ úlceras/ anomalía/ tumor/ estudio biol Otro: _______________________________________________________ Si envía los parásitos, pero no los peces, por favor también incluya: Tamaño de los peces: ____________________________________________ Localización de los parásitos en los peces: _________________________ Comentarios: ___________________________________________________ Por favor saque copia de esta forma, complétela y envíela con las muestras.

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D ISCUSIÓN

PARÁSITOS DE LOS PECES DE AGUA DULCE Los peces de valor recreativo en Puerto Rico tienen pocos parásitos.

Esta situación deseable sólo puede mantenerse entendiendo la importancia de que los peces estén saludales y de luchar por preservar este estado. NÚMERO Y VARIEDAD

Encontramos aproximadamente 100 especies de parásitos en los peces de agua dulce de Puerto Rico. No podemos estar seguros del número exacto porque algunos de los protozoarios y formas larvales, que no hemos identificado hasta el nivel de especie, pueden representar múltiples especies. Estas requieren más estudio. La diversidad general de los parásitos es bastante grande. Dieciseis de los 18 Filums con miembros que parasitan peces están representados. El número de especies en cada filum, el número de especies de parásitos en cada especie de huésped y el número de especímenes de parásitos por huésped, generalmente es bastante bajo. Las importaciones de peces son evaluadas por el DRNA y se imponen restricciones, pero el número de parásitos, relativamente bajo, se debe mayormente a una singularidad de la ecología de los parásitos antes que al manejo humano consciente. ORIGEN Y EVOLUCIÓN

La fauna de agua dulce de Puerto Rico originalmente estaba comprendida por pocos peces nativos. Los peces exóticos e inadvertidamente sus parásitos, han sido importados del sureste de los EE.UU. (1915-1958), de África vía la Universidad de Auburn (1958) y de Suramérica (1967) para crear pesca para recreación y alimento; de los EE.UU. (1923) para el control de mosquitos; del sureste de los EE.UU. (1957-1963) para proveer peces de carnada para la lobina; de África por medio de la Universidad de Auburn (1963-1990) para la producción comercial de tilapia; de China vía los EE.UU. (1972-1994) para controlar yerbas; de Centroamérica, China, India y Suramérica (1940-1990) a través de las tiendas de mascotas para los aficionados a los acuarios. La mayoría de las especies fueron importadas una sola vez, pero las lobinas han sido importadas por lo menos cinco veces, las tilapias muchas veces y los peces de acuario casi todos los días. Cada reintroducción podría traer a Puerto Rico parásitos nuevos y potencialmente peligrosos. Muchas de las especies de peces de estas introducciones intencionales y accidentales se establecieron en nuestras aguas porque los hábitats disponibles estaban

PARÁSITOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

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prácticamente vacíos. Estas especies exóticas también fueron favorecidas por modificaciones de hábitat modernos, especialmente la construcción de charcas y embalses. La mayoría de los parásitos de los peces de agua dulce de valor recreativo en Puerto Rico son introducidos (53%) o parásitos marinos capaces de sobrevivir pero no de reproducirse en agua dulce (33%). Sólo algunos son nativos (10%) o de origen desconocido (4%) y dos son endémicos. Estos parásitos exóticos se enfrentan con una gran diversidad de huéspedes disponibles, pero no familiares, en un ambiente extraño. Los pocos parásitos nativos ahora tienen nuevos huéspedes disponibles. Algunos parásitos ya han modificado ligeramente su comportamiento y selección de huéspedes, pero podrían darse modificaciones para permitir que parásitos altamente adaptables tomen ventaja de huéspedes y de puntos de fijación adicionales. En Puerto Rico las introducciones han creado sin quererlo un experimento a gran escala para la habilidad de adaptación de las especies de parásitos. Hemos documentado mucha de la fauna parasítica existente, pero la eventual modificación o evolución de esta fauna hará un interesante relato. Ciertamente esta situación es merecedora de estudios futuros.

MORTANDAD DE PECES

La muerte repentina de grandes cantidades de peces en un lapso de tiempo corto usualmente no está causada por parásitos. Los parásitos típicamente matan unos cuantos peces a la vez, en un termino de varias semanas. Comúnmente, los parásitos actúan en combinación con otros estresores ambientales para causar mortandad de peces. Los parásitos pueden matar peces que quedaron debilitados después de una mortandad de peces causada por otros agravios (Williams 1982; Williams et al. 1982). En Puerto Rico, los parásitos han sido la causa de la muerte de peces actuando en combinación con la pobre calidad de agua y contaminación por pesticidas o hierbicidas. Meyer y Barclay (1990) y Anónimo (1992a) establecen guías útiles para examinar mortandad en peces.

SIGNIFICADO PARA LA PESCA RECREATIVA

La mayoría de los parásitos que infectan los peces de valor recreativo en Puerto Rico le causan daños relativamente menores a sus huéspedes, reduciendo su crecimiento y productividad. Epistylis colisarum, Gyrodactylus cichlidarum, Lernea cyprinacea, Argulus japonicus y los pentastómidos del caimán son perjudiciales o claras amenazas para los peces de valor recreativo. Ophiotaenia sp. y Ophiovalipora minuta y la enfermedad del desgaste de la tilapia aparentan ser controles biológicos en

137

potencia para la tilapia de Mozambique, que podría ser un competidor serio entre los peces de valor recreativo locales. Piscinoodinium pillulare, Trypanoplasma sp., Ichthyophthirius mulfifiliis, Trichodina spp., Chlorella sp., Saprolegnia spp., Posthodiplostomum minimum, Uvulifer ambloplitis, Proteocephalus ambloplitis, Eustrongylides ingotus, Myzobdella lugubris y Ergasilus lizae son todas amenazas potencialmente serias para nuestros peces de valor recreativo. Se necesitan más estudios para entender el alcance de estos problemas.

HIPÓTESIS ECOLÓGICA PARA LOS PARÁSITOS EXÓTICOS

Los cuerpos de agua dulce de Puerto Rico una vez fueron ambientes simples con casi ningún pez o parásito nativo. Desde temprano en los 1900's, hubo introducciones constantes de peces y de sus parásitos. Estos han venido de todo el mundo. En adición, con el advenimiento de la transportación aérea prácticamente ha habido una inundación de importaciones de peces de acuario. A pesar de que la fauna piscícola está totalmente dominada por las especies exóticas, sorprendentemente pocos parásitos han sobrevivido las transferencias. No podría imaginarse un mejor "laboratorio" para estudiar el desarrollo ecológico de esta compleja mezcla de peces y parásitos exóticos.

)Por qué entonces, con tantas especies de peces y sus parásitos asociados ya introducidos, Puerto Rico ha escapado relativamente ileso y poco parasitado? Luego de 20 años de estudiar estas introducciones, hemos formulado unas cuantas hipótesis concernientes a la ecología de estos parásitos exóticos.

1. Casi ningún parásito con un ciclo de vida complejo podrá establecerse y no todos los parásitos con ciclos de vida directos se establecerán inicialmente. La mayoría de los parásitos exóticos con ciclos de vida complejos requieren huéspedes intermedios específicos que probablemente no existen en el nuevo ambiente. Aún aquellos con ciclos de vida directos pueden no estar favorecidos por todas las condiciones que se dan en el nuevo ambiente. Entonces, una vez los peces introducidos se establecen, típicamente su fauna parasítica se reduce grandemente, como vemos en Puerto Rico.

2. La reintroducción de huéspedes añade más parásitos a la mezcla huésped-parásito. Reintroducciones numerosas eventualmente pueden hacer que la mayoría de los huéspedes nativos del parásito se establezcan. Un concepto erróneo y peligroso sobre los peces exóticos es afirmar que una vez han sido introducidos, todos los posibles daños que podrían ocasionar al nuevo ambiente han ocurrido y que las reintroducciones hacen muy poca diferencia. Esta es una noción falsa, particularmente arriesgada cuando se trata de parásitos y otros patógenos.


No todos los patógenos están incluídos en un mismo embarque de peces exóticos, debido a las diferencias en distribución geográfica, etapa del ciclo biológico y tratamiento antes de hacer el embarque. A mayor cantidad de reintroducciones, mayores las probabilidades de traer más patógenos. Pasaron décadas de hacer introducciones de tilapia en Puerto Rico, antes de que Cichlidogyrus tilapiae se estableciera permanentemente. El peligrosísimo Gyrodactylus cichlidarum se estableció aún más tarde. La carpa blanca ha sido traída repetidamente desde 1972 para controlar yerbas acuáticas. Este pez porta un peligroso céstodo Bothriocephalus acheilognathi, que probablemente no se estableció hasta los 1990's.

3. Las introducciones repetidas de peces a partir de su región nativa predisponen el nuevo ambiente a sostener parásitos con ciclos de vida complejos. La mayor parte de los parásitos con ciclos de vida complejos requieren huéspedes intermedios específicos que inicialmente no existen en el nuevo ambiente. Algunos peces e invertebrados que sirven como huéspedes intermedios pueden ser introducidos deliberada o accidentalmente con los embarques repetidos que se reciben de una misma región nativa. Tres parásitos de peces de agua dulce del sureste de los EE.UU. con ciclos biológicos complejos se han establecido en Puerto Rico. Muchos embarques de peces han sido recibidos de esta región, como consecuencia ahora nuestra Isla puede ser capaz de sostener parásitos con ciclos de vida complejos. Debemos tener cautela de no introducir nuevos parásitos de los EE.UU., tales como el peligroso Proteocephalus ambloplitis que recientemente fue traído de vuelta a Puerto Rico. Los que se introdujeron en 1946 no lograron establecerse, pero ahora en la Isla puede haber los copépodos y peces jóvenes apropiados para completar su ciclo biológico. Afortunadamente, los esfuerzos de erradicación previenen su reintroducción. Este proceso fue llamado "predisposición del ambiente" por Williams y Sindermann (1992).

4. Los ciclos de vida complejos pueden ser completados introduciendo una especie clave. Una subespecie de larva, Posthodiplostomum minimum centrachi solamente existe en las lobinas y chopas. El ciclo de vida no podía ser completado, antes de introducir en Puerto Rico las lobinas y chopas exóticas. Las aves piscívoras migratorias estuvieron trayendo el digéneo adulto por miles de años, ya aquí existía el caracol apropiado que era su primer huésped intermedio, pero el pez, su segundo huésped intermedio; estuvo disponible después de 1915. La mayoría de los digéneos adultos, céstodos y nemátodos que portaban las aves piscívoras, rara vez si alguna, podrían haber completado sus ciclos de vida antes de 1915 debido a la ausencia casi total de peces de agua dulce.

5. Aún los intentos infructuosos por introducir peces, pueden haber resultado exitosos en introducir sus parásitos. A pesar de que las lobinas de Florida traídas a Puerto Rico en 1992 nunca fueron liberadas, el gusano

HIPÓTESIS ECOLÓGICA PARA LOS PARÁSITOS EXÓTICOS

139

de las agallas Onchocleidus principalis que traían estos peces se estableció como parásito en la lobina local. La carpa blanca no está establecida en Puerto Rico, pero su altamente dañino parásito Bothriocephalus acheilognathi, sí. Aún con las repetidas introducciones y liberaciones del pez de colores, éste no está establecido en Puerto Rico, pero tememos que dos de los más peligrosos parásitos que acarrean, Lernaea cyprinacea y Argulus japonicus, podrían establecerse como lo han hecho alrededor del mundo. 6. Los parásitos exóticos a menudo cambian inmediatamente su comportamiento y preferencia hospedera bajo nuevas condiciones ambientales. Trichodina pediculus sólo parasita la lobina en los EE.UU., pero en Puerto Rico infecta una variedad de especies hospederas. En Puerto Rico Apiosoma piscicolum se ha propagado a varios huéspedes nuevos similarmente. Trichodina discoidea en Puerto Rico está restringida al barbú moteado, pero también infecta varias chopas y lobinas en los EE.UU. Trichodina fultoni también es mucho más restrictiva en su selección de huéspedes en Puerto Rico. Gyrodactylus cichilidarum no parasita las agallas en su ambiente nativo, Actinocleidus gracilis se ha propagado a dos nuevas especies de Lepomis spp., Clavunculus bursatus no existe en la chopa, Cichlidogyrus tilapiae existe en muchas más especies de huésped y Onchocleidus ferox existe en la chopa de abdomen colorado en Puerto Rico. Todos los gusanos de las agallas exóticos en los peces en estado silvestre en Puerto Rico existen en cantidades más bajas por huésped que en su región nativa. Similarmente en Puerto Rico, todas las larvas digenéticas más raramente parasitan los huéspedes y en menor cantidad. Bothriocephalus acheilognathi se propagó en las tilapias en Cuba, este cambio de huésped podría ocurrir aquí eventualmente. 7. Los parásitos exóticos a menudo causan enfermedades serias en los peces nativos o en los peces que no han tenido exposición y defensas previas ante ellos. A la inversa, los parásitos nativos pueden causar enfermedades serias a los peces exóticos. La sanguijuela exótica Myzobdella lugubris puede perjudicar a todos los peces de agua dulce incluyendo los nativos. Como en Puerto Rico existen pocos peces de agua dulce nativos, es más probable que los parásitos exóticos nuevos afecten a los peces exóticos "viejos". El pentastómido del caimán parece ser destructivo para el tucunaré. Bothriocephalus acheilognathi tiene una reputación mundial por causar problemas con enfermedades severas cuando parasitan a huéspedes nuevos. Proteocephalus ambloplitis fue bastante destructivo para huéspedes sal-mónidos nuevos en el estado de Washington (EE.UU.) cuando fueron intro-ducidos por primera vez. Si alguna vez se establece localmente, podría causar problemas severos. Los parásitos locales también le han pasado la cuenta a los peces exóticos. Las tilapias tienen reputación de ser peces extremada-mente fuertes y de no tener


problemas con parásitos. Neobenedenia melleni atacó las tilapias criadas en agua salada en el Caribe. La enfermedad del des-gaste de la tilapia y los céstodos locales inmaduros han causado mortandad

140 PARAsiTOS DE PECES EN AGUA DULCE DE PUERTO RICO

y factor de condici6n de la tilapia de Mozambique en algunos ernbalsesy lagunas.

8. L<:.. panisi~ ex<Xi~ estable<id~ que mantienen una espedfi-cidad h~pedem est~ pueden ser ermdimd~ eliminando alhuesped. Panisi~ am men~ espedficidad h~pedem sUo pueden serermdimd~ en las etaI»lS tempranas de su intrOOU£riOO. Dactylogyrusbi{urcatus sobrevivi6 en Puerto Rico por 20 afios, pero desapareci6cuando su hu~sped, el min6 cabez6n, desapareci6. Si los pentast6midosadultos del caiman 8610 existen en este reptil ex6tico, entonces puedenser destruidos reduciendo la poblaci6n de los caimanes. Tenemos laesperanza de que todos los Proteocep1wlus ambloplitis traidos a PuertoRico en 1992 hayan sido destruidos asi como varios lotes de losaltamente peligrosos I.,ernaea cyprinacea y Argulus japonicus en lospeces de acuario y charcas. Desafortunadamente no llegamos aenteramos de todos los brotes locales de estas plagas. Todas lasalmejas que producen gloquidios aparentemente han sido eliminadasde Puerto Rico. Una reacci6n rapida a los problem as ocasionados porenfermedades ex6ticas nuevas representa la mejor esperanza paracontrolarlas.

9. Las pnictims de manejo y I~ tmtamien~ IXU"a prtiiemas deenfennedades en I~ culti~ acuicdas en la actualidad son selectivasIXU"a las especies de panisi~ nuis resistentes y adaptables. A menudoI~ ~ infectad~ am esta; panisi~ son enviad~ a nuevas areas.-u-a ~i~ de acuicultura. Milagrosamente Puerto Rico tienepocas de estas plagas, pero la lista incluye: TrypalWplasma sp. ,Ichthyophthirius multifiliis, Gyrodactylus cichlidarum, Cichlidogyrustilapiae, Bothriocep1wlus acheilognathi y Camallanus cot ti. Tambi~nsomos vulnerables a Lernaea cyprinacea, Argulus japonicus, Vanameasymmetrica y a una variedad de otras plagas promovidas commercial.mente.

10. L<:.. panisi~ ex<X~ que se estableren entre I~ ~ quetienen pc:xm panisi~ <mnbiarim eventualmente sus prefereOOas dehuesped y punto de fijaciOn IXU"a t<mar ventaja de es~ nu~ niclt~.Cano <n1SeCUeD£-ia, el nuevo sistema ambiental propulsani la espec:ia-ciOn de I~ panisit(»;. El ajuste y reajuste de competencia normal entrelos parasitos, los limpiadores de parasitos, o el simple espacio queocupan en los hu~spedes no existe en este nuevo ambiente hecho porel hombre. Los parasitos altamente adaptables deben evolucionar parallenar nichos abiertos. Los parasit61ogos tendran la oportunidad deseguir los cambios que se suceden en las especies en este experimento"natural". S61o podemos documentar el comienzo, los resultadossolamente se haran evidentes mucho despu~s de que hayamos sidoolvidados.

149

LISTA DE COTEJO DE HuEsPED

y ENFERMEDADES

Orden Elopifonnes, Familia Elopidae .sabalosElops 8aun1S Linnaeus -macabiProtozoa Ambiphrya ameiuri.

Digenea BrachyphallU8 parvU8Copepoda Ergasilus lizae

Lern<mthropU8 rathbuni

Megalops atlanticus Va1endennes -sabalo~Protozoa Ambiphrya ameiuri

Trichodina sp. y

Monogenea Diplectwwcotyla gracilisDigenea Bivesicula tarponis

BrachyphallU8 parvU8Hirudinida MyzobdR.lla lugubrisCopepoda Ergasilus lizae

Orden Anguillifonnes, Familia Anguillidae .anguilasAnguilla ~tmta (Linnaeus) -anguila ."

Orden Clupeifonnes, Familia Clupeidae .arenquesDo~ petenense (Giinther) -sardinas de agua dltlreBacteria Flexibacter columnarisProtozoa Epistylis colisarum

Trichodina microdR.nticulaChlorophyta Chlorella sp.Condici6n enfennidad de burbuja de gas

Harnngu1a jaguana Poey -~Nematoda Contracaecum spiculigerum* .@

Opisthonema oglinum (Lesueur) -arenqueNematoda Contracaeculn spiculigerum*

* Fonnas larvales


R ECONOCIMIENTO La investigación que se detalla en este libro fue subvencionada por el Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico (DRNA) con Fondos Pro-Restauración de la Pesca Recreativa, Wallop-Breaux (Proyectos F-28 y F-35 del Programa de Ayuda Federal de Puerto Rico) y la Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario de Mayaguez (UPR-RUM). El Proyecto de Salud de los Animales Acuáticos del Caribe, Centro de Información sobre Disturbios Ecológicos Marinos, la Red Caribeña de Varamientos y la Asociación de Acuicultura del Caribe también proveyeron información y/o apoyo. Agradecemos a los pescadores de lobina en los torneos oficiales y a las muchas personas de las organizaciones antes mencionadas quienes ayudaron a coleccionar especímenes y cooperaron con nuestro trabajo, especialmente a: Iris Corujo-Flores, Irving Villa Sánchez, José Berríos, Timothy N. Churchill, Dr. Craig G. Lilyestrom, Prof. Ricardo Cortés, Ileana Pérez, James Timber, Catherine Aliaume, Alfonso J. Zerbi, Miguel Figuerola, Nelson Colón, Raúl Colón, Jutta Schmidt-Gengenbach, Dr. Jeff Holmquist, William Rosado, James W. Miller, Alexis Alicia, Aileen Velazco y Dr. Dallas E. Alston. Recibimos asesoramiento de expertos en parásitos de lobina y de otros Micropterus spp., Dr. Joseph R. Sullivan, Alaska Department of Natural Resources; parásitos de peces, Dr. Wilmer A. Rogers, Department of Fisheries and Allied Aquacultures, Auburn University (DFAU) y Dr. William G. Dyer, Department of Biology, Southern Illinois University at Carbondale; tumores e histopatología, Dr. John M. Grizzle (DFAU), Dr. John C. Harshbarger, Registry of Tumors of Lower Animals (RTLA) Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM); enfermedades de peces, Dr. John A. Plumb (DFAU); sanguijuelas, Dr. Eugene M. Burreson, Virginia Institute of Marine Sciences; algas, Dr. David L. Ballantine, Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario de Mayaguez (DCMM); peces e historia acuática local, Donald S. Erdman, Portland, Oregon; peces de acuario y parásitos, Dr. Raymond E. Waldner, Palm Beach Atlantic College; moluscos, Prof. Edgardo A. Ortíz-Corps, Departamento de Biología, Universidad de Puerto Rico, Colegio Universitario de Humacao (DBH); peces, Dr. Dannie A. Hensley, (DCMM); corroncho de Mario de Pinna, Systematics Laboratory, NOAA/NMFS, National Museum of Natural His-tory, Washinton, DC (NMFS); pelícano pardo, Dr. Jaime Collazo, Cooperative Fishery and Wildlife Research Unit, North Carolina State Uni-versity; y tortugas de agua dulce, Kathleen V. Hall, Red de Varamiento y Salvamento de Tortugas Marinas. Algunas muestras de parásitos y de tejido fueron depositadas y se les

RECONOCIMIENTO

161

asignó un número en los siguientes museos: helmintos por el Dr. J. Ralph Lichtenfels y Patricia Pilitt U.S. National Parasite Collection (USNPC), USDA, Beltsville, Maryland; crustáceos por los doctores Thomas E. Bowman, Brian Kensley, Marilyn Schotte y Linda Coles Division of Crustacea, Smithsonian Institution, U. S. National Museum (USNM); tumores por el Dr. Harshbarger, (RTLA) (USNM); sanguijuelas por Ms. Cheryl Bright, Division of Worms (USNM); y en una colección de referencia (para uso local) por el Dr. Holmquist, Museo de Invertebrados (DCMM). Se depositaron muestras de peces en los museos y se les asignó número por el Dr. Bruce B. Collette (NMFS); el Dr Hensley, Colección de Vertebrados (DCMM); y por el Dr. Luis Nieves (DBH). También damos las gracias a los doctores E.W. Shell, Grizzle, Rogers, Plumb y a Yolanda Brady (DFAU), el señor A. G. Bunkley y señora y al Prof. Ortíz-Corps (DBH) por ceder espacio de oficina y laboratorio, facilidades de biblioteca, colecciones de referencia y alojamiento para completar partes de este trabajo. Agradecemos además a un pequeño ejército de estudiantes desde escuela superior hasta post-doctorales quienes ayudaron a realizar el trabajo de campo y de laboratorio relacionado con este estudio, muy especialmente a: Angelina D. Pomales, Dr. Jorge R. García-Sais, Ruby A. Montoya, Debra P. Moore, Robin y Andrew Bruckner, Aramis Aversa, Antonio Mignucci Giannoni y Richard L. Dyer. Muy agradecidos del Dr. Grizzle, Iris Corujo-Flores, José Berríos, Timothy N. Churchill, Dr. Lilyestrom, Robin Bruckner y Darien López Ocasio por revisar el manuscrito; Gladys Otero, artista de la Facultad de Artes y Ciencias (UPR-RUM), por preparar la portada; y a Francisco Pagán por asesoramiento y asistencia en el funcionamiento de la computadora. Traducción al español por Laura Cotté Emmanuelli, transcripción del texto Maritza Más Rodríguez. Reconocimientos especiales a Nilda Jiménez por su ayuda con las correcciones y traducciones adiconales en esta edición. F UENTES DE ILUSTRACIONES Las ilustraciones de las suguientes especies fueron dibujadas nuevamente o modificadas, partiendo de las ilustraciones en las fuentes citadas: Piscinoodinium pillulare, Ichthyophthirius multifiliis, Apiosoma piscicolum, Ambiphrya ameiuri, Epistylus colisarum, Posthodiplostomum minimum, Clinostomum complanatum, glochidia (Hoffman 1967); Saprolegnia spp. (Anonymous 1967); Rhabdosynochus rhabdosynochus (Yamaguti 1963); Uvulifer ambloplitis, Neogogatea pandionis (Hoffman 1959); Bivesicula tarponis (Sogandares-Bernal y Hutton 1959); Haplosplanchus mugilis (Nahhas y Cable 1964); Hymenocotta manteri


(Overstreet 1969); Stephanostomum ditrematis (Yamaguti 1971); Paracryptogonimus centropomi, Brachyphallus parvus, Lecithochirium monticellii (Siddiqi y Cable 1960); Bomolochus nitidus (Cressey 1983); Caligus pomacentrus (Cressey 1991); Ergasilus caeruleus, Ergasilus versicolor (Wilson 1911); Ergasilus lizae, Caligus irritans, Lernanthropus giganteus, Lernanthropus rathbuni, Lernaea cyprinacea, Lernaeenicus longiventris, Argulus japonicus (Yamaguti 1963); Artystone trysibia, Lironeca symmetrica (Van Name 1936); Cymothoa oestrum (Kensley y Schotte 1989). B IBLIOGRAFÍA Esta bibliografía incluye la literatura citada en este libro y referencias adicionales que pueden ser útililes en el estudio de parásitos de peces de agua dulce. Algunas de las bibliografías están seguidas por notas sobre cómo obtener copias, una sinopsis parcial de su contenido, o nuestro estimado de cuán al día o útiles son. Algunas de las referencias acerca de los parásitos de peces de agua dulce de las islas Caribeñas han sido citadas, pero no hemos hecho un esfuerzo por incluirlas todas. Apreciaríamos el recibir copias de publicaciones adicionales pertinentes. Amin, O. M. y E. H. Williams, Jr. 1983. Acanthocephalus alabamaensis

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a #RLAC/91/21-PES-23 de FAO para América Latina y el Caribe, Casilla 10095 Santiago, Chile.]

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Parásitos en Peces