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/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 18, 1, pp. 121-42, August 1967
121With 2 plates
Printed in Great Britain
Les facteurs de polarisation dans les premiersstades du
developpement chez
Parascaris equorum
Par PIERRE GUERRIER1
Section de Biologie generate et appliquee,Faculte des Sciences
de Lyon
Le developpement de Parascaris equorum comporte une
determination tresstricte ainsi que de faibles capacites de
regulation. Celles-ci s'eteignent desl'achevement du premier
clivage (Nigon, 1965). II ressortait d'une etude an-terieure
(Nigon, Guerrier & Monin, 1960) que ces caracteres pourraient
etremis en rapport avec l'etablissement, peu avant la premiere
division de seg-mentation, d'une structuration corticale
relativement stable. Le present travaila ete entrepris afin de
tester cette hypothese. Un bref rappel permettra desituer les
circonstances dans lesquelles se dessinent les determinations
etudiees.
Les premiers signes d'une organisation polarisee dans VceufApres
l'achevement des divisions de maturation, la polarite est
uniquement
marquee par la position du globule polaire qui indique le pole
animal. Au stadedu croissant hyalin (stade de l'equilibre de
copulation, selon Faure-Fremiet,1913), la repartition plasmatique
ne presente encore aucune relation definievis-a-vis de Faxe polaire
(Fig. la). Ensuite, la rotation de la protuberancepolaire (Nigon,
Guerrier & Monin, 1960) conduit a une architecture orienteede
l'oeuf, visible tant au niveau de la surface (aplatissement du pole
animal) quedans la repartition des inclusions plasmatiques (Fig. 1
b-d).
Les premieres divisions de segmentation et Vapparition d'une
organisationdorsoventrale et anteroposterieure
Le fuseau de la premiere division se constitue dans le plan
equatorial.II pi vote ensuite de 90° et s'allonge suivant la
direction de l'axe polaire (Fig. 1 e).Simultanement, des
concentrations de cytoplasme hyalin, pyroninophile, seconstituent
au niveau de chaque pole (capes polaires, Pasteels, 1948). La
cloisonde segmentation separe les deux premiers blastomeres (Fig.
If). Le blastomere
1 Adresse de Vauteur: Section de Biologie Generate et Appliquee,
Faculte des Sciences,Universite de Lyon, 69-Villeurbanne, Rhone,
France.
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122 P. GUERRIER
P1
(0
Fig. 1. Rotation de la protuberance polaire et premiere division
de segmentation.Les structures hyalines et pyroninophiles sont
figurees en pointille. (a, b, c) ceufsvivants, du croissant hyalin
(a) a l'effacement de la protuberance polaire (c).(d, e, f)
preparations fixees et colorees. (d) stade du meplat polaire, c.p.,
capespolaires; g.p. 2, deuxieme globule polaire; p.p., protuberance
polaire; pr., pronuclei;AB, blastomere animal; PI, blastomere
vegetatif.
Fig. 2. Deuxieme et troisieme division de segmentation, (a)
stade en T; (b) staderhombique; (c) stade en tetraede. La
diminution chromatique est figuree en (d).Seule l'orientation
fusoriale est representee en (e). Les blastomeres A et B marquentla
face dorsale de l'embryon. Sur le schema (d), les blastomeres a et
a, issus de A,designent l'extremite anterieure de l'embryon. Dans
le schema (e), ces memesblastomeres figurent son cote droit.
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Polarisation chez Parascaris 123animal (= blastomere AB) est
toujours un peu plus volumineux que le blasto-mere vegetatif (=
blastomere Px).
Les fuseaux de deuxieme division apparaissent d'abord suivant
une orientationperpendiculaire a l'axe de l'oeuf. Seul le fuseau de
Px tourne ensuite de 90° pours'orienter suivant l'axe polaire. La
seconde division conduit ainsi a la formationd'une figure en T
caracteristique, composee de deux blastomeres animaux A etB et de
deux blastomeres vegetatifs S2 et P2 (Fig. 2a).
On assiste ensuite a un deplacement relatif des blastomeres. En
general, lescellules vegetatives se deplacent en restant dans le
plan de la figure en T etTon obtient la forme rhombique classique
(Fig. 2b). Plus rarement, ces cellulesse deplacent dans un plan
perpendiculaire et Ton obtient une forme dite entetraedre (Fig. 2
c). Quel que soit le sens de glissement des cellules considerees,
leblastomere P2 indiquera toujours l'extremite posterieure de
l'embryon; leblastomere S2 occupera une position ventrale; les
blastomeres A et B marquerontla face dorsale.
Ainsi, la premiere division separe deux blastomeres qui seront
respectivementa l'origine des cellules dorsales et ventrales. Quant
a la symetrie bilaterale,aucun element sur ne permet d'en affirmer
Fexistence dans l'embryon audebut du stade IV. Suivant le sens de
glissement des cellules de la familleventrale, les blastomeres A et
B peuvent en effet prendre valeur de blasto-meres anterieur et
posterieur (Fig. 2b, d) ou de blastomeres droit et gauche(Fig. 2c,
e).
Dans la variete imivalem que j'ai etudiee, la diminution
chromatique intervientlors de la troisieme division (Fogg, 1930) et
affecte simultanement les blasto-meres A, B et S2 (Fig. 2d).
Les effets de la centrifugation sur le developpement
Lorsque les ceufs sont centrifuges, leur contenu se repartit
grossierement entrois strates (PI. 2, fig. A): la strate centrifuge
ou granula est formee de petitesgranulations montrant un mouvement
brownien actif; la strate moyennerenferme un cytoplasme clair,
pyroninophile et contient les structures nucleaireset
achromatiques; la strate centripete est constituee de gros granules
brunatresde nature vraisemblablement lipidique.
Les ceufs ainsi traites donneront deux formes de topogenese:(1)
Topogenese 'normale'. On designera sous ce nom une evolution
qui
comporte toujours la formation d'une figure en J e t d'un stade
VIII conformesau schema habituel. Apres quoi, on aboutit tres
generalement a la constitutiond'une larve viable.
(2) Topogenese 'gemellaire'. Ce type de developpement est
toujours abortif.II se caracterise par un comportement symetrique
des deux premiers blasto-meres qui apparaissent souvent adjacents a
un lobe cytoplasmique detache(= balle, selon la terminologie de
Boveri (1910)). On en trouvera quelquesaspects caracteristiques
dans la Fig. 3.
-
124 P. GUERRIERL'ensemble de ces observations a ete interprete
selon deux voies differentes:(1) D'apres la plupart des auteurs, la
repartition des strates peut s'effectuer
de maniere quelconque entre les blastomeres: ils en concluent
que la consti-tution plasmatique ne joue qu'un role mineur dans la
fixation des potentialites.Les determinations majeures se
trouveraient au niveau des structures corticalesque la
centrifugation serait impuissante a modifier.
Fig. 3. Aspects classiques dans 1'evolution d'une formation
gemellaire, d'apresBoveri (1910fl, b). (a) deuxieme division; (b)
forme en anneau; (c) forme rhombique;(d) troisieme division.
(2) D'apres Tadano (1962), au contraire, la concentration de la
strate degranula dans 1'un des deux premiers blastomeres suffirait
pour conferer acelui-ci une evolution de type dorsal. Dans cette
hypothese, la repartition deselements plasmatiques remplirait une
fonction majeure dans la fixation despotentialites.
Conclusion
Les contradictions qui apparaissent ainsi entre les
interpretations des auteursm'ont conduit a entreprendre des
experiences dont les resultats ont deja faitl'objet d'une note
preliminaire (Guerrier, 1964). Le fait que j'aie pu obtenirune
inversion complete de la polarite pouvait, dans une certaine
mesure, etreinterprete comme une confirmation de la these de
Tadano, en ce qu'elle admetde labilite dans la structure polaire de
l'ceuf. Nous verrons cependant que, sicette labilite est confirmee,
le role determinant des constituants plasmatiquesapparait beaucoup
plus efface que ne l'envisageait cet auteur.
-
Polarisation chez Parascaris 125
MATERIEL ET METHODES
Materiel
Les individus que j'ai etudies appartenaient presque tous a la
variete univalens.Les gonades, preparees des la recolte, sont
deposees dans des boites de Petri,sur un papier filtre imbibe d'eau
et de deux ou trois gouttes de formol. Ellespeuvent ainsi etre
conservees a 0 °C pendant plusieurs semaines. Pour
chaqueexperience, les oeufs sont preleves dans des portions tres
limitees du tractusgenital. Us sont agites dans un tube rempli
d'eau de Javel afin de nettoyer lescoques, laves a l'eau et
disposes dans de petites salieres. Celles-ci sont protegeescontre
l'evaporation et placees dans une etuve a 37 °C, jusqu'a ce que les
ceufsatteignent le stade desire.
Centrifugation
Les centrifugations ont ete effectuees sur des ceufs mis en
suspension dansl'eau ou colles sur lame a l'aide d'albumine
glycerinee. Dans le dernier cas,j'ai pu employer des forces allant
jusqu'a 2200g; avec des suspensions d'ceufs,je suis alle jusqu'a 50
000 g.
Deux schemas experimentaux ont ete utilises: ou bien les oeufs
sont centrifuge'spendant 10 a 20 min a 0 °C. Leur developpement,
arrete par le froid, reprenddes qu'ils sont places a 37 °C; ou bien
les oeufs sont centrifuges de 30 min a4 h, entre 30 et 37 °C. Dans
ces conditions, leur developpement se poursuit aucours de la
centrifugation. Celle-ci peut etre arretee avant ou apres
realisationde la cytodierese.
Techniques d'observation
Le developpement des oeufs a generalement ete suivi sur le
vivant jusqu'au stadeVIII, parfois beaucoup plus loin, grace a
l'utilisation d'un microscope placedans une etuve a 37 °C. En
outre, des enregistrements cinematographiquesont ete effectues, a
diverses vitesses.
Ces etudes ont ete completees par l'examen de coupes colorees
par le melanged'UNNA et de montages d'oeufs entiers prepares de la
maniere suivante: dansun premier temps, les oeufs sont debarrasses
de leur coque externe par agitationrepetee dans l'eau de Javel. Us
sont ensuite colles sur lame et fixes au Carnoyqui dissout la coque
interne. Us subissent enfin une coloration par la reactionde
Feulgen, suivie d'une coloration de fond au vert lumiere.
RESULTATS
Pour un meme lot d'oeufs, j 'ai en general entrepris une serie
d'experiencesparalleles en faisant varier les moments de debut et
de fin de la centrifugationainsi que la duree de celle-ci et la
temperature a laquelle elle est pratiquee.On aboutit ainsi a une
diversite considerable de manifestations qui, au premierexamen,
n'est pas susceptible d'une analyse simple. Cependant, les choses
seclarifient dans une certaine mesure si Ton considere les embryons
obtenus
-
126 P. GUERRIERaux stades IV et VIII. Dans ces conditions, trois
elements de differentiationapparaissent: (1) la topogenese peut
etre normale ou gemellaire. En outre, cesembryons peuvent porter
des lobes cytoplasmiques isoles, de natures diverses(balles de
granula ou balles lipidiques); (2) la repartition des inclusions
peutcomporter toutes les formes, depuis une distribution
approximativementreguliere, jusqu'a la concentration exclusive des
constituants lipidiques danscertains blastomeres, du cytoplasme
granulaire dans d'autres; (3) la situationdu globule polaire peut
devenir tres atypique puisqu'elle marque parfoisl'extremite
posterieure de l'embryon (blastomere P2).
y-g-P-2
.2
i-P-2
(a)
Fig. 4. Differentes possibilites de repartition des strates par
rapport a l'axe polaire.(a) coupe meridienne schematique. Les
plages a, b, c, d, e indiquent les diversespositions de la strate
lipidique lorsque la centrifugation s'exerce suivant la
directiondes fleches; (b) vue meridienne sur un stade meplat
polaire centrifuge, montrant ladisposition b; (c) vue meridienne
sur un stade d'elcngation axiale centrifuge,montrant la disposition
b. g.p. 2, deuxieme globule polaire; L, strate lipidique; G,strate
de granula.
Parmi l'ensemble de ces elements, c'est la situation du globule
polaire quipermet, semble-t-il, de poser les questions les plus
pertinentes. En effet, oubien ce globule polaire marque toujours la
position du pole animal presomptifet il faut alors admettre que la
centrifugation a parfois modifie profondementles determinations
primitives. Ou bien, le globule polaire a pu etre arrache desa
position primitive, de telle sorte que tout argument fonde sur sa
situationdevrait etre ecarte.
Arm de repondre a cette derniere question, il a fallu examiner,
pied a pied,toute l'histoire des oeufs centrifuges. Au passage, se
trouveront egalementresolues certaines questions relatives aux
autres facteurs de polarisation quej 'ai pu evoquer.
I. La disposition des strates et les mouvements
cytoplasmiquesdans les oeufs centrifuges
A. Les conditions cTequilibre de Voeuf au depart de la
centrifugation
La localisation de la strate lipidique permet de reconnaitre les
positionsprises par l'oeuf vis-a-vis de la force centrifuge. Ces
positions, definies par
-
Polarisation chez Parascaris 127rapport au globule polaire, sont
schematisees sur la Fig. 4 a et designees pardes lettres. Apres
environ 10 min de centrifugation a 0 °C, on constate qu'ellesse
presentent avec des frequences tres differentes, selon le stade de
l'ceuf soumisa centrifugation (Tableau 1). Ces variations
demontrent que les dispositionsrelatives du centre de gravite et
des reactions d'elasticite corticale se modifientau cours du
developpement.
Tableau 1. Position des strates et des elements
nucleoasteriensdans les osufs centrifuges
Conditionsexperimentales
Position deselements
nucleoasteriens(nombre d'oeufs
etudies)
Frequences et pourcentagesrespectifs des diversesdispositions
observees
B
CEufs centrifuges austade du croissanthyalin
CEufs centrifuges austade du meplatpolaire
Pronuclei (175 ceufs)
Fuseau transversal(184 ceufs)
Fuseau axial (64 ceufs)
12 16 110 10 277% 9% 63% 6% 15%
19 33 39 44 4910% 18% 2 1 % 24% 27%
4 10 27 16 76% 16% 42% 25% 11%
B. Les mouvements cytoplasmiques dans les ceufs centrifuges
L'etude de ces mouvements a ete realisee en effectuant des
prelevementssuccessifs de materiel en cours de centrifugation. On
considerera successivementles mouvements qui se produisent dans un
ceuf qui evolue pendant sa centri-fugation; puis, les mouvements
qui peuvent se produire dans un oeuf apres qu'ilait ete sorti de la
centrifugeuse.
1. Les mouvements cytoplasmiques au cours des centrifugations
realisees a30-35 °C
Les resultats obtenus different selon le stade atteint par le
developpementau moment ou commence la centrifugation.
(a) CEufs places dans la centrifugeuse au debut du stade meplat
polaire. Parrapport au point de repere fourni par la position du
globule polaire, le fuseautourne le plus souvent pour s'orienter
suivant l'axe polaire. Simultanement, lastratification se deplace
pour realiser finalement une majorite de dispositionsparalleles a
l'axe polaire (Fig. 5). Les divers deplacements qui s'operent ici,
parrapport a la position du globule polaire, correspondent
rigoureusement a ceuxqui se produisent dans un oeuf non centrifuge.
Ce qui parait indiquer que lacentrifugation n'entraine ici aucune
alteration specifique dans la position duglobule polaire.
-
128 P. GUERRIER
O
00 *-
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-
-A
- B C *
-
J. Embryol. exp. Morph., Vol. 18, Part 1 PLANCHE 1
P. GUERRIER facing p. 128
-
/ . Embryol. exp. Morph., Vol. 18, Part 1 PLANCHE 2
P. GUERRIER
-
Polarisation chez Parascaris 129Cependant, 15 a 30 % des ceufs
conservent une orientation transversale du
fuseau. Us donnent alors naissance a des stades II pourvus d'une
cloisonmeridienne. Dans la plupart d'entre eux, les blastomeres
sont de tallies inegales.Dans un petit nombre au contraire (2 % de
la population totale), les deuxblastomeres sont de tailles
equivalentes et l'ceuf subira une evolution de typegemellaire; il
presente en general une balle de granula qui s'est formee
enposition animale au moment de la cytodierese (PI. 1, fig. C).
D'autres ceufsportent une balle lipidique: celle-ci peut occuper
une position quelconque ets'isole parfois de facon tres precoce
(PI. 1, fig. J).
(b) CEufs se trouvant au stade d'elongation axiale, lorsque
debute la centri-fugation. La majorite des stratifications est
parallele a l'axe polaire. On obtienttoujours deux blastomeres de
tailles differentes.
(c) CEufs portes dans la centrifugeuse peu avant la rotation de
la protuberancepolaire. Us peuvent evoluer dans un delai de deux
heures environ, jusqu'austade du meplat polaire. Ce dernier se
forme alors au contact de la strate degranula et le globule polaire
n'en marque plus le centre (PI. 2, fig. B). Durant
lacentrifugation, le globule polaire parait conserver une
orientation constantepar rapport a la position de la strate
lipidique (Tableau 2). On comparera, enparticulier, la fixite des
dispositions realisees ici aux differences constateeslorsque les
oeufs sont centrifuges plus tardivement (Tableau 1, Fig. 5).
Lastabilite que Ton observe dans ce cas se comprendrait mal si le
globule polairepouvait se deplacer: elle semble bien attester que
celui-ci reste fixe dans saposition initiale.
Le fuseau se constitue toujours parallelement a la
stratification realisee. Si lacentrifugation est prolongee jusqu'a
achevement de la cytodierese, on obtientencore deux categories
d'embryons, suivant que l'oeuf s'est divise en deux blasto-
PLANCHE 2
Parascaris equorum. CEufs vivants centrifuges avant formation de
la protuberance polaire(les fleches indiquent la position des
asters; la pointe du triangle marque le deuxieme
globulepolaire).
Fig. A. CEuf sorti de la centrifugeuse au bout de 40 min, la
strate lipidique est situee a droite.Fig. B. CEuf sorti de la
centrifugeuse apres 1 h 50 min; meplat en relation avec la strate
degranula, a 90° de sa position normale.Fig. C. Formation d'une
balle de granula (b) au centre du meplat.Figs. D, E. CEuf a balle
non polaire {b) divise pendant la centrifugation et dormant
uneformation gemellaire.Fig. F. Ici, le fuseau a tourne de 90° pour
s'orienter perpendiculairement au meplat.Fig. G. Demi-inversion,
forme limite de 1'evolution de fig. F.Fig. H. CEuf sorti de la
centrifugeuse apres 40 min. Pole vegetatif centrifuge.Fig. I.
Exemple d'inversion totale de la polarite sur un ceuf centrifuge
pendant 3 h et dont lapremiere division a eu lieu pendant la
centrifugation.
9 J E E M l 8
-
130 P. GUERRIERmeres de tailles inegales ou egales. Ces derniers
represented 17 % de la popula-tion totale et portent, en general,
une balle de granula a 90° du globule polaire(PI. 2,fig. D). Seuls,
ilspresenterontundeveloppementulterieurdetypegemellaire.
Tableau 2. Distribution des stratifications dans des
oeufscentrifuges au stade du croissant hyalin
Nombresd'oeufs
examines
Pourcentages des diversesdispositions observees
a
2 %
3 %
b
4 %
9 %
c
69%
78%58%
d
S 0/•> /o
QO/
e
20%
2 1 %
Apres 10 min decentrifugationa0°C
Apres 10 min decentrifugationa 0 °C et110 min decentrifugationa
37 °C (stademeplat)
100
66
Meplatvegetatif
(= positioninversee)
76%Meplat en position
intermediate etanormale
Meplatanimal
(= positionnormale)
2. Les mouvements cytoplasmiques apres arret de la
centrifugation
La encore, des differences importantes se manifestent qui
dependent a lafois des stades atteints par l'ceuf au debut et a la
fin de la centrifugation.
(a) GEufs centrifuges au stade du croissant hyalin et preleves
avant etablissementdu meplat. Si les oeufs sont retires de la
centrifugeuse tandis que la protuberancepolaire commence juste son
mouvement chez les temoins, on observe la memestructure au niveau
des oeufs centrifuges: la strate granulaire se trouve prisedans la
protuberance et entrainee par celle-ci au voisinage du pole
animal.L'efTacement de la protuberance entraine ainsi la
constitution du meplat enposition habituelle. Le contenu cellulaire
ne tarde pas a redevenir homogeneet revolution ulterieure de ces
oeufs ne differe en rien de celle des ceufs noncentrifuges.
Si la rotation de la protuberance polaire est deja tres avancee
chez lestemoins, on observe toujours un certain deplacement
conjoint de la strate degranula et de la protuberance, mais
celle-ci s'efface en general avant d'avoiratteint le globule
polaire. Les fuseaux tournent ensuite pour s'orienter
per-pendiculairement au meplat realise. Dans ces conditions, on
obtient desembryons dont le blastomere le plus volumineux renferme
la majorite de lastrate granulaire.
(b) CEufs sortis de la centrifugeuse au stade du meplat polaire.
Deux cas sonta considerer:
(1) Le plus souvent, le fuseau tourne dans l'ceuf pour
s'orienter perpen-diculairement a la disposition du meplat (PI. 1,
figs. E, F ; PI. 2, figs. B, F).
-
Polarisation chez Parascaris 131La premiere division de
segmentation separe deux blastomeres de taillesdifferentes dont le
plus volumineux est toujours situe du cote du meplat(Fig. 6 a). La
composition plasmatique des blastomeres et leur position parrapport
au globule polaire peuvent etre alors tres variables selon le
momentou Ton a fait debuter la centrifugation. En particulier, dans
les oeufs traites a unstade tres precoce, le meplat occupe une
position quelconque par rapportau globule polaire: par voie de
consequence, celui-ci peut se trouver en positiontres anormale par
rapport au blastomere animal, le plus grand des deux.
Fig. 6. Les divers modes de partage d'une structure corticale
polaire entre les deuxpremiers blastomeres. La position du fuseau
est figuree par une fleche. Le globulepolaire n'a pas ete
represente. Dans le developpement normal et dans les
oeufscentrifuges tardivement, il se trouverait au centre du meplat.
Dans les oeufs centri-fuges a un stade precoce, il peut occuper une
position quelconque.
(2) Dans un petit nombre de cas, le fuseau est incapable de
realiser sarotation normale. Dans ces conditions, l'elongation du
fuseau s'effectue selonune direction parallele ou legerement
oblique par rapport au meplat et l'oeufconserve tres longtemps sa
forme d'aplatissement polaire. Lors de la cyto-dierese, la region
centrale du meplat tend a constituer une sorte de
protuberance,tandis que le sillon de segmentation apparait au bord
oppose (PI. 1, fig. A).On peut alors obtenir deux blastomeres de
tailles inegales ou equivalentes,selon que cette protuberance passe
dans l'un des deux premiers blastomeres(Fig. 6 b), se trouve
partagee egalement entre ces derniers (Fig. 6 c) ou isoleesous
forme d'une balle (Fig. 6d).
Dans le dernier cas, on peut observer sur le vivant la formation
des ballesde granula: la protuberance qui se forme au niveau du
meplat s'isole pourconstituer un lobe polaire independant (Fig. 6d\
PI. 1, fig. B). Lorsque lacentrifugation a debute assez tot, cette
balle peut occuper une position quel-conque par rapport au globule
polaire (PI. 2, fig. C).
(c) (Eufs sort is de la centrifugeuse peu avant la cytodierese.
On obtient lesmemes resultats que lorsque la cytodierese s'est
effectuee au cours de la centri-
9-2
-
132 P. GUERRIERfugation. Des balles de granula se forment
souvent, en particulier lorsqueles oeufs ont ete centrifuges a
partir d'un stade precoce: 11 a 28 % d'entre euxen sont alors
pourvus. Elles sont beaucoup plus rares (0,1 a 8 %) dans lesoeufs
mis a centrifuger apres le meplat polaire. En regie tres generate,
ces ballescorrespondent a des oeufs dans lesquels le fuseau a
conserve, au moment de lacytodierese, une position parallele au
meplat. Une exception se rencontretoutefois dans les oeufs
centrifuges tardivement. Dans ces conditions, une tresforte
agitation brownienne se developpe a l'interieur de la strate
granulaire etconduit parfois a l'isolement d'un lobule plasmatique
plus ou moins developpe.Les balles qui se forment ainsi
apparaissent toujours en position equatoriale etse trouvent isolees
entre deux blastomeres de tallies sensiblement differentes(Fig. la,
b).
(c)
Fig. 7. (a, b) formation d'une balle de granula dans un oeuf
centrifuge au staded'elongation axiale et retire de la
centrifugeuse peu avant la cytodierese; (c) aspectde la deuxieme
division; g.p. 2, deuxieme globule polaire; L, strate lipidique;
G,strate de granula.
C. Conclusion
Les observations precedentes conduisent a plusieurs
conclusions:
(1) La force centrifuge ne s'oppose pas, en elle-meme, au
mouvement derotation du fuseau. Au contraire, elle semble faciliter
le glissement des stratescytoplasmiques qui, dans ces conditions,
accompagne le deplacement du fuseau.
(2) Apres la centrifugation, les forces qui produisent les
deplacements dufuseau ne sont generalement pas inhibees par la
stratification du contenucytoplasmique. Cependant, dans un petit
nombre de cas, la rotation est empechee.
(3) Lorsque la centrifugation est effectuee sur un eeuf pris au
stade ducroissant hyalin, elle parait inhiber la rotation de la
protuberance polaire.Dans ces conditions, le meplat se forme
generalement en un point situe al'equateur de l'oeuf, au contact de
la strate de granula. Le deroulement ulterieurdes deplacements et
des divisions est desormais oriente par la position du meplat.On
observe les memes variantes (rotation ou absence de rotation) que
dansles oeufs centrifuges a un stade posterieur.
-
Polarisation chez Parascaris 133(4) Lorsque la centrifugation,
pratiquee sur un stade precoce, est rapidement
interrompue, la rotation de la protuberance polaire se produit.
Selon le momentauquel est arretee la centrifugation, le meplat se
forme en position normale ouen position intermediate entre la
position de initiale la strate granulaire etcelle du globule
polaire.
En definitive, les effets inhibiteurs de la centrifugation se
manifestent a deuxniveaux. (a) Au moment de la rotation de la
protuberance polaire. L'effetinhibiteur qui s'exerce a ce moment
est tres puissant. La polarite de l'ceuf n'estplus alors definie
par la position du globule polaire mais par celle de la stratede
granula. (b) Au moment de la rotation du fuseau. Cette rotation est
rarementinhibee. Dans le cas ou elle ne se produit pas, son absence
semble resulterdavantage d'un effet secondaire et inconstant exerce
par la stratification qued'un effet direct de la centrifugation en
elle-meme.
II. Le developpement des oeufs centrifuges
La question qui se pose a present est de savoir dans quelle
mesure les structuressuperficielles qui s'expriment en particulier
dans la formation du meplat polairesont capables d'imposer leur loi
a la suite du developpement.
A. Les oeufs centrifuges apres rotation de la protuberance
polaire
Tous les resultats obtenus attirent notre attention sur les
structures super-ficielles. En effet, les deplacements des
inclusions plasmatiques restent, le plussouvent, impuissants a
modifier la polarite du developpement: les formesulterieures de la
topogenese et les orientations reciproques des
generationsfusoriales successives ne dependent, en general, que de
la polarite primitive quise maintient malgre les changements
imposes au contenu cytoplasmique. Seulesles structures corticales
paraissent pouvoir echapper a ces reorganisationsimposees et
receler ainsi les determinants immuables de la polarite.
Quelquesexceptions apparentes correspondent aux formations
gemellaires et a certainsembryons de topogenese normale.
1. Les embryons a developpement de type normal
On designera sous ce nom les embryons qui se sont divises en
deux blasto-meres de tailles inegales (98 % des cas environ). En
effet, leur segmentationconduit toujours a la formation de larves
normalement constituees.
(a) Polarite et position du globule polaire. La majorite des
stades II observespresente une cloison de position sensiblement
sous-equatoriale et donne naissancea une figure en T normalement
orientee par rapport a la position du globulepolaire. Cependant,
lorsque les oeufs se sont divises selon une cloison de
positionsub-meridienne (Fig. 6b), le globule polaire ne marque plus
la face dorsale del'embryon (PI. 1, fig. G). Apres glissement des
cellules ventrales, les polarites,anteroposterieure et
dorsoventrale, apparaissent alors deviees d'environ 90°par rapport
a leur orientation habituelle.
-
134 P. GUERRIER
(b) Polarite et stratification cytoplasmique. Le Tableau 3
contient les resultatsd'un decompte effectue lors des deuxieme et
troisieme divisions et realise a partird'oeufs qui furent
centrifuges jusqu'a achevement de la cytodierese. De ce fait,le
materiel stratifie n'a pu se redistribuer entre les deux premiers
blastomeres.
On voit que toutes les dispositions peuvent se recontrer. En
outre, si Tonexamine de plus pres les caracteristiques des oeufs
considered, on constate quele blastomere'le plus volumineux suit
toujours une evolution de type dorsal,qu'il soit garni de granula
ou d'inclusions lipidiques. On notera enfin que desdeficiences
plasmatiques, resultant de remission d'un lobe vitellin (PI. 1,
fig. J,K, L) ou d'une balle de granula non polaire (Fig. 7 c) ne
semblent pas affecterle developpement ulterieur de l'embryon. Ces
diverses observations nous con-firment dans l'opinion que la
distribution des elements plasmatiques ne sauraitexercer, dans les
oeufs centrifuges a ce stade, une influence majeure sur
ladefinition de la polarite.
Tableau 3. Repartition de la granula entre les divers
blastomeres,apres une centrifugation realisee a partir du stade
meplat
Repartition de la granula au stade IV
Position de la Equivalente dans Majorite dans Majorite
danspremiere cloison les blastomeres les blastomeres les
blastomeresde segmentation dorsaux et ventraux dorsaux ventraux
Sensiblement normale 110 = 77,5% 29 = 20,5% 3 = 2%(= sous
equatoriale)142 ceufs
Sub meridienne 35 oeufs 14 = 40% 16 = 46% 5 = 15%
Cependant, la frequence particuliere de certaines dispositions
demande uneexplication. La predominance relative des figures a
blastomere dorsal bourre degranula correspond sans doute a la
tendance de l'ceuf a .orienter son pole animalen direction
centrifuge. Quant aux rapports differents que Ton note parmi
lesformes a clivage sub-meridien, ils pourraient indiquer que bon
nombre de cesembryons derivent d'oeufs presentant leur strate
lipidique au niveau du poleanimal. Or, on sait que la rotation du
fuseau est effectivement freinee dans cesconditions (Nigon et al.
1960).
2. Les embryons a developpement de type gemellaire
Ces embryons proviennent de rares oeufs dont le fuseau n'a
montre aucunetendance a tourner dans l'ceuf et qui se sont divises,
suivant une cloisonmeridienne, en deux blastomeres egaux. La
structure corticale de l'ceuf s'estdone repartie de maniere egale.
entre les deux premiers blastomeres (Fig. 6 c, d);en revanche, leur
composition plasmatique peut parfois se reveler tres differente(PI.
1, fig. I).
-
Polarisation chez Parascaris 135
Le plus souvent, ces ceufs evoluent selon les lignes deja
decrites par Boveri(1910a) et Hogue (1910) et Ton obtient
finalement deux files paralleles de quatrecellules (PI. 1, fig. A a
D). La Fig. 8 souligne certains details de cette evolutiontelle que
j'ai pu l'observer; importance des capes polaires distales et
positiondes fuseaux de deuxieme division (Fig. 8 a); orientation
fusoriale, diminutionchromatique et division tardive des
blastomeres animaux, lors de la troisiemedivision (Fig. 8 b).
Cependant, lorsque les quatre premiers blastomeres entrent en
contact moinsetroit, le jeu des elongations fusoriales peut
conduire a des dispositions trans-itoires qui evoquent parfois
l'aspect d'une figure en T (Fig. 8c; PI. 1, fig. H).D'autres formes
plus complexes peuvent encore s'observer qui semblent toutes
Balle
(b)
Fig. 8. Deuxieme et troisieme divisions des formations
gemellaires. (a) importancedes capes polaires distales; (b)
division en ligne; (c) forme en anneau dont l'unedes branches
evoque l'aspect en T; g.p. 2, deuxieme globule polaire.
resulter de deformations mecaniques secondaires. II ne m'a
jamais ete donned'assister a revolution de ces figures vers des
formes rhombiques associees.Le developpement ulterieur de ces
embryons conduit toujours a la productiond'un amas compact de
petites cellules sans morphogenese reconnaissable.
B. Les ceufs centrifuges avant rotation de la protuberance
polaire .
Les diverses formations obtenues dans ces conditions s'eloignent
infinimentpeu des formes decrites precedemment. Les seules
differences importantesconcernent la position du globule polaire et
la repartition des strates. Ellesresultent du fait que la structure
du meplat peut encore se trouver partagee demaniere tres differente
entre les deux premiers blastomeres, selon que le fuseautourne dans
l'oeuf ou reste parallele au meplat (Fig. 6). Celui-ci designe
alorsun nouvel hemisphere a tendance animale qui ne correspond plus
au pole animalprimitif.
Ainsi, dans les formations gemellaires obtenues a ce stade, les
orientationsfusoriales (PI. 2, figs. D, E) et les formes de la
diminution chromatique ne se
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136 P. GUERRIER
definissent plus par rapport a la position du globule polaire
mais par rapporta la position de la balle de granula.
Quant aux embryons a topogenese normale, ils peuvent encore
presenter unecomposition plasmatique tres differente, suivant
qu'ils ont ete retires plus oumoins tot de la centrifugeuse. C'est
toujours le blastomere le plus volumineuxqui suit, dans ce cas,
revolution caracteristique de la famille dorsale. Outre
lesdispositions decrites precedemment (PI. 2, fig. G), le globule
polaire peut alorsoccuper des positions particulierement atypiques.
C'est ainsi que Ton rencontreparfois des embryons dont la polarite
apparait totalement inversee et quiportent le globule polaire au
niveau du blastomere distal P2 (PI. 2, fig. 1).
DISCUSSION
A Tissue de ce travail, il ne saurait faire de doute que la
polarite du developpe-ment decoule, chez Parascahs equorum, de
l'etablissement d'une differenciationcorticale definie peu avant
realisation de la premiere division de segmentation.Sur le plan
morphologique, cette differenciation se traduit par l'apparition
d'unaplatissement marque du profil de l'oeuf. Elle intervient
ensuite, de maniereplus ou moins determinante, dans le controle des
formes ulterieures de latopogenese, tout particulierement lors de
la rotation du premier fuseau desegmentation. Suivant que cette
structure se trouve repartie de maniere egaleou inegale entre les
deux premiers blastomeres, on pourra obtenir une topo-genese
normale ou gemellaire.
Dans cette perspective, un certain nombre de points demandent a
etreexamines plus en detail.
Absence d'influence des distributions plasmatiques
Les formes de la topogenese ne sauraient dependre, de maniere
absolue, dumode de repartition des inclusions plasmatiques entre
les deux premiers blasto-meres. A ce point de vue, deux resultats
paraissent neanmoins s'opposer:
(1) Lorsque l'oeuf est centrifuge apres etablissement du stade
meplat polaire,le type de developpement de chaque blastomere
apparait effectivement in-different vis-a-vis de sa composition
plasmatique.
(2) Lorsque l'oeuf est centrifuge avant rotation de la
protuberance polaire,tous les blastomeres remplis de granula
suivent au contraire une evolution detype dorsal. Cependant, si la
centrifugation est prolongee jusqu'a achevementde la cytodierese,
on peut encore obtenir des embryons qui suivent une topo-genese
normale, tout en presentant une repartition sensiblement
equivalente desinclusions entre les deux premiers blastomeres.
Ainsi, bien que la position de lagranula exerce parfois une
influence au moment de la formation du meplat, sarepartition
ulterieure peut etre modifiee sans alterer pour autant
l'orientationdu developpement. II semble done que cette orientation
depende essentiellementde la position du meplat, quel que soit le
processus qui ait donne naissancea ce meplat.
-
Polarisation chez Parascaris 137
La formation du meplat polaire
Avant le stade meplat, la polarite de l'oeuf apparait encore
instable. Elle nesubira un premier stade de fixation qu'apres
l'etablissement des structures quise traduisent dans la formation
du meplat. Dans les conditions normales, lescauses determinantes de
cette organisation doivent sans doute etre rechercheesau niveau
d'une structure antecedente (Nigon et al. 1960). Mais il apparait
quecette structure prealable n'est pas dominante en toutes
circonstances, qued'autres causes peuvent eventuellement
l'emporter, dont la position de la stratede granula ne serait
peut-etre qu'une indication.
On peut se demander pourtant si cette explication est bien
assuree, s'il nefaut pas, au contraire, considerer la possibilite
d'un deplacement du globulepolaire par rapport a sa position
primitive. Les observations effectuees meconduisent a rejeter cette
derniere eventualite. Nous avons vu, en effet: (1) Quel'axe polaire
d'un oeuf centrifuge a un stade precoce prend en general
uneposition perpendiculaire a la direction gravifique. (2) Que la
disposition desst rates ne varie pas dans les oeufs centrifuges a
un stade precoce pendant lecours de la centrifugation, jusqu'a
l'apparition du meplat. C'est le contrairequi se produit si Ton
compare des oeufs places dans la centrifugeuse a desstades
differents de leur developpement. (3) Que le meplat peut encore
seconstituer au niveau du globule polaire, si la centrifugation est
arretee asseztot. Cette derniere observation atteste que la region
voisine du globule polaireconserve encore ses proprietes
caracteristiques meme si la centrifugation leurinterdit de
s'exprimer.
La premiere division de segmentation
La position du fuseau de division apparait largement
independante de lastratification cytoplasmique. Elle se situe au
contraire, vis-a-vis de la structurepolaire de l'ceuf, dans
quelques positions simples. Ou bien l'equateur du fuseaupartage en
deux parties egales la structure du meplat polaire, entre
deuxblastomeres qui se comporteront ensuite de manieres
sensiblement identiques(fig. 6 c, d). Ou bien l'equateur du fuseau
laisse cette structure en entier (fig. 6a)ou en majorite (fig. 6 b)
dans l'un des blastomeres qui apparait alors comme leplus
volumineux et se differencie toujours dans le sens dorsal. On peut
doneimaginer que ce mode de partage de la structure polaire de
l'oeuf entre lesdeux premiers blastomeres correspond en fait au
Teilungsschritt de Boveri, dontles evenements subsequents
(orientation fusoriale, capes polaires, diminutionchromatique) ne
seraient alors que de simples consequences. Ce partageconstitue,
apres la fixation du meplat polaire, le deuxieme mouvement
quidetermine de facon definitive la polarite du developpement
ulterieur.
-
138 P. GUERRIER
La topogenese gemellaire
D'apres Stevens (1909) et Boveri (1910a), revolution de chacun
des blastomeresassocies au stade II dans une formation gemellaire
reproduirait celle d'unblastomere vegetatif, toute trace des
proprietes dorsales ayant alors disparu.Pour Tadano (1962) au
contraire, chaque blastomere aurait meme valeurque l'oeuf
entier.
En fait, les observations realisees parlent plutot en faveur de
la these deBoveri. C'est ainsi que les blastomeres distaux des
formations gemellairespresentent les capes polaires les plus
volumineuses et qu'ils se divisent toujoursen premier lieu, comme
c'est aussi le cas pour une famille ventrale consideredau stade IV
(comparer les Figs. 2 a et 8a, Id et 86). Dans un stade II
normal,c'est au contraire le blastomere animal qui presente la cape
polaire la plusimportante et qui se divise en premier. D'autre
part, dans la variete univalens,la diminution chromatique
intervient lors du passage au stade VIII. Si laformation gemellaire
pouvait etre homologuee a un embryon double normal, ladiminution
chromatique devrait done intervenir lors du passage au stade XVI,ce
qui n'est manifestement pas le cas. On ne saurait enfin tirer
argument dufait que certaines formes de la troisieme division
evoquent parfois l'aspect defigures en T (Fig. 8c; PI. 1, fig. H).
Ces dispositions ne resultent jamais eneffet d'une rotation franche
du fuseau au sein de l'un des blastomeres commec'est le cas dans la
deuxieme division normale; il s'agit plutot d'un effet deglissement
et done d'une convergence secondaire qui parait insuffisante
pouretre opposee a la these de Boveri.
Par contre, lors de la deuxieme division des formations
gemellaires, lesfuseaux conservent leurs orientations coaxiales
primitives, perpendiculairesa l'axe polaire presomptif, comme ils
le font habituellement dans un blastomereanimal (PI. 1, fig. C); on
n'observe pas la rotation fusoriale caracteristique de lacellule
Px. On deduirait plutot de cette observation que certaines
caracteristiquesdes blastomeres vegetatifs ne s'expriment pas dans
les formations gemellaires.
En definitive, les blastomeres qui participent a la formation
gemellairemanifestent des caracteres qui pour les uns appartiennent
aux blastomeresvegetatifs, pour d'autres au contraire les
apparentent aux blastomeres animaux.En fait, il vaut sans doute
mieux considerer que nous sommes en presenced'une morphogenese
originale resultant d'une distribution particuliere desdeterminants
corticaux. Les interactions nouvelles qui en decoulent ne
sauraientalors conduire a une morphogenese normale que si elles
etaient soumises a unprocessus de regulation secondaire portant sur
l'ensemble des structures con-cernees. Or, dans cette espece, il
semble que revolution des blastomeres soitdeterminee de facon trop
rigide a ce stade pour permettre le jeu de tellesregulations.
-
Polarisation chez Parascaris 139
La dimunition chromatique
Les observations de Pasteels (1948) ont montre que la diminution
chromatiquepeut etre mise en relation avec la richesse des
blastomeres en ARN. La repar-tition inegale des structures
ribonucleoproteiques parait effectuee au niveaude capes polaires de
dimensions differentes: dans la division du blastomere i \ ,la cape
polaire la moins volumineuse correspond a la formation du
blastomereventral anterieur qui verra se produire la diminution
chromatique. L'etude desformations gemellaires montre le meme
parallelisme entre une cape proximalede dimension reduite et
l'intervention de la diminution chromatique, ce quiparait confirmer
la these de Pasteels.
Cependant, au cours de la premiere division de la formation
gemellaire, lesstructures pyroninophiles contenues dans la strate
moyenne se repartissent demaniere equivalente entre les deux
premiers blastomeres. Une telle situations'oppose done a la
repartition inegale qui caracterise deja la premiere
divisionnormale. On peut done se demander dans quelle mesure le
rapprochementsignale par Pasteels suffit a expliquer tous les
aspects determinants de ladimunition chromatique.
On notera egalement que dans la variete univalens, la diminution
chromatiqueintervient au cours de la troisieme division,
e'est-a-dire une division plus tardque dans la variete bivalens. On
remarquera aussi que, dans les formationsgemellaires, e'est
toujours cette troisieme division qui voit s'operer la
diminutionchromatique alors que, dans une certaine mesure, cette
division pourrait etrecomparee a la deuxieme division d'un oeuf
normal.
L'hypothese avancee par Pasteels rencontre dans d'autres groupes
zoologiquesdes homologies evidentes, ce qui interdit de considerer
le parallelisme qu'elleetablit comme une simple convergence. On
notera seulement qu'il est possibled'envisager l'existence
conjointe d'autres determinations. Parmi celles-ci, onremarquera
l'intervention possible des structures corticales du meplat:
audepart, la conservation des chromosomes entiers intervient, en
toutes circon-stances, dans les blastomeres les plus eloignes du
meplat et, de ce fait, depourvusau maximum des substances qui
peuvent caracteriser ces structures.
La polarite anteroposterieure
Zur Strassen (1906, 1959) et ses eleves ont longuement developpe
des hypo-theses de caractere preformationniste qui placent, des
l'ovocyte, les determina-tions non seulement d'une structure
polaire fixee, mais encore d'une structureanteroposterieure. Deja,
l'observation des figures en tetraedre rendait fragilesces
hypotheses que les auteurs pouvaient maintenir seulement en les
soutenantde suppositions supplementaires (Diinschen, 1929). II
apparait evident que ladiversite des orientations relevees apres
les diverses modalites de la centrifugationrend ces hypotheses
completement intenables. De toute evidence, les facteursde
polarisation existant dans Pceuf indivis presentent un caractere
precaire et
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140 P. GUERRIER
c'est seulement avec l'achevement de la premiere division que la
structurepolaire se trouve definitivement fixee. Un raisonnement
par homologie nousconduit alors a considerer la fixation precoce et
definitive d'une polarite antero-posterieure comme beaucoup moins
vraisemblable encore. Ce qui conduirait aconsiderer, comme le
faisait deja Boveri, que les traits epigenetiques du developpe-ment
ne se limitent pas, chez Parascaris equorum, au cours de la
premieredivision, mais qu'ils se poursuivent encore, dans une
certaine mesure, par lasuite, en particulier par la determination
de la polarite anteroposterieure quise fixerait au stade IV.
CONCLUSION GENERALE
L'ensemble des donnees obtenues sur 1'ceuf de Parascaris equorum
montreque les polarites axiale et dorsoventrale ne sont pas
inscrites de manieredefinitive dans la structure de l'ovocyte. Ces
resultats s'harmonisent parfaitementavec certaines donnees
anterieures obtenues sur quelques Nematodes Rhabditides(Nigon et al
1960).
Certes, chez P. equorum, rien ne s'oppose a ce que certains
elements depolarite soient effectivement mis en place des
l'ovocyte, comme le suggere uneobservation de Schleip (1924). Les
relations constantes que Ton observe, dansle developpement normal,
entre la position du second globule polaire, lasituation du meplat
et la definition de l'hemisphere dorsal indiquent bien quela
structure initiale de l'ceuf joue un role important dans
l'orientation desprocessus du developpement. II n'en reste pas
moins que, sous la conditionde survenir assez tot, certaines
interventions experimentales sont susceptiblesde rompre
l'enchainement habituel et de modifier l'orientation de la
topogenese.
Le developpement de Parascaris equorum apparait done marque par
unedifferentiation progressive, s'exercant aussi bien sur les
structures corticalesque sur les constituants cytoplasmiques et
fuso-asteriens pour reagir ensuitesur les structures nucleaires,
aboutissant aux processus de la diminution chroma-tique. C'est
seulement a partir du stade meplat polaire qu'une partie de
ladestinee de l'ceuf apparait definitivement fixee dans les
structures corticales.Dans une seconde etape, et selon la position
prise par le fuseau, ces structurescorticales seront reparties de
fac. on egale ou inegale entre les deux blastomeres quiacquierent a
ce moment une position definitive par rapport au globule
polaire,e'est-a-dire par rapport a l'axe polaire primitif. Le
caractere rigide des deter-minations qui s'effectuent a ce stade
explique les faibles capacites regulativesdu developpement dans
cette espece; mais l'existence d'une certaine souplessedans les
modalites de leur etablissement en souligne le caractere
epigenetique,nettement progressif, tel que l'imaginait
magistralement Boveri, des 1910.
Cette publication a fait l'objet d'un film distribue par le
S.F.R.S. sous le titre:La determination de la polarite dans le
developpement de Voeuf chez Parascarisequorum.
-
Polarisation chez Parascaris 141
RESUME
1. Des ceufs de Parascaris equorum ont ete centrifuges avant
d'avoir subileur premiere division. Leur comportement a ete etudie
principalement parTobservation vitale aidee de Fenregistrement
cinematographique.
2. Lorsque la centrifugation est pratiquee sur un stade precoce,
une calottede granula lourde se dispose le plus souvent a 90° de la
position occupee parle globule polaire. Dans ces conditions, la
centrifugation s'oppose a la rotationde la protuberance polaire et
engendre la formation constante du meplat aucontact de la strate de
granula. Le meplat ainsi forme se substitue au poleanimal primitif
dans toute la suite du developpement, ce qui peut conduire aune
inversion complete de la polarite primitive.
3. Dans le developpement normal, la structure du meplat se
trouve entierementcomprise dans le blastomere animal. L'emploi de
la centrifugation permet delui assurer diverses autres positions.
Selon que cette structure se trouve partageede maniere inegale ou
equivalents entre les deux premiers blastomeres, onobtient une
evolution de type normal ou gemellaire, quelle que soit
lacomposition plasmatique des deux premiers blastomeres.
4. L'ensemble de ces resultats est discute et permet d'integrer
dans une con-ception plus large les resultats de Boveri (1910a, b),
Pasteels (1948), et Tadano(1962). Le schema propose insiste sur le
role des structures corticales et de leurrepartition au cours de la
premiere division dans le controle de la topogenese.U souligne en
revanche le caractere progressif qui se manifeste dans
l'etablisse-ment de ces determinations.
SUMMARY
Polarization factors in the early development of Parascaris
equorum1. Eggs of Parascaris equorum were centrifuged before the
first cleavage.
Their behaviour was studied, mainly, by in vivo observation and
cinema-tography.
2. When eggs are centrifuged at early stages a cap of dense
granules is usuallyformed 90° from the polar body. In these
conditions centrifugation inhibitsthe rotation of the polar lobe
and causes the formation of a surface plane incontact with the cap
of granules. This plane substitutes for the original animalpole in
all subsequent development and this can lead to a complete
inversionof the original polarity of the egg.
3. In normal development the material of the surface plane is
wholly includedin the animal blastomere. After centrifugation it
may take many other positions.According to whether it is then
unequally or equally distributed between thefirst two blastomeres,
development proceeds normally or twinning occurs,irrespective of
the cytoplasmic composition of the blastomeres.
4. These results are discussed and integrated in a general
conception withthe findings of Boveri, of Pasteels and of Tadano.
The role of cortical structures
-
142 P. GUERRIER
and their distribution at the first cleavage division in the
control of topogenesisis stressed. On the other hand so too is the
progressive nature of the determinationprocesses involved.
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