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    Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Parag.Vol. 18, n 1 (Jun. 2014): 100-100

    ARTCULO

    67-76

    MAMFEROS DEL CUATERNARIO DE PUERTO SANTA ROSA, DEPARTAMENTODE SAN PEDRO, PARAGUAY

    SERGIOD. ROSDAZ1,2, CARLOSA. LUNA3, RICARDOSOUBERLICH4, PAULAAGUILERA5, ANAM. GADEA

    DECAMPOSCERVERA5,6

    , ANAGODOYARAA6

    1Direccin General de Bienes y Servicios Culturales, Secretara Nacional de Cultura, Asuncin, Paraguay. [email protected] de Biologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin, San Lorenzo, Paraguay.3Museo de Paleontologa, Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba, Crdoba, Argentina.4Laboratorio de Paleontologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin.5Departamento de Difusin y Relaciones Exteriores, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin.6Departamento de Geologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Asuncin.

    Resumen.-En la presente contribucin se describe una nueva localidad fosilfera, denominada Puerto Santa Rosa, cuyonivel aora en las mrgenes del Ro Paraguay, en el Departamento de San Pedro, Paraguay. Los materiales recuperados

    han sido asignados taxonmicamente a Megatherium cf. M. americanum(Pilosa), Toxodon sp. (Notoungulata), cf.Notiomastodon

    (Proboscidea) yHemiauchenia

    sp. (Artiodactyla), los que permiten referir una edad Pleistoceno-Holoceno temprano al conjunto faunstico, acorde a los datos geolgicos disponibles para el sector en estudio. Losmismos constituyen el primer registro de mamferos fsiles procedentes del mencionado Departamento, en el centrode Paraguay.

    Palabras clave:Megafauna, Pleistoceno-Holoceno, Chaco, Regin Oriental, Paraguay.

    Abstract.- A new fossiliferous locality, called Puerto Santa Rosa which emerges along the margins of the ParaguayRiver, at San Pedro Department, Paraguay is described in this contribution. The collected material has been

    determined asMegatheriumcf.M. americanum(Pilosa), Toxodonsp. (Notoungulata), cf.Notiomastodon (Proboscidea)and Hemiaucheniasp. (Artiodactyla), which allowed us to reffer this faunistic assemblage into a Pleistocene-EarlyHolocene age, agreeing with the geological data available for the studied sector. The above mentioned materialconstitues the rst fossil record of mammals from San Pedro Department, in Central Paraguay.

    Key words:Megafauna, Pleistocene-Holocene, Chaco, Oriental Region, Paraguay.

    El conocimiento sistemtico de los mamferosdel Cuaternario de lo que, en trminosterritoriales actualmente corresponde alParaguay, se inicia probablemente con Rengger(1835), quien menciona sucintamente, lapresencia de restos fsiles descubiertos enla ciudad de Asuncin, siendo asignados pordicho autor a Megatherium Cuvier, 1796.Casi un siglo ms tarde, Bertoni (1924, 1926,1928, 1931) y Vellard (1932) a travs devarias contribuciones, sealan la presencia dealgunos gneros de megafauna en Paraguay,aunque solo a travs de hallazgos aislados.A partir de ese momento, se registra un hiatode contribuciones cientcas sobre fsiles del

    Cuaternario de Paraguay, que contina hasta la

    segunda mitad del siglo XX.Recin medio siglo despus, Hoffstetter(1978) brinda una extensa lista de gneros

    procedentes presumiblemente de variaslocalidades chaqueas, pero con elinconveniente de carecer de datos precisosde colecta. Sin embargo, este aporte permitireconocer las anidades paleobiogeogrcas

    de los mamferos del Pleistoceno-Holoceno delParaguay con aquellos de Bolivia y la ReginPampeana de Argentina, interpretacin quefue sustentada por los registros comunicadosposteriormente por Tonni (1984), Carlini(1998) y Carlini et al. (2004).

    El objetivo de esta contribucin es presentaruna asociacin de mamferos cuaternarios,recuperados en noviembre del 2012 de unanueva localidad fosilfera en las mrgenes delRo Paraguay.

    MARCO GEOLGICO

    Los restos fsiles proceden de un sitio

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    S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA

    Fig. 1.A: Mapa del Paraguay, indicando aoramientos de sedimentos cuaternarios y localidades fosliferas mencionadasen la literatura. B: Ubicacin del sitio fosilfero de Puerto Santa Rosa.

    denominado Puerto Santa Rosa (2335S- 5727W), ubicado sobre la margenizquierda del Ro Paraguay y perteneciente alDepartamento de San Pedro, Regin Orientaldel Paraguay (Fig. 1).

    Los mismos fueron recuperados de una

    playada con exposiciones muy reducidas,cubriendo un rea no mayor de 30 metros deextensin y conteniendo sedimentos arcillososde tonalidad grisceo-amarillenta. El materialse encontr desarticulado, generalmente conuna disposicin orientada en sentido norte-sur, probablemente debido al arrastre causadopor el Ro Paraguay y en muchos casos, connumerosos bivalvos (Clase Bivalvia) vivientesadheridos a los huesos, indicando su exposiciny contacto constante con el agua.

    Los sedimentos portadores forman parte

    del abanico aluvial de los ros Paraguay yPilcomayo, al que se considera como UnidadCuaternaria Indiferenciada (Proyecto PAR,1986), existiendo dos formaciones denidas

    con una edad aparentemente similar, laFormacin Chaco en la Regin Occidental y la

    Formacin San Antonio en la Regin Oriental(Palmieri & Velzquez, 1982; Proyecto Par,1986). Cabe destacar que la informacingeolgica disponible hasta la fecha, para elCuaternario en el Paraguay es bastante pobrey las formaciones y los distintos nivelesestratigrcos estn pobremente denidos. Las

    nicas dataciones realizadas hasta el momentoen sedimentos cuaternarios del pas, fueronrealizadas en la regin central del Chaco yhan dado como resultado una edad Pleistocenotardo-Holoceno temprano (Kruck et al., 2011).

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    MAMFEROSDELCUATERNARIODEPUERTOSANTAROSA, DEPARTAMENTODESANPEDRO, PARAGUAY

    MATERIALES & METODOLOGIA

    Los materiales fsiles se encuentranconservados y catalogados en la coleccindel Laboratorio de Paleontologa, Facultad de

    Ciencias Exactas y Naturales de la UniversidadNacional de Asuncin, Paraguay (Facen-vert).La identicacin taxonmica de los materiales

    se ha realizado considerado las descripcionesoriginales y principales revisiones de cadauno de los grupos (De Iuliis, 1996; Menegaz,2000; Mio-Boilini et al., 2006; Mothe etal., 2012; Scherer, 2005) como as tambinla comparacin con especmenes referidos a

    estos taxones depositados en otras coleccionespaleontolgicas. En tanto, las referenciasbioestratigrcas corresponden al esquema de

    unidades cronoestratigrcas/geocronolgicas

    de base bioestratigrca propuesto por Cione

    & Tonni (1999, 2005).

    PALEONTOLOGA SISTEMTICA

    Clase Mammalia Linnaeus, 1758

    Superorder Xenarthra Cope, 1889

    Orden Pilosa Flower, 1883Familia Megatheriidae Gray, 1821

    GneroMegatheriumCuvier, 1796

    Megatheriumcf. americanum Cuvier, 1796

    (Fig. 2. A y B)

    Material referido. Molariformes aislados(Facen-vert-0110, Facen-vert-0111 y Facen-vert-0112).

    Descripcin y comentarios. El molariformems completo (Facen-vert-0110) es alargado,de seccin trapezoidal en vista oclusal y concorona de dos crestas transversales paralelasseparadas por un valle en forma de V (Fig. 2A y B). En tanto, en otro de los molariformes(Facen-vert 0112), tambin de seccinaproximadamente trapezoidal debido a sufracturamiento es posible observar claramentelas capas de cemento mayormente engrosadas

    en las caras mesial y distal del mismo, ademsde presentar un mayor desarrollo en sentido

    transversal.Los Megatheriinae aparecen en el Mioceno

    tardo de Sudamrica (McDonald & De Iuliis,2008), estando representados en el Cuaternario

    por dos gneros, Megatherium cuyo registroms antiguo corresponde al Plioceno delAltiplano boliviano (Saint-Andr P.-A. & DeIuliis G. 2001); y Eremotherium Spillman,1948. La distribucin de estos taxonesaparenta ser paraptrica, ya queMegatheriumse distribuye desde el sur de la PatagoniaArgentina hasta el oeste del Ecuador, mientrasque Eremotheriumse registra mayormente enzonas intertropicales, desde Carolina del Suren Estados Unidos hasta Rio Grande do Sul enBrasil (Cartelle & De Iuliis, 1995, 2006; Zuritaet al., 2004).

    Uno de los caracteres propios deMegatheriumy que permiten su asignacin enreferencia a los presentes materiales, es que laseccin sagital de los molariformes muestraque las crestas en este gnero son triangulares ycon bordes alados (Bargo, 2001), a diferencia

    deEremotheriumdonde los valles y las crestastienden a ser ms agudos (Cartelle & De Iuliis,1995).

    Los registros previos de este gnero enParaguay abarcan tanto la Regin Orientalcomo la Occidental y corresponden a Rengger(1835), Bertoni (1924), Van der Klaauw(1930), Hoffstetter (1978, reere materiales

    de Megatherium americanum), Presser &Fernndez Crossa (1984) y Carlini & Tonni

    (2000).

    Orden Notoungulata Roth, 1903

    Familia Toxodontidae Gervais, 1847

    Gnero Toxodon Owen, 1837

    Toxodon sp.

    (Fig. 2. C-I)

    Material referido. Fragmentos de incisivosuperior izquierdo (Facen-vert-0113) y molares(Facen-vert-0114 y Facen-vert-0115), porcindistal de hmero izquierdo (Facen-vert-0116),

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    S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA

    Fig. 2.Megatheriumcf.M. americanum (Facen-vert-0110), A-B: molariforme en vista oclusal ylateral. Toxodonsp., C-D: Porcin distal de hmero izquierdo, en vista anterior y posterior (Facen-vert-0116); E-F: Porcin proximal de ulna, en vista anterior y posterior (Facen-vert-0119) yG-I:fragmento de incisivo superior izquierdo (Facen-vert-0113), seccin transversal, y vistas anterior

    anterior y lateral.Hemiaucheniasp. (Facen-vert-0118). J-L: M1 derecho en vista labial, oclusaly esquema de la misma. cf.Notiomastodon(Facen-vert-0117), M-O: porcin proximal de tibia,en vista anterior y posterior.

    porcin proximal de ulna izquierda (Facen-vert-0119)

    Descripcin y comentarios. Los molares debi-do a su estado fragmentario no han preservadola supercie oclusal como para intentar precisarla clasicacin de los mismos, sin embargo la

    seccin del material Facen-vert-0113 permitesu identicacin como incisivo (Fig. 2. G-I). En

    relacin a la porcin de hmero (Fig. 2. C-D),debido a que son pocas las descripciones deta-lladas de este elemento, y considerando que lasasignaciones en varias publicaciones han sidorealizadas por comparacin directa con mate-

    riales tipo, los materiales han sido comparadascon aquellos gurados por Mio-Boilini et al.(2006) y asignados a Toxodon platensisOwen,1837 no encontrndose prcticamente diferen-cias con los mismos.

    De acuerdo a Bond et al. (1995) y Mio-Boilini et al. (2006), Toxodonse registra desdeel Piso/Edad Chapadmalalense (Plioceno tar-do) hasta el Piso/Edad Lujanense (Pleistocenotardo-Holoceno temprano) con una amplia

    distribucin que comprende desde el norte deVenezuela hasta Argentina y Uruguay. En Pa-raguay los registros previos de este gnero co-rresponden a Bertoni (1926), Hoffstetter (1978),Tonni (1984), Carlini (1998) & Carlini & Tonni(2000). A nivel ms especco, Bertoni (1926)

    reere un crneo casi completo proveniente del

    Ro Pilcomayo a Toxodon platensis, la especiems frecuente del gnero en el Piso/Edad Lu-janense (Bond, 1999). En tanto, Tonni (1984)

    asigna material recuperado en el Ro Confuso,sur del Dpto. de Presidente Hayes, a Toxodoncf.platensis.

    Orden Proboscidea Illiger, 1811

    Superfamilia Elephantoidea Gray, 1821

    Familia Gomphotheriidae Hay, 1922

    cf.NotiomastodonCabrera, 1929(Fig. 2. M-O)

    Material referido. Porciones proximales detibia (Facen-vert-0117).

    Descripcin y comentarios. Los materiales enestudio corresponden a porciones proximalesde disis de tibia de uno o dos ejemplares,

    los cuales son juveniles o subadultos, ya queno han alcanzado la osicacin completa

    en los elementos de sus extremidades.Morfolgicamente son elementos que tienenuna seccin aproximadamente trapezoidal,donde se destaca que la cara posterior esaplanada. Al igual que sucede con muchosotros mamferos extintos, las descripcionesde los Gomphotheriidae por lo general estnreferidas bsicamente a la morfologa delos elementos dentarios. Por ello, y debidoal carcter fragmentario del material que se

    comunica, el mismo ha sido comparado conmateriales ilustrados por Casamiquela (1972),con los que presentan una gran similitud.

    De acuerdo a Prado et al. (2001), losGomphotheriidae se encuentran registrados enSudamrica desde el Piso/Edad Ensenadense(Pleistoceno temprano) hasta el Piso/EdadLujanense (Pleistoceno Tardo-Holocenotemprano).

    Para Paraguay los registros de gonfoterioshan sido referidos a Mastodon platensis(Bertoni, 1926) y Stegomastodon sp.(Hoffstetter, 1978; Tonni, 1984; Carlini &Tonni, 2000). Recientemente se ha propuesto

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    MAMFEROSDELCUATERNARIODEPUERTOSANTAROSA, DEPARTAMENTODESANPEDRO, PARAGUAY

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    S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA

    que el gnero Stegomastodon Pohlig, 1912se limita solo a gonfoterios norteamericanos,en tanto que las formas sudamericanaspreviamente asignadas a dicho gnero,

    corresponden genricamente aHaplomastodonyNotiomastodon(Lucas et al., 2011), ademsde sugerirse la existencia de una nica especiedel gnero en el subcontinente, durante todoel cuaternario, Notiomastodon platensis(Ameghino, 1888) [Moth et al., 2013].

    Orden Artiodactyla Owen, 1848

    Suborden Tylopoda Illiger, 1811

    Familia Camelidae Gray, 1821GneroHemiaucheniaGervais & Ameghino,1880

    Hemiaucheniasp.

    (Fig. 2. J-L)

    Material referido. M1 derecho (Facen-vert-0118).

    Descripcin y comentarios. El material enestudio se encuentra fracturado a nivel del

    protocono, no pudiendo observarse presenciadel endostilo o columnilla interlobular interna,el cual constituye un carcter diagnstico delgnero Palaeolama Gervais, 1869 (Cabrera,1932). Sin embargo cabe destacar que lavalidez sistemtica de este carcter ha sidopuesta en duda por Guerin & Faure (1999) yMenegaz (2000) por ser morfolgicamentemuy variable, otros autores como Lpez etal. (2005) han insistido en la validez de estecarcter al indicar la persistencia de esteelemento en todos los materiales estudiadospor ellos.

    El hipocono, el cual se encuentra preservado,presenta forma de U, lo cual ha sido referidopor Webb (1974), segn Scherer et al.(2007),como un carcter que permite la asignacina Hemiauchenia, y su diferenciacin dePalaeolama, en donde este elemento presenta

    forma de V.Algunos autores han desestimado el valordiagnstico de las medidas de los molares

    en camlidos por encontrarse afectadas porcondiciones ontogenticas, variaciones inter eintragenricas, etc., resulta interesante destacarque la longitud anteroposterior del molar en

    estudio (22 mm) es consistente con el rango demedidas presentado por Scherer (2005) paradistintos ejemplares deHemiauchenia.

    Si bien se han realizado distintas revisiones,la sistemtica de los Camelidae fsiles deSudamrica sigue siendo bastante confusadebido a la homogeneidad de los representantesdel grupo (Menegaz, 2000). Los gnerosPalaeolama y Hemiauchenia constituyen unclaro ejemplo de ello, ya que algunos autoreshan considerado que los mismos son sinnimos(Cabrera, 1932; Hoffstetter, 1952), otros que elsegundo debe ser considerado como subgnerodel primero (Guerin & Faure, 1999) y msrecientemente que, tal como fueron concebidos,ambos taxones corresponden a gnerosdiferentes (Scherer et al., 2007), siguiendo elpresente trabajo esta ltima interpretacin.

    En Paraguay, el nico registro de

    camlidos fsiles corresponde a la cita deHoffstetter (1978) de Palaeolama s.l. (incl.Hemiauchenia)(sic), asignacin taxonmicaque se considera an en las ltimas revisionesdel grupo (Scherer, 2005). En tanto, otrosautores (Carlini & Tonni, 2000) han referidoestos materiales comoHemiauchenia.

    DISCUSIN

    Las asociaciones faunsticas del Cuaternario de

    Paraguay se encuentran en su mayora asociadasa depsitos del ro homnimo o sus auentes.

    Recientemente se han comunicado hallazgosen otras localidades fosilferas (Souberlich &de la Fuente, 2011; Souberlich et al. 2013;Ros Daz, 2013), cercanas geogrcamente a

    Puerto Santa Rosa, las que en conjunto con losmateriales descritos en la presente contribucinpermiten realizar algunas interpretaciones, decarcter preliminar.

    En primer lugar, desde el punto de vistabioestratigrco, la asociacin de taxones de

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    MAMFEROSDELCUATERNARIODEPUERTOSANTAROSA, DEPARTAMENTODESANPEDRO, PARAGUAY

    Puerto Santa Rosa es asignable al Pleistoceno-Holoceno temprano, no pudindose alcanzarun nivel de resolucin mayor debido a quelos materiales en su mayora solo han podido

    ser identicados a nivel de gnero o poseenbiocrones que se extienden durante variospisos/edades de dicho periodo. El registro deGomphotheriidae en particular, permite denir

    la antigedad mxima del conjunto faunstico,ya que su registro en Sudamrica comienzaprecisamente en el Pleistoceno Temprano (Piso/Edad Ensenadense) de acuerdo a Prado et al.(2001). Adicionalmente, y en concordanciacon lo sealado por Tonni (1984) sobre unaasociacin similar de mamferos fsiles de estaparte de Sudamrica, es posible referir que lostaxones de Puerto Santa Rosa son mayormentecaractersticos del Piso/Edad Lujanense, sin serexclusivos del mismo (e.g. Megatherium cf.americanum). Sin embargo, la determinacinde nuevos materiales, como as tambien larealizacin de dataciones radiomtricas en lasdistintas secuencias sedimentarias portadoras de

    los restos permitir constatar esta aseveracin.En referencia a las condiciones paleoclim-ticas, Carlini et al. (2004) indicaron que duranteel Pleistoceno, las asociaciones faunsticas deParaguay, en conjunto con las del centro-nortede Argentina y sur de Bolivia, presentaban unagran similitud en su composicin taxonmicacon las de la Regin Pampeana, estando con-formadas bsicamente por elementos australes.Estos autores inrieron a partir de ello que las

    condiciones ambientales debieron ser fras yridas o semiridas con breves perodos mshmedos y, posiblemente, un poco ms clidos,con un marcado predominio de ambientes abier-tos. Sin embargo, nuevas evidencias indicanla prevalencia de climas marcadamente msclidos y hmedos para dicha zona, al menosdurante ciertos periodos de tiempo (Carlini etal., 2008; Chimento & Agnolin, 2011; Zuritaet al. 2009, 2011).

    En este sentido, los recientes descubrimien-tos realizados en el Paraguay son vitales para

    comprender los procesos paleobiogeogrcos

    ocurridos a nes del Cuaternario, ya que regis-tran la presencia de elementos de abolengo tro-pical o braslico, como por ejemploHolmesi-

    na paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1984)[Carlini & Tonni, 2000] y Catonyx cuvieri(Lund, 1839) [Souberlich & Ochoa, 2013] encoexistencia con elementos australes o pam-peanos, como ha sucedido en otros mbitos(e.g. Mesopotamia, sur de Brasil). Un mayorconocimiento de la constitucin de las asocia-ciones fosilferas paraguayas, permitir com-prender las caractersticas paleobiogeografcasde la regin y respaldar o refutar estas inferen-cias.

    Finalmente, cabe destacar que la presentecomunicacin es la primera contribucin quedescribe detalladamente una asociacin demamferos fsiles proveniente de este pas,aportando precisos datos de procedenciageogrca, acabadas descripciones y gurando

    material de referencia; siendo adems, laprimera en reportar la presencia de mamferos

    fsiles en el Departamento de San Pedro.AGRADECIMIENTOS

    Agradecemos la colaboracin del FiscalAmbiental Richard Alarcn y a la UnidadNaval de la Armada de Concepcin (Paraguay),por su extensa y grata asistencia en las tareasde campo. Christian Colmn y Daniel Vargascolaboraron en la preparacin del material enel laboratorio. A Alfredo A. Carlini y Augusto

    Haro por la provisin de literatura para larealizacin de este trabajo y nalmente a los

    dos revisores, quienes ayudaron a mejorar elmanuscrito.

    LITERATURA

    Bargo, M.S. 2001. The ground slothMegatherium americanum: Skullshape, bite forces, and diet. Acta

    Palaeontologica Polonica, 46(2): 173-192.Bertoni, A. de W. 1924. Sobre mamferos fsi-

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    8/10

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    S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA

    les del Paraguay. Revista de la SociedadCientca del Paraguay, 1(6): 93.

    Bertoni, A. de W. 1926. Mamferos nuevos parael Paraguay. El Toxodondel Pilcomayo.

    Revista de la Sociedad Cientfica delParaguay, 2(1): 67.

    Bertoni, A. de W. 1928. LaMacraucheniaen elParaguay. Revista de la Sociedad Cient-ca del Paraguay, 2(4): 189.

    Bertoni, A. de W. 1931. El gliptodonte delPilcomayo (Glyptodon clavipes Ow.).Revista de la Sociedad Cientfica delParaguay, 3(1): 5.

    Bond, M., E.P. Cerdeo & G. Lpez, G. 1995.Los ungulados nativos de Amrica de Sur.Pp. 259-275 inAlberdi, M.T., G. Leone &E.P. Tonni (editores) Evolucin climticay biolgica de la regin Pampeana duran-te los ltimos cinco millones de aos. Unensayo de correlacin con el Mediterr-neo occidental. Monografas del Museode Ciencias Naturales, Consejo Superiorde Investigaciones Cientcas. Madrid,

    Espaa.Cabrera, A. 1932. Sobre los camlidos fsiles yactuales de la Amrica Austral. Revistadel Museo de la Plata, 33: 89-117.

    Carlini, A.A. 1998. Informe Paleontolgico.Pp. 7-14 inKruck, W. (editor) ProyectoSistema Ambiental del Chaco, Tomo II:Investigaciones Especiales. CooperacinTcnica Paraguayo-Alemana, Ministeriode Agricultura y Ganadera Paraguay.

    Carlini, A.A. & E.P. Tonni. 2000. Mamfe-ros Fsiles del Paraguay. CooperacinTcnica Paraguayo-Alemana. ProyectoSistema Ambiental del Chaco-ProyectoSistema Ambiental Regin Oriental. LaPlata, Argentina. 108 pp.

    Carlini, A.A., A.E. Zurita & A.R. Mio Boilini.2008. Resea paleobiogeogrca de los

    Xenarthra (Mammalia) del Pleistocenotardo de la regin mesopotmica (Ar-gentina): Revista del Instituto Superiorde Correlacin Geologa, Miscelnea,

    17: 259-270.Carlini, A.A., A.E. Zurita, G.M. Gasparini &

    J.I. Noriega. 2004. Los mamferos delPleistoceno de la Mesopotamia argen-

    tina y su relacin tanto con aqullos delCentro Norte de la Argentina, Paraguayy Sur de Bolivia, como con los del Surde Brasil y Oeste de Uruguay. Pp. 83-90in Aceolaza, F.G. (editor) Paleobio-geografa y Paleoambientes, Temas dela Biodiversidad del Litoral Fluvial Ar-gentino: Tucumn, Universidad Nacionalde Tucumn, Instituto Superior de Cor-relacin Geolgica, Miscelnea 12.

    Cartelle, C. & G. De Iuliis. 1995.Eremotheriumlaurillardi (Lund) (Xenarthra, Megath-eriidae), the Panamerican giant groundsloth: Taxonomic aspects of the ontogenyof skull and dentition. Journal of System-atic Palaeontology, 4(2): 199-209.

    Casamiquela R. 1972. Catalogacin crtica dealgunos vertebrados fsiles chilenos. IILos mastodontes. Ameghiniana, 9(3):

    193-208.Chimento, N.R. & F.L. Agnolin. 2011. Mamfe-ros del Pleistoceno Superior de Santiagodel Estero (Argentina) y sus anidades

    paleobiogeogrcas. Papis Avulsos deZoologia, 51(6): 83-100.

    Cione, A.L. & E.P. Tonni. 1999. Biostratigraphyand chronological scale of upper most Ce-nozoic in the Pampean Area, Argentina.Pp. 23-52 inRabassa J. & M. Salemme

    (editores) Quaternary of South Americaand Antarctic Peninsula, A.A. BalkemaPublishers.

    Cione, A.L. & E.P. Tonni. 2005. Bioestratigrafabasada en mamferos del Cenozoico su-perior de la provincia de Buenos Aires,Argentina. Pp. 183-200 in: Barrio, R.E.,R.O. Etcheverry; M.F. Caball & E.Llambias (editores) Geologa y recursosminerales de la Provincia de Buenos Ai-res, Quick Press.

    De Iuliis, G. 1996. A systematic review of the

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    9/10

    BOLETNDELMUSEONACIONALDEHISTORIANATURALDELPARAGUAYVOL. 18, N 1 (JUNIO2014) 75

    MAMFEROSDELCUATERNARIODEPUERTOSANTAROSA, DEPARTAMENTODESANPEDRO, PARAGUAY

    Megatheriinae (Mammalia: Xenarthra:Megatheriidae). PhD Thesis: UniversityofToronto, Toronto, 781 pp. Indito.

    Gurin, C. & M. Faure. 1999. Palaeolama

    (Hemiauchenia) niedae nov. sp.,nouveau camelidae du NordesteBrasilien, et sa place parmi les lammidAmrique du Sud. Geobios, 32(4):625-659.

    Hoffstetter, R., 1952. Les mammifresPlistocnes de la Rpublique delquateur. Mmoires de la SocietGologique de France, 66: 1-391.

    Hoffstetter, R. 1978. Une faune de Mammifresplistocnes au Paraguay. Comptes Ren-dus Sommaries du Societ Gologiqu duFrance, 1: 32-33.

    Kruck, W. F. Helms, M.A. Geyh, J.M. Suriano,H.G. Marengo & F. Pereira. 2011. LatePleistocene-Holocene History of Chaco-Pampa Sediments in Argentina andParaguay. Quaternary Science Journal,60(1): 188-202.

    Lpez, P. D. Jackson & D. Jackson. 2005.Presencia del gnero PalaeolamaGervais (Artiodactyla, Camelidae) enel extremo meridional del semirido deChile (Los Vilos-IV Regin). Boletndel Museo Nacional de Historia Natural,Chile 54: 129-140.

    Lucas, S.G., R.H. Aguilar & J.A. Spielmann.2011. Stegomastodon (Mammalia, Pro-boscidea) from the Pliocene of Jalisco,

    Mxico and the species level taxonomy ofStegomastodon. Bulletin of New MexicoMuseum of Natural History and Science,53: 517-553.

    Marshall, L.G., A. Berta, R. Hoffstetter, R.Pascual, O.A. Reig, M. Bombin & A.Mones. 1984. Mammals and stratigra-phy: geochronology of the continentalmammalbearing Quaternary of South

    America: Palaeovertebrata, MmoireExtraordinaire, 1-76.

    Menegaz, A.N. & E. Ortiz-Jaureguizar. 1995.

    Los artiodctilos. Pp. 311-33 inAlberdi,M.T., G. Leone & E.P. Tonni (editores)Evolucin climtica y biolgica de laregin Pampeana durante los ltimos

    cinco millones de aos. Un ensayo decorrelacin con el Mediterrneo occiden-tal. Monografas del Museo de CienciasNaturales, Consejo Superior de Inves-tigaciones Cientcas. Madrid, Espaa.

    Menegaz, A.N. 2000. Los camlidos y crvidosdel cuaternario del sector bonaerensede la regin pampeana. Tesis doctoral,Facultad de Ciencias Naturales y Museo,Universidad Nacional de La Plata. 214pp. Indito.

    Mio Boilini, A.R., E. Cerdeo & M.Bond. 2006. Revisin del gneroToxodon Owen, 1837 (Notoungulata:Toxodontidae) en el Pleistoceno de lasprovincias de Corrientes, Chaco y SantaFe, Argentina. Revista Espaola dePaleontologa, 21 (2): 93-103.

    Moth, D., L.S. Avilla & M.A. Cozzuol. 2013.

    The South American Gomphotheres(Mammalia, Proboscidea,Gomphotheriidae): Taxonomy,Phylogeny, and Biogeography. Journalof Mammalian Evolution, 20 (1): 23-32.

    Moth, D., L.S. Avilla, M. Cozzuol & G.R.Winck. 2012. Taxonomic revision of theQuaternary gomphotheres (Mammalia:Proboscidea: Gomphotheriidae) from theSouth American lowlands. Quaternary

    International, 276-277: 2-7.Prado, J.L., M.T. Alberdi, B. Azanza, B. Sn-

    chez & D. Frassinetti. 2001. The Pleis-2001. The Pleis-tocene Gomphotheres (Proboscidea)from South America: Diversity, Habitatsand Feeding Ecology. The World of El-ephants - International Congress, Rome.337-340.

    Presser, J.L.B. & Fernandes Crossa, V. 1984.Informe Preliminar sobre Fsiles Ver-tebrados Pleistocnicos en la localidadde Ytoror, Departamento Central, Rca.

  • 7/25/2019 Mamiferos_Santa_Rosa-2.pdf

    10/10

    BOLETNDELMUSEONACIONALDEHISTORIANATURALDELPARAGUAYVOL. 18, N 1 (JUNIO2014)76

    S.D. ROSDAZ, C.A. LUNA, R. SOUBERLICH, P. AGUILERA, A.M. GADEADECAMPOSCERVERA& A. GODOYARAA

    Del Paraguay. Ministerio de Educacin &Cultura, Direccin de Bienes Culturales.Asuncin, Paraguay. 16 pp. Indito.

    Proyecto Par. 1986. Mapa geolgico del

    Paraguay: texto explicativo. Asuncin,Paraguay.

    Rengger, J. R. 1835. Reise nach Paraguay in denJahren 1818 bis 1826. Aarau.

    Ros Daz, S.D. 2013. Una nueva localidadde vertebrados cuaternarios en PuertoPinasco, Dpto. de Presidente Hayes,Repblica del Paraguay. Ameghiniana,50(4 Suplemento): R29.

    Scherer, C.S. 2005. Estudo dos camelidae(Mammalia, Artiodactyla) doQuaternrio do Estado do Rio Grandedo Sul. Dissertao de Mestrado,Universidade Federal do Rio Grande doSul. 176 pp.

    Scherer, C.S., J. Ferigolo, A.M. Ribeiro & C.Cartelle. 2007. Contribution to the knowl-2007. Contribution to the knowl-edge ofHemiauchenia paradoxa(Artio-dactyla, Camelidae) from the Pleistocene

    of Southern Brazil. Revista Brasileira dePaleontologia, 10(1): 35-52.Souberlich, R. & J. Ochoa. 2013. Trabajos de

    extraccin de restos asignables a Catonyxcuvierien la localidad de Vallem, Con-cepcin, Paraguay. Ameghiniana, 50(4Suplemento): R30.

    Souberlich, R. y M. de la Fuente. 2011. Primerregistro de Chelonoidissp. (Testudines:Testudinidae) en el Pleistoceno del Para-

    guay. Ameghiniana, 48(4 Suplemento):

    R210.Van der Klaauw, C.J. 1930. On the tympanic

    region of the skull in the Megatherium.Proceedings of the Zoological Society of

    London, 100(1): 127-146Vellard, M. J. 1934. Sur quelques fossiles du

    Paraguay. Bulletin du Musum Nationald'histoire Naturelle, srie 2, 6(1): 150-152.

    Webb, S.D., 1974. Pleistocene llamas ofFlorida with a brief review of theLamini. Pp. 170-213 in Webb, S.D.(editor) Pleistocene Mammals ofFlorida. University of Florida Press.

    Zurita, A.E., A.A. Carlini, G.A. Scillato-Yan& E.P. Tonni. 2004. Mamferos extintosdel Cuaternario de la Provincia del Chaco(Argentina) y su relacin con aqullos deleste de la regin pampeana y de Chile.Revista Geolgica de Chile, 31(1): 65-87.

    Zurita, A.E., A.C. Scarano, A.A. Carlini, G.J.Scillato-Yan & E. Soibelzon. 2011.Neosclerocalyptus spp. (Cingulata:

    Glyptodontidae: Hoplophorini): cranialmorphology and palaeoenvironmentsalong the changing Quaternary. Journalof Natural History, 45(15-16): 893-914.

    Zurita, A.E., A.R. Mio-Boilini, A.A. Car-lini, M. Iriondo & M.A. Alcaraz. 2009.Paleontologa del Chaco Oriental. Unanueva localidad con mamferos fsilespleistocenos en el ro Bermejo (Formosa,Argentina). Revista Mexicana de Cien-

    cias Geolgicas, 26(2): 277-288.