1

FIJACIÓN DE CARBONO POR LOS CULTIVOS Gardner, F.P.; Brent Pearce, R; Mitchel, R.L. (1985) Carbon fixation by crop cano-

pies. In: Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press. Pp. 31-57. Traducido por: J Chiesa, S.F.Luque y M.G. Cantarero. Cereales y Oleaginosas. (2000).

La biomasa total a cosecha de los cultivos resulta de la acumulación neta del CO2 asimi-

lado durante todo el ciclo de crecimiento. Debido a que la asimilación del CO2 resulta de la

absorción de energía solar (radiación) y dado que ésta última está distribuida uniformemente

sobre una superficie, los factores primarios que afectan la biomasa total son la radiación

solar absorbida y la eficiencia de utilización de esa energía para la fijación del CO2.

Experimentos controlados bajo condiciones de laboratorio han provisto información deta-

llada sobre la asimilación de CO2 a niveles subcelulares, celulares y de tejidos, pero hay

poca información sobre la asimilación del CO2 a un nivel de organización superior como la

comunidad de cultivo. La comunidad de cultivo presenta los siguientes problemas: 1) los

factores ambientales están cambiando constantemente (largo del día, temperatura, concen-

tración de CO2 y O2, disponibilidad hídrica y nutricional, turbulencia del aire, cambios esta-

cionales de radiación solar) y 2) las plantas responden a los distintos ambientes de diferen-

tes maneras. El concepto de intercepción de luz por el canopeo y su relación con la produc-

ción es tratado en este capítulo.

Área Foliar, Intercepción de la Radiación Solar y Crecimiento del Cultivo

Área foliar e intercepción de la radiación solar

Para que un cultivo use eficientemente la radiación solar, gran parte de ésta debe ser ab-

sorbida por los tejidos fotosintéticos. Las hojas, principales órganos responsables de la foto-

síntesis e intercepción de luz, se desarrollan en el embrión de las semillas y en los tejidos

meristemáticos de los tallos. Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y

subtropicales, una cobertura de suelo aproximadamente completa (área de suelo sombrea-

da por las hojas), pero en regiones templadas las bajas temperaturas invernales reducen la

cobertura. En la primavera cuando las temperaturas favorecen el crecimiento, nuevas hojas

son generadas a partir de yemas dormantes. En los cultivos perennes los órganos regenera-

tivos son las yemas invernantes. En los cultivos anuales el área foliar inicial se desarrolla de

1

2

la semilla y ésta al ser pequeña durante las etapas iniciales de crecimiento provoca que gran

parte de la radiación solar sea absorbida por la superficie del suelo, produciendo calor sen-

sible. Los cultivos eficientes tienden a invertir la mayor parte de su crecimiento temprano en

expandir su área foliar, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de la radiación solar.

Algunas prácticas agronómicas tales como fertilización de arranque, altas densidades de

siembra y un mejor arreglo espacial de las plantas (por ejemplo hileras estrechas), son usa-

das para acelerar la cobertura del suelo e incrementar la intercepción de luz.

El desarrollo del área foliar de un cultivo anual de crecimiento determinado (el crecimiento

vegetativo se detiene a floración) es ilustrado en la Figura 1A. A medida que el área foliar se

desarrolla, la radiación interceptada por las hojas se incrementa. Inicialmente el área foliar

aumenta a una tasa exponencial, pero ésta al comienzo es pequeña y la radiación intercep-

tada no es significativa por varias semanas. En floración el desarrollo del área foliar finaliza,

siendo el objetivo de las prácticas culturales maximizar la fotosíntesis del cultivo intercep-

tando prácticamente toda la radiación solar incidente. Esto es un patrón eficiente para culti-

vos graníferos, en donde la mayoría del peso de la semilla proviene de la fotosíntesis luego

de la floración.

Tiempo desde emergencia (días)

Peso

sec

o ac

umul

ado

(Mg

ha-1)

Índi

ce d

e ár

ea fo

liar

Inte

rcep

ción

de

radi

ació

n (%

)TC

C (g

m-2 d

-1 )

TAN

(g m

-2 d

-1 )

Flor

ació

nIAF

TCC

TAN

Intercepción deradiación

Peso secoacumulado

El crecimiento temprano de plantas individuales, con poca

es exponencial y es descrito por la tasa de crecimiento relativa,

incremento de materia seca con relación a la materia seca tota

A medida que el área foliar se desarrolla y hay sombreo de las

ciones del crecimiento del cultivo están basados en el área fo

2

Figura 1: Desarrollo estacional

de un cultivo granífero anual

determinado. Nótese la estre-

cha relación entre el índice de

área foliar (IAF), intercepción

de la luz y la tasa de creci-

miento del cultivo. Estas cur-

vas ideales se aproximan a

las halladas a campo. Sin

embargo, bajo condiciones de

campo, factores ambientales

(especialmente luz, tempera-

tura y humedad) están cons-

tantemente cambiando, lo

cual resulta en respuestas

más erráticas.

competencia planta - planta,

la cual se basa en la tasa de

l de las plantas o del cultivo.

hojas inferiores, las descrip-

liar o la superficie del suelo

3

antes que sobre plantas individuales. Watson (1947) concibió el término “índice de área fo-

liar” (IAF), que es la relación del área de hojas (tomada sobre una sola cara de las mismas)

del cultivo con respecto al área de suelo. Debido a que la radiación solar cubre toda la su-

perficie de suelo, el IAF es una medida robusta de área foliar por unidad de radiación solar

disponible.

Indice de área foliar y tasa de producción de materia seca

Tasa de Crecimiento del Cultivo. El término que describe con más precisión el crecimiento

de un cultivo es la acumulación de materia seca por unidad de área por unidad de tiempo, o

sea, la tasa de crecimiento del cultivo (TCC). La TCC se mide tomando muestras a interva-

los frecuentes y calculando el incremento en peso seco entre una muestra y la próxima. Esto

es usualmente expresado en g m-2 (área de suelo) día-1. Todo tejido vivo del cultivo en cre-

cimiento en el área muestreada puede ser medida, pero la dificultad para obtener muestras

de raíces hace que éstas sean excluidas de algunos estudios. La TCC de una especie está

relacionada estrechamente a la intercepción de radiación solar (Figura 1).

Tasa de Asimilación Neta. Debido a que la superficie foliar es el principal órgano fotosinté-

tico de la planta, a veces es conveniente expresar el crecimiento por unidad de superficie

foliar. La tasa de acumulación de materia seca por unidad de área foliar por unidad de tiem-

po es llamada tasa de asimilación neta (TAN) y es usualmente expresada en g m-2 (área

foliar) día-1. La TAN es una medida de la eficiencia fotosintética promedio de las hojas en

una comunidad de cultivo. Esta es alta cuando las plantas son pequeñas y la mayoría de las

hojas están expuestas a la luz solar directa. A medida que el cultivo crece y el índice de área

foliar se incrementa, más y más hojas comienzan a sombrearse, causando una disminución

de la TAN a media que la estación de crecimiento progresa (Figura 1B). En canopeos con

un alto IAF, las hojas jóvenes en la parte superior absorben la mayor proporción de radia-

ción, tienen una alta tasa de asimilación de CO2, y translocan gran cantidad de asimilados

hacia otras partes de la planta. En contraste, las hojas viejas en la parte inferior del cano-

peo, que están sombreadas, tienen una baja tasa de asimilación de CO2 y aportan pocos

asimilados hacia otras partes de la planta. La tasa de asimilación neta no tiene en cuenta la

fotosíntesis no laminar (pecíolos, tallos, vainas e inflorescencias), las cuales pueden contri-

buir significativamente al rendimiento de los cultivos.

La tasa de asimilación neta es una medida promedio de la tasa de intercambio neto de

CO2 por unidad de área foliar del canopeo de los cultivos. Cuando ésta es multiplicada por el

IAF, el producto es la TCC.

IAFTANTCC ×=

3

4

Índices de área foliar Crítico y Óptimo. Índice de área foliar crítico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y

el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetizó que si suficiente área foliar era man-

tenida en una pastura para interceptar casi toda la radiación solar, la máxima TCC podría

ser mantenida. Para probar esta hipótesis, Brougham cortó parcelas consociadas de rye-

grass y trébol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midió la materia seca, IAF e intercepción de

luz del canopeo cada 4 días durante un periodo de 32 días después del corte. Encontró que

inmediatamente después del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm interceptaron el 95 % de

la radiación solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm interceptaron menos del 20 %

(Figura 2). Brougham mostró que la TCC aumentó hasta un IAF de 5, en donde el canopeo

interceptó el 95 % de la radiación solar incidente (Figura 2). Un IAF por encima de 5 no

cambió significativamente la TCC, por lo tanto Brougham definió al IAF en donde se alcanza

la máxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 % de la luz) como el IAF crítico.

Figura 2: Mediciones en una pastura de ryegrass - trébol. Izquierda: inter-

cepción de la luz en función del tiempo después de cortada a tres alturas.

Derecha: Tasas de crecimiento en relación al índice de área foliar (IAF) re-

sultante de mediciones de materia seca y área foliar realizada cada 4 días.

La línea vertical indica el IAF crítico (95% de intercepción de luz) (Con per-

miso de Brougham, 1956).

El IAF que intercepta el 95 % de la radiación solar ha sido adoptado como IAF crítico por

la mayoría de los fisiólogos por dos razones: 1) la intercepción de radiación se aproxima

asintóticamente a un máximo lo que significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercep-

ción de radiación podría ser imposible de medir; 2) el 95 % de intercepción bajo una máxima

cantidad de radiación solar de 2300 µmol fotones m-2 seg-1 significa que la radiación en el

nivel inferior del canopeo es 115 µmol fotones m-2 seg-1, siendo éste el punto de compensa-

ción lumínica para la mayoría de las especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de

intercepción resultaría en incrementos insignificantes de la TCC. Estudios de crecimiento en

4

5

soja conducidos por Shibles y Weber (1965), mostraron una respuesta de IAF crítico y una

típica relación entre la intercepción de la radiación solar, el IAF y la TCC (Figura 3).

Índice de área foliarÍndice de área foliar Intercepción de luz (%)

Inte

rcep

ción

de

luz

(%)

TCC

(% d

el m

áxim

o)

TCC

(g m

-2 d

ía-1

)

43000 pl ha-1

76000 pl ha-1

128000 pl ha-1

Figura 3: Relación entre la intercepción de la radiación solar, índice de área

foliar y tasa de crecimiento del cultivo (TCC) en soja (Shibles y Weber,

1965; con autorización)

Índice de área foliar óptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento similar

al de Brougham. Watson cultivó coles y remolacha azucarera en hileras variando el número

de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midió el IAF y el peso seco a intervalos de 10

días, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en donde

la TCC llegó a un máximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declinó a valores

mayores de IAF (Figura 4). Este descubrimiento fue similar a los cálculos teóricos de Kasa-

naga y Monsi (1954) en Japón, quien denominó al IAF que alcanza la máxima TCC como

IAF óptimo, puesto que la TCC disminuyó a medida que el IAF se incrementaba más allá del

óptimo. En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue más eficiente que la col y

no pareció alcanzar una TCC máxima aún con un IAF de 5.

Índice de área foliar

Tasa

de

crec

imie

nto

del c

ultiv

o (g

m-2

día

-1)

ColesRemolacha azucarera

IAF óptimo(coles)

Figura 4: Tasa de creci-miento de cultivos de coly remolacha azucarera.Obsérvese cómo lascoles presentan unarespuesta de índice deárea foliar (IAF) de tipoóptimo. (Watson 1985).

5

6

Conceptos de IAF crítico y óptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crítico como

óptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en el que la

mayor parte de la radiación es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los dos con-

ceptos difieren a causa de la respiración (Figura 5). La fotosíntesis aumenta hasta que toda

la radiación es interceptada por la superficie fotosintética. Cualquier incremento adicional en

el área foliar provocaría sombreo de las hojas inferiores, con lo cual éstas estarían imposibi-

litadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos respirato-

rios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas (transformándose

en hojas parásitas) y como resultado de esto la TCC disminuiría. En la mayoría de las espe-

cies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y las hojas viejas, de

la parte inferior, están sombreadas. Aún no se ha demostrado que las hojas totalmente ex-

pandidas importen fotoasimilados de otras hojas (Wolf y Blaster, 1971). Además, a medida

que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiración se reduce a la vez que su

fotosíntesis disminuye (Duncan et al., 1967). En tales especies nosotros esperaríamos una

respuesta de tipo IAF crítico. Investigaciones llevadas a cabo por King y Evans (1967) en

Australia confirmaron que los incrementos en la respiración son muy bajos cuando el IAF

crítico es alcanzado en trigo y alfalfa (Figura 6). Por lo tanto, estas especies mostraron una

respuesta de tipo IAF crítico.

Figura 5: Fotosíntesis del canopeode un cultivo y su respiración enrelación al índice de área foliar(IAF). La fotosíntesis aparente (Pa)es la diferencia entre la fotosíntesis(Ps) y la respiración (Rs). Las doslíneas para Pa ilustran la diferenciaentre una respuesta de IAF crítico(Pa-1) y una respuesta de IAFóptimo (Pa-2), causada por diferen-tes respuestas en la respiración. LaPa es equivalente a la TCC. Noteque el máximo Pa (flecha) ocurre aun menor IAF cuando el nivel deiluminación disminuye.

100% iluminación 50% iluminación 33% iluminación

Índice de área foliar

Res

pira

ción

Foto

sínt

esis

La respuesta de tipo IAF óptimo ocurriría cuando las hojas jóvenes están sombreadas.

Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF óptimo en pasto ovillo, cuando

observaron el crecimiento que ocurrió después de floración. Esto se debe a que las hojas

del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos al tallo no elongado,

y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las hojas jóvenes en la

parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de otras hojas como

consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto incrementa su

6

7

respiración y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en forma autónoma,

ocurre una respuesta de tipo IAF óptimo.

TRIGO ALFALFA

Índice de área foliar

Tasa

de

inte

rcam

bio

de C

O2

(mg

CO

2 dm

-2 h

ora-

1 )

Figura 6: Tasas deintercambio de CO2 decanopeos de trigo yalfalfa bajo un nivel deradiación fotosintética-mente activa aproxima-do de 1/3 de la ilumi-nación total (círculos) yen la oscuridad (cru-ces) en relación alíndice de área fo-liar(King y Evans,1967).

Aunque el IAF crítico y óptimo difieren en su definición, la misma cantidad está siendo ca-

racterizada, esto es, el máximo IAF para alcanzar la máxima TCC (Loomis y Williams, 1963).

En ambos casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiación inciden-

te.

Atenuación de la radiación a través del canopeo de los cultivos.

La comunidad de cultivo intercepta la luz solar directa y difusa. Las hojas superiores reci-

ben ambos tipos de radiación, mientras que las hojas inferiores reciben una porción peque-

ña de radiación directa. La radiación difusa llega a ser más significativa debido a la radiación

transmitida a través de las hojas y reflejada desde las plantas y la superficie del suelo. La

radiación, tanto en cantidad como en calidad, cambia con la profundidad del canopeo, ya

que la luz transmitida por las hojas es predominantemente infrarroja. Las plantas absorben

preferentemente una longitud de onda entre los 400 y 700 nm, las longitudes de onda mayo-

res llegan a ser más importantes a niveles más bajos dentro del canopeo. Por esa razón, en

los estudios de fotosíntesis, la mayoría de los instrumentos usados para medir radiación

dentro del canopeo de los cultivos, miden niveles de energía entre los 400 y 700 nm de lon-

gitud de onda. La radiación así medida es llamada densidad de radiación fotosintéticamente

activa (RFA, o PAR por sus siglas en inglés Photosynthetically Active Radiation).

La atenuación de la radiación a través del canopeo se atenúa de manera similar a como

ocurre en una solución coloreada o una suspensión de algas (Monsi y Saeki, 1953). Este

patrón de extinción se explica a través de la ley de absorción de Lambert-Beer. Dicha ley

establece que cada capa de igual espesor absorbe una fracción igual de la radiación que la

atraviesa. En los canopeos de cultivos, las capas de igual espesor están basadas en unida-

des de IAF. La expresión matemática es:

7

8

kL

0i eII −=

donde:

Ii = radiación fotosintéticamente activa (RFA) sobre el canopeo.

Io = RFA por debajo de la iésima capa de hojas.

L = IAF de la iésima capa de hojas.

k = coeficiente de extinción característico del canopeo.

e = base del logaritmo natural (2,71828)

Entonces la luz que atraviesa el canopeo está afectado por el IAF y la disposición de las

hojas dentro del canopeo. El k es un indicador numérico de la atenuación lumínica dentro del

canopeo y caracteriza la disposición de las hojas dentro del mismo. La disposición de las

hojas está influida por su inclinación y el modo en que las mismas están agrupadas dentro

del canopeo.

Inclinación de las hojas. Los distintos tipos de inclinación de hojas han sido definidos e

ilustrados (Figura 7) por de Wit (1965). Los canopeos de tipo planófilos son aquellos en

donde sus hojas están dispuestas prácticamente horizontales (ángulo de inclinación con

respecto a la horizontal menor a 35º). Los de tipo erectófilos son aquellos en donde la mayo-

ría de las hojas están prácticamente verticales (ángulo de inclinación con respecto a la hori-

zontal mayor a 60º). Trenbath y Angus (1975), que clasificaron varios estudios que muestran

cómo diferentes especies cultivadas se ajustan a distintos patrones de inclinación, citaron

estudios en los cuales las especies de plantas mostraron tener todos los patrones de incli-

nación de hojas excepto el tipo extremófila.

INCLINACIÓN FOLIAR (grados)

FREC

UEN

CIA

AC

UM

ULA

DA

PLANOFILA

PLAGIOFILA

ERECTOFILA

EXTREMOFILA

Figura 7: Distribución idealizada defrecuencias acumuladas de la incli-nación de hojas en cuatro tipos decanopeos (de Wit, 1965). La líneapunteada representa un quinto tipo,llamada distribución uniforme porTrenbath y Angus (1975).

8

9

La inclinación de las hojas afecta la intercepción y distribución de la radiación dentro del

canopeo. El canopeo tipo planófilo del trébol necesita menos área foliar para interceptar la

mayor proporción de la radiación que un canopeo tipo erectófilo como el de raygrass (Figura

8). Los valores aproximados de k para trébol y ryegrass son de 0,6 para el primero y 0,25

para el segundo (Loomis y Williams, 1969). De acuerdo con la teoría del IAF crítico de Brou-

gham (1965), el trébol en la Figura 8, intercepta el 95 % de la radiación a un IAF de 5, sien-

do éste su IAF crítico, pero en el caso del ryegrass la TCC continúa incrementándose hasta

un IAF crítico de 9.

Índice de área foliar(desde el extremo de la canopia)

Índice de área foliar

k= 0.3

k= 1.0 Trébol

Gramíneas

Ryegrass Trébol

Pene

traci

ón d

e la

radi

ació

n (%

)

Altu

ra (c

m)

Figura 8: (Izquierda) Atenuación de la luz en pasturas de tréboles y gramíneas en función del índice de área foliar

(IAF) comparados con los coeficientes de extinción (k) de 1.0 y 0.3 (de Stern y Donald, 1962). (Derecha) distribu-

ción vertical del IAF y ángulo foliar promedio (α) determinados para canopeos de Ryegrass y tréboles. (de Wa-

rren y Wilson 1959).

Una alta proporción de los cultivos estudiados por inclinación de sus hojas, son de tipo

planófilo (Trenbath y Angus, 1975). Esto podría ser debido a la selección previa para com-

petir con el desarrollo de malezas en los cultivos; el crecimiento de la mayoría de las male-

zas es severamente dañado por sombreo, así las plantas cultivadas reducen la competencia

por agua, nutrientes y radiación al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarro-

llo vegetativo.

Inclinación de la hoja y eficiencia fotosintética. La fotosíntesis foliar es más eficiente

(CO2 fijado por unidad de radiación) a bajos niveles de radiación. Algunas hojas individuales

están saturadas por la radiación bajo iluminación solar directa (Figura 9). En un canopeo

planófilo, las hojas superiores están saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosíntesis

debido al sombreo. Teóricamente, un canopeo planófilo sería más eficiente si la radiación

estuviera distribuida uniformemente sobre la superficie foliar. Una distribución equitativa po-

dría ser lograda si las hojas superiores tuvieran una inclinación vertical cuando el sol está en

su máxima elevación.

9

10

0 20 40 60 80 100

25

20

15

10

5

0

35

30

85º

45º60º

75º

0º30º

Irradiancia (% de luz)

Foto

sínt

esis

(mg

CO

2 dm

-2 h

ora-

1 )

0 30 45 60 75 85

100 87 71 50 26 9

0 13 29 50 75 91

Iluminación efectiva anivel de la hoja (%)

Inclinación (grados)

Penetración de la luz (%)

Figura 9: Relaciones entre el ángulo de la hoja, la radiación solar en la superficie de la hoja

y la curva de respuesta a la luz para una hoja de trébol rojo.

Atenuación de la radiación y Tasa de crecimiento del cultivo. ¿Cuán verticales pueden

ser las hojas?. La Figura 9 ilustra en teoría la máxima capacidad fotosintética del canopeo a

través de hojas orientadas verticalmente. Por ejemplo, cuando una hoja presenta un ángulo

de 75° con respecto a la horizontal, con una fuente de radiación vertical, ésta intercepta el

26 % de la radiación que intercepta una hoja totalmente horizontal, y el nivel de radiación

efectiva sobre la hoja es el 26 % de aquel sobre una hoja horizontal. Debido a que la res-

puesta fotosintética es curvilínea y al ser la eficiencia mayor a niveles bajos de radiación, las

hojas verticales son más eficientes por unidad de radiación interceptada. En el ejemplo del

trébol (Figura 9), cuando las hojas presentan un ángulo de 75° con respecto a la horizontal y

están interceptando solamente el 26 % de la luz, la fotosíntesis foliar se reduce solamente el

21 % con respecto a las hojas horizontales. Una pequeña reducción en la fotosíntesis de las

hojas superiores debido a una inclinación vertical permite que más radiación alcance a las

hojas inferiores. La fotosíntesis del canopeo y la TCC teóricamente pueden ser incrementa-

das drásticamente a través de una orientación vertical de las hojas en un IAF elevado (Tabla

1).

Tabla 1: Relaciones calculadas entre la orientación de la hoja, fotosíntesis foliar, IAF y foto-

síntesis total de la parcela. Nota: Los cálculos fueron realizados a partir de la Figura 9.

Angulo foliar con res-

pecto a la horizontal

Tasa fotosintética

de la hoja

IAF para interceptar la

mayor cantidad de luz * Fotosíntesis total

(mg CO2 dm-2 hr-1) (mg CO2 dm-2 hr-1)

0 33 1 33

60 31 2 62

75 26 4 104

85 12 10 120

* Corresponde al IAF crítico.

10

11

Las especies C4 usualmente no alcanzan la saturación de radiación en luz solar directa,

lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiación más eficientemente que las espe-

cies C3. Estas últimas usan mas eficientemente la radiación a bajos niveles de radiación

solar directa.

Loomis y Williams (1969), utilizando un modelo de simulación, estimaron la influencia de

la inclinación y la cantidad de hojas sobre la TCC en maíz y trébol (Figura 10). Como se dis-

cutió anteriormente, el IAF crítico (95% de intercepción de la radiación incidente) es bajo

para canopeos con hojas dispuestas horizontalmente y alto para canopeos con hojas dis-

puestas verticalmente. Los canopeos con disposición horizontal de hojas proveen TCC altas

a un IAF por debajo de 3. Una canopeo con hojas dispuestas verticalmente necesita un IAF

mayor o igual a 4 para tener una TCC considerablemente superior a los canopeos con hojas

dispuestas horizontalmente. A valores de IAF bajos, el sombreo entre hojas es mínimo, en-

tonces canopeos con hojas dispuestas horizontalmente tienen una pequeña ventaja sobre

canopeos con hojas dispuestas verticalmente debido al mayor nivel de radiación a nivel de

la superficie foliar. En canopeos con hojas dispuestas verticalmente, con valores altos de

IAF, presentan la ventaja de que la luz está distribuida más uniformemente dentro del cano-

peo, ya que una menor intercepción de radiación por las hojas superiores permite que más

luz pueda ser interceptada por las hojas inferiores.

Maíz

Trébol

90º

45º

0º90º

45º

0º

Índice de área foliar

Tasa

de

crec

imie

nto

del c

ultiv

o(g

m-2 d

ía-1) Figura 10: Curvas de simulación

computadas de tasas de crecimientode canopeos de cultivos de maíz ytrébol a diferentes valores de índicede área foliar y ángulos foliares (Loo-mis y Williams, 1969)

Ángulo solar, Atenuación de la Radiación y TCC. El sol no ilumina siempre verticalmen-

te, el ángulo de los rayos solares que penetran dentro del canopeo de los cultivos experi-

menta cambios estacionales y diarios. Duncan et al. (1967) calcularon el efecto del ángulo

foliar y la cantidad de hojas sobre la TCC durante un período diurno (Figura 11). Al amane-

cer y al atardecer, cuando los rayos solares caen aproximadamente en un ángulo horizontal,

el ángulo foliar o el IAF tiene un efecto muy pequeño sobre la TCC. Al mediodía las hojas en

posición horizontal tienen una ventaja con IAF = 2 y las hojas a 80° desde la horizontal con

un IAF = 8. Duncan (1978) estimó que para maíces en el cinturón maicero de los Estados

Unidos un ángulo foliar de 80° puede ser más productivo.

11

12

Figura 11: Curvas desimulación computadapara el efecto diurno delángulo foliar y el índicede área foliar (L) sobre latasa de crecimiento decanopeos de maíz (Dun-can et al., 1967).

Variación de la inclinación foliar dentro del canopeo. La inclinación de las hojas puede

variar en los diferentes estratos dentro del canopeo (Figura 8). Los canopeos con hojas in-

clinadas verticalmente en la parte superior y que a medida que nos acercamos al suelo gra-

dualmente se disponen más horizontales han sido definidas como las ideales por Trenbath y

Angus (1975). Pendleton et al. (1968) mostraron que canopeos de maíces con las hojas

sobre la espiga mantenidas artificialmente en una posición vertical produjeron más que los

maíces con las hojas en su posición planófila normal o que aquellos con todas sus hojas

mantenidas artificialmente en posición vertical (Tabla 2). El modelo de hojas dispuestas ver-

ticalmente en la parte superior y horizontales en la parte inferior permite que, en ambientes

de alta radiación, las hojas verticales interceptan menos radiación, haciendo que esta se use

mas eficientemente y permite que más radiación pase a las hojas inferiores. Con mas radia-

ción uniformemente distribuida sobre el área foliar total, el canopeo puede no requerir valo-

res de IAF extremadamente altos como los que son necesarios para alcanzar una alta TCC

en canopeos con todas las hojas dispuestas verticalmente (Duncan 1971).

Tabla 2: Rendimiento en grano promedio y plantas estériles de un estudio de

ángulos de hojas

Comparaciones Rendimiento Plantas estériles

kg/ha %

Isolíneas de híbrido C 103 x Hy

Hojas normales 6.2 a 28 a *

Hojas erectas 8.8 b 14 b

Manipulación mecánica del ángulo foliar en

el híbrido “Pionner 3306”

Normales (no tratadas) 10.7 c 4 c

Todas las hojas erectas 11.4 cd 6 bc

Hojas erectas por encima de la espiga 12.2 d 3 c

Fuente: Pendleton et al. 1968

* Medias seguidas de igual letra no difieren significativamente a un nivel del 5%.

12

13

Ventaja y Desventaja de canopeos erectófilos. Trenbath y Angus (1975) citan cuatro tra-

bajos en remolacha azucarera, cebada, arroz y té, en los cuales la relación entre la TCC e

inclinación foliar fue medida. En el tipo erectófilas las TCC fueron 19 a 108% mayores que

las TCC del tipo planófilas. Ellos también mencionan catorce trabajos en trigo, cebada, arroz

y maíz, en donde el rendimiento en grano se midió con relación a la inclinación de las hojas.

Tres trabajos muestran un rendimiento mayor para el tipo planófilas (5-18%), y once mues-

tran mayores rendimientos para el tipo erectófilas (4-68%). En todos los casos, los canopeos

erectófilos que produjeron una ventaja fueron sembrados en densidades que alcanzaron o

excedieron el IAF critico.

La mayoría de los estudios concernientes a la inclinación de las hojas ha sido conducido

en gramíneas. Las plantas de hoja ancha (dicotiledóneas) a menudo cambian la inclinación

de sus hojas en respuesta al sol (movimiento heliotrópico). Algunos cultivos, incluyendo el

algodón, girasol y las leguminosas presentan respuesta heliotrópica (Trenbath y Angus

1975). Algunos cultivos orientan sus hojas perpendiculares a la radiación solar directa (Ross

1970).

Separación vertical de las hojas. La separación vertical de las hojas influye la distribución

de la luz dentro del canopeo. Hojas grandes pero bien separadas como las del girasol pue-

den crear un patrón de luz difusa dentro del canopeo similar al de plantas de menor altura

como la alfalfa. Si las hojas están ampliamente espaciadas verticalmente o están muy juntas

(por ejemplo espárragos y coníferas), los bordes de las sombras serían difusas y no podría

hacerse una buena distinción entre radiación directa y difusa (Loomis y Williams 1969). La

mayoría de las plantas parecen tener hojas que mantienen una distancia vertical dos veces

su ancho. En el mejoramiento de variedades enanas de especies cultivadas (por ejemplo

sorgo y maíz), este factor de distancia ha cambiado, así que hojas anchas están más cerca-

nas con relación a su ancho. Loomis y Williams sugieren que la distribución de las hojas en

los genotipos enanos puede ser mejorada reduciendo el ancho de las hojas reduciendo el

número de hojas y/o distribuyendo las hojas en un patrón circular.

Estrategias para maximizar la utilización de la energía solar.

El rendimiento es la acumulación de materia seca en el tiempo. La producción final de

biomasa de un cultivo resultara de la eficiencia con que este haya utilizado la radiación solar

y el tiempo durante el cual esta eficiencia se haya mantenido.

13

14

Duración del área foliar.

Para relacionar la producción de materia seca con el IAF, Watson (1947) integró el IAF en

el tiempo y llamó a esto duración del área foliar (DAF), la cual toma en cuenta tanto la dura-

ción como la cantidad de tejido fotosintético del canopeo del cultivo. En los cultivos anuales,

el área foliar que surge de la semilla es pequeña pero, bajo condiciones favorables, se in-

crementa a una tasa exponencial. Calculando el área bajo la curva del IAF en función del

tiempo (Figura 12 b), obtenemos la duración del área foliar; expresadas como tiempo (por

ejemplo IAF días-1 o semanas-1).

Tasa

asi

mila

ción

net

a (g

r dm

-2 s

eman

a -1

)

DIC JUN NOV

B

A remolacha

papa

gr m-2 dia

-1

trigo

cebada

cebada

papa

remolacha

trigo

Indi

ce d

e ár

ea fo

liar

Figura 12: Curvas idealizadas mostrando loscambios promedio con el tiempo en (A) la tasade asimilación neta (TAN), y (B) el índice deárea foliar (IAF) de diferentes especies. El áreabajo cada curva de IAF representa la duracióndel área foliar (Watson 1947). La línea discontí-nua en A es una representación aproximada delos niveles de radiación en Inglaterra durante elaño. Notese que la TAN está altamente correla-cionada con el nivel de radiación.

Usualmente la DAF está muy relacionada con el rendimiento, debido a que la intercep-

ción de la radiación solar durante un largo periodo de tiempo generalmente significa mayor

producción de materia seca (Tabla 3). Las grandes diferencias en la biomasa total producida

son, frecuentemente, el resultado de la duración de la fotosíntesis como de la tasa fotosinté-

tica. Por ejemplo, en un bosque de pinos, la fotosíntesis a lo largo de un año resulta en una

alta producción de biomasa a pesar de que la tasa fotosintética de las hojas sea baja com-

parada con la otras especies. Sin embargo, la DAF no toma en cuenta la cantidad de radia-

ción solar disponible para la fotosíntesis del cultivo, la atenuación de la irradiancia dentro del

canopeo, o la eficiencia de las hojas en la utilización de la radiación disponible (Figura 12

a). La fotosíntesis de partes no laminares y el sombreo de los tejidos no laminares (por

ejemplo la panoja en maíz) puede influir también en la utilización de la luz solar por el cano-

peo del cultivo, independientemente de la duración del área foliar.

14

15

Tabla 3: Materia seca a cosecha con relación a la duración del área foliar y la tasa de

asimilación neta en diferentes cultivos.

Cultivosa Materia seca a

Cosecha

Duración del

área foliar Tasa de asimilación neta

lb acre-1 x 100 semanas lb acre-1 sem-1 x 100 g dm-2 sem-1

Cebada 58 17 3.4 0.43

Papa 61 21 2.9 0.36

Trigo 76 25 3.0 0.38

Remolacha

azucarera 96 33 2.9 0.36

a Iguales cultivos a los mostrados en la figura 12.

La duración del área foliar es fácilmente mensurable y, debido a que ésta está relaciona-

da con la producción de materia seca, puede dar una idea de la productividad del cultivo.

Puede representar una buena medida del rendimiento en grano en trigo si es medido desde

emergencia de la espiga hasta madurez, aunque la producción fotosintética de la espiga

hace una buena contribución al rendimiento en grano. A causa de que la mayoría de los

carbohidratos almacenados en el grano de trigo provienen de la fotosíntesis producida luego

de la emergencia de la espiga, y debido a que duración fotosintética de la espiga está rela-

cionada a la DAF, esta puede ser correlacionada con el rendimiento. Estudios citados por

Evans et al, (1975) muestran que la duración del área foliar puede explicar cerca de la mitad

de la variación de los rendimientos en grano, aún en condiciones climáticas, prácticas agro-

nómicas y cultivares muy diferentes (Figura 13).

Figura 13: Relación entre el rendimentoen grano y la duración del área foliardespués de la emergencia de la espigapara cultivos de trigo en un rango deambientes (Evans et al., 1975)

Ren

dim

ient

o en

gra

no (g

m-2

)

Duración del área foliar después de la emergencia de la espiga (IAF días)

Aunque la duración del área foliar es una medida eficiente para predecir el rendimiento, la

misma solo es una estimación de la utilización de la luz en el tiempo. Mediciones reales de

radiación y de intercepción de radiación integradas en el tiempo pueden relacionarse mejor

con el rendimiento que la duración del área foliar.

15

16

Interacción entre la energía solar y la temperatura.

La biomasa total de un cultivo es la integral de la asimilación de CO2 en toda la estación

de crecimiento. Algunos factores ambientales cambian predeciblemente durante la estación

de crecimiento. A menudo el rendimiento de un cultivo se modifica siguiendo esos cambios.

A

B

Irradiancia

Temperatura

Díassoleados

Mediasemanal

Trigo

Maíz

Irrad

ianc

ia (

cal c

m-2 d

ía-1)

Temperatura del aire (ºC

)

E J D0

200

400

600

0

200

400

600

-10

0

10

20

Figura 15: Irradiancia estacional aproximada enInglaterra y sus relaciones para (A) intercepciónde la radiación solar por cultivos de cebada deprimavera y de invierno y (B) Intercepción de laradiación solar por cultivos de remolacha azuca-rera empleando variedades y manejo comunes, yel patrón de intercepción ideal para cada unapropuesto por los mejoradores de plantas (deIvins, 1975).

Figura 14: insolación estacional y su relacióncon (A) la temperatura estacional y (B) laintercepción de luz por un cultivo de trigo y demaíz. Estas curvas están basadas en un climacontinental a los 42º latitud sur.

En regiones templadas, los niveles de radiación y temperatura del suelo y aire son las

principales variables ambientales que pueden predecirse durante la estación de crecimiento.

Puesto que la temperatura en cualquier localidad está influida por la cantidad de energía

radiante recibida, esos dos factores tienden a fluctuar juntos. La tierra, sin embargo, mantie-

ne energía residual, tardando en calentarse o enfriarse de acuerdo a los cambios en la

energía solar recibidas. Esto crea un desfasaje en el tiempo entre los niveles de energía

solar más bajos y las temperaturas mas bajas en un lugar determinado o entre los niveles de

energía solar mas altos y la temperatura más alta (Figura 14 a). A causa de este desfasaje

en el tiempo, los niveles de energía radiativa a una determinada temperatura, son mas altos

en la primavera que en el otoño. Debido a que la TCC esta muy correlacionada con la inter-

cepción de la energía solar (Figura 12 a), la ocurrencia del IAF crítico durante el período de

alta energía solar permite altos rendimientos potenciales.

La producción de los cultivos varía de acuerdo al rango de temperaturas en el cual crece-

rán. En regiones con inviernos severos que imponen temperaturas de crecimiento muy frías

16

17

(por ejemplo, cultivos que crecen a una temperatura mínima de 0 - 5 ºC, como el trigo) tie-

nen la ventaja de alcanzar el IAF crítico suficientemente temprano para coincidir con el mo-

mento de máxima radiación solar (Figura 14 b). En estos casos, los cultivos de verano (por

ejemplo, crecen en una temperatura mínima de 5 - 15 ºC, como el maíz) tienen que esperar

hasta que la temperatura del suelo sea lo suficientemente alta para permitir el crecimiento;

estos cultivos no pueden producir área foliar lo suficientemente rápido para alcanzar el IAF

critico en el momento de máxima energía solar (Figura 14 b). Ésta interacción entre energía

solar y temperatura llega a ser más aguda a latitudes más altas.

El desafío de los fisiólogos de cultivos y los fitomejoradores está en desarrollar plantas

que produzcan suficiente área foliar antes del pico de radiación y mantengan un área foliar

activa durante la mayor proporción de éste. Las cebadas invernales y primaverales tienen

diferente velocidad de desarrollo del área foliar (Figura 15 a). Las cebadas invernales se

desarrollan antes porque deben ser sembradas temprano, entonces florecen y mueren antes

que las cebadas primaverales. Ambas alcanzan la máxima área foliar durante el período de

máximo nivel de energía solar. El área bajo la curva de radiación para cada genotipo repre-

senta la cantidad de energía interceptada, la cual es proporcional al rendimiento potencial.

Para el temprano desarrollo de área foliar de cultivos sembrados en primaveras frías, los

genotipos deberán ser capaces de crecer y desarrollarse a bajas temperaturas y poseer to-

lerancia a las heladas. Para muchos cultivos, los fitomejoradores en regiones templadas

están seleccionando plantas con mayor tolerancia al frío para poder ser sembradas más

temprano y así alcanzar el IAF crítico lo más rápido posible en la estación de crecimiento.

Ivins (1973) describió aumentos en los rendimientos de remolacha azucarera por sembrar

temprano; alcanzando más área foliar más rápido en una etapa temprana, e interceptando

por lo tanto más energía solar (Figura 15 b).

Longitud de crecimiento óptima para la producción de semilla

En teoría, alargar el período en el que la productividad por unidad de superficie es máxi-

ma permite lograr una más alta producción de materia seca y más frutos u otras partes de

las plantas pueden ser producidas. Algunos datos apoyan esta visión. Por ejemplo, en las

zonas templadas las mejores variedades de maduración tardía rinden normalmente más que

variedades más precoces.

Según lo enunciado, las zonas tropicales parecen tener una ventaja sobre las zonas tem-

pladas; la duración del período vegetativo no es limitada por las temperaturas y así varieda-

des con periodos vegetativos bien largos, de altos rendimientos, pueden ser usados. Best

(1962) sugirió que esas premisas son incorrectas, afirmando que otros factores entran en

juego, muchos de los cuales deberían probablemente ser considerados bajo el título de seni-

17

18

lidad de plantas. En el ejemplo de la Figura 16, el rendimiento en granos fue estudiado en

función de la duración del período vegetativo. Usando una variedad de arroz y soja sensi-

bles al fotoperíodo, se obtuvieron variaciones en la duración del período vegetativo por

cambios en el fotoperíodo con pequeños suplementos de irradiación, manteniendo una can-

tidad estándar de luz por 24 horas.

65 7 544 6 7

1

2

3

1

3

5

7

Ciclo (en meses) Ciclo (en meses)

Ren

dim

ient

o re

lativ

o

Ren

dim

ient

o re

lativ

o

Arroz Soja

GranoGrano

Paja y grano

Paja y grano

Figura 16: Efecto de la duración del período vegetativo sobre el rendimiento de soja yarroz con y sin rastrojo. La duración de los períodos vegetativos estuvo regulada portratamientos de fotoperiódo, con la misma cantidad diaria de luz fotosintéticamente acti-va en todos los tratamientos. (Best, 1962).

Best entonces graficó el rendimiento en grano versus la duración del período vegetativo.

Los gráficos mostraron que había un período vegetativo óptimo para la producción de semi-

lla, el cual no estaba correlacionado con la máxima producción de materia seca. Best citó

otra información para sugerir que en los trópicos la luz y la duración del fotoperíodo pueden

no favorecer altas tasas de productividad fotosintética. Entonces, puede sugerirse que en

zonas templadas se obtendrán altas tasas de producción de materia seca en granos por

períodos de tiempo relativamente cortos. Los cultivos que producen productos vegetativos

(e.g., forrajes, caña de azúcar), que tiene una tasa de producción de materia seca más es-

table, pueden ser mejor producidas en los trópicos. Best también señaló que la temperatura

tiene una influencia distinta sobre la distribución de la materia seca en el cultivo; temperatu-

ras frescas favorecen el transporte de carbohidratos a los granos.

Densidad de plantas.

Una intercepción eficiente de la radiación incidente sobre la superficie del cultivo requiere

una adecuada área foliar y distribuida uniformemente para lograr una cobertura completa del

suelo. Esto se hace posible con el manejo de la densidad de plantas y su distribución sobre

la superficie del terreno.

18

19

Las mediciones de IAF y TCC de los cultivos revelan mucho sobre la forma en que los

mismos alcanzan altos rendimientos.

Factores ambientales y del cultivo que afectan la densidad optima de plantas.

La elección de la mejor densidad esta basada en los siguiente factores de cultivo y am-

bientales:

40

30

20

10

70

60

50

Avena Soja Sorgo Maíz

2460000 369000 147000 60000

4.2 6.7 3.5 4.2

Plantas ha-1

IAF

Área

folia

r por

pla

nta

(dm

2 )

Figura 17: Área foliar por planta de cuatro especies graniferas cultivadas en sus densidades habituales y los índices de área foliar (IAF) resultantes.

1) Tamaño de planta (el cual refleja el área foliar por planta): Cuatro especies (avena, soja,

sorgo y maíz) son comparadas en la Figura 17 en densidades de plantas comúnmente

usadas, las cuales resultan en IAF de 4.2, 6.7, 3.5 y 4.2 respectivamente. El área foliar

por planta determina el número de plantas necesarias para desarrollar un IAF crítico. Los

híbridos de maíz adaptados a latitudes altas tienen de una a tres hojas menos que aque-

llos adaptados a latitudes mas bajas en los EE.UU. y requieren densidades más altas

para maximizar los rendimientos. La inclinación de las hojas podría modificar el IAF críti-

co, y la densidad tendría que ser ajustada.

2) Macollaje y/o ramificación: La ramificación es una efectiva forma de incrementar el área

foliar por planta, disminuyendo la sensibilidad del rendimiento a la densidad de plantas.

En plantas de sorgo las cuales macollan, el número de panojas por unidad de superficie

aumentó ligeramente cuando la densidad de plantas varió de 32000 a 128000 plantas

por hectárea (Figura 18), mostrando una producción de 3 macollos por planta a una den-

sidad de 32000 plantas por hectárea. Cuando la densidad de plantas fue duplicada de

128000 a 256000 plantas por hectárea las panojas también se duplicaron, pero pocos

macollos se produjeron a la densidad de 128000 plantas por hectárea. Incrementos en la

densidad de plantas no incrementan el rendimiento en grano porque a pesar de que las

panojas por hectárea se incrementaron, las semillas por panoja decrecieron proporcio-

nalmente. Las variedades modernas de maíz no son muy macolladoras, aún a bajas

densidades, y usualmente producen solamente una espiga por planta. Por ende el ren-

19

20

dimiento en grano del maíz es mucho más sensible a la densidad que en el sorgo porque

tanto el IAF como el número de espigas por hectárea aumenta o disminuye con la densi-

dad de plantas. La planta de maíz no tiene la flexibilidad de muchos otros cultivos las

cuales pueden aumentar el área foliar y número de unidades reproductivas ramificando a

bajas densidades.

A- MAIZ

B-SORGO

200

100

0

200

100

0

18000

10400052000

6000

13000

12000

Densidad de plantas (plantas/acre)

Rel

ativ

o a

6000

plan

tas/

acre

espiga/acre

peso dela espiga

Espiga/planta

peso de lasemilla

rendimiento

panoja/acre

grano/panoja

rendimiento

Rel

ativ

o a

1300

0pl

anta

s/ac

re

Figura 18: Efecto de la densidad de plantassobre el rendimiento y los componentes delrendimiento. (A) Maíz, un cultivo que no macolla.(de Prine y Schroder, 1964). (B) Sorgo, un culti-vo macollador. (de Stickler y Wearden, 1965).

3) Vuelco: El incremento en la densidad produce plantas con tallos pequeños, débiles y a

menudo más altos. Entonces, para reducir el vuelco se requieren plantas con tallos más

fuertes o disminuir la densidad de siembra. El vuelco dificulta la recolección aumentando

las perdidas de precosecha.

4) Reducción en el número de frutos o granos: A medida que la densidad se aumenta se

produce un mayor aborto de frutos. Eso reduce el rendimiento en semilla al disminuir la

cantidad de asimilados que la semilla puede almacenar.

El ambiente también influye en la densidad óptima. Entre los principales factores ambien-

tales incluimos a: (1) radiación, (2) humedad, y (3) fertilidad del suelo. Cualquier limitación

de estos factores ambientales reduce la densidad óptima de plantas para maximizar la pro-

ducción. Las malezas compiten con el cultivo por estos factores, lo cual disminuye la densi-

dad óptima de plantas.

Densidad de plantas y rendimiento. Holliday (1960 a, b) resumió un gran volumen de literatura y postuló las dos interacciones

densidad - rendimiento que ocurren cuando la densidad de plantas aumenta. Estas interac-

20

21

ciones variarán si el rendimiento es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa re-

productiva (rendimiento en grano) o es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa

vegetativa. La clave es si el rendimiento económico es un componente de la planta (por

ejemplo, peso del grano) o de la planta entera (rendimiento biológico).

Para ilustrar el rendimiento de la fase reproductiva se citará el rendimiento en grano de

trigo en Inglaterra. Los datos describieron una curva de respuesta parabólica (Figura 19),

típicamente con un máximo achatado que indica una disminución del rendimiento a ambos

lados de un optimo. Cuando el rendimiento en semilla es el producto deseado hay una den-

sidad optima, mas allá de la cual la densidad resulta muy alta y los fotoasimilados disponi-

bles son particionados hacia un mayor crecimiento vegetativo o a la respiración de mante-

nimiento antes que al crecimiento de la semilla.

RB

RG

D

Densidad de plantas

0

100

75

50

25

0

100

75

50

25

La curva para rendimiento en grano en la Figura

ecuación cuadrática siguiente:

cxbxay −+=

donde

y = rendimiento por unid

x = densidad de plantas

a, b, y c son constantes

Cuando el rendimiento es el producto del crecimie

to responde al incremento de la densidad en forma a

crítico. En este caso, una alta densidad de plantas d

intercepción de radiación; pero si la densidad de pla

también lo es. Esto explica parcialmente porque las

son a menudo altas. Una uniformidad de siembra e

21

Figura 19: Efecto del incremento dela densidad de plantas sobre elrendimiento en grano (RG) y sobreel rendimiento biológico (RB) oproducción total de materia seca.La curva de RB alcanza un plateaucuando la curva de RG llega a supico (D).

19 puede ser ajustada por medio a la

2

ad de área

(plantas por área)

de la regresión

nto de partes vegetativas, el rendimien-

sintótica, similar a la respuesta del IAF

ebe ser lograda para así maximizar la

ntas es muy alta, el costo de siembra

densidades de siembra para forrajeras

n cultivos forrajeros es frecuentemente

22

difícil de lograr, lo que motiva la utilización de altas densidades de siembra. La curva del

rendimiento biológico en la Figura 19 puede ser definida por la expresión de una hipérbola

rectangular:

)abx1(1ay ×=

donde

y = rendimiento de materia seca por unidad de superficie

a = rendimiento máximo aparente por planta

x = número de plantas por unidad de área

b = coeficiente de regresión lineal

En esta expresión el término 1/(1/abx) representa cómo el rendimiento máximo de una

planta individual (a) es disminuido por el incremento en la competencia producto del aumen-

to de la densidad de plantas. Este puede ser definido como factor de competencia.

Mientras la densidad de plantas y el rendimiento han sido determinados en varios estu-

dios, los tres parámetros, densidad de plantas, rendimiento de materia seca y rendimiento

en grano, no han sido medidos en conjunto. En seis estudios citados por Donald (1963), se

muestra que el pico de la curva de rendimiento en grano ocurre aproximadamente a la mis-

ma densidad en la cual el rendimiento biológico (rendimiento de materia seca) llega a nive-

larse (Figura 19). Por lo tanto, el rendimiento en grano tiene un IAF óptimo cuando se obtie-

ne el IAF critico para el rendimiento biológico. A esta densidad de plantas, cualquier ganan-

cia en el rendimiento total por unidad de superficie debido a la adición de plantas extra se

caracteriza por el decrecimiento del peso por planta. Sin duda esta relación representa con-

diciones limitantes de radiación o nutrientes y podrían no mantenerse, por ejemplo, en con-

diciones bajo las cuales el suministro de agua sea limitado antes que el grano sea formado.

Duncan (1958) presentó una interesante discusión sobre la relación entre densidad de

plantas y rendimiento de maíz, con un especial énfasis sobre la interacción entre el número

de plantas y rendimiento por planta. Él formuló la hipótesis, confirmado por ensayos a cam-

po, que el logaritmo del rendimiento promedio de plantas individuales tienen una relación

lineal negativa con la densidad de plantas (Figura 20). Este autor concluyó que se podría

sembrar una variedad de maíz a dos densidades extremas (15000 y 62000 plantas por hec-

tárea) y calcular la densidad a la cual se puede esperar un rendimiento máximo para esa

variedad de maíz.

El rendimiento por planta decrece a medida que el número de plantas aumenta; esta re-

lación puede ser determinada graficando el semilogaritmo del rendimiento por planta versus

22

23

la densidad de siembra. Puesto que esto es una línea recta, solamente se necesita conocer

el rendimiento por planta en dos densidades. El rendimiento por unidad de superficie es el

rendimiento por planta multiplicado por la densidad, entonces, el rendimiento de cualquier

planta puede ser calculado y el resultado graficado de forma corriente en un gráfico x/y (Fi-

gura 21 a). Cuando el gráfico del logaritmo del rendimiento por planta (Figura 2.22 b) es

comparado con el gráfico aritmético en la Figura 2.22 a, puede verse a través de la pendien-

te del logaritmo del rendimiento por planta que aumenta la densidad requerida para aumen-

tar el rendimiento por unidad de superficie.

Willey y Heath (1969) comentaron que aunque el cálculo de Duncan es exacto, se debe-

ría introducir una tercera densidad intermedia para que el punto calculado para el máximo

rendimiento no se distancie mucho del de un tratamiento experimental.

Figura 21: dos ejemplos de rela-ciones entre el rendimiento engrano por planta y la densidad deplantas. Las diferencias entre losdos ejemplos podrían representardiferentes variedades o diferen-tes ambientes (ej. Fertilidad,humedad, tipos de suelo) (deDuncan 1958).

Respuesta

Donald (1

densidad. Do

al, (1955) qu

Donald su

una densidad

entre plantas

te las primer

dad. A medid

Figura 20: Ejemplo de la relaciónentre el rendimiento en grano porplanta y el rendimiento por superficieal incrementar la densidad de plan-tas. (A) Relación aritmética, (B) rela-ción logarítmica. (de Duncan 1958).

de la planta a cambios de la densidad.

963) presentó una explicación sobre la respuesta de las plantas a cambios en la

nald (1963) y Duncan (1969) describieron ampliamente el trabajo de Hozumi et

ienes estudiaron el rendimiento de plantas adyacentes.

girió que el mayor peso de semillas y número de semillas por inflorescencia a

intermedia son debido a la competencia ínter e intraplanta. Cuando el espacio

es amplio (baja densidad), ambos tipos de competencia están ausentes duran-

as etapas de crecimiento. Los primordios florales son formados en gran canti-

a que el crecimiento continúa, hay poca competencia interplanta y menos aún

23

24

competencia intraplanta hasta después de la floración y comienzo de la fijación de los gra-

nos. La gran carga de la inflorescencia lleva a una competencia por asimilados entre inflo-

rescencias y semillas dentro de la misma planta, siendo esta la competencia intraplanta.

Esta pérdida de eficiencia bajo gran espaciamiento entre plantas refleja una alta competen-

cia intraplanta, que podría provocar un menor número de semillas por inflorescencia y un

menor peso de semillas comparado con densidades mayores. Resumiendo, la competencia

intraplanta puede ser intensa a bajas densidades.

A densidades intermedias la competencia interplanta aparentemente comienza a operar

al momento de iniciación floral o durante la formación de las flores. El número de primordios

florales de cada planta puede ser reducido considerablemente; esta reducida carga determi-

na más estrechamente la capacidad de la planta cuando la competencia interplantas se in-

tensifica. Las semillas por inflorescencia y las semillas por unidad de área alcanzan valores

máximos en densidades medias. Densidades aún más altas deberían reducir el número de

semillas, causando un bajo rendimiento, debido a que la competencia interplanta es dema-

siado intensa en el momento de formación de los primordios florales.

Distribución de plantas y espaciamiento entre hileras.

A lo largo de este capítulo hemos supuesto que las plantas estuviesen uniformemente

distribuidas en el campo, produciendo un canopeo uniforme de hojas que interceptaba uni-

formemente la radiación solar. En la práctica, sin embargo, esto no es real. Las semillas son

distribuidas en el suelo por sembradoras mecánicas, comúnmente en hileras. A medida que

la distancia entre hileras se amplía, las semillas están más cerca dentro de la hilera para

alcanzar una densidad particular.

El objetivo para alcanzar altos rendimientos es interceptar la mayor cantidad de radiación

posible, y una distribución equidistante de las plantas da una más temprana intercepción

lumínica (Figura 23). A medida que las hileras son distanciadas, el espaciamiento entre

plantas se hace menos uniforme y la competencia interplanta comienza más temprano. Las

plantas en hileras más distanciadas deben estar más cerca unas con otras para alcanzar

una densidad particular. El factor principal que determina la distancia entre plantas es la

densidad; los mismos factores que afectan la densidad óptima influyen también el óptimo

distanciamiento entre hileras. Plantas con una alta área foliar sembradas a una baja densi-

dad (por ejemplo maíz) responden menos a la reducción en la distancia entre hileras que

aquellas plantas pequeñas que son sembradas en altas densidades (por ejemplo soja).

Shibles y Weber (1966) llevaron adelante un ensayo en donde una variedad de soja de

ciclo largo (Hawkeye) era sembrada a diferentes densidades y espaciamiento entre hileras

(Tabla 4). Sus resultados demuestran que una combinación particular de un desarrollo de

24

25

área foliar más precoz, máxima intercepción de energía solar, condiciones que desfavorecen

el vuelco y una eficiente translocación de materia seca a las semillas son necesarias para

alcanzar niveles altos rendimientos. Ellos logran un incremento de 33% en el rendimiento al

reducir los espacios entre líneas de 102 a 25 cm a una densidad de 247000 plantas por hec-

tárea.

Tabla 4: Efecto del espaciamiento entre hileras y la densidad de plantas sobre el índi-

ce de área foliar crítico (IAF95), tiempo a IAF95, ramificación, % de rendimiento e índice

de cosecha (IC) para un cultivo de soja sembrado a campo en diferentes densidades

de plantas y espaciamiento entre hileras.

Factor de

siembra

Plantas

por metro

lineal

IAF95 Tiempo a

IAF95

Ramas

por planta

Rendi-

miento b

IC

Densidad a

días %

61750 3 3.3 69 9.0 108 31

123500 6 3.1 61 4.0 123 27

247000 13 3.6 57 0.5 115 27

494000 25 4.0 52 0.1 100 21

Espaciamiento

12.7 3 3.6 53 1.2 126

25.4 6 3.6 55 1.1 133

51 13 3.6 57 0.5 115

102 25 4.2 66 0.6 100 a En pl/ha para una distancia entre hileras de 51 cm. b Diferencia (en porcentaje) sobre el rendimiento de soja sembrada a una densidad de 247000

pl/ha y surcos distanciados a 102 cm.

La altura de las plantas afecta la densidad óptima. La soja sembrada tardíamente reduce

su altura debido a una inducción a floración temprana por causa del fotoperíodo. Si la com-

paramos con una soja de altura normal, para alcanzar altos potenciales de rendimiento, la

densidad de plantas en este caso tiene que ser incrementada y la distancia entre filas redu-

cirse.

Bajo condiciones ambientales desfavorables, la reducción de la distancia entre hileras pa-

ra la mayoría de los cultivos no representa un incremento en los rendimientos. Taylor (1980)

probó la hipótesis que en años de disponibilidad hídrica baja, la soja sembrada en hileras

más distanciadas pueden rendir igual o más que aquellas que se sembraron con un distan-

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ciamiento entre hileras mas estrechas. En condiciones de adecuada disponibilidad hídrica, el

rendimiento en grano para siembras con distancia entre líneas de 25 cm fue un 17 % supe-

rior que las sembradas a una distancia de 100 cm entre líneas. Durante 2 años de condicio-

nes de baja disponibilidad hídrica, no existieron diferencias en el rendimiento entre las sojas

sembradas a una distancia entre hileras de 25, 50, 75 y 100 cm. En años secos, el déficit

hídrico apareció primero en las siembras con distancia entre líneas menores, produciendo

plantas de menor altura y menor IAF.

Las malezas compiten con el cultivo por factores ambientales, por ende un buen control

es de vital importancia para alcanzar altos rendimientos. El control de malezas es dificultoso

cuando el espaciamiento entre hileras es reducido. Weber (1962) observó que en soja los

rendimientos fueron bajos en siembras con un distanciamiento entre hileras de 15 a 17.5 cm

comparadas con siembras con un distanciamiento de 52.5 a 70 cm, debido a un pobre con-

trol de malezas en aquellos distanciamientos. No obstante, un reducido distanciamiento en-

tre líneas para altas densidades de plantas asegura un desarrollo más rápido del canopeo y

una competencia más exitosa contra las malezas (Shibles y Green, 1979).

La reducción de la distancia entre hileras parece ser uno de los pasos que han conducido

a la obtención de mayores rendimientos por parte de los productores. Sin embargo, para

obtener altos rendimientos en hileras estrechas, los productores deberían adoptar otras

practicas de manejo (por ejemplo variedades adaptadas a la zona, fertilización, control de

plagas eficiente, uniforme distribución de plantas y óptima densidad de plantas). Cuando se

decide estrechar las líneas de siembra, el productor debe decidir sobre la variedad a sem-

brar, la densidad de plantas, como solucionar los problemas de vuelco, el gasto del equipa-

miento (siembra y cosecha), la alta inversión que se necesita para semillas y fertilizantes y

como obtener un buen control de malezas bien temprano.

Los mejoradores y fisiólogos están intentando identificar genotipos adaptados a densida-

des altas y espaciamientos más estrechos (Mock y Pearce, 1975; Cooper, 1980).

Resumen

La producción total de materia seca es el resultado de la eficiencia con que el cultivo in-

tercepta y utiliza la radiación solar disponible durante la estación de crecimiento. Los órga-

nos principales de la planta encargados de interceptar la radiación solar son las hojas. Para

alcanzar altas tasas de crecimiento del cultivo, en el canopeo debe haber suficiente hojas

que intercepten gran parte de la radiación solar incidente. Cuando esto ocurre, el nivel de

eficiencia fotosintética del cultivo (o la TCC) esta determinada por la eficiencia fotosintética

de las hojas (o TAN). La eficiencia de la TAN puede estar influida por la cantidad de radia-

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ción solar, capacidad de las hojas para fotosintetizar, IAF, cómo el nivel de la radiación

solar es distribuido en la superficie foliar y la magnitud de la respiración (Figura 23).

A: Intercepción de luz porestructuras no hojas. B: Características de lahoja que afectan la absor-ción de la luz. C: Disposición de las hojasen la planta. D: Distribución de lasplantas en el campo.

Figura 23: Diagrama de flujo mostrando los diferentes factores que afectan la producción total demateria seca. El tamaño de las cajas es una estimación de la importancia relativa de cada ítem.

Los cultivos no mantienen un IAF crítico durante toda la estación de crecimiento. Los cul-

tivos anuales inician la acumulación de área foliar a partir de la emergencia, en la cual la

intercepción de la radiación es casi cero, pero el IAF se incrementa y eventualmente inter-

cepta la mayoría de la radiación foliar. Después de que la cobertura total del suelo es alcan-

zada, la producción total de materia seca es función del tiempo que el cultivo pueda mante-

ner activo su canopeo.

Las estrategias para maximizar la utilización de la radiación solar y el rendimiento inclu-

yen lo siguiente:

1. Siembras tempranas para producir una desarrollo del área foliar más temprana. Conve-

nientemente, variedades resistentes a bajas temperaturas.

2. Sembrar a una densidad que desarrolle un optimo IAF en el momento en que se produce

el máximo desarrollo del área foliar.

3. Sembrar en momentos que permitan lograr una cobertura total durante la época de

máximos niveles de radiación solar incidente.

4. Lograr siembras uniformes que reduzcan la competencia interplanta temprana e incre-

menten la tasa de intercepción de radicación solar.

5. Fertilizar para incrementar la TCC y la eficiencia fotosintética.

6. Aumentar la duración del área foliar para lograr la máxima cantidad de radiación inter-

ceptada.

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