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Financé par le Fonds de Développement
Pédagogique de l’UCL
Diversité et Evolution animale : les non vertébrés
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Les Céphalochordés
FICHE RÉCAPITULATIVE
• Métazoaires,triploblastiques,coelomates• Àsymétriebilatérale• Deutérostomiens• Unsous-embranchementdeschordés• Formes libres vivant en milieu marin, l’allure de petits
poissons• Ilsn’ontpasdenageoiresmaisdesrepliscutanés• Environ 25 espèces décrites : l’espèce modèle est
Branchiostomalanceolatumouamphioxus
1. Présentation du groupe
Lescéphalochordéssontdesorganismesmarinsàalluredepetitspoissons,longde5à8cm.Ilssontcom-priméslatéralementetontlesextrémitéseffilées.Leurcouleurestblanc-crème,légèrementtransparent.
Ilsviventàdefaiblesprofondeurs,nedépassantpas50m.Bienquecapabledenagerparondulationlaté-raleducorps,ilspassentlamajoritédeleurtempsenfouidanslesableavecuniquementlarégionanté-rieurequiémerge.Ilsfiltrentlesparticulesorganiques(planctonetdétritus)présentesdansl’eaudemer.
Fig. Céph 1.1. Céphalochordé : Branchiostoma lanceolatum ou amphioxus (source : wikipedia – libre accès)
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2. Exemple(s)-type(s) (organisme à voir au TP) : description et physiologie
Amphioxus,un«non-vertébré»,estconsidérécommeleprototypedeschordéscarilpossèdetouteslescaractéristiquesdéfinissantleschordés:unechordedorsale,untubeneuraldorsaletdesfentespharyn-giennes.Ilssontdèslorsrattachésauxchordés,commelesurochordés,etleurstructureetdéveloppementsontrévélateursquantauxoriginesdeschordés.
Fig. Céph 2.1. Plan d’organisation d’un chordé
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2.1.EXAMENEXTERNE
Lescéphalochordésontnitête,nicrâne,ninageoire.Unreplicutanésesoulèvedorsalementdelaboucheàl’atrioporeenentourantl’extrémitépostérieureducorps.Ilformeune«nageoire»dorsaleetcaudale.Entrel’atrioporeetlaboucheonretrouveunautrerepli,lesmétapleures.
2.2.EXAMENINTERNE
Vousobservezchezl’amphioxusletubeneuralsituédorsalement(enblue),en-dessouslachorde(enverte)quiseprolongeenavantdelaboucheetdanslaqueuepost-anale,etventralementletubedigestifaveccesfentespharyngiennes.
La chordedes céphalochordés, égalementappelénotochorde,necontientpasdecartilagemaisestformédeplaquesmusculairesquis’empilentetsontenconnectionavecletubeneural.C’estuncaractèredérivépropreauxcéphalochordés.Cettenotochordeestélastiqueetflexibleetapportedusoutienàl’individu.
Ilya3orificeschezl’amphioxus:laboucheentouréedecirresbuccaux,l’atrioporeetl’anus.
Fig. Céph 2.2. Anatomie externe de l’Amphioxus
Fig. Céph 2.3. Anatomie générale, interne de l’Amphioxus
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2.2.1. TÉGUMENT
Voiciunecoupetransversaleàtraversl’amphioxus.
Lecorpsestentouréd’unépidermesimpleavecdessousundermeconjonctifmésodermique.Sousl’épidermesetrouventdesbloquesdemuscles(lesmyomères).Lamusculatureestmétamériséeetoccupeunepartieimportanteducorps;lescœlomesétantréduitsàquelquesespaces.
Lacavitéinterne,l’atrium,estforméeparl’invaginationdutégument.Cettecavitéestdonctapisséed’ectoderme.Onleverradanslapartiedéveloppementdel’amphioxus.
Fig. Céph 2.4. Coupe transversale de l’Amphioxus
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2.2.2. LOCOMOTION
L’amphioxusadulteestcapabledenagerpendantdecourtespériodesparondulationslatéralesducorps.Laplupartdutempsonleretrouveenfoncédanslesableavecuniquementlapartieantérieurequiémerge.
2.2.3. SYSTÈME DIGESTIF
Lacavitébuccaleest toujoursouverteetestentouréedecirresbuccauxquicontiennentdespa-pillessensorielles.L’épithéliumdelacavitébuccaleesttapissédecilsquicréentuncourantd’eauà l’intérieurede lacavité.Au fondde lacavitébuccaleon retrouveunorgane rotateursuivid’undiaphragmemusculairepercéensoncentre,levélum.L’eauetlesparticulesalimentairesrentrentparlaboucheetpassentdanslevastepharynxbranchialvialevélum.Lepharynxestvolumineuxetperforédefentesbranchiales.
Fig. Céph 2.5. Partie antérieure de l’Amphioxus
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Danslepharynxonretrouvedeuxgouttièresciliéeslongitudinales,lagouttièredorsaleouépipha-ryngienneet lagouttièreventraleouendostyle.Vous levoyez sur lacoupe transversalede l’am-phioxus.Lagouttièreventraleestuntissuconstituédecellulesglandulaires(cellulesàmucus)etdecellulesciliaires.
L’amphioxusestunmicrophage:lesmicro-organismesetfragmentsvégétauxingérésarrivedanslepharynxvialecourantd’eauetsontpiégésparlemucussecrétéparl’endostyle.Cesalimentsagglo-mérésparlemucussontrassemblésdanslagouttièredorsaleetprogresseversl’intestinquifaitsuiteaupharynx.Uncaecumglandulaire(égalementnommédiverticulehépatique)estreliéàl’intestin.Cetteglanderempliraitdeuxfonctions:lestockagedecomposésénergétiquestelqueleglycogèneetleslipidesetlasynthèseprotéique.Lesparticulesnon-digéréesressortentdel’intestinparl’anus.
L’eaurentréeparlacavitébuccaleressortparlesfentesbranchialesdupharynxpouraboutirdanslacavitépéribranchialeoul’atriumquicommuniqueavecl’extérieurparl’atriopore.
Fig. Céph 2.6. Anatomie générale, interne de l’Amphioxus : système digestif
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2.2.4. ET 2.2.5. SYSTÈMES RESPIRATOIRE ET CIRCULATOIRE
L’eaupénétrantdanslepharynxcharrieégalementl’oxygène.L’O2esttransmisausangquicirculedanslesvaisseauxsanguinsauniveaudesartèresbranchiales.Lesangdéchargedansl’eaulesexcré-tasdiffusibles(CO2,ammoniaque)quiressortentpar l’atriopore.Alabasedesartèresbranchialessetrouventdesbulbillescontractilesquipropulsentlesangdel’aorteventraleverslesracinesaor-tiquesdorsalesvialesartèresbranchiales.Lesracinesaortiquesdorsalesserejoignentau-dessusdel’intestinenuneaortedorsaledanslaquellelesangcirculedel’avantversl’arrière.Ils’endétachedesartèresdorsalesverslesmyomèresetdesartèresintestinales.Unsystèmeveineuxramènelesangverslesinusveineux,grosvaisseaurecourbéenUaudépartdel’aorteventralequipasseàtraversl’endostyle.Lesélémentsessentielsdusystèmeveineuxseretrouventsurlafigure:veinescardinalesantérieuresetpostérieures,veineintestinaleetsinusveineux.
Latopographiegénéraleressembleàl’appareilcirculatoiredespoissonsmaislesangdel’amphioxusnepossèdeniglobulessanguins,nihémoglobineet lapropulsionn’estpascentraliséeauniveaud’uncœur.
Fig. Céph 2.7. Système circulatoire de l’Amphioxus
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2.2.6. SYSTÈME EXCRÉTEUR
Enplusdutégumentetdupharynx,quiparticipentàl’excrétion,amphioxusdisposedepairesdebouquetsdenéphridies(lessolénocytes),baignantdanslecœlome,departetd’autredupharynx.Leursconduitsdébouchentdansl’atriumetlesdéchetsressortentparl’atriopore.
Fig. Céph 2.4. Coupe transversale de l’Amphioxus
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2.2.7. SYSTÈME NERVEUX
Lesystèmesensorielrudimentaireestassociéàunsystèmenerveuxsimple.Letubeneuraldorsal,d’origineectodermique,présente2régions:unemoelleépinièrequireprésentelaplusgrandepar-tiedutubenerveuxetlavésiculecérébralequireprésenteuneébaucheducerveaudesvertébrés.Laparoidelamoelleépinièrecontientdesphotorécepteursàmicrovillosités(lescellulesdeHesse).
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2.2.8. SYSTÈME REPRODUCTEUR
Lescéphalochordéssontdioïques,nemontrantaucunscaractèressexuelsexternes.Les26pairesdegonadessontdisposéesventralementetrepoussentversl’intérieurlaparoidel’atrium.Amaturitélesgonadess’ouvrentdans l’atriumpar rupturedesparoiset lesgamètessont libérésdanscettecavitéetexpulsésdansl’eaudemerparl’atriopore.
Fig. Céph 2.4. Coupe transversale de l’Amphioxus
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Aprèsfertilisationdansl’eaudemer,lezygotesubitundéveloppementcaractéristiquedesdeutéros-tomiensavecunclivageradiaireetlaformationdescoelomesparentérocoelie.L’embryonetensuitelalarvesontciliésetsedéplacentdansl’eauàl’aidedeleurscils.Lalarved’amphioxusfaitpartieduplancton.Cettelarvesubitensuiteunemétamorphoseetdevientjuvénile,ressemblantàunadulteminiaturisésansgonadesdéveloppées.L’adulteàmaturitésexuelleestforméàenviron6semaines.Leurcycledeviecompletestestiméàenviron3ans.
Fig. Céph 2.8. Cycle de vie de l’Amphioxus
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3. Origine, relations phylogénétiques et diversité du groupe
LeplusancienfossileconnudescéphalochordésestPikaia,datantduCambrieninférieur(ilyaenviron530Ma).Morris&Caron(2012)ontfaituntravailremarquablepourdécrirecefossileendétail.Lesimagesquel’onretrouvedanscetarticlesontd’excellentequalitéetdémontrequecefossilefaitpartiedeschordés.Onyretrouvedesmyomèresetunenotochordequisontdescaractèrespropresauxchordés.
Fig. Céph. 3.1. A gauche un spécimen fossile Pikaia et à droite un dessin représentant Pikaia dans son milieu naturel (marin). SOURCE WIKIPEDIA
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Fig . Céph 3.2. Phylogénie moléculaire des Métazoaires, incluant notamment 14 deutérostomiens (en couleurs) et 24 autres espèces (en noir), basée sur le séquençage de 146 gènes nucléaires (d’après Delsuc et al, 2006, Nature).
CetteétuderécentedephylogéniemoléculairedémontrequelescéphalochordésformentlegroupebasaldesChordésetquelesurochordésetlesvertébrésontdivergéparlasuite.Lescéphalochordésontdoncunintérêtparticulierdeparleurpositionbasaleetfournissentdesinformationsessentiellessurnotreancêtre.L’amphioxusestd’ailleursconsidérécommelereprésentantvivantdelalignéeévolutiveayantdivergéeleplusbasalementauseindeschordés.
Récemmentlegénomed’uneespècedecéphalochordéaétéséquencé,ils’agitdeBranchiostomafloridae(Hollandetal.,2008).Cegénomeaconservéénormémentdegèneségalementprésentschezlesverté-brés.Au coursde l’évolutionde la lignéedes vertébrés, après ladivergencedes céphalochordés,deuxduplicationscomplètesdugénomese sontproduites.Amphioxuspossèdedonc tous lesgènesnéces-sairesàlamiseenplacedupland’organisationdeschordés,maisnondupliqués.Ainsi,pourchaquegèned’amphioxusilexistejusqu’àquatregènesparalogueschezlesmammifères.
Auseindescéphalochordésenviron25espècesontétédécritesàcejourvivanttousdansleseauxsombresdesocéanstempérésettropicaux.