14
23 Artículo Original Modelos de población de roedores de importancia en salud pública y ecología médica Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D.2 Universidad de Córdoba, Facultad Ciencias de la Salud, Departamento de Regencia en Farmacia. *[email protected]. Universidad de Córdoba, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Instituto de Investigaciones Biológicas del Trópico, Monteria, Cordoba. Correo electrónico: [email protected]; http://www.unicordoba.edu.co/institutos/iibt/ Fecha de recibido: mayo 6 2013 Fecha de aceptación: 3 de julio 2013 Resumen. Los estudios realizados en las poblaciones de roedores de la subfamilia Sigmodontinae y Murinae, reservorios naturales de hantavirus y arenavirus, agentes etiológicos de Síndrome Cardiopulmonar por Hantavirus (SCPH) y Fiebres Hemorrágicas por arenavirus (FH), consideradas Enfermedades Infecciosas Emergentes (EIE) en muchos paises de las Américas, han sido dirigidos con el ánimo de obtener información sobre la estructura y características de estas poblaciones, lo cual reviste una importancia grande en salud pública y en epidemiología, puesto que permite diseñar mapas de comportamiento y distribución de la enfermedad, dado que estos agentes virales han coevolucionado filogenéticamente con sus reservorios naturales, que han sido exclusivo para cada agente etiológico y de ubicación geográfica restringida. La generación de modelos para poblaciones de roedores de importancia en salud pública y ecología médica, buscan describir como una población se comporta en la naturaleza, cuando se consideran variables naturales relevantes y caracterizadas dentro de una cadena trófica particular, las cuales son consideradas restricciones fenomenológicas dentro de un ecosistema y su comportamiento está sujeto a la complejidad estructural y funcional de éstos. El poder heurístico de los modelos de población de roedores, su contrastabilidad y coherencia han aumentado con el desarrollo y expansión de la ecología moderna, requiriéndose para su análisis de un enfoque sistémico que dé cuenta de las historias de vida de estas poblaciones. Palabras clave: población, dinámica poblacional, roedores reservorios, arenavirus, hantavirus, mapa de riesgo, sistémico. Rodent population models of importance in public health and medical ecology. Abstract Studies in rodent populations of the subfamily Sigmodontinae and Murinae, natural reservoirs of hantaviruses and arenaviruses etiologic agents of hantavirus cardiopulmonary syndrome (HCPS) and hemorrhagic arenaviruses (FH), considered to Emerging Infectious Diseases (EID) in many countries of the Americas, have been conducted with the purpose of obtaining information about the structure and characteristics of these populations, which is of great importance in public health and epidemiology, as it allows behavior to design maps and distribution of disease, since these viral agents have phylogenetically co-evolved with their natural reservoirs, which were unique for each agent and location geographically restricted. The generation of models for populations of rodents of public health significance and medical ecology, seek to describe how a population behaves in nature, when is considered relevant natural and characterized in a particular food chain, which are considered within phenomenological restrictions ecosystem and its behavior is subject to structural and functional complexity of these. The heuristic power of models of rodent population, its testability and consistency have increased with the development and expansion of modern ecology, requiring for their analysis of a systems approach that accounts for the life histories of these populations. Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

  • Upload
    haque

  • View
    214

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

23

Artículo OriginalModelos de población de roedores de importancia en salud pública y ecología médica

Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D.2

Universidad de Córdoba, Facultad Ciencias de la Salud, Departamento de Regencia en Farmacia. *[email protected]. Universidad de Córdoba, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Instituto de Investigaciones Biológicas del Trópico, Monteria, Cordoba. Correo electrónico: [email protected]; http://www.unicordoba.edu.co/institutos/iibt/

Fecha de recibido: mayo 6 2013Fecha de aceptación: 3 de julio 2013

Resumen.Los estudios realizados en las poblaciones de roedores de la subfamilia Sigmodontinae y Murinae, reservorios naturales de hantavirus y arenavirus, agentes etiológicos de Síndrome Cardiopulmonar por Hantavirus (SCPH) y Fiebres Hemorrágicas por arenavirus (FH), consideradas Enfermedades Infecciosas Emergentes (EIE) en muchos paises de las Américas, han sido dirigidos con el ánimo de obtener información sobre la estructura y características de estas poblaciones, lo cual reviste una importancia grande en salud pública y en epidemiología, puesto que permite diseñar mapas de comportamiento y distribución de la enfermedad, dado que estos agentes virales han coevolucionado filogenéticamente con sus reservorios naturales, que han sido exclusivo para cada agente etiológico y de ubicación geográfica restringida. La generación de modelos para poblaciones de roedores de importancia en salud pública y ecología médica, buscan describir como una población se comporta en la naturaleza, cuando se consideran variables naturales relevantes y caracterizadas dentro de una cadena trófica particular, las cuales son consideradas restricciones fenomenológicas dentro de un ecosistema y su comportamiento está sujeto a la complejidad estructural y funcional de éstos. El poder heurístico de los modelos de población de roedores, su contrastabilidad y coherencia han aumentado con el desarrollo y expansión de la ecología moderna, requiriéndose para su análisis de un enfoque sistémico que dé cuenta de las historias de vida de estas poblaciones.

Palabras clave: población, dinámica poblacional,

roedores reservorios, arenavirus, hantavirus, mapa de riesgo, sistémico.

Rodent population models of importance in public health and medical ecology.

AbstractStudies in rodent populations of the subfamily Sigmodontinae and Murinae, natural reservoirs of hantaviruses and arenaviruses etiologic agents of hantavirus cardiopulmonary syndrome (HCPS) and hemorrhagic arenaviruses (FH), considered to Emerging Infectious Diseases (EID) in many countries of the Americas, have been conducted with the purpose of obtaining information about the structure and characteristics of these populations, which is of great importance in public health and epidemiology, as it allows behavior to design maps and distribution of disease, since these viral agents have phylogenetically co-evolved with their natural reservoirs, which were unique for each agent and location geographically restricted. The generation of models for populations of rodents of public health significance and medical ecology, seek to describe how a population behaves in nature, when is considered relevant natural and characterized in a particular food chain, which are considered within phenomenological restrictions ecosystem and its behavior is subject to structural and functional complexity of these. The heuristic power of models of rodent population, its testability and consistency have increased with the development and expansion of modern ecology, requiring for their analysis of a systems approach that accounts for the life histories of these populations.

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 2: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

24

IntroducciónLos modelos para dinámica de poblaciones de roedores de importancia en salud pública y ecología médica pretenden describir como estas poblaciones se comporta en el tiempo y el espacio, cuando se estudian en función de factores naturales relevantes y caracterizados dentro de una cadena trófica particular. Estos factores, bióticos y abióticos, son considerados restricciones fenomenológicas dentro de los ecosistema y las posibles relaciones que generan derivan de su complejidad estructural y funcional. El poder heurístico de estos modelos, su contrastabilidad y coherencia han aumentado con el desarrollo y expansión de la ecología moderna.Esta disciplina se ha complejizado hasta el punto que ya no puede ser ubicada en el contexto de una disciplina clásica: compartimentada y jerarquizante, sino que, ha sobrepasado el esquema positivista al renovarse en la interacción con varios saberes científicos, desarrollando un conocimiento transdisciplinar (1), mas integrador, con una funcionalidad menos jerarquizante y por lo tanto más divergente, en el sentido que sus teorías y modelos involucran conceptos y variables cuyas relaciones no siempre se pueden describir linealmente, no presentan parámetros identificables o estructuras de poder, que sean dominantes, que primen y su efecto sea claramente decisivo sobre los demás factores, en la dinámica de los ecosistemas terrestres(2). (Figura 1).

Realizar una revisión bibliográfica sobre el tema de las poblacione de roedores reservorio de arenavirus y hantavirus, su hábitat y dinámica de población, significa considerar la relación de aportes de algunas ciencias particulares como la termodinámica, la biología, la geomática etc., en el desarrollo de modelos predictivos-probabilísticos sobre poblaciones y su coherencia con la teoría ecológica, pero también su evolución hacia el pensamiento sistémico, en términos de conectividad, relaciones y contexto. Esta visión lleva al cambio de las partes al todo, que puede ser contemplado como el cambio de objeto a relación, percibiéndose la realidad y en él, a los seres vivos, como una red de relaciones en la que no hay parte másfundamental que la otra y de igual forma es asumido el conocimiento en ecología como red de conceptos y modelos (3,4).

Keywords: population, population dynamics, rodent reservoirs, arenavirus, hantavirus, risk map, systemic.

Figura 1. Interdisciplinaridad y transversalidad en la construcción de modelos en dinámica de poblaciones

Ecología Médica de Roedores en Latinoamerica y el Caribe: Epidemiología de la Enfermedad Scph Y Fh.

Los estudios realizados en las poblaciones de roedores de la subfamilia Sigmodontinae y Murinae, reservorios naturales de hantavirus y arenavirus, agentes etiológicos de Síndrome Cardiopulmonar por Hantavirus (SCPH) y Fiebres Hemorrágicas por arenavirus (FH), consideradas Enfermedades Infecciosas Emergentes (EIE) en muchos paises de las Américas(5-24), han sido dirigidos con el ánimo de obtener información sobre la estructura y características de estas

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 3: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

25

poblaciones, lo cual reviste una importancia grande en salud pública y en epidemiología, puesto que permite diseñar mapas de comportamiento y distribución de la enfermedad, dado que estos agentes virales han coevolucionado filogenéticamente con sus reservorios naturales, que han sido exclusivo para cada agente etiológico y de ubicación geográfica restringida. En cuanto al SCPH, estudios epidemiológicos han demostrado una seroprevalencia en humanos y roedores hasta de un 40% aproximadamente. Se ha notificado en las Américas más de 2100 casos con aumento en el 2005 y más de 23 serotipos del género hantavirus

asociados a roedores del nuevo mundo: Sigmodontinos(5-19). La interrelación virus-roedor-humano reviste mucha importancia no solo para el género hantavirus sino, además, para arenavirus responsables de brotes epidémicos en Latinoamérica (20-24) como los casos de Fiebre Hemorrágica Venezolana (FHV), Fiebre Hemorrágica Argentina (FHA) y Fiebre Hemorrágica Boliviana (FHB). A estas poblaciones de roedores reservorio, asociadas a FH y SCPH, es importante caracterizarlas para determinar lasfluctuaciones y distribuciones espacio-temporal de la enfermedad (Tabla 1 y 2).

Tabla 1. Estudios de población de roedores

de importancia en salud pública y

ecología médica: Roedores reservorios

de arenavirus y aspectos de su

dinámica poblacional.

ARENAVIRUS/SEROGRUPO

RESERVORIO:Subfamilia, especie

DISTRIBUCIÓNGEOGRAFICA

TIPO DE ESTUDIO: Dinámica de población

Serogrupo Viejo

Mundo

Coriomeningitis

Linfocítica LCMV

Serogrupo Nuevo

Mundo

Amapari AMAV

Flexal FLEV

Sabiá SABV

Cupixi

Guanarito GTOV

Pirital PIRV

Junin JUNV

Oliveros OLVV

Pampa PAMV

Latino LATV

Machupo MACV

Chapare

Paraná PARV

Pichinde

Allpahuayo

Murinae

Mus musculus1-14

Sigmodontinae

Oryzomys capito

Oryzomys sp.

Desconocido

O. capito

Zygodontomys brevicauda1-14

Sigmodon alstoni

Calomys musculinos1-14

Bolomys obscurus

Bolomys sp.

Calomys callosus

Colomys callosus1-14

Desconocido

Oryzomys buccinatus

Oryzomys albigularis

Oecomys bicolor

Todo el mundo

Brasil

Brasil

Brasil

Brasil

Venezuela

Venezuela

Argentina

Argentina

Argentina

Bolivia

Bolivia

Bolivia

Paraguay

Colombia

Perú

Ámbito de Hogar del Roedor1

Diferencias Significativas en Ámbito de Hogar de Roedores2

Abundancia de Roedores3

Diversidad de Roedores4

Densidad Poblacional5

Proporción Machos-hembras6

Comparación de Áreas-preferencias de Habitat7

Caracterización de Habitat8

Mapas de Riesgos deArenavirus9

Mapas deDistribución Potencial de Roedores de Importancia en Ecología Médica10

Preferencias de Hábitat11

Buffer de Distribución de Hábitat12

Dinámica Espcio-temporal de la Infección13

Supervivencia y Maduración de Roedores adultos14

1-14 Tipos de estudios realizados en roedores para caracterizar su dinámica poblacional.

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 4: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

26

Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y Latino América y asociados a zoonosis de importancia en salud pública.

1-13Tipos de estudios realizados en roedores para caracterizar su dinámica poblacional.

HANTAVIRUS RESERVORIO:Subfamilia, especie

DISTRIBUCIÓNGEOGRAFICA

TIPO DE ESTUDIO: Dinámica de población

Seoul SEOV

Desconocido

Desconocido

Andes ANDV

Caño Delgadito CADV

El Moro Canyon ELMCV

Desconocido

Laguna Negra LANV

New York NYV

Río Mamore RIOMV

Rio Segundo RIOSV

Sin Nombre SNV

Choclo

Calabazo

Araracuara

Castelo dos Santos

Juaquitiba

Murinae

Ratus novergicus 3, 5, 6, 11

Ratus ratus 3, 5, 6, 11

Phyllotis andium 1, 2, 3.

Peromyscus yucatanicus 1, 2, 3

Sigmodon hispidus 1, 2, 3, 8, 9,

Heteromynae

Heteromys gaumeri 1, 2, 3.

Murinae/Sigmodontinae

Oligoryzomys longicudatus 1-13

Sigmodon alstoni

Reithrodontomys megalotis 8, 9,

Phyllotis darwini 5, 10, 13

Calomys laucha

Peromyscus leucopus 8, 9,

Oligoryzomys microtis

Reithrodontomys mexicanus

Peromyscus maniculatus 8, 9,

Oligoryzomys falvescens

Zygodontomys brevicauda 5, 8,

Bolomys lasiurus

Desconocido

Desconocido

Todo el mundo

Perú

Mexico

Mexico

Mexico

Chile, Argentina

Venezuela

Mexico, E.U.A, Cada.

Chile

Paraguay, Bolivia

Mexico, E.U.A, Cada.

Bolivia

América Central

Mexico, E.U.A.

Panamá

Panamá

Brasil

Brasil

Brasil

Ámbito de Hogar del Roedor1

Diferencias Significativas en Ámbito de Hogar de Roedores2

Abundancia de Roedores3

Diversidad de Roedores4

Densidad Poblacional5

Proporción Machos-hembras6

Comparación de Áreas-preferencias de Habitat7

Caracterización de Habitat8

Mapas de Riesgos de Distribución Potencial de Roedores de Importancia en Ecología Médica9

Preferencias de Hábitat10

Buffer de Distribución de Hábitat11

Dinámica Espcio-temporal de la Infección12

Supervivencia y Maduración de Roedores adultos13

Los estudios existentes, han sido tradicionalmente de carácter descriptivos sobre algunas propiedades de la población de roedores, tales como: crecimiento de la población, distribución espacial y temporal de roedores de acuerdo a las estaciones y tipos de hábitat, censo y determinación de especies de roedores que comparten un área

ecológica determinada etc. La tecnología usada para obtener ésta información gira en torno al trampeo de pequeños roedores para estudios virológicos25, usando una metodología de detección indirecta: signos, pistas, huellas, madrigueras y detección directa: captura, marcado y recaptura CMR. Por otra parte, el desarrollo de los programas

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 5: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

27

espaciales, la prestación del servicio de Sistemas de Información Geográfica (S.I.G.), y el uso de los Sistemas de Posicionamiento Global (G.P.S.) ha permitido la optimización de la información recogida en campo, producto de la observación metódica y de la metodología CMR, al integrarla a imágenes satelitales con la consecuente generación de mapas de distribución de poblaciones que brindan suficiente información sobre las características de ésta y métricas del paisaje(26-30), generando un impacto positivo en la comprensión del ciclo de la enfermedad a nivel epidemiológico y ayudando a tomar medidas de prevención en salud pública.

Estudios de población de roedores en Latinoamérica y el Caribe.

Existen muchos estudios sobre dinámica de población de roedores de la subfamilia Sigmodontinae y Murinae, donde se plantea el desarrollo y perfeccionamiento de modelos matemáticos y de mapas sobre la distribución probable de roedores reservorios de arenavirus y hantavirus, utilizando modelos matriciales, regresiones logísticas y modelación del nicho ecológico, que permitan predecir la propagación de la enfermedad en éstas poblaciones, y su interacción con la dinámica ambiental (30,31).

Los objetivos de los estudios sobre ecología de población siempre responden a la carencia de información sobre la estructura, función y distribución de estas poblaciones autóctonas y las que han colonizado estos ecosistemas de las Américas; considerando no solo factores bióticos como la estructura de la cadena trófica, presencia y dimensión de parches o métricas del espacio, tipo de vegetación, presencia o ausencia de alguna variedad de gramíneas que favorezcan a estas poblaciones (29), mesofauna (invertebrados

que habitan dentro del suelo), etc., y factores abióticos como el tipo de suelo , estaciones y las fluctuaciones del clima marcadas por fenómenos meteorológicos como: “El niño”, etc., sino además, la utilización del espacio que casi siempre se da por más de una especie de estos roedores, y que también es importante conocer, siendo este el resultado de la historia del hábitat: los procesos de adaptación y coevolución de las especies nativas que conforman una comunidad , la disponibilidad de recursos, la composición de la vegetación, las relaciones interespecificas y con otras especies, definidas no solo por la competencia y la depredación, sino también, por otro tipo de relaciones entre las especies como la cooperación y la simbiosis(32).

Metodología para el estudio de poblaciones de roedores de interés en ecología médica.

Se puede decir que las poblaciones de pequeños roedores sigmodontinos y murinos que viven en los ecosistemasterrestres de algunas regiones de Latinoamérica y el Caribe están determinadas por el tipo de hábitat, este hecho obliga a caracterizar muy bien el espacio y el tiempo en donde se van a capturar los roedores para las diferentes estadísticas que se quieran considerar. Actualmente en muchos paises de la región se combinan varias metodologías con el propósito de integrar de manera más eficiente la información. (Figura 2).

La ubicación de las áreas naturales o silvestres y áreas de influencia humana como agro ecosistemas objeto de estudio, es la descripción geoespacial: longitud, latitud y altitud, de las zonas o transectos donde se realizarán las capturas, marcaje y recaptura (metodología CMR), para estudiar la dinámica de población (25-33).

Esta metodología permite realizar un análisis

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 6: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

28

Figura 2. Optimización de la información para la modelación de poblaciones de roedores muridae

estadístico descriptivo por ecosistemas y/o transectos para el estudio de la población de estos pequeños roedores; los estudios con éste enfoque permiten caracterizar y evaluar en éstas comunidades: diversidad, composición por sexo, medidas morfometricas, riqueza, y abundacia de especies, mediante el uso de pruebas estadísticas y de estimadores paramétricos y no paramétricos, como el de Chao y Jacknife de primer orden que permite estimar abundancia (34). El índice Shannon-Wiener H,’ para estimar diversidad (35,36);

pruebas de hipótesis, prueba no paramétrica de Kruscal-Wallis para comparar medias poblacionales sobre variables de interés; método de Numero Mínimo de Individuos NMIV para estimar densidad poblacional; método del Polígono Mínimo Convexo y la media harmónica para determinar el ámbito de hogar de los roedores (38,39), etc. son algunos de las metodologías usadas para la estimación de parámetros y estadísticas de población de pequeños roedores. (Tabla 3)

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 7: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

29

Tabla 3. Metodologías y técnicas estadísticas utilizadas para el estudio de la dinámica de población de roedores de importancia en ecología médica y salud pública.

METODOLOGÍA APLICACIÓN SOFTWARE RESULTADOS

DESCRIPTIVA

Captura Marcaje yRecaptura C.M.R.

Polígono Mínimo Convexo1.

Media Harmonica1.

Prueba Kruskal-Wallis2.

Prueba Chaco y Jacknife de

primer orden3.

Índice Shanon-Wiener H´4.

Índice D-Simpson y B-

Levins4

Método de Número Mínimo

de Individuos NMIV5.

Índice Abundancia Relativa6.

Índice de similitud de

Czekanowski6.

Pruebas de Bondad de

Ajuste5

CAIHOMC v 1.0

(Home Range

Analysis

Programa)

GPS v 4.20.4

OziExplore v

3.85.6.2

RT v 2.1

Pop tolos v 2.6.6

Statistica v 5.5

Ámbito de Hogar del Roedor1

Diferencias Significativas en Ámbito de Hogar de Roedores2

Abundancia de Roedores3

Diversidad de Roedores4

Densidad de Roedores5

Densidad Poblacional5

Proporción Machos-hembras

Comparación deÁreas-preferencias6

Caracterización de Hábitat

Medidas Morfo-métricas.

INFERENCIAl

Epidemiologia Panorámica:

Información Satelital y Sistemas de Información

Geográficos S.I.G.

Modelos de Riesgos:

variables de vulnerabilidad1

Modelos de Celular

Autómata C.A.: Normalized

Difference Vegetation Index

NDVI y Varianza de Imagen2

Modelos Matemáticos de

Dinámica de Población3.

Modelos de Regresión y

Correlación Múltiples4.

Modelo Matricial Multiestado

Instrumento

AVHRR de NOAA

(National

Oceanographic

and Atmospheric

Administation )

Autómata

Celulares C.A.

Georeferenciació

n Satelital: EROS

y LANDSAT 7

ENVI

Statistica v 5.5

MARK

UCARE v 2.02

Mapas de Riesgos de

hanta y arenavirus1

Estimación de

Distribución Espacial

de Roedores de

Importancia en

Ecología Médica2

Preferencias de

Hábitat2

Buffer de Distribución

de Hábitat2

Métricas del Paisaje2.

Capas Vectoriales de

Zona de Estudio2.

Dinámica Espacio-

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 8: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

30

La información obtenida de la población mediante la metodología CMR, descrita anteriormente, puede integrarse a variables ecológicas de interés de los ecosistemas o transectos donde se realiza el estudio, como tipo y cobertura vegetal, tipo de suelo, humedad relativa, temperatura, pluviosidad, etc., para establecer pruebas de hipótesis que permitan mostrar si existen diferencias significativas en cuanto a la preferencias de hábitats por parte de especie de roedores de interés en salud pública (subfamilia Sigmodontinae, Murinae y Arvicolinae) (39,40).

Con el desarrollo de la biomatematica, de la física estadística y de la bioinformática, la modelación de la dinámica de éstas poblaciones, se ha complejizado al introducirse en ellos variables que los investigadores antes no consideraban y que efectivamente posen un peso heurístico suficiente para describirlas mejor. Un ejemplo conocido es el modelo de Nicholson y Bailey que describe la dinámica de insectos y sus parasitoides.

El modelo predice la extinción en el tiempo de los parasitoides, que son específicos para cada especie de insecto. El modelo al no considerar la dimensión espacio, no puede definir las variables básicas de la interacción entre las dos especies que hacen que estas sean persistentes en el tiempo (41).

En 1986 Margalef criticó los modelos no espaciales que no tenían en cuenta una variable importante como el espacio y propuso en unas de sus conferencias que los ecosistemas naturales no bailan sobre la punta de una aguja (42), parafraseando la pregunta medieval de cuántos ángeles podían bailar sobre la punta de una aguja, siendo el espacio una nueva variable dimensional que permite explicar la sostenibilidad de las poblaciones en el tiempo por el intercambio

de individuo de áreas vecinas, y por lo tanto, no se podía seguir asumiendo a toda una población interactuando sin considerar esta dimensión.

Una forma cartográfica alternativa que ha permitido la bioinformatica para la introducción de la variable espacio, es con la ayuda de los S.I.G., que han permitido la configuración de los atributos del paisaje mediante medidas basadas en los parches de pasturas que incluyen el tamaño, numero, densidad y conectividad entre éstos, en lo que se conoce como: métricas del paisaje. Esto se puede hacer mediante la estimación de la cobertura de la tierra utilizando técnicas de sensoramiento remoto (42). En estos parches la dinámica de población se describe considerando que una fracción de individuos puede migrar a parches vecinos, haciéndose evidente que bajo este componente espacial se favorecían las condiciones para la coexistencia de la diversidad y la persistencia de las especies en el tiempo. Un hecho interesante de ésta teoría es que permite predecir que la propagación en el medio y la colonización de hábitat por las especies de pequeños roedores reservorios de arenavirus y hantavirus, lo hacen siguiendo un patrón natural definido, que hace parte de una propiedad de autoorganización espacial de la naturaleza, en forma de ondas espirales de difusión.

Este fenómeno no es nuevo y había sido explicado, puesto que dicho patrón es muy general en sistemas no-lineales difusivos. El modelo se explica bien por las ecuaciones de reacción –difusión sugeridas por Alan Turing (43), en donde los procesos de difusión en especies químicas se acoplan a reacciones químicas, produciéndose distribuciones de concentración en estado estacionario estable, similares a las formas morfológicas, de relaciones espaciales de variables y diseños

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 9: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

31

que se observan en los sistemas vivos en sus procesos de autoorganización, que implica la combinación de dos procesos diferentes:

a) Difusión: las partículas se mueven como grupo de acuerdo a la trayectoria irregular de cada una de ellas, dando como resultado un movimiento regular como grupo.

b) Reacción: las partículas pueden cambiar su estado, hay crecimiento e interacción.

La combinación de las ecuaciones de reacción y difusión pueden dar como resultado un número variado de fenómenos interesantes, como: comportamiento asintótico, múltiples estados estacionarios, estructuras espaciales, pulsos o frentes móviles y oscilaciones. Estos fenómenos necesitan de una variedad de métodos provenientes de las matemáticas de la teoría de los sistemas dinámicos (44).

El modelo espacial para la dispersión de pequeños mamíferos en ecología fue introducido por Skellam, quien modeló la expansión de la población de roedores acuáticos (muskrats) en Europa, encontrando una relación lineal entre la raíz cuadrada del área habitada por los roedores (S) y el tiempo (t), usando un modelo de dos dimensiones con dispersión aleatoria y crecimiento exponencial de la población en coordenadas polares(43), ecuación (1).

Modelo dispersión de mamíferos de Skellam

Donde D es constante de difusión y α es la tasa neta de crecimiento.

La introducción del espacio en los modelos sobre dinámica de población ha permitido

evaluar diferentes características de la población de roedores en Latino América y el Caribe que van desde la definición de cómo se expanden y persisten en el tiempo éstas poblaciones con la ayuda de ecuaciones como las de reacción-difusión, hasta la generación de patrones espaciales de difusión y mapas de distribución de la población de acuerdo a la preferencia de tipos de hábitat, pasando por estudios de coexistencia de especies en un mismo hábitat, de simbiosis y cooperación entre especies, rango de hogar, etc., con la ayuda de los S.I.G, de imágenes satelitales, de celulares autómatas y observaciones de campo con la metodología C.M.R.

En Argentina se realizan proyectos interdisciplinarios para la generación de mapas de riesgo con información satelital e información espacial procedente de S.I.G., entre ellos, el proyecto que relaciona la distribución y floración de la gramínea caña colihue: Chusquea culeous y la ocurrencia de hantavirosis, generando un modelo de riesgo que permite conocer anticipadamente el mapa de posible distribución de Oligoryzomys longicaudatus y de la enfermedad en la Cordillera Neuquina, esto ha sido posible por la asociación de tiempo atrás de la floración de la caña colihue que es masiva y ocurre cada 50 años en promedio y el fenómeno conocido como “ratadas” de coligues.

Modelo general de riesgo. Ecuación (2)A: factor de amenaza.V: vulnerabilidad.β: Factor epidemiológico, porcentaje de ratones colilargos infectados que es 3%.

Las variables de amenaza para el modelo de riesgo son: distribución de la caña colihue seca (sec); la existencia de vegetación (veg)

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 10: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

32

y la existencia de humedales, cuerpos de agua (ríos). Las variables de vulnerabilidad: existencia de caminos (cam); hábitats urbanos (loc); pobladores (pobl) y lugares turísticos (tur). β o factor epidemiológico que hace referencia al porcentaje de ratones Oligoryzomys longicaudatus portadores del ANDV, estimados en un 3%.

Figura 3. a) La enfermedad de hantavirosis se ha relacionado con la floración de la caña colihue(Chusquea culeou). b) Tras la floración se libera al suelo gran cantidad de semillas que se asocia con el fenómeno conocido como “ratada” de colilargos (Oligoryzomys longicaudatus). c) Mapa de riesgo potencial de hantavirosis en la cordillera Neuquina.

Donde a, b, c, d, e, f y g, son coeficientes que determinan el peso de cada variable en el modelo, ecuación (3). Cada variable es introducida en el modelo teniendo en cuenta una zona de influencia alrededor de una región de interés (29) (Figura 3).

La evolución de los modelos de población parte del modelo de Malthus, el cual se considera el más básico; en él se expresa el crecimiento de la población a tasa constante. Este modelo se ha sofisticado con la introducción de nuevas variables de importancia ecológica y con la ayuda de softwares especializados y ordenadores con más capacidad de procesamiento de información hasta el punto que se ha convertido en toda una empresa interdisciplinaria la generación de nuevos modelos poblacionales. La evolución histórica de éstos se puede asociar con un debilitamiento de las hipótesis deterministas (45), acercamiento a la realidad, que subyacen en la comprensión de los ecosistemas y se convierten en supuestos del proceso de modelaje y que ahora, con la evolución de la

ecología moderna, son menos deterministas. Se sabe que existe una complejidad asociada a la no linealidad de las variables de los sistemas que permiten comprender que no se puede predecir y manipular el comportamiento de los mismos, debido a la sensibilidadextrema de las condiciones iniciales, es decir, pequeñas causas pueden provocar efectos desproporcionados (46).

Conclusiones.Las poblaciones de pequeños roedores poseen dinámicas de comportamiento que atraviesan por fases de estabilidad e inestabilidad. Mientras se encuentren en fase estable la predicción es posible con modelos matemáticos, pero, si a causa del aumento de tensión, la población experimenta un

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 11: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

33

incremento del parámetro control, entra en fase caótica y hay que recurrir a la probabilidad o al análisis cualitativo; de tal manera que introducir relaciones de variables aleatorias en modelos no-lineales es la mejor forma de acercarse a la comprensión de la dinámica de estas poblaciones. Todos los fenómenos de la biosfera involucran relaciones no-lineales, constituyendo los patrones en red de los sistemas vivos. Estos se caracterizan, a diferencia de las relaciones lineales, porque pequeños cambios pueden tener efectos magnificados, ya que son amplificados por bucles de retroalimentación “iteración” a través del desarrollo de un proceso de causalidad que tiene forma circular y representa el modo grafico de describirse los fenómenos de autoorganización en los sistemas vivos.

Los estudios que se necesitan para comprender la epidemiologia de estas zoonosis emergentes y reemergentes en Latinoamérica y el Cribe deben ir encaminados al logro de objetivos que satisfagan la ausencia de información epidemiológica para estas zoonosis en los siguientes aspectos fundamentales:

a)Protocolos estandarizados para el diagnostico oportuno y diferencial de pacientes con síntomas propios de estas zoonosis y otras que cursan con síntomas clínicos parecidos y fiebres de origen desconocido.

b)Estudios de prevalencia de anticuerpo para arenavirus y hantavirus en poblaciones de roedores reservorios y población humana de Latinoamérica y el Caribe que contribuyan con la vigilancia epidemiológica.

c)Aislamiento viral y caracterización de las cepas virales autóctonas en paises de la región.

d) Estudios filogenéticos de las especies de roedores reservorios naturales de arenavirus y hantavirus en Latinoamérica y el Caribe.

e) Realizar estudios en dinámica de población de las especies de roedores reservorios naturales de arenavirus y hantavirus en Latinoamérica y el Caribe, utilizando diferentes metodologías, como las recreadas en este artículo, para la comprensión de los ciclos completos de estas zoonosis.

Los estudios sobre dinámica de población requieren la definición y caracterización de variables en las diferentes comunidades de los ecosistemas, donde se consideren no solo factores bióticos, sino además, factores abióticos como el suelo y su composición; variables macro y micro climáticas como el fenómeno de El Niño, variables ambientales (lluvias, temperaturas y humedad) y factores antropogenicos. Todas estas variables integradas a modelos coherentes quepermitan una aproximación útil a la realidad y ayuden a develar el patrón de autoorganización de estos sistemas complejos.

AgradecimientosJustiniano Arrazola D, es candidato a Magister en Microbiologia Tropical de la Universidad de Cordoba, este manuscrito es parte de su trabajo de grado.

Conflictos de interesesLos autores expresan no tener conflicto de interes alguno.

Referencias1. Gallo, S. Conocimiento y transversalidad.

Universidad metodista de Piracicaba. http: www.bu.edu/wcp/papers/Tkno/TknoGall.htm. Consultado el 28 de mayo de 2009.

2. Achá D., Fonturbel F. La diversidad de

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 12: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

34

una comunidad, ¿está controlada por Top-Down, Botom-Up o la combinación de ambos?, biología.org, El portal de biología y ciencias de la salud. La revista. 2003; 13,1-13

3. Deleuze G., Guattari F. Mil mesetas: capitalismo y esquzofrenia. Tercera edición, cuarta impresión. Editorial Pre-textos, Valencia. 1997, 522 p

4. Capra F. La trama de la vida. Una nueva perspectiva de los sistemas vivos. Cuarta edición. Editorial Anagrama S.A. Barcelona, 1998: 359 p.

5. Aleman A, Iguarán H, Puerta H, Cantillo C., Mills J., Ariz W., Mattar S., First serological evidence of Hantavirus infection in rodents in Colombia. Revista de salud pública de la Universidad Nacional de Colombia,2006; 8 (1): 1-12.

6. Hjelle B, Chavez F, Torrez N, Yates T, Sarisky J, Webb J, Ascher M. Genetic identification of a novel hantavirus of the harvest mouse Reithrodontomys megalotis. The Journal of Virology, American Society for Microbiology, 1994; 68: 6751-6754.

7. Fulhorst C, Monroe M, Salas R, Duno G, Utrera A, Ksiazek TG, Nichol ST, de Manzione NM, Tovar D, Tesh RB.. Isolation, characterization and geographic distribution of Caño Delgadito virus, a newly discovered South America hantavirus (family Bunyaviridae). Virus Research, 1997; 51: 159-171.

8. Hjelle B, Anderson B, Torrez-Martinez N, Song W, Gannon W, Yates T. Prevalence and geographic variation of hantaviruses of New World harvest mice (Reithrodontomys): Identification of a divergent genotype from a Costa Rican Reithrodontomys mexicanus. Virology 1995; 207, 542-549.

9. Mantooth S, Milazzo M, Bradley R, Hice C, Ceballos G, Tesh R, Fulhorst C. Geographical distribution of rodent-associated Hantaviruses in Texas, New Mexico and Mexico. Journal of Vector Ecology, 2001; 26, 7-14.

10.Salazar J, Armien B, Suzán G, Armie´n A, Ruedas L, Avila M, Zaldı´var Y, Pascale J, Gracia F, Yates T. Serosurvey of wild rodents for Hantaviruses in Panamá, 2000-2002. Journal of Wildlife Diseases, 2004; 40, 103-109.

11.Suzuki A , Bisordi V, Levis S,† Garcia J,† Pereira L, Souza R, Sugahara T, Pini N,† Enria D,† Souza L. Identifying rodent hantavirus reservoirs,Brazil. Emerging Infectious Diseases. 2004; 10(12), 2127-2134.

12.Chu Y, Owen R, Gonzales L, Johnson C. The complex ecology of hantavirus in Paraguay. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 2003; 69, 263-268.

13.Yahnke C, Meserve P, Ksiazek T, Mills J. Patterns of infection with Laguna Negra virus in wild populations of Calomys laucha in the central Paraguayan Chaco. The American Journal of Tropical Medicine Hygiene. 2001; 65, 768-76.

14.Barlow J.. Observations on the biology of rodents in Uruguay. Life Sciences Contributions of Royal Ontario Museum. Toronto: The Museum, 1969; 75 p

15.Delfaro A, Clara M, Tomé L, Achaval F, Levis S, †Calderon A, †Enria D, Lozano M, †Russi J, Arbiza J. Yellov pygmy rice rat (Oligoryzomys flavescens) and Hantavirus Pulmonary Syndrome in Uruguay. Emerging Infectious Diseases. 2003; 9(7), 846-852.

16. Piudo L, Monteverde M, Capria S, Padula P, Carmanchahi P. Distribution

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 13: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

35

and abundance of sigmodontine rodents in relation to hantavirus in Neuquén, Argentina. Journal ofVector Ecology. 2005; 30, 119-25.

17. Suárez O, Cueto G, Cavia R, Gómez I, Bilenca D, Edelstein A, Martínez P, Miguel S, Bellomo C, Hodara K, Padula P, Busch M. Prevalence of infection with hantavirus in rodent populations of central Argentina. Memorias Instituto Oswaldo Cruz 2003; 98, 727-732.

18. Levis S, Garcia J, Pini N, Calderón G, Ramírez J, Bravo D, St Jeor S, Ripoll C, Bego M, Lozano E, Barquez R, Ksiazek TG, Enria D. Hantavirus pulmonary syndrome in northwestern Argentina: circulation of Laguna Negra virus associated with Calomys callosus. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 2004; 71, 658-63.

19.Pavletic C. Hantavirus: su distribución geográfica entre los roedores silvestres de Chile. Revista Chilena de Infectologia. 2000; 17, 186-96.

20.Mills J, Ellis B, McKee K, Thomas G. Ksiazek, Barrera J, Maiztegui J, Calderon G, Peters C, J Childs. Junin virus activity in rodents from endemic and nonendemic loci in central Argentina. The Amrrican Journal of Tropical Medicine Hygiene. 1991; 44(6), 589-597.

21. Mills J, Childs J. Ecologic studies of rodent reservoirs: their relevance for human health. Emerging Infectious Diseases. 1998; 4(4), 529-537.

22.Mills J,Ellis B, Childs J, McKee K, Maiztegui J, Peters C, Ksiazek T, Jahrling P. Prevalence of infection with Junin virus in rodent populations in the epidemic area of Argentine hemorrhagic fever. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 1994; 51(5), 554-562.

23. Mills J, Ellis B, McKee K, Jr., Calderon GE, Maiztegui JI, Nelson GO, et al. A longitudinal study of Junin virus activity in the rodent reservoir of Argentine hemorrhagic fever. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 1992; 47(6), 749-763.

24.Johnson K, Kuns M, Mackenzie R, Webb P, Yunker C. Isolation of Manchupo virus from wild rodent Calomys callosus. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 1966; 15(1), 103-106.

25.Priotto JW., Steinmann A., Polop J. Factors affecting home range size and overlap in Calomys venustus (muridae: Sigmodontinae) in argentine agroecosystems. Mamalian Biology (Z. Saugetierkunde) 2004; 67, 97-104.

26.Glass G., Check J.,Patz J., Shields T., Throughman D., Hunt D. Enscore R., Gage k., Irland C., Peters C., Bryan R. Using remotely sensed data to identify area at risk for hantavirus pulmonary syndrome. Emerginy Infectious Disease. 2000; 6(3), 238-247.

27. Porcasi X, Calderón G, Lamfri M, Cardenal N, Polop J, Sabattini M, Scavuzzo CM.: The use of satellite data in modeling population dynamics anda prevalenece of infection in the rodent reservoir of Junin virus. Ecological Modelling. 2005; 185, 437-449.

28.Porcasi X, Calderón G, Lamfri M, Scavuzzo M, Sabattini MS and Polop JJ.: Predictive distribution maps of rodent reservoir species of zoonoses in Southern America. Mastozoología Neotropical 2005; 12(2), 199-216.

29.Lamfri M., Dufilho C., Scavuzzo M., Rodilla M.,Argente A. Obtención del mapa de riego utilizando SIG e imágenes satelitales: caso Hantavirus en la Cordillera

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36

Page 14: Justiniano Arrázola D1, QF, Salim Mattar V. Ph.D DE DOCENCIA/REVISTA EVIDENCIA III... · 26 Tabla 2. Distribución de roedores y estudio de su dinámica poblacional en el Cribe y

36

Neuquina, Patagonia Argentina. En: Conesa C., Alvarez Y., Martinez J.(eds). Medio ambiente, recursos y riesgos naturales : análisis mediante tecnología SIG y teledetección : Grupo de Métodos cuantitativos, SIG y Teledetección y Departamento de Geografía. Universidad de Murcia. 2004; . 2, 361-372,

30. Sanches V., Peterson A., Martinez E, Florez R. Distribución de roedores reservorios del virus causante del Sindrome Pulmonar por Hantavirus y regiones de posible riesgo en Mexico. Acta Zologica Mexicana (n.s.). 2005; 21(3), 79-91.

31. Crespin L., Lima M., Supervivencia adulta y dinámica poblacional del lauchón orejudo Phyllotis darwini en Chile. Revista Chilena de Historia Natural. 2006; 79:295-308.

32. Alvarez R. Aproposito de los modelos de autoorganización. Pensamiento y Cultura. 2001; 4, 175-185.

33.Cimé J., Hernandez S., Chablé J. Comunidad de pequeños roedores en dos agro ecosistemas del estado de Yucatán, México. Departamento de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Autónoma de Yucatán. Revista mexicana de Mastozoologia. 2007; 11, 57-68.

34.Colwell, R.K. y J.A. Coddington. Estimating terrestrial biodiversity through trapolation. Philosophical Transaction: Biological Science. 1994; 345, 101-118.

35.Zar, J.H. Biostatistical analysis. Fourth edition. Prentice-Hall. New Jersey, USA. 1999. 663 p.

36. Pacheco, J., Ceballos G. Los mamíferos de la región de Janos-Casas Grandes, Chihuahua, México. Revista Mexicana de Mastozoología. 1999-2000; 4, 71-85.

37.Mohr C., Table of equivalent populations of North American. American Midland

Naturalist. 1947; 36, 223-249.

38. Dixon K., ChaPMAN J., Harmonic mean Measure of animal activity, areas. Ecology, 1980; 61, 1040-1044.

39. Kunimoto C., De la Cruz C., Arana M., Ramirez O. Observaciones sobre la ecología poblacional del ratón domestico en Lachay, Perú. Bulletin Institut francais d’Études andines. 2002; 31(2), 323-328.

40.Valle D., Williams M. Cossio D., Tamashiro R, Medina F. Segregación especial de poblaciones de roedores en la localidad de Tambo, provincia de Canta, Lima, Perú. Ecologia. Rev. De la asociación Peruana de Ecología. 1998; 1 (1), 84-91

41.Bruno M.A. y Grilli M.P. Efecto de la configuración de lotes de gramíneas invernales sobre poblaciones de Delphacidae (Insecta: Homoptera) en dispersión. Agriscientia. 2007; 24 (2): 61-69.

42.Bascomple J., Solé R. Mrgalef y el espacio o porque los ecosistemas no bailan sobre la punta de una aguja. . Ecosistemas. Revista Cientifica y Tecnologica de Ecologia y Medio Ambiente. 2005; 14(1), 3-6.

43.Cantrell R.S, Cosner C. Spatial ecology via reaction-di_usion equations, John Wiley & Sons Ltd., Chichester, UK, 2003, 428 p.

44.Sander E;Wanner T., Pattern formation in a nonlinear model for animal coats. Journal of Differential Equations 2003; 191, 143-174.

45.Argenis M, Ecologia de poblaciones. Primera edición. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biologia. 2004;127p.

46.Luffiego M., Batista m., Ramos F., Soto J. Epistemolgia, caos y enseñanza de las ciencias. Enseñanzas de las Ciencias. 1994; 12(1), 89-96.

Rev. Méd. Evidencias 2013; 3 (1):23-36