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Revista Chilena de Historia Natural 69: 213-230, 1996
La planaria chilena Dugesia sanchezi (Platyhelminthes:
Turbellaria) y Dugesia bonaerensis n. sp., planaria de la pampa
hmeda de Buenos Aires,
Argentina
The Chilean planaria Dugesia sanchezi (Platyhelminthes:
Turbellaria) and Dugesia bonaerensis n. sp., planaria from the damp
pampas
of Buenos Aires, Argentina
HUMBERTO J. A. MORETTO* Laboratorio de Invertebrados,
Departamento de Ciencias Biolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales,
Universidad de Buenos Aires, Casilla de Correo 113, Sucursall3,
1413 Buenos Aires, Argentina
RESUMEN
Se describe la anatoma de dos especies de planarias, Dugesia
sanchezi Hyman 1959 y Dugesia bonaerensis n. sp., particular-mente
la de sus sistemas reproductores. Estas especies difieren entre s
por: ( 1) la forma y localizacin de los espermiductos peniales; (2)
las secreciones sexuales (fisiologa de la cpula); (3) los tipos de
epitelios de Jos atrios, penis y canal bursal; (4) la desembocadura
de los ovoviteloductos; (5) los hbitat; (6) el grosor de la
membrana basal de la epidermis dorsal. Se introduce el uso de un
nuevo criterio diferencial en la taxonoma de las planarias: la
fisiologa de la cpula. Dugesia sanchezi es una planaria chilena que
vive bajo piedras en ros y arroyos de Chile Central. Las
poblaciones argentinas de Dugesia de la pampa hmeda de Buenos
Aires, podran poseer un polimorfismo crptico entre cuyas especies
gemelas la ms abundante sera Dugesia bonaerensis n. sp., aqu
descripta. La planaria de Buenos Aires estudiada por Bohmig (1902)
no es una variante geogrfica de Dugesia sanchezi como se inclin a
considerarla Hyman (1959). Adems, se confirma la sospecha de esta
autora de que Bhmig ( 1902) cometi un error de identificacin al
denominar a su espcimen Dugesia anceps (Kenk 1930).
Palabras clave: Turbellaria, Dugesia, taxonoma, ultraestructura,
histofisiologa.
ABSTRACT
The anatomy, in particular their reproductive systems, of two
species of planarians, Dugesia sanchezi Hyman 1959 and Dugesia
bonaerensis n. sp. is described. The differences are: (1) shape and
Iocalization of the penial spermiducts; (2) sexual secretions
(physiology of the copula); (3) types of epithelia of the atria,
penis and bursal canal ; (4) exit of ovoviteloducts; (5) habitat;
(6) thickness of the basal membrane of the dorsal epidermis. The
use of a new differential criterium in the taxonomy of planarians:
the physiology of the copula, is introduced. Dugesia sanchezi is a
Chilean planarian which lives under stones in rivers and streams
from Central Chile. The argentine populations of Dugesia from the
damp pampas of Buenos Aires, would possess a cryptic polymorphism
and among these sibling species, the most abundant would be Dugesia
bonaerensis n. sp., described here. The planarian from Buenos Aires
studied by Bohmig (1902) are nota geographic variant of Dugesia
sanchezi as Hyman had considered in 1959. Besides, the suspicion of
this author about the mistake made by Bohmig when he nominated his
specimen Dugesia anceps (Kenk 1930), is confirmed.
Key words: Turbellaria, Dugesia, taxonomy, ultrastructure,
histophysiology.
INTRODUCCION
Las planarias dulceacucolas de Buenos Ai-res han sido objeto de
algunos estudios (Bohmig 1902, Durn-Troise & de Lustig 1970,
Cazzaniga & Curino 1987). Los auto-res las adjudicaron a la
especie paraguaya Dugesia anceps (Kenk 1930). Respecto a la
identificacin de Bohmig, Hyman (1959) sospech que era errnea y se
inclin a con-siderar al espcimen de Bohmig como una
* Investigador Principal del CONICET.
variante geogrfica de la planaria chilena Dugesia sanchezi Hyman
1959.
En el presente trabajo, como lo habamos anunciado 1,
demostraremos mediante crite-rios biogeogrficos, ecolgicos,
histolgicos y fisiolgicos, que las poblaciones de plana-rias de los
alrededores de la ciudad de Bue-nos Aires, Argentina, estn
constituidas por una especie distinta a la especie chilena
Moretto HJA (1991) On the taxonomic status of a Dugesia specie
from Buenos Aires (Platyhelminthes: Turbel/aria: Tricladida).
Hydrobiologia 227: 353-354.
(Recibido el 25 de septiembre de 1995; aceptado ell2 de enero de
1996; manejado por Hugo Campos)
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214 MORETTO
Dugesia sanchezi y a la paraguaya Dugesia anceps.
MA TER JALES Y METO DOS
Las planarias de Buenos Aires fueron recolec-tadas en el arroyo
Burgueo (Pilar, Provincia de Buenos Aires), un curso de agua de
llanu-ra, criadas en nuestro Laboratorio a una tem-peratura de
20-25C y alimentadas con hga-do bovino una vez a la semana. Fueron
estu-diados 11 O ejemplares sexualmente maduros.
Los especmenes de Dugesia sanchezi Hyman 1959, provenan de
individuos reco-lectados en el ro Mapocho, en vecindad de
Talagante, Chile (3340'S; 7056'W) y criadas en nuestro Laboratorio.
Fueron estudiados 100 ejemplares sexualmente maduros.
Microscopio fotnico: Los ejemplares fue-ron relajados en 8%
Cl2Mg, fijados en los fluidos de Helly y Bouin-Hollande, incluidos
en parafina 56-58C, cortados serialmente a 6-8 y coloreados con:
Hematoxilina-eosina; triple coloracin de Masson variante de
Goldner; triple coloracin de Gabe y Tri-APS (Gabe 1968). Las
secreciones sexuales fueron analizadas con la reaccin de Halle, la
de Mowry (Gabe 1968), la reaccin con ninhydrina y la coloracin con
naftol amari-llo S (procedimiento de Dietch) (Ganter & Jolles
1969-1970).
Microscopio electrnico: Los vermes, pre-via relajacin, fueron
fijados en glutar-aldehdo al 3% en tampn 0,25 M cacodilato de sodio
a pH 7,3 y postfijados en tetrxido de osmio al 1% en el mismo tampn
con O, 12 de suerosa durante 1 hora e incluidos en resina Spurr.
Los cortes ultrafinos fueron ob-servados en un MET, JEOL
JEM-lOOC.
RESULTADOS
Dugesia sanchezi Hyman, 1959
Dugesia sanchezi Hyman, 1959, Amer. Mus. novitates, 1932:
1-11
Dugesia sanchezi (pro parte): Ball, 1969 Can. J. Zool., 47(1):
59-64.
Dugesia (Girardia) sanchezi: Ball, 1974. Biology of the
Turbellaria. Eds. N. Reiser & P. Morse: 339-401.
Dugesia sanchezi: Kenk 1974. Smith. Contrib. Zool., 183: 27
Dugesia sanchezi: Benazzi, 1978. Atti Acc. Naz. Lincei, Serie 8,
64(3): 299-301 y 1981.Hydrobiologia, 84: 163-165.
Morfologa externa
Los individuos obtenidos en nuestro Labora-torio llegaron a
tener, luego de relajados, 10-12 mm de largo y 1,5-2 mm de ancho.
El dorsum posee una coloracin pardusca con una banda central clara
que llega hasta el ex-tremo posterior del cuerpo. El venter es
cla-ro. La extremidad ceflica es triangular, con el vrtice algo
romo y tiene dos pequeas aurculas. El ancho del cuerpo se mantiene
constante hasta el tercio posterior, desde donde disminuye
moderadamente formando una delgada cola.
Anatoma
La epidermis dorsal est formada por clulas ciliadas y no
ciliadas con diferente distribu-cin. Las ciliadas tienen l5 de alto
y lO de ancho, con ncleo central de 4 x 7 de di-metro y cilias de 5
de largo. Las no ciliadas tienen 1 O de alto y 1 O de ancho, con
n-cleo basal de 6 de dimetro. La membrana basal tiene 1 ,5 de
espesor. Las clulas ciliadas junto con las no ciliadas se localizan
en las partes laterales del dorsum, lo que de-termina una
sinuosidad del borde libre de la epidermis (Fig. 1). En la parte
central del dorso faltan las clulas ciliadas (Figs. 2 y 3).
La epidermis ventral est formada por c-lulas ciliadas, cbicas,
de 1 O de lado con ncleo de 7 de dimetro y cilias de lO de largo.
Su membrana basal es menos gruesa que la membrana basal de la
epidermis dorsal.
Los rabditos situados entre las clulas epi-drmicas son
relativamente gruesos 6 de largo y 2 de ancho) y se presentan a
menu-do fragmentados. Ms abundantes en la epi-dermis dorsal, en la
mayora de los espec-menes aqullos ubicados en las partes latera-les
del dorsum forman una capa casi conti-nua, siguiendo la sinuosidad
del borde exter-no de la epidermis (Fig. 1).
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DUCES/A SANCHEZI Y DUGESIA BONAERENS/S
Fig. 1: D. sanchezi. Parte lateral de una seccin transversal de
un espcimen. Vanse las desem-bocaduras de las glndulas adhesivas
marginales ( ) y la sinuosidad del borde epidrmico dorsal. Tri-APS:
dorsum d, venter v, Barra de escala: 56. D. sanche. Lateral part of
a tranversal section of a specimen. See the outlets of the marginal
adhesive glands and the sinuosity ofthc dorsal epidermic edge.
Tri-PAS: dorsum d. venter v. Scale bar: 56
d
Fig. 2: D. sanchezi. Seccin parasagital a travs de la regwn
gonoponca. Tricrmico de Masson: atrio comn a, bolsa copulatoria b,
canal de la bolsa copulatoria e, epidermis de la parte central del
dorso d, penis p, Barra de escala 75.
D. sanchezi. Para-sagittal section across the gonoporic region.
Masson' s tricromic: common atrium a. copulatrix bursa b, canal of
the copulatrix bursa e, epidermis of the central part of the dorsum
d, penis p. S cale bar: 75.
215
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216 MORETTO
Fig. 3: D. sanchezi. Detalle de la Fig 2. Vase el epitelio
glandular de la regin vaginal, el epitelio ciliado-glandular del
canal de la bolsa copulatoria y la parte central de la epidermis
dorsal sin clulas ciliadas. Tricrmico de Masson: atrio comn a,
canal de la bolsa copulatoria e, regin vaginal v, ovoviteloducto o,
Barra de escala: 34.
D. sanchezi. Detail of Fig. 2. See the glandular epithelium of
the vaginal region, the ciliated glandular epithelium of the canal
of the copulatrix bursa and the central part of the dorsal
epidermis without ciliated cells. Masson's tricromic: common atrium
a, canal of the copulatrix bursa e, vaginal region v,
ovovitelloduct o, Scale bar: 34.
Sistema reproductor
El atrium, adems de la parte en comn, pre-senta dos
dependencias: el atrio macho, en donde est alojado el penis, y el
atrio hembra o regin vaginal, en donde desemboca el ca-nal de la
bursa copulatrix (Figs. 2 y 3). Los atrios poseen epitelio nucleado
de tipo exten-sible (Snchez & Moretto 1988), formado por clulas
claviformes de 25 de alto y 5de ancho mximo, con ncleo central de 3
y 7 de dimetros. En su extremo distal dilata-do se forma una gran
cisterna en donde se acumula una secrecin; sta, como productos
cianfilos, es vertida sin rotura de la clula.
Las glndulas del parnquima secretan al-gunas en la regin vaginal
y otras en el atrio comn (glndulas cementantes). Con la reac-cin
Tri-APS, las glndulas cementantes se tien de color amarillo limn
(protenas) y las vaginales de color rojo ladrillo oscuro
(glcidos).
La capa muscular atrial est constituida por una musculatura
circular externa y otra longitudinal interna.
Aparato genital hembra: La bursa copu-latrix es relativamente
grande y ocupa el es-pacio entre el penis y la pared posterior de
la cavidad de la faringe. En su epitelio se obser-van clulas
piriformes de 1 O de ancho con ncleo central de 5.t x 6 de dimetro
y nuclolo de l de dimetro. Entre ellas, otras clulas en actividad
fagocitara llegan a tener 70 de alto y 1 O de ancho con ncleo de
5de dimetro. En estas ltimas clulas se ob-servan grandes vacuolas
conteniendo un ma-terial eritrfilo. La bursa est rodeada por una
musculatura de unos 5 de espesor, for-mada por fibras circulares y
longitudinales entrelazadas.
El epitelio del canal de la bursa copulatrix es nucleado,
ciliado y glandular (Fig. 3). Las clulas ciliadas, ubicadas entre
las glandula-res, presentan un ncleo de 3 x 6 de di-
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DUGESIA SANCHEZI Y DUGESIA BONAERENS!S 217
metro con grnulos gruesos de cromatina. Las cilias tienen 1 O de
largo. Las clulas glandulares son similares a las del atrio. El
canal est rodeado por una capa de muscu-latura circular externa y
otra de musculatura longitudinal interna del mismo espesor (
4).
Los ovarios tienen 70 x 1 OO de dime-tro, presentando ovocitos
de 30 de dimetro con ncleo de 1 O y nuclolo de 3 de di-metro,
respectivamente.
Las glndulas vitelinas se abren segmen-tariamente a lo largo de
los canales ovo-vitelinos. Estn formadas por clulas de 25 de alto y
15 de ancho con ncleo de 6 x 1 O de dimetro, en donde se observan
mu-chos grnulos pequeos de cromatina dis-puestos regularmente. En
la unin de la gln-dula vitelina y el ovoviteloducto se detectan
ncleos de 6 x 1 O de dimetro con pocos grnulos de cromatina.
Los ovoviteloductos estn unidos lateral-mente a sus respectivos
ovarios por el recep-tculo seminal, un embudo de 25 de alto con
ncleos de 4 x 7 de dimetro. Los
ovoviteloductos se unen entre s en un corto dueto comn de unos
20 de largo, el cual se abre en la regin vaginal y frente al
extremo distal del canal de la bursa copulatrix (Fig. 3). El
ovoviteloducto posee un epitelio hun-dido, ciliada, con ncleos
claros de 5 de dimetro, un tectum (Moretto & Modern 1986) de 2
de alto y cilias de 1 O de largo. En la extremidad distal del dueto
su epitelio es nucleado normal, en una extensin de unos 40, con
ncleos de 3.t x 6 de dime-tro. La musculatura de los
ovoviteloductos es predominantemente longitudinal.
Aparato genital macho: Los testis son nu-merosos y ocupan una
posicin ventral, por debajo de la ramas intestinales, en ambos
la-dos de las cuerdas nerviosas a partir del co-mienzo de stas.
Estn unidos por espermi-dctulos a los espermiductos
correspondien-tes, los cuales corren paralelos a los
ovovite-loductos pero en posicin ms interna.
Cada espermiducto, en una zona cercana al penis, se dilata
formando vesculas esper-miducales en donde se acumulan los
esper-matozoides autctonos maduros. La pared de
Fig. 4: D. sanchezi. Seccin transversal del bulbo penial. Vanse
los espermiductos fuera y dentro del bulbo, y las glndulas
cianfilas del penis en el entramado muscular bulbar. Tri-APS: bulbo
del penis B, espermiducto e, Barra de escala: 90.
D. sanchezi. Transversal section of the penial bulb. See thc
spermiducts outside and inside the bulb, and the cyanophilous
penial glands in the muscular lattice ofthe bulb. Tri-PAS: penial
bulb B, spermiduct e, Scale bar: 90.
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218 MORETTO
las vesculas est formada por un epitelio ex-tensible con ncleos
de 4 x 7 de dimetro y una musculatura circular con pocas fibras.
Para penetrar en el bulbo del penis los es-permiductos ascienden y
se curvan. El bulbo del penis est separado del parnquima veci-no
por fibras musculares discretas que lo li-mitan y que estn
relacionadas con otras fi-bras musculares internas del bulbo que
for-man un entramado en el cual estn ubicadas las glndulas
cianfilas del penis (Fig. 4). Entre las vesculas espermiducales y
la papila del penis, los espermiductos poseen un epitelio de tipo
extensible formado por clulas globosas de 9 de alto y 6 de ancho,
con ncleo de 5 de dimetro. Los duetos tienen una bien definida
musculatura circu-lar.
En la papila peniallos espermiductos pier-den su musculatura, se
ensanchan y constitu-yen las vesculas intrapapilares o duetos
eyaculatorios que ocupan la parte ventral de la papila. En la punta
de la papila cada ves-cula se une a una cavidad comn que se abre
por un poro al exterior (Fig. 5). El sistema glandular penial
cianfilo vierte en las ves-
Fig. 5: Esquema de la estructura penial de D. sanchezi. El rea
punteada indica la localizacin de las glndulas cianfilas del penis:
bulbo penial B, espermiducto e, vescula intrapapilar i, papila
penial p, Barra de escala: 120
Sketch of the penial structure of D. sanchezi. The dotted area
indicate the location of the cyanophilous penial gland: penial bulb
B, spermiduct e, intra-papillar vesicle i, penial papilla p, Scale
bar: 120
culas intrapapilares y la cavidad comn. Las paredes de estas
cavidades estn formadas por los extremos distales de las glndulas y
relativamente pocas clulas de soporte; stas tienen 1O de alto y 5
de ancho con un ncleo basal de 2 x 4 de dimetros.
El epitelio de la pared externa de la papila penial es nucleado
normal, de 8 de alto con ncleos de 4 x 6 de dimetro. A travs de l
drenan glndulas papilares eritrfilas. Por debajo de este epitelio
se encuentran las ca-pas musculares circular externa y
longitu-dinal interna. En la base de la papila el epitelio que la
recubre es de tipo extensible, formado por clulas globosas; este
epitelio se contina con el epitelio nucleado normal del atrio
macho.
Fisiologa de la cpula: En el estadio de precpula, las
secreciones de las glndulas peniales se acumulan en las cavidades
de la papila penial. Son cianfilas y fluidas. Los espermiductos
estn obliterados por contrac-cin de su propia musculatura y los
esperma-tozoides autctonos se hallan acumulados en las vesculas
espermiducales.
Durante la cpula, la papila penial ingresa en la regin vaginal;
eyacula su secrecin se-guida de los espermatozoides dentro del
ca-nal bursal y la bursa, los cuales estn dilata-dos.
En la postcpula, una vez acabada la eyaculacin y retirada la
papila del penis de la regin vaginal, sta se oblitera. La secre-cin
junto con los primeros espermatozoides que no refluyen al canal
ocupan la bursa copulatrix, cerrndose el pasaje entre sta y su
canal. El material contenido en la bursa comienza a ser asimilado a
travs del epitelio bursal fagoctico (Farnesi et al. 1979, Sluys
1989a). Los espermatozoides que llenan el canal seran orientados
por el movimiento ciliar de la pared del canal hacia la abertura
del dueto ovovitelino comn; las gametas, por los ovoviteloductos
llegaran hasta los re-ceptculos seminales en donde se realizara la
fecundacin de los ovocitos maduros.
Cpsula de los huevos: Es redonda y de color pardo oscuro. Sus
dimetros, trmino medio, son 1,03 mm y 0,97 mm. El pednculo y el
disco de fijacin son ambos de color ambarino y tienen, trmino
medio, 0,59 mm de largo y 0,30 mm de dimetro respectivamente.
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DUGESIA SANCHEZI Y DUGESIA BONAERENSIS 219
Diagnosis diferencial
Los testis son numerosos y ocupan una posi-cin ventral,
ubicndose por debajo de las ramas intestinales y distribuidos en
cuatro hi-leras longitudinales, situadas cada una en cada lado de
las respectivas cuerdas nervio-sas longitudinales. Los
espermiductos pier-den su musculatura y se ensanchan en la papila
del penis, formando las vesculas intrapapilares o duetos
eyaculatorios; stos se unen a una cavidad comn que se abre por un
poro al exterior en la punta de la papila. La bursa copulatrix es
relativamente grande y ocupa el espacio entre el penis y la pared
posterior de la cavidad faringeal. Atrios, penis y canal de la
bursa copulatrix tienen epitelios nucleados normales. Los
ovovite-loductos se unen en un corto dueto comn, el cual se abre en
la regin vaginal frente al extremo distal del canal de la bursa
copu-latrix. La membrana basal de la epidermis dorsal tiene 1 ,5 de
espesor. Los rabditos si-tuados entre las clulas epidrmicas son
reJa-
tivamente gruesos (6 de largo y 2 de an-cho) y a menudo se
presentan fragmentados. Durante la cpula, la secrecin fluida
acumu-lada en las cavidades de la papila del penis es proyectada
dentro de la bursa copulatrix del compaero sexual.
Dugesia bonaerensis n.sp.
1902. ?lanaria dubia: Bohmig non ?lanaria dubia Borelli 1895,
error de identificacin.
1987. Dugesia anceps: Cazzaniga & Curino non Dugesia anceps
(Kenk 1930), error de identificacin.
Espcimen tipo
El holotipo consiste en una serie de cortes longitudinales
coloreados y depositados en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales Bernardino Rivadavia (nmero de registro 33250
MACN-Divisin Invertebrados)
Fig. 6: D. bonaerensis n. sp. Rabditos en la epidermis dorsal.
MET: epidermis dorsal E, membrana basal m, Barra de escala: 1000
nm.
D. bonaerensis n. sp. Rhabdites at dorsal epidermis. TEM: dorsal
epidermis E. basal rnembrane m, Scale bar: 1000 nm.
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220 MORETTO
Localidad tipo
Pilar, Provincia de Buenos Aires, Repblica Argentina.
Hbitat
Cursos de agua de llanura de la pampa hme-da bonaerense.
Morfologa externa
Luego de la relajacin, los especmenes se-xualmente maduros medan
entre 18 a 19 mm de longitud y 2 a 2,5 mm de ancho en su parte
media. Su silueta es la propia del gne-ro Dugesia, con dos ocelos y
aurculas latera-les en la extremidad ceflica (De Beauchamp 1961 ).
Poseen dorsal mente una coloracin verdosa-amarillenta con pequeas
manchas de color pardo claro dispersas en la superfi-cie. El venter
tiene la misma coloracin pero menos acentuada.
Anatoma
La epidermis dorsal es prismtica con clulas de 15 de alto y 6 de
ancho. Su membrana basal es gruesa (3).
Entre las clulas hay rabditos fusiformes delgados de 7 de largo
y 1 de ancho. Con el MET, ellos tienen una estructura no homo-gnea:
una capa externa delgada electrni-camente densa y una parte central
granular (Fig. 6).
La epidermis ventral est formada por c-lulas cbicas de 10 de
dimetro con cilias de 4 de longitud. Su membrana basal es
re-lativamente delgada ( 1 ,5)
Sistema reproductor
Gonoporo: Su epitelio est formado por clulas globosas de l 011
de largo y 7 de ancho, con citoplasma claro y ncleo de 3 x 5 de
dimetro con pocos grnulos medianos de cromatina. La musculatura del
gonoporo es una capa circular de 10 de espesor (es-fnter) y algunas
fibras longitudinales inter-nas.
Atrium: Est compuesto por el atrio co-mn, el atrio macho y el
atrio hembra o re-gin vaginal. Los ovoviteloductos y el canal de la
bursa copulatrix se abren en la parte superior de la regin
vaginal.
Fig. 7: D. bonaerensis n. sp. Seccin transversal del atrio
genital comn. Tri-APS: atrio comn a, gonoporo G, ovoviteloducto,
Barra de escala: 90
D. bonaerensis n. sp. Tranversal section of the comtnon genital
atrium. Tri-PAS: common atrium a, gonopore G. ovovitelloducto.
Scalc bar: 90.
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DUGESIA SANCHEZI Y DUGES/A BONAERENSIS 221
..
Fig. 8: D. honaerensis n. sp. Barras elipsoidales de secrecin
dispuestas paralelamente dentro de tres clulas atriales (1-2-3).
Exocitosis ( ).). MET: barras de secrecin s, Barra de escala: 1600
nm.
D. bmwerensis n. sp. Ellipsoidal rods of secretion arranged in
parallel inside three atrial cells ( 1-2-3). Exocytosis ( ). TEM:
rods of secretion s, Scale bar: 1600 nm.
Fig. 9: D. honaerensis n. sp. Secrecin epitelial del atrio
hembra por exocitosis ( ) y desde largas microvellosidades. MET:
secrecin de la orla s. Barra de escala: 800 nm.
D. bonaerensis n. sp. Epithelial secretion of the female atrium
by exocytosis ( )) and from long microvilli. TEM: secretion of the
endings s. S cale bar: 800 nm.
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222 MORETTO
El epitelio del atrium es hundido y glandu-lar. Su tectum, parte
distal de las clulas hun-didas, es ondulado con un pice eritrfilo
(Fig. 7). Con el MET, la secrecin del borde se muestra como barras
elipsoidales dispues-tas en filas paralelas y es secretada por
exo-citosis. Se observan tambin delgadas pro-longaciones
citoplasmticas desde cuyas puntas se desprende secrecin (Figs. 8 y
9).
Glndulas eritrfilas localizadas en el parnquima vierten en el
atrio hembra. La pared de la parte distal de estas glndulas est
revestida internamente por microtbulos y en ella, dentro de
vacuolas, se observan grnulos de secrecin electrnicamente den-sa
(Figs. 10 y 11).
En la zona del gonoporo vierten otras glndulas eritrfilas. Estas
glndulas situadas en el parnquima no son abundantes ni
com-pactas.
Aparato genital hembra: Los ovarios estn localizados entre el 4o
y so divertculo intesti-nal o entre el 3 y 4. Son simples, situados
ventralmente entre la cuerdas nerviosas. Los
ovocitos son oblongos, poseen 30-40 de lar-go y 25-30 de ancho
con un ncleo claro de 6 x 13 y nuclolo de 4 de dimetro.
De la parte dorsal de cada ovario nacen los ovoviteloductos, los
cuales se dirigen hacia atrs ventralmente. Ambos duetos se abren
separados, pero muy juntos sus poros entre s, en la parte superior
de la regin vaginal frente a la abertura del canal bursal. Los
duetos estn tapizados por un epitelio hundi-do ciliada, con ncleos
de 5 de dimetro y cilias de 10 de largo, pero en sus extremos
distales el epitelio es nucleado con ncleos claros de 4 x 6 de
dimetro.
Las numerosas glndulas vitelinas estn localizadas entre los
divertculos intestinales y algunas se sitan por delante de cada
ova-rio. Cada clula vitelina posee 20 x 30 de dimetro, con ncleos
de 7-8 de dimetro.
La bursa copulatrix es elipsoidal y relati-vamente pequea ( 150
x 320 de dime-tro). Su epitelio est formado por clulas piriformes y
otras mucho ms grandes en las que se observan vacuolas fagocticas
apica-
Fig. 10: D. bonaerensis n. sp. Pared del atrio hembra. Extremo
distal de una glndula eritrfila ( ). MET: grnulos de secrecin g,
microvellosidades i, musculatura m, secrecin de la orla s,
microtbulos ( ), Barra de escala: 2500 nm. D. bonaerensis n. sp.
Female atrium wall. Distal end of an crytrophilous gland ( ). TEM:
granules of secretion g. microvilli i. musculature m. secretion of
thc cdging s. microtubuli ().S cale bar: 2500 nm.
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DUGESIA SANCHEZI Y DUGESIA BONAERENSJS 223
Fig. JI: D. bonaerensis n. sp. Detalle de la Fig. 1 O.
Microtbulos de la pared de la glndula eritrfila atrial ( ). MET:
msculo m, Barra de escala: 860 nm.
D. bonaerensis n. sp. Detail ofFig. 10. Microtubuli ofthe wall
ofthe atrial erythrophilous gland ( ). TEM: muscle m. Scale bar:
860 nm.
les. El canal bursal es relativamente corto; tiene un epitelio
hundido y una fuerte mus-culatura ( 1 O de espesor) formada por
fibras longitudinales internas y circulares externas. El epitelio
hundido est constituido por clu-las ciliadas de 6 de largo y por
clulas glan-dulares con microvellosidades en su polo distal. Dentro
de las clulas glandulares, la secrecin est formada por barras
paralelas al eje mayor de la clula. La secrecin es verti-da dentro
del canal como un material pulverulento (Fig. 12). Ella es
fuertemente cianfila y est formada por una mucosus-tancia cida de
acuerdo a las reacciones de Hale y Mowry. Los ncleos de las clulas
glandulares miden 4 x 6 de dimetro. Las clulas ciliadas del mismo
epitelio tienen n-cleos alargados de 1 ,5 x 9 de dimetro.
Aparato genital macho: Los testis son nu-merosos, estn
localizados entre los diver-tculos intestinales y distribuidos en
cuatro hileras longitudinales dispuestas a cada lado de las cuerdas
nerviosas. Los vasos deferen-
tes, luego de formar las vesculas espermiducales contenedoras de
esperma, cuando alcanzan la zona penial ascienden verticalmente y
entran dentro del bulbo pe-nial. Los duetos tienen un epitelio
nucleado normal con clulas globosas de 5 de dime-tro y ncleos de 2
x 6 de dimetro, y una musculatura circular. Dentro del penis, cada
dueto forma una vescula penial, las cuales se unen para formar el
dueto eyaculatorio que se abre en la punta de la papila penial
(Fig. 13).
Dentro de las vesculas peniales, numero-sas glndulas cianfilas
vierten sus secre-ciones formadas por una mucosustancia ci-da. Las
paredes de las vesculas estn forma-das por los polos distales de
estas glndulas, por clulas nucleadas de soporte y una musculatura
circular laxa. Las clulas de so-porte tienen 5 de altura con ncleos
de 2 x 6 de dimetro. El epitelio del dueto eya-culatorio est
formado por los polos distales de glndulas eritrfilas situadas en
la papila
-
224 MORETTO
Fig. 12: D. bonaerensis n. sp. Parte distal del epitelio del
canal de la bolsa copulatoria. MET: cilium e, clula glandular g,
microvellosidades i, secrecin dentro del canal bursal s, Barra de
escala: 2000 nm.
D. bonaerensis n. sp. Distal part of the epithelium of the
copulatrix bursal canal. TEM: cilium c. glandular cell g,
microvilli i, secretion inside the bursal canal s, Scale bar: 2000
nm
del penis y por clulas nucleadas de soporte. Estas clulas son
similares a las de las ves-culas peniales. Por debajo del epitelio
se en-cuentra una musculatura circular laxa. La secrecin de las
glndulas eritrfilas que vierten dentro del dueto eyaculatorio es
vis-cosa y constituida por protenas bsicas, de acuerdo a la reaccin
de la ninhydrina y a la coloracin con naftol amarillo S
(procedi-miento de Dietch).
La papila del penis est cubierta por un epitelio hundido comn al
atrio, mientras que en la punta de la papila se observa un epitelio
nucleado con clulas de 1 0 de alto y 4 de ancho, las cuales
presentan ncleos de 3 x 6 de dimetro (Figs. 14 y 15).
El epitelio hundido de la pared externa de la papila del penis
posee ncleos de 3 x 4 . de dimetro y est atravesado por otras
gln-dulas de la papila que vierten una secrecin eritrfila en el
atrio macho. La unin entre la papila del penis y el atrio macho est
revesti-da por un corto epitelio nucleado formado por clulas
globosas de 5 x 1 0 de dimetro
Fig. 13: Esquema de la estructura penial de D. bonaerensis n.
sp. El rea punteada indica la locali-zacin de las glndulas
cianfilas del penis y las lneas quebradas las glndulas eritrfilas
que secretan el tapn penial: bulbo penial B, esper-miducto e,
vescula penial v, Barra de escala: 135L
Sketch of the penial structure of D. bonaerensis n. sp. The
dotted area indicate the location of the cyanophilous penial glands
and the broke lines, the erythrophilous glands which secrete the
penial plug: penial bulb B, spermiduct e, penial vesicle v, Scale
bar: 135.
-
DUGESIA SANCHEZIY DUGESIA BONAERENSIS 225
Fig. 14: D. bonaerensis n. sp. Atrio y pcnis. Vanse los
epitelios nucleados normales de las cavidades del penis y de la
punta de su papila ( ). Hematoxilina-eosina: atrio macho M, penis
P, Barra de escala: 42.
D. bonaerensis 11. sp. Atrium a11d penis. Sec thc
normal11ucleated epithelia of the pe11ial cavities a11d of the
papilla's tip ( + ). Haernatoxilin-cosi11e: Male atrium M, pc11is
P, Scale bar: 42
Fig. 15: D. bonaerensis n. sp. Seccin inclinada a travs de la
papila penial (P) con su orla critrfila ondulada ( ). Seccin
tangencial del dueto eyaculatorio ( -- ) con el tapn (p). Tri-APS,
Barra de escala: 80
D. bonaerensis 11. sp. l11cli11cd scctio11 across thc pcnial
papilla (P) with its ondulati11g erythophilous edging ( )
Tangencial section ofthe eyaculatory duct (-) with the plug (pl.
Tri-PAS. Scalc bar: 80
-
226 MORETTO
con ncleos de 3 x 7 de dimetro constitu-yendo un epitelio de
tipo extensible, el cual ayuda a la proyeccin del penis en la
cpula. La musculatura en la base de la papila del penis est formada
por una longitudinal in-terna de 4 de grosor y otra circular
externa de 8 de grosor. Ambas musculaturas dismi-nuyen sus grosores
hacia la punta de la papila.
Tapn penial: La secrecin en el dueto eyaculatorio es una
sustancia proteica visco-sa que lo tapona. Durante la eyaculacin,
cuando las secreciones peniales son proyec-tadas, el tapn precede
escudando a la secre-cin cianfila acumulada en las vesculas
pe-niales.
Fisiologa de la cpula: El apareamiento es el observado en los
Paludicola (de Beau-champ 1961). Previo a la eyaculacin, las
ve-sculas peniales estn llenas con secrecin cianfila (mucosustancia
cida) y el dueto eyaculatorio con una sustancia eritrfila y
viscosa (protena bsica) que constituye el ta-pn. El esperma est
contenido en las vescu-las espermiducales.
Durante la eyaculacin, el tapn seguido por la mucosustancia cida
son proyectados dentro de la bursa copulatrix de su pareja
manteniendo el tapn su forma (Figs. 16 y 17). El esperma en estos
movimientos sigue a las secreciones y llena el canal de la bolsa.
Finalmente, las secreciones se incorporaran a la economa del
individuo por fagocitosis de las clulas del epitelio bursal, y
aque-llos espermatozoides que no entraron o que no quedaron en la
bursa copulatrix se di-rigen hacia los ovarios por los
ovovitelo-ductos.
Cpsula de los huevos: Son esfricas (1 ,00 mm x 1 ,08 mm de
dimetro en trmino me-dio) y de color cereza oscuro. Poseen un
pedicelo amarillento de 0,09 mm de largo con un disco basal distal
que las une a los soportes.
Fig. 16: D. bonaerensis n. sp. Algunos espermatozoides forneos
(s) y las secreciones sexuales dentro de la bolsa copulatoria de la
pareja durante la cpula. Seccin parasagital. Hematoxilina-eosina:
epitelio brsal E, secrecin cianfila del penis C, secrecin viscosa
p, Barra de escala: 40 .
D. honaerensis n. sp. Some foreign spermatozoa (s) and sexual
secretions into the copulatrix bursa of the partner when the copula
takes place. Para-sagittal section. Haematoxilin-eosine: bursal
epithelium E. cyanophilous secretion of the penis C. viscous
secretion p, Scale bar: 40 .
-
DUGESIA SANCHEZI Y DUGESIA BONAERENSIS 227
Fig. 17: D. bonaerensis n. sp. Las secreciones sexuales peniales
dentro de la bolsa copulatoria ( ) de la pareja despus de la cpula.
Seccin parafrontal. Hematoxilina-eosina: canal de la bolsa
copulatoria b, intestino i, secrecin viscosa p, remanentes de
secrecin cianfila penial y espermatozoides forneos R, Barra de
escala: 20 D. bonaerensis n. sp. The penial sexual secretions
inside the copulatrix bursa ( ) of the partner after the copula.
Para-frontal section. Haematoxilin-eosine: canal of the copulatrix
bursa b, intcstine i, viscous secretion p, remains of cyanophilous
secretion of the penis and foreign spermatozoa R. S cale bar:
20
Diagnosis diferencial
Testis ventrales localizados a lo largo del cuerpo y
distribuidos en cuatro hileras longitudinales. Los espermiductos
forman las vesculas peniales, las cuales unindose constituyen el
dueto eyaculatorio. Dentro de las vesculas peniales vierten
glndulas cuyas secreciones son cianfilas, fluidas, formadas por una
mucosustancia cida. Dentro del dueto eyaculatorio vierten glndulas
cuyas secreciones (protenas bsicas) son eritr-filas, viscosas y
forman un tapn. La bursa copulatrix es relativamente pequea y
elipsoidal. El canal de la bolsa es corto, con un epitelio hundido
y glandular. Atrium y penis tienen un epitelio hundido. En la zona
donde se abre el canal bursal, en la regin vaginal, ambos
ovoviteloductos desembocan separadamente pero contiguos. Las
glndulas atriales no son abundantes ni compactas. La
membrana basal de la epidermis dorsal es re-lativamente gruesa
(3), siendo la de la epi-dermis ventral menos gruesa. Los rabditos
son fusiformes y delgados de 7 de largo y 1 de ancho. Durante la
cpula, en la eya-culacin, el tapn viscoso y la sustancia flui-da
que constituyen las secreciones peniales son proyectadas,
precediendo al esperma, en la bursa copulatrix de la pareja
sexual.
DISCUSJON
Segn Bohmig ( 1902) en el espcimen de una planaria de Buenos
Aires, las vesculas peniales y el dueto eyaculatorio posean un
epitelio "anucleado", mientras que el atrio genital y la pared
externa del penis estaban recubiertos por un epitelio normal. Si en
Dugesia bonaerensis se realiza una simple coloracin dicrmica
(Hematoxilina-eosina)
-
228 MORETTO
como la realizada por Bohmig en su espci-men, la regin penial no
corresponde histo-logicamente (Fig. 14) con el esquema efec-tuado
por el mencionado autor (Fig. 34, Taf. II, Bohmig 1902).
El epitelio atrial de D. bonaerensis es de tipo hundido y aqul
de D. anceps es normal o regular (Marcus 1946). El epitelio hundido
puede poseer un valor filogentico (Bekle-mishev 1969) y por
consiguiente un signifi-cado como caracterstica taxonmica. Se
tra-ta de una realidad histolgica, no tiene de-pendencia con el
observador o artificios de tcnica. Algunas caractersticas
histolgicas son menos reconocibles, como por ejemplo la capa
longitudinal externa de la muscula-tura epidrmica, y, sin embargo,
es conside-rada una sinapomorfa de las planarias dulceacucolas en
una hiptesis filogentica de los Tricladida (Sluys 1989b). El
epitelio hundido debera ser tenido ms en cuenta y encontrar su
valor filogentico intragenrico en Dugesia. Cazzaniga & Curino
(1987) no otorgaron valor diferencial al epitelio hundi-do
observado en sus planarias del sur de la provincia de Buenos Aires
y las identificaron como Dugesia anceps (Kenk 1930).
Kawakatsu & Rovasio (1992) atribuyeron a Dugesia anceps una
amplia distribucin geogrfica con diversos tipos de hbitat,
con-virtindola en una especie euritpica.
Los tipos de D. anceps (Kenk 1930) no pueden ser revisados para
una redescripcin de esa especie. Se encontraban depositados en el
Departamento de Biologa Animal de la Universidad de Turn, Italia,
pero se han per-dido.
La planarias utilizadas por Durn-Troise & de Lustig ( 1970)
para un estudio ca-riolgico eran de procedencia incierta, las
identificaron como D. anceps y no dieron otra informacin que la
cromosmica.
Respecto a la cariologa, Benazzi (1978, 1981) seala que Dugesia
sanchezi de ros de montaa de Chile posee 2n= 16. Durn-Troise &
de Lustig (1970) encontraron en las planarias por ellas estudiadas
el mismo n-mero de cromosomas (2n= 16). Por otra parte, Tamura et
al. (1988), mediante datos cario-lgicos de Dugesia japonica de las
islas del sudoeste de Japn, sugieren una hiptesis para la
subespeciacin de esa especie, una con n=8 y otra con n=7. Tambin
Dugesia
gonocephala evoluciona actualmente en nu-merosas razas y
especies. Estas pueden dife-rir o no anatmicamente; en todo caso,
etolgica y genticamente (De Beauchamp 1961 ). Fenotpicamente las
especies gemelas son morfolgicamente muy difciles de dis-tinguir.
Si bien ellas son simptricas, estn aisladas reproductivamente y
constituyen, entonces, verdaderas especies. La observa-cin
minuciosa siempre ha revelado peque-as variaciones morfolgicas de
detalle en los individuos pertenecientes a especies ge-melas
(Devillers & Mah 1980).
La informacin suministrada por Bohmig (1902) y nuestras
observaciones en diversas poblaciones de los alrededores de Buenos
Aires, nos indican la existencia de un poli-morfismo crptico en las
planarias dulce-acucolas de la pampa bonaerense, siendo Dugesia
bonaerensis la especie gemela ms abundante, Moretto
(manuscrito).
Un fenmeno de este tipo fue detectado por Moretto ( 1966) en
poblaciones simp-tricas de Heteronemertea (Rhynchocoela) de Tierra
del Fuego (Repblica Argentina), con morfologa externa y modelo de
color simi-lar. Luego se comprob que estaban consti-tuidas al menos
por tres. especies distintas (De la Serna & Moretto 1968,
1969). Un caso semejante ocurri con otros hetero-nemertinos del
hemisferio norte conocidos como el complejo taxonmico Lineus ruber,
resuelto en cuatro especies ( Gontcharoff 1951 ), ms tarde
confirmado mediante otros criterios (Moretto et al. 1976), para
finalmen-te definir cada especie por medio de ca-ractersticas
citolgicas (Moretto & Vernet 1985).
Las pequeas diferencias en las especies sudamericanas de Dugesia
(De Beauchamp 1939, Marcus 1953) induce a buscar y selec-cionar
caractersticas morfolgicas con valor evolutivo. Aquellas que
condicionan el aisla-miento en la reproduccin poseen esta
im-portancia taxonmica. Por ello, proponemos como caracterstica de
la taxonoma de las planarias el estudio de rganos implicados en la
cpula y la histoqumica de las secreciones sexuales (fisiologa de la
cpula).
Confirmamos la sospecha de Hyman ( 1959) de que la adjudicacin
de la planaria de Buenos Aires por Bohmig ( 1902) a Du-
-
DUGES!A SANCHEZ! Y DUGES!A BONAERENS!S 229
gesia anceps (Kenk 1930) fue un error de identificacin.
La distribucin de los testis, los caracteres atriales, las
caractersticas histolgicas y los rganos copulatorios son
importantes en la taxonoma de las planarias a nivel especfico (Ball
1980).
En relacin con la distribucin de los testis, Dugesia bonaerensis
no difiere de Dugesia sanchezi. En los cortes histolgicos, la
primera es identificable por el grosor de la membrana basal de su
epidermis dorsal. Esta caracterstica puede ser usada para diagnosis
rpidas. Las membranas basales de D. sanchezi son menos gruesas. Los
epitelios hundidos de los atrios, pared externa de penis y canal
bursal, as como la estructura del penis, sus glndulas y las
secreciones atriales, son tambin caractersticas diferen-ciales
entre D. honaerensis y D. sanchezi. Por consiguiente, la planaria
de Buenos Ai-res no es variante geogrfica de D. sanchezi como se
inclin a considerarla Hyman ( 1959). Ambas especies poseen distinto
hbitat. D. sanchezi vive bajo piedras, en ros y arroyos de Chile
Central; D. bonaerensis en cursos de agua de llanura de la pampa
hmeda bonaerense.
Los epitelios extensibles fueron estudiados en vermes por Snchez
& Moretto ( 1988). Este tipo epitelial permite la distensin y
contraccin de la pared de cavidades sujetas a fuertes movimientos,
como es el caso de las vesculas espermiducales y los atrios de D.
sanchezi y la base de la papila penial de D. bonaerensis.
Tomando como referencia D. sanchezi, adoptamos como criterios
bsicos para defi-nir D. bonaerensis las siguientes caractersti-cas:
( 1) forma y localizacin de los esper-miductos peniales; (2)
secreciones sexuales (fisiologa de la cpula); (3) tipos de
epite-lios de los atrios, penis y canal bursal; (4) salida de los
ovoviteloductos; (5) tipo de hbitat; (6) grosor de la membrana
basal de la epidermis dorsal.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Profesora Malva Snchez el envo desde Chile de
individuos de Dugesia sanchezi, como as tambin al Lic.
M. Hernndez y a la Lic. E. Galliussi por sus recolecciones en el
arroyo Burgueo de los alrededores de Buenos Aires. Nos complace
agradecer al Prof. Pietro Passerin D'Entre-ves, del Departamento de
Biologa Animal de la Universidad de Turn, Italia, por su gentil
colaboracin y al Prof. Dr. A. Bach-mann, de la Universidad de
Buenos Aires, por su discusin sobre este tema. Deseamos agradecer
tambin a la Sra. Isabel Faras por su asistencia tcnica en
microscopia electr-nica, al Sr. Natalio de Vicenzo por la
presta-cin del MET, y al Sr. Gabriel Rosa por su ayuda con las
fotomicrografas.
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