วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

87

กายวภาคศาสตรเนอเยอชนผวใบของพชวงศมะขามปอม (Phyllanthaceae) บางชนดในประเทศไทย

Leaf Epidermal Anatomy of some Species of the Family Phyllanthaceae in Thailand

จดาภา พรหมสงห,1 อนษฐาน ศรนวล1* และวโรจน เกษรบว2

1ภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยศรนครนทรวโรฒ กรงเทพฯ 10110 2ภาควชาวทยาศาสตรชวภาพ คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยอบลราชธาน จ. อบลราชธาน 34190

*Email: anitthan@hotmail.com

บทคดยอ ศกษาเนอเยอชนผวใบของพชวงศมะขามปอม (Phyllanthaceae) จ านวน 10 สกล 23 ชนด ทพบในประเทศไทย ประกอบดวยสกล Phyllanthus 6 ชนด Antidesma และ Glochidion สกลละ 4 ชนด Baccaurea และ Sauropus สกลละ 2 ชนด Aporosa, Bridelia, Cleistanthus, Hymenocardia และ Margaritaria สกลละ 1 ชนด โดยมวตถประสงคเพอหาลกษณะของเนอเยอชนผวใบทสามารถน ามาใชในการระบหรอเปนเครองมอส าหรบอนกรมวธาน ดวยวธการลอกผวใบและการท าใหแผนใบใส ยอมดวยสซาฟรานน ความเขมขน 1% ผลการศกษาพบวา ลกษณะกายวภาคศาสตรทวไปของพชวงศนคอ 1) มรปแบบของผวเคลอบควทนเรยบหรอเปนรวเรยงแบบขนาน 2) รปรางของเซลลในเนอเยอชนผวมรปรางหลายเหลยม รปรางไมแนนอน หรอรปรางคลายจกซอว 3) ชนดของปากใบเปนแบบแอนอโมไซตก แอนไอโซไซตก พาราไซตก ไซโคลไซตก แลทเทอโรไซคลก หรอ พาราไซตกและแอคทโนไซตกรวมกน 4) ชนดของขนเปนขนเซลลเดยว ขนรปโล หรอปมเลก และ 5) รปแบบของสารสะสมเปนผลกรปดาว ผลกรปปรซม แทนนน และสารตดสแดง และบางชนดมชองสารหลงดวย ลกษณะกายวภาคดงกลาวเบองตนมความส าคญตออนกรมวธานอยางมาก เนองจากสามารถน าไปใชในการระบพชบางชนดหรอบางสกลได

ค าส าคญ: กายวภาคศาสตรพช เนอเยอชนผวใบ พชวงศ Phyllanthaceae

Abstract This study aimed to identify the epidermal features that can be recognized and employed as useful

taxonomic characters. Leaf epidermal studies were carried out on 23 species of 10 genera of family Phyllanthaceae occurring in Thailand. The species investigated included six species of Phyllanthus, four species each of Antidesma and Glochidion, two species of Baccaurea and Sauropus, and one species each of Aporosa, Bridelia, Cleistanthus, Hymenocardia, and Margaritaria. The specimens were prepared by leaf epidermal peeling and clearing methods, and stained with 1% safranin. The generalized anatomical characteristics of the family were as follows: 1) the patterns of cuticle were smooth or striate; 2) the shapes of epidermal cells were polygonal, irregular, or jigsaw-like; 3) the types of stomata were anomocytic, anisocytic, paracytic, cyclocytic, laterocyclic, or mixed between paracytic and actinocytic; 4) the types of trichomes were unicellular hairs, peltate hairs, or papillae, and 5) the types of inclusions were druse crystal, prismatic crystal, tannin, or red cell inclusion, and secretory cavities were presented

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

88

in some species. The above mentioned leaf features are of great taxonomic significance, able to be used to identify some species or genera.

Keywords: Plant anatomy: Leaf epidermis: Phyllanthaceae

บทน า พชวงศมะขามปอม (Phyllanthaceae) มการกระจายพนธในแถบเขตรอนชนหรอกงรอนชน พบทวโลกจ านวน 8 เผา 60 สกล ประมาณ 2,200 ชนด [13, 14] ในประเทศไทยมการรายงานไว จ านวน 7 เผา 17 สกล และ 188 ชนด [5] สณฐานวทยาทวไปของพชกลมน มลกษณะวสยเปนไมตน ไมพม หรอไมลมลก ใบเดยว เรยงแบบสลบ แบบเวยน หรอเรยงตรงขาม อาจมหรอไมมหใบ ดอกชอออกตามซอกกง พบนอยทออกตามปลายกง เปนแบบชอกระจะหรอแบบชอเชงลด อาจลดรปเปนชอกระจกแนนหรอดอกเดยว ใบประดบขนาดเลก ไมมตอม กลบเลยง 4-6 กลบ เรยงซอนเหลอมหรอเชอมตดกน บางชนดมกลบดอกและจานฐานดอกเหนไมชด เกสรเพศผ 2-8 เกสร หรอจ านวนมาก กานชอบเรณหรอเชอมตดกน เรณสวนใหญมชองเปดเปนแบบรองซอนทบแบบร จ านวน 3-4 ชอง บางชนดเกสรเพศเมยเปนหมน รงไขสวนใหญม 1-5 ชอง หรออาจมถง 20 ชอง แตละชองม 2 ออวล กานยอดเกสรเพศเมยอสระ ปลายแยกเปนสองแฉก ผลแบบผลแหงแตก ผลคลายผลมเนอหนงถงหลายเมลด หรอ ผลแบบผลผนงชนในแขง เมลดไมมจกข ว หรอจกขวไมเจรญ อาจมหรอไมมเอนโดเสปรม ใบเลยงแบนหรอโคง [11], [15], [16] พชบางชนดในวงศมะขามปอมสามารถน ามาใชประโยชนได ทงเปนพชสมนไพร พชอาหาร และท าเครองมอเครองใชและการกอสราง เชน ใชน าตมจากรากของกางปลาเครอ (Phyllanthus reticulatus Poir.) เปนยารกษาอาการหอบหด น าตมจากใบใชเปนยาขบปสสาวะ หรอน าผลมารบประทานเปนยาฝาดสมานในระบบทางเดนอาหาร น าตมจากรากผกหวานบาน (Sauropus androgynus (L.) Merr.) ใช ร บป ระทานเปนยาลดไข สวนน ายางจากตนและใบใชหยอดตารกษาอาการอกเสบ หรออาจน ามาเปนยาพอกผสมกบรากของอบเชย รกษาแผลในจมก หรอผสมกบสารหน

(arsenic) ใชทารกษาโรคผวหนงทตดเชอแบคทเรยกลม spirochete ได ในประเทศไทยและอนเดยใชใบออนของเมาสรอย (Antidesma acidum Retz.) เปนผกและเครองปรงอาหารประเภทแกง ผลรบประทานได หรอเอามาท าเครองดมประเภทไวน สวนเนอไมของจ าปนง (Baccaurea minor Hook.f.) และสวาละท (Bridelia glauca Blume) มความทนทาน ใชสรางบานและท าเฟอรนเจอรได [1] การจ าแนกดานอนกรมวธานพชวงศมะขามปอม แบ งอ อก เป น 2 ว งศ ย อ ย (subfamily) ม 4 เผ า (tribe) ไดแก วงศยอย Phyllanthoideae, Briedelieae, Phyllantheae, Poranthereae แ ล ะ Wielandieae แ ล ะ ว ง ศ ย อ ย Antidesmateae ม 6 เผ า ไ ด แ ก Antidesmeae, Bischofieae, Jablonskieae, Sapondiantheae, Scepeae และ Uapaceae [7] แตละเผาประกอบดวยสกลตาง ๆ รวม 60 สกล ซงลกษณะสณฐานวทยาส าคญทใชระบแตละสกลคอโครงสรางทเกยวของกบการสบพนธแบบอาศยเพศของพช (reproductive organs) ไดแก ดอก ผล และเมลด อยางไรกตาม มสกลพชบางเผาทมล กษณะใกลเคยงกนมาก ดงนนการใชลกษณะสณฐานวทยาอยางเดยวจงไมเพยงพอ ควรน าการศกษาดานอนมาใชประกอบพจารณารวม เพอใหการจดจ าแนกมความสมบรณมากยงขน กายวภ าคศาสตรพช เปนอกขอมลหน งทสามารถน ามาใชพจารณารวมกบการจ าแนกในการศกษาดานอนกรมวธาน เนองจากเปนการศกษาโครงสรางภายในระดบเซลลและเนอเยอ เปนลกษณะทถายทอดทางพนธกรรมในพชแตละชนด [2] ตวอยางการวจยดานกายวภาคศาสตรของพชวงศมะขามปอมและกลมใกลเคยง เชน การศกษาของ Awarinde และคณะ [4] พบเนอเยอชนผวของพชวงศนมขนาดและความถของปากใบแตกตางกนระหวางชนดทศกษา Kakkar และ Paliwal [8] ศกษากายวภาคศาสตรใบ

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

89

ของพชสกล Euphorbia วงศเปลา (Euphorbiaceae) พบลกษณะและความถของปากใบ สามารถน ามาใชในการระบพชบางชนดทอยในสกลนได Uka และคณะ [12] ศกษาลกษณะส าคญทางอนกรมวธานของเนอเยอชนผวในพชสกล Phyllanthus พบลกษณะทสามารถน ามาใชในการระบชนดคอ รปแบบของปากใบ รปรางเซลลในเนอเยอชนผว และความหนาของชนควทน งานวจยทกลาวมาขางตนเปนการศกษาพชเพยงบางกลมและตวอยางสวนใหญเปนชนดทมการกระจายพนธในตางประเทศ ยงไมครอบคลมชนดทพบในประเทศไทย ดงนนผวจยจงสนใจศกษาลกษณะทางกายวภาคศาสตรเน อเยอชนผวใบของพชในวงศมะขามปอมบางชนด เพอน าขอมลทไดไปสนบสนนการจดจ าแนกและการระบพชกลมน ตลอดจนเปนขอมลพนฐานส าหรบการประยกตใชในการศกษาดานอน ๆ ทเกยวของ

วสดอปกรณและวธด าเนนการวจย ศกษาเอกสารและงานวจยทเกยวของ แลวออกภาคสนามเพ อ ส ารวจและเกบตวอย างพชวงศมะขามปอมบางชนด จากพนทธรรมชาตในประเทศไทย ตวอยางพชทเกบไดน ามาแบงออกเปนสองสวน สวนหน งจดท าเปนตวอยางพรรณไมแหง เพอใชส าหรบการระบชอวทยาศาสตรและเปนพรรณไมอางอง ซงการศกษาครงน ใชรปวธานในการระบ ชนดจากหนงสอพรรณพฤกษชาตแหงประเทศไทย (Flora of Thailand) ทศกษาไวโดย Chayamarit และ Welzen [5] ชอพนเมองอางองในหนงสอชอพรรณไมแหงประเทศไทย เตม สมตนนทน ฉบบแกไขเพมเตม พ .ศ. 2557 [3] สวนพรรณไมอางองจดท าตวอยางพรรณไมแหงในรปแบบมาตรฐานและเกบรกษาไวทภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลย ศรนครนทรวโรฒ ส าหรบตวอยางพชอกสวนหนง น ามาศกษาลกษณะกายวภาคศาสตร โดยเลอกใบทเตบโตเตมทและมสภาพสมบรณ มาเกบรกษาสภาพเซลลไวใน เอทานอล 70% หลงจากนนน าตวอยางทผานการรกษาสภาพเซลลไวอยางนอย 24 ชวโมง มาศกษาลกษณะเนอเยอชนผวใบดวยวธการลอกผว โดย

ตดแบงแผนใบออกเปนสวน ๆ แลวลอกผวดานทไมตองการศกษาออกดวยใบมดโกน สวนตวอยางทไมสามารถลอกผวได น ามาศกษาดวยเทคนคการท าให แผนใบใส โดยน ามาแชในสารละลายโพแทสเซยม ไฮดรอกไซด (KOH) 5% นาน 15-20 นาท และแชในสารละลายคลอรอกซ (clorox) 5% ใชเวลาตามความเหมาะสม แลวลางสารละลายออกจากชนตวอยางดวยน ากลนใหสะอาด น าชนตวอยางทเตรยมไดทงสองวธมาแชในเอทานอล 70% เปนเวลา 5-10 นาท จากนนยอมดวยสซาฟรานน (safranin) ความเขมขน 1% ทละลายในเอทานอล 70% เวลาทใชในการยอมสขนอยกบชนดของพช ลางสสวนเกนออกดวยเอทานอล 70% แลวดงน าออกจากชนตวอยาง (dehydration) โดยแชในเอทานอลทมความเขมขน 70%, 95%, 100% และเอทานอลความเขมขน 100% ผสมกบไซลน (xylene) อตราสวน 1:1 ตามล าดบ ท าชนตวอยางใหใสโดยแชในไซลนนาน 5 นาท และผนกสไลดดวย DePeX น าสไลดถาวรทเตรยมไดไปศกษาดวยกลองจลทรรศนแบบใชแสง ศกษาลกษณะกายวภาคศาสตรและบนทกภาพดวยกลอง Olympus รน DP 12

ผลการวจย จากการศกษากายวภาคศาสตรเนอเยอชนผวใบของพชวงศมะขามปอม จ านวน 10 สกล 23 ชนด (ตารางท 1 และภาพท 1-4) พบลกษณะทวไปของพชทศกษาดงตอไปน ผวเคลอบควทน (cuticle): เนอเยอชนผวใบสวนใหญมผวเคลอบควทนแบบเรยบ ไมมลวดลายทงสองดาน ยกเวน Antidesma acidum พบผวเคลอบควทนลวดลายเปนรวเรยงขนานทเนอเยอชนผวใบทงสองดาน และใน Baccaurea bracteata, B. ramiflora, Cleistanthus polyphyllus แ ล ะ Hymenocardia punctata พบผวเคลอบควทนลวดลายเปนรวเรยงขนานเฉพาะทเนอเยอผวดานลาง (ภาพท 1 ก-ข) เซลลใน เนอ เยอชน ผว (epidermal cell): เซลลในเนอเยอชนผวใบ สวนใหญมรปรางคลายกน ทงสองดาน บางชนดมเซลลรปรางคลายจกซอว ไดแก A. bunius, A. ghaesembilla, A. velutinosum, B. bracteata, C. polyphyllus, Phyllanthus amarus,

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

90

P. urinaria และ Sauropus androgynus บางชนดมเซลลรปรางไมแนนอน ไดแก A. acidum, Aporosa villosa, Bridelia ovata, และ H. punctata และบางชนดมเซลลรปรางหลายเหลยม ไดแก Glochidion rubrum, P. elegans แ ล ะ P. pulcher ส ว น พ ช ท ม เซลลในเนอเยอชนผวใบดานบนและดานลางมรปรางแ ต ก ต า ง ก น ไ ด แ ก Glochidion arborescens, G. littorale, G. sphaerogynum แ ล ะ P. emblica มเซลลดานบนรปรางหลายเหลยม สวนดานลางรปรางคลายจกซอว ใน Margaritaria indica และ P. acidus มเซลลดานบนรปรางหลายเหลยม สวนดานลางมรปรางไมแนนอน และใน B. ramiflora และ S. thorelii เซลลดานบนมรปรางไมแนนอน สวนดานลางมรปรางคลายจกซอว (ภาพท 1 ค-ฉ) ปากใบ (stoma): พชสวนใหญพบปากใบในเนอเยอชนผวดานลาง มบางชนดทพบปากใบทงสองดาน ไดแก A. acidum, A. ghaesembilla, Ap. villosa, H. punctata, P.amarus, P.urinaria แ ล ะ S. androgynus รปแบบของปากใบสวนใหญเปนแบบพาราไซตก (paracytic stomata) ยกเวน B. ramiflora มปากใบแบบไซโคลไซตก (cyclocytic stomata) ใน B. bracteata ม ป า ก ใบ แ บ บ แ อ น ไ อ โซ ไ ซ ต ก (anisocytic stomata) ส ว น P. amarus แ ล ะ P. urinaria ม ป าก ใบ แ บ บ แ ล ท เท อ โร ไซ ค ล ก (laterocyclic stomata) ใน S. androgynus มปากใบแบบแ อ น อ โ ม ไ ซ ต ก (anomocytic stomata) ใ น G. arborescens มปากใบสองแบบคอแบบพาราไซตกแ ล ะ แ อ ค ท โน ไซ ต ก (paracytic and actinocytic stomata) (ภาพท 2) ขน (trichome): พชสวนใหญไมมขนในเนอเยอชนผวใบทงสองดาน มบางชนดทมขน ซงสามารถแบงออกเปน 3 แบบ ตามลกษณะและบรเวณทพบ ไดแก 1) ขนเซลลเดยว (unicellular hair) พบทเนอเยอชนผวใบดานบนของ C. polyphyllus, H. punctata และพบ ในผว ใบด าน ล างของ A. acidum, A. bunius, B. bracteata และ B. ramiflora สวนพชทพบทงสองดาน ไดแก A. ghaesembilla, A. velutinosum และ Ap. Villosa 2) ขนรปโล พบเฉพาะทเนอเยอชนผวใบ

ดานลางใน H. punctata และ 3) ปมเลก (papillae) พบทเนอเยอชนผวใบดานลางของ C. polyphyllus, P. elegans และ P. pulcher ส วน M. indica พบทเนอเยอชนผวใบดานบน (ภาพท 3) สารสะสม (inclusion): พชสวนใหญมสารสะสมใน เน อ เย อช นผว ยก เวน A. velutinosum, G. arborescens, G. rubrum, M. indica แ ล ะ S. androgynous ทไมมสารสะสมในเนอเยอชนผว ซงส วน ให ญ พบท เน อ เย อ ช น ผว ด านบน ยก เวน G. littorale, H. punctata และ P. emblica ทพบในผวใบดานลาง ชนดของสารสะสม ไดแก ผลกรปดาว (druse crystal) ผลก รป ป รซ ม (prismatic crystal) แทนนนและสารสะสมสแดง (ภาพท 4 ก-จ) โครงสรางเกบสาร (secretory structure): พชบางชนด มโครงสรางเกบสารในเนอเยอชนผว ไดแก ช อ งหลงสาร (secretory cavity) ซ งพบในเนอเยอชนผวดานบนของ Ap. villosa, B. bracteata และ B. ramiflora ยกเวน H. punctata พบทเนอเยอชนผวดานลาง (ภาพท 4 ฉ)

สรปและวจารณผลการวจย จากการศกษาลกษณะกายวภาคศาสตรเนอเยอชนผวใบของพชวงศ Phyllanthaceae สามารถสรปลกษณะทวไปของพชทศกษาดงน 1) ผวเคลอบควทนม 2 แบบ ไดแก แบบเรยบ และแบบรวเรยงขนาน แตพชสวนใหญทศกษามผวเคลอบควทนแบบเรยบ 2) รปรางเซลลในเน อ เยอชนผว ม 3 แบบ ไดแก รปรางคลายจกซอว รปรางหลายเหลยม และรปรางไมแนนอน แตพชสวนใหญทศกษามรปรางเซลลในเนอเยอชนผวคลายจกซอว 3) ชนดของปากใบม 6 แบบ ไดแก แบบแอ-นอโมไซตก แบบแอนไอโซไซตก แบบพาราไซตก แบบไซโคลไซตก แบบแลทเทอโรไซคลก และแบบแอคทโนไซตกและแบบพาราไซตกรวมกน แตพชทศกษาสวนใหญมปากใบแบบพาราไซตก 4) ชนดของขนม 3 แบบ ไดแก ขนเซลลเดยว ขนรปโล และปมเลก ซงพชสวนใหญไมพบขนทผวใบมเพยงบางชนดทมขนในเนอเยอชนผว

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

91

5) รปแบบของสารสะสมม 4 แบบ ไดแก ผลกรปดาว ผลกรปปรซม แทนนน และสารสะสมสแดง มบางชนดมชองหลงสาร จากผลการศกษา เมอพจารณาในระดบชนด พบลกษณะทสามารถน าไปใชในการระบชนดของพชบางสกลไดอยางชดเจน เชน ใชลกษณะผวเคลอบควทน รปรางของเซลลในเนอเยอชนผว ลกษณะของปากใบ และสารสะสม ในการระบพชระดบชนดในสกล Glochidion หรอใชลกษณะของสารสะสมอยางเดยวในการระบพชสกล Antidesma นอกจากนพชบางชนดมลกษณะเฉพาะทสามารถแยกออกจากกลมทศกษาทงหมดได เชน ใชลกษณะของชองสารหลงในการระบชนดของ Ap. villosa ใชขนรปโลในการระบชนดของ H. punctata หรอใชการพบปากใบแบบพาราไซตกและแอคทโนไซตกรวมกนในการระบ G. arborescens จากตวอยางพชทศกษา สามารถจ าแนกออก เปน 2 วงศยอย โดยใชลกษณะทางสณฐานวทยา [7, 14] ได แ ก ว งศ ย อ ย Antidesmatoideae ม 2 เผ า ไ ด แ ก (1) Antidesmeae ป ร ะ ก อ บ ด ว ย ส ก ล Antidesma และ Hymenocardia และ (2) Scepeae ประกอบดวยสกล Aporosa และ Baccaurea วงศยอย Phyllanthoideae ม 2 เผ า ได แ ก (1) Briedelieae ประกอบดวยสกล Bridelia และ Cleistanthus และ (2) Phyllantheae ป ร ะ ก อ บ ด ว ย ส ก ล Glochidion, Margiritaria, Phyllanthus แ ล ะ Sauropus แ ต เม อพจารณาลกษณะกายวภาคศาสตรของเนอเยอชนผวใบของพชแตละวงศยอยหรอเผา ไมพบลกษณะรวมทสามารถน ามาใชสนบสนนการก าจดกลมในระดบนได เมอเปรยบเทยบผลการศกษาครงนกบงานวจยทผานมาพบทงลกษณะทสอดคลอง และไมสอดคลองกน เชน Metcalfe และ Chalk [9] ไดรายงานลกษณะกายวภาคศาสตรของพชบางชนดทจ ดอย ใน วงศ Phyllanthaceae พบวาเซลลของพชสวนใหญมรปรางหลายเหลยม รปรางไมแนนอน และรปรางคลายจกซ อ ว พ ช ส ก ล Glochidion, Margaritaria แ ล ะPhyllanthus มปมเลก ทเนอเยอชนผวใบทง 2 ดานหรอพบดานใดดานหนงของเนอเยอชนผวใบ ปากใบของพชในกลมนสวนใหญเปนแบบพาราไซตก ยกเวน

ในสกล Phyllanthus ทมปากใบแบบแอนไอโซไซตกและแบบแอนอโมไซตก และในสกล Baccaurea ม ปากใบแบบแอนไอโซไซตก นอกจากนยงพบขนเซลลเดยวและขนรปโล ใน H. punctata อกดวย ซงผลการศกษาดงกลาวสวนใหญสอดคลองกน มบางลก ษ ณ ะ ใน พ ช บ า งส ก ล ท แ ต ก ต า งก น เช น ใน ก ารศกษ าในค ร งน พ บป าก ใบ ของพ ช สก ล Baccaurea เปนแบบไซโคลไซตกและแอนไอโซไซตก และปากใบของพชสกล Phyllanthus มปากใบแบบพาราไซตกและแลทเทอโรไซคลก ซงแตกตางจากทเคยมรายงานการศกษามากอน Dhale [6] รายงานการศกษาลกษณะกายวภาคศาสตรของ P. emblica พบวาเนอเยอชนผวใบดานบนมรปรางไมแนนอนมผนงหนากวาดานลาง ไมพบขนทผวใบทงสองดานปากใบเปนแบบพาราไซตก ซงสวนใหญสอดคลองกน แตการศกษาครงนมการรายงานการพบสารสะสมผลกรปดาวเพมเตมอกดวย ทงนอาจจะเกดจากพชทน ามาศกษาทมความแตกตางกนของสภาพแวดลอมของถนทอยอาศย จงมผลตอการมหรอไมมการสะสมผลกในพชดงกลาว [9] สวน Patil และคณะ [10] ศกษาลกษณะกายวภาคศาสตรของแผนใบของ A. ghaesembilla พบปากใบแบบพารา-ไซตกทเนอเยอชนผวใบดานลาง และมขนเซลลเดยว ซงสอดคลองกบการศกษาครงนเชนกน สวนลกษณะทแตกตางคอ การศกษาครงนพบสารสะสมแทนนนดวย นอกจากน Uka และคณะ [12] ไดรายงานการศกษาเน อ เยอชนผวใบของพชสกล Phyllanthus พบวา P. amarus และ P. urinaria มเซลลในเนอเยอชนผวรปรางคลายจกซอว สวนปากใบของ P. amarus เปนแบบแอนไอโซไซตก แตปากใบของ P. urinaria เปนแบบพาราไซตก ซงแตกตางจากการศกษาในครงนทม ปากใบของ P. amarus และ P. urinaria เปนแบบ แลทเทอโรไซคลก การทพบลกษณะทมความแตกตางกนและพบลกษณะเพมเตมจากทมการรายงานไว ทงน อาจเนองมาจากพชทน ามาศกษามความแตกตางกนในดานชนดพชจงมลกษณะทางกายวภาคศาสตรทแตกตางกนได รวมถงลกษณะบางประการของพชบาง

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

92

ชนด อาจมความแปรผนตามสงแวดลอมได ซงการพบลกษณะท มความแตกต างจากท เคยมรายงานการศกษามากอน ท าใหเปนการเพมพนขอมลลกษณะกายวภาคศาสตรของพชในกลมน ใหมความสมบรณมากยงขน ขอเสนอแนะ ชนดพชทใชเปนตวแทนของการศกษาครงนยงมจ านวนนอย ขอมลทไดยงไมสามารถก าหนดขอบเขตของสกลหรอ กลมพชในระดบสงขนไดอยางชดเจน จงควรเพมจ านวนชนดในแตละกลมใหมากขน และศกษาตวอยางใหครอบคลมเขตการกระจายพนธของพชในแตละชนด เพอเปรยบเทยบความผนแปรทอาจเกดขนจากความแตกตางของสภาพแวดลอม รวมทงควรมการศกษากายวภาคศาสตรใบในแนวภาคตดขวางของแผนใบ ตลอดจนศกษาสวนอน ๆ ของพชดวย เชน กานใบ ล าตน และเนอไม เพอใหไดขอมลดานกายวภาคศาสตรของพชวงศมะขามปอมมความสมบรณมากยงขน สามารถน ามาใชสนบสนนการจดจ าแนกในระดบตางๆ ของพชวงศน ไดอย างชดเจน

กตตกรรมประกาศ งานวจยน ไดรบทนอดหนนการวจยจากเงนรายไดมหาวทยาลย ประจ าปงบประมาณ 2558 (สญญาเลขท768/2558) ขอขอบคณภาควชาชววทยา คณะวทยาศาสตร มหาวทยาลยศรนครนทรวโรฒ ทอนเคราะหอปกรณในการท าวจย ขอขอบคณเจาหนาทงานสวนพฤกษศาสตร ศนยศกษาการพฒนาเขาหนซอนอนเนองมาจากพระราชด าร ทอนเคราะหตวอยางพรรณไมบางชนด และขอขอบคณเจาหนาทส านกงานหอพรรณไม ส านกวจยการอนรกษปาไมและพนธพช กรมอทยานแหงชาต สตวปา และพนธพช ทอ านวยความสะดวกในการศกษาตวอยางพรรณไมแหง

เอกสารอางอง [1] กองกานดา ชยามฤต. 2548. พชมประโยชนวงศ

เปลา. กรงเทพฯ: ประชาชน.

[2] เทยมใจ คมกฤส. 2541. กายวภาคของพฤกษ. ก ร ง เท พ ฯ : ส าน กพ ม พ ม ห าวท ย าลย เกษตรศาสตร.

[3] ส านกงานหอพรรณไม ส านกวจยการอนรกษปาไมและพนธพช กรมอทยานแหงชาต สตวปา และพน ธพ ช . 2557. ช อพ รรณ ไมแ ห งประเทศไทย เตม สมตนนทน ฉบบแกไขเพมเตม พ.ศ. 2557. กรงเทพฯ: ประชาชน.

[4] Awarinde, D.O., Nwoye, D.U. and Jayeola, A.A. 2009. “Taxonomic Significance of Foliar Epidermis in some Member of Euphorbiaceae Family in Nigeria”. Research Journal of Botany. 4(1): 17-28.

[5] Chayamarit, K. and van Welzen, P. 2005. Euphorbiaceae (Genera A-F). Flora of Thailand. 8(1): 1-303.

[6] Dhale, D.A. 2012. “Pharmacognostic Evaluation of Phyllanthus emblica Linn. (Euphorbiaceae)”. Pharmacy and Biological Sciences. 3(3): 21-217.

[7] Heywood, V.H., Brummitt, R.K., Culham, A. and Seberg.O. 2007. Flowering Plant Family of the World. Royal Botanic Garden, Kew, UK.

[8] Kakkart, L. and Paliwal, G.S. 1972. “Studies on the Leaf Anatomy of Euphorbia”. Botanical Journal the Linnean Society. 40(1): 55-65.

[9] Metcalfe, C.R. and Chalk, L. (1957). Anatomy of the Dicotyledons: Vol. l. Oxford University Press.

[10] Patil, P.C., Jadhav V.D. and Manadkar D.S. 2013. “Pharmacognostical Studies on Leaf of Antidesma ghaesembilla Gaertn, a Promising Wild Edible Plant”. Pelagia Research Library. 4(3): 136-142.

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

93

[11] Tokuoka, T. and Tobe, H. 2001. “Ovules and Seeds in Subfamily Phyllanthoideae (Euphorbiaceae): Structures and Systematic Implications”. Journal of Plant Research. 114: 75-92.

[12] Uka, C.J., Okeke, C.U., Awomukwu, D.A., Aziagba, B. and Muoka, R. 2014. “Taxonomic Significance of Foliar Epidermis of some Phyllanthus Species in South Eastern Nigeria”. Pharmacy and Biological Sciences. 9(4): 1-6.

[13] Webster, G.L. 1987. “Classification of the Euphorbiaceae”. Botanical Journal the Linnean Society. 94:3-46.

[14] Webster, G.L. 1994. “Classification of the Euphorbiaceae”. Annals of the Missouri Botanical Garden. 81: 3-32.

[15] Webster, G.L. 1994. “Synopsis of the Genera and Suprageneric Taxa of Euphorbiaceae”. Annals of the Missouri Botanical

Garden. 81: 33-144. [16] Webster, G.L. 1975. “Conspectus of a New

Classification of the Euphorbiaceae”. Taxon. 24: 593-60.

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

94

ภาพท 1 ผวเคลอบควทนและรปรางเซลลในเนอเยอชนผว: ก. ผวเคลอบควทนแบบเรยบ (Glochidion rubrum);

ข. ผวเคลอบควทนแบบรวเรยงขนาน (Baccaurea bracteata); ค .-ง. เซลลมรปรางคลายจกซอว (ค. Cleistanthus polyphyllus และ ง. Antidesma bunius); จ. เซลลรปรางไมแนนอน (Aporosa villosa) และ ฉ. เซลลรปรางหลายเหลยม (Phyllanthus acidus)

ก ข

ค ง

จ ฉ

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

95

ภาพท 2 ชนดปากใบ : ก.-ข. ปากใบแบบพาราไซตก (ก . Margaritaria indica และ ข . Glochidion rubrum);

ค. ปากใบแบบไซโคลไซตก (Baccaurea ramiflora); ง. ปากใบแบบแลทเทอโรไซคลก (Phyllanthus urinaria); จ. ปากใบแบบแอนอโมไซตก (Sauropus androgynus) และ ฉ. ปากใบแบบพาราไซตกและแอคทโนไซตกรวมกน (Glochidion arborescens)

ก ข

ค ง

ฉ จ

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

96

ภาพท 3 ลกษณะขนในเนอเยอชนผวใบ : ก.-ง. ขนเซลลเดยว (ก. Cleistanthus polyphyllus, ข. Baccaurea

bracteata, ค . Antidesma ghaesembilla และ ง . Aporosa villosa ); จ . ขน รป โล (Hymenocardia punctata) และ ฉ. ปมเลก (Margaritaria indica)

ก ข

ค ง

ฉ จ

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

97

ภาพท 4 สารสะสมและโครงสรางเกบสาร : ก .-ข. ผลกรปดาว (ก . Phyllanthus emblica และ ข . Sauropus

thorelii); ค . ผ ลก รป ป รซ ม (Cleistanthus polyphyllus); ง . แ ท น น น (Antidesma ghaesembilla); จ.สารสะสมสแดง ( Phyllanthus acidus) และ ฉ. ชองหลงสาร (Aporosa villosa)

ก ข

ค ง

ฉ จ

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

98

ตารางท 1 ลกษณะกายวภาคศาสตรเนอเยอชนผวใบของพชวงศ Phyllanthaceae ทศกษา

ชนดพช

ชอพนเมอง

ลกษณะควทน รปรางเซลลในเนอเยอชนผว

ลกษณะปากใบ ลกษณะขน สารสะสม/

โครงสรางเกบสาร ดานบน

ดานลาง ดานบน

ดานลาง ชนด ต าแหนงทพบ

ชนด ต าแหนงทพบ ชนด ต าแหนงทพบ

1. Antidesma acidum Retz. มะเมาสรอย ST ST IR IR PA U/L UH L DC U 2. A. bunius (L.) Spreng. มะเมาดง SM SM JI JI PA L UH L IN U 3. A. ghaesembilla Gaertn. เมาไขปลา SM SM JI JI PA U/L UH U/L TA U 4. A. velutinosum Blume. มะเมาควาย, เมาหน SM SM JI JI PA L UH U/L - - 5. Aporosa villosa (Wall. ex Lindl.) Baill. โลด, เหมอดโลด SM SM IR IR PA U/L UH U/L SE U 6. Baccaurea bracteata Müll.Arg. ระไมปา SM ST JI JI AN L UH L SE U 7. B. ramiflora Lour. มะไฟ SM ST IR JI CY L UH L SE U 8. Bridelia ovata Decne. มะกา SM SM IR IR PA L - - PR U 9. Cleistanthus polyphyllus F.N.Williams นกนอน SM ST JI JI PA L UH/PP U (UH)/L (PP) PR U 10. Glochidion arborescens Blume ไครตน SM SM PO JI PA/AC L - - - - 11. G. littorale Blume นกนอนทะเล, มนป SM SM PO JI PA L - - PR L 12. G. rubrum Blume กระดมผ SM SM PO PO PA L - - - - 13. G. sphaerogynum (Müll.Arg.) Kurz. มนปลา SM SM PO JI PA L - - IN U 14. Hymenocardia punctata Wall.ex Lindl. แฟบน า, แฟบหวลง SM ST IR IR PA U/L UH/PH U (UH)/L (PH) SE L 15. Margaritaria indica (Dalzell) Airy Shaw หมค าราม SM SM PO IR PA L PP U - - 16. Phyllanthus acidus (L.) Skeels. มะยม SM SM PO IR PA L - - IN U 17. P. amarus Schumach. & Thonn. ลกใตใบ SM SM JI JI LA U/L - - DC/IN U 18. P. elegans Wall. ex Müll.Arg. ตนใตใบ, ผกหวานดง SM SM PO PO PA L PP L TA U 19. P. emblica L. มะขามปอม SM SM PO JI PA L - - DC L

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

99

ตารางท 1 (ตอ) ลกษณะกายวภาคศาสตรเนอเยอชนผวใบของพชวงศ Phyllanthaceae ทศกษา

ชนดพช

ชอพนเมอง

ลกษณะควทน รปรางเซลลในเนอเยอ

ชนผว ลกษณะปากใบ ลกษณะขน

สารสะสม/โครงสรางเกบสาร

ดานบน ดานลาง ดานบน ดานลาง ชนด ต าแหนงทพบ

ชนด ต าแหนงทพบ

ชนด ต าแหนงทพบ

20. P. pulcher Wall. ex Müll.Arg. วานธรณสาร SM SM PO PO PA L PP L TA U 21. P. urinaria L. หญาใตใบ, มะขามปอมดน SM SM JI JI LA U/L - - DC U 22. Sauropus androgynus (L.) Merr. ผกหวานบาน SM SM JI JI AN U/L - - - - 23. S. thorelii Beille สะเลยมหอม SM SM IR JI PA L - - DC U

หมายเหต: - = ไมม; ลกษณะควทน: SM = ผวเคลอบควทนเรยบ, ST = ผวเคลอบควทนเปนรวเรยงขนาน; รปรางเซลลในเนอเยอชนผว: JI = รปรางเซลลคลายจกซอว, IR = รปรางเซลลไมแนนอน, PO = รปรางเซลลหลายเหลยม; ชนดของปากใบ: AC = ปากใบแบบแอคทโนไซตก, AN = ปากใบแบบแอนอโมไซตก, AI = ปากใบแบบแอนไอโซไซตก, CY = ปากใบแบบไซโคลไซตก, LA = ปากใบแบบแลทเทอ-โรไซคลก, PA = ปากใบแบบพาราไซตก: ชนดของขน: UH = ขนเซลลเดยว, PH = ขนรปโล, PP = ปมเลก: สารสะสม: DC = ผลกรปดาว, IN = สารสะสมสแดง, TA = แทนนน, PR = ผลกรปปรซม และ SE = ชองหลงสาร; ต าแหนงทพบ: U = เนอเยอชนผวใบดานบน และ L = เนอเยอชนผวใบดานลาง

วารสารวทยาศาสตรและเทคโนโลย มหาวทยาลยอบลราชธาน ปท 18 ฉบบท 3 กนยายน – ธนวาคม 2559

100