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PROJETO
INFLUÊNCIA DE OSTRAS E DA COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA NA
DISTRIBUIÇÃO E MORFOLOGIA DA CONCHA DE LITTORARIA
ANGULIFERA (LAMARCK, 1822) (MOLUSCA: GASTROPODA).
Rafaela Camargo Maia
Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará, campus Acaraú. Avenida
Armando de Sales Louzada, s/n, Monsenhor Edson Magalhães. CEP: 62580-000.
Acaraú - CE
RESUMO
A morfologia dos litorinídeos varia plasticamente entre os diferentes ambientes relacionando o formato ou tamanho da concha com diferentes reservas de água, taxas de sobrevivência e crescimento em resposta à dessecação, hidrodinamismo e predação. Estudos sugerem que a complexidade topográfica do ambiente e a competição intraespecífica influenciam os padrões de distribuição, abundância e morfologia dos litorinídeos. O objetivo deste trabalho é determinar a variação da densidade de Littoraria angulifera em função da complexidade topográfica do ambiente, verificar a influência de ostras Crassostrea rhizophorae e da competição intraespecífica na variação morfológica da concha de L. angulifera. Para tanto, serão realizadas amostragens comparando raízes de Rhizophora mangle com e sem ostras, em diferentes níveis de maré. O efeito da complexidade topográfica será avaliado experimentalmente no campo, para avaliar se há influência das ostras, do nível de maré e da origem da população na morfologia da concha de L. angulifera. O efeito da competição será avaliado entre classes de tamanho pela manipulação da biomassa média, experimentalmente, em níveis crescentes de densidade. Os dados obtidos neste estudo, podem fornecer maiores subsídios para compreender a dinâmica das populações de L. angulifera e para monitorar a recuperação de áreas degradadas, pois esta espécie possivelmente responde plasticamente às mudanças ambientais.
PALAVRAS-CHAVES: Crassostrea rhizophorae, complexidade topográfica, Littorinidae, manguezal e plasticidade fenotípica.
1. INTRODUÇÃO
A morfologia de diversas espécies de gastrópodes varia consideravelmente em
diferentes habitats em resposta a fatores ambientais como variações de temperatura,
resistência à dessecação e hidrodinamismo. Essas alterações morfométricas levam a
alterações nos limites de tolerância fisiológica ao estresse, conferindo vantagens
seletivas a esses animais (Britton, 1992, Chapman, 1995; 1997). Por exemplo, Vermeij
(1972) propôs que em um gradiente de distribuição vertical, o tamanho da concha dos
gastrópodes tende a aumentar em direção ao supralitoral para espécies características da
franja do supralitoral (gradiente tipo 1) enquanto espécies típicas de níveis inferiores da
região entremarés tendem a uma diminuição da concha (gradiente tipo 2), o que seria
causado por fatores biológicos como a competição intraespecífica, disponibilidade de
alimento, predação, densidade e fatores físicos como temperaturas extremas e
salinidade.
A distribuição dos litorínideos é influenciada por fatores ambientais em
diferentes escalas espaciais (Gallagher & Reid, 1979; Lee & Williams, 2002; Yijie &
Shixiao, 2007; Maia et al., 2010). Numa escala local, a complexidade topográfica do
ambiente formada por ranhuras, buracos ou a cobertura de animais sésseis e algas,
levam a uma diversificação dos habitats e influenciam os padrões de distribuição,
abundância e morfologia dos litorinídeos (Underwood & Barrett, 1990; Chapman, 1994;
Chapman & Underwood, 1994; Fenske, 1997; Minchinton & Ross 1999; Carlson et al.,
2006). Underwood & Barrett (1990) demonstraram através de experimentos de
transplante que a densidade do litorinídeo Bembicium auratum (Quoy & Gaimard,
1834) declina rapidamente quando as ostras Crassostrea commercialis Iredale &
Roughley são removidas. Minchinton & Ross (1999) encontraram forte influência das
ostras Saccostrea commercialis (Iredale & Roughley, 1933) na distribuição, abundância
e no tamanho do patelídeo Patelloida mimula (Iredale, 1924), pois essas proporcionam
um substrato adequado para sua dispersão e sobrevivência. As ostras fornecem um
substrato sólido em áreas dominadas por substrato mole, o que permite a movimentação
dos indivíduos para sua alimentação, além de servirem como refúgios contra
predadores, resultando numa maior sobrevivência dos jovens e, consequentemente, num
aumento da densidade (Underwood & Barrett, 1990; Minchinton & Ross, 1999). Além
disso, a maior complexidade fornecida pelo substrato secundário pode fornecer abrigo
contra as condições climáticas extremas (Lohse, 1993).
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A dessecação é considerada um importante fator de estresse que limita a
distribuição de muitos organismos na região entremarés (Lowell, 1984). Muitos estudos
relacionam o tamanho ou formato da com concha com reservas de água, diferenças de
crescimento e sobrevivência em resposta à dessecação (Briton, 1992; Chapman, 1995,
1997; Merkt & Ellison, 1998). Estudos sugerem que a morfologia dos litorinídeos varia
plasticamente entre os diferentes ambientes relacionando o formato ou tamanho da
concha com diferentes reservas de água, sobrevivência diferencial e diferenças de
crescimento em resposta à dessecação, hidrodinamismo e predação (Chapman, 1995,
1997). Merkt & Ellison (1998) encontraram maior relação altura/largura de conchas de
Littoraria angulifera em manguezais baixos e oligotróficos, atribuindo estas diferenças
a taxas diferenciais de crescimento ou maior resistência à dessecação deste morfotipo.
Fatores bióticos também são importantes componentes da determinação da
distribuição desses organismos (Eschweiler et al., 2009). A competição, por exemplo,
leva a uma distribuição diferencial de indivíduos pequenos e grandes em função das
diferentes taxas de sobrevivência ocasionadas pela predação e dessecação (Branch,
1975; Branch & Branch, 1981). A competição intraespecífica por espaço e alimento
entre classes de tamanho têm sido demonstrada experimentalmente em diferentes
gastrópodes, resultando em aumento da mortalidade e redução das taxas de crescimento
(Underwood, 1978; Creese & Underwood, 1982; Fletcher 1984; Marshall & Keough,
1994; Byers, 2000; Petraitis, 2002).
Littoraria angulifera (Lamarck, 1822) (Gastropoda, Littorinidae) habita as zonas
de supralitoral do Atlântico e Caribe, vivendo em troncos e raízes de árvores típicas de
mangue (Merkt & Ellison, 1998). Elas são detritívoras e micrófagas, alimentando-se
principalmente de algas, esponjas e outros microorganismos (Gutierrez, 1988). São
ovovivíparas, com estágio larval planctotrófico estimado de oito a dez semanas (Merkt
& Ellison 1998). L. angulifera é a espécie de litorinídeo de maior porte encontrado no
Brasil e a sua distribuição de tamanhos está associada a: 1) um gradiente vertical que
segue o modelo de gradiente tipo 1 proposto por Vermeij (1972), onde há uma
tendência de aumento de tamanho da concha em direção à copa das árvores e uma
tendência inversa de abundância, e 2) uma distribuição de abundância no gradiente
horizontal seguindo uma tendência ecológica para gradientes de salinidade, com
mudanças na abundância dos organismos e na composição específica da comunidade
(Chaves, 2002).
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Os resultados de um estudo realizado anteriormente com L. angulifera em
manguezais do Ceará (Tanaka & Maia, 2006) sugerem que os menores valores da
relação altura/largura das conchas são encontrados em manguezais com uma maior
densidade de ostras Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) nos rizóforos e nas raízes
adventícias de Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Sugerindo que indivíduos
desses manguezais demandam uma menor quantidade de energia para se manterem,
enquanto, indivíduos de manguezais com baixa densidade dessas ostras, podem sofrer
maior estresse de dessecação, respondendo a alterações na forma. Isto porque, raízes
cobertas por ostras reteriam mais água, ficando mais úmidas até a próxima maré,
enquanto raízes sem ostras secariam mais rápido.
Neste contexto, o objetivo geral deste trabalho é avaliar como fatores abióticos e
bióticos influenciam a distribuição de L. angulifera, e se a variação morfológica na
concha desta espécie permite ampliar seus limites de distribuição. Nesse estudo
testaremos a hipótese que raízes cobertas por ostras podem reter mais água, ficando
úmidas até a próxima maré, enquanto raízes sem ostras secariam mais rápido. Portanto,
indivíduos que vivem nessas condições, demandam uma menor quantidade de energia
para se manter enquanto indivíduos que vivem fora desse substrato podem ter maior
estresse, respondendo a alterações na forma. Assim como, testar se uma agregação de L.
angulifera nessas áreas a fim de amenizar as condições climáticas pode levar a
competição intraespecífica levando a variações na morfologia e crescimento da concha.
2. JUSTIFICATIVA
A família Littorinidae é considerada um grupo modelo para estudos de ecologia
marinha em todo mundo, devido a fatores que facilitam a realização de estudos
experimentais manipulativos como a grande abundância da maioria das espécies, o fácil
acesso ao seu habitat nas marés baixas e seu movimento lento (Chaves 2002).
Entretanto, pouco se sabe sobre o seu papel no funcionamento das comunidades, na
manutenção da biodiversidade e avaliação de impactos em regiões tropicais, uma vez
que a maior parte dos estudos foi realizada em costões rochosos de zonas temperadas
(McQuaid 1992).
L. angulifera é o único litorinídeo encontrado exclusivamente em manguezais
tropicais do Atlântico e Caribe sendo importante no funcionamento das teias tróficas
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destes sistemas (Merkt & Ellison 1998). Porém a intensa utilização de recursos naturais
ameaça a existência dos manguezais, já que muitas regiões litorâneas tornaram-se
grandes centros populacionais e econômicos e estão sujeitas a massiva introdução de
efluentes urbanos, ocupação urbana, remoção de áreas vegetadas, intervenções na
hidrodinâmica costeira ou por crescentes atividades pesqueiras e de maricultura. As
perturbações antrópicas podem ser responsáveis por severos impactos no ecossistema,
alterando completamente a estrutura física dos manguezais e influenciando a
distribuição e abundância da fauna (Fondo & Martens 1998, Ellison & Farnsworth
2001). Além de poder causar fuga ou morte da fauna associada, além de lixiviação,
retirada de nutrientes pela água e uma erosão gradativa (Ellison & Farnsworth 2001;
Nascimento et al., 2007).
Atualmente, além dos intensos impactos locais e regionais sobre o manguezal,
mudanças climáticas globais exercem pressão sobre a dinâmica destes ecossistemas e
suas comunidades de uma maneira, escala e intensidades ainda incertas. Alterações de
temperatura, do regime pluviométrico e elevações no nível médio do mar têm o
potencial para alterar os regimes hidrológicos e biogeoquímicos existentes (Gilman et
al., 2008; Soares, 2009), colocando em risco seriamente a biodiversidade bentônica e
seu equilíbrio ecológico (Furukawa & Baba,2000; Barua et al.,2010).
O estado de conservação das florestas de mangue está intimamente ligado ao
conhecimento de sua biodiversidade. Macintosh et al. (2002) mostraram que alterações
na estrutura de comunidades de moluscos e crustáceos refletem as condições e o
funcionamento das florestas de manguezais, servindo como indicadores
biológicos/ecológicos de áreas degradadas. Devido ao seu papel nos fluxos de energia
de manguezais neotropicais, L. angulifera poderia funcionar como indicador de áreas de
manguezal degradadas, pois possivelmente responde plasticamente às mudanças
ambientais. Daí a necessidade de se conhecer os diferentes aspectos da ecologia desses
organismos. Esse conhecimento é essencial para se detectar, com maior rapidez,
alterações no funcionamento dos manguezais, uma vez que estas regiões estão cada vez
mais sujeitas a perturbações antrópicas e a alterações devido às mudanças climáticas
globais.
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3. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
3.1. Determinar se existem diferenças na densidade e tamanho da concha de L.
angulifera em função da complexidade topográfica do ambiente em raízes de R.
mangle.
3.2. Verificar se há influência da complexidade topográfica (presença e ausência de
ostras), nível da região entremarés (inferior e superior) e origem da população (raízes
com e sem ostras) na relação altura/largura e no crescimento da concha de L. angulifera
3.3. Determinar se há influência da competicão intraespecífica e do nível da região
entremarés (inferior e superior) na morfologia e no crescimento da concha de L.
angulifera
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Área de estudo
Este trabalho será desenvolvido nos manguezais da Praia de Arpoeiras, na região
do município de Acaraú, estado do Ceará, nordeste do Brasil (02º49”94′S,
40º05”14′W). No local de estudo, a região litorânea está sujeita a um regime de
mesomarés (amplitudes de marés entre 2 e 4 metros) (DHN, 2010). O clima é tropical
com temperatura média de 27ºC e pluviosidade aproximada de 1100 mm ao ano sendo o
período de chuvas de janeiro a junho (FUNCEME, 2010) (posto metereológico Acaraú).
As principais espécies vegetais encontradas nessa área são: Avicennia germinans
(L.) Stearn., Avicennia schaueriana Stapft & Leechm. (Avicenniaceae), Rhizophora
mangle L. (Rhizophoraceae) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. (Combretaceae),
havendo co-dominância de A. germinans e R. mangle (Maia, 2010). Em algumas
regiões do bosque, os rizóforos e as raízes adventícias de R. mangle são ocupadas pela
ostra C. rhizophorae. O desmatamento do manguezal é um dos pontos mais críticos
quanto à degradação e descaracterização da paisagem e da dinâmica desse ecossistema
na região. Merece destaque, o corte do mangue para utilização da madeira para
construção de casas às margens do rio e especialmente os empreendimentos de
carcinicultura. Segundo a última estimativa realizada pelo IBAMA (2005), 43,2 % do
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estuário do rio Acaraú está ocupado por fazendas para criação de camarão, um dos
valores mais altos do estado.
4.2. Distribuição de L. angulifera entre e dentro de níveis de maré
Para verificar se a morfologia da concha de L. angulifera varia com a
complexidade topográfica do ambiente e com o nível de maré, selecionaremos 10
árvores de R. mangle, e de cada árvore serão escolhidas aleatoriamente duas raízes com
ostras C. rhizophorae e duas raízes sem ostras, totalizando 40 raízes. Nessas, serão
coletados todos os indivíduos de L. anguilifera encontrados. Metade das raízes será
amostrada próxima ao chão e metade a 150 cm do solo. De cada raiz será medido o
comprimento e o diâmetro com a finalidade de calcular a área superficial e assim obter a
densidade média de L. angulifera. Depois, serão medidas a altura e a largura da concha
com auxílio de um paquímetro (precisão = 0,01 mm), e calculada a relação
altura/largura. Indivíduos com um tamanho de concha pequeno serão medidos com
auxílio de uma lupa. Os procedimentos de laboratório serão realizados no laboratório de
Biologia do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará, campus
Acaraú com o auxílio de dois alunos voluntários do curso de Ciências Biológicas.
4.3. Influência de ostras, nível de maré e origem da população na morfologia de
conchas de L. angulifera.
Para avaliar se há influência das ostras, do nível de maré e da origem da
população na morfologia da concha de L. angulifera, será realizado um experimento
com 3 fatores aleatorizados em blocos: complexidade topográfica (presença e ausência
de ostras), nível da região entremarés (inferior e superior) e origem da população (raízes
com e sem ostras). Serão montadas duas armações com 4 fragmentos de raízes de R.
mangle com 0,5m de comprimento cada, amarrados com um arame fino e flexível (Veja
figura 1). Destes, 2 fragmentos terão ostras e 2 fragmentos não terão ostras. Cada
armação será fixada entre árvores a duas distâncias do solo, a 10 cm (inferior) e a 150
cm (superior) do solo Em cada dupla de fragmentos (um com ostra e outro sem ostra)
serão colocados indivíduos pequenos marcados (comprimento da concha ≅ 0,5cm) de
duas diferentes populações, em densidades naturais, conforme calculado na primeria
etapa desse trabalho. Serão utilizados 10 blocos no total. Este experimento terá duração
de 6 meses e serão analisadas a taxa de crescimento, mortalidade, tamanho, massa e
relação altura/largura finais.
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Figura 1: Esquema do experimento para avaliar a influência das ostras, nível de maré e
origem da população na morfologia da concha de L. angulifera.
4.4. Influencia de competição intraespecífica na morfologia de conchas de L.
angulifera
Para avaliar os efeitos da competição intraespecífica e nível da região entremarés
(inferior e superior) na distribuição e crescimento de L. angulifera, faremos um
experimento aleatorizado em blocos, usando armações similares as descritas no item
anterior. Cada armação terá 7 fragmentos de raízes de R. mangle sem ostras com 0,5m
de comprimento cada, onde serão colocados indivíduos de L. angulifera em níveis
diferentes de densidade. O efeito da competição será investigado entre as classes de
tamanho, pela manipulação da biomassa. A biomassa média de indivíduos grandes e
pequenos equivalente às densidades naturais será avaliada numa amostragem
preliminar. No experimento, serão usados 2 níveis de densidade (o natural e 3 vezes o
natural), com diferentes combinações de indivíduos grandes e pequenos para avaliar se
a competição entre jovens e adultos é simétrica. Para verificar se o nível de maré
influencia estes resultados, uma armação será colocada próxima ao solo (10 cm) e outra
mais acima (150 cm), conforme o item anterior. Novamente, 10 blocos serão usados no
experimento que terá 6 meses de duração.
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4.5. Análise de dados
Para análise estatística da distribuição entre e dentro dos níveis de maré
usaremos uma ANOVA de 2 fatores fixos (Nível de maré e Presença de ostras) com a
densidade, tamanho (comprimento) e relação altura/largura das conchas de L.
angulifera. Os dados do experimento de complexidade topográfica serão analisados a
partir de uma ANOVA de 3 fatores fixos (Nível de maré, Presença de ostras e Origem
da população) em blocos: tamanho (comprimento e massa), taxa de crescimento (final –
inicial), relação altura/largura e sobrevivência. O efeito da competição será avaliado
usando uma ANOVA de 2 fatores fixos (Densidade e Nível de maré) em blocos,
comparando as mesmas variáveis do experimento anterior. A homogeneidade de
variâncias será avaliada com o teste de Cochran, sendo os dados transformados quando
necessário de acordo com Underwood (1997).
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6. CRONOGRAMA DE EXECUÇÃO
Atividades2012 2013
1º semestre 2 º semestre 3 º semestre 4 º semestreRecebimento do Recurso Financeiro e compra do material x
Levantamento Bibliográfico x x x x
Observações preliminares x
Coleta dos dados em campo x Processamentos das amostras coletadas em campo x
Análise dos dados de campo x
Execução do Experimento I - ostras x
Análise dos dados do experimento I x
Execução do Experimento II - competição x x
Análise dos dados do experimento II xRedação dos relatórios e artigos e submissão dos trabalhos em periódicos científicos x x
13
14
7. ORÇAMENTO
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Item Especificação Quantidade Unidade Valor unitário Valor total
Computador Intel Core i3 530M 2,93 GHz 4GB 1TB DVD-RW + Monitor LCD 18,5" 1 unidade 1700,00 1700,00Impressora Impressora multifuncional, jato de tinta, colorida, wireless 1 unidade 300,00 300,00No break Capacidade para 6 tomadas, autonomia de bateria 960 minutos 1 unidade 309,00 309,00Roteador Roteador wireless 1 unidade 120,00 120,00Mesa para computador Mesa de madeira para PC 1 unidade 150,00 150,00Cadeira para escritório Cadeira para escritório 1 unidade 100,00 100,00Armário Armário de aço, 2 portas, quartro pratileiras 1 unidade 260,00 260,00Estante Estante de aço modular, 5 pratileiras 1 unidade 300,00 300,00Lupa Microscópio Estereoscópico Binocular com zoom. Aumento de 7x a 225x 2 unidade 3700,00 7400,00Máquina Fotográfica Máquina fotográfica digital, 16 megapixels, zoom digital 10x 1 unidade 700,00 700,00Paquímetro Paquímetro digital capacidade 150 mm, leitura de 0,01 mm 5 unidade 200,00 1,000,00Sapatilha Neoprene Sapatilha em neoprene, solado vulcanizado em borracha 5 Unidade 65,00 325,00GPS GPS portátil com altímetro e bússola eletrônica. 2 unidade 700,00 1,400,00Alcoômetro Alcoômetro Gay-Lussac E Cartier 0 A 100%. 2 unidade 110,00 220,00Destilador de água Destilador de água - Capacidade 3,8 litros - 220 Volts 1 unidade 500,00 500,00Subtotal 14784,00
Livro Biologia MarinhaPEREIRA & SOARES-GOMES. Biologia Marinha. 2ªed. Rio de Janeiro:Interciência, 2009. 632pp. 1 unidade 165,00 165,00
Livro EcologiaBEGON, M., TOWNSEND, C. R. E HARPER, J. L. Ecologia de Indivíduosa Ecossistemas. 4ªed. Porto Alegre: Artmed, 2007. 759 p. 1 unidade 196,00 196,00
Livro MalacologiaRIOS, E. C. 2009. Compendium of brazilian seashells. Museu OceanográficoProf. E. C. Rios/FURG, Rio Grande. 676 p. 1 unidade 250,00 250,00
Livro ZoologiaRUPERT; FOX & BARNES. Zoologia dos invertebrados: Uma AbordagemFuncional Evolutiva 7ª ed. Rio de Janeiro: Roca, 2005, 1145p 1 unidade 215,00 215,00
Subtotal 826,00
Combustível Gasolina 100 litro 2,99 299,00Fita Métrica Fita Métrica 1 metro 5 unidade 2,00 10,00Trena Trena em Fibra de Vidro 50m (c/manivela) 2 unidade 65,00 65,00Trena Trena emborrachada 3 x 16 m com trava 5 Unidade 10,00 30,00Trena metro Trena métrica articulada - 1 metro 5 unidade 3,00 15,00Arame Arame galvanizado flexível 15 kilo 10,00 130,00Álcool Álcool Etílico comercial 96ºGL, frasco com 1 litro 70 unidade 4,50 315,00Papel Vegetal Papel vegetal liso, bloco com 50 folhas 5 unidade 11,5 57,50Caneta nanquim Caneta nanquim preta 10 unidade 7,00 70,00Potes Plásticos Potes plásticos com tampa para acondicionamento de amostra - 250ml 150 unidade 0,40 60,00Resma papel A4 reciclado 5 unidade 20,00 100,00Cartucho Impressão Preto e Branco 10 Unidade 56,00 560,00Cartucho Impressão Colorido 10 Unidade 60,00 600,00Etiquetas Etiquetas adesivas 20 metros 2 unidade 16,2 32,40Bandejas Bandeja de polietileno pequena, capacidade 1 litro 10 unidade 12,00 120,00Bandejas Bandeja de polietileno média, capacidade 3 litro 10 unidade 24,00 240,00Bandejas Bandeja de polietileno grande, capacidade 7 litro 10 unidade 35,00 350,00Protetor solar Protetor solar fator 30, frasco com 120ml 10 unidade 30,00 300,00Repelente Repelente de insetos com 100ml 10 unidade 10,00 100,00Lápis n° 2 grafite 25 unidade 0,50 12,50Caneta Esferográfica Caneta esferográfica, escrita média, azul ou preta 25 unidade 1,00 25,00Prancheta Prancheta de PVC 5 unidade 20,00 100,00Luva Luvas de látex para procedimentos tamanho M, caixa com 100 4 unidade 20,00 80,00Pinças Pinça Relojoeiro 12cm 10 unidade 25,00 250,00Placa de Petri Placa de Petri de Vidro de 80 X 15 mm 10 unidade 5,20 52,00
Pisseta Pisseta de bico curvo graduada em PE (Plástico) cap. 500 ml. 10 unidade 5,00 50,00
Proveta Proveta graduada de vidro de 1000ml 2 unidade 44,88 89,76
Balde Balde Plástico 10 litros 5 unidade 6,00 30,00
Tesoura Tesoura multiuso 5 unidade 10,00 50,00
Sacos Plásticos Saco Plástico 2 litros 100 unidade 0,20 20,00Sacos Plásticos Saco Plástico 5 litros 100 unidade 0,25 25,00Alicate Alicate universal 8 polegadas 5 unidade 30,00 150,00Subtotal 4388,16Total 19998,16
Equipamentos e material permanente
Material Bibliográfico
Material de consumo