Lección 23.- Nemertinos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio anatómico. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética.

Filo NEMERTINOS (Nemertea (Greek, “a sea nymph”)

Are commonly called “Ribbon Worms”

Rhynchocoela (Greek, “rhynchus”, = snout, nose of an animal

(Greek, “a sea nymph”

Are commonly called

“Ribbon Worms” )

Phyllodoce groenlandica

http://nemertes.si.edu/

Tubulanus sexlineatus (Griffin, 1898)

Filo NEMERTINOS (Nemertea, Greek, “a sea nymph”)

Rhynchocoela (Greek, “rhynchus”, = snout, nose of an animal

1. Son animales acelomados?, con mesénquima e insegmentados, triblásticos y protóstomos

2. Son un grupo con posición filogenética dudosa, algunos autores los consideran intermedios entre anélidos y platelmintos

3. Los nemertinos se diferencian de los platelmintos en que tienen el T.D. completo

4. Los nemertinos se asemejan a los anélidos en que ambos tienen el cuerpo anillado externamente

5. Poseen una trompa independiente del T.D., la trompa se aloja en una cavidad llamada RINCOCELE

6. El cuerpo es sólido, no posee cavidades celomáticas

7. Al Rincocele no se le puede considerar cavidad celomática, ya que está relacionada con el movimiento de entrada y salida de la trompa

8. Algunos autores lo consideran como un celoma 9. En el lugar que tenía que aparecer el celoma

aparece en tejido Parenquimatoso, por lo que se parecen a los Platelmintos

10. Tienen el cuerpo alargado con sección circular u oval

Filo NEMERTINOS Generalidades

11. La pared del cuerpo es ciliada, en las formas de pequeño tamaño la emplean para desplazarse batiendo los cilios. Las formas de gran tamaño (30 m) se desplazan por la acción de la musculatura, de la Dermomusculatura

12. Son animales de vida libre, acuáticos, sobre todo marinos, excepto el género Geonemertes que es terrestre y vive en zonas húmedas. Los marinos son bentónicos, menos el género Pelagonemertes que es pelágico

13. Las formas bentónicas tienen la sección del cuerpo circular u algo ovalada, las especies pelágicas la sección es folicaea

14. Las especies de vida libre son depredadoras, capturan las presas con la trompa, poliquetos

15. Existen Nemertinos comensales y parásitos. Carcinonemertes es comensal en las cámaras branquiales de los cangrejos. Malacobdella posee una ventosa posterior, es comensal en la cavidad paleal de Pelecípodos

Filo NEMERTINOS Sistemática

♥ Clase ANOPLA (Inermes)

Orificios de la boca y trompa independientes

Separación entre Órdenes por disposición capas musculares

♥ Orden PALEONEMERINOS (Paleo= Antiguo)

Carinina

Tubulanus

Joubinia

♥ Orden HETERONEMERTINOS (Hetero= Otro, Desigual)

Cerebratulus

Lineus

♥ Clase ENOPLA (Armados)

Orificios boca y trompa, el mismo

♥ Orden HOPLONEMERTINOS (Hoplon=Arpón)

Carcinonemertes (Comensal cámaras branquilaes de cangrejos)

Geonemerte (En tierra húmeda de Australia)

Postromum (vive bajo hojas muertas)

Pelagonemertes (Forma nadadora de vida libre)

♥ Orden BDELONEMERTINOS

Malacobdella (Posee ventosas, no estiletes en trompa)

Tubulanus

Baseodiscus

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

Paleonemertinos

Heteronemertinos

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

Hoplonemertinos

Hoplon= Arpón

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

Bdellonemertinos

ANATOMÍA EXTERNA 1. El tamaño de los Nemertinos oscila entre 0’5 mm a 30 metros de

Lineus longuissimus 2. El colorido. Los de las costas europeas son de colores poco

vistosos, mientras que los de los arrecifes de coral son de colores llamativos

3. En la parte anterior del cuerpo no existe una cabeza, aunque en algunas especies, como en el género Joubinia (Paleonemertino), tiene una diferenciación cefálica en forma de espátula, donde se localizan los orificios separados de la boca y la trompa (Rincostoma)

4. En la diferenciación cefálica pueden aparecer “Surcos ciliados” quimiorreceptores, que son ricos en :

• Células ciliadas • Células glandulares • Células nerviosas

5. En otras especies Boca y Rincostoma abran por un mismo orificio 6. El cuerpo no está diferenciado en regiones. Sobre el cuerpo se

pueden ver los Orificios Excretores, generalmente hay dos orificios excretores en la parte anterior del cuerpo. En otros Nemertinos cada Protonefridio desemboca libremente: 30.000 microporos excretores (Nefridioporos).

7. En al época de madurez sexual aparecen los Orificios Genitales como dos hileras de 8-10 pares de poros a ambos lados del cuerpo

8. En posición subterminal aparece en “ano”, ocasionalmente se puede desarrollar una prolongación postanal, llamada CAUDÍCULA, que ayuda al desplazamiento en especies pelágicas

Bootlace worm - Lineus longissimus

The bootlace worm Lineus longissimus amongst underboulder debris.

El nudo Gordiano

Gordio era un simple campesino que criaba ovejas y cultivaba uvas, pero

que por su aguda inteligencia se convirtió en rey de Frigia. Se dice que

cuando subió al trono ató sus antiguas herramientas con lo que la historia

conoce como nudo gordiano, pero de tal manera que los nudos no podían

ser desatados. Los oráculos proclamaron que cualquiera que lograra

deshacerlos se convertiría en emperador.

Alejandro Magno, según se cuenta, hizo inútiles intentos de desatar algunos

nudos, pero cuando finalmente se enfureció por su falta de éxito, extrajo la

espada y cortó la cuerda, exclamando que "ésa es la manera dictada por el

sentido común de conseguir una cosa que se desea". Es extraño que

aquellos que conocen esta historia y su despreciable culminación la

respalden con cierto aire de supuesto orgullo cuando han superado alguna

dificultad y dicen: ¡He cortado el nudo gordiano!

El nudo Gordiano

MORFOLOGÍA INTERNA NEMERTINOS

1. Cuerpo recubierto de • Células multiciliadas • Células Glandulares (mucosas y serosas) • Células sensoriales

2. En la base del epitelio aparecen Células Indiferenciadas, totipotentes, son Células de reemplazo

3. Membrana Basal. Puede estar atravesada por Células Glándulas de Racimo o Paquete

4. Debajo de la Membrana Basal está la Capa de Colágeno, que es la DERMIS, con varios aspectos:

• Compacta y dura • Dividida en dos zona

1. Zona superficial Hialina, compuesta por Matriz

2. Zona Profunda, +compacta, con fibras y elementos celulares, es La CUTIS

5. Por debajo de la Dermis se encuentra la musculatura circular y longitudinal-diagonal

PARED DEL CUERPO

1. Cuerpo recubierto de células multiciliadas + Células Glandulares (mucosas y serosas) + Células sensoriales

2. En la base del epitelio aparecen Células Indiferenciadas, totipotentes, son Células de reemplazo

3. Membrana Basal. Puede estar atravesada por Células Glándulas de Racimo o Paquete

4. Debajo de la Membrana Basal está la Capa de Colágeno, que es la DERMIS, con varios aspectos:

• Compacta y dura • Dividida en dos zona

1. Zona superficial Hialina, compuesta por Matriz

2. Zona Profunda, +compacta, con fibras y elementos celulares, es La CUTIS

5. Por debajo de la Dermis se encuentra la musculatura circular y longitudinal, y la diagonal

MUSCULATURA EN NEMERTINOS

Paleonemertinos

MUSCULATURA EN NEMERTINOS

Heteronemertinos

CÉLULAS DEL PARENQUIMA DE RELLENO

• Células de Grasa, son redondeadas, acumulan lípidos

• Células Móviles, del tipo de Amebocitos, son móviles, tienen aspecto estrellado, son fagocitarias

• También aparece en el Parenquima fibras de Conjuntivo que forman un armazón, están entrecruzadas

MUSCULATURA EN NEMERTINOS

Bdellonemertinos

FIGURA 126. A, probóscide carente de estiletes y provista de papilas adhesivas de nemertinos inermes (clase Anopla). B, probóscide ramificada de algunas especies de heteronemertinos (clase Anopla). C, probóscide con estiletes calcificados de un nemertino armado (clase Enopla) (tomados de RUPPERT y BARNES, 1995). D, eversión de la probóscide. Abajo, ilustración de un nemertino capturando a una presa (tomado de PECHENIK, 2000)

LA TROMPA de Nemertinos

LA TROMPA de Nemertinos

TUBO DIGESTIVO

Paleonemertinos

Heteronemertinos

Hoplonemertinos

Bdelonemertinos

TUBO DIGESTIVO

• Tubo digestivo

Paleonemertinos

Tubo digestivo

Hoplonemertinos

SISTEMA CIRCULATORIO

Cerebratulus lacteus

(heteronemertinos)

Lineus sanguineus

(heteronemertinos)

Amphiporus lactifloreus

(hoplonemertinos)

Carinoma armandi

(paleonemertinos)

Tubulanus annulatus

(paleonemertinos)

Cephalothrix linearis

(paleonemertinos)

Sistema Circulatorio en Nemertinos

Vaso circulatorio

longitudinal

Tubo digestivo

Sistema Circulatorio

Laguna

Vaso

Cephalothrix linearis

(paleonemertinos)

Sistema Circulatorio

1. Los Nemertinos es el primer grupo de animales parenquimatosos con sistema circulatorio cerrado

2. En las formas más sencillas está formado por una laguna cefálica y una laguna caudal o posterior. Ambas lagunas están interconectadas por dos vasos laterales

3. Los vasos sanguíneos están revestidos por un endotelio continuo. En unos pocos Nemertinos las células endotélicas son Mioepiteliales e incluso pueden llevar un cilio rudimentario. Las lagunas solamente tienen epitelio recubriéndolas

4. En los grupos más evolucionados el Sistema Circulatorio se complica, apareciendo lagunas en herradura

5. Vaso meridional, vasos comisurales, vasos segmentarios.

6. No existe un corazón diferenciado, es la musculatura de los vasos la que la propulsa. La circulación es anárquica, hacia delante o hacia atrás

7. La sangre contiene plasma con amebocitos y también células con pigmentos: hemoglobina y hemeritrina

SISTEMA EXCRETOR

Sistema excretor

1. El Excretor está íntimamente

relacionado con el

circulatorio

2. Plectonefridial, Σ

Protonefridios, vasos

colectores. Un solo poro

excretor, miles de poros

(35.000)

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela)

1. El Excretor está íntimamente relacionado con el circulatorio

2. Plectonefridial, Σ Protonefridios, vasos colectores. Un solo por excretor, miles de poros (35.000)

Sistema excretor

Célula en

LLAMA

SISTEMA NERVIOSO

1. Masa nerviosa por debajo del Rincocele que tiene

• Dos gánglios Cerebroideos

• Dos ganglios laterales/ventrales unidos por una comisura

ventral

• Los ganglios cerebroideos y ventrales están unidos por el

Conectivo Cerebro-Ventral

2. De la parte ventral de la masa nerviosa salen los cordones nerviosos

Laterales. En estos cordones existen grandes neuronas gigantes, son

Células Motoras, envían prolongaciones varicosas a las ramas

laterales

3. Pueden existir cordones Medio Dorsales y 2 ventrales

4. Dos Cordones Nerviosos Estomatogástricos, salen de

la masa anterior hacia atrás e inervan estómago

Sistema Nervioso

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

Órgano cerebral

Órganos de los Sentidos

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

1. Ojos Inversos

2. Fosetas olfativas

3. Órganos retrocerebrales, se supone

que son quimioreceptores,

neurosecrección o Neuroendocrina en

la osmorregulación

4. Estatocistos, en algunos, incluso en

formas pelágicas

Ojos Inversos

Fosetas olfativas

Órganos Retrocerebrales =

Órgano Cerebral =

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

heteronemetinos heteronemetinos hoplonemetinos

ÓRGANOS RETROCEREBRALES 1. Se supone que son quimiorreceptores: alimento, batido de los cilios, partículas hacia orificios

2. Neurosecrección: tinción de corpúsculos con colorantes específicos

3. Función Neuroendocrina en la osmorregulación

Órganos Retrocerebrales =

Órgano Cerebral =

ÓRGANOS Y GLÁNDULAS FRONTALES

ÓRGANO FRONTAL (Glándulas Frontales)

• Es sensorial

• Está inervado por el cerebro

• Es un órgano quimioreceptor

• Pero faltan sólidas evidencias que demuestren esto

Órganos Retrocerebrales =

Órgano Cerebral =

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

A.- Reproducción asexual

(fragmentación transversal) Reproducción

1. Algunas especies del género Lineus se reproducen asexualmente por Fragmentación,

incluso los fragmentos posteriores del cuerpo se regeneran completamente. El proceso

de regeneración tiene lugar dentro de un quiste mucoso

B.- Reproducción sexual

1. La mayoría de los Nematodos son DIOICOS /

GONOCÓRICOS = Gonocoristics

2. Algunos son Hermafroditas, las gónadas son una OVOTESTIS,

producen tanto gametos ♂♀

3. No existe dimorfismo sexual

4. Las gónadas se colocan entre los ciegos intestinales, aparecen

como masas. Los gonoductos (oviducto, espermiductos) son

transitorios, solo aparecen cuando alcanzan la madurez sexual.

Gonoporo

5. La fecundación es externa, algunas familias tienen pene,

fecundación epidérmica, no existe vagina

6. La segmentación es de tipo Espiral, la blástula gastrula por

EMBOLIA en un solo punto

7. La Gástrula tiene el blastoporo pequeño

8. A medida que el arquenterón se está originando y metiéndose

dentro de la gástrula, se produce una INMIGRACIÓN de

células y se tiende hacia una larva sólida

B.- Reproducción sexual

Con exactitud no se sabe como se origina el mesodermo en los Nemertinos

Lóbulos laterales

Larva pilidium

1. La larva PILIDIO lleva ida libre, después sufre un proceso de

metomorfosis catastrófica. Todo el cuerpo se origina de 4

placas que rodean al tubo digestivo

2. Los discos / placas que existen son:

• Disco anterior

• Disco nervioso

• Disco dorsal

• Disco posterior

3. Estos discos se multiplican, forman una masa alrededor del

T.D. que será el cuerpo del individuo. El resto del cuerpo de

la larva degenera

4. Por lo que no se puede saber de donde vienen los órganos.

Desarrollo embrionario

en Anopla

Phylum Nemertea (Ph. Rhinchocoela) (nemertinos)

Larva de Iwata

Micrura akkeshiensis

lecitotrofica

nadadora

Larva de Desor

Lineus viridis

lecitotrófica

desarrollo intracapsular

Larva de Schmidt

Lineus ruber

ingiere otras larvas del

mismo capullo

FIGURA 127. Desarrollo y metamorfosis de heteronemertinos (clase Anopla). A-D, desarrollo de la larva pilidio.

La metamorfosis comienza formándose siete invaginaciones del ectodermo larvario (E) que se aíslan originando

siete vesícula huecas (discos imaginales). Éstas rodean al endodermo larvario (F) y ocasionalmente se fusionan para

formar una vaina en torno al tubo digestivo de la larva; la pared interna de esta vaina se convierte en la epidermis

del juvenil, y su pared externa y el espacio que delimita forman una cavidad amniótica (G,H). Eventualmente, el

juvenil se desprende del amnios y del cuerpo de la larva para iniciar una vida independiente (tomados de RUPPERT

y BARNES, 1995).

Ciclo de Vida de los Nemertinos

Los nemertinos poseen ciclos de vida relativamente simples, los que pueden ser de dos tipos, uno directo y uno con

un estado larvario nadador y planctotrofico (pilidio), el que presenta cilios y tiene forma de casco. El desarrollo directo

es poco visto en los nemertinos, en cambio, el desarrollo indirecto es representativo para todos los órdenes del

Phylum. El desarrollo indirecto para los nemertinos posee una fase libre nadadora en la columna de agua (pelágica), y

una fase asociada al sustrato (bentonica), que son los que se explican en los diagramas adjuntos.

Los diagramas representan ciclos de vida de algunos nemertinos, en el caso del primer diagrama (a) la mayoría de las

especies del orden heteronemertea son dioicos (sexos separados), y presentan un ciclo de vida con larva pelágica.

Este es un ciclo que dura varios años, ya que los organismos que lo poseen son relativamente grandes (mas de cinco

centímetros), y muchos de estos organismos se reproducen varias veces a lo largo de su vida. Los gametos formados

son liberados a la columna de agua, en donde forman el cigoto, que conlleva a una larva pelágica (pilidium), la cual

metamorfosea para llegar al estado juvenil en el benthos, en donde termina de desarrollarse para poder reproducirse.

En el segundo diagrama se observa el ciclo de vida de muchas especies del orden hoplonemertea, la mayoría

organismos pequeños (menos de cinco centímetros). Estas tipicamente se reproducen solamente una vez en la vida, y

su ciclo de vida es anual. Los gametos formados se depositan en una masa de mucus (postura), donde se desarrolla

el cigoto y el embrión de forma bentonica. Al momento de pasar al estado juvenil abandona el mucus y comienza a

madurar para reproducirse.

A B

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS NEMERTINOS Muchos de los caracteres de los nemertinos son anelidianos o de los platelmintos

Los Nemertinos comparten con los Platelmintos:

1. Presencia de un Parémquima que oblitera el espacio del celoma, aunque el Rincocele

fuera un celoma, este sería muy pequeño

2. El sistema nervioso. En ocasiones hay varios cordones longitudinales, lo que implica

que es un S.N. ORTOGONAL, como en los Platelmintos

3. Los ojos de los Nemertinos son similares a los de los Platelmintos

Por otro lado, los Nemertinos se diferencian de los Platelmintos, y se aproximan a los

Anélidos, en:

1. Presentan el Tubo Digestivo completo, con boca y ano, aunque algunos individuos

pueden carecer de el.

2. Tienen una cierta repetición de órganos, pero que no se pueden hablar de metamería

COROLARIO

• No podemos considerar a los Nemertinos como Platelmintos, lo que si podemos hacer es

considerar a los Nemertinos que se han originado a partir de la misma línea evolutiva de

los Platelmintos, pero se independizaron de los Platelmintos por el T.D. que es completo y

por la forma de capturar las presas.

• Recientemente se ha descrito un nuevo nematodo ANNULONEMERTES

(Lobatocerebrum) que presenta una incipiente metamería externa que su descubridor

considera como un carácter APOMÓRFICO, es decir, adquirido, es como una

convergencia.

1. Diferentes análisis filogenéticos basados en pruebas moleculares soportan una relación más

estrecha de los nemertinos con los anélidos que con los platelmintos (TURBEVILLE, FIELD y

RAFF, 1992; WINNEPENNINCKX, BACKELJAU y DE WACHTER, 1995).

2. Sin embrago, BARTOLOMEUS (1993) señala que las cavidades celómicas de nemertinos y

anélidos se forman de un modo diferente, aún cuando ambas son esquizocélicas:

a. En nemertinos el sistema circulatorio se forma por esquizocelia de bandas celulares

situadas entre las células musculares presuntivas

b. Mientras que en anélidos la esquizocelia se produce en las propias células musculares

presuntivas.

c. Estudios ultraestructurales realizados sobre el sistema excretor no parecen apoyar la

relación con anélidos (BARTOLOMEUS, 1988; BARTOLOMEUS y AX, 1992), pero

tampoco con platelmintos (JESPERSEN, 1987).

A. La posición filogenética de los nemertinos es bastante controvertida, básicamente, las posturas

existentes pueden resumirse en considerarlos

a. Como estrechamente relacionados con los platelmintos

b. Como más relacionados con los protóstomos celomados (FIGURA 128)

c. En cualquiera de los dos casos, y aun cuando su rincocele y sistema circulatorio se

interpreten como auténticos celomas, se puede suponer, como hacen NIELSEN y AX que

ambas estructuras son apomórficas (adquiridas) en la línea evolutiva particular de los

nemertinos

d. Por lo tanto pueden considerarse, tal como hace HYMAN o WILLMER, como

“acelomados provistos de cavidades celomáticas”.

FIGURA 128. Principales alternativas sobre la posición filogenética de los nemertinos. A, como

grupo hermano de los platelmintos. B, como grupo hermano de los protóstomos celomados

(tomado de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

FIGURA 11.16. Principales alternativas sobre la posición

filogenética de los nemertinos. A, como grupo hermano de

los platelmintos. B, como grupo hermano de los protóstomos

celomados, y cladograma de los órdenes de los Nemertinos

(tomado de BRUSCA y BRUSCA, 2003).

Phylogenetic relationships among higher Nemertean (Nemertea) Taxa inferred

from 18S rDNA sequences.

Sundberg P, Turbeville JM, Lindh S.

Zoology Department, Goteborg University, Goteborg, S-430 50, Sweden.

We estimated the phylogenetic relationships of 15 nemertean (phylum Nemertea)

species from the four subclasses Hoplo-, Hetero-, Palaeo-, and Bdellonemertea with

18S rDNA sequence data. Three outgroup taxa were used for rooting: Annelida,

Platyhelminthes, and Mollusca. Parsimony and maximum-likelihood analyses supported

the monophyletic status of the Heteronemertea and a taxon consisting of

hoplonemerteans and Bdellonemertea, while indicating that Palaeonemertea is

paraphyletic. The monophyletic status of the two nemertean classes Anopla and Enopla

is not supported by the data. The unambiguous clades are well supported, as assessed

by a randomization test (bootstrapping) and branch support values. Copyright 2001

Academic Press.

Mol Phylogenet Evol. 2001 Sep;20(3):327-34.

Phylogeny of protostome worms derived from 18S rRNA sequences.

Winnepenninckx B, Backeljau T, De Wachter R.

Department Biochemie, Universiteit Antwerpen (UIA), Belgium.

The phylogenetic relationships of protostome worms were studied by

comparing new complete 18S rRNA sequences of Vestimentifera,

Pogonophora, Sipuncula, Echiura, Nemertea, and Annelida with existing 18S

rRNA sequences of Mollusca, Arthropoda, Chordata, and Platyhelminthes.

Phylogenetic trees were inferred via neighbor-joining and maximum

parsimony analyses. These suggest that (1) Sipuncula and Echiura are not

sister groups; (2) Nemertea are protostomes; (3) Vestimentifera and

Pogonophora are protostomes that have a common ancestor with Echiura;

and (4) Vestimentifera and Pogonophora are a monophyletic clade.

Mol Biol Evol. 1995 Jul;12(4):641-9.