1 BIOSTRATIGRAPHY AND SEDIMENTOLOGY AT CHUCALEZNA

ISSN 1514-4275ISSN ON-LINE 1668-3242

INSTITUTO SUPERIOR DE CORRELACIN GEOLOGICA( INSUGEO )

Miscelnea 12

Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y TcnicasFacultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo

Universidad Nacional de TucumnSan Miguel de Tucumn

2004

Temas de la Biodiversidad delLitoral Fluvial Argentino

Florencio G. AceolazaCoordinador - Editor

CONSEJO NACIONAL DE INVESTIGACIONES CIENTIFICASY TECNICAS

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMNINSTITUTO DE CORRELACIN GEOLGICA (INSUGEO)

Director: Dr. Florencio G. AceolazaDrirectores Alternos:: Dr. Alejandro Toselli y Dr. Alfredo Tineo

Editor : Dr. Florencio G. AceolazaPropietario: Instituto Superior de Correlacin Geolgica(c) 2004 Publicacin registrada en el Registro Nacional de la Propiedad IntelectualConsejo Editor: Dr Alejandro Toselli (INSUGEO), Dr Alfredo Tineo (INSUGEO), Dr. RafaelHerbst INSUGEO), Dra. Juana Rossi de Toselli (INSUGEO), Dr. Luis Buatois (INSUGEO), Dra.Mara Gabriela Mngano (INSUGEO), Dr. Guillermo Aceolaza (INSUGEO), Dra. Susana Este-ban (INSUGEO) , Dr. Franco Tortello (UNLa Plata), Dr Carlos Cingolani (UN La Plata), Dr.Roberto Lech (CENPAT-Trelew), Dr. Ricardo Alonso (UN Salta); Dra. Beatriz Coira (UN Jujuy),Dr. Juan Carlos Gutirrez-Marco (CSIC-Espaa), Dra. Isabel Rbano (CSIC-Espaa), Dr. JulioSaavedra Alonso (CSIC-Espaa), Dr. Hbert Miller (U.Mnchen-Alemania), Dr. Alcides N. Sial(U.Pernambuco-Brasil), Dra Valderez Ferreira. (U.Pernambuco-Brasil), Dra. Renata Guimaraes Netto(UNISINOS, Brasil).Direccin: Instituto Superior de Correlacin Geolgica. Miguel Lillo 205. 4000 San Miguel deTucumn. Argentina. E-mail: insugeo@csnat.unt.edu.arMISCELNEA:Esta serie editada por el INSUGEO tiene por objeto dar a conocer informacin de inters geolgicoy medio ambiente siendo los trabajos all publicados no necesariamente de carcter original. En ellase incluyen guias de campo como asimismo trabajos monogrficos. Se requiere que los manuscritossean remitidos en apoyo informtico y papel, y las ilustraciones respetando la caja 13x20 cm. Todoslas publicaciones tienen revisin siendo puestas en consideracin de miembros del Consejo editor.Miscelnea N 1: Coleccin Paleontologa Invertebrados Lillo

Catlogo de Invertebrados Fsiles Publicados. 1970-1993.Miscelnea N 2: Lower Paleozoic of Tarija Region, Southern Bolivia.Miscelnea N 3: Actividad desarrollada durante los aos 1991a 1995.Miscelnea N 4: The Jurassic and Cretaceous terrestrial beds from southern

Neuquen basin, Argentina.Miscelnea N 5: Cuadro general de la ciudad de Paran.Miscelnea N 6: Cambrian from the Southern edge.Miscelnea N 7: The Ordovician of Mendoza, Argentina.Miscelnea N 8: Ordovician/Silurian sections in the Precordillera, western Argentina.Miscelnea N 9: Cambro/Ordovician sections in the Cordillera Oriental, NW ArgentinaMiscelnea N 10: Ordovician and Silurian of the Precordillera, San Juan province, Argentina.Miscelnea N 11: Ordovician and Silurian of the Cordillera Oriental and Sierras Subandinas,

NW. Argentina.

Foto de Tapa: Paisaje de Corrientes en la cuenca inferior del Ro AguapeySan Miguel de Tucumn - 2004

Contenido

Prlogo. .................................................................................................................................................. 9

Alonso, R. .- Alcides DOrbigny (1802-1857) y la biodiversidad del litoralfluvial argentino .................................................................................................................................... 11

PALEOBIODIVERSIDAD

Aceolaza, F.G. y G. Aceolaza.-Trazas fsiles en unidades estratigrficas del Negenode Entre Rios ........................................................................................................................................ 19

Aceolaza, F.G. - Paleobiogeografa de la regin Mesopotmica .................................................. 25

Tonni, E. .- Faunas y Clima en el Cuaternario de la Mesopotamia Argentina. ............................ 31

Del Ro, C. - Relaciones Biogeogrficas entre Moluscos del Mioceno Tardo y Reciente delAtlntico Sudoccidental ........................................................................................................................ 39

Morton, L.S. .- Moluscos fsiles de agua dulce de la Formacin Ituzaing, Plioceno deCorrientes. ............................................................................................................................................. 45

Anztegui, L.M. y Garralla, S..- Palinologa del Cuaternario en el Iber, provincia deCorrientes. ............................................................................................................................................. 49

Aguirre, M,L. y Fuck, E..- Moluscos y paleoambientes del Cuaternario marino en el surde Entre Ros y litoral Bonaerense. ..................................................................................................... 55

Noriega, J.; Carlini, A. y Tonni, E. Vertebrados del Pleistoceno tardo de la cuenca delArroyo Ensenada (Departamento Diamante, Provincia de Entre Rios). ....................................... 71

Candela, A. M. y Noriega, J. I. .- Los coipos (Rodentia, Caviomorpha, Myocastoridae)del Mesopotamiense (Mioceno tardo; Formacin Ituzaing) de la provincia deEntreRios, Argentina. .......................................................................................................................... 77

Carlini, A.A., Zurita, A.E., Gasparini,, G. y Noriega, J. Los Mamferos del Pleistocenode la Mesdopotamia argentina y su relacin con los del Centro Norte de Argentina,Paraguay y Sur de Bolivia y los del Sur de Brasil y Oeste de Uruguay: Paleobiogeografa yPaleoambientes. .................................................................................................................................... 83

Zuccol, A.F.; Brea, M.; Lutz, A. y Anztegui, L. Aportes al conocimiento de lapaleodiversidad del Cenozoico superior del Litoral argentino: Estudios paleoflorsticos. .......... 91

Zuccol, A. ; Brea, M. y Passeggi, E. Estudios paleoagrostolgicos comparativos ensedimentos cenozoicos argentinos. .................................................................................................. 103

VEGETACIN Y ECOLOGIA

Arbo, M.M. .-Flrula del Parque Nacional Mburucuy. ................................................................ 117

Casco, S. Distribucin de la vegetacin fluvial y su relacin con el rgimen de pulsos enel bajo Paran. ..................................................................................................................................... 125

Kalesnik, F. y Malvrez, A.I. .- Las especies exticas invasoras en los sistemas dehumedales. El caso del Delta inferior del Ro Paran. ................................................................... 131

Pire, S. M., Anztegui, L. M. y Cuadrado, G. Estudio Palinolgicos en el Litoralfluvial argentino. ................................................................................................................................. 139

Caccavari, M.A. y Fagndez, G.A. .- Alcances de la biodiversidad en mieles del Litoralfluvial. En enfoque agroecolgico. .................................................................................................... 147

Brizuela, A. B., Millera, S. y Mestres J..- Plantaciones de Eucaliptus y Pinos en losdepartamentos del Este de Entre Ros. ........................................................................................... 153

Zamboni, P. y Aceolaza, P. .- Aporte al conocimiento de ciclos de materia orgnica (MO) en formaciones boscosas de la llanura de inundacin del Ro Paran: rea PNDP. ........ 161

Aceolaza, P.G., Povedano, H.E., Manzano, A. Muoz, J. de D., Areta, J.L. y RonchiVirgolini, A.J. Biodiversidad del Parque Nacional Pre-Delta. ..................................................... 169

FAUNA

Jos de Paggi, S. Diversidad de Rotferos Monogonta en el Litoral fluvial argentino. ............ 185

Ezcurra de Drago, I. Biodiversidad de Porfera en la Mesopotamia argentina. Gradode competencia con el bivalvo invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Bivalvia,Mytilidae). ............................................................................................................................................ 195

Darrigran, G. Moluscos invasores, en especial Corbicula fluminea (Almeja asitica) yLimnoperna fortunei (Mejilln dorado), de la regin Litoral. ............................................................ 205

Rumi, A.; Gutierrez Gregorio, D.; Nez, V.; Tassara, M.P.; Martn, S.M. ;Lpez Armengol, M.F. y Roche, A. Biodiversidad de moluscos de agua dulce dela regin Mesopotmica argentina.. .................................................................................................. 211

Marchese, M. y Paggi, A. Diversidad de Oligochaeta (Annelida) y Chironomidae(Diptera) del Litoral Fluvial argentino. ............................................................................................. 217

Norea, C.; Damborenea, C, y Brusa, F. Platyhelminthes de vida libre Microturbelaria- dulceacucola en Argentina. ................................................................................ 225

Paggi, J. C. Importancia de la fauna de Cladceros (Crustcea, Branchiopoda) delLitoral fluvial argentino. ..................................................................................................................... 239

Csar, I.; Armendriz, L. C.; Becerra, R.V. y Liberto, R. Biodiversidad de Crustcea(Anostraca, Notostraca, Spinicaudata, Laevicaudata, Ostracoda, Amphipoda y Brachyura Trichodactylidae) de la Mesopotamia argentina. ............................................................................. 247

Collins, P.A.; Williner, V. y Giri, F. Crustceos Decpodos del Litoral fluvial argentino. .... 253

Parma, M.J. y Cordiviola, E. Diversidad de peces en un tramo del Ro Paran Medio(Jaaukunigs, Sitio Ramsar, Santa Fe, Argentina. ............................................................................ 265

Manzano, A.; Baldo, D. y Barg, M. Anfibios del Litoral fluvial argentino. ............................ 271

Lajmanovich, R. C. y Peltzer, P. M. Aportes al conocimiento de los Anfibios Anuroscon distribucin en las provincias de Santa Fe y Entre Ros (Biologa, diversidad,Ecotoxicologa y Conservacin) ........................................................................................................ 291

Abdala, V.; Montero, R. y Moro, S. Lagartos y anfisbenas del Litoral Fluvial argentino yreas de influencia. Estado del conocimiento. ................................................................................. 303

Pia, C. , Larriera, A., y Siroski, P. Cocodrilos en la regin litoral: Especies, distribucingeogrfica, modo de vida. .................................................................................................................. 317

Giraudo, A. R., Arzamendia, V. y Lpez, M. S. .- Ofidios del Litoral fluvial de Argentina(Reptilia: Serpentes): Biodiversidad y sntesis sobre el estado actual del conocimiento. ............. 323

Giraudo, A. y Povedano, H. .- Avifauna de la regin biogeogrfica Paranaense o Atlnticainterior de Argentina: biodiversidad, estado del conocimiento y conservacin ........................... 331

Canavelli, S.; Zaccagnini, M.E.; Torresin, J.; Calamari, N.; Ducommun, M.y Capllonch, P. Monitoreo extensivo de aves en el Centro-sur de Entre Ros. ....................... 349

Capllonch, P. Migraciones de aves en el Litoral argentino. ............................................................ 363

Barquez, R. Murcilagos (Chrptera- Mammalia) de la Mesopotamia argentina. ..................... 369

Prlogo

En el Plan de 2003 el entonces Secretario de Ciencia y Tecnologa, Dr. Julio Luna plante lanecesidad de elaborar un programa de investigacin sobre la Biodiversidad de la regin que involucrala Mesopotamia y su rea de influencia. Basaba su preocupacin no solo en el hecho de que nuestropas es signataria del Convenio Internacional sobre la Diversidad Biolgica y como tal debe tomaracciones sobre esta temtica, sino tambin en el hecho de que en dicha regin existen universidadesy centros de investigacin que merecan contar con una poltica de apoyo que potenciara sus activida-des en este campo. Para ello vot una asignacin que permitiera poner en marcha el programa quehoy est llevndose a cabo gracias a que las actuales autoridades de la SECYPT, particularmente el Dr.Tulio del Bono, alentaron su continuidad.

Para implementar el programa primero hubo de convocarse a un importante ncleo de investi-gadores quienes, se conoca estaban desarrollando tareas de estudio de la biodiversidad de la regin.Fue as que en junio de 2003, en Diamante-Entre Ros, se llev a cabo una reunin en la cual sedelinearon las acciones a llevar a cabo a partir de ese momento. Esta convocatoria permiti que sepusieran en contacto un grupo cercano al medio centenar de estudiosos quienes manifestaron acercade los trabajos que estaban ejecutando, como asimismo su deseo de buscar la manera de interactuaren una red que se ira conformando a lo largo del tiempo.

Por un lado se destac el hecho que la biodiversidad actual es un reflejo de la que hubo entiempos pasados, habiendo quedado registrada en los innumerables restos fsiles que se encuentranen los estratos geolgicos que afloran en la Mesopotamia. De all que este tema, si bien no se agotaen los trabajos que se incorporan a la obra, brinda un panorama de la importancia que tienen estosestudios para comprender la evolucin de la vida a lo largo del tiempo.

La flora, fauna y ecologa ocupa un espacio importante entre los aportes de los diferentes autoresque han descrito el estado actual del conocimiento que se tiene sobre diversos grupos vegetales yanimales presentes en la regin. Con datos objetivos cada uno de ellos y todos, ponen de manifiestola profundidad de los trabajos que se vienen ejecutando desde distintas instituciones nacionales yprovinciales tales como CONICET, INTA, Universidades nacionales de Entre Ros, Litoral, Nor-deste, La Plata, Tucumn y Buenos Aires, Universidad Autnoma de Entre Ros y Direccin deSilvicultura y Bosques Nativos de Entre Ros.

Es obvio que en esta obra no se agota la problemtica de la biodiversidad del litoral fluvialpuesto que hay temas que no se consideraron o investigadores que no alcanzaron a sumarse. Ello sedebi a que, por algn motivo, no se incorporaron a la convocatoria de junio de 2003; convocatoriaque de ahora en ms sigue abierta con miras a dar continuidad al programa. Esta razn nos llevtitularla como Temas de la Biodiversidad..., ya que entendemos que hay muchos de ellos que hanquedado fuera de esta publicacin como asimismo otros que entendemos ampliarn el conocimien-to temtico. Se entiende que tambin este trabajo, de alguna manera, es un relevamiento del potencialcientfico de recursos humanos y de los temas que se abordan.

Es de esperar que en el futuro las autoridades del sector den su apoyo al crecimiento de esta redde estudios sobre la diversidad biolgica facilitando la ejecucin de nuevos trabajos que permitanampliar los conocimientos sobre sectores que no han sido abordados en esta obra.

Florencio G. AceolazaCoordinador - Editor

Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino INSUGEO, Miscelnea, 12: 11 - 18F. G. Aceolaza (Coordinador) Tucumn, 2004 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242

1 Universidad Nacional de Salta y CONICET. Buenos Aires 177, 4400-Salta, Repblica Argentina. E-Mail:rnalonso@sinectis.com.ar

2 Recientemente apareci una nueva edicin preparada por la editorial Elefante Blanco. Buenos Aires

Alcide DOrbigny (1802-1857) y la biodiversidad delLitoral fluvial argentino.

Ricardo N. ALONSO1 La naturaleza (en el Paran) era viva por doquier

Alcide DOrbigny, Viaje a la Amrica Meridional,T. I, p. 416, Buenos Aires

Abstract: ALCIDE DORBIGNY (1802-1857) AND THE BIODIVERSITY OF ARGENTINEAN FLUVIAL COAST. During DOrbignystravels in South America between 1826 and 1833 he visited the Parana River, collected thousands of animals andplants and made important geological, biological, paleontological and social observations. His navigation andobservations were the first one of a professional scientific naturalist. Before DOrbigny two other persons madeimportant work in the region: Jose Francisco Snchez Labrador and Flix de Azara, both from Spain. DOrbignyrecognized and later introduced the concept of stages and zones to stratigraphy and attempted the first subdivi-sion of the Jurassic and Cretaceous, based on invertebrate fossils. These concepts were also applied in hismonumental work Paleontologie Francaise. His descriptive observations on the paleontology of the Carib-bean region were some of the first published accounts. All of these works are especially noted for the finedetails in the plates, maps and profiles. Of his works on South America, by far the most important were hisvolume and atlas on the geology. Some of the first attempts at the stratigraphy and geology of South America areto be found within this work. Here, I made an analysis on the biodiversity aspects as well as ecological andenvironmental ideas of the DOrbigny travels on Parana River and tributaries.

Key words: History, DOrbigny, argentinean mesopotamia.

Palabras clave: Historia, DOrbigny, mesopotamia argentina.

IntroduccinPocos viajeros han realizado un aporte tan profundo al conocimiento de la naturaleza de la mitad

sur de Amrica del Sur como el francs Alcide DOrbigny. Sus observaciones en la regin del Paranfueron las ms completas realizadas y son an hoy difciles de superar. DOrbigny recorri esa reginpor ms de un ao, navegando en el Paran y sus tributarios, realizando observaciones, colectandomiles de especies de plantas y animales, sin dejar escapar nada a su ojo avizor.

Su obra el Voyage dans lAmerique Meridionale se public entre 1834 y 1847 y es un verdaderomonumento de la ciencia del siglo XIX. Fue traducido al espaol en 1945 como Viaje a la AmricaMeridional y publicado en cuatro tomos por la editorial Futuro de Buenos Aires. El tomo I estdedicado en gran parte al viaje de DOrbiny por el Paran y de l se extraen las observaciones sobrebiodiversidad que se analizan en el presente trabajo.2

En 2002 se cumplieron 200 aos del nacimiento de DOrbigny y con tal motivo se realizaronhomenajes y exposiciones en numerosos pases. Uno de ellos en el Museo de Historia Natural dePars al cual asisti el autor. Con motivo de la exposicin se prepar un libro coordinado por

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Philippe Taquet (2002) que reuni a investigadores de los distintos aspectos de la vida del sabiofrancs y que constituye una interesante obra de referencia actual.

Vida y obra de Alcide DOrbignyEl sabio francs Alcide Charles Victor Marie Dessalines DOrbigny (1802-1857), est considera-

do como uno de los grandes naturalistas del siglo XIX. DOrbigny naci en Coveron (Loira inferior)el 6 de septiembre de 1802. Su padre y su hermano eran naturalistas y esto despert una fuertevocacin temprana, que lo llev a estudiar en el Museo de Pars al lado de M. De Ferussac. A los 24aos public en la Academia de Ciencias una Tabla Metdica de los Cefalpodos. Trabaj al ladode Cuvier de quin se volvi un decidido partidario en sus ideas catastrofistas acerca de las revolucio-nes peridicas en la naturaleza y la extincin masiva de formas de vida. El viaje que realiz a laAmrica Meridional fue la parte ms importante de su carrera, que incluy una extensa obra publica-da. Sin embargo, realiz adems numerosos estudios sobre las Islas Canarias, Cuba, las aves deEuropa y sobre la paleontologa de Francia y Rusia. En su viaje por Amrica del Sur, estableci losconceptos de piso (stages) y zona en estratigrafa que describira ms tarde en su obra. Ademsintent una primera subdivisin del Jursico y Cretcico sobre la base de invertebrados fsiles. Porsus contribuciones gan en dos oportunidades la medalla Wollaston de la Sociedad Geolgica deLondres. En 1853 fue nombrado titular de la ctedra de Paleontologa en el Museo de HistoriaNatural de Pars. Entre sus numerosas distinciones se cuenta Orden Real de la Legin de Honor,Oficial de la Legin de Honor de Bolivia, y miembro de numerosas academias y sociedades francesasy extranjeras. Fue vicepresidente de la Sociedad Geolgica de Francia. Falleci en Pierrefitte, el 30 deJunio de 1857.

DOrbigny y su viaje a la Amrica MeridionalDOrbigny figura entre los grandes viajeros de la Amrica del Sur al lado de Humboldt y de

Darwin, a pesar que su obra es menos conocida que la de aquellos. Humboldt estuvo antes aunquesus estudios estuvieron limitados a la regin septentrional de Amrica del Sur, mientras que Darwin,lleg despus, recorri parte de Buenos Aires, Patagonia y Cuyo, pero sus observaciones hacia elinterior de la R. Argentina terminaron, lamentablemente, en Rosario (Santa Fe).

El 15 de Noviembre de 1825, el Museo de Historia Natural de Pars, le encarga al joven DOrbignyla misin de explorar y estudiar la flora, fauna y gea del cono sur de Amrica del Sur. DOrbignydecide prepararse a fondo antes de partir y para ello determina incrementar sus conocimientostomando clases y asesorndose con personalidades cientficas de la talla de Cuvier, Humboldt,Brongniart, Cordielle, Letreille, Blainville y otros. El 31 de Julio de 1826 parti del puerto de Brest,a bordo de la corbeta Meuse, con el ttulo de naturalista viajero. El viaje se realiza con escalas enTenerife, Ro de Janeiro, Montevideo y Buenos Aires. Su escala en la capital argentina le permitiinteriorizarse de los problemas polticos, frecuentando a Rivadavia y plasmando en su obra datoshistricos de los hechos que le toc vivir. Luego realiz el viaje por el Paran, la Patagonia, para seguirluego a Chile, Per y Bolivia. Desde que toca tierra en Amrica del Sur (Ro de Janeiro, Septiembre de1826) hasta su regreso a Francia desde Lima el 27 de Junio de 1833, DOrbigny visita seis pasesdurante siete aos de exploraciones. De regreso a su pas en 1834, trabaja durante cinco aos en lacorreccin y clasificacin de sus documentos y observaciones, apuntes, mapas, dibujos y sus medi-taciones, dando a luz el primer tomo de su magna obra Viaje a la Amrica Meridional en 1839.Trece aos de labor le demand el total de la obra, que se termin de imprimir en 1847, constandode nueve volmenes y un atlas de 500 lminas coloreadas. El inventario de su viaje, donde hayobservaciones sobre la historia, geologa, geografa, arqueologa, etnografa, zoologa y botnica,comprende la descripcin de 160 mamferos, 860 pjaros, 115 reptiles, 166 peces, 980 moluscos,

1 3DORBIGNY Y LA BIODIVERSIDAD

Fig. 1. Alcide DOrbigny (1802-1857)

5.000 insectos y crustceos y 3.000 plantas. Para lograr esto debi recorrer 3.100 km de norte a sur y3.600 km de este a oeste en las tierras americanas. Hay que destacar la brillantez de la pluma de finoescritor que tiene DOrbigny y que hace muy placentera la lectura de su celebrado viaje. 3

3 Ejemplares originales de esta obra se encuentran el la seccin incunables de la Biblioteca Mayor de laUniversidad Nacional de Crdoba, Argentina.

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Antes que DOrbignyLas observaciones sobre la biodiversidad del Paran reconocen al menos dos importantes ante-

cedentes previos a DOrbigny. Uno de ellos, al que DOrbigny no menciona, es el jesuita espaolJos Snchez Labrador (1717-1798) y el otro el naturalista Flix de Azara (1746-1821). SnchezLabrador, comenz sus estudios en Valladolid y los termin en Crdoba (Argentina) en 1739.Desde entonces se dedic a misionar, educar y explorar la cuenca del Plata por ms de 20 aos,viviendo entre los indios mbayas, habiendo descubierto la ruta a travs del Gran Chaco que acortabael trayecto entre Asuncin y el Alto Per en 900 km. Estudi con profundidad la naturaleza de lacuenca del Plata habiendo escrito alrededor de 20 volmenes sobre la historia, la etnologa, losfenmenos naturales, la flora y la fauna. Entre esas obras se destacan el Paraguay Catlico y elParaguay Natural, verdaderas enciclopedias difciles de superar. La mayor parte de la obra la escribien Ravena (Italia) donde lleg junto a otros jesuitas expulsos por Carlos III.

El espaol Flix de Azara, desarrolla su obra en un tiempo intermedio entre Snchez Labradory DOrbigny. Azara lleg a Buenos Aires en 1778 como funcionario del gobierno para establecer loslmites entre Espaa y Portugal. Erudito, observador cientfico, naturalista, cartgrafo y gegrafo,permaneci en la regin del Plata hasta 1801 tiempo en el cual hizo una notable descripcin de latierra, la flora y la fauna de su tiempo. De regreso en su patria escribi los Apuntamientos para lahistoria natural de los cuadrpedos del Paraguay y el Ro de la Plata y Apuntamientos para lahistoria natural de los pjaros del Paraguay y el Ro de la Plata, ambos en 1802. En 1809 aparece enfrancs su Viaje a la Amrica Meridional y finalmente su Descripcin e Historia del Paraguay y Rode la Plata publicado pstumamente en 1847. En sus obras trata sobre insectos, peces, reptiles,mamferos, aves, vegetales silvestres, vegetales de cultivo y las sales minerales.

Observaciones en el ParanDesde febrero de 1827 hasta abril de 1828, DOrbigny recorre el Paran desde su desembocadura

hasta la latitud de Corrientes y luego el regreso al punto de partida. Durante el viaje describe con granprecisin todos los paisajes, plantas y animales que encuentra a lo largo del recorrido. De esta partedel viaje, que inicia un 14 de febrero, logra colectar 4.000 especies de insectos, 150 de crustceos y otrotanto de aves, mamferos, peces y reptiles, que constituan todava un mundo de seres desconocidosa los cuales el naturalista estudi con una paciencia extraordinaria.

La extraordinaria biodiversidad que le toc observar a DOrbigny en su viaje por el ro Paran,queda reflejada en algunas de sus anotaciones cuando dice que: la naturaleza era viva por doquier(p. 416), o que la caza (aves, mamferos, etc.) abunda tanto que no se puede imaginar (p. 98), ocuando habla de las extraordinarias bandadas de todo tipo y dice: Es necesario haber visto esasnumerosas concentraciones de pjaros para tener una idea cabal de ellas (p. 387); o la densidad tal dela vegetacin que se le haca imposible penetrar en los bosques vrgenes.

DOrbigny habla con admiracin del ro Paran (que en guaran significara gran ro), y dice quele pareci un ocano en comparacin con los otros ros que le toc navegar. Seala la magnitud deloleaje comparable con la del mar (p. 98). Adems compara las aguas limpias e incontaminadas delParan con las contaminadas de Europa (p. 386).

A poco de comenzar la navegacin distingue entre la flora nativa compuesta de sauces, ceibos,laurel-mini (que usan para curtir cueros), laurel blanco y palmeras de las plantas tradas desde Euro-pa. Entre estas ltimas se refiere a los naranjos y durazneros que se dan en forma espectacular y queestn en las islas altas no anegadizas. Comenta que baj en una de las islas y rpidamente llen unbote de duraznos perfumados. Dice que con los duraznos, los habitantes de la regin preparanorejones, pelones y aguardiente. Las naranjas, que son agrias, se usan para hacer un jugo refres-

1 5DORBIGNY Y LA BIODIVERSIDAD

cante que se acidula y guarda en barriles. Atribuye la baja calidad de las naranjas al hecho que no estninjertadas. Tambin cita perales y manzanos. Con respecto a los frutales, cree que los mismos fueronpuestos por los jesuitas a mediados del siglo XVIII. Describe la vegetacin a lo largo del Paran. Serefiere a los sauces que en algunas regiones estn casi completamente cubiertos por enredaderas deflores blancas. En las islas en el medio del Paran menciona que adems de sauces y laureles seencuentra el timb (que tiene madera fina para ebanistera), el sangre-drago (con una resina especial),el palo de leche (que tiene una leche resinosa) y alisos. Veinte leguas antes de Goya mencionapalmeras datileras o Pind (p. 111). Cerca de Corrientes se refiere a la Palmera Corondai que dice usanpara techar. Tambin para Entre Ros menciona la palmera Yatay. A esto le suma la descripcin deplantas acuticas que rodean las islas y los rboles que crecen en terrazas altas como acacias y aromos.Para curtir los cueros, adems del laurel-mini seala los llamados coipos.

Su preocupacin moderna por el medio ambiente y el cuidado de la biodiversidad queda clara-mente definida cuando habla de los carboneros y de los incendios de los campos. Con respecto a loscarboneros seala las explotaciones de carbn de lea que se hacen en la regin de las islas del Paran(de dominio pblico) para abastecer a Buenos Aires. Dice que los carboneros se concentran en talnmero que ahuman a veinte leguas a la redonda (p. 94). Se refiere a los carboneros como torpesexplotadores que no se preocupan mayormente por el dao que hacen. Entre los rboles queproducen un excelente carbn menciona el espinillo (p. 416). En cuanto a los incendios de loscampos, comenta que son hechos a propsito con la idea de renovar los pastos del ganado. Pero ellotraa aparejada una gran destruccin y prdida del hbitat, al punto que era un espectculo dantescover los animales que huan de los incendios y las aves de presa que los atrapaban. DOrbigny tieneclara conciencia y preocupacin de este tema y lo dice me dio un sentimiento profundo de dolor yespanto (p. 96-97).

DOrbigny presta mucha atencin a la diversidad de las aves. Si bien como naturalista le tocacazarlas para su coleccin y estudio, deja entrever su preocupacin por el futuro de esa avifauna. Lellama la atencin lo descuidadas y confiadas que son las aves, que estn siempre a tiro, y reflexionasobre el futuro del hombre destruyendo todo eso (p. 102). Comenta que en un lugar prximo aEntre Ros con un solo tiro (perdigonada) pudo cazar 27 patos lo que demostraba la cantidad deaves que haba all reunidas. Y adems aclara que a pesar de haber sido ese su mejor tiro en todo elviaje, haba algunos que lo haban superado en cantidad de presas. Se refiere a las bandadas enormesde aves de muchos tipos y aclara: Es necesario haber visto esas numerosas concentraciones depjaros para tener una idea cabal de ellas (p. 387). O cuando dice que se despertaba a la madrugadacon el canto de mil diversos pjaros (p. 102). Entre la multitud de pjaros y aves que menciona lasgolondrinas (las cuales dicen que se alimentan a ras del agua de nubes de mosquitos), chopis, pjarosacuticos, patos de todas clases, cisne pequeo blanco, cisne de cabeza y cuello negro, chajs (que sonmuy gritones y andan en bandadas), cuervos (a los cuales describe como ibis negros que llenan lasosamentas de los caballos), torcazas y otras palomas varias, cardenales, horneros, tangara rojo,gallineta o rascn gigante de Azara, caranchos, carpinteros, garzas, Martn pescador, catartas iribs,picos, cotorras, esptulas, bandurrias, patos reales, cormoranes, estorninos rojos, pjaro rayador,colibres, pjaro trepador de pico en hoz (gusanero de los troncos), atajacaminos, jacanas (con suspatas con dedos largos para andar sobre el follaje del agua), cigueas baguar, acacalotes blancos dealas negras, jabires o tuyuy, anumbis (con sus nidos de espinas), anade de cara blanca, anade rojoy negro, pjaros cultirrostros (a los que consideran los mas ictifagos), lechuzas (que en las entradasde los nidos de vizcachas actan como centinelas), andes, entre muchos otros.

Respecto a los mamferos salvajes hace mencin de muchos de ellos, pero destaca varias veces eltema de los jaguares (yaguarets). Dice que muchas de las cruces puestas a lo largo del ro eran pornativos o visitantes que haban sido atacados y comidos por los tigres (p. 95). Comenta que los

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marineros tenan terror de los yaguarets que podan llegar nadando hasta las barcazas ancladas cercade la costa, matar y volver nadando a tierra firme. Menciona a un yaguaret asesino en lo que hoy esSan Nicols. Cuenta, que para pescar, el yaguaret derrama en el agua su espesa saliva, atrae a los pecesy as los atrapa para comerlos (p. 99). Tambin comenta que los caballos atados de a dos, eran la mejorpresa del yaguaret, porque este mataba a uno de ellos y espantaba al otro hacia el monte quearrastraba detrs de s al animal muerto. Cuando ya estaban lejos de las casas, mataba al otro caballoy as se los coma a los dos. Observ un ceibo que tena marcas de garras y los nativos le explicaronque el jaguar usaba la corteza de ese rbol para afilar las uas (p. 94). Cuenta tambin sobre lostigreros y su particular modo de matar a los yaguarets. Se refiere a un portugus que era un buentigrero y que se enfrentaba al yaguaret con un cuero de oveja rodendole el brazo y un cuchillo en laotra que asestaba mortalmente al animal cuando este lo atacaba (p. 109). La mencin de la abundanciade carnvoros altamente especializados como el yaguaret es un valor indicativo de la biodiversidad.Muchos cronistas de Indias han hablado de ello en distintas regiones del nordeste y noroeste delpas. Fray Diego de Ocaa (1565-1608), que pas en 1600 por el ro Salado escribi que adelante estla Villa de las Juntas, pueblo muy pequeo aunque muy rico de estancias de ganados; y si los tigresno matasen mucho, no cabran por los campos, porque multiplican mucho.

Con respecto a otros mamferos, se refiere a las nutrias, a las cuales dijo ver con pescados en loshocicos; grandes nutrias (a las que los marinos llaman lobos), cuises y otros conejillos de las indias,carpinchos, grandes ciervos, gamos, tapires, zorros, corzuelas, monos, entre otros. Se refiere almono gritn o caray al cual conocen como el higrmetro de los marinos, y esto en razn de queantes de las tormentas suben en grupo a las copas de los rboles y dan grandes alaridos (p. 113).Tambin se refiere a los quiys ( coipo, una especie de roedor mal llamado nutria) y a las vizcachas,de las cuales declara que fue el primero en enviar ejemplares a Europa (p. 412) y adems realiza unapreciosa descripcin de las particulares costumbres de este animal. Refiere que vio abundantes mur-cilagos debajo de la corteza de un sauce. Para Corrientes describe los tapires, que ya haban sidobastante diezmados. En cuanto a otros mamferos en estado salvaje, pero introducidos originaria-mente por los europeos, se refiere a los baguales o caballos salvajes que hasta entonces se vean entropas numerosas. Sin embargo, aclara, las caceras diezmaron a las caballadas salvajes y una epizootiatermin por casi extinguirlos. Es interesante remarcar que una epizootia similar, transmitida por elvampiro Desmodus rotundus, produjo una gran mortandad por rabia paresiante en el noroesteargentino en la dcada de 1960.

En cuanto a los reptiles menciona la vbora de la cruz (venenosa), tortugas de agua dulce (queentierran sus huevos en la arena los cuales son comidos por los rascones) y caimanes. En cuanto a loscaimanes, hace una descripcin de lo difcil que era matarlos, al punto que uno que ya estaba des-membrado y dado por muerto le mordi la mano y hubo que amputarle un dedo (p. 123), lo cuales un dato poco conocido de su biografa.

Con respecto a los peces, menciona los grandes dorados (de hasta 1 m de largo, p. 103), y entrelos siluros a los armados y surubes. Tambin las palometas sealando que los indios usaban losdientes de este pez carnvoro para cortarse el pelo y otros usos propios de las tijeras (p. 103). Tambinrefiere haber observado a orillas del ro Paran, aguas arriba de San Nicols, una multitud depescados muertos que las aguas arrojan all. Este dato habla de mortandades de peces, pero sin lanaturaleza de la causa (p. 100).

Los insectos le llaman particularmente la atencin y esto le lleva a colectar miles de ellos. Empiezapor los mosquitos que eran verdaderas nubes y cuyas picaduras molestas lo tuvieron mal durantemucho tiempo en su navegacin por el Paran. Dice que cada tanto tiene la suerte de que el viento surbarra con los mosquitos (p. 99). Antes de llegar a Rosario menciona la presencia de colepteros conlitros dorados (p. 100). Tambin habla de megacfalos y carbicos muy curiosos, escarabajos de gran

1 7DORBIGNY Y LA BIODIVERSIDAD

talla, y las mangas de langosta que arruinan los cultivos. Como dato interesante las nubes luminosasde lucirnagas las cuales son consideradas como verdaderos barmetros vivientes ya que indicanlas tormentas (p. 111).

DOrbigny y los fsilesAceolaza (2000) trat acerca de las observaciones estratigrficas y paleontolgicas de DOrbigny

en las barrancas del Paran y de los dems autores que le sucedieron. La primera impresin geolgicadel viaje a lo largo del Paran es cuando menciona las barrancas arcilloso-calcreas que observ enZrate, prximas al poblado al cual describe como un villorrio de aspecto miserable (p. 96).Menciona nuevamente las barrancas calcreas a la altura de Baradero al cual tambin describe como unpoblado de 20 30 casas miserables y pulperas donde se renen los ociosos y asesinos de lavecindad. Frente a San Nicols vuelve a referirse a las barrancas arcilloso-calcreas con fsiles enne-grecidos y bien conservados de mamferos y que segn l perteneceran a un buey un gato y unratn (p. 100). Si bien esta apreciacin fue seguramente falsa, reconoce una primera asociacin deelementos faunsticos jvenes con presencia de carnvoros y herbvoros en esos estratos. Una prime-ra descripcin geolgica corresponde a la Barranca de las Conchillas (p. 106), la cual dice que estformada por rocas terciarias y que tiene una altura de 150 pies. Al describirla, menciona de base a techolas siguientes unidades: 1) greda ferruginosa endurecida; 2) arena ferruginosa portadora de troncoscon interior de gata y una tibia de un gran mamfero; 3) arcilla; 4) arcilla con riones de yeso; 5)arcilla hmica con unios o suelo. Aceolaza (2000, p. 10) toma en cuenta la descripcin original deDOrbigny, menciona las capas de Paran, en sentido cronolgico, como: Grs tertiari marin D; GresOstreen H y Calcaire arenifre I. La presencia de invertebrados fsiles fue lo que le permiti aDOrbigny asegurar dos cosas, esto es que la formacin portadora era de origen marino por un ladoy de edad terciaria por el otro.

Comparacin biogeogrfica entre Corrientes y Entre RosEn la pgina 402 del relato del viaje hace una descripcin comparativa interesante entre los que vio

a la latitud de Corrientes con sus observaciones en Entre Ros. Dice DOrbigny Los animales sonms o menos los mismos, a excepcin de aquellos que encuentran la temperatura demasiado frapara su gnero de vida; as los monos desaparecen por completo, los tapires son raros, as como losgrandes ciervos, mientras que los ciervos gauz-ti y los zorros son ms comunes. Entre los pjaros,la mayora de las brillantes especies de los trpicos no se hallan, pero el nmero de granvoros y depjaros acuticos aumenta. Empero se ve al ligero pjaro mosca revolotear, en la estacin, sobre lasflores bien nuevas para l, la de los perales, manzanos, etc. Los reptiles y peces son ms o menos losmismos; los insectos se reducen a los de las regiones templadas. No aparecen esas brillantes crismelas;las reemplazan gran nmero de carbidos y otros insectos nocturnos o carnvoros.

Conclusiones- DOrbigny resalta la naturaleza virgen y en partes an incontaminada del ro Paran y sus

tributarios. Refiere que las aguas del Paran son ms limpias que las de los ros de Europa de sutiempo.

- Sus expresiones tales como la naturaleza era viva por doquier o la caza (aves, mamferos,etc.) abunda tanto que no se puede imaginar o Es necesario haber visto esas numerosas concen-traciones de pjaros para tener una idea cabal de ellas o cuando habla de la densidad de vegetacinque se le haca imposible penetrar en los bosques vrgenes es un claro indicativo de la extraordinariabiodiversidad que le toc observar a DOrbigny en su viaje por el ro Paran.

MISCELNEA 121 8

- Su preocupacin por el cuidado del medio ambiente queda reflejado cuando se refiere a lostorpes carboneros que no se preocupan mayormente por el dao que hacen y ahuman a 20 leguasa la redonda; o cuando se refiere a los incendios de los campos utilizados para renovar los pastos delganado y aclara que ello le dio un sentimiento profundo de dolor y espanto o cuando al ver lamansedumbre de las aves, siempre a tiro y descuidadas, se preocupa por el futuro de las mismas enmano del hombre. Puede considerrselo un precursor de la ecologa en esta parte del continente.

- La coleccin y descripcin de miles de especies de animales y plantas en el Paran constituyeun hito nico y un monumento para la ciencia Argentina.

Agradecimientos: Al Dr. Florencio Gilberto Aceolaza por haberme interesado a escribir este trabajo. El mismose enmarca en las investigaciones que se desarrollan en la ctedra de Historia de la Geologa de Amrica Latina,de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Salta.

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Recibido: 25 de Noviembre 2003Aceptado: 12 de Febrero 2004

Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino INSUGEO, Miscelnea, 12: 19 - 24F. G. Aceolaza (Coordinador) Tucumn, 2004 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242

1 INSUGEO, (UNT-CONICET) Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumn. facenola@infovia.com.ar

Trazas Fsiles en unidades estratigrficas del Negenode Entre Ros

Florencio G. ACEOLAZA1 y Guillemo ACEOLAZA1

Abstract: TRACE FOSSILS IN THE NEOGENE STRATIGRAPHICAL UNITS OF ENTRE RIOS. Theichnological features of Neogene formations cropping out in the mesopotamian region is briefly described.Boring in molluscs shells and marine intertidal trace fossils are highlighted from several carbonates and sand-stone levels of the Paran Formation. Many vertebrates coprolites are also mentioned from the lower beds of theItuzaing Formation, whose morphological characters allow to suspect that terrestrial vertebrales of marginalenvironments were the most probable producers.

Key words: Trace fossils, boring, coprolites, Neogene, Entre Rios.

Palabras claves: Trazas fsiles, perforaciones, coprolitos, Neogeno, Entre Rios.

IntroduccinLa aplicacin de nuevos criterios en el anlisis del registro paleontolgico de las unidades

cenozoicas de Entre Ros contribuye a tener un ms amplio panorama sobre las condicionespaleogeogrficas y paleoambientales de las unidades geolgicas presentes en la regin.

Particularmente el estudio de las trazas fsiles, o registros de la actividad de organismos en lossedimentos, brinda nuevas perspectivas para una mejor comprensin de la relacin organismo/substrato y de esa forma interpretar condiciones de vida en tiempos geolgicos pasados. Sobre estetema, y conectado a l, se han desarrollado una serie de trabajos en formaciones geolgicas del Mio-Plioceno que si bien incipientes, permiten apreciar la potencialidad que estas ofrecen para el desarrollode la icnologa (Aceolaza y Aceolaza, 2000).

Previo a este anlisis debe hacerse notar que la icnologa tiene por objeto el estudio de todo tipode actividad dejada impresa o registrada por los organismos en los sedimentos. Se menciona quetodas ellas son marcas de vida, a diferencia de los fsiles que normalmente son el registro de unamuerte. Desde la ptica sedimentolgica, las estructuras sedimentarias biognicas se registran encuatro categors mayores, a saber: a) estructuras de bioturbacin (huellas, excavaciones, etc. ); b) debioerosin (raspaduras, perforaciones etc), c) de bioestratificacin (estromatolitos) y d) estructurasde biodepositacin (pellets fecales, coprolitos, regurgitalitos, cololitos etc) (Pemberton, 2003).

El estudio de las trazas fsiles facilita la interpretacin del comportamiento de los organismosante los diferentes factores ambientales, representando cada una de ellas, distintas respuestas ante lassituaciones o estadios que se le presentaban. Ellas reflejan la interaccin organismos/sustrato,habindoselas considerado una verdadera estructura etolgica (Pickerill, 1994). Una clasificacinsimple basada en un esquema planteado por Seilacher (1953 a, b) entre las trazas fsiles reconocen lasque son: a) huellas de locomocin (Repicnia), b) huellas de descanso, (Cubicnia) c) huellas de habita-cin, (Domicnia); d) huellas de alimentacin (Fodinicnia), e) huellas de trampa/cultivo (Agricnia), f)huellas de escape (Fugicnia), g) huellas de equilibrio (Equilibricnia), huellas de predacin (Praedicnia),i) huellas de nidificacin (Calicnia) (Buatois et al., 2002).

M ISCELNEA 1220

Tambin entre las trazas fsiles pueden determinarse aquellas que generan organismos propiosde ambientes continentales, marinos y mixtos, como asimismo cual es la ubicacin paleobiogeogrficade las mismas. El clsico modelo de Seilacher (1967) propugna diferenciar icnofacies que representanuna determinada profundidad donde se generaron las trazas. Este criterio, hoy en dia, ha sidocuestionado y relativizado puesto que muchas de las trazas que representan determinadas icnofaciestienen un grado de variabilidad vertical muy grande y, en muchos casos, estn ms atadas a ladinmica del ambiente que a la profundidad (Frey y Pemberton, 1984; 1985; Pemberton et al., 1992).Sin perjuicio de ello debe destacarse que el modelo seilacheriano es til y se considera un principioordenador primario que facilit las interpretaciones paleoambientales e incluso paleobiogeogrficas.Al margen de otras consideraciones hoy se interpreta ms adecuado hablar de icnoasociaciones quede icnofacies, puesto que las primeras apuntan a un hecho objetivo como lo es la determinacin deagrupamientos de icnotaxones por sobre toda consideracin de un modelo facial.

Estructuras de BioerosinUn tema de escaso desarrollo lo constituye el estudio de los procesos bioerosivos sobre las rocas

consolidadas y fsiles. Estos constituyen un agrupamiento especial en el contexto de las trazasfsiles desarrolladas, particularmente, sobre rocas carbonticas. Desde los trabajos de Frenguelli(1920) ya se haba advertido la existencia de organismos que en diferentes etapas actuaban perforan-do las valvas de la ostra Ostrea patagnica, tan frecuente en los bancos calcreos de la Formacin Paran(Figura 1).

La bioerosin constituye el desarrollo de raspaduras, macro y microperforaciones que diversosorganismos generan mediante accin mecnica y/o qumica sobre rocas duras y fsiles (Warme,1975, Bromley, 1994). Estudios realizados sobre la fraccin clstica fina en zona de arrecifes handemostrado que sta, en un 30% al 40%, es generada por esponjas perforadoras (Hutchings, 1986).

Fig. 1. Valvas de Ostrea patagnica (x 0,8), perforadas por Cliona sp. (b) y Lithophaga sp. (a).

21TRAZAS FSILES

Fig. 2. Diferentes trazas fsiles en afloramientos de la Formacin Paran. 1. Skolithos linearis (x 0,2); 2. Taenidiumsatanassi (x 0,3); 3. Cylindichnus concentricus (x 1); 4. Thalassinoides suevicus (x 0,4); 5. Trypanites isp. (x 0,3).

Los organismos macroperforadores generalmente se encuentran en zonas poco profundas de aguasactivas con baja tasa de sedimentacin y buena disponibilidad de nutrientes. Entre ellos se destacauna abundancia de moluscos (familias Pholadidae, Mytilidae y Gastrochaenidae) vermes poliquetosy sifunculidos. En cambio las microperforaciones son, en su mayora, generados por hongos, algasrodofceas, clorofceas y cianobacterias, ocurriendo en distintas profundidades. Las raspaduras engeneral son las producidas por la accin de un aparato masticatorio como la rdula de moluscos,aparato bucal de equinodermos y dentelladas de vertebrados sobre huesos.

Perforaciones son tambin reconocidas en el caso de las maderas que, en el mbito continental,son perforadas por diversos organismos (artrpodos) que se alimentan de ella (xilfagos) o losutilizan como refugios. Esto se refleja en casos donde las maderas se encuentran fosilizadas, general-mente (silicificadas) como son los materiales entrerrianos.

Icnologa del Negeno de Entre RosEn Entre Rios se conoce que las trazas fsiles estn presente en las formaciones Paran e Ituzaing,

siendo en la primera de stas donde se destacan por su abundancia y distribucin geogrfica. Comose conoce, la primera unidad es de origen marino mientras que la segunda es tpicamente continental-fluvial presentndose, especialmente en la Formacin Paran, una amplia variedad de icnoespeciesrepresentativas de diferentes sectores del ambiente marino. En el segundo caso estn mas limitadosa perforaciones en troncos fsiles y en coprolitos (defecaciones).

M ISCELNEA 1222

Trazas fsiles de la Formacin Paran.Recientemente, Aceolaza y Aceolaza (2002) describen la presencia de una serie de icnogneros

en distintos niveles y localidades donde aflora la Formacin Paran en la provincia de Entre Ros. Esnatural que ese primer trabajo no agot las posibilidades que ofrecen los extendidos afloramientosque constituyen la barrera arrecifal que sealan dichos autores y que ubican entre la cuenca del RoNogoy, por el sur, y la de Puerto Brugo por el norte.

En este conjunto hay trazas fsiles representativas de la zona intermareal (Skolithos, Cylindrichnus,Polycladichnus) tanto en facies de playas arenosas como en mbito de carbonatos sometidos a fuertescorrientes en canales. Esto es visible en los afloramientos de Molino Doll donde las playas intermarealescon Skolithos linearis suelen aparecer truncadas por niveles de tempestitas. En el caso de los aflora-mientos de cantera Cristamine, Skolithos se encuentra asociado a Ophiomorpha en facies arenosas ycarbonticas submareales, mientras que esta ltima, aparece vinculada a Thalassinoides y Taenidium enla zona de El Cerro (Figura 2).

Asimismo, la unidad presenta trazas de bioerosin, generalmente representadas por perforacio-nes realizadas por organismos sobre un sustrato duro. Estas pueden ser de morfologa verticales asubverticales de 1 a 2 mm de longitud, sin ramificaciones asignadas a Trypanites, muy frecuentes enla superficie de los bancos carbonticos de Molino Doll. stas ltimas, se consideran resultantes deactividades asignadas a diferentes taxones, pudiendo ser atribudos a sifunclidos, algunos anlidospequeos y moluscos perforantes (Bromley, 1972).

Tambin ocurren numerosas microperforaciones desarrolladas sobre las conchas de los moluscos(Ostrea patagnica) que se supone efectuadas por el porfero Cliona. Estas suelen mostrar perforacio-nes realizadas por otros moluscos perforantes de la familia de los Pholadidae, Mytilidae yGastrochaenidae (Figura 1).

Figura 3. Coprolitos de Formacin Ituzaing en tres formatos y tamaos diferentes. Arriba: cilndricos lisos (x0,5); margen derecho: cilndrico-aplanado con marcas peristlticas (x 0,75); abajo: cilndrico con contracciones (x0,6).

23TRAZAS FSILES

Trazas fsiles de la Formacin ItuzaingEsta unidad ha provisto un considerable nmero de coprolitos los que al presente se encuentran

en estudio. Estos materiales, en su mayora, representan defecaciones de vertebrados continentaleshabiendo sido registrado tres patrones bsicos a saber: cilndricos de superficie lisa, cilndricos concontracciones y cilndrico aplanados con marcas peristlticas. Su presencia es notable en los niveles delllamado conglomerado osfero, estando en su mayora reemplazados por slice (palo), aunquetambien los hay por material carbontico. Es notable que en estos ltimos son generalmente visiblesfragmentos seos, entre los que se han reconocido vertebras de peces.

Asimismo, en esta unidad se observan numerosos troncos silicificados en los que es posibleidentificar detalles morfolgicos que permiten una correcta asignacin taxonmica. En algunos deellos es posible reconocer perforaciones perpendiculares a la estructura del tallo, posiblemente gene-radas por organismos xilfagos, dando lugar a trazas includas en la categora Xilicnia (Genise, 1995).

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Recibido: 5 de Septiembre de 2003Aceptado: 12 de Diciembre de 2003

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Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino INSUGEO, Miscelnea, 12: 25 - 30F. G. Aceolaza (Coordinador) Tucumn, 2004 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242

1 INSUGEO. Miguel Lillo 205. 4000 San Miguel de Tucumn. facenola@infovia.com.ar

Paleobiogeografa de la Regin Mesopotmica

Florencio G. ACEOLAZA1

Abstract: PALAEOBIOGEOGRAPHY OF THE MESOPOTAMIAN REGION. The geological characteristicsof the Mesopotamian region of Argentina are described since the middle Tertiary. Miocene geological processesgave place to a marine transgression that floded Pampasia, separating the Andean margin from the Brazilian-Uruguayan region. The Pliocene regression allowed the development of fluvial plains with a diverse continentalflora and fauna. During the Quaternary aridization and cooling of climatic conditions were alternate with warmto temperate and humid period of time. Finally in the Holocene, the whole region suffered again a marinetransgression that leaved its records in the Lower Paran River and Rio de la Plata estuarie.

Palabras claves: Paleobiogeografa, Negeno, Mesopotamia.

Key words: Paleobiogeography, Negeno, Mesopotamia.

IntroduccinEn este ttulo involucramos los acontecimientos geolgicos que afectaron amplios sectores de

las provincias mesopotmicas (Entre Rios, Corrientes, Misiones) y sus aledaas ( Santa F, Chaco yparte norte de Buenos Aires) a partir del Mioceno (Terciario medio, aproximadamente 15 millonesde aos). Se entiende que es necesario tener en cuenta la evolucin paleogeogrfica de toda estaregin, porque ello lleva implcito los diferentes eventos tanto paleoclimticos comopaleobiogeogrficos. Dicho de otra manera los acontecimientos ocurridos fueron determinantes dedistintos paleoambientes en los que se desenvolvi la flora y la fauna regional hasta nuestros dias.

Podra decirse que geolgicamente que la provincia de Misiones en su totalidad y partes de la deCorrientes y Entre Rios tienen una comn histria geolgica pre-Negena con el sur de Brasil,Uruguay y parte del Paraguay. All se desarrolla el extenso afloramiento de rocas volcnicas baslticasde edad cretcica (Formacin Serra Geral-Arapey), sobrepuestas o intercaladas a areniscas rojizas deigual antigedad depositadas bajo condiciones continentales (Formacin Serra Geral-Misiones) quecontienen un importante reservorio acufero (Acuifero Guaran), hoy es explotado por sus caracterestermales. Areniscas carbonticas, tambin cretcicas (Formacin Yeru) que se le superponen hacetiempo han provisto restos de dinosaurios en la zona del Palmar de Coln. Las rocas del Terciarioantiguo tienen expresin en distintos puntos de la provincia de Corrientes y Entre Rios, siendotambin sedimentos de ambiente continental con estrechas relaciones con rocas de Uruguay y sur delBrasil (Formacin Fray Bentos).

Sirvan estas referencias para destacar que, especialmente el sector oriental de la Mesopotamia, lasafinidades geolgicas entre ste y el rea uruguayo-brasileo han constituido un ambiente geolgicoafn determinado por el comportamiento del llamado Cratn del Rio de La Plata cuya estabilidadacredita antiguedades de hasta 2000 millones de aos.

MISCELNEA 122 6

El Cenozoico en la MesopotamiaA partir de fines del Oligoceno y durante el Mioceno inferior y medio el continente es afectado

por importantes acontecimientos tectnicos y eustticos que permitieron que el Ocano Atlnticoavanzara en el ambiente pampsico y mesopotmico oriental dando lugar a un engolfamiento degran magnitud. Este, conocido como Mar Paranaense, Mar de Bravard pas a formar unaimportante barrera biogeogrfica al interrumpir conexiones con el rea pamsica y andina. Estudiosrecientes llevan a sostener que la masa de agua se extendi hasta el Chaco paraguayo y el bordesubandino del sur de Bolivia, y en Argentina se acerc a las Sierras Pampeanas. Ms no toda la masade agua debi haber sido marina, puesto que el registro de fsiles tpicos de este ambiente (ballenas,tiburones, moluscos, etc) no superan la latitud de los lindes entre Entre Rios y Corrientes. De all enms las aguas debieron dejar la salinidad propia del mar, a hacerse salobres en lagunas costeras condepsitos de yeso o tambin dulces formando parte de humedales. Ello debi ser posible en raznal aporte que sobre esa cuenca debieron hacer los abundantes cauces fluviales que aportaban desde elborde andino o de la plataforma brasilea. Esto ha llevado a postular la posibilidad de que en esosmomentos el Mar Paranaense haya tenido caractersticas comparables con el actual Mar Bltico,aunque bajo condiciones paleoclimticas ms clidas (Sprechmann et al 1999).

Mientras el mar ocupaba la regin central, en el borde oriental (centro y este de la provincia deEntre Rios) se ubicaba el sector continental emergido y comn con Uruguay y Brasil. All abundabanuna fauna de vertebrados muy especial y una flora representativa de condiciones paleoclimaticas msclidas que las actuales. Ese continente debi haber sido drenado por un importante sistema fluvialque volcaba sus aguas al mar o a las lagunas o pantanos que se determinaban en la lnea de costa.

A medida que el mar se retiraba los abanicos fluviales se expandieron sobre el antiguo fondomarino dejando importantes depsitos arenosos (Formacin Ituzaing/ Puelches) en cuyospaleocauces acumularon importantes cantidades de restos fsiles (Conglomerado osfero delMesopotamiense) que permiten sealar las caractersticas de la diversidad faunstica y florstica de laregin. Esto ha ocurrido en el lapso que va entre el Mioceno superior y parte del Plioceno. Seconsidera que la regresin fue amplia, llegando a continentalizarse gran parte del estuario del Rio dela Plata y la actual plataforma marina (Violante y Parker, 1999).

En toda la Mesopotamia hay un hiatus depositacional que abarca, hasta lo que hoy se conoce,parte del Plioceno y del Pleistoceno (Cuaternario inferior). Solo a partir del Pleistoceno alto ocurre ladepositacin de un loes con gran participacin de material volcnico bajo condiciones de aridez(Formacin Alvear). Un nuevo hiatus y en los lmites con el Holoceno, bajo condiciones ms bienfrias y con ciclos alternados lluviosos y ridos se desarrollan pantanos, lagunas de aguas amargas(Formacin Hernandarias) en algunas de las cuales se desarrollaron abanicos fluviales-deltaicos (for-maciones Yupo-Torop).Para la Formacin Hernandarias los datos paleomagnticos le acuerdanuna antigedad que va entre 0.8 y 1.3 M.a. (Bidegain, 1991).

El estuario del Ro de la Plata fue objeto de avances y retrocesos del mar, coincidentemente congrandes fluctuaciones climticas ocurridas durante el Cuaternario (Iriondo,1993, Iriondo y Garca,1993). Si bien la mayora de estos avances marinos (transgresiones interensenadense, belgranense,platense) se registran en el subsuelo y en la costa de la provincia de Buenos Aires, el de mayormagnitud es la llamada Transgresin Querand, cuyos efectos se hicieron sentir hasta la zona deRosario-Victoria. sta no solo desarroll una neta lnea de costa medanosa que va desde Gualeguaycha Gualeguay (Ceibas-Mdanos-Rio Gualeguay), sino que cerr grandes espacios donde se desarro-llaron lagunas marginales ( Laguna del Pescado) y humedales de amplia extensin, en el sur de EntreRos al norte de la barrera arenosa de Mdanos. Segn Violante y Parker (1999) y Cavalloto et al(1999) el proceso transgresivo tuvo inicio entre 18 y 20 mil aos AP, logrando su mxima expansin

2 7PALEOBIOGEOGRAFA

hace 6 mil aos AP. A partir de entonces se produce un proceso regresivo que dej registrada unaamplia planicie de mareas. De sta solo emerga la isla Ibicuy rodeada de cordones medanososelongados segn la tendencia que determinaba el viento dominante del SE. Este avance del mar engran parte sera contemporneo con la depositacin de la Formacin Lujn cuyos sedimentos ocupa-ron la porcin centro-oeste de la provincia de Entre Ros (Formacin Tezanos Pintos/Cordobense).Este momento representa una etapa de fluctuacin climtica dominantemente rida, con algunosmomentos hmedos y con tendencia a un enfriamento general. ( Iriondo, 1993; Iriondo y Garca,1993; Tonni et al 1999)

Aspectos paleobiogeogrficos:a) Durante la depositacin de la Formacin Paran:La gran masa de agua que ocup la Pampasia y gran parte de la Mesopotamia fue una importante

barrera a la fauna continental, especialmente la de vertebrados terrestres, cuya libre circulacin quedinterrupida en tiempos que van desde el Oligoceno al Mioceno superior (Figura 1). De all la particu-lar composicin de la fauna que se deduce de los fsiles que se encuentran en el llamado pisomesopotamiense, aunque su edad es ms antigua. La misma, a nivel de especies, presenta diferen-cias con la existente en el borde andino y patagnico.En lo que respecta a la fauna marina, sta tieneuna relacin ms cercana con las brasilianas que con las ptagnicas. Si bien la llamada corriente delBrasil, de aguas clidas llegaba a la Patagonia, la lengua marina que ingres constituyendo el MarParanense, tuvo una extensin limitada en razn a las condiciones que le determinaba la magnitudcuencal (Sprechman et al 1999, del Rio y Martnez, 199 ). Esta permiti, entre otros elementos, elingreso de especies de foraminferos que como Lippsina tisburyensis y Ammonia beccari parkinsoniana,provenan de la costa brasilea o de ambientes nrdicos, aunque luego prosperaran en ambienteseurihalinos de aguas salobres y continentales. Algo parecido ocurri con la fauna de moluscos,donde hay, entre otros, bivalvos de la provincia malacolgica brasilea como Crassiostrea rhizophoraey algunas especies de Nucula, Glycimeris, Corbula y Erodona, que no solo se los encuentre an niveles dela transgresin paranense, sino tambin en la del querandinense, y habitan la costa brasileaactual (Aguirre,1990, 1993).

Fig. 1. Block-diagrama interpretativo de la transgresin paranense en Entre rios, con indicacin de la posicinde la barrera arrecifal.Fig. 2. Block diagrama interpretativo para la poca de la depositacin de los sedimentos fluviales de la FormacinItuzaing/Puelches

MISCELNEA 122 8

b) Durante la depositacin de la Formacin Ituzaing.Este momento representa el desarrollo de una gran cuenca hdrica con principales aportes en el

rea brasiliana desde donde llegaban los principales cursos de agua. Naturalmente se habran mante-nido, a grandes rasgos, una separacin biogeogrfica con el rea pampsica. Los cursos de agua consus bosques en galera y humedales, mantuvo una notable conexin biogeogrfica con el reabrasiliana (Figura 2).

c) Durante el CuaternarioEl Cuaternario mesopotmico, a excepcin de las rampas marinas del sur de Entre Rios, se

caracteriza por secuencias losicas o tobaceo-losicas que fueron depositadas predominantementebajo condiciones climticas fras, aunque tambin se verificaron intervalos clidos y hmedos, conintervalos de aridez, especialmente en los momentos de mayor aporte losico. Si bien para Iriondo(1996) la Formacin Hernandarias constituy una regin de barreales alimentada por antiguoscauces del Rio Uruguay debe considerarse que la gran magnitud de los afloramientos arcillosospresentes en diferentes puntos de Santa F y del subsuelo pampsico, no hay nada que impidasuponer que a este ambiente concurrieron otros cursos de agua que hoy forman parte de la Cuencadel Plata y que en esos momentos tributaban en una gran regin de pantanos y lagunas (poca delas grandes lagunas cuaternarias sensu Tapia (193 ). Es posible que esos amplios humedales conextensos cuerpos de agua hayan constituido barreras biogeogrficas significativas como asimismodeterminantes del desarrollo de un menguado bosque de galera. (Figura 3)

Durante el Holoceno se verific un nuevo avance del mar sobre el estuario del Rio de La Plata,llegando a la zona Victoria-Rosario en la cuenca del Paran, y la zona de Gualeguaych Fray Bentos,en la cuenca del Uruguay. Este avance-retroceso ocurri entre 10.000 y 5.000 ap, dejando ampliasplanicies de mareas y desarrollo de extensos medanales entre los que se destacan los que se observanen la zona de Ibicuy-Mazarucca y en la localidad de Mdanos (Figura 4). Los primeros, probable-mente constituan una elevacin que en determinados momentos constituy una isla (Isla Ibicuy,sensu Groeber).

Fig. 3. Block-diagrama interpretativo para el Cuaternario en poca de la Formacin Hernandarias con sus facieslacustres.Fig. 4. Block-diagrama interpretativo para el Holoceno, poca de la transgresin Querand.

2 9PALEOBIOGEOGRAFA

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Recibido: 8 de Septiembre de 2003Aceptado: 12 de Diciembre de 2003

MISCELNEA 123 0

Temas de la Biodiversidad del Litoral fluvial argentino INSUGEO, Miscelnea, 12: 31 - 38F. G. Aceolaza (Coordinador) Tucumn, 2004 - ISSN 1514-4836 - ISSN On-Line 1668-3242

1 Divisin Paleontologa Vertebrados y Laboratorio de Tritio y Radiocarbono (LATYR), Museo de La Plata,1900-La Plata, R. Argentina. eptonni@museo.fcnym.unlp.edu.ar

Faunas y Clima en el Cuaternario de la MesopotamiaArgentina

Eduardo P. TONNI1

Abstract: FAUNAS AND CLIMATE IN THE QUATERNARY OF THE MESOPOTAMIA OF ARGENTINA. Published and unpublished dataon fauna and climatic conditions during the Quaternary in the mesopotamic provinces are summarized. InMisiones signals of climatic change were not detected in faunas of the Holocene. In Corrientes, the fauna of thePleistocene indicates drier conditions that the current ones. In Entre Ros faunas related with the last interglacial(warm and humid) and other related with an arid event in the late Holocene, were determined. Radiocarbonicdates and their calibrations in calendar years are included.

Key words: Fauna - Weather - Quaternary - Mesopotamia

Palabras Clave: Faunas - Clima - Cuaternario - Mesopotamia

IntroduccinLas faunas del Cuaternario de la Mesopotamia argentina son conocidas a travs de registros

escasos y puntuales. En Misiones los pocos datos existentes permanecen inditos; se refieren avertebrados, fundamentalmente mamferos, y a moluscos acuticos procedentes de dos sitios ar-queolgicos del Holoceno. En Corrientes los datos se restringen fundamentalmente a un yacimien-to paleontolgico pleistocnico. La provincia de Entre Ros tiene registros algo ms significativos,que abarcan tanto al Pleistoceno como al Holoceno, y con una distribucin geogrfica bastante msextensa que en las otras dos (vase figura 1).

Ciertamente, a partir de esta escasa informacin no puede delinearse un esquema de la evolucinclimtica de la regin con el mismo nivel con el que lo fue para otras (por ejemplo, la reginpampeana), donde la cantidad y calidad de los datos es muy superior.

Se incluye aqu un resumen de los datos publicados referidos a la fauna y a las condicionesclimticas del Cuaternario mesopotmico, as como unos pocos inditos en cuyo estudio particip elautor. En la medida de lo posible se incorpor informacin cronolgica derivada de fechadosradiocarbnicos y de su calibracin a aos calendario. Slo se incluyen algunas referencias a eventosglobales, evitando correlaciones estrictas con regiones prximas. Este proceder se fundamenta enque los datos exiguos y dispersos generan en ocasiones seales ambiguas e informacin aparente-mente contradictoria, que debe ser contrastada a travs de nueva y ms calificada evidencia.

Entre Ros

PleistocenoArroyo Perucho Verna

Yacimiento paleontolgico ubicado en el departamento Coln, prximo al lmite con el deUruguay, aproximadamente a los 32 19 sur y 58 19 oeste.

MISCELNEA 123 2

Tonni (1992) describe para este yacimiento, restos de Tapirus terrestris procedentes de sedimentosque refiere al Lujanense tardo. Este registro implica una distribucin hacia el sur de ms de 4 delatitud con respecto al extremo sur actual de distribucin de la especie y del gnero. De la mismaprocedencia geogrfica y estratigrfica son los restos tentativamente atribuibles a Chelonoidis sp. estu-diados por Noriega et al. (2000), que asimismo sugieren condiciones hmedas y clidas. La asocia-cin con Hydrochoerus y la elevada frecuencia de Stegomastodon, refuerzan esta hiptesis y demuestranuna similitud zoogeogrfica del sur de la mesopotamia argentina con el Uruguay y Ro Grande doSul (Brasil), durante el lapso considerado (Tonni, 1992).

Sin embargo, se requieren nuevas evidencias para poner a prueba la hiptesis sobre la antigedadde los sedimentos portadores. Si se hubiesen depositado durante el Lujanense tardo equivalente alMiembro Guerrero de la Formacin Lujn, como sugiri Tonni (1992), deberan abarcar el lapsoentre alrededor de 20 mil y menos de 10 mil aos radiocarbono BP (Tonni et al., 2003). El episodioms clido durante este lapso es el evento Bolling-Allerod (mximo en torno a 14,6 ka), perociertamente no fue ms clido que un interglacial. Alternativamente, puede hipotetizarse que eldepsito corresponde a la base del Lujanense (base del Pleistoceno tardo, Estadio isotpico 5e, 130ka BP), sincrnico con el ltimo interglacial. Precisamente en un depsito de esta antigedad delsudeste de la provincia de Buenos Aires se registran restos atribuibles a Chelonoidis (vase Noriega etal., 2000) y otros elementos faunsticos indicadores de condiciones clidas y hmedas.

Tambin en el departamento Coln fueron hallados restos de Stegomastodon platensis, descriptospor Tonni (1987). Proceden de la Formacin El Palmar (Pleistoceno tardo; Iriondo, 1980) afloranteen la cantera Sumaca ubicada en el predio de la estancia El Palmar. Este proboscideo ha sidoregistrado en la provincia de Buenos Aires en el Pleistoceno tardo anterior al depsito del MiembroGuerrero de la Formacin Lujn. Muy probablemente y como lo seala Iriondo (1996) la Forma-cin El Palmar representa la base del Pleistoceno superior y corresponde a las condiciones clidas yhmedas del ltimo interglacial.

En otra cantera ubicada sobre la ruta que une las localidades de Coln y San Jos, sobre lasecuencia de rodados de la Formacin El Palmar se encuentra un depsito elico con restos deScelidotherium sp. Estos sedimentos elicos representan una fase rida, que puede ser correlacionablecon el Pleistoceno ms tardo (Reversin Fra Antrtica + Younger Dryas, en el sentido de Blunieret al., 1998), o bien con el evento fro Holoceno temprano (evento fro en torno a 8 ka, vase Alley etal., 2003).

Cuenca del arroyo EnsenadaNoriega et al. (2001) y Carlini et al. (2002) describen un conjunto de vertebrados procedentes de

la Formacin Arroyo Feliciano que aflora a lo largo de la cuenca del arroyo Ensenada, en el departa-mento de Diamante. A base de datos bioestratigrficos, estos sedimentos son referibles al Lujanense(Biozona de Equus (Amerhippus) neogeus; vase Cione y Tonni, 1999).

Entre los registros de mamferos climticamente significativos se destaca el de una posibleespecie extinta de Pteronura. La presencia de este taxn, asociado con Tapirus sp., roedores caviomorfosafines a los Dasyproctidae y el pampatrido Holmesina paulacoutoi, indica una importante proporcinde elementos braslicos en el elenco de mamferos del Pleistoceno tardo del sudoeste de la provinciade Entre Ros. Este conjunto de taxones es compatible con condiciones interglaciales del Pleistocenotardo; en consecuencia, el depsito debe corresponder al Estadio Isotpico 5e (vase Carlini et al.,2002).

3 3FAUNAS Y CLIMA DEL CUATERNARIO

Holoceno

Aldea Valle MaraPerfil descripto por Tonni et al. (2001), ubicado en el acceso al balneario de Aldea Valle Mara,

departamento Diamante, a 32 00' 30 sur y 60 38' 16 oeste.Se estudi aqu un conjunto de moluscos terrestres procedentes de la Formacin San Guillermo

(Iriondo y Krhling, 1996), aportando asimismo un fechado radiocarbnico (LP 1252 ) sobre valvasde Bulimulus apodemetes de 1020 110 aos radiocarbono BP, con correccin por efecto de reservorio;esta edad calibrada a aos calendario corresponde al lapso 788 a 1055 aos BP. (950 a 1200 AD).

En la asociacin predominan Gastrocopta nodosaria, Scolodonta semperi y Bulimulus apodemetes,adems de Plagiodontes dentatus; esto sugiere que el clima pudo haber sido algo ms seco respecto delactual, posiblemente similar al del sector occidental de Crdoba. Por otra parte, Bulimulus bonariensisbonariensis y Naesiotus pollonerae tambin presentes en el registro- son caractersticos de reas templa-das a subtropicales, por lo que las temperaturas no deben haber sido menores que las actuales. Eneste mismo sentido, el gasterpodo hipogeo Cecilioides consobrina es tpico de regiones de climatemplado subtropical hmedo a semirido. Las variaciones climticas registradas en el rea no fueronsuficientes como para producir la extincin de esta asociacin, que parece mostrar a lo largo deltiempo cambios de carcter cuantitativo ms que cualitativo.

Iriondo (1990) seala que durante el Holoceno tardo se estableci un clima semirido en lallanura chaco-pampeana de la Argentina y regiones perifricas. A base de las dataciones radiocarbnicasexistentes en ese momento, concluye que el ...dry climate event occurred between 3500 and 1000years B.P. (Iriondo, 1990: 213). En un trabajo posterior (Iriondo, 1999), acota este perodo secoentre 3500 y 1400 aos BP. Durante este lapso se deposit la Formacin San Guillermo, con la que...en general culmina la secuencia sedimentaria del rea (Iriondo y Krhling, 1996: 44) , compuestapor ...limo grueso con escasas proporciones de arena muy fina y arcilla...gris pardusco (10YR5/1).

Las fechas obtenidas para Aldea Valle Mara, se ubican en el lapso comprendido por el PerodoClido Medieval (800 1200 AD; Broecker, 2001). Como se expres, la gnesis de los sedimentos yla asociacin de moluscos terrestres sugieren que para ese lapso se verific en el rea un episodiorido a semirido.

Se ha generalizado la tendencia a afirmar que el Perodo Clido Medieval estuvo acompaado demayor humedad, aunque la informacin actual contradice tal generalizacin, al menos para otroseventos climticos del Holoceno donde se cuenta con mayor informacin. As ocurri con el mxi-mo trmico del Holoceno, que en determinadas reas est acompaado por mayor humedad y enotras por mayor aridez (por ej.: la regin del lago Titicaca, vase Baker et al., 2001).

La evidencia disponible apoya la hiptesis de que el perodo rido que parece haber comenzadohace alrededor de 3500 aos (Iriondo, 1999), se extendi en el sudoeste de la provincia de Entre Ros,hasta por lo menos el lapso 950 a 1200 AD

Sobre los sedimentos elicos de la Formacin San Guillermo y correlacionables, y los suelos alldesarrollados, prospera una vegetacin xeroftica que no corresponde a las condiciones climticasactuales de la mayor parte de la provincia, donde las precipitaciones generan un exceso de aguasuperior al 20 %. Ciertamente esta vegetacin debera considerarse como relictual, correspondiendosu climax al ltimo perodo rido, como lo sugirieron Cione et al. (1978).

La PalmeraLos sitios arqueolgico La Palmera IV y La Palmera V, se encuentran ubicados unos 3.500 m

aguas arriba de la localidad de Hernandarias y fueron excavados por C. A. Cerutti (indito); suscoordenadas son 3112`20" sur y 5928`29" oeste.

Se posee un fechado radiocarbnico de 640 70 aos radiocarbono BP (LP 905), que calibrado

MISCELNEA 123 4

a aos calendario corresponde al lapso 531 - 652 aos calendario BP, es decir a los aos 1298 a 1419AD.

Los mamferos y aves de los sitios fueron estudiados por el autor y M. Salemme; se encuentranescasos restos de tres grandes mamferos, los crvidos Blastocerus dichotomus y Mazama gouazoubira yel flido Panthera onca, y numerosos restos de roedores (Cavia aperea, Lagostomus maximus, Myocastorcoypus, Reithrodon auritus) as como escudos drmicos del xenartro cingulado Dasypus hybridus. Entrelas aves predomina Rhea americana.

La fauna es la similar a la actual, con excepcin de Monodelphis sp, micromarsupial que actualmen-te no tiene registros en la provincia de Entre Ros; sin embargo habita en la Mesopotamia enMisiones y en Corrientes, y en el sudeste de la provincia de Buenos Aires, con un diseo dedistribucin disyunta.

Arroyo Arenal ISitio arqueolgico correspondiente a la fase cultural de los Ribereos Plsticos, cuyo compo-

nente faunstico fue dado a conocer por Tonni et al. (1985). Est ubicado en el departamento La Paz,a los 3040 sur y 593538 oeste.

No se poseen fechado radiocarbnicos para el sitio, pero otros atribuibles a la misma fasecultural abarcan el lapso entre 2050 60 (LP 512) y 1110 115 aos radiocarbono BP, quecalibrados a aos calendario corresponden al lapso 114 aos BC 20 AD y 787 AD 1024 AD,respectivamente (Echegoy ; Schmitz et al., en Caggiano, 1984).

Dos especies de vertebrados no tienen registros actuales en el rea: el Tinamidae (Aves) Eudromiacf. elegans y el roedor ctenmido Ctenomys sp.

Las dos especies vivientes de Eudromia habitan estepas graminosas o arbustivas a nivel del mar ode altura, as como reas de transicin entre bosques xerfilos y selva hmeda; ninguna se encuentraen la parte oriental del Dominio Zoogeogrfico Subtropical, es decir las provincias mesopotmicas,Santa Fe, y parte centro-oriental de Formosa y Chaco.

E. elegans y en menor medida E. formosa son especies relativamente ermicas y su presencia en elsitio podra indicar condiciones menos hmedas que las actuales para el lapso considerado. Ctenomyssp. no disconfirma lo sealado aunque sus especies son fundamentalmente indicadoras de condicio-nes locales ridas o semiridas.

Corrientes

Pleistoceno

Arroyo ToropLa mayor parte de la informacin sobre vertebrados pleistocnicos en la provincia de Corrientes

procede del yacimiento del arroyo Torop (lvarez, 1974), ubicado en el departamento Bella Vista, alos 28 36 sur y 59 02 oeste.

Alvarez (1974) determin que los fsiles provenan de una nica unidad, la Formacin Yupo,que inclua dos miembros referibles al Ensenadense y Lujanense (actualmente Pleistoceno tempranoa Holoceno temprano, vase Cione y Tonni, 1999). Posteriormente, Herbst y lvarez (1977) yHerbst y Santa Cruz (1985), reconocen dos unidades litoestratigrficas, con jerarqua de formaciones,que denominan de abajo hacia arriba Formacin Torop y Formacin Yupo; las asignan alEnsenadense y Lujanense, respectivamente. Iriondo (1996) nomina a la secuencia como FormacinTorop-Yupo, asignndola al lapso entre 1,3 y 0,8 Ma (actualmente Pleistoceno temprano).

Recientemente Scillato Yan et al. (1998), a base de una nueva coleccin, determinan que toda la

3 5FAUNAS Y CLIMA DEL CUATERNARIO

Fig. 1. Mapa de ubicacin de las localidades citadas en el texto. 1.- arroyo Perucho Verna; 2.- arroyo Ensenada; 3.-Aldea Valle Mara; 4.- La Palmera; 5.- arroyo Arenal; 6.- arroyo Torop; 7.- arroyo 3 de Mayo; 8.- Panamb.

secuencia es referible al Lujanense, en el sentido de Cione y Tonni (1995), es decir Bonaerense yLujanense de Cione y Tonni (1999), esto es Pleistoceno medio a Holoceno temprano (menos de0,78 Ma a 8,5 ka). Considerando la distribucin actual de algunos mamferos climtico sensitivos,tales como Tolypeutes y Dolichotis, sugieren que la secuencia se deposit bajo condiciones ambientalesmenos hmedas que las actuales. Infieren que las precipitaciones debieron ser en ciertos momentosno mayores de 700 mm anuales, lo que contrasta fuertemente con la situacin actual donde laprecipitacin anual supera los 1300 mm (estacin Corrientes para las dcadas 1941-50 y 1981-90). Es

MISCELNEA 123 6

posible asimismo que durante el depsito de esta secuencia se hayan verificado episodios de mayorhumedad, evidenciados por algunos elementos braslicos extintos (por ejemplo, Holmesina paulacoutoi)

Noriega et al. (2000) describen de este yacimiento un reptil testudnido que atribuyen con dudasa Chelonoidis sp. Los autores comparan al ejemplar con otro proveniente del Lujanense, probable-mente tardo del arroyo Perucho Verna (departamento Coln, Entre Ros; vase discusin en elapartado correspondiente a esa provincia), concluyendo que este ltimo corresponde a un ejemplarcon hmeros robustos, probablemente vinculado con condiciones ms hmedas y clidas que el deTorop, de hmeros grciles.

Misiones

Holoceno

Gruta del Arroyo 3 de MayoSe trata de un sitio arqueolgico con abundantes restos de vertebrados, especialmente mamfe-

ros, excavado y estudiado por A. Rizzo a fines de la dcada de 1960 (tesis doctoral indita).Est ubicado en las cercanas de la localidad de Garuhap (departamento Libertador General San

Martn), aproximadamente a 26 48 sur y 54 58 oeste.No se posee una cronologa absoluta para el sitio. Rizzo (tesis doctoral indita) sugiere que toda

la secuencia arqueolgica podra ubicarse entre 7 mil y 5 mil aos antes del presente.La fauna de mamferos del sitio es similar a la que debe haber habitado en el rea bajo condiciones

climxicas. Entre los restos de alimentacin predominan ampliamente los atribuibles al tapir Tapirusterrestris y a especies de corzuela, Mazama sp.; los xenartros cingulados estn representados porCabassous sp. y Dasypus hybridus.

Entre los moluscos acuticos se encuentran los hridos Diplodon hylaeus (muy abundante) y D.parallelopippedon , el ampulrido Pomacea canaliculata y el tirido Aylacostoma guaraniticum.

Al igual que en el sitio Panamb, no se detectaron en la fauna registrada seales de cambioclimtico-ambiental, si lo hubo.

PanambSitio arqueolgico excavado y estudiado por C. Semp (indito), ubicado en el departamento

Ober, prximo a la costa del ro Uruguay (2743 sur y 5454 oeste). Posee un fechado radiocarbnico de 92070 aos radiocarbono BP (LP-176), que corregido a

aos calendario involucra el lapso 732 925 aos cal. BP, es decir a 1025 1218 AD.Los restos de mamferos registrados corresponden a especies que actualmente se encuentran en

el rea, tales como el cbido Alouatta sp. , el procinido Procyon cancrivorus, el tayasudeo Tayassu pecari,dos e