ESTUDIO COMPARATIVO DEL CRECIMIENTO Y LA …botanicaargentina.org.ar/wp-content/uploads/2017/06/6-TORRES.pdf · C. Torres et al.- Crecimiento y la ramificación en Nothofagus 289

ESTUDIO COMPARATIVO DEL CRECIMIENTO Y LA RAMIFICACIÓN DEBROTES ANUALES EN DOS ESPECIES DE NOTHOFAGUS(NOTHOFAGACEAE) Y EN HÍBRIDOS INTER-ESPECÍFICOS

CRISTIAN TORRES1, JAVIER PUNTIERI1 y MARINA STECCONI1

Summary: Comparative study of annual shoot growth and branching in two species of Nothofagus(Nothofagaceae) and inter-specific hybrids. Main and secondary branches are more or less differentiatedaccording to the species and this could be observed during the primary growth of the shoots that producethem. In young-adult trees of Nothofagus obliqua, N. nervosa and hybrids between them growing in acommon garden, growth dynamics, size and morphology were compared between two distal shootsproduced by main branches: one of these shoots continued the extension of the main branch whereasthe other initiated a secondary branch. The two distal shoots differed from each other more notably in N.nervosa and in the hybrids than in N. obliqua. Despite the environmental homogeneities at the nurseryand the common geographic origin of the individuals of N. nervosa and the hybrids, there werephenological and morphological differences of these entities. Growth duration and rate and final shootlength were largely variable within each entity. The variation between entities regarding axisdifferentiation could indicate differences in their capacities to use the surrounding space. Thedifferentiation between main and secondary branches would start at the bud stage. Intra-specificphenological and morphological variation could be useful in artificial selection programs.

Key words: annual shoot, primary growth, axis differentiation, hybrids, Nothofagaceae, Nothofagusnervosa, Nothofagus obliqua.

Resumen: Las ramas principales y secundarias se diferencian en mayor o menor medida según lasespecies, lo cual puede observarse en base al crecimiento primario de los brotes que las originan. Enejemplares de vivero juveniles-adultos de Nothofagus obliqua, N. nervosa e híbridos entre ambasespecies, se compararon la dinámica de alargamiento, el tamaño y la morfología de dos brotes distalesde ramas principales: uno que continúa el alargamiento de la rama principal y el otro que inicia una ramasecundaria. En N. alpina y en híbridos, los dos brotes más distales se diferencian más que en N. obliqua.A pesar de la homogeneidad ambiental en el vivero y el origen geográfico común para los ejemplaresde N. nervosa y los híbridos, hubieron diferencias fenológicas y morfológicas entre estas entidades. Laduración y tasa de alargamiento y la longitud final de los brotes fueron altamente variables en cadaentidad. Las variaciones entre entidades en la diferenciación de ejes podrían indicar diferencias en suscapacidades de uso del espacio circundante. La diferenciación entre ramas principales y secundariasse iniciaría en el estado de yema. La variación intra-específica fenológica y morfológica es útil paraprogramas de selección artificial de individuos.

Palabras clave: brote anual, crecimiento primario, diferenciación de ejes, híbridos, Nothofagaceae,Nothofagus nervosa, Nothofagus obliqua.

1 INIBIOMA: Centro Regional Universitario Bariloche-Universidad Nacional del Comahue y CONICET, Quintral 1250, 8400Bariloche, Argentina. [email protected]@crub.uncoma.edu.ar,[email protected].

ISSN 0373-580 XBol. Soc. Argent. Bot. 44 (3-4): 287-303. 2009

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Bol. Soc. Argent. Bot. 44 (3-4) 2009

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INTRODUCCIÓN

El estudio del crecimiento primario y susvariaciones permite avizorar las potencialidades ylimitaciones del crecimiento de las plantas (e.g.Damgaard et al., 2002). Las comparaciones delcrecimiento primario entre entidades botánicasemparentadas contribuyen a una mejor comprensiónde sus diferencias arquitecturales y su evolución,además de abrir posibilidades de selección artificialde aquellas entidades arquitecturalmente más aptaspara determinados propósitos. Pero hasta el momentoel análisis comparativo del crecimiento primario seha aplicado en pocas ocasiones (e.g. Costes &Guédon, 1997; Snowball, 1997; Laurie & Terouanne,1998; Puntieri et al., 1998; Sabatier et al., 1998;Sabatier & Barthélémy, 1999; Stecconi et al., 2000).

Una de las dificultades en el estudio comparativodel crecimiento primario entre especies resulta endiscriminar las variaciones endógenas que exhibecada especie (entre y dentro de las fasesontogenéticas) de las variaciones inducidas porfactores exógenos que afectan el crecimientoprimario (Barthélémy & Caraglio, 2007). Lasvariaciones intra- e inter-específicas en la modalidadde crecimiento primario inciden significativamenteen la arquitectura global de las plantas (Barthélémyet al., 1997; Barthélémy & Caraglio, 2007).

Nothofagus (Nothofagaceae) es un género deespecies arbóreas de los bosques templados delhemisferio sur de gran importancia económica,ecológica y evolutiva (Jones, 1986; Hill, 1992;Veblen et al., 1996; Takhtajan, 1997). Pese a laabundancia de estudios ecológicos sobre las especiesde Nothofagus de Sudamérica (ver Donoso, 2006 ysus referencias), pocas veces se ha evaluado sucrecimiento primario (Puntieri et al., 1998; Stecconiet al., 2000). Estudios recientes han permitidoestablecer criterios de identificación de las fasesontogenéticas de desarrollo de varias especies deNothofagus y las categorías de ejes que integran suarquitectura (como son el tronco, las ramasprincipales, las ramas secundarias y las ramascortas; e.g. Barthélémy et al., 1999; Stecconi, 2006).Asimismo, en cada categoría de ejes se han podidoidentificar marcadores morfológicos que delimitanlos brotes anuales (en adelante llamados brotes;Barthélémy et al., 1999; Puntieri et al., 2007).

En los Nothofagus, así como en otras especiesarbóreas, el crecimiento diferencial de las distintascategorías de ejes condiciona la arquitectura de lacopa. Las ramas principales crecen horizontalmentea partir del tronco y determinan el volumen y laforma de la copa (Barthélémy et al., 1999; Fig. 1 A).En individuos juveniles y adultos de Nothofagus, lasramas principales se componen comúnmente debrotes largos. El ápice de cada brote de una ramaprincipal suele morir al finalizar el alargamiento delbrote, en cuyo caso el crecimiento de la rama al añosiguiente continúa a partir de una de las yemas másdistales del último brote. Las ramas secundariasderivan de yemas axilares distales de cada brote delas ramas principales, ocupando los espacios entreéstas (Barthélémy et al., 1999; Puntieri et al., 2003).La diferencia de tamaño que se establece entre cadarama principal y sus ramas secundarias determina laforma de ocupación del espacio de la copa del árbol(Fig. 1 A; Puntieri et al., 2003). El grado dediferenciación puede variar entre entidadesgenéticamente cercanas (Grosfeld, 2002). Estodeterminaría parte de las diferencias arquitecturalesobservadas entre especies emparentadas deNothofagus. El presente estudio pretendedeterminar, para dos especies de Nothofagus yejemplares híbridos entre ellas: (a) en qué medida ladiferenciación entre una rama principal y unasecundaria se establece al inicio del desarrollo deesta última, (b) si tal diferenciación se refleja enparámetros del crecimiento primario de ambos tiposde ramas y (c) si existen variaciones en la expresiónde esa diferenciación entre ejemplares de la mismaespecie, entre especies emparentadas y entre éstas ylos híbridos que resultan de su cruzamiento.

MATERIALES Y MÉTODO

Especies en estudio

Nothofagus nervosa (Phil.) Krasser (=N. alpina(Poepp. et Endl.) Oerst.) y Nothofagus obliqua(Mirb.) Oerst., conocidos comúnmente como raulí yroble pellín respectivamente, son dos especiescaducifolias nativas de Argentina y Chile.Nothofagus nervosa se distribuye entre 39º y 41º S en

C. Torres et al. - Crecimiento y la ramificación en Nothofagus

289

Fig. 1. Esquema de (A) un ejemplar modelo utilizado en el estudio donde se indica una rama principal (RP) y una ramasecundaria (RS) y de (B) un brote portador y sus yemas en las posiciones “lateral” y “terminal”.

un rango de altitud de 100 a 1200 m s.n.m., mientrasque N. obliqua habita entre 33º y 41º 30´ S desdeniveles cercanos al mar hasta 2000 m s.n.m. (Gallo etal., 2000, 2004; Donoso et al., 2004). Ambasespecies se encuentran entre las de mayorpotencialidad como árboles forestales de zonastemplado-frías, debido a su rápido crecimiento, labuena calidad de su madera y su resistencia a lacontaminación (Lebedeff, 1942; Stewart, 1979;Destremau, 1988; Deans et al., 1992). Suexplotación forestal en Argentina y Chile se limita ala extracción de madera de poblaciones naturales, lasque se encuentran seriamente amenazadas (Loewe etal., 1998a,b). Varios estudios revelaron la existenciade híbridos naturales entre estas dos especies(Stewart, 1979; Donoso et al., 1990; Gallo et al.,1997; Gallo et al., 2000), con buenas perspectivasforestales (Gallo et al., 1997; Crego, 1999).

Población de estudio

Para el presente estudio se utilizó una poblaciónmixta de N. nervosa, N. obliqua e híbridos entreestas especies presente en el vivero de la Unidad deGenética Forestal de la EEA Bariloche del INTA,ubicado a unos 5 km al este del centro de la ciudadde San Carlos de Bariloche (41º 07’ 15’’ S, 71º 15’06’’ W; 770 m s.n.m.). Los árboles se encuentran enuna superficie de 3000 m2, separados entre sí por lomenos por 3 m, bajo riego controlado. Losindividuos de N. nervosa e híbridos derivaron desemillas del mismo año obtenidas en un bosque deN. nervosa de la zona del Lago Lácar, ParqueNacional Lanín. Los individuos híbridos fueronidentificados mediante la utilización de marcadoresgénicos isoenzimáticos (Gallo et al., 1997). Estasplantas fueron mantenidas en el mismo vivero desdeel inicio de su desarrollo. Los ejemplares de N.obliqua fueron adquiridos en un vivero comercial deSan Carlos de Bariloche en 1996, cuando teníanalrededor de cinco años de edad, y mantenidosdesde ese momento en el vivero del INTA. Almomento de realizado este estudio, se estima que losejemplares de N. obliqua tenían alrededor de 17años y los de N. nervosa e híbridos 12 años de edad.Por ese entonces, los árboles de las tres entidades seencontraban en una fase de desarrollo juvenil a

juvenil-adulta (siguiendo criterios de Barthélémy etal., 1999). Algunos de los ejemplares desarrollaronsus primeros brotes florales en el período 2005-2006(J. Puntieri, observación personal).

Recolección de datos

Durante agosto de 2006, con anterioridad a laapertura de las yemas, se seleccionaron ochoejemplares de N. obliqua, 18 de N. nervosa y sieteejemplares híbridos entre estas dos especies. Losindividuos utilizados tenían, en promedio, 7,3 m dealtura y 15,5 cm de diámetro basal (Fig. 1 A). Lacantidad de individuos utilizados de cada entidaddependió de la disponibilidad de ejemplares en elvivero. De cada individuo se eligieron cuatro ramasprincipales bajas derivadas del tronco a 2-3 m dealtura desde el nivel del suelo. Debido a la presenciade una barrera de pinos en la margen este de laparcela y su posible efecto sobre el desarrollo de losbrotes, se eligieron dos ramas con orientación este ydos con orientación oeste. De cada rama principal seseleccionó el brote más distal, cuyo alargamientotuvo lugar en la estación de crecimiento 2005-2006;denominado en adelante “brote portador”. De cadabrote portador se marcaron las dos yemas másdistales (Fig. 1 B). Los brotes seleccionadospresentaban muerte de ápice luego de sualargamiento, por lo cual todas las yemas marcadaseran de origen axilar. A fin de diferenciar claramenteambas yemas axilares marcadas, la más distal deellas será denominada “yema terminal” y la restante“yema lateral”. En correspondencia, los brotesderivados de las mismas serán denominados “broteterminal” y “brote lateral”, respectivamente.

Entre septiembre de 2006 y marzo de 2007 serealizaron observaciones sucesivas semanales hastael mes de diciembre y quincenales posteriormente.Se registró el momento de apertura de las yemas, lalongitud acumulada y el momento de finalizacióndel alargamiento de cada brote. Se consideró elmomento de apertura de las yemas y de inicio delalargamiento a la fecha a partir de la cual la sepa-ración de los catafilos y de las estípulas de losnomofilos proximales permitía visualizar el tallo delbrote en crecimiento. Dado que el tallo en crec-imiento no es visible por métodos no destructivos


290


291

Fig. 2. Distribuciones de frecuencias de los momentos de inicio y finalización del alargamiento para brotes laterales yterminales de las tres entidades en estudio.

antes de la apertura de la yema, la fase intra-gemariadel alargamiento no fue evaluada. La longitud decada brote en crecimiento fue medida desde suextremo proximal, marcado por las cicatrices decatafilos, hasta su extremo distal (Fig. 1B). Se con-sideró que el alargamiento de un brote había final-izado cuando el incremento en longitud registradofue, por un período no menor a tres semanas, inferi-or al error de medición. Dicho error fue estimado en3 mm a partir de 100 mediciones tomadas a camposobre un brote de longitud intermedia (119 mm enpromedio) y un brote largo (360 mm). La duración

del alargamiento de un brote se consideró como elnúmero de semanas transcurrido entre el inicio y ladetención total del alargamiento.

Al final del alargamiento, los brotes fueroncosechados y trasladados en bolsas plásticas allaboratorio y para cada uno de ellos se registró: lalongitud, el diámetro basal, el número de catafilos(hojas basales no fotosintéticas) y el número denomofilos (hojas verdes). Sumando catafilos ynomofilos se obtuvo el número total de nudos. Eldiámetro basal de los brotes fue medidoinmediatamente por encima de las cicatrices de los

catafilos. La longitud y el diámetro fueron medidoscon calibre digital con 0,1 mm de precisión.Aquellos brotes que sufrieron algún tipo de dañodurante su crecimiento (mayormente debido ainsectos) fueron descartados del estudio. Aquellosbrotes de N. obliqua que desarrollaron floresdurante su alargamiento también fueron excluidosdel estudio por el posible efecto de la floración en ladinámica de alargamiento y el tamaño de los brotes.

Análisis de Datos

A partir de los datos de longitud acumulada, paracada brote se diagramó la curva de alargamiento y secalculó la tasa semanal de alargamiento relativo(TSR) según la fórmula:{[log (L2) – log (L1)] / (t2 – t1)} * 7donde L2 y L1 son las longitudes medidas en los díast2 y t1, respectivamente, contados a partir del día deinicio del alargamiento.

Al valor máximo de la TSR durante el períodode alargamiento de cada brote se lo denominó tasasemanal de alargamiento relativo máxima(TSRM). Se calculó el cociente entre la TSRM y lasumatoria de las TSR a lo largo del período dealargamiento de cada brote. Este cociente, denomi-nado tasa máxima relativa (TMR), indica la rele-

vancia de la TSRM en el alargamiento total de unbrote. Para cada brote se calcularon las relaciones:longitud / diámetro, longitud / número de nomofilosy diámetro / número de nomofilos. A fin de estimary comparar entre especies el grado de diferenciaciónentre los brotes terminal y lateral al final delalargamiento, se calcularon los siguientes cocientespara cada brote portador: (1) número de nudos delbrote terminal / número de nudos del brote lateral y(2) número de nomofilos del brote terminal /número de nomofilos del brote lateral.

Entre los brotes laterales y terminales de cadaentidad y entre brotes de posiciones equivalentes deN. nervosa e híbridos se compararon: (1) momento deinicio del alargamiento, (2) momento de finalizacióndel alargamiento, (3) duración del alargamiento, (4)TSRM, (5) TMR, (6) longitud final, (7) diámetrobasal, (8) número de nudos y las relaciones (9)longitud / diámetro, (10) longitud / número denomofilos y (11) diámetro / número de nomofilos. Seutilizó análisis de variancia (ANDEVA) y pruebas Fde Fisher para las variables 3, 4 y 6 a 11, quecumplieron con los supuestos de normalidad yhomogeneidad de variancias (pruebas gráficas ycociente media / variancia; Sokal & Rohlf, 1981). Enestos análisis se utilizó la posición del brote (lateral oterminal) como factor principal, la orientación de lasramas (este u oeste) como bloque y el individuo como


292

Fig. 3. Ejemplos de los tres patrones de curvas de alargamiento observados en las tres entidades en estudio.


293

Fig. 4. Distribución de frecuencias de la tasa máxima relativa (TMR) para brotes laterales y terminales de las tresentidades en estudio.

factor aleatorio. En los casos en que el efecto delbloque no fue significativo, el mismo fue excluido deldiseño. Las mismas variables se compararon entre lasentidades N. nervosa e híbridos mediante ANDEVAincluyendo la entidad y la posición del brote comofactores fijos. Las variables 1, 2 y 5 presentarondistribuciones notablemente desviadas de lanormalidad o presentaron heterogeneidad devariancias, por lo cual las comparaciones referidas aesas variables se realizaron mediante pruebas noparamétricas de Kolmogorov-Smirnov (K-S; Siegel& Castellan, 1989). La fecha de inicio delalargamiento fue comparada entre brotes de N.nervosa e híbridos, incluyendo los brotes de las dosposiciones consideradas. Nothofagus obliqua no fueincluido en las comparaciones entre entidadesdebido a la mayor edad de los ejemplares de estaespecie. Las comparaciones de proporciones serealizaron mediante pruebas de Chi2. Para todas laspruebas estadísticas se adoptó el nivel designificación del 5%.

RESULTADOS

Período de alargamiento

La apertura de la mayoría de las yemas seregistró entre el 25 de septiembre y el 19 de octubrede 2006 para N. obliqua e híbridos, y entre el 2 deoctubre y el 21 de noviembre para N. nervosa (Fig.2). Para ninguna de las entidades se observarondiferencias significativas en el momento de iniciodel alargamiento entre brotes laterales y terminales.Los brotes de N. nervosa tienden a iniciar elalargamiento significativamente más tarde que losde los híbridos (prueba de K-S; Fig. 2).

Para N. obliqua, la finalización del alargamientoocurrió entre principios de octubre y fines de enero;no se registraron diferencias significativas entrebrotes laterales y terminales en el momento definalización ni en la duración del alargamiento (Fig.2, Tabla 1). En los híbridos y en N. nervosa losbrotes de posición terminal finalizaron sualargamiento, en general, más tarde que los brotes


294

Fig. 5. Relación entre el brote lateral y terminal de cada brote portador en cuanto al número de nudos y al número denomofilos.


295

Tabla

1.Pr

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***

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0,32

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52

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***

0,76

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hofa

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55,7

***

0,75

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***

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27,5

***

0,46

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28

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296

Tabla

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Nº

%N

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laterales (prueba de K-S; Fig. 2). La finalización delalargamiento de la mayor parte de los broteslaterales se registró entre principios de octubre ymediados de noviembre para los híbridos y entremediados de octubre y fines de noviembre para N.nervosa. Los brotes terminales de ambas entidadesfinalizaron el alargamiento entre mediados deoctubre y fines de febrero (Fig. 2). La duración delalargamiento fue significativamente mayor en losbrotes terminales que en los laterales tanto para loshíbridos como para N. nervosa (Tabla 1). Parabrotes en posición equivalente no se registrarondiferencias significativas entre N. nervosa e híbridosen cuanto a la duración del alargamiento (F=2,2;p=0,14).

Dinámica de alargamiento

En las tres entidades, todas las curvas dealargamiento presentaron un máximo próximo alinicio del alargamiento, seguido de unadisminución. Se observó una notable variación enlas curvas de alargamiento de los brotes, las cualesse sintetizaron en tres patrones (Fig. 3): (1) elalargamiento ocurrió en una semana, (2) elalargamiento transcurrió en más de una semana contendencia a la disminución en la tasa dealargamiento solo al final del mismo y (3) elalargamiento se prolongó por más de una semana yse registró un período de baja tasa de alargamientoentre dos períodos de alta tasa de alargamiento. Enel primer patrón de alargamiento, el crecimientodesde el momento de la brotación fue bajo enrelación al tamaño del primordio del brote en layema. Este patrón fue mayoritario entre los broteslaterales de las tres entidades (Tabla 2). La mayoríade los brotes de posición terminal presentaron elsegundo patrón de alargamiento. El tercer patrón dealargamiento se registró para una proporción muybaja de brotes de las tres entidades. Al comparar lasproporciones de brotes con los patrones 1 y 2, lasdiferencias entre las posiciones lateral y terminalfueron significativas en N. nervosa e híbridos, no asíen N. obliqua (los brotes con el patrón 3 no seincluyeron en el análisis debido a su bajo número;Tabla 2). Los ejemplares de N. nervosa y los

híbridos presentaron similares proporciones debrotes con los patrones 1 y 2 tanto para la posiciónlateral (Chi2=0,08, p=0,78) como para la posiciónterminal (Chi2=0,00, p=0,98).

En N. obliqua no se registraron diferenciassignificativas entre las TSRM medias de broteslaterales y terminales (Tabla 1). En híbridos y en N.nervosa los brotes terminales mostraron valoresmedios de la TSRM significativamente mayores quelos laterales (Tabla 1). Para brotes de posicionesequivalentes no se registraron diferenciassignificativas entre híbridos y N. nervosa (F=0,9;p=0,34). Las distribuciones de frecuencias de laTMR de brotes laterales y terminales no difirieronsignificativamente en N. obliqua (prueba de K-S;Fig. 4). En el caso de los híbridos y de N. nervosa,los brotes laterales presentaron valores altos de laTMR más frecuentemente que los brotes terminales(prueba de K-S; Fig. 4).

Morfología de los brotes

En N. obliqua no hubo diferencias significativasentre brotes laterales y terminales en cuanto a lalongitud, el diámetro, el número de nudos y lasrelaciones longitud / diámetro, longitud / número denomofilos y diámetro / número de nomofilos (Tabla1). En el caso de los híbridos y N. nervosa, losbrotes terminales presentaron significativamentemayores longitud, diámetro y número de nudos ymayores relaciones longitud / diámetro y longitud /número de nomofilos que los laterales; la relacióndiámetro / número de nomofilos fue mayor para losbrotes laterales que para los terminales (Tabla 1).Para posiciones equivalentes, los brotes de N.nervosa presentaron mayores diámetros (F=4,6;p=0,03) y mayores relaciones longitud / número denomofilos (F=6,3; p=0,01) y diámetro / número denomofilos (F=5,8; p=0,02) que los de los híbridos.No se detectaron diferencias significativas entreestas entidades en la longitud (F=0,6; p=0,46), elnúmero de nudos (F<0,1; p=0,96) y la relaciónlongitud / diámetro (F=0,9; p=0,35).

La relación entre el número de nomofilos del broteterminal y del lateral de cada brote portador fuenotablemente mayor en N. nervosa e híbridos que en N.


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obliqua (Fig. 5). Comparativamente con esta relación,para las tres entidades, la relación entre los números denudos de los brotes terminal y lateral del mismoportador fue más baja y menos variable (Fig. 5).

En las comparaciones con ANDEVA entre brotesde distintas posiciones, el efecto del individuo sólofue significativo para la relación diámetro / númerode nomofilos, en el caso de los híbridos, y para laTSRM y la relación longitud / diámetro, en el caso deN. nervosa.

DISCUSIÓN

Patrón de alargamiento y tamaño de los brotes enfunción de su posición

Para los ejemplares estudiados de N. obliqua, N.nervosa y los híbridos entre estas entidades, las dosyemas más distales de un mismo brote portador nodifirieron en el momento de inicio de la brotación.Se ha demostrado en Cedrus atlantica que el iniciodel alargamiento no difiere incluso entre brotesderivados de ejes de distinta categoría (Sabatier &Barthélémy, 1999). En N. nervosa y en los híbridosde esta entidad con N. obliqua, los brotes terminalesse alargaron, en promedio, alrededor de tressemanas más que los laterales. Además, en lasentidades recién mencionadas, los brotes terminalespresentaron una mayor tasa de alargamientomáxima que los laterales, mientras que en estosúltimos el crecimiento se concentró en un períodode tiempo más corto (mayor TMR). Estasdiferencias en la dinámica de alargamiento de losbrotes laterales y terminales se traducen endiferencias en el tamaño final de los brotes, es deciren su longitud, diámetro y número de nudos.Nothofagus obliqua mostró tendencias similares alas obtenidas para las otras entidades aunque lasdiferencias en el crecimiento y tamaño entre brotesterminales y laterales fueron menores. Elincremento acrópeto de tamaño de los brotesderivados de un mismo portador caracteriza a laramificación de diversas especies leñosas, entreellas las de Nothofagus (Hallé et al., 1978; Puntieriet al., 2003). Por lo menos en lo que respecta a losdos brotes más distales derivados de una rama

principal, en N. nervosa y en los híbridos de estaespecie con N. obliqua, dicho gradiente resulta devariaciones en la duración y velocidad dealargamiento de los brotes según su posición.

Se encuentra evidencia de que los brotes lateralesy terminales comenzarían a diferenciarse desde elestado de yema. Esto se deduce en base a que, en N.nervosa y en los híbridos, los brotes lateral y terminalde un mismo portador difieren respecto al número denomofilos más que respecto al número de nudostotales (es decir la suma de catafilos y nomofilos).Esto indica que parte de la diferencia entre ambosbrotes se debe al desarrollo o no de un primordio delámina en nudos proximales durante la diferenciaciónde las yemas. Como se observó en un estudio anteriorsobre plántulas de N. nervosa (Puntieri et al., 2007),se diferencian más catafilos en los brotes proximalesque en los distales derivados del mismo broteportador, lo cual compensa, al menos parcialmente, elmenor número de nomofilos de los brotes proximalesrespecto de los distales. De manera que ladiferenciación entre los dos brotes más distalesderivados de una misma rama principal se iniciaría enel momento de formación de las yemas a partir de losmeristemas axilares correspondientes, es decir, unaño antes del alargamiento de los brotes (Puntieri etal., 2000; Souza et al., 2000).

Por otra parte, en N. nervosa y en los híbridos, seencontraron diferencias entre brotes laterales yterminales respecto de su forma. Los brotesterminales resultaron más delgados en relación a sulongitud y a su número de nudos y presentaronentrenudos más largos que los laterales. Otrosestudios han observado variaciones similares enestas relaciones según el tamaño de los brotes(Costes et al., 1992; Costes & Guédon, 1997;Nicolini, 1998; Puntieri et al., 2003), pero enninguno de estos casos para brotes tan próximosentre sí sobre un mismo portador. Estas diferenciasimplicarían que el mayor desarrollo en longitud y ennúmero de nudos de los brotes terminales(posiblemente asociado a neoformación), no estaríaacompañado de un incremento de igualesproporciones en el desarrollo radial de los brotes.Asimismo, la mayor longitud de los brotesterminales respecto de los laterales deriva, no sólode una mayor cantidad de nudos, sino también de unmayor desarrollo de los entrenudos.


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Diferencias entre entidades en el crecimiento de losbrotes

El período de alargamiento de los brotes de lastres entidades transcurrió principalmente entre finesde septiembre y mediados de octubre,prolongándose, en los brotes más largos, hasta eneroy febrero. Los brotes de N. nervosa comenzaron sualargamiento alrededor de dos semanas más tardeque los de N. obliqua y una semana más tarde quelos de los híbridos. Dadas las homogeneidadesambiental y ontogenética y el parentesco entre losejemplares de N. nervosa y los híbridos (queprovenían de semillas recolectadas de la mismapoblación en el mismo año), la diferencia en eltiempo de brotación entre estas dos entidades resultade particular interés: el tiempo de brotación seencontraría entre las diferencias biológicamentesignificativas entre las dos entidades. Dado que labrotación temprana podría tener consecuenciasnegativas en zonas con mayor incidencia de heladastardías en primavera, este resultado debería tenersepresente para determinar las áreas de implantaciónde cada una de estas entidades.

El período de finalización del alargamiento fuemuy variable en las tres entidades estudiadas. Parabrotes de posiciones equivalentes, la duración delalargamiento no fue significativamente diferenteentre N. nervosa y los híbridos. En un estudioanterior se compararon los ejemplares de N.nervosa y los híbridos incluidos en el presenteestudio en cuanto a su crecimiento primarioestacional en una fase de desarrollo más temprana(Crego, 1999). En dicho estudio se concluyó quelos brotes de los ejemplares híbridos tienden afinalizar el alargamiento más tarde que los de N.nervosa. Esos resultados no se corroboraron en estetrabajo, lo cual podría deberse a que las medicionesse realizaron en diferentes tipos de ejes (el troncoen el trabajo citado y las ramas principales en elpresente estudio) y en diferentes momentoscronológicos y ontogenéticos de esos ejemplares. Alo largo de la ontogenia, podrían ocurrir diferenciasen el patrón de crecimiento de los brotes (VonWühlisch & Muhs, 1986 en Barthélémy et al.,1997).

Entre las variables descriptoras de los brotesincluidas en el presente estudio, aquellas que

permiten distinguir a los ejemplares de N. nervosade los híbridos se relacionan con la fenología decrecimiento y la morfología de los brotes.Concretamente, el inicio del alargamiento fue mástardío en N. nervosa y la longitud de los entrenudos,la relación diámetro / número de nomofilos y,marginalmente, el diámetro de los brotes fueronmayores para N. nervosa que para los híbridos. Lasdiferencias en las relaciones nombradasanteriormente podrían vincularse al funcionamientoy demanda de agua y minerales por parte de lashojas, lo cual debería analizarse mediante estudiosanatómicos y fisiológicos (ver Reich et al., 1998).

Al comparar las tres entidades, se destaca elmenor grado de diferenciación entre brotes lateralesy terminales (con referencia a la dinámica dealargamiento y el tamaño y forma de los brotes) enN. obliqua que en las otras dos entidades. Losbrotes de N. obliqua se asemejaron en longitud,diámetro y período de alargamiento a los brotes demenor tamaño (laterales) de N. nervosa e híbridos,y fueron intermedios entre los brotes terminales ylaterales de dichas entidades en la tasa dealargamiento máxima. Sin embargo, brotes de lastres entidades en igual posición (lateral o terminal)se asemejaron en cuanto al número de nudos. Lasconclusiones que pueden extraerse a partir delpresente estudio en cuanto a la comparación entrelas tres entidades deben tomarse con cautela debidoa que los ejemplares de N. obliqua tenían edad algomayor que los de N. nervosa e híbridos. La edad delos ejes de los árboles afecta las características decrecimiento de sus brotes (Kirongo & Mason,2004). No obstante, las diferencias entre N. obliquay las otras dos entidades podrían reflejar distintosgrados de diferenciación entre las ramas principalesy las secundarias que determinarían modalidades decaptura de luz contrastantes. La mayor tolerancia ala sombra de N. nervosa en comparación con N.obliqua (Donoso, 2006) podría, en parte,relacionarse con la pronta diferenciación de susejes. Algunos ejes tendrían una alta asignación derecursos al crecimiento longitudinal, especializadosen la exploración del espacio circundante (lasramas principales), y otros tendrían un bajodesarrollo longitudinal en beneficio del desarrollofoliar, especializados en la captura de luz al interiorde la copa (las ramas secundarias).


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Variaciones en el patrón de alargamiento de losbrotes

Este trabajo muestra las variaciones en el patrónde alargamiento y el tamaño de los brotes ubicadosen posiciones arquitecturalmente equivalentes deárboles juveniles-adultos de N. nervosa, N. obliquae híbridos entre estas especies desarrollados bajocondiciones ambientales semejantes. Tales varia-ciones se relacionaron con: (a) el período dealargamiento de los brotes, (b) su tasa dealargamiento máxima, (c) la ocurrencia o no de unsegundo pico en la tasa de alargamiento y (d) la rel-evancia de la tasa de alargamiento máxima respec-to de la suma de las tasas de alargamiento (TMR).

A nivel intra-específico, el período de aperturade las yemas fue relativamente homogéneo, mien-tras que la duración del alargamiento resultó muyvariable. La homogeneidad en el inicio delalargamiento estacional de los brotes ya se ha men-cionado para otras especies leñosas (Kramer &Kozlowski, 1960; Mitchell, 1965), incluso dentrodel género Nothofagus (Puntieri et al., 1998; Crego,1999; Stecconi et al., 2000) y tendría componentesgenéticos, ontogenéticos y ambientales(Kozlowski, 1964; Howe et al., 2000; Borchert etal., 2005). El momento de detención delalargamiento fue notablemente más variable que elinicio del mismo. Los brotes con un segundo picoen la tasa de alargamiento se registraron en árbolesdiferentes (datos no mostrados). Tales brotes nuncapresentaron un período de reposo de más de 15 díasentre las dos fases de alta tasa de alargamiento. Estepatrón de alargamiento se asemeja al de los brotespolicíclicos de otras especies. En estos casos se pro-duce la detención del alargamiento con formaciónde una yema entre dos picos de alargamiento de unmismo brote anual, lo cual posteriormente se evi-dencia por la presencia de porciones del tallo conentrenudos muy cortos (Thiébaut et al., 1981;Thiébaut & Puech, 1984; Cabanettes et al., 1995;Drénou, 1995; Guérard, 1996; Nicolini, 1996;Collet et al., 1997). Al contrario, en los brotes delas tres entidades aquí estudiadas no se observó laformación de yemas entre fases de alta tasa dealargamiento y sólo se observaron entrenudos ape-nas más cortos que los demás en la porción de cadabrote correspondiente a la fase con tasa de

alargamiento baja o nula. Los brotes más vigorososde N. dombeyi también pueden presentar dos picosde alargamiento sin formación de yema entreambos y el segundo pico correspondería alalargamiento de órganos neoformados (Puntieri etal., 1998, 2000). Algo semejante ocurriría en lasentidades estudiadas aquí ya que, para N. nervosa,se demostró la existencia de neoformación enbrotes largos (Guédon et al., 2006; Puntieri et al.,2007). La fracción que representa la tasa dealargamiento máxima sobre la suma de las tasas dealargamiento (TMR) disminuye a medida que elalargamiento se prolonga más allá del momento enque ocurre la tasa de alargamiento máxima. Esdecir que la expresión de un segundo pico dealargamiento no dependería de un valor elevado dela tasa de alargamiento máxima sino de la prolon-gación del período de alargamiento.

Con respecto al tamaño final de los brotes, enlas tres entidades y para brotes de posicionesequivalentes se observó mayor variación en lalongitud de los brotes que en el diámetro y elnúmero de nudos de los brotes. Para N. nervosa ehíbridos, además del mayor grado de diferenciaciónentre ejes que en N. obliqua, se evidenció mayorvariación en tal diferenciación (Fig. 5).

CONCLUSIONES

En N. nervosa y en los híbridos, ladiferenciación entre ramas principales y ramassecundarias se establece desde el inicio deldesarrollo de las ramas secundarias. El mayor vigorde las ramas de posición distal con respecto a susvecinas más proximales (sobre el mismo broteportador) involucra el alargamiento más rápido yprolongado y la producción de mayor número denomofilos. Tanto N. nervosa como los híbridosmuestran una importante inversión en elcrecimiento longitudinal de las ramas principales,lo que determinaría una amplia extensión lateral dela copa. En N. obliqua la diferenciación entre lasramas principales y las ramas secundarias es menosevidente. A pesar de que en el presente trabajo semantuvo una elevada homogeneidad ambiental yontogenética, el crecimiento y la morfología de los


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brotes presentan altos niveles de variación dentrode cada entidad. Por esto, las especies estudiadas ysus híbridos representan un buen material paradesarrollar programas de selección artificial deindividuos con fines forestales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Leonardo Gallo y algrupo de Genética Forestal del INTA Bariloche porel espacio brindado; a Nora Baccalá por su ayudaen los análisis estadísticos; a Paula Marchelli,Estela Raffaele, Cecilia Ezcurra y GregórioCeccantini por sus valiosos comentarios; a AndreaFassi, María Eugenia Sosa, Carolina Soto y MarinaGerea por sus aportes en el trabajo de campo. Elproyecto en el cual se ha enmarcado este trabajo hasido apoyado por la Secretaría de Investigación dela Universidad Nacional del Comahue, Bariloche(UNC B 116) y el INTA (PNFOR4232).

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Recibido el 9 de diciembre de 2008, aceptado el 2 de septiembrede 2009.


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