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IIOI..~ 8ooL. MEU.oLaT.IO(N.sD:.) 2:J·\,. l_'~DlI99J
Torpor e EDerg~l(a em Belja-flores do Sudeslt Drasll eJro
AugustO S. Abe'. Claus 8ech', John F. Sleifensenl• Martin BergI:f".It JoK E. P. W. Bio;ud<!'
,
ABSTRACT: Torpor . ad eII~'1:Hir cosl I. UJlenl Brazlll. n H"mm lma blrds. Torpor ....., Its relaliombips 10 futin& lime was swdied In (he hummingbirru 1>kI-..oclrlha fiacws, AltftlZilia ~ic<JlOI' lZIeI £Ii~"", .. ma ",aero","", at Santa Teresa. ES, Btuil. Torp:.r was nonobligalOry M<I marktd ""wllions found In both paaem 0IId ~1. However. whenever into lorpot. body remp<T1l""" was alwaY" 2.1"C above ombienl tempera""" (19" 10 230(;). reprdleu Ihe species. M. ~ sbowtd • sinile lOrpor bout. but two to three rpisodm was rrponed for A. ~17ico101' and £. _1"0"",. The body temperature of non-wrpid humml/libirds was around 37"C, lZIeI similar for !he three species.. Oventi&lJt body W1!lgIu lou was iDvasely relltcd to faS{illJ time, and lower in torpid birds. The 'MfJY expendirure was c.lculated from the ovemight body W1!i&/I lou .. llUncIion of torpor time. A!orpor for 10 hOllrs )'kIlled I melD <MrlY savina ranpal from 49.4% 10 61.1% for the spec~ Mlldied. The effeaivmess ot tIIon !orpor bOIIl Is discu ... d Key wonl., Humminlbitd, torpor, ~k. Min&. Iempentlll'C, metabDlism.
RESUMO: 0 Torpor lKIIlIrIKIe ..... "'Ia¢cs com 0 tempo dojejum fOtanl estl>dados ..... beija-llotes MdOltOtroChiI .. fruaa. ,jlJlQZllkl ~17icolOl' e £Ii~omena
1ItOCrt1W"a, em Saini Teresa. ES. 0 IOrpJr foi fKultati>'o e vatiOll no padrIo e na ~. No mtanto.I tempenl\U"a corp6rea dUrallte 0 torpol' foi 5em~ 2.8"C acima da ambictllli de 19". 230(;, IllS nt, esp6cies. 0 periodo de 10fP0" foi oinico em !of fuau. mas dols OIl I~' rpis6dio$ podiam ocorrer em A. ,.,'JlI:oIOI' e £. """"'0111'0. A temptntu .. (CW))IIre' do, excmplans que 010 ~ntrar.\m em torpOI' foi em tomo Ik 37"<: 0 nlel difffiu en"" .. esp6:iet. A pmIa Ik peso COlJl6n!I notum. VV"iou in~ers.amC1lle com 0 tempo de: .i<jum e foi mel>Ol" !lOS unnpiares em tOfpOf. A e!lim.tiv> da t<:onomia de: onntia foi calculadl • partir da perdII de peso corp6ttt em fllllOO'lo do tempo Ik lorp:.r. Um periodo Ik t"'POl".x 10 h_ emf...., uma ecollOmi. de ene,," da orde:m do: 49.4%. 61.1%.. nl$ diftrtnteS"Picies est,.dad .. t!: disaltida • eficKia ..... CurIOS t'pis6dios de LorpOr.
r . lavru_d lv.>; &lj .. l\oI. 1OrpOf. ~jejum. temp<T1llUta. mctaboli$mO.
t _ 00,. .. l!>oIot'" u.._ E>a.odIooI hoU>ca.I J~ Rio l'lllto. ~P. IIn. i!. ! . Oqooo __ olZoolov, """.....,.olT_1'<" . ~I 0r00I<>¥0II. _po J'_BioIoIitoIt ' _,.. U.lv-milyolC.: I, DK·JOOO Ikb""",. DioI_<>. ' .'6'$&1,,,,,_Il10 I<I_.D·«O\I M_.A .......... S . ~ <I< fIo.IoIop ()enI. l,.IooMnidaok .:10 SOo p_. 0$019<1 S., P ...... SP. 0 ... :1.
,
IDlrodu~lo
p"", os muitO$ animals endotermicos de ~qu.no pone. u lorpordiirio,; urn mecanisma e5scllCial para suportal' periodos d. pri"~!10 do alimemo elou seve"", condi,.oes cljm'li~as. que ~m comprGmet<'t 0 baJ~ cnergenlco. Em aves. 0 torpor OCOlft em 14riu es¢Cies de 1"10 mmos $t'i, onlens (L)'1JIan. 1982; R.i~~n. 1983; Wang. 1988: Heller. 1989). 0 torpor diArio. qllf: eS1i ~Iacionado. comidertvcl cconomia do: energia. roi basunte CSludado nos bc:ija· flo~ t ~ !otr uma esmlo!gia empregada ern cordi¢es de estresse cnerg~ico (La$icwskl & Lasiewski. 1961; Hainswonh &. Wolf. 1970. 1978; HaimwOlth of aI., 1977, 1981; 1ktxhaJ: of 01..l979; Hi.ben. 1990). Tanto que 0
torpor em bcija-nores 1m! lido ~mtc ~gislnldo em individuos bern alimmmdos (KI1l&t:r . ' 0/., 1982). Todavia. ht dados q...e fomecem elemenl0:5 ruo;Ivcis, da independblcia do estado alimentl' no torpor em !leija-flor, como e o caso de &lasplKJrw ",juJ (Carpenter &: Hix<m, 1988).
A lom.ada de dtdos fis iol6gicos em avcs till nalu~za, portm. ~ diroc;] c • malona da.'! infonna¢es foram Gblida.'l de animais rnantidos mI c&liveiro. PouCQs slo os escudos qllC Iprc:scn1llll1 dados de torpor em t>c)ja.nores l'1li
condi~Ocs n.lunUs (C.lder &; EIoosef. 1973; Carpen~r. 1974; Carpenter & HixGn. 1983; Calder &: Calder, 1990), Oem fortnl •• quatJo da influt""ia do ($(resse (nergt1:i~o no 1OfpoI' dos bo:ij.-flofes (11l rondi¢es naiunois continua uma ql>eSlJo (11l .berto.
o presm!( estudo inV($tip 0 to<por norumo em Ires esp«ies de beija-flo~ do sudest.e brasileiro. (11l rondi(Ocs s.emi_na!Unli$. rom e$pecial ~nfase panl IS &I~ agudas do rstado mergttico.
Melodo5
Este e:studo foi realiudo no MU$oeIJ de BiolO£i~ Pro(cW)r Mello Ltilllo. (11l
Santa Te",sa (41oW 2005.). E$tado do EspirilO Santo. As t$p!cies de tJc,ijafl~s e$tudadas (oram A1Ila=iIIQ wnicol(Y (peso m~io de 4.2 B-l. Jff!anomxhil ... fiuclU (I.I I) ( C~"""t/tQ macrollrtJ (9.0 B). Todos 05 exemplan, IIlilizados foram aduhos. mas nlo foj possivel dcl(nninar ~om P'l'eisio (I
Soe~o tbs., -:s. O! be j.·f1ores l'mjuent.av.m • !rea de e$ludo . • tnlidot por bet>tdouros
artif,eiais contendo ,&ua ~arada. onde pudenlm str f.cilmentt caplunldot. letlIlmtme "" erurdt:«r. ApOs a ~.p1Ur" (oram mantidos em piol.s individuais por Urn periodo de ~jum v.nAvel, 11~ 0 po. do sol (19:00 h). 0 e$"do e~ico (oi eomrolado pela priva~1o da alimenla~!o ap6s (I 1"'.10<10 <lUI: st Stiuiu • t aptuno.
•
Em g,d.a nperimemo os beija-flCft! forsm ~. com • pree;$IO de 0.01 I- c coloxados individualmmte nn calli" <Ie papelAo de 2.B I. provldas de pGicirus. As caixu f(lftm coIOC1das .0 dcsabrlao dYramr .. ooi~e e as pa~1tS IatmUs c superior do =ipiml<: ~ perfurldu. pcnnitindo .. expo!i~IO " condi¢e:s oX \lmlperann e fOlopmooo nannl . Normalmente. as aves pcnnancciam nnpolcifadas durant<: toda .. noil('.
A tempcnnn. COtpOiea (Ttl cIos beijI·nOl'ft foi JMdidl por meio de errrnop.a de cobre-con$WItan (California I)"pe 00), iMmdo.l wb-cll1lneaIMnte. an pos~ WenlIOlft .. mllKUlann pciloral . 0 Imnopw roi lindo com lila citUrgica e en ;eoobcno pm lISa quando .. .~ pmnlroecia empoleinuia. ~ COI'IIrOIes rom ell II'ts ~Ies. mosl!Vam que .. tempnat""' d.l muscubnn pcitonl. tal como foi nledloia. nIo difm. lI\IIi, que 0.2-0.30(: (II.
mal. IOIMda simlllllllCamel'llt. Um tc,nlOpll' rol (:OIoeedo denuo III QI;U de p.pdlo. pan • mcdi4a cia mnponnn ambictul .. qllt 01 be1ja-1I«n focavam uposlOI d..nnte .. noil<:.
Os ~ foram c:onecudoI • UIII COllIe,..,. AID, viii pac;. tem'linal DT-7S7. aoopIado I uma pJ.Q oX flqui~ cIc IiIOos (OT 21OS) insulada mI
um micm-compuQdor IBM·PC compatrvcl • ...sando 0 propama t.abtcch Notet.c.N:. Com este dispo$iilvo, roi possIvcl .. medida cia Tc t dllCmpnal\n Imbienl.l.l a CIIda 40 squnOos. ao Ionso III noite. Em t..u. noi~ III! wis oojaflom< podiam HI' medidol sim ... l~tc. Na rnanhl 5tluillle, IKI tempo de despcrtar dos beijl-flom (6:00-1:00). as Iva r_ miradu du Qins. repesada5 e wllQ.
o periodo em que os beiJa-fIorn mlnth'CTVJI .. Tc ItJiixo de lSOC duranl~ I noile foi wmiderado como 0 lempo em lorpor. Em lempmuun. ~Ia 0
limiar da!i vari.~Oes dl T~ 110""11. 0 lorpor fol calcIII~ lpellQ nos inclivklUO$ em que se relli~troll ineqllivoci c dun.dou.nI red~lO d, Te.
RtSultadOI
As trts espkics de brija·nares cntraram f~lIltaljvamC1nc em torpor. em tcmpcn.tllnl ambicnte variando de 19" • 2J«:. Ademlis. houve accnlWl<ia , ... riIM;Jo no !*frio e dwa<:10 do torpor cnU'e M cspkics e os inclivlduos. 0 perlodo de lorpor Una e prolonc.oo fol rtlllllirmcnte obM'rviWkl em M. fiuells (Fill"'" I.). mas nas demais es¢cin. fnq""n"'mcntc. mils de urn cpi,odio pode ~r ~istn.do 10 Ionao da noite. Em A. ",,,koJor. a~ tm Pfriodos de lorpor foram ~iw3dos dl.lnllte uma ilnM:a nolle (Fil\ll'll Ib). Assim. em A. ,yn/coJo, e £. ~ I d~ tOlaJ do tempo de torpor dlnllte I lIOitc vanou de 2 • II horu. Pata}.f /una I ~ do torpor foi mais prolona.dl. de 7.5. II horas.
A mtdia da Tc dos brijl-florcs 'I"" nIo mtmam em torpor fo; de 36.8 %
1.3'C (nWdia '"' desvio !*IftO;N - 22) pu1I A ,vrJicoIor. n .} % 1..«: (N - 25).
• pan. .lI.fi=us e tie H.I r IX eN • 2S). pan £. "<I<TOIIrQ. As dif~u ~mre 1$ Hp«ies nao fomn signifK"J.tiYU (A NOVA. p > 0.01). Dunnte 0 to<pO<. a Te f"; mantida 2.8"C adma da amblenta! de 19" a 230(, nas Ires Hpkies (Fiiura 2). A Te do5 exemplare, em LQrpoT foi significalivarnenle menor que "'lucie. que 1'110 entno",m em torpor (A NOVA, P < 0.0 I J .
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FiprcI I. A . Tcmpon!UR ambitntal cr.) e c"'pclrn .... dois unnplwn de MJQff()(TOChi/us [!deus • .., Ionso cit noile. A .ilbiLl qy~ do tcmpennut amhlmlll ~. ~:OO (oi devida t <huVI. B _ Tffllpenrur.l ambitlluol c corp6n:a fflI A",,,,i!iJl '_.,leolor. mosll'alldo II'fs episQdiO$ <It: torpor ao looso d. noite,
__ . MIJI . 11101.. MELLO I.ntAo (N.S! • . ) 1. 19\11
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'0 " " " ,. Temperatura ombiente OC
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figun. 2. Tecnpuarun eoop60et. (Te) das ua cspkies de bei,?-fIorn dW'alllt 0 1OfpOf. till i\tno;lo dliemperarutl ambialla.l (Ta). A liIIlIIo a61ida indio;a a re~1o Tc .. Ta e alum. IrICejadl I It II Ido obQda P"I os vaIores de Tc reuni<:\od.: Tc" 1.2l + l.Oa Ta (r .. 0.77; P < 0.05; N .. 37).
A pm1Io de peso corp6mo (PPC), npressa como porc:mtagflll dio m&5S11 .~~";'a~ pmlida por hon. {ol Clkulada como 0 Indice de g&5to ene'i~lico norumo. A PPC noruma _ sianificante decrticimo com 0 aumento do tempo de jejum ames do por do iIO~ lIaS trfs esptc:ies de beija-fkItes (Fi,1ItlI 3). Fo; Inleressante nOUr que mesmo 015 indlvid\lOl5 RIo em torpor. apresmtamn similar red~lo do pto enera:ttiw com 0 tflllPO de jejwn. Esla n=~ foi eswlstH:arnmle signiflCl.ti ..... p&nl M ji4CIJI e E . ..,«rowra. Toda~ia. I mnma n=~ nIo foi possl~eJ ser demonsndJ. em A. wrIICO/OT pois a~na! urn incIj~lduo RIo mtrou em lorpor com um perlodo de jejum acima dt uma hOfll (Filii"" 3). Em 1:. IftOIC1'OWQ houve n=Ja(:Io positi .... e significati~1 entre a tem~l'IIl\Ir. COIp6te:a n()IWTIII e I pmIa de peso rorp6Ieo (PPC '" 0.627 ... 0.0327 Tc; P <: 0.05. r .. 0.46, n .. 15). A mccvna rela.>lO nIo fol obsnvada para &5 demais es~des estudadas.
Em A. w r lico/or. a mellOr d.:u es¢<:ies estooadu. 0 tOTpOI' 0C<II11:11 mf';$mo ern um ;nd;~1d1JQ que se aJimemou ali 0 OCI5O (Fi,ul'll 3), Foi tambtm e~idente .. mmor IOImlnc:iI. de A. wrsic<)lor ao jejum, complnldo iI.s duas es¢<:ies maiun=s, que podem pcrTNnC«f quase 1 horu privadas de alimentu e .inda &5Siru. m3ll~m a nonnoIl:m'lia duranle I naile (Fi&1ItlI J). '" eaIfIO/T\;'" de tl\tr~ia cum
• AB( rr AI..:Toa.ooo. '''II[1J~·ftJ;.,U
o IOIpOr IIOIUIllO foi maior. quando H rompan com I PPC de indiv/duos n!o ern 10<p0f. eomo pode HI apredado 1\1 FiiUnI J. Elle dado pode ser visto na Fi~ul'l 4. que mostn.. com:llII;to Ilt'gI,iVII ~ slgni("'lme entre I PPC OOIuma r 0 Lempo em lorp::!f.
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Tempo em jejum ! minJ
fi",,,. 3. "'rda noruma de peso corpollrtO (% do pno cocp«tO pw:Iido por bon) rm ~Io do ltmpo d< jtJum amn do oeaso, /1(1$ ~ijl.·norn esnwlodoo Os. d r",,1os vuios rcprtSt'llllm M txtmplaru IIOmlOlfflniros ao l(>IIi" do noile • os .he"", '" que enuvam em lor;><>< pot um perlodo varii ... L
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Tempo em jejum (horos)
......... ~_dtpe$O cOlpo6ml ~ do pno cOll)6leo pmlldo porh ..... )nn ~ do IempO em torpor. IW tm Hpkies de ~ii-'t1oe'U. A Iltrda IIOIUma de peso COIpOiev (P1'C) em ~ do lmlpo m1 torpor Tt podc Kr deocrito pel"" tq~; ppc . 0.790 - 0.11' n (r" 0,7': N " 22) A. _$Im /", .. PPC " 0.671 -0.04 1 TI (f " 0.71: /II .. 29) M. fi«tIS: PPC .. 0.6004 • 0,036 Tl (T · 0,85: 1'1 " 27) E.. __ ,..,." ... (p < O.OS '*' toda$., "'I""¢"').
" A PPC noturna ~ urna medida indireta do gasto ene~co. A economia de
mc.wa COOl 0 torpor pode .er caJculada pelM linhas de regressao da ~I~ao em", a PPC notuma em fwl~lo do tempo de torpor (Figura 4). Dests fonna. 0 gasto energ~lico cakulado para urn penodo de torpor de 10 horns. resulta em urna ~nomia media de 49.4% para A. wmicoior, 61.1% para M jwsCIJS e de 59.6% para E. macro"",.
Discussio
Em tempernruras ambientais da ordem de L9" a 23"C, os rcsul\3<kt!; mOSlrata/I1 que <>com: torpor. air.da que facultativo. n.as 1m espkics de beija-f1ore. estudadas. Todavia. 0 rato destas espkies .inda mantc",m a Tc 2.goc acima da temperatW3 ambicntaJ durante 0 torpor indica que 0 con1rok <iii Tc n10 ~ fcilo em seu nrvel inferior. 05 dados de medida do meubolismo em IWxn tempera-1""", mO$mnom que M. jwCIJS controla a Tc de torpor entre 19' e 23«: c E. mac,..".", entre 13° e 16<'C. A tcmpemlUnl ambientc IIQ ca9) (oj inferior II. Tc c baixou a SOC. A Tc de A. vtniNJI(W em torpor nIo foi medida nas mesmas condi¢es.. mill! em scis ouu3s especies de beija-flares de lamanllos s imil""'. variou de 12°. III"C (Steffensen e/ 0/ .. nllo publicado). ()c,;ta fonn .. em !>(lites a aproxirnadamcnte 2O"C os beija-tlores n&o u1!o aparentemcnte CXposlO5 a !empen.turas baiu$ ItO ponto de l'qIulan:m a Te em 5CU nlvcl mail Mlxo (Fi gura 2), Guo conbirio. a Tc deveri. baiKar a nI",,;o maio pnlllUnos "" d& tempen.tura ombicntaJ . 05 mecanismO$ '1oc Icwm eIlcmplare! de difen:ntes es¢cies. em Vllriado$ periodos de jejwn c COm !an1anho! distintos. "" mesmo nrvel de Te. quando cm torpor. sao desconhecidos.
A entr&da para 0 torpor nas !Its es¢du estudadas dependeD elan.men\e do eslldo energo!tico. 00 seja. cia d~ do tempo de jejwn antes do 0<:L'l0. E.sIc ralo corrot>on. a hip6tne de '111e 0 torpor 1105 beijl·tlO~ t urn meeanismo em respos!a 10 esmsse mcrgo!tico (Hainsworth c/ 01., 1977). Todavia. 01 da.dos de torpor sao discon:lantcs da5 ~ ~ para ""iris cspo!<:ies de aves. """ quais a Tc ~ l'qIulllb. em seu nrvel mail bl.ixo. em resposla 10 esU'eS$C energ~tjoo (BanllOlomew &. Tnl5I. 1970; Biebach. 1977; Bartholomew f!I 01., 1983: Chaplin ~Ial .• 1984; Reinertsen &. Haltom. 1984; Colliru 01: Britra. 1984; Graf tl 01 .• 1989). 0 nlvel de cconomia de energia. pomn. d& ordem de 40J"A. a 6 1% . ffit dentrQ da amplitude descrita para as especies de beija ·florn de outnLs "'gilles e d· WI. dS aves. que apresen!an1 hipotermia notuma (KrOger cl ai., J 982; BarthoIom~ v tl a/., 1983; Wang, 1989) .
.... Iguns esrudos indicam que 0$ beija_flores podem IIIttbem entrar em torpor 1\11 aDStncia de <>Sire"", cnergttkQ. CalpCnter 01: Hixon (1988) demonsttaram 'I"" o beija·flor Stlasphorru rufo~ pode tomar-se t6rpido durtll1te 0 perlodo petmigrat6riQ. ~ntemente para lICumular reservas com maio efici ~ncia.
IIOL. M\IJ, 11""-, MlLlO I1ruo(N,Su., 1. 199' " Carpenler (1974) ~nlOli no ~ij .. Rot-dos-Andes. Ortomx/til", <"Ilella. dur&r1te 0 repouso. mamlda dif~. sazonal lUI ino;idtnda e du~o do torpor. que foram maiores dunnte 0 invnno. Carpenter (1914) concluiu que nem a tcmperal~ .mbicme 011 • disponlbilidade de alimemo explicam 0 torpo. de 0. U teI/o. 0 torpor em ~ij.-norn em .us~nda de estn:sse aJimentar foi tam~m regiRndo par Krllge. el W., ( 1982).
o presente estudo oorrobora alium~ das OOsenlao;&s M:;ma ciladas. A ... lim. A. '~rJlcolor poole t"Iltrnr em torpor a despeito da disponibilidade de alimenta. Para as duas outra!! ~Ies, urn periodo de jejurn lIuc pre«dc 0 pok do 1101 pan:ce neceM8rio para 0 ntabelecimenlO do torpor. No cnlanto, 0 pmodo mlnlmo para 0 estabelecimenlO do torpor foi de 100 min. para U. fo,c~" en_ quantol/UC de.pmas 20 min. para E . ....xro ...... (fiiUrl J). EslC dado sUlle~ que E . MOCrovrtJ pode enttar em lorpot' -.pcsar de a1imenlado. Na ~8iAo onde foi conduzldo 0 pfescmc esludo. as chwas forte poderiam rlmtualmente impedi. CM beija·1\orcs de sc a1imenllmn an," do Tepouso nolumo c indllZiT 0 torpor.
A. w n kolor e E. mQCro~ra podem entra. em mais de urn cpi..xlio de torpor por noite. com atglll1ll dcles de pooca d~ (Figura lb). HaiMwO/1h e/ 01 .• ( 1917) tllmbem relatam perfodos cunos de Iorpor em ~ij.J· nores. de 2.S h para E~gtntJ folgtIU e de 3.$ h em Arr:nilocnUJ Q/uandri. No beija-Rot 5.IOJphonLJ ",jus cpi..xlios de torpor (Om d~ de 2.S • J h podem ocom:r ., final do TefIOUSO notumo (Hiebcft, 1990). Desta fanna. parece que os beij.nora podem cntrar em torpor pot" perfodos aaIOS. No enllllto •• oc:~nc;. de multipios cpis6dios de 1OrpOI'. eomo 0 C>bset'vado nestc esti.ldo .• inda nIo hav;a sido regislnda.
Os mOllipios cpis6dios de torpor nl<) devem estaT ~lacionadOl 10 proccdimen10 experimental. Em CISO de urn eslfmulo eKtemo esta: c,'e,uualmente intene/indo. SlUI ""to sena geraf sabre todos os beij~-f1ora em urnl $hie experimenul. 0 que nao foi obsenlrodo. Em urnl mesm~ stoic: experimental. algwIs individuos apn:set1lavam mul1iplos epis6dios de lOt'pOI". 0UIr0$.pena$ urn Ion&o epis6c:lio. enquanlO outros nIo enttlvam em lOfpOf. Es«: ~ ~ de ditlcil explic~ e pam:c connitan1C (Om 0 conceito do peso minima em beiJa-flores. segundo 0 q ....... por qunda da impossibililbde de man"'~ da temperatura COl p6tu. 0 lOt'pOI" sen.. obrigll6rio (H.illJworth el al .• 1911).
A obsetva<;l0 de muhiplos cpiS&!ios levanta uma quesllo fundamental wIn • em:rg~li" do torpor_ 0 1empo neceswio para entrar ou $aIr do tOtpOt" l umenta rotls;derave]mmte com 0 Ianlanho da ave, hem como 0 ilSlO energ~· lico envolvido para a saida do processo (Lasiewski AI. Lasiewski. 1967; Calder AI. King. 1974; Bal1holomew, 1981). Ass;m, 0 lumenlO da encraia noecessIoria ....... saida do torpor ~om 0 incn:menlO da massa «HJ>I'Irca limila ~ palencial erockia do proc:csso nil econom;. de C'IlCrgia. Os ~I!ados do prescote es1udo rnostram que a1,1II1lI indivlduos nIo pmnanecem !Odo 0 tempo em Iorpor. mu podem
" rolOm&r deste est3do mesmo antes da Tc ;uin&,r 0 ni~'el mah baixo (Figura lb). E$le \bdo indica que a Tc baixou a niveis imerma!imos entre a oormOlennia e a "IOl'pOlermia", Este padrto. envolvmdo perI~ "imelTllplOS" de torpor, foi mais fmjurnlemen«: observado em A. ',",icokJr. Os resultados indicam qlle m<'5JftO esleS periodos cW10S de torpor podem oer de signifdnda tcrm<>=gul1l6ria pan. as aves. Desta fomtl, ocusto da !.aIda dessc pmc:c$W RIo <!eve SlJperM a teduo;i<> da IalUI rnelab6iica resllltan\e da qucda cia tmlpcr.llun coop60u. ainda quo: CUl'laEm urn"'""tc estudo com (I beiJa-flor Sd(1;fphonG n¢in. m.antido em cativeiro. Hicbel1 ( L 990) wnbm! concLuiu 'Iue esQI esptcie- podc o;>;>nOmizu energia entrando em perlodos curtos de torpor.
Av-decimcnlos
De~jam05 consignar IlOSS05 agradecimCrllOS ao b;610g0 strgio L~M. Mendes, do Set ..... de: Zoologia do M"""u de Biologia Mello Lcitlo. Sanu Te.esa. e ao Dr. Jose Tabacow, Dimor do MlI50eU no period<> em 'Iue este trabIIlho foi des<cn~oIYido. pelos inestim'veis preslimos e soIidariedade. Aos fundonirios do Museu. pelo constante apoio e o;arinho dutante 00!I:Ia estadia em s.ma Terc:sa.. E5tC cSluda recebeu suporte financeiro e apoio logwico da Ema and View H&nelblad Foundation. da Sukia: Deutsche fonchungSCllfftC'inschaft, Alernanha; NaIUlll! SCiellCll IW.earch Council. Dinanwc:a; The Hcruiben Foundation. Dirwnarca e ConseLho Nac;onaI de Pesquisas (CNPq), enci!bdes is quais e~lemamos nossos agradecimenl05. Am On.. C~lio F. B. Hadcbd. Sbgio F. dos Reis e Jacques Vielliard pela leilura'aitica do manusailo.
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