Nové směry v darwinismu

?

Co je darwinismus?

Co není darwinismus v dnešní biologii?

200

150

16.11. 1619 ► METODA

390

Jednotný, totálně spojitý a obecně závazný obraz světa

500

more geometrico!

Naturalists frequently speak of the skull as formed of metamorphosed vertebrae: the jaws of crabs as metamorphosed legs; the stamens and pistils of flowers as metamorphosed leaves; but it would in these cases probably be more correct, as Professor Huxley has remarked, to speak of both skull and vertebrae, both jaws and legs, &c.,--as having been metamorphosed, not one from the other, but from some common element. Naturalists, however, use such language only in a metaphorical sense: they are far from meaning that during a long course of descent, primordial organs of any kind--vertebrae in the one case and legs in the other--have actually been modified into skulls or jaws. Yet so strong is the appearance of a modification of this nature having occurred, that naturalists can hardly avoid employing language having this plain signification. On my view theseterms may be used literally; and the wonderful fact of the jaws, for instance, of a crab retaining numerous characters, which they would probably have retained through inheritance, if they had really been metamorphosed during a long course of descent from true legs, or from some simple appendage, is explained.

And as natural selection works solely by and for the good of each being, all corporeal and mental endowments will tend to progress towards perfection.

It is interesting to contemplate an entangled bank, clothed with many plants of many kinds, withbirds singing on the bushes, with various insects flitting about, and with worms crawling throughthe damp earth, and to reflect that these elaborately constructed forms, so different from each other,and dependent on each other in so complex a manner, have all been produced by laws actingaround us. These laws, taken in the largest sense, being Growth with Reproduction; Inheritancewhich is almost implied by reproduction; Variability from the indirect and direct action of theexternal conditions of life, and from use and disuse; a Ratio of Increase so high as to lead to aStruggle for Life, and as a consequence to Natural Selection, entailing Divergence of Character andthe Extinction of less-improved forms. Thus, from the war of nature, from famine and death, themost exalted object which we are capable of conceiving, namely, the production of the higheranimals, directly follows. There is grandeur in this view of life, with its several powers, havingbeen originally breathed into a few forms or into one; and that, whilst this planet has gone cyclingon according to the fixed law of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautifuland most wonderful have been, and are being, evolved.

The terms used by naturalists of affinity, relationship, community of type, paternity, morphology, adaptivecharacters, rudimentary and aborted organs, &c., will cease to be metaphorical, and will have aplain signification. When we no longer look at an organic being as a savage looks at a ship, as atsomething wholly beyond his comprehension; when we regard every production of nature as onewhich has had a history; when we contemplate every complex structure and instinct as thesumming up of many contrivances, each useful to the possessor, nearly in the same way as when we look at any great mechanical invention as the summing up of the labour, the experience, the reason, and even the blunders of numerous workmen; when we thus view each organic being, how far more interesting, I speak from experience, will the study of natural history become!

Louis Agassiz's additions to the French translation of his Essay on Classification. Agassiz, L. 1869. De l'Espece et de la Classification en Zoologie. pp.375-391 Part 3, Chapter 7: Le Darwinisme. - Classification de Haeckel Balliere, Paris, 394 pp.

Louis Agassiz: Essay on Classification (1859)

I have for Darwin all the esteem which one has to have; I know the remarkable work that he has accomplished, as much in Paleontology as in Geology, and the earnest investigations for which our science is indebted. But I consider it a duty to persist in opposition to the doctrine that today carries his name. I indeed regard this doctrine as contrary to the true methods that Natural History must inspire, as pernicious, and as fatal to progress in this science. It is not that I hold Darwin himself responsible for these troublesome consequences. ...

Of all the theories that shed light on Natural History natural, his is the only that has also been noisily cheered under the name of its author. Nearly all the writers who have discussed it identify it under the name of darwinsim. This is a significant fact; it proves that, immediately and in spite of a common background of benevolence in the appreciation, one admits that there is in the doctrine something other than this in that the masses generaly noticed it. This that Darwin presented as a theory about the origin of species is not a result gradually achieved by laborious researches applied to the solution of some point of detail in order to rise afterwards to a general and embracing synthesis; no, this is a doctrine that from the conception descends to facts, and seeks for facts to support one idea. It is not astonishing that a such a set of views has been decorated with the name of Unisme. Is this praise or reproval? I don't know, but the fact remains. Darwinsim will be a phase through which Natural History will pass in the course of this century.

150

Kontinentální akcenty a hereze

Darwin je mrtev ...

100

1909: Die Geschichte der biologischen Theorien

(nejcitovanější kniha české biologie)

V nadšení pro Darwinovu teorii nepochybně spočívá nejcharakterističtější rys této epochy: věřilo se, že se pomocí evoluční

teorie, pomocí boje o život a nauky o postupném pokroku konečně podaří všechno vysvětlit. Od té doby se nálada veřejnosti proměnila a

víra ve všemocnost Darwinových principů se vytratila, přesto však mnohé myšlenky oné epochy nadále žijí v moderních naukách.

...

100

1909: Die Geschichte der biologischen Theorien

(nejcitovanější kniha české biologie)

Pro tuto epochu charakteristická specializace vědecké práce a masová produkce objevů měla však i jisté stinné stránky: specialisté příliš

ponoření do zkoumání své oblasti, vytyčené často jen vnějšími hranicemi, ztratili styk s obecnými problémy biologie, diskuse o

biologických teoriích sloužila nezřídka jako nešikovně přehozená zástěrka pro bezduchost pozitivní práce.

100

1909: Die Geschichte der biologischen Theorien

(nejcitovanější kniha české biologie)

Byl učiněn bezpočet nových objevů, tím se však pojem objevu zploštil a objevy přišly o svou zřídkavost, jež jim dodávala na vzácnosti, díky touze

po objevu za každou cenu degenerovalo někdy bádání v řemeslnou mravenčí práci, soustředění bádání ve vysokoškolských laboratořích

mělo za následek, že věda, jež má ze své podstaty spočívat ve svobodné tvorbě nezávislých individualit, se někdy stávala mrtvým

úřadem

...

Populační genetika: NEW SYNTHESIS

Biologický druh – reprodukční kontinuum, speciace a RIM

Allopatrická speciace a sorting

Microeoluce vs. Makroevoluce

Atd.

Nothing in biology makes sense except in the light of evolution!

Populační genetika: NEW SYNTHESIS

Radikální genocentrismus (a genocentrický

oportunismus) 70-80.let

Základní jednotkou, substrátem i akčním faktorem evoluce je replikátor – gen, mem

Souvislé působení přírodního výběru dtto mutační rychlosti atd.

Graduální povaha evolučních transformací

Spojitost jednotlivých faktorů evoluční dynamiky

Genetická informace – úplný záznam evoluční historie a ultimátní operand evolučních procesů

Kritika radikálního adaptacionismu

Teorie přerušovaných rovnováh a ekologický

časFAD radikálních inovací – náhlé, synchronní v různých liniích (◄změna kontextu)

Morris 2000

Kambrická explose

Vše podstatné v evoluci živočichů (vymezení tělních plánů, ustavení hlavních kmenů a jejich

vývojového potenciálu) se událo během 40 mil. let (1% historie Země)

Willi Henning Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin 1950.

=Phylogenetic Systematics. Univ. of Illinois Press, Urbana 1966.

Formálně objektivní, bezesporná a universálně použitelná METODA fylogenetické analýzy

Benton and Donoghue 2007

Explose instrumentálních možností, (např. PCR (*1984), počítače) ► molekulární fylogenetika: formálně jednoznačný a extrémně produktivní nástroj rekonstrukce fylogenese ► explose detailní fylogenetické informace

Fylogenese Metazoa, rekonstruovaná z

kompletních genomů!!

Simmonson et al. 2005

Symbiogenese:

K. S. Mereschkovsky (1855-1921) 1926: "Symbiogenesis and the Origin of Species" Ivan Wallin 1927: "Symbionticism and the Origins of Species"

Lynn Margulis 1981: Symbiosis in Cell Evolution ►

Genomická symbiogenese

Zřejmě široce rozšířený jev i na organismální úrovni – i v mikroevolučních kontextech

2n druhy: R.lessonae, R.ridibunda

Genomický symbiont: R.esculenta

Velmi časté u rostlin – srv. polyploidisace (30-60% spp.)

Vyso

ké taxon

y rostlin

s pro

kázano

u ko

nstitu

ční allo

plo

idií

FIG. 1. (a) Phylogeny for live biological species (A-E) and two geographically separated populations (C1 and C2) of C. Branch widths are proportional to the populations’ or species’ sizes and also indicate a geographic orientation. Thus, A is a peripheral isolate from C1, and B arose within the range of C2. The sundering agents are intrinsic RIBs (black areas), extrinsic barriers to gene flow (gray areas), or both in temporal order of appearance (gray then black). (b) Simplified “stick” representation of the phylogeny in a.

FIG. 2. Same phytogeny as in Fig. 1 but here depicting organismal pedigrees through 21 discrete generations leading to the present. The two lines tracing from each male (■) or female (○) in any generation identify the parents of that individual. They also describe the geographic dispersal of offspring (which is assumed to be distance-limited) and the mating events.

„Fylogeografická revoluce“ v populační genetice

FIG. 3. Identical phylogeny and pedigree to Fig. 2, but here in which the four allelic transmission pathways that are mutually exclusive in every generation have been highlighted by arrows. (Upper Left) Matrilineal pathway reflecting the “F → F→ F → F…” transmission route (e.g., of mtDNA). (Upper Right) Patrilineal pathway reflecting the “M → M → M → M…” transmission route (e.g., of the Y chromosome). (Lower Left) Generation-to-generation pathway through alternating genders “M → F → M → F….” (Lower Right) The reciprocal of the latter, “F → M → F → M….” Heavy arrows mark transmission routes through this pedigree that extend to the current generation; light arrows mark the same respective transmission routes that terminated before reaching the extant generation.

From: Avise and Wolenberg 1997

matrilinear patrilinear

Nezávislé historie jednotlivých genů, rozhodující úloha kontextu

(nositele genů, a areálové historie

Leon Croizat a Panbiogeografie:

Místo výskytu, home range, areál apod. je základním

výrazem jsoucnosti každé biotické jednotky

Histore druhů je historií jejich areálů

Zdrojem speciací je rozpad areálu v důsledku vzniku

barier

Evoluce – sled speciačních událostí - je biotickým by-

produktem změn Zemského povrchu

Postmoderní situace v evoluční biologii

90.-00. léta:

pluralita názorů a koncepcí:

majorisace kriteria (konceptuální a metodické) konsistence ► omezení oblasti působnosti (zóny totální spojitosti)

jednotlivých koncepcí ► partikularisace tématu, resignace na kalvínovsko-descartovské vytčení úkolu věd

Doména „genetických“ jevů

Doména „ekologických“ jevů

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomenaStochastické mnohofaktorové interakce

organismů v proměnlivém prostředí: doména jedinečných nepředvídatelných událostí

Struktura a funkce genomu, semanika molekulárních regulací a jejich syntagmatické vzorce (signální kaskády, moduly, spínače etc.)

Historical-narrative explanations only: stories

Open to testing and nomological-deductive explanations

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomenaStochastic multifactored interactions of organisms in a variable environment : a domain of impredictable, unique events

Genome structure and function, semantics of molecular regulation, and its syntagmatic patterns (signalling cascades, modules of molecular regulation, triggers etc.)

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomena

What makes the boundary ?Domain of organisms

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomena

Domain of organisms

Pathways by which the genes

produce organisms

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomena

Domain of organisms

Pathways by which the genes

produce organisms

Domain of EVO-DEVO19

9910

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomena

Prospective regulation:Prospective regulation:

Responding to cues never met before

Retrospective regulation:Retrospective regulation:by signalling from an inherited programme

Org

an

ism

al pers

pect

ive

EVOLUTIONEVOLUTION

Domain of „genetic“ phenomena

Domain of „ecological“ phenomena

Prospective regulation:Prospective regulation:

Responding to cues never met before

Retrospective regulation:Retrospective regulation:by signalling from an inherited programme

Org

an

ism

al pers

pect

ive

EVOLUTIONEVOLUTIONVývojové zdroje plasticity fenotypu

a jeho adaptivního potenciálu

Nový rozvrh EVO-DEVO

„evolution is the control of development by ecology“

(Van Valen 1973):

• V tomto rozvrhu:

• EVO–DEVO: interface mezi ekologickým a genetickým pohledem na organismy – přístup otevírající nové obzory i v kontextu srovnávacích a systematických disciplin

Evoluční vývojová biologie EVO-DEVO

at the perieruptional periodat the perieruptional period

Evoluce: „Postmoderní syntéza“?„Moving from a gene-

centric view of causality in evolution to a pluralistic,

multi-level causality“

„Sources of plasticity“

„Thermodynamics and self-organization“

„Evo-devo was the synthesis between

evolution and developmet – now it is what needs to

be done to get there“

• Evoluce – superposice apomorfií, evolučních novinek, modularit – a kontextů, které je produkují

• Základní požadavek: respektování odlišností a specifik jednotlivých modelů a konceptuálních/metodických rámců – ohled na (kontextuální) jedinečnost vývojové události

• Má smysl (a lze?) za těchto okolností hledat společné rysy, obecniny typu zákonů klasických (moderních) věd?

ano

• Přinejmenším proto, že organismy – více než cokoliv jiného – svou jsoucností dotvrzují

• jednotu světa v mnohosti, odlišnosti a autonomii (nespojitosti) jeho obyvatelů

• Svět jako komplex reálných ekologických a evolučních událostí ...

• neoddělitelnost jakéhokoliv projevu života od jeho kontextuálního pozadí

Wanted:

• Konceptuální a metodické nástroje otevírající možnost nereduktivního pojednávání těchto skutečností.

• ustavování komplexity

• a její fixace: modularita, strukturace živých subjektů apod.

• Informační (a fysická) rozhraní jako universální doména vyvstávání komplexity

• Fysickou manifestací rozhraní – tvary organických jsoucen ►tvarovost – základní vlastnost živého

• Tvar – centrální charakteristika biologických makroobjetů a tradiční předmět zájmu (viz. Morfologie): synchronní záznam strukturní dynamiky příslušné interakce a kontextuální historie objektu

Morphology. -- We have seen that the members of the same class, independently of their habits of life, resemble each other in the general plan of their organisation. This resemblance is often expressed by the term 'unity of type;' or by saying that the several parts and organs in the different species of the class are homologous. The whole subject is included under the general name of MorphologyMorphology. This is . This is the most interesting department of natural the most interesting department of natural history, and may be said to be its very soul.history, and may be said to be its very soul.

Objekt: organismy

Jediný svět

Multi-dimensionalita,

nespojitost, anisotropní časK

on

cep

tuá

lní a

kc

enty

po

st-

Ko

nc

eptu

áln

í ak

cen

ty p

os

t-p

ost

mo

der

níh

o d

arw

inis

mu

po

stm

od

ern

ího

da

rwin

ism

u(s

rv. n

ápa

dná

sh

oda

se

vst

upn

í (s

rv. n

ápa

dná

sh

oda

se

vst

upn

í e

xpo

sici

pro

blé

mu

u D

arw

ina

sa

mé

ho

exp

osi

ci p

rob

lém

u u

Da

rwin

a s

am

éh

o

„More geometrico“ More geometrico