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Universidad Nacional Mayor de San Marcos César Arana & Letty Salinas (2013) Manual de Prácticas en Biogeografía

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Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Ciencias Biológicas

Manual de Prácticas en Biogeografía

César Arana

y Letty Salinas

2013

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INDICE

CONTENIDO Pág.

Introducción 2

Principios de cartografía aplicada a Biogeografía 4

Principales Métodos de elaboración de Mapas de distribuciones de taxa 8

Fuentes de información biogeográfica 16

Areografía 22 Introducción a los sistemas de información geográfica aplicados a Biogeografía 29

Biogeografía de Islas: simulación según la teoría del equilibrio insular 37

Clasificación de regiones biogeográficas: métodos de agrupamiento 44

Análisis de cladogramas de áreas 51

Introducción a la panbiogeografía 55

Como escribir un Reporte de Investigación Biogeográfica 62

Bibliografía 67

© César Arana 2013

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INTRODUCCIÓN

La palabra Biogeografía significa geografía de la vida. Sin embargo, el significado real es más complejo. Podemos definir a la Biogeografía como el estudio científico de la distribución de los organismos, pasados y presentes. Es la ciencia que intenta describir y comprender los innumerables patrones de en la distribución de las especies y grupos taxonómicos mayores y los procesos que los explican. En otras palabras, es la ciencia que estudia las causas y consecuencias de la distribución espacial y temporal de los seres vivos. Se conocen cerca de 2 millones de especies de animales, plantas y microorganismos vivientes y algunos autores consideran que existen 10 a 30 millones en total aun no descritos (incluso algunos sostienes que hay cerca de 80 millones); si a estos sumamos a las millones de especies extintas, de las cuales sólo algunas dejaron fósiles, tendremos que la distribución de estos taxa es un muy grande objeto de estudio. Sin embargo, existen algunos grupos que sólo recientemente son sujetos de estudios biogeográficos (como microorganismos), aunque los organismos de amplia distribución (cosmopolita) o aquellos muy especializados (como los parásitos) no suelen mostrar problemas biogeográficos relevantes. La Biogeografía es en parte una ciencia histórica. Le interesa reconstruir la secuencia histórica de la distribución de los taxa a través de su evolución. Del estudio de los fósiles, los que proveen información valiosa sobre la historia de la vida en el planeta, se puede obtener respuestas a preguntas de interés biogeográfico:

¿Cómo una especie se fue confinando a su actual distribución? ¿Cúales son las especies más cercanamente relacionadas y donde se

encuentran? ¿Cuál es la historia del grupo y donde vivieron sus ancestros?

¿Cuándo la distribución de un grupo particular se expandió o contrajo hasta tener los actuales límites y como los eventos geológicos (como la deriva continental y la glaciación pleistocénica) modificaron esta distribución?

¿Por qué algunas especies cercanamente relacionadas están confinadas a la misma región y otros pares separados en lados opuestos del mundo?

Otras preguntas que los biogeógrafos intentan responder son primariamente ecológicas, debido a que conciernen a las interrelaciones entre organismos y sus ambientes:

¿Por qué una especie esta confinada a su presente distribución? ¿Qué capacita a una especie a vivir en una determinada área y no en otra y

por qué no se expande a otras áreas?

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¿Qué roles juegan el clima, topografía e interacciones con otros organismos en el establecimiento de los límites de distribución?

¿Cómo las islas son colonizadas y por qué tienen menos especies que los continentes conteniendo hábitats similares?

Puede haber muchas otras preguntas que preocupan a los biogeógrafos pero todas pueden resumirse en una sola fundamental:

¿Cómo varía el número y tipos de especies de región en región sobre la superficie del planeta y cómo podemos explicar tal variación?

La biogeografía tiene un campo de acción muy amplio. Un biogeógrafo completo requeriría adquirir y sintetizar un tremendo monto de información. Pero como en la mayoría de ciencias existe una especialización. Generalmente esta especialización es taxonómica: Fitogeógrafos trabajan con distribución de plantas, Zoogeógrafos trabajan con distribución de animales. Otro tipo de especialización es según el enfoque de las preguntas que hicimos anteriormente: Biogeografía histórica y Biogeografía ecológica. Este texto ha sido elaborado con la finalidad de brindar un panorama general sobre algunas herramientas básicas en la investigación biogeográfica, además de complementar un curso teórico sobre los principios de la biogeografía. Su contenido puede dividirse en tres partes, la primera relacionada a herramientas básicas para el trabajo biogeográfico (mapas, fuentes de información, sistemas de información geográfica), en la segunda parte se brindan herramientas y simulaciones sobre aspectos de la Biogeografía ecológica, mientras que en la última parte se brinda un acercamiento sobre los principios y métodos del análisis de la distribución a través de la Biogeografía histórica. Si bien es un primer intento de llevar los métodos y teorías modernas de la biogeografía a nuestros estudiantes universitarios, no es más que un primer paso de una larga marcha. Te invitamos a andar juntos este increíble camino a través del espacio y el tiempo.

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PRINCIPIOS DE CARTOGRAFÍA APLICADA A BIOGEOGRAFÍA

INTRODUCCIÓN La Biogeografía tiene como objeto de estudio a la distribución geográfica de los organismos, en consecuencia los mapas son una herramienta fundamental para el análisis de las características de dichas distribuciones, pero también son la forma más usual y apropiada para mostrar los resultados de dicho análisis. Los mapas pueden ser definidos como representaciones geométricas planas, simplificadas pero convencionales de toda o parte de la superficie terrestre. Esta representación debe superar tres principales dificultades: la reducción proporcional del tamaño (escala), el paso de una forma elipsoide (geoide) a una plana (proyección) y la representación del relieve tridimensional de la superficie terrestre (curvas de nivel). OBJETIVOS Familiarizarse con las principales características de los mapas. Calcular distancias horizontales y reales entre diferentes puntos

cartografiados Reconocer características topográficas representadas en los mapas y medir

pendientes de las laderas. MATERIALES Mapas de diferentes tipos y escalas, impresiones de imágenes satelitales, aerofotografías, reglas, escuadras, compás, curvímetro. PROCEDIMIENTOS

1. Reconoce en los mapas disponibles las principales características y tipos de mapas, así como de otros tipos de documentos cartográficos. Has una lista con esas características y los tipos reconocidos.

2. Utiliza la figura 1, conteste las siguientes preguntas: a. Calcule la distancia horizontal entre los puntos A y B, si la escala

es: i. 1:100 000

ii. 1:25 000 iii. 1:7 500 iv.

0 1 2 3 4 5 km

b. Considerando que las escalas antes mencionadas no se modifican ¿Cuál sería la distancia horizontal entre A y B si ampliamos la imagen al doble de su tamaño original?

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c. Calcula la distancia horizontal entre D y E si sigue la misma curva de nivel y considerando una escala de 1:100 000

d. Calcula la distancia real entre los puntos A y B, si la escala es de 1:100 000

e. Calcula la distancia real entre los puntos C y D, si la escala es de 1:100 000

f. Encuentra las pendientes en las laderas señaladas con las líneas rojas, considerando la escala 1:100 000

g. Has un esquema del paisaje que vería si se encuentra en el punto A y mira hacia el oeste.

Figura 1.

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DESARROLLO

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PRINCIPALES MÉTODOS DE ELABORACIÓN DE MAPAS DE DISTRIBUCIONES DE TAXA

INTRODUCCIÓN Existen diversos métodos para representar en mapas la distribución geográfica de los diferentes taxa. Estos métodos pueden ser utilizados solos o combinados según la finalidad del estudio y la calidad de los datos en que están basados. Uno de los métodos más utilizados en los textos taxonómicos es el mapeo por áreas delineadas, donde se muestra por medio de líneas continuas los límites de la distribución de un determinado taxon. Otro método aplicado en muchos estudios biogeográficos es el mapeo por puntos, donde se representa la distribución del taxon mediante puntos localizados en cada lugar donde se ha registrado. En ambos métodos se puede representar la distribución de varios taxa en un solo mapa. También existen los métodos de mapeo por unidades administrativas o de reporte y por retículos o cuadrículas. OBJETIVOS Escoger y manipular adecuadamente mapas para utilizarlos en análisis

biogeográficos. Entender el nivel de confianza de los mapas de distribución geográfica de

taxa Elaborar mapas de distribución de taxa utilizando los principales métodos, MATERIALES Mapas y datos de distribución, regla. PROCEDIMIENTOS

1. Examina los mapas de distribución adjuntos, analícelos y llene la hoja de trabajo.

2. Utiliza el mapa adjunto (Fig. 1) para localizar los siguientes puntos:

PUNTO EASTING NORTHING 1 253500 8923000 2 262450 8900500 3 232400 8912600 4 244400 8922222 5 272000 8910000

3. En el mismo mapa calcula cuales son las coordenadas UTM de:

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PUNTO EASTING NORTHING A B C D

4. En un mapamundi y uno del Perú, realiza mapas de distribución de los

taxa indicados en el Anexo, utilizando el método que considere más adecuado.

Figura 1.

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Geonoma undata (1)

Akodon andinum (azul) y Puya raimondii A. montanum (rosado)

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Geonoma undata (2)

Familia Cannacea

Especies de plantas endémicas

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Hoja de trabajo

TAXA ÁREA MAPEADA

TIPO DE MAPEO

DISCUSIÓN VENTAJAS

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ANEXO

Datos de distribución hipotética de taxa

a) Especie del género Thelypteris (Pteridophyta)

Latitud Sur Longitud Oeste

5º25’ 78º53’ 10º42’ 77º47’ 11º21’ 77º23’ 12º05’ 77º15’ 12º10’ 77º02’ 13º05’ 76º24’ 11º05’ 75º25’ 6º10’ 78º40’ 4º32’ 79º44’ 7º15’ 76º58’

b) Género Dendrophthora (Loranthaceae) Presenta cerca de 53 especies en América tropical. Concentrada especialmente en el Este de Cuba y en la Hispanola, algunas especies en Jamaica, Martinica y Puerto Rico; otras a lo largo del eje cordillerano del continente desde el sur de México a través de América Central y en los Andes en el sur hasta Bolivia. Al igual que muchas hemiparásitas su distribución esta restringida a áreas montañosas (Kuijt, 1961).

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MAPA DEL PERÚ

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MAPA DE AMÉRICA TROPICAL

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FUENTES DE INFORMACION BIOGEOGRAFICA INTRODUCCIÓN El trabajo biogeográfico se inicia a partir de la recolección de información sobre la distribución geográfica de un determinado taxa, por esto es necesario revisar todas las fuentes posibles de información biogeográfica. En este sentido podemos clasificar la información biogeográfica en tres categorías:

b) Información de fuentes primarias: obtenidas por uno mismo en el campo o a partir de colecciones científicas.

c) Información de fuentes secundarias: obtenidas de Publicaciones científicas que incluyen datos de ejemplares de colecciones científicas, indicando vouchers y localidades de colecta (monografías taxonómicas principalmente)

d) Información de fuentes terciarias: bases de datos sin información de vouchers, mapas de distribución publicados, publicaciones científicas sin inclusión de datos de vouchers.

OBJETIVOS Conocer y analizar las diferentes fuentes de información biogeográficas Aprender el uso del sistema de posicionamiento global (GPS) y otro

medios de ubicación geográfica en el campo Visitar y conocer las colecciones científicas Revisar la información de fuentes secundarias y terciarias PROCEDIMIENTOS A. FUENTES PRIMARIAS A1. Recolección de la información en campo: Uso del GPS

Triangulación 1. Nuestra posición se calcula en base a la medición de las distancias a los

satélites 2. Matemáticamente se necesitan cuatro mediciones de distancia a los

satélites para determinar la posición exacta 3. En la práctica se resuelve nuestra posición con solo tres mediciones si

podemos descartar respuestas ridículas o utilizamos ciertos trucos. 4. Se requiere de todos modos una cuarta medición por razones técnicas.

Midiendo la distancia 5. La distancia al satélite se determina midiendo el tiempo que tarda una

señal de radio, emitida por el mismo, en alcanzar nuestro receptor de GPS.

6. Para efectuar dicha medición asumimos que ambos, nuestro receptor GPS y el satélite, están generando el mismo Código Pseudo Aleatorio en exactamente el mismo momento.

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7. Comparando cuanto retardo existe entre la llegada del Código Pseudo Aleatorio proveniente del satélite y la generación del código de nuestro receptor de GPS, podemos determinar cuanto tiempo le llevó a dicha señal llegar hasta nosotros.

8. Multiplicamos dicho tiempo de viaje por la velocidad de la luz y obtenemos la distancia al satélite.

Obtener un Timing Perfecto 9. Un timing muy preciso es clave para medir la distancia a los satélites 10. Los satélites son exactos porque llevan un reloj atómico a bordo. 11. Los relojes de los receptores GPS no necesitan ser tan exactos porque la

medición de un rango a un satélite adicional permite corregir los errores de medición.

Posicionamiento de los Satélites 12. Para utilizar los satélites como puntos de referencia debemos conocer

exactamente donde están en cada momento. 13. Los satélites de GPS se ubican a tal altura que sus órbitas son muy

predecibles. 14. El Departamento de Defensa controla y mide variaciones menores en sus

órbitas. 15. La información sobre errores es enviada a los satélites para que estos a

su vez retransmitan su posición corregida junto con sus señales de timing.

Corrección de Errores 16. La ionosfera y la troposfera causan demoras en la señal de GPS que se

traducen en errores de posicionamiento. 17. Algunos errores se pueden corregir mediante modelación y correcciones

matemáticas. 18. La configuración de los satélites en el cielo puede magnificar otros

errores 19. El GPS Diferencial puede eliminar casi todos los errores

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A2. Recopilación de datos de colecciones científicas: 1. Se visitaran diferentes colecciones científicas del Museo de Historia

Natural de la UNMSM. 2. En cada colección se evaluará los diferentes tipos de ejemplares y la

información presente en etiquetas, catálogos y demás formas de almacenamiento de información de distribución geográfica.

3. Observa y apunta diferentes ejemplos del tipo de información que consta en etiquetas y demás formas de almacenamiento de información.

B. FUENTES SECUNDARIAS

1. Revisa diferentes monografías o revisiones sistemáticas de grupos de plantas y animales

2. Registra información de esta fuente y vea los problemas posibles de su uso.

C. FUENTES TERCIARIAS

1. Examina publicaciones con mapas de distribución y analice los problemas de su uso

2. Examina datos de inventarios de flora o fauna y vea los problemas del uso de esa información

3. Explora información en bases de datos de INTERNET (TROPICOS, NatureServe, IPNI, Darwin Iniciative, etc.)

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DESARROLLO

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AREOGRAFÍA INTRODUCCIÓN La areografía o corología es el estudio de las formas, tamaños y distribución espacial de las áreas de distribución. Si bien es relativamente fácil trazar el área de distribución de una especie, la decisión de la localización exacta de los márgenes del área puede llevar a error, principalmente cuando la especie presenta una distribución fragmentada o en parches. En esta práctica se determinarán las áreas de distribución de un taxon utilizando dos métodos de delimitación. El primero utilizando cuadrículas o grillas (el cual tiene como ventajas su simplicidad, facilidad de medida e integración fácil en base de datos, pero como desventaja la arbitrariedad del tamaño de la cuadrícula) y el segundo utilizando el método de proximidad o propincuidad media (el cual tiene como ventajas una mayor objetividad y repetibilidad del proceso, pero como desventajas una mayor complejidad en las medidas de las áreas y su sistematización en bases de datos). OBJETIVOS Utilizar los principales métodos de determinación de áreas de

distribución geográfica Evaluar la utilidad y aplicabilidad de los distintos métodos areográficos. MATERIALES Mapas de distribución, compás con punta de lápiz, portaminas, reglas, papel milimetrado transparente, planímetro de compensación polar y calculadora. PROCEDIMIENTOS

1. Dibuja el área de distribución del taxón representado en el mapa (a) considerando su criterio personal.

2. Sobre los mapas de distribución del (b) al (d) determina las áreas de distribución del taxon reportado, utilizando para cada caso un tamaño de cuadrícula distinto:

b. 0,5 grados x 0,5 grados c. 1 grado x 1 grado d. 2 grados x 2 grados

3. Utilizando el método de proximidad o propincuidad media determina las áreas de distribución del taxon representado en los mapas de (e) al (h), siguiendo los pasos:

Traza un árbol de distancias mínimas abierto entre las localidades con registros de la especies (mapas del (e) al (h))

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Mide las distancias entre los puntos y calcule la media aritmética (X) y la desviación estándar (S)

Abre las agujas del compás en la medida obtenida en el anterior paso (X) y dibuje el área alrededor de cada punto de distribución y luego siguiendo los límites externos (mapa e), considerando que si los puntos están distanciados más de dos veces la media (2X) el área queda aislada.

Repite el anterior paso pero utilizando la medida de la desviación estándar (S) en el mapa (f) y este mismos valor multiplicado por tres (3S) en el mapa (g).

Realiza un ajuste del área de distribución obtenida utilizando el valor de la media aritmética (X) considerando las localidades donde a pesar de haberse evaluado no se registró el taxon en cuestión (mapa h). Para esto dibuja un círculo de radio X alrededor de estas localidades y en las zonas donde se crucen con las áreas de distribución, dibuja una recta que divida en dos el área intersectada, considerando la mitad más cercana al punto sin registro como fuera de la distribución. También considera áreas donde es de tu conocimiento que no podría desarrollar el taxon (por ejemplo, el mar para un árbol del género Inga).

Mide todas las áreas encontradas en los mapas (a al h) utilizando un planímetro de compensación polar, utilizando el método del papel milimetrado o alternativamente escaneando las imágenes y utilizando el programa ImageJ ©.

Discuta en un pequeño texto las similitudes y diferencias entre las áreas de distribución obtenidas con estos distintos métodos y medidas, analizando como pueden variar las conclusiones respecto al tamaño, forma y conectividad entre áreas de distribución de un taxon.

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(a) (b)

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(c) (d)

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(e) (f)

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(g) (h)

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DISCUSION DE RESULTADOS

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