Memoria de Trabajo

LA EVOLUCIN DE LA MEMORIADE TRABAJO

PETER CARRUTHERS

ABSTRACT. Working memory (WM) is fundamental to many aspects of human life,including learning, speech and text comprehension, prospection and future planning,and explicit system 2" forms of reasoning, as well as overlapping heavily with fluidgeneral intelligence. WM has been intensively studied for many decades, and there is agrowing consensus about its nature, its components, and its signature limits. Remark-ably, given its central importance in human life, there has been very little comparativeinvestigation of WM abilities across species. Consequently, much remains unknownabout the evolution of this important human capacity. Some questions can be tentativelyanswered from the existing comparative literature. Even studies that were not intendedto do so can nonetheless shed light on the WM capacities of nonhuman animals.However, many questions remain.

KEYWORDS. Attention, default network, episodic memory, mental rehearsal, primate.

La naturaleza de la memoria de trabajo (MT) del ser humano ha sidoampliamente investigada a travs de miles de artculos y libros producidossobre el tema durante el ltimo medio siglo. Algunos de los descubrimien-tos principales de esta investigacin sern esbozados brevemente. Sinembargo, no sabemos casi nada acerca de cmo evolucion la MT. Por ello(si queremos ir ms all de especulaciones plausibles) necesitamos estu-dios comparativos detallados. No obstante, como veremos ms adelante,muy pocos de tales estudios se han llevado a cabo. El creciente consensoacerca de la naturaleza de la MT humana nos permite enmarcar una seriede preguntas e hiptesis alternativas sobre las posibles diferencias entre laMT humana y la MT animal. Algunas de estas preguntas pueden respon-derse, al menos tentativamente, a partir de los resultados del trabajoexistente. Adems, stas deberan ser usadas tambin para, en un futuro,enmarcar y guiar los experimentos comparativos.

Departamento de Filosofa, Universidad de Maryland, College Park, MD 20742. / [email protected]. / PC realiz la investigacin y escribi el artculo.

Ludus Vitalis, vol. XXI, num. 40, 2013, pp. 99-124.

LA MEMORIA DE TRABAJO EN LOS HUMANOSLa MT es un subsistema de dominio-general de la mente que permiteactivar y sostener (algunas veces va el ensayo activo) un conjunto derepresentaciones mentales para su posterior manipulacin y procesa-miento. En general, se piensa que los contenidos de la memoria de trabajoson conscientes. De hecho, muchos identifican los dos constructos, soste-niendo que las representaciones llegan a ser conscientes al obtener entradaen la MT (Baars 2002). Se considera generalmente que la MT cuenta con uncomponente ejecutivo que est distribuido en reas de los lbulos frontalesy que trabajan junto con las regiones de la corteza sensorial en alguna desus varias modalidades, las cuales interactan a travs de los procesos deatencin (Postle 2006). Tambin es ampliamente aceptado que la MT cuentacon una duracin muy limitada, restringida a 3 o 4 fragmentos de infor-macin en un momento dado (Cowan 2001). Adems, existen diferenciasindividuales importantes y estables en la habilidades de la MT entre laspersonas, las que se ha propuesto para predecir el rendimiento compara-tivo en muchos otros dominios cognitivos (Engle 2010). De hecho, ellasexplican la mayora (sino es que todas) las diversas variaciones en el flujogeneral de inteligencia, o factor g de inteligencia (Kane, Hambrick yConway 2005).

Se considera que el mecanismo primario de la MT es la atencin ejecutivacontrolada (Postle 2006, Cowan, et al. 2005). Esto es fijar la atencin enrepresentaciones en reas sensoriales que podrn tener entrada en la MTy, de la misma manera, pueden ser mantenidas ah a travs de la atencinsostenida. Se cree que la atencin en s misma hace su trabajo al impulsarla actividad de grupos fijos de neuronas ms all del umbral en el cual lainformacin que cargan llega a trasmitirse globalmente a un amplio rangode sistemas conceptuales y afectivos a travs del cerebro, mientras tambinsuprime la actividad de poblaciones competidoras de neuronas (Baars2002; Gazzaley, Cooney, McEvoy, Knight, DEsposito 2005; Knudsen 2007).Estos sistemas de insumo para las representaciones de la MT puedenproducir efectos que a su vez son agregados al contenido de la MT, opueden influir en los procesos ejecutivos y en la direccin de la atencin.Es a travs de tales interacciones que la MT puede apoyar secuenciasextendidas de procesos del tipo de dominio-general.

Tambin se acepta ampliamente que la MT y la memoria a largo plazo(en especial la episdica) estn ntimamente relacionadas. De hecho, mu-chos sostienen que las representaciones sostenidas en la MT son memoriasa largo plazo activadas (Unsworht y Engel 2007). Esto podra parecerinconsistente con la afirmacin de que las representaciones de la MT estnacompaadas sensorialmente. Sin embargo, las dos visiones pueden serreconciliadas si se subraya que la mayora de los modelos mantiene quelas memorias a largo plazo no estn almacenadas en una regin separada

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del cerebro [aunque el hipocampo s juega un papel especial en unirrepresentaciones seleccionadas en otras regiones (Squire 1992)]. Ms bien,la informacin est almacenada donde es producida (frecuentemente enreas sensoriales de la corteza). Adems, aunque la atencin dirigida areas sensoriales de nivel medio del cerebro parece ser necesaria (y quizsuficiente) para que las representaciones entren a la MT, la informacin deun tipo conceptual ms abstracto puede estar unida a aquellas repre-sentaciones en el proceso de trasmisin global (Kosslyn 1994). Comoresultado, lo que aparece en la MT es con frecuencia un compuesto derepresentaciones sensoriales-conceptuales, tal como el sonido de unapalabra junto con su significado, o la visin de una cara experimentadacomo la cara de la mam de alguien.

Un ltimo factor a enfatizar es que la MT tambin est ntimamenterelacionada con los procesos motores, probablemente con mecanismosexaptados que modelan anticipadamente la accin y que inicialmenteevolucionaron para el control motor en lnea (online) (Wolpert y Ghahra-mani 2000, Jannerod 2006). Siempre que son producidas instruccionesmotoras, una copia eferente de esas instrucciones es enviada a un conjuntode sistemas emuladores para construir lo que se denomina los modelosde anticipacin (forward models) de la accin que debera resultar. Estosmodelos son construidos usando cdigos sensoriales mltiples (principal-mente propioceptivo, auditivo y visual), de modo que puedan ser alinea-dos con representaciones aferentes sensitivas producidas por la accinmisma como ella se lleva a cabo. Si la accin no est procediendo como seesperaba, se comparan los dos conjuntos de representaciones, lo queprovoca instrucciones motoras alteradas. Esos mismos sistemas estn em-pleados en los ensayos mentales de la accin, y cuentan con instruccionesde supresin muscular. Los modelos de anticipacin sensorial resultantes,cuando son dirigidos por la atencin, pueden obtener entrada en la MT.De ah que uno pueda imaginarse a uno mismo decir algo y escuchar elresultado en la denominada habla interna, o uno pueda imaginarse auno mismo haciendo algo y ver o sentir los resultados en la imagina-cin visual o propioceptiva.

Antes de que procedamos a considerar la evidencia de la MT en losanimales, es importante distinguir a la MT de otras dos formas de memoriacon las que algunas veces est combinada. Una de ellas es la memoriasensorial a corto plazo, la cual puede retener informacin en las cortezassensoriales por alrededor de 2 segundos en ausencia de atencin. Estasrepresentaciones pueden dar lugar a efectos de imprimacin sin ser algunavez conscientes (Dehaene,Changeux, Naccache, Sackur y Sergent 2006).(No obstante, pueden llegar a ser conscientes si la atencin es dirigidahacia ellos antes de que finalicen. Considrese el famoso ejemplo de notarnicamente la marcacin del reloj a la tercera campanada, mientras al

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mismo tiempo se recuerda las dos marcaciones anteriores.) Estas repre-sentaciones de la memoria sensorial a corto plazo tambin pueden serusadas para una gua de la accin en lnea en la ausencia de atencin(Milner y Goodale 1995). Los contenidos de la MT, en cambio, son tantodependientes de la atencin, como conscientes, y pueden ser sostenidosen un estado activo en la medida en que la atencin es dirigida a ellos. (Sinembargo, ntese que la atencin es altamente sensible a la interferencia,por lo que mantener una representacin en la MT por un periodo prolon-gado de tiempo no es de ninguna manera algo fcil.)

Se podra pensar que algunos resultados experimentales con animalesque apoyan la existencia de capacidades de la MT son de hecho mejorinterpretados como pruebas de memoria sensitiva a corto plazo. As,considrese el descubrimiento de que los chimpancs y los babuinospueden recordar de manera confiable una secuencia aleatoria de posicio-nes espaciales de hasta un lmite de 5 a 6 elementos (o en el caso de unanimal, de 9 elementos) (Inoue y Matsuzawa 2007, Fagot y De Lillo 2011).Los retrasos temporales en estos experimentos son del orden de fraccionesde un segundo, con las respuestas de los animales de una secuencia enteraque es ejecutada generalmente de manera muy rpida por un periodo dealrededor de 2 segundos. De ese modo, aunque estas tareas podranimplicar a la MT, los datos pueden ser explicados en trminos de slo lamemoria sensitiva de corto plazo.

El otro contraste es con lo que algunas veces es denominado en laliteratura relacionada con el ser humano la memoria de trabajo a largoplazo (Ericsson y Kintsch 1995). Las representaciones de la memoria detrabajo a largo plazo son aquellas que no se encuentran entre el contenidoactivo de la MT (ya que estn fuera de foco durante demasiado tiempo),pero que permanecen fcilmente accesibles a los procesos de la MT. Algu-nas veces esas representaciones han sido recientemente activadas desdela memoria a largo plazo, aunque algunas veces conciernen a estmulosque fueron previamente codificados dentro de la MT pero que fueronolvidados en un periodo de pocos minutos. Se considera que la MT de largoplazo es importante en el habla y en la compresin de textos, as comoporque subyace en fenmenos como la habilidad de los conductores deautobuses para saber cules de las docenas de pasajeros en el autobs yaha pagado su boleto y cules han subido por primera vez.

En este contexto es importante notar que numerosos estudios compa-rativos con animales, como aquellos que hacen uso del laberinto de brazosradiales con roedores, emplean el trmino memoria de trabajo, cuandolo que realmente est siendo medido es una forma de MT de largo plazo.Las escalas de tiempo involucradas, as como el nmero de tems quepueden ser recordados, exceden por mucho las habilidades de la MT. Dehecho, algunos autores son muy explcitos en que en tales estudios la


memoria de trabajo debera ser definida como una memoria que esusada dentro de una sesin de prueba (que frecuentemente dura minutosu horas) pero no de manera tpica entre sesiones de pruebas (tal como alda siguiente) (Dudchenko 2004, Shettleworth 2010).

La MT puede distinguirse empricamente de otras formas de memoria alargo plazo debido a su sensibilidad a interferencias de atencin. Lainformacin sostenida en la MT se perdera si los sujetos son distrados osu atencin cambia completamente a otras cuestiones. Las memorias delargo plazo, en cambio, se deterioran en un rango normal en tales circuns-tancias. Los autores del estudio de la memoria de posicin serial enchimpancs descrito anteriormente (Inoue y Matsuzawa 2007), por ejem-plo, sealan que en algunas ocasiones los sujetos de las pruebas fueroninterrumpidos por unos cuantos segundos por una fuerte perturbacin enuna jaula vecina, y sin embargo fueron capaces de completar la secuencia.Aunque los autores sugieren que este comportamiento manifiesta la ope-racin de la MT, de hecho es poco probable (Inoue y Matsuzawa 2007). Elque el rendimiento no disminuya, despus de la distraccin constante ycompleta, es una seal de que la MT a largo plazo estaba involucrada.

LA MEMORIA DE TRABAJO EN LOS ANIMALESComo hemos visto, hay un nmero de aspectos o componentes de lafuncin normal de la MT en los humanos que incluye las capacidades paramantener, ensayar y manipular las representaciones activas, con un lmitedistintivo de 3 a 4 tems o fragmentos de informacin. Tambin sabemosque la MT es dependiente de la atencin y gira crticamente sobre lascapacidades para resistir la interferencia de representaciones en compe-tencia. Adems, sabemos que la MT juega un papel central en muchosaspectos de la vida humana inteligente. Como resultado, hay un rango deposibles posiciones que uno puede tener relacionadas con la psicologacomparativa de la MT. stas son enlistadas ms abajo, organizadas, agrandes rasgos, en trminos de qu tan grande es el abismo que secontempla entre las habilidades de la MT de los animales y de nosotrosmismos. A partir de all, sern discutidas las capacidades de maneraindividual y sern evaluadas a la luz de la evidencia disponible.

1) Los animales carecen por completo de habilidades de memoria detrabajo. Los animales (como los humanos) tienen formas de memoriasensitiva a corto plazo que pueden retener informacin repetida dentrode las cortezas sensoriales durante unos 2 segundos despus de la elimi-nacin del estmulo, pero no tienen la capacidad de mantener o actualizarpor ms tiempo tales representaciones.


2) Los animales s tienen la capacidad de mantener una representacinde un objeto o un evento por un espacio de ms de 2 segundos en unamemoria sensorial a corto plazo, pero es una capacidad muy limitadaque se restringe quiz a 1 o 2 fragmentos de informacin en comparacincon el lmite de tres a cuatro segundos en los humanos.

3) Los animales, como los humanos, pueden mantener de 3 a 4 fragmen-tos de informacin en la MT, pero slo en ausencia de interferencias. Sushabilidades colapsan (o son mucha ms dbiles) cuando se requiere queemprendan una tarea dual o ignoren tems que intervienen como distrac-tores.

4) Los animales tienen capacidades para mantener representacionesque han sido activadas de manera ascendente, pero carecen de la capaci-dad para activar una representacin ab initio, que hace uso de atencindescendente para insertarla en un rea de trabajo global. En pocas pala-bras, los animales carecen de imaginacin.

5) Los animales pueden crear, mantener y ensayar representaciones enla MT, pero carecen de cualquier capacidad para usar ensayos mentales deuna accin que genere contenidos para la MT. [Algunos investigadoresusan el trmino ensayo para referirse al proceso de actualizacin quemantiene a las representaciones sensoriales de corto plazo en la MT (Joni-des, et al. 2008). Har uso de este trmino (como es comn hacerlo) paralos ensayos fuera de lnea (off-line) de esquemas de accin que pueden serusados para poblar y mantener algunos de los contenidos de la MT.]

6) Los animales pueden crear, mantener y ensayar representaciones enla MT, pero tienen capacidades limitadas para manipular tales repre-sentaciones, transformarlas y organizarlas en secuencias efectivas parasolucionar problemas de una manera controlada.

7) Los animales tienen capacidades para mantener, ensayar y manipu-lar representaciones en la MT tanto como nosotros mismos. Sin embargo,los humanos son nicos, en el modo en que emplean sus habilidades dela MT. Ms especficamente, los humanos de manera frecuente usan la MTde formas que son irrelevantes para cualquier tarea actual (lo que consti-tuye la as llamada red por defecto), mientras que el uso de la MT de losanimales es siempre o generalmente dirigida hacia una tarea.

8) Los animales tienen habilidades de la MT tanto como nosotros mis-mos, y podran incluso hacer uso habitual de tales habilidades. Sin embar-go, difieren en el tipo de representacin que pueden emplear en la MT (enparticular, al carecer de habilidades lingsticas, los animales no puedengenerar un habla interna) y su ms limitado repertorio conceptual restrin-ge el alcance al que la ejecucin de la MT puede acceder por medio de larecodificacin (chunking).


Actualmente carecemos de la evidencia necesaria para llevar a cabo unaevaluacin completa de cualquiera de estas hiptesis ms all de lasopciones 1 y 8 de la lista. Con todo, existen datos que guardan relacindirecta con algunas de ellas, y algunas son ms plausibles que otras sobrebases tericas. Es necesario un esfuerzo de investigacin sostenido por lospsiclogos comparativos para resolver estas cuestiones.

1. No hay capacidad para actualizar y mantener informacin? La posicin ms extrema es negar por completo que los animales tienencapacidades de la MT. Sin embargo, los animales tienen formas de memoriaa largo plazo, as como memoria sensorial de corto plazo. No tienencapacidad para actualizar y mantener actividad sensorial en ausencia deun estmulo, o para mantener representaciones activas y disponibles porlargos periodos de tiempo.

Existe gran cantidad de datos que son suficientes para excluir estaposibilidad, y muchos de stos emplean tareas de apareamiento y desapa-reamiento. (Recurdese que los datos de experimentos con animales queemplearon el laberinto radial involucran escalas de tiempo muy grandespara servir como una prueba directa de la habilidad de la MT.) Estas tareashacen que el animal recuerde la identidad o localizacin de un estmulopor ms de unos pocos segundos. Por supuesto, por s mismos estosresultados, no pueden distinguir entre las contribuciones de la MT y la MTa largo plazo, y no hay duda sobre intervalos extendidos que son parte dela memoria a largo plazo que est implicada. Tambin sabemos de talesestudios que hay neuronas de contenido especfico en la corteza prefrontalque muestran actividad sostenida durante intervalos de retencin que sonde por lo menos 5 segundos de duracin (Goldman-Rakic 1995). Adems,una gran parte de lo que conocemos acerca de la neurofisiologa de lossistemas humanos de atencin y la MT se deriva inicialmente del trabajode este tipo llevado a cabo con monos (Godlman-Rakic, Funahashi y Bruce1990; Luck, Chelazzi, Hillyard y Desimone 1997; Baluzh e Itti 2011). As,podemos estar seguros de que los mecanismos que subyacen a las ejecu-ciones de la MT en tareas de apareamiento se conservan entre los primates,y tal vez ms ampliamente.

En otros estudios se ha hecho que los animales mantengan activa unarepresentacin de un estmulo fijo por un espacio de ms de 2 segundosen la memoria sensorial a corto plazo. Algunos han usado pruebas para-lelas de desplazamiento de objetos con primates y nios humanos, conresultados muy similares entre todos los grupos (Barth y Call 2006). Otroshan probado tanto en primates como perros para ver si continan buscan-do un tem que ha sido colocado en una copa mgica, despus de queinesperadamente ha sido recuperado un tem de diferente tipo, con resul-tados positivos (Bruer y Call 2011).


La sugerencia de que las capacidades bsicas de la MT estn muyextendidas entre los animales recibe apoyo adicional de la neurobiologa,dada la estrecha conexin entre el sistema de la MT y la memoria episdica.(Esto ser nuevamente discutido ms adelante en la seccin Falta deimaginacin?, donde revisaremos la evidencia conductual de la memoriasimilar-a-la-episdica en los animales. Ntese aqu, sin embargo, que la MTes el espacio de trabajo dentro del que las memorias episdicas sonactivadas y mantenidas por sistemas de atencin descendentes. Y yahemos sealado que las redes de atencin son homlogas, al menos, entrelos primates.) Esto es as porque los mecanismos cerebrales que apoyan ala memoria similar-a-la-episdica estn ampliamente compartidos entrelos mamferos. En especial, todos los mamferos comparten estructurashomlogas hipocampales y parahipocampales, organizadas en subregio-nes homlogas, las cuales tienen fuertes conexiones recprocas con reasde la corteza frontal (Allen y Fortin 2013). Estas estructuras sirven paraintegrar y almacenar informacin acerca de qu ocurre, dnde ocurre ycundo ocurre (Eichenbaum 2013). De hecho, incluso las aves parecencompartir una red similar y, al menos, parcialmente homloga (Allen yFortin 2013).

2. Un lmite de uno o dos tems? Algunos afirman que los primates no humanos tienen una MT que tienecomo lmite 2 tems, en cambio la MT humana tiene un lmite de 3 a 4fragmentos de informacin (Read 2008). Sin embargo, esta afirmacin estfundada en un anlisis cuestionable de los requisitos de la MT en variastareas que los primates no pueden resolver y asume que la falla no esresultado de otras fuentes, tales como la falta de entendimiento de lasfuerzas fsicas y sus efectos. En contraste, el trabajo experimental conanimales sugiere que los lmites de su MT caen bajo el rango humano. Porejemplo, considrese un prueba de memoria de posicin serial dirigida aun macaco, modelado sobre pruebas que han sido usadas con humanos(Botvinick, et al. 2009). Los intervalos de retencin exigidos en esta pruebason de alrededor de 4 segundos para el primer tem en la secuencia, quese incrementa hasta 11 segundos para la cuarta, que lo ubica directamenteen el dominio de la MT. El macaco tuvo xito en recordar los primeros 3tems en una secuencia, pero no tuvo suerte con el cuarto. El experimentotambin demostr un perfil muy similar de efectos de primaca, latencia yotros ms encontrados en los humanos, lo que sugiere que ambas especiesemplean un mecanismo homlogo de la MT con lmites muy similares.

Se debera enfatizar, sin embargo, que el trabajo sobre la MT humanaque demuestra que tiene un lmite de capacidad de 3 a 4 fragmentos deinformacin (en lugar del nmero mgico de Miller 7 2 (Miller 1956)) seha centrado en la funcin de mantenimiento de la memoria (memory-sus-


taining function) de la MT. Se ha tenido mucho cuidado en excluir otrasestrategias para mantener las representaciones en la MT, tales como unensayo mental encubierto o la recodificacin de informacin, que puedeextenderse sobre su capacidad general todava ms lejos (Cowan 2001). Enla prueba de memoria serial recin descrita, por el contrario, los monospodran haber usado ensayos mentales de sus movimientos planeadospara apoyar su MT en la secuencia de posiciones, de ese modo extiendenlos lmites de su mantenimiento de memoria. Lo anterior sera consistentecon el lmite demandado de la MT de uno a dos tems.

No es tan fcil criticar otros datos con animales que sugieren que loslmites de la MT estn en el rango de los seres humanos. Por ejemplo,usando los paradigmas que han sido previamente empleados con infanteshumanos, se ha mostrado que los monos pueden rastrear de 3 a 4 temsde comida ubicados secuencialmente entre 1 o 2 contenedores opacos(dentro de los cuales los tems permanecen fuera de la vista en un periodode por lo menos unos pocos segundos). Los monos distinguen de maneraconfiable entre los contenedores que cuentan con 2 tems frente a los quetienen 3 tems, y tambin entre los que cuentan con 3 frente a los que tienen4, pero no los que tienen 3 frente a los que tienen 5 (Hauser, Carey y Hauser2000). Ahora bien, uno podra preguntarse por qu esos datos no demues-tran que los monos tienen un lmite de MT de 7 tems (3 en un contenedory 4 para el otro) en lugar de 4. La respuesta es que estas comparacionesentre contenedores se benefician de la recodificacin, y no slo reflejan loslmites crudos de la retencin. (Se puede sostener un punto similar conrespecto a los datos en los infantes.)

Pruebas similares han sido llevadas a cabo con caballos, las que mues-tran que pueden distinguir entre un cubo en el que han sido colocadas 2manzanas y un cubo en el que han sido colocadas 3 manzanas, mientrasque fallan al distinguir entre cubos que contienen 4 manzanas y 6 manza-nas respectivamente (Uller y Lewis 2009). En tales experimentos parecepoco probable que los animales puedan beneficiarse de la recodificacin,debido a que todos los tems son del mismo tipo. De manera similar espoco claro cmo formas no verbales de ensayos de conducta puedenayudar con la tarea (de manera especial en el caso de los caballos, cuyorepertorio de acciones se difiere muy ampliamente de su auxiliar huma-no). As, el lmite de 3 a 4 tems aqu mostrado parece, ms probablemente,reflejar su capacidad de retencin de la pura MT. Pero hasta que lospsiclogos comparativos empleen pruebas directas de las habilidades deretencin de la MT simple, que puedan ser llevadas a cabo en paralelo conhumanos adultos, nios y miembros de otras variedades de especiesanimales, no lo podremos saber de manera segura.

Estos resultados dan lugar a un enigma, pues como se seal anterior-mente, las variaciones en la habilidad de la MT en los humanos son


predictores confiables del factor g de inteligencia. Hasta ahora parece queincluso los monos tienen un alcance de la MT en el rango humano*. Estopodra conducir a esperar habilidades similares de aprendizaje generalentre todos los primates, lo cual es claramente falso. Una posible solucinal enigma surge cuando notamos que el componente de retencin simplede la MT no es un indicador confiable del factor g de inteligencia humana(ni es estable dentro de un mismo individuo a lo largo de pruebas separa-das). Ms bien, las tareas de amplitud (span tasks) complejas y las tareasdenominadas n-back conducen a resultados estables en el tiempo y sonindicadores confiables del factor g de inteligencia (Engle 2010). (En unprueba de amplitud compleja se tiene que realizar alguna otra prueba, talcomo juzgar si una oracin presentada al mismo tiempo tiene sentido ollevar a cabo una operacin aritmtica simple, mientras se retiene un listano relacionada en la MT. En una tarea n-back, se tiene que continuar el rastrode n-nmero de tems previos en series presentadas continuamente, loque requiere que se resistan las interferencias de memorias similares.) Porotra parte, parece que es el entrenamiento en las tareas n-back y nosimplemente tareas de espectro lo que facilita las mejoras en el factor gde inteligencia (Jaeggi, Buschkuehl, Jonides y Perrig 2008; Jaeggi, Bus-chkuehl, Jonides y Shah 2011, pero tambin Chooi y Thompson 2012).

Una posible interpretacin de este conjunto de descubrimientos es queno hay diferencias estables en un espectro simple entre personas o bien alo largo de las especies de primates. (Como resultado, las pruebas deamplitud simple miden la intromisin producto de factores endgenos oel ambiente.) Todas las diferencias estables entre personas (y entre espe-cies) pueden yacer en la flexibilidad con la cual la atencin es ubicada, enlas estrategias de retencin usadas y en la capacidad de ignorar las fuentesde interferencia con las representaciones objeto de la MT. *Un enigma similar surge en el contexto del desarrollo humano que muestra que la capacidadde la MT incrementa en los aos de niez (Cowan, AuBuchon, Gilchrist, Ricker y Saults 2011).En particular, de los 6 a los 9 aos de edad tienen un alcance de 2 o menos tems en esosexperimentos, mientras que los adultos jvenes tienen un alcance de 3 tems. Sin embargo, enotros experimentos, los infantes de tan solo 11 meses parecen tener un alcance similar al adultode 3 tems (Feigenson y Carey 2005). Una posible explicacin es que la velocidad de presenta-cin difiere entre los dos paradigmas. En los experimentos con nios los tems-a-recordar sonpresentados en un rango de un tem por segundo. En los experimentos con infantes, encambio, la presentacin de cada tem toma pocos segundos durante el cual el experimentadorllama la atencin del nio diciendo mira esto. Otra posible explicacin es que los infantesparticiparon en slo un ensayo, mientras que los nios tuvieron que mantener una atencina la tarea a lo largo de mltiples presentaciones. Quiz lo que cambia a travs de los aos deniez es la capacidad de mantener centrada la atencin, ms que la capacidad de la MT comotal. Sin embargo, podra ser que ambas explicaciones realmente equivalgan a una misma cosa,debido a que la primera explicacin puede ser descrita en trminos de la diferencia entre dirigirla atencin hacia un evento (de acuerdo con los requisitos de una tarea) y que se tenga laatencin ocupada en un evento.


3. Incapacidad para resistir interferencias? No existen experimentos controlados que comparen las habilidades de loshumanos y otros animales para resistir interferencias con las representa-ciones de la MT. Claramente, los tipos de tareas de espectro complejo que hansido usadas con los humanos no son adecuadas para este propsito porquela mayora requiere de habilidades lingsticas. Sin embargo, existen algu-nas pruebas usadas con ratones que introducen algo muy similar, yalgunas de stas pueden ser adaptadas con el propsito de hacer compa-raciones entre especies.

Los estudios actuales con ratones han identificado un factor de inteli-gencia general que explica cerca del 40 por ciento de variacin entre unrango de diferentes tareas de aprendizaje (Matzel, et al. 2003). Adems,aunque el factor g de inteligencia no est correlacionado significativamen-te con las medidas de la simple retencin de la MT, s est fuertementecorrelacionado con la ejecucin de tareas de la MT ms complejas, en elcual los animales tienen que resistir interferencias de memorias en com-petencia (Kolata, et al. 2005). En ambos casos, los animales fueron entrenadosen dos laberintos de brazos radiales visualmente distintos localizados enel mismo espacio. En la prueba de retencin de la MT, los animales estu-vieron confinados a un compartimento central de uno de los laberintos enun intervalo fijo de 60 a 90 segundos, antes de permitirles completar subsqueda una vez hechas sus primeras 4 elecciones correctas. En la pruebade interferencia de la MT, en contraste, los animales fueron sacados delprimer laberinto, habiendo hecho 3 elecciones correctas y fueron coloca-dos en un segundo laberinto; despus de 3 elecciones correctas en esteltimo, fueron devueltos al primer laberinto hasta que hicieron otras 3elecciones correctas y as sucesivamente. El hecho de que el rendimientode las pruebas de interferencia de la MT, pero no en la prueba de retencinde MT, se correlacione con la medida del factor g de inteligencia en losratones, es sugerente con relacin a los mecanismos homlogos de la MTcon aquellos de los humanos.

Uno se podra preguntar si este u otros experimentos conducidos en elmismo laboratorio estn midiendo de manera genuina la MT activa enlugar de la MT de largo plazo. Cmo podramos saber que los ratonesmantienen en su foco de atencin una representacin activa de los brazosdel laberinto ya visitado? De hecho, en experimentos con ratas que usanun laberinto radial de 8 brazos, stas comnmente muestran una ejecucincercana a la perfeccin al final del cuarto brazo del laberinto, siguiendodemoras de un nmero de horas despus de visitar los primeros 4 brazosdel laberinto, lo que nos permite estar muy seguros de que la memoria alargo plazo est involucrada (Shettleworth 2010). Sin embargo, reflexio-nando sobre ello, podemos estar seguros de que la MT activa tambin estsiendo usada. As, aunque la prueba podra no ser la adecuada para medir


la amplitud de la MT (puesto que tanto la MT de corto como largo plazoestn implicadas), podra permitirnos esbozar conclusiones acerca de larelacin entre la MT y el factor g de inteligencia.

Por qu las pruebas que hacen uso de una bsqueda interrumpida enel laberinto de brazo radial muestran interacciones entre la MT a corto y alargo plazo? Cuando se inicia una bsqueda seguida de una interrupcin,el animal necesitar acceder a representaciones de largo plazo de los 4brazos del laberinto previamente visitados, las mantiene activas en la MTpor el tiempo suficiente para seleccionar un quinto brazo y, a partir deentonces, para las ltimas 3 elecciones, el animal necesitar hacer uso depistas de recuperacin espacial para acceder a la memoria de largo plazopara cada uno de los brazos del laberinto inicialmente visitados, mientrasse mantiene activa en la MT las selecciones inmediatas previas y mientrasel animal se orienta de manera apropiada para hacer otra eleccin. Ade-ms, en la condicin de interferencia de los experimentos descritos ante-riormente (en los cuales los ratones se cambian una y otra vez entre los 2laberintos), las memorias irrelevantes tendrn que ser suprimidas, lo quehace que los ratones pongan cuidadosa atencin en lnea (online) a laspistas que individualizan los brazos de los 2 laberintos. Al menos podemosestar seguros que esta tarea exige demandas importantes sobre el uso dela atencin selectiva de los animales, el cual est en el centro de lashabilidades de la MT de los humanos.

Un estudio de correlacin subsecuente entre las habilidades de la MT yel factor g de inteligencia en los ratones intenta ir ms all (Kolata, Light,Grossman, Hale y Matzel 2007). El estudio involucra pruebas sobre eltiempo de retencin de la MT, la capacidad de retencin de la MT y lascapacidades para la atencin selectiva. El primer experimento midi loslmites temporales de la capacidad del animal para recordar cul de los 2brazos en un laberinto en T haba visitado previamente. La prueba de lacapacidad de la MT us una versin no especial de un laberinto de brazosradiales, en el que las pistas unidas a tazas cebadas, al final de cada brazo,fueron aleatoriamente revueltas despus de cada eleccin, de modo quelos ratones necesitaban tener en mente las pistas (y aquellas que ya habansido seleccionadas) sin confiar en la posicin espacial. Por ltimo, la pruebade atencin selectiva us 2 tareas de discriminacin distintas (una en laque intervenan formas y otra en la que intervenan olores) que haba sidoaprendida inicialmente en contextos separados. A lo largo de la prueba, sepresentaron a los animales todas las pistas de ambos tipos en uno u otrode los 2 contextos, para que los ratones ignoraran uno de los conjuntos depistas en el cual haban sido previamente entrenados a favor del otro. Losresultados de este experimento fueron que el tiempo de retencin no secorrelacion con el factor g de inteligencia en absoluto y que la capacidadde la MT se correlacion moderadamente con el factor g de inteligencia,


mientras que la atencin selectiva estuvo fuertemente correlacionada con elfactor g de inteligencia. Lo anterior tambin es lo que se hubiera predichoa partir de lo que sabemos de la MT humana.

Quizs el conjunto ms impresionante de resultados de esta serie deestudios con ratones es el descubrimiento de que el entrenamiento en laMT mejora el factor g de inteligencia, justo como parece ocurrir en loshumanos (Light, et al. 2010, Jaeggi, Buschkuehl, Jonides y Perrig 2008). Enel primero de estos experimentos, los animales que recibieron entrena-miento en el uso de dos laberintos de brazos radiales que se alternabantuvieron un puntaje significativamente alto con relacin a los animalescontrol en las subsiguientes pruebas de habilidades de aprendizaje gene-ral, del mismo modo tuvieron un puntaje ms alto sobre una prueba deatencin selectiva. El segundo experimento mostr, adems, que es espe-cficamente el componente atencional del la MT el que conduce a unmejoramiento en el factor g de inteligencia. Este experimento us 3 gruposde ratones. Un grupo recibi entrenamiento en 2 laberintos de brazosradiales que se alternaban y eran visualmente similares, ubicados dentrode un mismo espacio, lo que haca que los ratones atendieran las diferen-cias mnimas en las pistas provistas por el contexto espacial, para poderdiscriminar los brazos de los 2 laberintos. Un segundo grupo tambinrecibi entrenamiento en los 2 laberintos de brazos radiales que se alter-naban, pero en esta ocasin estaban ubicado en espacios separados, ascolocaban menos demandas atencionales en los animales. El tercer grupofue el grupo de control y no recibi entrenamiento de la MT. Los descubri-mientos fueron que el grupo que se le peda mayor demanda de atencinmostr los mayores incrementos en el factor g de inteligencia, el segundogrupo tambin mostr mejoras significativas con relacin a los animalesde control.

Si tomamos lo anterior en su conjunto, esta serie de experimentos conratones sugiere que las habilidades de la MT en esta especie son altamentedependientes de capacidades de atencin (justo como sucede en loshumanos) y los ratones no slo cuentan con una capacidad simple pararetener informacin sobresaliente ms all de la ventana temporal de lamemoria a corto plazo, sino tambin (como los humanos) pueden hacereso frente a interferencias. Podra ser, entonces, que la estructura bsicade la MT es al menos homloga entre los mamferos. Sin embargo, nosabemos en qu medida (si la hay) difieren las capacidades de los humanosy otros mamferos para dirigir y controlar la atencin, as como para resistirinterferencias. Dado que tales capacidades son aspectos de la funcinejecutiva, y dado que supuestamente los humanos en general sobresalenen tareas de funcin ejecutiva, uno podra predecir diferencias significati-vas. Sin embargo, la situacin requiere urgentemente poner a prueba de


manera directa las habilidades de atencin y las complejas capacidades dela MT entre las especies.

4. Falta de imaginacin? Hay dos maneras bsicas en las que las representaciones fuera de lnea(offline) pueden tener entrada en la MT. Una es a travs de los ensayosmentales de accin, que sern discutidos en la seccin 5 ms abajo. La otraes a travs de procesos descendentes de atencin ejecutiva. Por ejemplo,se puede buscar, y activar en la MT, una imagen visual de la mam dealguien o una imagen auditiva del sonido de su voz. Tambin se puedebuscar y activar el recuerdo episdico especfico de la graduacin dealguien o de la cena de cumpleaos ms reciente. Parece que muy prob-ablemente estas dos formas de habilidad van emparejadas. No obstante,sera posible afirmar que una creatura puede tener una capacidad deformar imgenes semnticas genricas sin hacer uso de la memoria epis-dica, quiz porque las representaciones de episodios especficos nuncaestn almacenadas en la memoria por completo. Aun si los animales fueranincapaces de hacer viajes mentales en el tiempo (que incluyan la rememo-racin episdica), como algunos han afirmado (Suddendorf y Corballis2007), esto impedira mostrar que son incapaces de hacer uso de recursosde atencin para generar contenido cargado de imgenes para la MT de unmodo fuera de lnea (offline). En contraste, si los animales son capaces dela rememoracin episdica, entonces seguramente tambin sern capacesde la formacin de imgenes genricas, porque sera difcil concebir qums podra ser requerido en estas ltimas que no est presenta ya en larememoracin episdica.

La mayora de pruebas en animales sobre viajes mentales en el tiempose ha centrado en la prospeccin al futuro (discutida ms adelante en laseccin 5). Sin embargo, ha habido experimentos con crvidos que mues-tran que estas aves por lo menos son capaces de rememorar y razonar demanera apropiada sobre componentes del qu, dnde y cundo de lamemoria episdica (Clayton, Yu y Dickinson 2003). Hay que reconocer quede lo anterior no se sigue que estas aves se estn proyectando a s mismasde manera experiencial al pasado en episodios especficos de acumulacinde comida. Aunque s parece probable que estn activando representacionescuasi-episdicas en la MT de tipos de comida y su localizacin, junto conalguna clase de representacin del tiempo transcurrido. De cualquierforma, esta es la manera en que los humanos resolveran un problema deesta clase si estuvieran obligados a hacerlo de un modo no verbal. Porsupuesto, esta consideracin proveera un argumento ms fuerte si loscrvidos no estuvieran tan evolutivamente alejados de nosotros. A pesarde este alejamiento, sealamos anteriormente que las aves poseen redescerebrales que son similares, o al menos parcialmente homlogas, a los


soportes de la memoria episdica en los humanos y otros mamferos (Alleny Fortin 2013). Adems, los experimentos con ratas muestran que tambinforman representaciones estrechamente integradas del qu, dnde y cundo(Ergorul y Eichenbaum 2004; Babb y Crystal 2005). Tales datos sugierenque las representaciones de la memoria de tipo episdico estn extendidasentre los animales. En cualquier caso parece que los animales deben almenos ser capaces de activar representaciones en la MT usando control deatencin descendente.

Tngase en mente los experimentos con roedores que hacen uso de unabsqueda interrumpida en un laberinto de brazos radiales, discutidosanteriormente en la seccin 3. Aunque no hay nada en los datos quesugiera que en la segunda fase de los experimentos los animales estnteniendo acceso a memorias episdicas de anteriores visitas a algunos delos brazos del laberinto, seguramente estn activando al menos repre-sentaciones semnticas de algn tipo; por ejemplo, podra ser la repre-sentacin de un brazo que carece de una recompensa. En los humanos, talmemoria necesitara ser buscada en el uso de una combinacin de pistasmedioambientales y el control de atencin descendente, que tiene comoresultado que la representacin sea activada en la MT. Es por tal motivorazonable asumir que lo mismo ocurre con los roedores.

Existen razones tentativas, entonces, para pensar que otros animalesson capaces de usar una activacin descendente de representaciones en laMT. Ms razones sern discutidas ms adelante en la seccin 5, porque espoco probable que el uso de la MT para la prospeccin dependa solamentede la activacin del esquema motor sin ningn enriquecimiento de lamemoria semntica o episdica. En efecto, sabemos que los sistemas dememoria a largo plazo y las capacidades de prospeccin estn estrecha-mente ligados, en donde el hipocampo est fuertemente implicado encada uno de stos (Buckner 2010). De hecho, algunos han argumentadoque la estructura de los sistemas de memoria a largo plazo ha sido espec-ficamente adaptada y moldeada al servicio del razonamiento prospectivo(Schacter, Addis y Buckner 2007).

Adems, se podra pensar, bajo bases puramente tericas, que cualquiercreatura capaz de seleccin de atencin descendente de estmulos deberatambin ser capaz de la activacin descendente de representaciones simi-lares en un modo fuera de lnea (offline). Ocurrira pues, como sealamosanteriormente, la atencin opera por la estimulacin de la actividad neu-ronal de algn grupo de neuronas, mientras simultneamente suprime laactividad de poblaciones competidoras, lo que da como resultado unaemisin de informacin codificada en el primero conjunto. Los mismosmecanismos deberan entonces ser capaces de operar en la presencia deniveles inferiores de activacin neuronal en la ausencia de estmulos


externos, que resultan en la activacin endgena de representaciones enun rea de trabajo global.

5. Incapacidad de ensayar mentalmente una accin? La evidencia para el ensayo mental de una accin proviene de estudios deplaneacin a largo plazo en animales. Sabemos que en los humanos talplaneacin es conducida en gran medida a travs del ensayo de accionesalternativas, con sujetos que responden afectivamente a las representa-ciones de la MT resultantes (Damasio 1994; Gilber y Wilson 2007). Aunqueexiste fuerte evidencia para la planeacin a futuro en los crvidos (Correia,Dickinson y Clayton 2007; Taylor, Elliffe, Hunt y Gray 2010), me enfocaren datos sobre primates, en donde es ms fuerte el argumento a favor demecanismos homlogos subyacentes.

Un estudio ha documentado cuidadosamente el comportamiento de unchimpanc alfa macho en zoolgico (Osvath 2009; Osvath y Karvonen2012). El chimpanc comenz a recoger y almacenar montones de piedrasmuy temprano por la maana, para lanzarlas a los visitantes del zoolgicodurante el da como parte de una muestra de amenaza agresiva. Cuandolos vigilantes del zoolgico reaccionaron para prevenir esto, removiendocada da sus escondites antes de que el zoolgico abriera, el chimpanc semostr muy hbil al disimular sus escondites y al manufacturar ms tardeproyectiles rompiendo piezas de concreto quebradizo de las paredes desu reserva. Ntese que en el momento en que recoga y encubra susescondites se encontraba en un estado de calma, en ausencia del estmulo(los visitantes humanos) que provocaran posteriormente su enfado. Talcomportamiento en un humano estara probablemente causado por laimaginacin de la presencia posterior de la audiencia as como por elensayo mental de las acciones involucradas en asir y lanzar proyectiles,dando como resultado una respuesta afectiva positiva que a su vez motivala recoleccin de algunas piedras. Es razonable asumir que procesossimilares tuvieron lugar en la mente del chimpanc.

Los datos experimentales con los chimpancs apuntan hacia la mismaconclusin. En uno de los experimentos, los chimpancs no slo seleccio-naron y llevaron consigo a su dormitorio una herramienta que necesita-ran el siguiente da para acceder a una recompensa deseada, sino quetambin recordaban traerla de vuelta con ellos a su regreso (Mulclay y Call2006). En una rplica conceptual de este experimento por otro laboratorio,los chimpancs tambin seleccionaron una herramienta que necesitabanpara recuperar una recompensa posterior y recordaron llevar consigo laherramienta a su regreso (Osvath y Osvath 2008). Adems, los animalesfueron capaces de resistir a una pequea recompensa al momento (unauva), seleccionado en su lugar una herramienta que les permitira accederposteriormente a una recompensa ms valiosa (un recipiente de jugo).


Asimismo, cuando se les presenta un nmero de objetos no familiares(mientras se les previene de tocarlos), los chimpancs seleccionaron ytomaron de manera confiable la herramienta ms adecuada para obtenerla prxima recompensa. Ntese que los humanos resolveran una tarea deeste tipo ensayando mentalmente algunas acciones dirigidas a obtener elrecipiente de jugo que involucra varios objetos, advirtiendo cules po-dran resultar adecuados.

Esta evidencia de chimpancs en cautiverio es por completo consistentecon lo que sabemos del comportamiento de los chimpancs en la vidasilvestre. Por ejemplo, los chimpancs en el Congo regularmente recogentermitas de nidos tanto a nivel del suelo como subterrneos, cada uno delos cuales requiere de un conjunto distinto de herramientas. Los nidossubterrneos requieren, en especial, una vara perforada, firme y puntia-guda, la cual es hecha de ramas de una especie particular de rbol. Loschimpancs nunca llegan a un sitio en el que hay un nido subterrneo sinllevar consigo tal vara, a menos que hubieran dejado previamente una ental sitio. Y lo anterior es cierto aun cuando el rbol apropiado ms cercanoestuviera diez metros alejado en el bosque, desde el cual el lugar del nidono puede ser visto (Sans, Morgan y Gulick 2004). Tal comportamiento enlos humanos involucrara la imaginacin del objetivo junto con el ensayomental de las acciones que se necesitan para alcanzarlo, tanto la imagina-cin como el ensayo mental motivan a alguien a desviarse del camino paraencontrar la especie apropiada de rbol.

Los datos conductuales sugieren, entonces, que otros primates (al me-nos) son capaces del ensayo mental de acciones y hacen tales cosas parapropsitos de planeacin a futuro, tal como lo hacen los humanos. Sinembargo, por ahora el argumento a favor de esta conclusin es de tipoanalgico, y asume que formas similares de comportamiento entre espe-cies relacionadas deberan ser explicadas en trminos de procesos subya-centes similares. Sera bienvenida evidencia de un tipo ms directo. Enespecial, necesitamos paradigmas experimentales que puedan crear co-rrespondencias entre especies, cuyos parmetros puedan ser variados enparalelo para observar si los perfiles de ejecucin tambin responden demanera similar. Un resultado positivo proveera evidencia mucho msfuerte sobre procesos homlogos.

6. Habilidades manipulativas limitadas? En cierto sentido, el componente manipulativo de la MT consiste en unahabilidad para organizar y controlar secuencias de representaciones demodo que sean relevantes a las tareas. La evidencia de una planeacin afuturo en los primates y los crvidos sugiere que son capaces de hacer justoeso. Ahora bien, en otro sentido, la manipulacin supone tener comoobjetivo una imagen de una accin mentalmente ensayada, para as trans-


formarla. Esto ha sido ampliamente estudiado en humanos usando elparadigma de rotacin visual (Kosslyn 1994). Se presenta a los participan-tes dos formas con orientaciones que varan y se les solicita juzgar si lasfiguras son o no las mismas. Los sujetos resuelven estas tareas al rotarmentalmente la imagen de una forma para coincidir con la orientacin dela otra y responder dependiendo de si resultado encaja o no. Entre losdescubrimientos clsicos en esta literatura estn que los participantesocupan ms tiempo para juzgar formas cuyas orientaciones estn msalejadas una de la otra, lo que sugiere que toma tiempo el movimiento dela imagen inicial a travs del espacio intermedio.

Lo que sabemos de las imgenes cerebrales y de los estudios de estimu-lacin magntica transcraneal que usan el paradigma de rotacin visual esque esa actividad en la corteza motora o premotora precede y causa latransformacin subsecuente de la imagen visual (Ganis, Keenan, Kosslyny Pascual-Leone 2000). Parece que los sujetos imaginan actuar sobre laforma representada en una de las imgenes, que inicia en una accin fuerade lnea (offline) de, por ejemplo, rotarla con un mano, y de ese modocausan que la figura representada cambie a travs del proceso de modelardirectamente una accin. Uno podra preguntarse, entonces, si los anima-les tienen capacidades similares. Los estudios llevados a cabo con babuinosy leones marinos sugieren que las tienen, los animales muestran mayoresdiferencias en el tiempo de reaccin a las imgenes que necesitaran serrotadas por ngulos ms grandes para asegurar un ajuste, tal como loshumanos lo hacen (Vauclair, Fagot y Hopkins 1993; Mauck y Dehnnardt1997). Sin embargo, para justificar la afirmacin de que los procesos sonhomlogos sera importante saber si las reas de control motor en loscerebros de los animales estn igualmente involucradas en los procesos.

Conclusiones similares estn apoyadas por estudios de solucin deproblemas y de compresin en los primates. Por ejemplo, al estar frente aun cacahuate en el fondo de un contenedor de vidrio demasiado profundopara alcanzarlo (y que est atado a las barras de la jaula), algunos animalesdieron con la estrategia de colectar agua en sus bocas y escupirla en elcontenedor hasta que el cacahuate flote en la superficie (Mendes, Rakoczyy Call 2008; Hanus, Mendes, Tennie, Call 2011). (La misma tarea fuepresentada a nios humanos, con rangos similares de xito entre nios de4 y 6 aos de edad, pero con una mejor frecuencia de xito entre los 8 aosde edad.) Para llegar a la solucin de este problema se necesita ensayarmentalmente la accin de poner agua dentro del contenedor, que de esemodo transforma la representacin mental sobre la posicin del cacahuatey permite al sujeto predecir que la ejecucin reiterada de la accin lepermitir alcanzarlo de manera exitosa. Sin embargo, una vez ms elargumento para procesos homlogos es aqu slo uno de analoga.


7. Rareza de uso? Aun si las capacidades de la MT de los animales son comparables a aquellasde los humanos en la mayora de sus aspectos, podra ser que los animaleshagan uso de la MT slo cuando se enfrentan con problemas prcticos, deaprendizaje o razonamiento particulares. En cambio, los humanos hace-mos uso frecuente de la MT en modos que son irrelevantes a cualquier tareaactual, que de ese modo constituye una red por defecto (default) (Buckner,Andrews-Hanna, Schacter 2008; Spreng, Mar y Kim 2009)*. Aun cuandono estemos frente a una tarea, nuestras mentes estn ocupadas con fanta-sas, memorias episdicas, situaciones sociales imaginadas, conversacio-nes imaginadas, fragmentos de canciones, y as sucesivamente, todo locual involucra fuertemente la MT. De hecho, incluso cuando los humanosestn ocupados en una tarea, son aptos para deslizarse en el as llamadovagabundeo mental (mind wandering), en el cual la MT est poblada derepresentaciones no relacionadas a la que la tarea demanda (Mason 2007).

Existen pocos datos comparativos relacionados directamente a estacuestin. Sin embargo, la sugerencia de que los humanos podran sernicos a este respecto es por lo menos consistente con mucha mayorcantidad de creatividad, innovacin y planeacin a largo plazo. Muchodel tiempo que los humanos gastan en el vagabundeo mental est ocupadocon revisar y explorar escenarios futuros as como problemas y xitosfuturos. Adems, existe evidencia de que el vagabundeo mental estcorrelacionado significativamente con la creatividad, que implica, como lohace, atencin fuera de concentracin combinada con control y seleccinejecutivas (Baird, et al. 2012). Tambin se ha sugerido que la nica dispo-sicin humana para ocuparse en los juegos de simulacin en la niez esuna adaptacin para un incremento de creatividad en la edad adulta, quenos motiva a usar la MT para propsitos de la construccin de un escenariocreativo (Picciuto y Carruthers 2013).

*Los estudios de imagen cerebral de la red por defecto raramente encuentran actividad enlas cortezas sensoriales del tipo que uno esperara acompaa el uso de la MT. En parte, estopodra ser un artificio de la metodologa de la sustraccin involucrada en estos estudios,porque las condiciones no aparejadas por defecto involucran generalmente atencin aalgunas tareas presentadas de modo perceptual. Sin embargo, podra ser tambin porquediferentes participantes (o el mismo participante en distintos tiempos) estn usando recursosde distintos sistemas sensoriales, que ocupan el habla interna en algunas ocasiones y laimaginera visual en otras. Lo que generalmente se acepta es que la operacin en modo-por-defecto consiste en el rememorar episdico, las prospeccin a futuro, y as sucesivamente,que se sabe hacen uso de la MT, y, de hecho, aparejar tareas de percepcin e imaginacin endos sistemas sensoriales distintos (audicin y visin) muestra tanto una red central comnimplicada en cada sistema (la cual coincide en su mayora con la red de modo-por-defecto),como una actividad de modalidad-especfica en reas sensoriales intermedias que varan porcondicin (Daselaar, Porat, Huijbers, Pennartz, 2010).


Los datos que sugieren que el vagabundeo mental podra no ser nica-mente humano provienen de un estudio que compara las redes pordefecto en los humanos y los chimpancs (Rilling, et al. 2007). Regionessimilares del cerebro muestran mayor actividad en reposo en ambasespecies, que incluyen la corteza prefrontal media y la corteza cingularposterior, lo que sugiere que los chimpancs, tambin pierden mucho desu tiempo reflexionando cuando no estn ocupados en otras tareas. Estosdatos necesitan ser tratados con cuidado, porque las redes en modo-por-defecto que se traslapan en los humanos han sido encontradas tanto enmonos como en roedores bajo condiciones de anestesia general (Vincent,et al. 2007, Lu, et al 2012). Por ello la actividad en modo-por-defecto noimplica el vagabundeo mental consciente, del tipo que implicara losrecursos de la MT. Ms bien, la explicacin para estos descubrimientospodra ser que los principales componentes de una red por defecto (espe-cialmente las regiones medias tanto de la corteza prefrontal como de lacorteza parietal) son importantes ejes de conexin dentro de la arquitec-tura del cerebro, y sirven para conectar otras regiones ms modulares(Sporns 2011). Las cortezas prefrontal y parietal exhiben en general mayoractividad neuronal que las regiones que stas conectan, justo como losaeropuertos que sirven como mayores distribuidores (hubs) de trficoareo muestran mayor actividad de vuelos que otros. Sabemos que en loshumanos estos distribuidores de trfico de redes por defecto juegan unpapel importante en el vagabundeo mental. No obstante, no se sigue quecualquier animal con una conectividad cerebral similar tambin har usode su MT en reposo para recrear el pasado y explorar el futuro en los modosen que los humanos lo hacen.

Se podra proponer que tenemos evidencia directa de tal actividad derecreacin en las ratas. Cuando estn en reposo, o durante pausas en laexploracin de una ruta, las clulas de lugar en el hipocampo de la rata seactivan en secuencias correspondientes a porciones de la ruta ya recorridao que est a punto de recorrer (Davidson, Kloosterman, Wilson 2009). Hayque sealar que aunque estas secuencias de activacin toman lugar sobreintervalos que estn linealmente relacionados con las distancias repre-sentadas, las tasas de activacin son muy rpidas en comparacin con latasa normal de la rata en movimiento (que corresponden a tasas de cercade 8 m/s). De hecho, la tasa del recorrido mental es 15-20 veces msrpida que el recorrido real. Esto contrasta claramente con el descubri-miento de que, cuando los humanos imaginan caminar a travs de uncuarto, su recorrido imaginario toma lugar aproximadamente a la mismavelocidad que el recorrido real (Decety, Jeannerod y Prablanc 1989). Estosugiere que los procesos no son homlogos entre las dos especies y podranservir a funciones muy distintas. De hecho, generalmente se piensa que larpida activacin de las clulas-de-lugar probablemente juega un papel


en la consolidacin de la memoria (y, como tal, es probable que tenga lugaren los humanos as como en los roedores).

Parece entonces que actualmente no existe evidencia real que hagafrente a la sugerencia de que los humanos son nicos en hacer usofrecuente de la MT para propsitos de reflexin y de vagabundeo mental.No obstante, esta sugerencia est apoyada (aunque muy dbilmente) poruna inferencia terica de diferencias en la planeacin a largo plazo y lacreatividad.

8. Conducta y recursos conceptuales ms limitadosAun si los animales tienen capacidades de la MT que son en todos losaspectos similares a los nuestros, y que de manera similar hacen usorecurrente de stas, podemos estar seguros de que tales capacidades sonsistemticamente diferentes de las nuestra en los contenidos que figuranen su MT. La principal razn para lo anterior es que slo los humanos soncapaces del habla. Esto quiere decir que existe un rango entero de acciones(a saber, los acciones de habla) que slo los humanos pueden ensayarmentalmente. Adems, el mucho mayor repertorio conceptual que poseenlos humanos (resultado en parte de la comunicacin oral previa) significaque los humanos tienen a su disposicin muchas ms maneras de agruparinformacin en la MT, lo que extiende de ese modo el alcance y flexibilidadde sta.

Es en estos trminos que podemos caracterizar el carcter nico del asllamado sistema 2 de razonamiento y toma de decisiones en los huma-nos. Los psiclogos que estudian el razonamiento humano han paulatina-mente convergido en la hiptesis de que usamos dos distintos conjuntosde procesos cuando razonamos (Evans y Frankish 2009, Kahneman 2011,Evans 2010). El sistema 1 es rpido, inconsciente, intuitivo y se piensa quees ampliamente compartido con otros animales. El sistema 2 es reflexivo,serial, lento, sus operaciones son en gran parte conscientes y hace uso delos recursos limitados de la MT. Muchos procesos del sistema 2 (pero deninguna manera todos) hacen uso de ensayos mentales de oraciones yfrases en el habla interna, as a este respecto el sistema 2 es nicamentehumano. Adems, dado que la MT y el factor g de inteligencia coinciden,las diferencias en las capacidades de la MT explican una porcin significa-tiva de la variacin entre las personas en pruebas sobre sus habilidades derazonamiento, con el resto de variacin explicada por las diferencias tantoen la disposicin de los sujetos para detenerse y reflexionar antes deresponder, como en su conocimiento de normas de razonamiento, o suprogramacin mental (mindware) (Stanovich 2009).

Si los estudios sobre animales revisados anteriormente han sido inter-pretados de manera correcta, entonces el sistema 2 como tal no seranicamente humano. Sucedera que cualquier animal que est ocupado


en la prospeccin, que concibe y responde afectivamente a las consecuen-cias de varias acciones a las cuales est abierto (que son ensayadas men-talmente en orden) y contar como tomando parte del sistema 2 deprocesamiento. Lo que resultara nico en los humanos es nuestra habili-dad de extender en forma considerable los objetos y formas del pensa-miento reflexivo en el cual podemos estar ocupados en virtud de nuestracapacidad para ensayar el habla de manera mental.

CONCLUSIONESPodemos estar seguros que otros primates, de cualquier modo, tienensistemas de MT que en algunos aspectos son homlogos a los nuestros. Slopodemos estar seguros de que los humanos son nicos en algunos de losusos que hacen de la MT, particularmente del habla interna. Sin embargo,entre estos dos tems de conocimiento existe un espacio amplio de posibi-lidades acerca del que poco se sabe con certeza. Parece probable, sobre laevidencia actual, que otros primates (y quiz todos los mamferos) tienehabilidades de retencin puras, cuyos lmites son similares a aquellos delos humanos. Adems, mientras que los humanos no son en modo algunolos que tienen la capacidad de prospeccin y de planeacin a futurousando la MT, parece probable que los humanos sobrepasan en sus habi-lidades para apoyar inferencias y desarrollar atencin y ensayos de mane-ra flexible, que sirven para mantener y manipular representaciones en laMT. Asimismo, existen algunas razones para sospechar que los humanospodran ser los nicos que de manera frecuente hacen uso de sus habili-dades de MT en tareas independientes. Con todo, hasta que exista unesfuerzo sostenido por los psiclogos comparativos para idear y llevar acabo pruebas de ajuste de la habilidad de la MT que involucre humanos yvarias otras especias de animales, muchas de estas afirmaciones debenpermanecer, al menos, como parcialmente especulativas.

Traduccin de Jonatan Garca Campos.


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