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Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Parag.Vol. 18, n 1 (Jun. 2014): 100-100
ARTCULO
67-76
MAMFEROS DEL CUATERNARIO DE PUERTO SANTA ROSA, DEPARTAMENTODE SAN PEDRO, PARAGUAY
SERGIOD. ROSDAZ1,2, CARLOSA. LUNA3, RICARDOSOUBERLICH4, PAULAAGUILERA5, ANAM. GADEA
DECAMPOSCERVERA5,6
, ANAGODOYARAA6
1Direccin General de Bienes y Servicios Culturales, Secretara Nacional de Cultura, Asuncin, Paraguay. [email protected] de Biologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin, San Lorenzo, Paraguay.3Museo de Paleontologa, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba, Crdoba, Argentina.4Laboratorio de Paleontologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin.5Departamento de Difusin y Relaciones Exteriores, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin.6Departamento de Geologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin.
Resumen.-En la presente contribucin se describe una nueva localidad fosilfera, denominada Puerto Santa Rosa, cuyonivel aora en las mrgenes del Ro Paraguay, en el Departamento de San Pedro, Paraguay. Los materiales recuperados
han sido asignados taxonmicamente a Megatherium cf. M. americanum(Pilosa), Toxodon sp. (Notoungulata), cf.Notiomastodon
(Proboscidea) yHemiauchenia
sp. (Artiodactyla), los que permiten referir una edad Pleistoceno-Holoceno temprano al conjunto faunstico, acorde a los datos geolgicos disponibles para el sector en estudio. Losmismos constituyen el primer registro de mamferos fsiles procedentes del mencionado Departamento, en el centrode Paraguay.
Palabras clave:Megafauna, Pleistoceno-Holoceno, Chaco, Regin Oriental, Paraguay.
Abstract.- A new fossiliferous locality, called Puerto Santa Rosa which emerges along the margins of the ParaguayRiver, at San Pedro Department, Paraguay is described in this contribution. The collected material has been
determined asMegatheriumcf.M. americanum(Pilosa), Toxodonsp. (Notoungulata), cf.Notiomastodon (Proboscidea)and Hemiaucheniasp. (Artiodactyla), which allowed us to reffer this faunistic assemblage into a Pleistocene-EarlyHolocene age, agreeing with the geological data available for the studied sector. The above mentioned materialconstitues the rst fossil record of mammals from San Pedro Department, in Central Paraguay.
Key words:Megafauna, Pleistocene-Holocene, Chaco, Oriental Region, Paraguay.
El conocimiento sistemtico de los mamferosdel Cuaternario de lo que, en trminosterritoriales actualmente corresponde alParaguay, se inicia probablemente con Rengger(1835), quien menciona sucintamente, lapresencia de restos fsiles descubiertos enla ciudad de Asuncin, siendo asignados pordicho autor a Megatherium Cuvier, 1796.Casi un siglo ms tarde, Bertoni (1924, 1926,1928, 1931) y Vellard (1932) a travs devarias contribuciones, sealan la presencia dealgunos gneros de megafauna en Paraguay,aunque solo a travs de hallazgos aislados.A partir de ese momento, se registra un hiatode contribuciones cientcas sobre fsiles del
Cuaternario de Paraguay, que contina hasta la
segunda mitad del siglo XX.Recin medio siglo despus, Hoffstetter(1978) brinda una extensa lista de gneros
procedentes presumiblemente de variaslocalidades chaqueas, pero con elinconveniente de carecer de datos precisosde colecta. Sin embargo, este aporte permitireconocer las anidades paleobiogeogrcas
de los mamferos del Pleistoceno-Holoceno delParaguay con aquellos de Bolivia y la ReginPampeana de Argentina, interpretacin quefue sustentada por los registros comunicadosposteriormente por Tonni (1984), Carlini(1998) y Carlini et al. (2004).
El objetivo de esta contribucin es presentaruna asociacin de mamferos cuaternarios,recuperados en noviembre del 2012 de unanueva localidad fosilfera en las mrgenes delRo Paraguay.
MARCO GEOLGICO
Los restos fsiles proceden de un sitio
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Fig. 1.A: Mapa del Paraguay, indicando aoramientos de sedimentos cuaternarios y localidades fosliferas mencionadasen la literatura. B: Ubicacin del sitio fosilfero de Puerto Santa Rosa.
denominado Puerto Santa Rosa (2335S- 5727W), ubicado sobre la margenizquierda del Ro Paraguay y perteneciente alDepartamento de San Pedro, Regin Orientaldel Paraguay (Fig. 1).
Los mismos fueron recuperados de una
playada con exposiciones muy reducidas,cubriendo un rea no mayor de 30 metros deextensin y conteniendo sedimentos arcillososde tonalidad grisceo-amarillenta. El materialse encontr desarticulado, generalmente conuna disposicin orientada en sentido norte-sur, probablemente debido al arrastre causadopor el Ro Paraguay y en muchos casos, connumerosos bivalvos (Clase Bivalvia) vivientesadheridos a los huesos, indicando su exposiciny contacto constante con el agua.
Los sedimentos portadores forman parte
del abanico aluvial de los ros Paraguay yPilcomayo, al que se considera como UnidadCuaternaria Indiferenciada (Proyecto PAR,1986), existiendo dos formaciones denidas
con una edad aparentemente similar, laFormacin Chaco en la Regin Occidental y la
Formacin San Antonio en la Regin Oriental(Palmieri & Velzquez, 1982; Proyecto Par,1986). Cabe destacar que la informacingeolgica disponible hasta la fecha, para elCuaternario en el Paraguay es bastante pobrey las formaciones y los distintos nivelesestratigrcos estn pobremente denidos. Las
nicas dataciones realizadas hasta el momentoen sedimentos cuaternarios del pas, fueronrealizadas en la regin central del Chaco yhan dado como resultado una edad Pleistocenotardo-Holoceno temprano (Kruck et al., 2011).
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MATERIALES & METODOLOGIA
Los materiales fsiles se encuentranconservados y catalogados en la coleccindel Laboratorio de Paleontologa, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales de la UniversidadNacional de Asuncin, Paraguay (Facen-vert).La identicacin taxonmica de los materiales
se ha realizado considerado las descripcionesoriginales y principales revisiones de cadauno de los grupos (De Iuliis, 1996; Menegaz,2000; Mio-Boilini et al., 2006; Mothe etal., 2012; Scherer, 2005) como as tambinla comparacin con especmenes referidos a
estos taxones depositados en otras coleccionespaleontolgicas. En tanto, las referenciasbioestratigrcas corresponden al esquema de
unidades cronoestratigrcas/geocronolgicas
de base bioestratigrca propuesto por Cione
& Tonni (1999, 2005).
PALEONTOLOGA SISTEMTICA
Clase Mammalia Linnaeus, 1758
Superorder Xenarthra Cope, 1889
Orden Pilosa Flower, 1883Familia Megatheriidae Gray, 1821
GneroMegatheriumCuvier, 1796
Megatheriumcf. americanum Cuvier, 1796
(Fig. 2. A y B)
Material referido. Molariformes aislados(Facen-vert-0110, Facen-vert-0111 y Facen-vert-0112).
Descripcin y comentarios. El molariformems completo (Facen-vert-0110) es alargado,de seccin trapezoidal en vista oclusal y concorona de dos crestas transversales paralelasseparadas por un valle en forma de V (Fig. 2A y B). En tanto, en otro de los molariformes(Facen-vert 0112), tambin de seccinaproximadamente trapezoidal debido a sufracturamiento es posible observar claramentelas capas de cemento mayormente engrosadas
en las caras mesial y distal del mismo, ademsde presentar un mayor desarrollo en sentido
transversal.Los Megatheriinae aparecen en el Mioceno
tardo de Sudamrica (McDonald & De Iuliis,2008), estando representados en el Cuaternario
por dos gneros, Megatherium cuyo registroms antiguo corresponde al Plioceno delAltiplano boliviano (Saint-Andr P.-A. & DeIuliis G. 2001); y Eremotherium Spillman,1948. La distribucin de estos taxonesaparenta ser paraptrica, ya queMegatheriumse distribuye desde el sur de la PatagoniaArgentina hasta el oeste del Ecuador, mientrasque Eremotheriumse registra mayormente enzonas intertropicales, desde Carolina del Suren Estados Unidos hasta Rio Grande do Sul enBrasil (Cartelle & De Iuliis, 1995, 2006; Zuritaet al., 2004).
Uno de los caracteres propios deMegatheriumy que permiten su asignacin enreferencia a los presentes materiales, es que laseccin sagital de los molariformes muestraque las crestas en este gnero son triangulares ycon bordes alados (Bargo, 2001), a diferencia
deEremotheriumdonde los valles y las crestastienden a ser ms agudos (Cartelle & De Iuliis,1995).
Los registros previos de este gnero enParaguay abarcan tanto la Regin Orientalcomo la Occidental y corresponden a Rengger(1835), Bertoni (1924), Van der Klaauw(1930), Hoffstetter (1978, reere materiales
de Megatherium americanum), Presser &Fernndez Crossa (1984) y Carlini & Tonni
(2000).
Orden Notoungulata Roth, 1903
Familia Toxodontidae Gervais, 1847
Gnero Toxodon Owen, 1837
Toxodon sp.
(Fig. 2. C-I)
Material referido. Fragmentos de incisivosuperior izquierdo (Facen-vert-0113) y molares(Facen-vert-0114 y Facen-vert-0115), porcindistal de hmero izquierdo (Facen-vert-0116),
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Fig. 2.Megatheriumcf.M. americanum (Facen-vert-0110), A-B: molariforme en vista oclusal ylateral. Toxodonsp., C-D: Porcin distal de hmero izquierdo, en vista anterior y posterior (Facen-vert-0116); E-F: Porcin proximal de ulna, en vista anterior y posterior (Facen-vert-0119) yG-I:fragmento de incisivo superior izquierdo (Facen-vert-0113), seccin transversal, y vistas anterior
anterior y lateral.Hemiaucheniasp. (Facen-vert-0118). J-L: M1 derecho en vista labial, oclusaly esquema de la misma. cf.Notiomastodon(Facen-vert-0117), M-O: porcin proximal de tibia,en vista anterior y posterior.
porcin proximal de ulna izquierda (Facen-vert-0119)
Descripcin y comentarios. Los molares debi-do a su estado fragmentario no han preservadola supercie oclusal como para intentar precisarla clasicacin de los mismos, sin embargo la
seccin del material Facen-vert-0113 permitesu identicacin como incisivo (Fig. 2. G-I). En
relacin a la porcin de hmero (Fig. 2. C-D),debido a que son pocas las descripciones deta-lladas de este elemento, y considerando que lasasignaciones en varias publicaciones han sidorealizadas por comparacin directa con mate-
riales tipo, los materiales han sido comparadascon aquellos gurados por Mio-Boilini et al.(2006) y asignados a Toxodon platensisOwen,1837 no encontrndose prcticamente diferen-cias con los mismos.
De acuerdo a Bond et al. (1995) y Mio-Boilini et al. (2006), Toxodonse registra desdeel Piso/Edad Chapadmalalense (Plioceno tar-do) hasta el Piso/Edad Lujanense (Pleistocenotardo-Holoceno temprano) con una amplia
distribucin que comprende desde el norte deVenezuela hasta Argentina y Uruguay. En Pa-raguay los registros previos de este gnero co-rresponden a Bertoni (1926), Hoffstetter (1978),Tonni (1984), Carlini (1998) & Carlini & Tonni(2000). A nivel ms especco, Bertoni (1926)
reere un crneo casi completo proveniente del
Ro Pilcomayo a Toxodon platensis, la especiems frecuente del gnero en el Piso/Edad Lu-janense (Bond, 1999). En tanto, Tonni (1984)
asigna material recuperado en el Ro Confuso,sur del Dpto. de Presidente Hayes, a Toxodoncf.platensis.
Orden Proboscidea Illiger, 1811
Superfamilia Elephantoidea Gray, 1821
Familia Gomphotheriidae Hay, 1922
cf.NotiomastodonCabrera, 1929(Fig. 2. M-O)
Material referido. Porciones proximales detibia (Facen-vert-0117).
Descripcin y comentarios. Los materiales enestudio corresponden a porciones proximalesde disis de tibia de uno o dos ejemplares,
los cuales son juveniles o subadultos, ya queno han alcanzado la osicacin completa
en los elementos de sus extremidades.Morfolgicamente son elementos que tienenuna seccin aproximadamente trapezoidal,donde se destaca que la cara posterior esaplanada. Al igual que sucede con muchosotros mamferos extintos, las descripcionesde los Gomphotheriidae por lo general estnreferidas bsicamente a la morfologa delos elementos dentarios. Por ello, y debidoal carcter fragmentario del material que se
comunica, el mismo ha sido comparado conmateriales ilustrados por Casamiquela (1972),con los que presentan una gran similitud.
De acuerdo a Prado et al. (2001), losGomphotheriidae se encuentran registrados enSudamrica desde el Piso/Edad Ensenadense(Pleistoceno temprano) hasta el Piso/EdadLujanense (Pleistoceno Tardo-Holocenotemprano).
Para Paraguay los registros de gonfoterioshan sido referidos a Mastodon platensis(Bertoni, 1926) y Stegomastodon sp.(Hoffstetter, 1978; Tonni, 1984; Carlini &Tonni, 2000). Recientemente se ha propuesto
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que el gnero Stegomastodon Pohlig, 1912se limita solo a gonfoterios norteamericanos,en tanto que las formas sudamericanaspreviamente asignadas a dicho gnero,
corresponden genricamente aHaplomastodonyNotiomastodon(Lucas et al., 2011), ademsde sugerirse la existencia de una nica especiedel gnero en el subcontinente, durante todoel cuaternario, Notiomastodon platensis(Ameghino, 1888) [Moth et al., 2013].
Orden Artiodactyla Owen, 1848
Suborden Tylopoda Illiger, 1811
Familia Camelidae Gray, 1821GneroHemiaucheniaGervais & Ameghino,1880
Hemiaucheniasp.
(Fig. 2. J-L)
Material referido. M1 derecho (Facen-vert-0118).
Descripcin y comentarios. El material enestudio se encuentra fracturado a nivel del
protocono, no pudiendo observarse presenciadel endostilo o columnilla interlobular interna,el cual constituye un carcter diagnstico delgnero Palaeolama Gervais, 1869 (Cabrera,1932). Sin embargo cabe destacar que lavalidez sistemtica de este carcter ha sidopuesta en duda por Guerin & Faure (1999) yMenegaz (2000) por ser morfolgicamentemuy variable, otros autores como Lpez etal. (2005) han insistido en la validez de estecarcter al indicar la persistencia de esteelemento en todos los materiales estudiadospor ellos.
El hipocono, el cual se encuentra preservado,presenta forma de U, lo cual ha sido referidopor Webb (1974), segn Scherer et al.(2007),como un carcter que permite la asignacina Hemiauchenia, y su diferenciacin dePalaeolama, en donde este elemento presenta
forma de V.Algunos autores han desestimado el valordiagnstico de las medidas de los molares
en camlidos por encontrarse afectadas porcondiciones ontogenticas, variaciones inter eintragenricas, etc., resulta interesante destacarque la longitud anteroposterior del molar en
estudio (22 mm) es consistente con el rango demedidas presentado por Scherer (2005) paradistintos ejemplares deHemiauchenia.
Si bien se han realizado distintas revisiones,la sistemtica de los Camelidae fsiles deSudamrica sigue siendo bastante confusadebido a la homogeneidad de los representantesdel grupo (Menegaz, 2000). Los gnerosPalaeolama y Hemiauchenia constituyen unclaro ejemplo de ello, ya que algunos autoreshan considerado que los mismos son sinnimos(Cabrera, 1932; Hoffstetter, 1952), otros que elsegundo debe ser considerado como subgnerodel primero (Guerin & Faure, 1999) y msrecientemente que, tal como fueron concebidos,ambos taxones corresponden a gnerosdiferentes (Scherer et al., 2007), siguiendo elpresente trabajo esta ltima interpretacin.
En Paraguay, el nico registro de
camlidos fsiles corresponde a la cita deHoffstetter (1978) de Palaeolama s.l. (incl.Hemiauchenia)(sic), asignacin taxonmicaque se considera an en las ltimas revisionesdel grupo (Scherer, 2005). En tanto, otrosautores (Carlini & Tonni, 2000) han referidoestos materiales comoHemiauchenia.
DISCUSIN
Las asociaciones faunsticas del Cuaternario de
Paraguay se encuentran en su mayora asociadasa depsitos del ro homnimo o sus auentes.
Recientemente se han comunicado hallazgosen otras localidades fosilferas (Souberlich &de la Fuente, 2011; Souberlich et al. 2013;Ros Daz, 2013), cercanas geogrcamente a
Puerto Santa Rosa, las que en conjunto con losmateriales descritos en la presente contribucinpermiten realizar algunas interpretaciones, decarcter preliminar.
En primer lugar, desde el punto de vistabioestratigrco, la asociacin de taxones de
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Puerto Santa Rosa es asignable al Pleistoceno-Holoceno temprano, no pudindose alcanzarun nivel de resolucin mayor debido a quelos materiales en su mayora solo han podido
ser identicados a nivel de gnero o poseenbiocrones que se extienden durante variospisos/edades de dicho periodo. El registro deGomphotheriidae en particular, permite denir
la antigedad mxima del conjunto faunstico,ya que su registro en Sudamrica comienzaprecisamente en el Pleistoceno Temprano (Piso/Edad Ensenadense) de acuerdo a Prado et al.(2001). Adicionalmente, y en concordanciacon lo sealado por Tonni (1984) sobre unaasociacin similar de mamferos fsiles de estaparte de Sudamrica, es posible referir que lostaxones de Puerto Santa Rosa son mayormentecaractersticos del Piso/Edad Lujanense, sin serexclusivos del mismo (e.g. Megatherium cf.americanum). Sin embargo, la determinacinde nuevos materiales, como as tambien larealizacin de dataciones radiomtricas en lasdistintas secuencias sedimentarias portadoras de
los restos permitir constatar esta aseveracin.En referencia a las condiciones paleoclim-ticas, Carlini et al. (2004) indicaron que duranteel Pleistoceno, las asociaciones faunsticas deParaguay, en conjunto con las del centro-nortede Argentina y sur de Bolivia, presentaban unagran similitud en su composicin taxonmicacon las de la Regin Pampeana, estando con-formadas bsicamente por elementos australes.Estos autores inrieron a partir de ello que las
condiciones ambientales debieron ser fras yridas o semiridas con breves perodos mshmedos y, posiblemente, un poco ms clidos,con un marcado predominio de ambientes abier-tos. Sin embargo, nuevas evidencias indicanla prevalencia de climas marcadamente msclidos y hmedos para dicha zona, al menosdurante ciertos periodos de tiempo (Carlini etal., 2008; Chimento & Agnolin, 2011; Zuritaet al. 2009, 2011).
En este sentido, los recientes descubrimien-tos realizados en el Paraguay son vitales para
comprender los procesos paleobiogeogrcos
ocurridos a nes del Cuaternario, ya que regis-tran la presencia de elementos de abolengo tro-pical o braslico, como por ejemploHolmesi-
na paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1984)[Carlini & Tonni, 2000] y Catonyx cuvieri(Lund, 1839) [Souberlich & Ochoa, 2013] encoexistencia con elementos australes o pam-peanos, como ha sucedido en otros mbitos(e.g. Mesopotamia, sur de Brasil). Un mayorconocimiento de la constitucin de las asocia-ciones fosilferas paraguayas, permitir com-prender las caractersticas paleobiogeografcasde la regin y respaldar o refutar estas inferen-cias.
Finalmente, cabe destacar que la presentecomunicacin es la primera contribucin quedescribe detalladamente una asociacin demamferos fsiles proveniente de este pas,aportando precisos datos de procedenciageogrca, acabadas descripciones y gurando
material de referencia; siendo adems, laprimera en reportar la presencia de mamferos
fsiles en el Departamento de San Pedro.AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la colaboracin del FiscalAmbiental Richard Alarcn y a la UnidadNaval de la Armada de Concepcin (Paraguay),por su extensa y grata asistencia en las tareasde campo. Christian Colmn y Daniel Vargascolaboraron en la preparacin del material enel laboratorio. A Alfredo A. Carlini y Augusto
Haro por la provisin de literatura para larealizacin de este trabajo y nalmente a los
dos revisores, quienes ayudaron a mejorar elmanuscrito.
LITERATURA
Bargo, M.S. 2001. The ground slothMegatherium americanum: Skullshape, bite forces, and diet. Acta
Palaeontologica Polonica, 46(2): 173-192.Bertoni, A. de W. 1924. Sobre mamferos fsi-
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S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA
les del Paraguay. Revista de la SociedadCientca del Paraguay, 1(6): 93.
Bertoni, A. de W. 1926. Mamferos nuevos parael Paraguay. El Toxodondel Pilcomayo.
Revista de la Sociedad Cientfica delParaguay, 2(1): 67.
Bertoni, A. de W. 1928. LaMacraucheniaen elParaguay. Revista de la Sociedad Cient-ca del Paraguay, 2(4): 189.
Bertoni, A. de W. 1931. El gliptodonte delPilcomayo (Glyptodon clavipes Ow.).Revista de la Sociedad Cientfica delParaguay, 3(1): 5.
Bond, M., E.P. Cerdeo & G. Lpez, G. 1995.Los ungulados nativos de Amrica de Sur.Pp. 259-275 inAlberdi, M.T., G. Leone &E.P. Tonni (editores) Evolucin climticay biolgica de la regin Pampeana duran-te los ltimos cinco millones de aos. Unensayo de correlacin con el Mediterr-neo occidental. Monografas del Museode Ciencias Naturales, Consejo Superiorde Investigaciones Cientcas. Madrid,
Espaa.Cabrera, A. 1932. Sobre los camlidos fsiles yactuales de la Amrica Austral. Revistadel Museo de la Plata, 33: 89-117.
Carlini, A.A. 1998. Informe Paleontolgico.Pp. 7-14 inKruck, W. (editor) ProyectoSistema Ambiental del Chaco, Tomo II:Investigaciones Especiales. CooperacinTcnica Paraguayo-Alemana, Ministeriode Agricultura y Ganadera Paraguay.
Carlini, A.A. & E.P. Tonni. 2000. Mamfe-ros Fsiles del Paraguay. CooperacinTcnica Paraguayo-Alemana. ProyectoSistema Ambiental del Chaco-ProyectoSistema Ambiental Regin Oriental. LaPlata, Argentina. 108 pp.
Carlini, A.A., A.E. Zurita & A.R. Mio Boilini.2008. Resea paleobiogeogrca de los
Xenarthra (Mammalia) del Pleistocenotardo de la regin mesopotmica (Ar-gentina): Revista del Instituto Superiorde Correlacin Geologa, Miscelnea,
17: 259-270.Carlini, A.A., A.E. Zurita, G.M. Gasparini &
J.I. Noriega. 2004. Los mamferos delPleistoceno de la Mesopotamia argen-
tina y su relacin tanto con aqullos delCentro Norte de la Argentina, Paraguayy Sur de Bolivia, como con los del Surde Brasil y Oeste de Uruguay. Pp. 83-90in Aceolaza, F.G. (editor) Paleobio-geografa y Paleoambientes, Temas dela Biodiversidad del Litoral Fluvial Ar-gentino: Tucumn, Universidad Nacionalde Tucumn, Instituto Superior de Cor-relacin Geolgica, Miscelnea 12.
Cartelle, C. & G. De Iuliis. 1995.Eremotheriumlaurillardi (Lund) (Xenarthra, Megath-eriidae), the Panamerican giant groundsloth: Taxonomic aspects of the ontogenyof skull and dentition. Journal of System-atic Palaeontology, 4(2): 199-209.
Casamiquela R. 1972. Catalogacin crtica dealgunos vertebrados fsiles chilenos. IILos mastodontes. Ameghiniana, 9(3):
193-208.Chimento, N.R. & F.L. Agnolin. 2011. Mamfe-ros del Pleistoceno Superior de Santiagodel Estero (Argentina) y sus anidades
paleobiogeogrcas. Papis Avulsos deZoologia, 51(6): 83-100.
Cione, A.L. & E.P. Tonni. 1999. Biostratigraphyand chronological scale of upper most Ce-nozoic in the Pampean Area, Argentina.Pp. 23-52 inRabassa J. & M. Salemme
(editores) Quaternary of South Americaand Antarctic Peninsula, A.A. BalkemaPublishers.
Cione, A.L. & E.P. Tonni. 2005. Bioestratigrafabasada en mamferos del Cenozoico su-perior de la provincia de Buenos Aires,Argentina. Pp. 183-200 in: Barrio, R.E.,R.O. Etcheverry; M.F. Caball & E.Llambias (editores) Geologa y recursosminerales de la Provincia de Buenos Ai-res, Quick Press.
De Iuliis, G. 1996. A systematic review of the
7/25/2019 Mamiferos_Santa_Rosa-2.pdf
9/10
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MAMFEROSDELCUATERNARIODEPUERTOSANTAROSA, DEPARTAMENTODESANPEDRO, PARAGUAY
Megatheriinae (Mammalia: Xenarthra:Megatheriidae). PhD Thesis: UniversityofToronto, Toronto, 781 pp. Indito.
Gurin, C. & M. Faure. 1999. Palaeolama
(Hemiauchenia) niedae nov. sp.,nouveau camelidae du NordesteBrasilien, et sa place parmi les lammidAmrique du Sud. Geobios, 32(4):625-659.
Hoffstetter, R., 1952. Les mammifresPlistocnes de la Rpublique delquateur. Mmoires de la SocietGologique de France, 66: 1-391.
Hoffstetter, R. 1978. Une faune de Mammifresplistocnes au Paraguay. Comptes Ren-dus Sommaries du Societ Gologiqu duFrance, 1: 32-33.
Kruck, W. F. Helms, M.A. Geyh, J.M. Suriano,H.G. Marengo & F. Pereira. 2011. LatePleistocene-Holocene History of Chaco-Pampa Sediments in Argentina andParaguay. Quaternary Science Journal,60(1): 188-202.
Lpez, P. D. Jackson & D. Jackson. 2005.Presencia del gnero PalaeolamaGervais (Artiodactyla, Camelidae) enel extremo meridional del semirido deChile (Los Vilos-IV Regin). Boletndel Museo Nacional de Historia Natural,Chile 54: 129-140.
Lucas, S.G., R.H. Aguilar & J.A. Spielmann.2011. Stegomastodon (Mammalia, Pro-boscidea) from the Pliocene of Jalisco,
Mxico and the species level taxonomy ofStegomastodon. Bulletin of New MexicoMuseum of Natural History and Science,53: 517-553.
Marshall, L.G., A. Berta, R. Hoffstetter, R.Pascual, O.A. Reig, M. Bombin & A.Mones. 1984. Mammals and stratigra-phy: geochronology of the continentalmammalbearing Quaternary of South
America: Palaeovertebrata, MmoireExtraordinaire, 1-76.
Menegaz, A.N. & E. Ortiz-Jaureguizar. 1995.
Los artiodctilos. Pp. 311-33 inAlberdi,M.T., G. Leone & E.P. Tonni (editores)Evolucin climtica y biolgica de laregin Pampeana durante los ltimos
cinco millones de aos. Un ensayo decorrelacin con el Mediterrneo occiden-tal. Monografas del Museo de CienciasNaturales, Consejo Superior de Inves-tigaciones Cientcas. Madrid, Espaa.
Menegaz, A.N. 2000. Los camlidos y crvidosdel cuaternario del sector bonaerensede la regin pampeana. Tesis doctoral,Facultad de Ciencias Naturales y Museo,Universidad Nacional de La Plata. 214pp. Indito.
Mio Boilini, A.R., E. Cerdeo & M.Bond. 2006. Revisin del gneroToxodon Owen, 1837 (Notoungulata:Toxodontidae) en el Pleistoceno de lasprovincias de Corrientes, Chaco y SantaFe, Argentina. Revista Espaola dePaleontologa, 21 (2): 93-103.
Moth, D., L.S. Avilla & M.A. Cozzuol. 2013.
The South American Gomphotheres(Mammalia, Proboscidea,Gomphotheriidae): Taxonomy,Phylogeny, and Biogeography. Journalof Mammalian Evolution, 20 (1): 23-32.
Moth, D., L.S. Avilla, M. Cozzuol & G.R.Winck. 2012. Taxonomic revision of theQuaternary gomphotheres (Mammalia:Proboscidea: Gomphotheriidae) from theSouth American lowlands. Quaternary
International, 276-277: 2-7.Prado, J.L., M.T. Alberdi, B. Azanza, B. Sn-
chez & D. Frassinetti. 2001. The Pleis-2001. The Pleis-tocene Gomphotheres (Proboscidea)from South America: Diversity, Habitatsand Feeding Ecology. The World of El-ephants - International Congress, Rome.337-340.
Presser, J.L.B. & Fernandes Crossa, V. 1984.Informe Preliminar sobre Fsiles Ver-tebrados Pleistocnicos en la localidadde Ytoror, Departamento Central, Rca.
7/25/2019 Mamiferos_Santa_Rosa-2.pdf
10/10
BOLETNDELMUSEONACIONALDEHISTORIANATURALDELPARAGUAYVOL. 18, N 1 (JUNIO2014)76
S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA
Del Paraguay. Ministerio de Educacin &Cultura, Direccin de Bienes Culturales.Asuncin, Paraguay. 16 pp. Indito.
Proyecto Par. 1986. Mapa geolgico del
Paraguay: texto explicativo. Asuncin,Paraguay.
Rengger, J. R. 1835. Reise nach Paraguay in denJahren 1818 bis 1826. Aarau.
Ros Daz, S.D. 2013. Una nueva localidadde vertebrados cuaternarios en PuertoPinasco, Dpto. de Presidente Hayes,Repblica del Paraguay. Ameghiniana,50(4 Suplemento): R29.
Scherer, C.S. 2005. Estudo dos camelidae(Mammalia, Artiodactyla) doQuaternrio do Estado do Rio Grandedo Sul. Dissertao de Mestrado,Universidade Federal do Rio Grande doSul. 176 pp.
Scherer, C.S., J. Ferigolo, A.M. Ribeiro & C.Cartelle. 2007. Contribution to the knowl-2007. Contribution to the knowl-edge ofHemiauchenia paradoxa(Artio-dactyla, Camelidae) from the Pleistocene
of Southern Brazil. Revista Brasileira dePaleontologia, 10(1): 35-52.Souberlich, R. & J. Ochoa. 2013. Trabajos de
extraccin de restos asignables a Catonyxcuvierien la localidad de Vallem, Con-cepcin, Paraguay. Ameghiniana, 50(4Suplemento): R30.
Souberlich, R. y M. de la Fuente. 2011. Primerregistro de Chelonoidissp. (Testudines:Testudinidae) en el Pleistoceno del Para-
guay. Ameghiniana, 48(4 Suplemento):
R210.Van der Klaauw, C.J. 1930. On the tympanic
region of the skull in the Megatherium.Proceedings of the Zoological Society of
London, 100(1): 127-146Vellard, M. J. 1934. Sur quelques fossiles du
Paraguay. Bulletin du Musum Nationald'histoire Naturelle, srie 2, 6(1): 150-152.
Webb, S.D., 1974. Pleistocene llamas ofFlorida with a brief review of theLamini. Pp. 170-213 in Webb, S.D.(editor) Pleistocene Mammals ofFlorida. University of Florida Press.
Zurita, A.E., A.A. Carlini, G.A. Scillato-Yan& E.P. Tonni. 2004. Mamferos extintosdel Cuaternario de la Provincia del Chaco(Argentina) y su relacin con aqullos deleste de la regin pampeana y de Chile.Revista Geolgica de Chile, 31(1): 65-87.
Zurita, A.E., A.C. Scarano, A.A. Carlini, G.J.Scillato-Yan & E. Soibelzon. 2011.Neosclerocalyptus spp. (Cingulata:
Glyptodontidae: Hoplophorini): cranialmorphology and palaeoenvironmentsalong the changing Quaternary. Journalof Natural History, 45(15-16): 893-914.
Zurita, A.E., A.R. Mio-Boilini, A.A. Car-lini, M. Iriondo & M.A. Alcaraz. 2009.Paleontologa del Chaco Oriental. Unanueva localidad con mamferos fsilespleistocenos en el ro Bermejo (Formosa,Argentina). Revista Mexicana de Cien-
cias Geolgicas, 26(2): 277-288.