J Praozool. 31(4). 1984, pp. 496-507 0 1984 by the Smcty of Rototoolog~m

Essai d'Application de 1'Analyse Phenetique i la Classification du Phylum des Ciliophora

P. DE PUYTORAC,* J. GRAIN,* P. LEGENDRE- et J. DEVAUX* *Labordoire associp CNRS @ 0140138, Zmlogie, B. P. 45, 63170 Aub&e, France e!

**Centre de Recherche en Sciences de I'Environnement. UniversitP du pcebec. Montr&aI

RbUME. Les relations de similarilk ont tlk calculks par analyse phtn&iqw eotre 59 genres et esp&es, en considtrant 122 caracths uluastructuraux, morphologiques, stomatogkoktiques, nuclkaims ou de reproduction asexuk L'ttude a d'abord p o d sur I2 genres et es- de Colpodidb car de nombreuses d 0 M h rbmtes sont maintenant disponibles sur ces CilicS. Puis I'analyse a tteodue, selon les mtmes normes, B 47 autres genres appartenant soit aux Kinetophragminophora, soit aux Oligohymenophora ou aux Poly- hymenophora. Sur la base des r6sultats obteous, une nouvelle classification peut ttre avan&. Trois sub-phylums sont discernables: Karyorelictophora, Kinetophragminophora, Hymenophora avec respectivemeot I classe (Karyorelictta), 4 classes (Colpodea; Hypo- stomea comprenant les Peniculida, Nassulida, Parapeniculida, Peritrichida; Spirotrichea avec les Hypotrichida, Clevelandellida. Het- erotrichida, Oligotrichie Hymenostomea avec Hymenostomatida et Apostomatida), 2 classes (Phyllopharyngea, Gymnostomea avec 2 sous-classes: Gymnostomia et Astomia).

ABSTRACT. Relationships among 59 genera and species are determined by analyzing 122 ultrastructural, morphological, stomato- genic, nuclear, and asexual reproductive features on the basis of a numerical phenetic analysis. At first, the study concerns 12 genera and species of the colpodid group whose numerous features have now been investigated- Next, the same procedure is used for the analysis of 47 kinetophragminophoran, oligohymeoophoran, polyhymenophoran genera. On the basis of thw results, a new macrosystem of the phylum Ciliophora arises. Thra subphyla arc distinguished: 1) Karyorelictophora with one class, Karyorelictea; 2) Kinetophrag- mophora with four classes, a) Colpodea, b) Hypostomea including Peniculida, Nsssulida, Parapeniculida, and Peritrichida, c) Spirotrichea including Hypotrichida, Clevelandellida, Heterotrichida, and Oligotrichida, and d) Hymenostomea including Hymenostomatida and Apostomatida; 3) Hymenophora with two classes, a) Phyllopharyngea and b) Gymnostomca including two subclasses, Gymnostomia and Astomia.

N essayant d'int&er les donnks rkentes appor th par E l'application de techniques nouvelles i un nombre crois- sant d 'esphs, difkentes classifications du phylum des Cili- ophora ont tt6 proposkes durant ces derni&res a n n k (18, 19, 21,22,42,67, 68,78, 112, 123, 139, 140-142). Ellesaccordent une importance particdike a telles ou telles caract6ristiques ultrastructurales, nuclkaires, morphogtnttiques, biologiques (20). Parfois, elles supposent tel caract& ant6rieur B tel autm (90, 92) ou telle w e tvolutive (1 10). A p A quelques travaux pion- niers de taxinomie numtrique dont ceux de Gates (39,40), Gates et Berger (41), Berger et Hatzidimitriou (12), Lynn (88) a tent6 une application plus ttendue de I'analyse phtnttique 5 la clas- sification des Cilib, en c o n s i d h t au maximum 57 camct.$res appliqub B 29 genres ou es-s appartenant aux Oligohyme- nophora et aux Kinetophragminophora.

C'est cette voie que nous avons voulu approfondir dans le prksent travail. Dune part, nous avons pris en compte 59 genres ou es-s choisis dans les trois classes, selon la systtmatique de Levine et al. (78). Dautre part, nous avons consid& un grand nombre de caracttres Cjusqu'i 122) morphologiques et ultrastructuraux portant sur le cortex somatique (70 caracths), le cortex buccal (40), l'appareil nuclhire (3, la stomatogenk (6), la multiplication asexuk (2). La liste des genres et espkczs Ctudits est donn& dans le Tableau I, la liste des caradres dans le Tableau 11.

Parmi les nombreuses mesures de ressemblance disponibles dans la litttrature (76, 77), nous avous calcult la similarit6 par le coefficient de simple concordance. Parmi les mkthodes de groupement, nous avons choisi le groupement agglomtratif B liens complets (77) dans lequel un objet ne peut se joindre au groupe que lorsqu'il est lii a tous les autres objets du groupe par des liens de similarit6 su5sants.

partir des 70 caraceres du cortex somatique seul, l'autre i partir de l'en- semble des 122 caractkres (cortex somatique + cortex buccal + stomatogenhe + noyaux + division).

RESULTATS La dtmarche ci-dessus a d'abord t t t apliquk au groupe des

Colpodes pour lesquels nous disposons d'un certain nombre de

Dew dendrogrammes ont ttt ttablis, l'un

travaux rkents et dont la dernike classification de de Puytorac et al. (1 19) concernant les genres ici Ctudits est la suivante (Tableau III).

On constate sur le dendrogramme I1 que TiIIina et Bresslaua sont plus proches de Colpoda spiralis et C. simulam que ne le sont C. maupmi et C. steini de ces memes colpodes. I1 est justifit de distinguer le groupe C. maupmi-C. steini des autres es-s, en maintenant la famille des Colpodidae pour les es- ayant une gouttitre et en rkervant le terme gtnkrique de Parmolpoda Lynn, 1975 in Foissner (34) pour les es-s de colpodes sans goutti&, avec m e famille des Paracolpodidae. Bien plus proches des colpodes que de l'ensemble Platyophrya- Woodrufi-Enig- mostoma. Bryophrya en est distinct. Une f a d e Bryophryidae peut donc etre maintenue, alors que les trois genres prkkdents sont A inclure dans une meme famille (Platyophryidae) ind6- pendante de celle des Bursariidae. Cyrtolophosis est trh nette- ment CloignC de tous les autres genres ici consid&&. La famille des Cyrtolophosiidae devrait etre pla& dans un ordre (Cyr- toiophosida) &toyant celui des Colpodida, le niveau de simi- larit6 0.87 Ctant admis comme indiquant l'ordre.

Ces donnks sont en accord avec le ph6nogramme 6tabli par Lynn (88) pour Colpoda, Tillina, Bresslaua. Woodrufi en ce qui concerne la &paration d'un groupe C. steini-C. maupmi et l'tloignement de W d r u f i des trois autres genres. Elles per- mettent, en outre, de c o m e r le rapprochement des genres Bryophrya. Platyophrya et Bursaria avec les colpodes en prt- cisant leur degn5 de similarit& Elles permettent surtout d'isoler Cyrtolophosis plus nettement que ne le laissaient apparaitre les classifications antirieures. E n h , comme on le verra par la suite, les deux ordres: Colpodida et Cyrtolophosida sont 5 inclure dans une classe Colpodea.

L a classification des colpodes devrait donc Stre ainsi modifik (Tableau IV) et les diagnoses correspondantes aux groupes maintenant dtlimitks peuvent Stre ainsi prkiskes:

Classe Colpodea de Puyt. et al., 1974. Infraciliature somatique caract6riske par l'appariement des cinttosomes et par le dtve- loppement d'un rideau de fibres transverses posttrieures, diri- g&s vers l'arrikre de la cgllule. Infraciliature buccale Merencik en dew parties: une droite (parorale) et une gauche (adorale) dont les tbauches se forment, lors de la division, par prolife-

496

DE PUrrORAC ET AL.-ANALYSE PHENETIQUE DES CILIOPHORA 497

TABLEAU I. Genres de CilieS et re/rences comid&t!es pour les carac- teres pris en compte dnm I'analyse.

Groupes Genres Refkences

Acinetiens Apostomes Astomes Chonouiches Colpodes

Cyrtophores Gymnostomes

Httkrotriches

Hypotriches

Nassulides

Oligotriches

Ophryoglhes Peniculiens

PCritriches Pleurostomes

Rhynchodides Scuticocilits

Tetrah ymhiens

Vestibulifires

Tremosoma Collinia Coelophrya Chilodmhona Bresslaua BrVophva Bursaria Colpoda Cyrtolophosis Enigmostoma Platyophrya T i h a WOOdnlfi Brooklynella

Coleps Monodinium P l m Spathidium Tracheloraphis Climacostomum condylosloma Geleia Protmnuia Euplotes Gastrostyla Nyctotherus Paraurostyla Plagiotoma Stylonychia Furgasonia Nassula Pseudomicrothorax

Halteria Petalotricha ophtyoglena Disematostoma Frontonia Paramecium

A/~oiozoM

Urocentrum Trichodina Loxodes Remanella Sphenophyra Conchophthirur Myxophyllum Parauronema Proboveria Colpidium Glaucoma Espejoia Tetrahymena Turaniella Paraisotricha Trimvema

11, 125 111 41 46, 125 38,87, 143 48 33,43, 89, 109 34,35,82-84,86, 101 27, 34, 94, 96 100 28, 34, 58, 119 85, 86, 108 35, 44, 81, 117 79, 125 49 129, 130 129, 131 52, 128 14, 13, 14 127 29, 106 13 101, 118 59,60, 131 54,93, 125, 135, 136, 147 53,93, 125, 148 2. 93, 125 55, 69, 70, 93, 125 1, 3 93, 116, 125 50, 5 1, 56 114, 145, 146 32, 62-64, 99, 102, 103,

104, 144 45, 125 15, 125 16, 122 24, 133, 134 24, 133, 134 5, 24, 30, 61, 65, 71, 72,

133, 134 24, 133, 134 (Maslin et Bohatier, intdit) 113, 125 125, 126 120 6-9, 124 I15 57, 129, 132 17,121 91 95, 102, 103, 105 26. 37 4, 57, 97, 98, 138, 150 25,66 112 23

ration des extrtmitb anthieures de certaines cin6ties soma- tiques. Le cytostome est superhiel ou au fond d'une avid tapissk par une ciliature phiorale. Absence de nasse. Division libre ou sous kyste. Formes tdaphiques ou d'eaux douces. Deux ordres.

Ordre I. Colpodida de Puyt. et al., 1974. L'infi-aciliature buc- cale droite provient d'un champ anarchique issu d'une proli- Eration soit localis& a une ou plusieurs cintties somatiques soit

TABLEAU 11. L.&e des caracteres employ& dam I'analyse pht!n&ique.

CARACTERES DU CORTEX SOMATIQUE A) R-tion des cinktosomes:

1. Cinetosomes sur toute la surface de la cellule 2. Cinttosomes sur des mtridiens courts 3. CinCtosomes absents sur des plages corticales (absence de cer-

tain~ mtridiens) 4. CinCtosomes erratiques

B) Groupement de cinktosomes: 5. Cinktosomes tous isolis 6. Cinktosomes isolb et cinttosomes jumelts 7. Cinktosomes jumelts 8. Cinetosomes jumelts et cirres 9. Cirres seulement

C) Fibres postciliaires 10. Pdsentes sur tous les cinttosomes 1 1. Resentes sur quelques cidtosomes 12. Absentes 13. Formant avw I'axe antkro-postkrieur du cinttosome un angle

de 90" 14. Formant avec I'axe anti%-posterieur du cinetosome un angle

inarieur a 90" 15. Disposks en rideaux parall6les B la membrane plasmique 16. Disposh en paquets triangulaires 17. Disposks en rideaux perpendiculaires B la membrane plas-

mique D) Fibres transverses:

18. 19. 20. 21.

22.

23.

24.

25.

26.

27. 28.

R k n t e s sur tous les cinetosomes Pnkentes sur quelques-uns Absentes Tangentielles au cylindre cinktosomien, orient& vers la gauche transversalement Radiales, par rapport au cylindre cinbtosornien, orient& vers la gauche transversalement Tangentielles par rapport au cylindre cinttosomien, dirigks vers I'arrik Radiales par rapport au cylindre cinttosomien, dirigks vers I'al-dlY. Tangentielles par rapport au cylindre cinbosomien, d i r igks vers I'avant Radiales par rapport au cylindre cinbtosomien, dirigks vers I'avant Disposh en un seul rideau Dispoh en plus d'un rideau

E) Eperon: 29. Resent sur tous les cinttosomes 30. F'rknt sur quelques cinttosomes 31. Absent

32. Absent 33. Un sac parasomal par cinetosome 34. Un sac parasomal par groupe de cinetosomes 35. Plus d'un sac parasomal par cinbosome 36. Plus d'un sac parasomal par group de cinktosomes

37. R k n t e sur tous les cinetosomes 38. PrCsente sur quelques cinttosomes 39. Absente 40. Ding& vers I'avant 4 1. Transvemale droite 42. Transversale B gauche

43. Microfibrillaires 44. Tubulaires, postciliaires 45. Tubulaim, transverses 46. Absents

F) Sacparasomal:

G) Fibre cinttodesmale:

H) Tractus longitudinaux:

. .

498

Bresslaua colpoail

TABLEAU 11. Continu.

F. Colpodidae Ehr., 1838-S.O. Colpodina Foissner, 1978

1. PROTOZOOL., VOL. 31, NO. 4, NOVEMBER 1984

TABLEAU II. Continu

I) Microtubules longitudinaux indkpendants dcs cinktosomes: 47. Absents 48. Prbmts

49. Absents 50. Paracinktosomiens 5 1. Sous-cinktosomiens

52. M n t 53. Absent

L) Couche alvkolaire: 54. Prksente 55. Absente ou pas d h l a b l e 56. Alveolocystes p r k n t s 5 7. Alvblocystes absents

58. Prksent 59. Absent

N) Ejcctosomes: 60. Absents 61. Mucocystes 62. Trichocystes 63. Trichocystes en parachute 64. Haptocystes 65. Toxicystes 66. Autres formes

67. Pkripheriques, de taille normale 68. Pkriphtriques &antes 69. Disperstcs, normales 70. M o d i f i s

J) Microtubules profonds:

K) Pkrilemme:

M) Epiplasme:

0) Mitochondries:

CARACTERES DU CORTEX BUCCAL A) Position de la bouche:

7 1. Bouche apicale 72. Ventrale 73. Postkrieure 14. Absente

B) Constitution de la bouche: 75. Absence de cavitk et de vestibule 76. Cavitk buccale seule 77. Vestibuleseul 78. Cavitk bucco-vestibulaim

C) Infraciliature buccale: 79. Absente 80. Homogkne 81. En 2 parties (1 droite + 1 gauche) 82. Autrescas

83. Absent 84. Anarchique 85. Ordonnk 86. Une polystichomonadc 87. Une monostichomonade 88. Une diplocinktie 89. Une diplocinktie inverske 90. Plus d'une stichodyade 9 1. Une seule stichodyade

92. Absent 93. Plusieurs cirro-membranelles skpades 94. Mixte (cirro-rncmbranelles siparks + 1 champ) 95. Un champ seulement

D) Champ cinktosomicn buccal b i t :

E) Champ cinktosomien buccal gauche:

~~~ ~

96. Despavb 97. Des peniculus 98. Des membranelles 99. Des membranoides

loo. Des polycin&ies 101. Des paramembranelles 102. Des het6romembraneUes 103. Autrescas

F) Nombre &organelles adorawr: 104. Aucun 105. Plusde 3 106. 3 107. 1

G) Ntmadesmes: 108. Absents 109. Pnkents

1 10. Non autonome tklocinttienne 1 1 1. Non autonome paracinetieme 1 12. Semi-autonome 1 13. Autonome avec xuticus 1 14. Autonome sans scuticus 115. Apacinktienne

1 16. Macronoyau homom5re sans bandc 1 17. Macronoyau homombre avec bande 1 18. Macronoyau hktkrombre 119. Macronoyau et micronoyau dam la mkme enveloppe nu-

120. Dans des enveloppes distinctcs J) Multiplication asexuk

12 1. Division binaire 122. Bourgmnnement

H) Stomatogen&:

I) Noyaux:

C1eail-e

englobant aussi la parorale du tomonte. Ce primordium tvolue en formant soit une rang& de pair- de cinttosomes 5 polarit6 i n v e k , soit un champ 5 cineties w i t r e s , longitudinales, soit un champ B comes rang& dhrdonn&s, soit une strie de stichodyades.

Sous-ordre I. Platyophryina de Puyt. et al., 1979. Les pri- mordiums adoraux restent tous distincts constituant 5 gauche

TABLEAU III. Clarsification des genres de colpodes consid&@s dam la preSente &ude, selon les propositions de de puytorac et al.. 1983.

adre colpodida

Bryophrya F. Bryophryidae de Puyt. et al., 1979 S.O. Bryophryma de Pup. et al., 1979

S.O. cyno- lophosidina 1 Foissner. Plafyophrya F. Platyophryidae de Puyt. ct al., 1979 1 F. E nigmos t oma Woodrufhidae Gelei, 1954

Cyrtolophosis F. Cyrtolophosiidae Stokes, 1888 1 1970 ' Bursaria F. Bursariidae Duj., 1840-S.O. Bursariomorphina

Feddez-Galiano, 1978

DE PUYTORAC ET AL.-ANALYSE PHENETIQUE DES CILIOPHORA 499

TABLEAU IV. Clmsijcation des colpodes, selon la prhente anafyse phtWtique ponant sur 122 caraci&es.

F. Platyophryldae de h y t . et al., 1979 S.O. Platyophryina de Puyt. et al., 1979 1 1 1 Platyophrya Enigmostoma Tillina 1.1a J n.iam. Bresslaua Paracolpoda S.O. (

Foissner, 1978 Colpoda F. Col@dae Ehr., 1838

Bryophtya F. Bryophryidac de h y t et al., 1979 S.O. Bryophryina de Puyt. ct al., 1979

Bursaria F. Bursariidae Duj., 1840 S.O. Bursariomorphina Femhdez-GaLiano, 1978

de l’aire buccale une rang& d’organelles pouvant se prolonger dans la ligne de sixance anttrieure, jusqu’au file apical. L‘or- ganelle paroral est une ran& de paires de cinttosomes a polaritt inve&. Micronoyau et macronoyau sont inclus dans la mCme enveloppe nucl&e externe. La division se fait i l’ttat libre ou sous kyste, avec ou sans dtsorganisation de l’infraciliature buc- cale du tomonte.

Famille Platyophryidae de Puyt. et al., 1979. Caractkres du Sous-ordre. Genres Pfatyophrya Kahl, 1926; Woodrufi Kahl, 193 1; Enigmostoma Jankowski, 1975; Rostrophrya Njint, 1979.

Sous-ordre 11. Bryophryina de Puyt. et al., 1979. Tous les primordiums adoraux restent distincts ou seulement une partie d‘entre eux. Du cijtk droit, il y a organisation d‘un champ de cintties longitudinales rkgulitrement align&. Le micronoyau et le macronoyau sont dans des membranes nuclkaires dis- tinctes. La division a lieu sous kyste.

Famille Bryophryidae de Puyt. et al., 1979. Genres Blyophrya Kahl, 1931; Puytoraciella Njint, 1979.

Sous-ordre Colpodina Foissner, 1978. Infraciliature orale in- vagink. k s primordiums adoraux se juxtaposent en un champ buccal gauche form6 de cintties kquidistantes. Le primordium droit reste a l’ttat de courtes rang& de cinttosomes, sans ordre. Micronoyau non inclus dans une enveloppe nucl&iire commune avec le macronoyau. Division sous kyste apres dttorsion du tomonte.

Famille Colpodidae Ehr., 1838. Des cintties somatiques in- c h e s dans une gouttitre ventrale aboutissant a I’ouverture buc- cale. D e s cintties somatiques vestibulaires. Genre Colpoda O.F.M., 1773.

Famille Paracolpodidae n. fam. Pas de cintties somatiques ressenks dans une gouttitre spiral& et pas de cintties soma- tiques (dites prtbucmles ou vestibulaires) entrainks dans l’in- vagination orale. Pas de loge gtlatineuse. Gems: Paracolpoda (P. spiralis, P. simdans, . . .); Bresslaua Kahl, 1931; Tillina Griiber, 1879. (I1 faut y ajouter peutetre les familles des Ma- ryniidae Poche, 19 13 et des Colpidiidae de Puyt. et d. 1 19.)

Sous-ordre IV. Bursariomorphina Femhdez-Galiano, 1978. Infraciliature orale invagink. Les primordiums adoraux restent distincts en une rang& d‘organelles a gauche de l’aire bucmle. Le primordium inhciliaire paroral s’organise en une &rie de stichodyades obliques, paralleles entre elles. Noyaux nettement &parts. Division libre. Enkystement.

Famille Bursariidae Duj., 1840. Genres Bursaria O.F.M., 1 773; Bursaridium Lauterborn, 1806; Thylakidium Schewiakoff, 1893.

Ordre Cyrtolophosida n. ord. L‘infraciliature buccale gauche se forme a partir de primordiums localisb aux extrtmitis de certaines cintties somatiques. Une rkgression de cinttosomes s’effectue au cours du dtveloppement des organelles adoraux dont le nombre se r6duit. L‘infraciliature buccale droite est une stichodyade &park de l’infraciliature adorale par des cretes orales pourvues de microtubules. Au c o w de la bipartition, il y a dklifferenciation de l’appareil buccal du tomonte. Micro- noyau et macronoyau sont sous une mCme enveloppe nuclkaire externe.

Famille Cyrtolophosiidae Stokes, 1888. Genres Cyrtolophosis Stokes, 1885; Aristerostoma Kahl, 1926; Pseudocyrtolophosis, Foissner, 1980. ( L a position exacte des Pseudoplatyophrya, c l a s h par de Puyt. et al. (1 19) dans le sous-ordre des Gross- glocknerina Foissner, 1980, si bien caracttrih par le suqoir anttrieur, n’a pas ttt prkiske ici.) Le type d’analyse appliquk aux colpodes a donc Ctt ttendu

a 47 autres genres de Cilib qui sont clas&s dans le Tableau V, selon le cadre propoe par de Puytorac et al. (1 23).

L‘examen des dendrogrammes I et I1 montre que, la similarit6 est plus grande entre les Ptniculiens (Disematostoma, Fronto- nia, Paramecium), Furgasonia, ou l’ensemble Pseudomicrotho- rax-Nassula-Furgasonia et mCme les Ptritriches (Trichodina) qu’avec les Tttrahymtniens et les scuticociliks.

Au vu de cela, il pourrait Ctre justifit d’inclure les Ptniculiens dans un ordre, comme l’ont fait Lynn (88), puis Small et Lynn (142) et de les kcarter nettement de l’ordre des Hymenosto- matida. On notera, cependant, que cet ordre ne devrait pas comprendre les Urocentridae (Urocentrum). En effet, d’aprks le dendrogramme prenant en compte 122 cara&res, aussi bien que d’aprks celui qui ne concerne que les 70 caractires du cortex somatique, Urocentrum et Turaniella sont trks voisins entre eux, proches des Tttrahymtniens, mais fort CloignCs des Peniculida. On se rappellera alors que, non seulement le cortex d’Urocen- trum a de nombreuses caracttristiques communes avec celui de Turaniella et de Tetrahymena, mais aussi qu’au niveau de I’aire buccale, contrairement aux genres Disematostoma-Frontonia- Paramecium, des sacs parasomaux sont p r k n t s entre les ran- g k s d‘un mCme organelle adoral, des ntmadesmes font dtfaut, le rtticulum microfibrillaire a un agencement original. La cavitt buccale, sous-kquatoriale n’est pas pr&k d’un vestibule. I1 y a parfois des mucocystes, alors que les Peniculida ont des tri- chocystes. L‘attention est atti& ainsi sur la stomatogentse d’Urocentrum dont il y a lieu de reprendre Etude (Tableau VI).

La diagnose des Peniculida pourrait donc Ctre reprise avec 6 familles.

Ordre Peniculida Faurt-Fremiet in Corliss, 1956. Cintto- somes apparib. Cavitt buccale prkckdte d’une dipression ves- tibulaire plus ou moins profonde et ttalke, uniformtment ou partiellement cilih. Infraciliature buccale differencik en 3 pe- niculi et une parorale en stichodyade. Des ntmadesmes pouvant former une corbeille buccale. Des sutures prt- et postorale. Des trichocystes fusiformes. Stomatogen& de type bum-cinttien. Formes d‘eaux douces et gknkralement microphages.

Familles: Frontonfidae, Paramecudae, Clathrostomatidae, Stokesiidae, Neobursariidae, Lembadioniidae.

I1 est fondt de maintenir un ordre des Nassulida Jank., 1968 pour les deux sous-ordres: Nassulina Jank., 1967 (Nassula) et Microthoracina Jank., 1967 (Pseudomicrothorax). Furgasonia, tout en ttant tres proche des Nassulida, doit &tre inclus dans un ordre distinct. Grain et al. (50, 51) avaient dans cette vole, propo& les Parahymenostomatida. Dans la mesure oh Furga- Sonia a p w - t tres Cloignt des Hymenostomatida, en absence de diagnose par les caracteres pr-ents, il pourrait paraitre plus clair de dtnommer cet ordre Parapeniculida.

Ordre Nassulida Jank., 1927. Cinttosomes le plus souvent

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DE PUYTORAC ET AL.-ANALYSE PHENETIQUE DES CIIJOPHORA 50 1

T A ~ L ~ A U VI. Classification des genres consid&rt% dam la prPsente 6tude. selon les r6sulta.ts de l'analyse phenmique portant sur 122 caract&es.

0. colpodida 0. Cyrtolophosida 1

] Frontoniidae Panmeciidae

Frontonia Disematostoma

0. Peniculida 1 1 Paramecium Pseudomicrothorax s. classe

Hypostomia

s. Classe Peritrichia

J 10. Nassulida Leptopharyngidae S.O. Microthoracina Nassulidac S.O. Nassulina Nassula Furgasonia Trichodina

- 0. Parahymeno-

stomatida 0. Peritrichida

Classc Hyposto- mea

0. Hypotrichida

0. Clevelandellida I S.O. Hypotrichina S.O. Plagiotomina S.O. Gastrostylina (?) 1

Urostylidae Oxytrichidae Euplotidae Pbotomidae

Nyctotheridae -

Paraurostyla Stylonychia Euplotes Plagiotoma Gastrostyla Nyctotherus Climacostomum Condylostoma Protocmia Geleia Halteria Petalotricha

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s. classe SDirotrichea

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1 Climacostomatidae Condvlostomatidae P ro tAi idae Geleiidae Halteriidae Cyttarocyclididae

S.O. Rotocruziina 10. Heterotrichida S.O. Protoheterotrichina Heterotri-

s. Classc oligotrichia

] 0. oligotrichida S.O. oligotrichina S.O. Tintinnina Colpidium Glaucoma Tetrahymena Espejoia Ophtyoglena Urocenttum Twaniella Collinia Parauronema Proboveria Conchophthirus Myxophyllu rn

Tctrahymenidae S.O. Tetrahymenina

1s::: z:: ] S.O.

S.O. S.O.

0. Hymenostomatida 1 s. Classe Hymeno- stomia s. classe

SCUticocilia- tia

I Ophry oglenidae Urocentridae Turaniellidae Collinidae Uronematidae Ancistridae Conchophthiridae Thigmophryidae

classe Hymeno- stomea I J 0. scuticociliatida

30. Karyorelictida

] 0. Pleurostomatida Trachelonema Tracheloraphis Loxodes Remanella

Chilodochona Brooklynella Tremaiosoma Sphenophrya Alloiozona Parairotricha Trirnyema Placur Coleps Monodinium Spathidium Coelophtya

S.O. S.O. S.O. S.O.

3 S.O. Dysteriina S.O. Endogenina

S.O. Archistomatina S.O. Trichostomatina S.O. Trimyemina S.O. Placusina S.O. Prostomatina S.O. Haptorina S.O.

1 sub-

3 Z O - relictea

Chilodochonidae Hartmannulidae Acinctidae Sphenophryldae Buetschliidae Pamisotrichidae Trim yemidae

Colepidae Didiniidae Spathiidae Hoplitophryidae

0. Cyrtophorida 0. suctorida

3 :: 0. Trimyemida

0. Prostomatida

0. spathidiida 1

I ' 1s. classe

Subphylum Kineto-

minophora Phrag- 1 I classe G W o - stoma s. Classe J Astomia

isolts, avec deux cartwheels ou un cartwheel r6duit. Fibres trans- verses rkduites ou absentes. Des alvkolocystes. Une suture prk- orale avec asymktrie de dew champs infraciliaires (droite et gauche). Un organelle paroral de type stichodyade. Une frange hypostomienne d'organelles plus ou moins dkveloppk ou 1-6- duite A quelques tltments dans un atrium. Une nasse. D e s fi- brocystes. Stomatogenkse semi-autonome (?). Fomes &la- phiques, d'eaux douces ou marines. Deux sous-ordres.

Sous-ordre Nassulina Jank., 1967. Sous-ordre Microthoracina Jank., 1967. Ordre Parahymenostomatida Grain et al., 1976. CinCtosomes

le plus souvent isolb, avec un cartwheel tr6s ttendu. Fibres transverses rkduites ou absentes. D e s alvhlocystes. Un orga- nelle paroral de type stichodyade. Trois organelles ciliaires ad- oraux de type peniculus mais orientb transversalement. Des mucocystes. Stomatogenkse semi-autonome.

502 J. PROTOZOOL., VOL. 3 1, NO. 4, NOVEMBER 1984

Famille Furgasoniidae Corliss, 1979. La skparation des Nassulida des Kinetophragmophora et leur

rapprochement avec les .Peniculida est en accord avec les k- sultats de Lynn (88), les propositions de Small et Lynn (142), et celle d'Eisler et Bardele (3 1). Mais il faut surtout remarquer la similarit6 proche, indiquk par les deux dendrogrammes entre Peniculida-Nassulida-Parahymenostomatida et les Peritrichida jusqu'alors considtrb gtntralement, en raison de leur structure buccale (80) et de leur stomatogenk, comme voisine des Scu- ticociliatida. On notera, cependant, que c'est essentiellement I'homologation de la cinttie germinale des Ptritriches B une scuticocinttie de Scuticocilib qui conduit B rapprocher les Pt- ritriches de ces derniers et que les organelles adoraux des Pt- ritriches ne sont pas plus des membranoides que des jkniculi, mais des polycintties dont I'tquipement en fibres associk est different au niveau des segments externe (&istomien) et interne (infundibulum) de ces organelles. On remarquera alors que les particules intramembranaires ti I'extrkmitt proximale des cils des Ptritriches ne sont pas des plaques ciliaires, mais des doubles rangks de granulations (1 0), comme chez Pseudomicrothorax. Cparses cependant et non juxtaposkes. On rappellera aussi que des caracttres communs avaient 6 3 relevb aussi (1 14) entre Nassulida, Parahymenostomatida et Scuticociliatida. Peniculi- da, Nassulida, Parahymenostomatida constitueraient une sous- classe Hypostomia c6toyant la sousclasse des Peritrichia dans une meme classe des Hypostomea, proche de celle des Colpodea (Tableau VI). Par I'inclusion des Ptritriches, les Hypostomea different notablement des Nassophorea de Small et Lynn (1 98 1). Des diagnoses provisoires pounaient etre ainsi Ctablies: Classe Hypostomea n. cl. Infraciliature somatique form6 de

cinttosomes isolb ou apparib, avec systtmes fibrillaires an- nexes complets ou rtduits. Infraciliature buccale differencik en deux parties dont la droite (organelle paroral) est organist% en une stichodyade. Une fiange hypostomienne d'organelles pou- vant se rtduire a quelques Cltments de type jkniculus. Armature pharyngienne en nasse, en corbeille ou absente. Stomatogenk complexe semi-autonome ou autonome @ucco-cinttienne). Formes tdaphiques, d'eaux douces ou marines. Deux sous- classes:

Sous-classe Hypostomia Schewiakoff, 1896. Corps unifor- mtment cilit. Cinttosomes isolb ou apparib de structure clas- sique ou onginale, avec tous les dtr ivb tangentiels ou avec fibres transverses dduites. Une fiange hypostomienne differencik en organelles individualis& dont le nombre peut descendre 5 trois, dans une cavitt buccale, parfois p&d& d'un vestibule. Une nasse ou une corbeille. Stomatogenk semi-autonome ou au- tonome. Formes libres, non coloniales.

Sous-classe Peritrichia Stein, 1859. Corps a ciliature Muite (frange trochale). Cinttosomes isolk ou apparib de structure classique, avec, le plus souvent, absence des systkmes fibrillaires annexes. Trois organelles adoraux de type polycintties, de taille in&des. Une cinttie germinale. Stomatogenk autonome. Ab- sence de nasse. Formes mobiles ou h&s soit en permanence soit temporairement (scopula-Mdoncule-squelette aboral). Colonies. Dans les deux dendrogrammes on retrouve les trois ordres

classiques de Spirotriches (Hypotriches, Htttrotriches, Oligo- triches) avec un 4tme ordre, celui des Clevelandellida, pour les formes de type Nyctotheres.

Chez les Oligotrichida, les deux sous-ordres habituellement reconnus: Oligotrichina (Hulferiu) et Tintinnina (Pefulotricha) sont apparents.

Chez les Heterotrichida, B c6tk des Heterotrichina (Climu- costomum, Condylostomu) se juxtaposent Protocruziu. qui doit ttre inclus dans un sous-ordre (Protocruziina) et les Geleidae (Geleiu) qui sont &dement a placer dans un sous-ordre (Pro- toheterotrichina). Les conclusions sur Protocruziu de Grolike

et al. (59) sont ainsi confirm&s, de meme que celles de NOU- zartde (101) sur Geleiu.

Les Plagiotomina se situent dans les Hypotrichida et non pas dans les Heterotrichida, comme il est pourtant gtntralement admis. Cette position, conforme ii celle proposke par Small et Lynn (142) est un argument en faveur des t h t s e s de Fleury et Fryd-Versavel (36).

Les genres Puruurostylu (Stichotrichina selon la classification de Fa&-Fremiet) et Stylonychiu (Sporadotrichina) ttant plus proches entre eux qu'ils ne le sont d'Euplotes (Sporadotrichina), tout en ttant iloignb de Gastrostylu (Sporadotrichina), il ap- parait que la distinction de deux s o u s - o r b Stichotrichina et Sporadotrichina est t&s artificielle. La reconnaissance de fa- milles distinctes: Urostylidae (Puruurostylu), Oxytrichidae (Sty- lonychiu), Euplotidae (Euplotes), comme I'a proposk Borror (1 5) p a d t plus exacte. Mais il faudrait alors dissocier Gastrostylu et I'inclure dans un groupe de rang &gal B Plagiotomina. Cela mtrite d'autres donnks.

La dissociation des Spirotriches en deux classes (Spirotrichea, Nassophorea) appartenant elles-m&mes B deux subphylums dif- Erents (Postciliodesmatophora et Cyrtophorira) comme I'ont admis Small et Lynn (1 42) ne trouve pas ici conha t ion . Les Spirotriches forment une seule classe avec trois sous-classes: Hypotrichia, Heterotrichia, Oligotrichia.

Sousclasse Hypotrichia Stein, 1859. Cinttosomes apparits ou groupk en cirres. Important systeme cortical de microtubules sous-pelliculaires. Infraciliature parorale organis& en sticho- monade, diplostichomonade, ou polystichomonade. Les orga- nelles adoraux sont des htttromembranelles ou des paramem- branelles. Stomatogen& paracinttienne ou apocinttienne. Deux ordres:

Ordre Hypotrichida Stein, 1859. Ciliature somatique orga- niske en cirres uniformtment rtpartis ou localisis sur une face (ventrale). Ciliature parorale en stichomonade, diplosticho- monade, ou polystichomonade. Infraciliature adorale en para- membranelles. Stomatogenhe paracinttienne ou apocinttienne. Macronoyau avec ou sans bandes de rhrganisation.

D e s sous-ordres dont ceux des Hypotrichina et Gastrostylina (?); il est pkmaturt de donner une diagnose, saufpour les Pla- giotomina.

Sous-ordre Plagiotomina Albaret, 1974. Cirres uniformtment kpartis sur les deux faces lattrales aplaties du corps. Pas de mucocystes. Une diplostichomonade.

Stomatogenk paracinttienne. Macronoyau sans bande de korganisation, sans caryophore. Parasites d'inverttbks.

Famille Plagiotomidae Biitschli, 1887. Ordre Clevelandellida de Puytorac et Grain, 1976. Cintto-

somes appariks dont le cinetosome posttneur porteur d'une fibre catttudesmale dirigke vers la gauche. Nombreux mucocystes. Ciliature parorale en diplostichomonadc. Infraciliature adorale en htttromembranelles.

Stomatogen& paracinttienne faisant intervenir un grand nombre de cintties somatiques. Un caryophore. Parasites d'in- ver t tbk et de verLkbn% inEneurs.

Sousclasse Heterotrichia Stein, 1859. Ciliature somatique gtntralement uniforme, parfois rwuite. Cinttosomes apparib, avec le cinttosome posttrieur cilifere ou non, porteur d'une fibre catktodesmale ding& vers la droite. Important dtveloppement des fibres postciliaires en faisceaux le long des cintties. Rtduc- tion des fibres cinttodesmales. W n c e fixkquente de vtsicules pigmentaires, mucocystes, myontmes. Organelle paroral en sti- chomonade, double rang& de cinttosomes, diplo- ou polysti- chomonade ou champ ciliaire (?). Frange adorale de paramem- branelles. Habitats trks varib.

Stomatogenk paracinttienne ou plus complexe. Nombre d'ordres B pnkiser.

Ordre Heterotrichida Stein, 1859. Caractkm de la sous-classe.

DE PUYTORAC ET AL.-ANALYSE PHENETIQUE DES CILIOPHORA 503

Fig. 1. Phhogramme de 59 genres ou esp6c-e~ de CiliQ du tableau I, bas6 sur les 70 cara&res du cortex somatique du tableau 11. Similarit6 calcul6e par le coefficient de simple concordance. Groupement &om- tratif & liens complets.

Plusieurs sous-ordres encore non prkciks dont Sous-ordre Het- erotrichina (dont la diagnose ne peut encore Ctre donnk).

Sous-ordre Protomiina n. s.-ord. Organelle paroral form6 d'une succession de cinitosomes jumelts, ciliferes. Macronoyau oligothique, en plusieurs masses. Stomatogen& complexe avec un primordium formt A partir de cinbosomes rkiduels et un autre a partir d'une cinttie stomatogtne.

Famille Protocruziidae n. fam. Sous-ordre Protoheterotrichina Nouzarae, 1976. Infracilia-

ture buccale essentiellement constitut de champs d ' i nwe im- portance selon les espkes. Macronoyaux (deux le plus souvent) pauvres en ADN. Stomatogen& non observke. Cilib mtso- psammiques de grande taille.

Famille Geleiidae Kahl. La similarit6 entre Spirotriches et Karyorelictia est loin d'6tre

aussi grande que celle admix par Gerassimova et Seravin (42, 139) ainsi que par Small et Lynn (142). La notion de mono- phylttisme pour les Cilits porteurs de postciliodesmes p o d t ne pas Ctre valable et devra Ctre &valu&. par des mtthodes cladistiques. Le postulat de consematisme ultrastructural du cortex devrait admettre des limites. Cette id& sera dismtk ulterieurement dans une analyse phylogenttique.

Colpidium, Tetrahymena, Glaucoma sont plus proches entre eux qu'ils ne le sont dEspejoia qui devrait stre inclus don dans une famille distincte. On retrouve les deux sous-ordres Tetra- hymenina et Ophryogleninades Hymenostomatida de Lynn (88) mais la famille des Turaniellidae cr& par Didier devrait ttre klevke dans un sous-ordre distinct (Turaniellina) qui inclurait aussi les Urocentridae. L'ttude des seuls caract5res somatiques (dendrogramme I) donne pour ce groupe des rapports t+s dif-

Fig. 2. Phtnogramme de 59 genres ou es- de Cilib du tableau I, bask sur les 122 cara&res du cortex somatique, du cortex buccal, de la stomatogen& de I'appareil nucltairc, de la division, du tableau 11. Similarit6 calculke par le coefficient de simple concordance. Groupe- men1 agglomtratif a liens complets.

fikents de la consid6ration suppltmentaire de caractkres (den- drogramme 11).

On retiendra surtout la similaritt ttroite entre Hymenosto- matida et Apostomatida qui seraient A placer dans une mCme sousclasse Hymenostomia, d o n les dendrogrammes. Cela confirme les propositions de Small et Lynn (142) rtunissant Apostomes, Hymtnostomes (Tttrahymtniens), et Scuticocilib dans la mCme classe des Oligohymenophorea mais va B l'en- contredurapprachement fait par diversaute ursentre Apostomes et cyrtophores. LA encore ce rapprochement des Apostomes avec les Hymenostomatida demande A Ctre revu pour Ctre c o n h t .

Scuticociliatia et Hymenostomia appartiennent 5 une m&me classe: Hymenostomea.

Parauronema et Proboveria sont plus proches entre eux (meme sous-ordre) que ne l'est Proboveria de Myxophyllum (sous-ordre distinct) et de Conchophthirus (autre sous-ordre). La distinction Philastenna-Pleuronematina-Thigmotrichina (22) semble donc mal adapt& B la classification des Scuticocfiktid&, pour les- quels divers sous-ordres seraient A considtrer tels que Thig- mophryina (Myxophyllum), Conchophthirina (Conchophfhi- rim), Scuticociliatina (Parauronema, Proboveria).

L'idke de Corliss (1 8) de crkr un ordre particulier des Ka- ryorelictida pour Ics Tracheloccrcidae, Loxodidae, Geleiidae, en raison des particularit& de leur appareil nucl6ah-e. trouve ici un appui de taille, au mobs en ce qui concerne les deux pre- mitres familles. Ce groupe doit mCme Ctre tlevt au rang de classe (Karyorelictea) comme I'ont fait Small et Lynn (1 42).

Sont A y distinguer deux ordres: le ler (Karyorelictida) avec deux sou-ordres pour Tracheloraphis et Trachelonema respec-

504 J. PROTOZOOL. VOL. 31, NO. 4, NOVEMBER 1984

tivement, le 2tme (Pleurostomatida) avec deux sous-ordres tgalement pour Loxodes et Remanella.

Brooklynella et Chilodochona apparaissent avec un grand degk de similaritt sur les dendrogrammes, au point d’appartenir B un m&me ordre (Cyrtophorida). Dans cette analyse phtnttique, des caracttres tels qu’absence de nasse, bourgeonnement chez les Chonotriches n’ont que peu de valeur discriminante. I1 ne p a d t pas justifit ici de voir dans les Chonotriches 1’6quivalent d‘une sous-classe, quels que soient le nombre des es-s et la large distribution du groupe comme ipibiontes. Suctorida et Rhyn- chodida sont trb proches entre em, d‘une part, mmme il est gtntralement admis et c6toyent les Cyrtophorida dans la classe des Phyllopharyngea.

Classe Phyllopharyngea de Puyt. et al., 1974. RMuction de la ciliature somatique: differenciation d‘un cortex tectal (dorsal). CinCtosomes isolks avec, en position des fibres transverses, un tractus court et dense; fibre cinttodesmale d’abord ding& per- pendiculairement B la direction des cintties; microtubules sous- cinitiens. Soit un pharynx feuillett soit des tentacules ou un s u p u dont I’organisation microtubulaire rappelle celle d‘un tel pharynx. Macronoyau le plus souvent htt6romke.

Fixation temporaire ou permanente par thigmotactisme, &- crttion glandulaire ou S U P ~ ~ . Reproduction asexuk par bipar- tition ou bourgeonnement.

Ordre Cyrtophorida F.-F. in Corliss, 1956. Une infi-aciliature pkricytostomienne constituke de une B trois rang& de cintto- somes apparits. Ciliature somatique raui te B la face ventrale. Deux sous-ordres.

Sous-ordre Cyrtophorina F.-F. in Corliss, 1956. Infracfiature pkricytostomienne typiquement mnstituk de trois rang&s de cinttosomes apparits et toujours issues des premitres cintties B gauche du mtridien stomatoghe, avant d’Ctre m i s s en place par un dtplacement de gauche B droite. Des ntmadesmes pk- ripharyngiens. Reproduction asexu& par bipartition.

%us-ordre Chonotrichina Wallengren, 1895. Infraciliature p&icytostomienne pouvant itre dduite B une seule rang& ci- liaire differencik. Pas de ntmadesmes. Fixation permanente du tropho-tomonte par un Woncule, allant de pair avec le dtpla- cement de la face ventrale en position apicale. Reproduction asexuh par bourgeonnement.

Ordre Suctonda Clap. et Lachm., 1858. Disparition presque compltte de la ciliature chez le tropho-tomonte immobile et le plus souvent 6x6. Pas de cytostome, ni cytophaqmx, remplack par des tentacules suceurs avec haptacystes. Reproduction asexuh par bourgeonnement simple ou multiple. Formes libres, commensales, ou parasites.

Ordre Rhynchodida Ch. et Lw., 1939. Ciliature sornatique rtduite, plus ou moins distincte d’une ciliature thigmotactique. Fixation du tropho-tomonte par un s u p u ant6rieur avec des toxicystes. Macronoyau homomtre. Division simple ou bour- geonnement; gtntralement mmmensaux d‘invertkbn5s marins ou d‘eaux douces, surtout de mollusques.

Tout en notant les differences de position de Trimyema dans les dew dendrogrammes, on constate que Paraisotricha a un d@ de similaritt plus grand avec Alloiozona qu’avec Tri- myema. Le caractere invagination prkytostomienne (vestibu- laire) n’est donc pas aussi discriminant qu’il a ttk gtntralememt admis. Une invagination de ce type a, en effet, pu etre rMis& dans des lign&s tr6s differentes.

Selon le dendrogramme 11, Atchistomatha (Alloiozonu) et Tnchostomatina (Paraisotncha) appartiennent B un mCme ordre Archistomatida distinct de celui des Trimyemida ( Trimyema). Cet ordre est proche de celui des Prostomatida dans lequel Co- leps (Prostomatina), Monodinium (Haptorina), et P l u m (Pla- cina) sont dans trois sous-ordres differents. Spathidium devrait Ctre inclus dans un ordre particulier (Spathidiida). Une meme sous-classe Gymnostomia rtunit ces trois ordres. Tout cela nt-

cessite de nouvelles donnhs pour confirmation avec d’autres mtthodes.

On retiendra surtout I’isolement de Coelophrya (Astomatida) dans une sous-classe Astomia de la classe des Gymnostomea. Les Astomes paraissent ainsi trh tloignts des groupes dont on les avait jusqu’alors rapprochis (Scuticocili6s-Hymtnostomes). Cela tient peutGtre A une grande anciennett de I’astomie dans cette Iign&. Les nombreuses particules intermembranaires des ci ls y sont d‘ailleurs dans une disposition trh originale (1 0). Les cinttosomes de certains Hoplitophryidae n’ont pas la structure e n n h t m e (47). Le cartwheel &uit B la zone m6diane du ci- nttosome n’a que qua- triplets (no 3,4, 7, 8) plus cinq doublets (no 1,2,5,6,9). Font dtfaut les fibres postciliaires normalement juxtaposks au triplet 9. Les fibres cinttodesmales, par contre, sont hyperdtveloppks en baguettes squelettiques.

Les sept classes mises en tvidences par la prksente analyse peuvent Ctre &parties en trois sub-phylums: Kinetophragmi- nophora, Karyorelictophora, Hymenophora.

CONCLUSIONS Ap& avoir pris comaissance des rksultats que nous avons

obtenus ici, n5sumb dans le Tableau VI, il nous faut rappeler que I’analyse a port6 sur un grand nombre de caracttres ayant un mCme poids, sans qu’on ait admis d‘hypothkes de base quant aux mkanismes d‘bvolution de ces caracttres. Cette analyse ne donne donc qu’une classification rapprochant des ensembles de resemblances dont la skparation ne correspond pas forckment a la skparation phylttique. Or, la m&me mtthode peut itre em- ploy& pour des ttudes de phylogenke si on postule justement certaines hypothks. Ce travail devra Ctre un compltment nt- cessaire B la p h n t e ttude pour tirer des conclusions et des remarques plus ttayks. De mCme faudra-t-il Ctendre I’analyse & d‘autres espkes. Le p r k n t travail soultve des questions qui seront donc reprises, avec une discussion tlargie, dans un pro- chain expo& des rkultats obtenus par application de differentes mtthodes cladistiques.

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Received 30 I84; accepted I8 VII 84