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Gutiérrez, G. (1998). Estrategias de forrajeo. En R. Ardila, W. López, A.M. Pérez, R. Quiñones,
& F. Reyes (Eds.). Manual de Análisis Experimental del Comportamiento. Pgs. 359-381.
Madrid: Librería Nueva.
Estrategias de Forrajeo
Germán Gutiérrez
The University of Texas at Austin
Introducción
Uno de los problemas fundamentales de supervivencia de los organismos es
el hallazgo, consumo y utilización de fuentes de energía. Los organismos pueden
ser divididos en dos grandes grupos, de acuerdo con sus métodos de nutrición:
autótrofos y heterótrofos. Los autótrofos pueden producir sus propios materiales
orgánicos, partiendo de materiales inorgánicos tomados del medio. Los más
importantes de estos organismos son las plantas. Los heterótrofos son incapaces
de producir compuestos orgánicos partiendo de elementos inorgánicos y deben
obtenerlos de moléculas orgánicas prefabricadas por otros organismos. Sin
embargo, las moléculas orgánicas son a menudo muy grandes para ser absorbidas
directamente por las células y por tanto deben ser descompuestas en unidades más
pequeñas. Este proceso es llamado digestión. La mayor parte de las bacterias,
hongos, protozoos y animales pertenecen a este grupo.
Las bacterias y los hongos carecen de sistemas digestivos y por tanto
dependen de la absorción de materiales nutritivos para su sustento. Usualmente
son saprófitos (comen materia orgánica muerta) o parásitos (comen otros
organismos vivos o sus productos). Los protozoos y animales, por otra parte,
ingieren y digieren los materiales orgánicos encontrados en otros organismos.
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Tradicionalmente, los animales y protozoos han sido clasificados de acuerdo
con lo que comen en hervíboros (consumen plantas), carnívoros (consumen otros
animales) y omnivoros (consumen tanto plantas como animales). Esta
clasificación puede ser vista como un continuo y diversas especies pueden ser
ubicadas en distintos lugares del continuo en diferentes momentos y
circumstancias.
En los animales, una serie compleja de adaptaciones morfológicas favorecen
la ingestión y digestión de materiales nutritivos. Por ejemplo, la cavidad oral de
diversos vertebrados refleja su adaptación para el consumo de ciertas comidas.
Los dientes de animales carnívoros como gatos y perros son más alargados y
puntiagudos que los de los hervíboros. Sus caninos, premolares y molares son
largos, adaptados para cortar a sus presas. Hervíboros como las vacas y caballos,
por otra parte, tienen molares y premolares planos con cúspides relativamente
complejas y en muchos de dichos animales no encontramos caninos.
Las diferencias en la forma de los dientes entre carnívoros y hervíboros
puede ser explicada por ciertas características de la comida que dichos grupos de
animales consumen. Las células vegetales están cubiertas con una pared de
celulosa que muy pocos animales pueden digerir. Por tanto, es necesario romper
las paredes celulares para exponer su contenido a la acción de los jugos digestivos.
Las células animales, en cambio, no están protejidas por una capa de celulosa y
por tanto los jugos digestivos pueden actuar directamente sobre ellas. Los
carnívoros enfrentan un problema diferente. Los tejidos animales son más fuertes
que los vegetales y necesitan ser divididos en partes pequeñas para ser transferidos
a los organos digestivos a través de una cavidad limitada en tamaño como el
esófago. Para ello, los carnívoros rasgan dichos tejidos con dientes agudos y
afilados. Adicionalmente, los dientes agudos de los carnívoros tienen funciones
importantes en la captura de la presa. Un buen ejemplo de ello son los dientes de
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las serpientes que son bastante agudos, delgados y curvados hacia atrás. Puesto
que las serpientes ingieren a sus presas completas, la principal función de los
dientes es la captura de la presa.
Algunos animales no ingieren grandes pedazos de comida, ni mastican a sus
presas. Por ejemplo, los insectos que chupan sangre consumen dietas líquidas, que
obtienen a través de una boca alargada y aguda que les sirve para penetrar la piel
de sus víctimas. Otros animales filtran el agua para obtener pequeños organismos.
Ciertas especies de moluscos, por ejemplo, filtran el agua a través the poros
ubicados en sus agallas, atrapando organismos microscópicos que luegon son
procesados directamente por las células. Algunos vertebrados, como ciertas
especies de ballenas utilizan placas epidérmicas localizadas en el techo de la boca
para filtrar el agua, obteniendo principalmente plancton y pequeños crustáceos que
son su fuente de sustento (Goodenough y cols., 1993). Los flamingos también
son filtradores. Su pico presenta ciertas modificaciones que le permiten filtrar
crustáceos y moluscos de las aguas de lagos y lagunas (Gould, 1985)
Aparte de adaptaciones estructurales o morfológicas, los organismos
animales también presentan adaptaciones conductuales que están directamente
relacionadas con el hallazgo y consumo de elementos nutritivos. Estas
adaptaciones se encuentran en los diversos momentos del proceso de busqueda y
consumo de alimento y son el principal tema de este capítulo.
El problema del forrajeo
Cada una de las comidas disponibles para un animal tiene un determinado
valor nutritivo, se distribuye espacial y temporalmente en cierta forma, es limitada
en cantidad y representa un costo energético para el animal en su captura y
consumo. Debido a que un posible consumidor de dicho producto tiene un tiempo
y energía limitados, éste tiene que tomar decisiones de diverso tipo que pueden
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afectar su supervivencia. Por ejemplo, el animal tiene que decidir qué comer,
cuándo y dónde buscar comida, qué hacer si la presa se resiste y qué cantidad debe
consumir.
Existen algunas estrategias generales que han sido adoptadas por diversas
especies, que permiten resolver eficientemente los problemas de forrajeo. Dichas
estrategias han sido seleccionadas por proveer a los individuos de una especie con
las mejores posibilidades de supervivencia, en determinados ambientes.
En todos los problemas mencionados, existe un problema energético
fundamental; debe existir un balance entre gasto de energía y ganancia de ella. En
términos generales, la ganancia de energía debe ser mayor que el gasto de la
misma, durante un periodo determinado. Este, es un problema general para todos
los organimos que forrajean, independientemente de si son carnívoros, hervíboros
u omnívoros.
La solución a este problema energético, en relación con los diversos
aspectos del forrajeo, ha sido estudiada recientemente por la Teoría de Forrajeo
Optimo (TFO), que es una subdivisión de una teoría más general llamada Teoría
de Optimización. La TFO utiliza algunos conceptos económicos y los aplica al
problema del forrajeo. En esencia, éste es visto como un problema de costo y
ganancia. Los costos son representados usualmente en términos de tiempo y las
ganancias son medidas en términos de consumo calórico. Así, un animal que
forrajea, debería minimizar el tiempo de forrajeo y maximizar la cantidad de
calorías consumidas. El tiempo de forrajeo ha sido dividido en dos partes: tiempo
de búsqueda (tb) y tiempo de manipulación (tm) que incluye captura, manejo, e
ingestión de la comida. En conclusión, de acuerdo con la TFO, un forrajeador
debería maximizar E / tb+ tm . La TFO se ha centrado en la solución de tres
preguntas fundamentales: Qué comer, dónde encontrar comida, y qué patrón de
búsqueda se debe adoptar para forrajear eficientemente.
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La TFO no es una teoría sobre el control de la conducta de forrajeo, sino
sobre los factores que influyen en su evolución (Houston, 1987). Así, aunque
muchas de las predicciones de la TFO han sido confirmadas, esta teoría no
describe los mecanismos causales inmediatos de las diversas estrategias y
decisiones en forrajeo. Algunos autores han propuesto mecanismos causales
inmediatos, o mecanismos de decisión que son complementarios a la TFO. Uno de
ellos, la Teoría de la Reducción de la Demora, es presentada en forma extensa por
Fantino y Williams en el presente volumen.
Dow y Lea (1987), han descrito cinco tipos de mecanismos o reglas de
decisión acerca de qué terrenos visitar cuando se está forrajeando:
1. Maximización: El sujeto visita el terreno que tiene la mayor densidad de
presas, comparado con todos los terrenos que el animal pueda visitar.
2. Igualación: El animal divide el tiempo de forrajeo entre los terrenos, en
proporción directa a sus respectivas densidades de presas.
3. Satisfacción: El individuo permanece en el terreno que tiene una densidad de
presas suficiente para satisfacer sus necesidades del momento (día, sesión).
4. Muestreo Optimo: El animal visita el terreno que ofrece una mayor densidad
de presas en el momento, además de información precisa acerca de ello.
5. Al azar: El animal no considera la densidad de presas en los diversos terrenos
y visita éstos de acuerdo con otro tipo de regla, tal como orden consecutivo, o
alternar entre terrenos.
Los resultados de los experimentos realizados en el laboratorio de conducta
operante, apoyan con mayor frecuencia los mecanismos de maximización e
igualación. Sin embargo, todos los tipos de reglas no han sido evaluados
extensivamente, para descartarlos en este momento. A lo largo del presente
capítulo se presentan estudios que contribuyen a la comprensión y evaluación de
los mecanismos últimos (TFO) y próximos (reglas) de la conducta de forrajeo en
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los animales.
Búsqueda y detección de comida
El primer problema que enfrenta un animal hambriento es qué comer. El
tipo de alimento consumido por una especie, puede reflejar ciertos principios de
optimización. Algunas especies consumen una amplia gama de comidas y otras
consumen una variedad muy limitada. Podemos clasificar a las diversas especies
en términos de la variedad en lo que comen, en generalistas y especialistas. Esta
clasificación sin embargo, no es binaria; es más bien un continuo que va desde un
alto nivel de especialización hasta un alto nivel de generalidad. Los osos Koalas,
nativos de Australia, son conocidos por consumir únicamente hojas de eucaliptus.
Los osos pandas gigantes basan buena parte de su dieta en hojas de bambú, que
consumen en forma masiva durante todo el año. Sin embargo, esta especie
complementa su dieta con mamíferos pequeños si tiene la oportunidad de cazarlos.
De otra parte, animales como las ratas, los mapaches y humanos, son omnivoros y
consumen una gran variedad de vegetales y animales.
Adicionalmente, generalistas y especialistas pueden ser divididos en
estereotipados y elásticos, de acuerdo con la distribución temporal con la que
explotan los recursos disponibles (Morse, 1980). Generalistas-estereotipados son
aquellos animales que siempre explotan el mismo amplio rango de recursos.
Generalistas-elásticos explotan un amplio rango de recursos que cambia a lo largo
del tiempo, por ejemplo, de estación a estación. Especialistas-estereotipados
explotan siempre un limitado rango de recursos. Finalmente, especialistas-
elásticos explotan un rango limitado de recursos que cambia con el tiempo. Un
buen ejemplo de una especie generalista-elástica es el oso pardo. Estos animales
consumen una gran variedad de comidas de acuerdo con la estación, aprovechando
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los recursos que se encuentan disponibles en diversos momentos del año.
La adopción de las varias estrategias de forrajeo a lo largo de la evolución
de una especie, depende de factores tales como la disponibilidad de ciertas
comidas en diversos momentos del año, la competencia por los recursos con otras
especies y con otros individuos de la misma especie, el valor nutritivo de la
comida y muchos otros. Algunas comidas tienen un valor energético muy bajo, lo
cual forza a sus consumidores a ingerir cantidades grandes de alimento para
sostener un nivel mínimo de supervivencia. El panda rojo, una especie que vive
en el mismo ambiente del panda gigante y que compite con él y con otras pocas
especies por las hojas de bambú invierte gandes cantidades de tiempo en la
búsqueda y consumo de dicho recurso.
Niveles de especialización como los de estas especies mencionadas, ofrecen
ciertamente algunas ventajas cuando los recursos son relativamente ilimitados y la
competencia es baja. Sin embargo, cuando por alguna razon los recursos se ven
amenazados, incluso temporalmente, estas especies se encuentran en gran
desventaja respecto a especies con niveles de generalidad-elasticidad más alta.
Cualquier amenaza a la producción de el recurso en cuestión, pone en peligro a
las especies que dependen exclusivamente de él. En estos casos, es claro que la
adopción de un repertorio más elástico puede favorecer la supervivencia de los
individuos de una especie. En algunos casos, sin embargo, aún la adopción de
estrategias más elásticas de forrajeo puede no ser suficiente para sobrevivir en
ciertos ambientes. Por ejemplo, en lugares donde existen cambios extremos en la
disponibilidad de comida, tales como las áreas cercanas a los polos, algunas
fuentes de comida se reducen a niveles cercanos a cero, especialmente durante los
meses de invierno. En aquellos casos, y cuando no existe la alternativa de
adopción de otra fuente de comida, otras estrategias pueden ser más eficientes.
Algunas de ellas son migración, hibernación, y almacenamiento de comida. Estas
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estrategias serán discutidas al final de la presente sección.
Aunque los generalistas consumen una mayor variedad de alimentos, son
generalmente menos eficientes en el uso de cada uno de estos recursos, que los
especialistas. De acuerdo con la TFO, los generalistas tienen tiempos de búsqueda
de comida (tb) más cortos que los especialistas, pero tienen tiempos de manejo (tm)
más largos. Por ejemplo, Laverty y Plowright (1988) compararon a un abejorro
especialista (Bombus consobrinus) con dos especies generalistas de abejorros y
encontraron que individuos de Bombus consobrinus sin experiencia, encontraron
y consumieron eficientemente el néctar de la planta en la cual se especializan,
mientras que individuos sin experiencia de las dos especies de generalistas
tuvieron problemas para encontrar el lugar de depósito del néctar.
Una condición fundamental para el hallazgo de comida es su
reconocimiento. Los animales tienen la habilidad para responder a señales
relacionadas con su alimento. El escarabajo estercolero, por ejemplo, responde a
señales olfativas asociadas al estiércol. Una vez identificadas dichas señales, el
animal vuela en zig-zag hasta que encuentra la comida (Heinrich & Bartolomew,
1979). Diversas especies utilizan una variado tipo de señales para detectar a sus
presas, que reconocen en forma innata o que aprenden a lo largo de su vida.
Algunas especies no requieren de experiencia para reconocer su alimento. Por
ejemplo, algunas serpientes no requieren de experiencia previa para reconocer a
sus presas. Ellas asceptan y consumen presas características de su región de
origen, pero rechazan aquellas provenientes de otros lugares (Arnold, 1977;
Burghart, 1970).
Los mamíferos muestran una serie de movimientos reflejos como respuesta
a una gran variedad de estímulos presentados en regiones cercanas a la boca (Blass
& Teicher, 1980). Esto no refleja necesariamente un reconocimiento de la comida,
pero sí una habilidad innata para ingerir alimento. Se sabe, sin embargo, que los
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bebés humanos tienen preferencias bien desarrolladas por ciertos sabores, pero no
son capaces de identificar otros sabores como la sal o sabores amargos, que
pueden ser fundamentales en el reconocimiento de sustancias potencialmente
peligrosas. Esta habilidad será desarrollada posteriormente, a través de la
experiencia.
Otros animales, particularmente animales sociales, pueden encontrar fuentes
de alimento por las señales provistas por conespecíficos y aun miembros de otras
especies. Este es el caso de las especies carroñeras en las sabanas Africanas.
Goodall (1971) señala que con frecuencia, los chimpancés hacen vocalizaciones
ruidosas cuando encuentran una fuente jugosa de alimentos; estas señales son
utilizadas por los otros chimpancés quienes acuden al lugar de donde provienen
las vocalizaciones.
Aunque algunos animales utilizan señales para localizar a sus presas, otros
tratan de localizar las áreas en dónde esas presas se encuentran, en lugar de buscar
directamente a la presa. Esto es más frecuente en especies cuyo alimento es
relativamente abundante en un área limitada. Por ejemplo, los estorninos y
atrapadores de ostras, se concentran en forrajear en las áreas donde se encuentran
sus presas, en lugar de tratar de localizar presas individuales (Morse, 1980). Otros
animales utilizan una estrategia combinada. Alcock (1973) señala que los mirlos
de alas rojizas (Agelaius phoeniceus) utilizan dentro de sus estrategias de forrajeo,
señales asociadas con las presas específicas y señales asociadas con las áreas
donde esas presas se localizan. Estos animales pueden intercambiar el tipo de
señales utilizadas, de acuerdo con las condiciones en las que se encuentren.
Suponiendo que un animal es capaz de reconocer su alimento y algunas
señales asociadas a él, todavía existe el problema de dónde buscarlo. Para los
hervíboros, este no pareciera ser un problema muy grande, ya que existe una gran
abundancia de plantas alrededor que pueden ser consumidas sin mucho esfuerzo.
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Infortunadamente, el problema no es tan simple. Primero, las dietas de los
hervíboros no son compuestas de cualquier planta, sino que están limitadas por su
disponibilidad y capacidad digestiva del animal. Las plantas tienen una gran
variedad de partes que pueden ser consumidas, como las raices, tallos, hojas, flores
y frutos, y con frecuencia una especie tendrá un cierto nivel de especialización en
alguna de esas partes, de unas pocas especies vegetales. Adicionalmente, muchas
especies vegetales han desarrollado estrategias adaptativas para disminuir su
consumo, tales como hojas venenosas y espinas, que disminuye el material vegetal
disponible para el consumo.
Aunque la mayor parte de los hervíboros buscan y consumen plantas que
encuentran en su medio, algunas especies las cultivan, garantizando una
disponibilidad mayor de comida a lo largo del año. Aparte de los humanos, es
sabido que un número de especies de hormigas del Amazonas (Género
Acromirmex) corta hojas frescas que luego transporta a su nido. En realidad las
hormigas no consumen directamente las hojas, sino que las utilizan para alimentar
ciertos hongos que a su vez sirven como fuente de nutrición para las hormigas
(Holldobler & Wilson, 1990). Otros mamíferos tienen formas de manipular las
plantas que podrían ser consideradas como formas simples de cultivo. Por
ejemplo, se sabe que los gorilas de montaña arrancan y destruyen plantas grandes
a su paso, por razones no relacionadas con despliegues de fuerza u otras razones
evidentes. Como resultado de dicha manipulación, la luz solar alcanza ciertos
lugares del suelo que no alcanzaba antes, contribuyendo a la proliferación de
plantas tiernas en el lugar de "tratamiento", proveyendo nuevas fuentes de comida
a dichos animales. En forma similar, los así llamados perros de la pradera
arrancan plantas que ellos no comen, favoreciendo el crecimiento de aquellas que
les sirven como fuente de alimento (Goodenough y cols, 1993).
Algunos animales consumen a otros. Con frecuencia, las presas animales
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son más escazas que el material vegetal y tienen capacidad de movilizarse. Ello
implica una mayor dificultad en el hallazgo de alimento por parte de los
carnívoros.
La búsqueda, captura y consumo de comida representa un cierto nivel de
consumo de energía que varía de acuerdo con la especie. Algunas especies no
invierten mucho tiempo ni energía en la búsqueda de comida (p.ej. la lagartija
Anolis). Algunas otras especies consumen tiempo y energía en buscar comida,
pero no persiguen a sus presas, como los pájaros que limpian las hojas de algunos
árboles de insectos. Finalmente, algunas especies invierten tiempo y energía en la
búsqueda y persecusión de sus presas.
El problema de la inversión energética en el hallazgo de comida está
intimamente asociado al hecho de que la comida no se distribuye uniformemente
en el ambiente. Aunque las diversas áreas de comida se encuentran disponibles en
un mismo momento, un animal debe tomar una decisión acerca de a cuál área
dirigirse y por cuánto tiempo debe permanecer en ella. Esta idea ha sido
fundamental en la simulación de condiciones de forrajeo en el laboratorio y en la
evaluación de la Teoría de Forrajeo Optimo. Existe una clara similitud entre las
condiciones de distribución de áreas de comida y los programas de reforzamiento
concurrente, que han sido estudiados en detalle en la literatura del análisis del
comportamiento (de Villiers, 1977). Los estudios sobre selección de áreas de
forrajeo han utilizado tradicionalmente programas concurrentes de razón variable
e intervalo variable. Como se dijo antes, los programas concurrentes representan
la disponibilidad simultánea de dos o más áreas de forrajeo. Adicionalmente, los
programas de razón variable representan áreas que varían, de momento a
momento, en su disponibilidad de comida. Aunque los programas de intervalo
variable han sido ampliamente utilizados en los laboratorios de psicología, estos
no simulan correctamente las condiciones naturales de los animales. Este
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problema ha sido sistemáticamente ignorado en la literatura psicológica sobre
forrajeo.
La aplicación de la Teoría de Forrajeo Optimo (TFO) a los problemas de
hallazgo y detección de comida se ha centrado en dos problemas principales que
corresponden a dos paradigmas experimentales: Selección de la presa y selección
óptima del terreno de forrajeo (McNamara & Houston, 1987).
Selección de la presa:
El problema de detección de comida y selección de una presa está
relacionado con un concepto que ha sido estudiado en el laboratorio: Imagen de
búsqueda. Este concepto, formulado por von Uexküll (1934), y desarrollado por
Tinbergen (1960), propone que a través del proceso de forrajeo, los animales
aprenden a identificar ciertas características de la comida que consumen,
incrementando así las posibilidades futuras de hallar la comida. Este proceso de
aprendizaje implica la atención selectiva de algunas características de la comida,
que ayudarían en la detección de presas. El proceso de imagen de búsqueda es
más evidente y útil cuando se trata de detectar una presa escondida o camuflada.
Algunos estudios con humanos pueden ser vistos como un análogo de la búsqueda
de una presa camuflada en la maleza. Por ejemplo Neisser y Becklen (1975)
encontraron que sujetos humanos eran capaces de atender selectivamente a dos
programas diferentes de televisión, presentados en el mismo set de recepción,
aunque no podían seguir los acontecimientos de los dos programas al mismo
tiempo. Aún más, se ha observado que las características relevantes de un evento
son seleccionadas y mejor recordadas, que las características irrelevantes o
repetitivas de dicho evento (Matlin, 1994).
Pietrewicz y Kamil (1981) han evaluado la hipótesis de formación de
imágenes en animales, utilizando un paradigma de condicionamiento operante.
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Ellos entrenaron azulejos a picar un disco translúcido en el cual era proyectada
una polilla. Cada vez que la imagen de una polilla era presentada en el disco y el
azulejo lo picaba, el animal era reforzado con una lombriz. Si no se presentaba
una polilla en el disco, el animal podía cambiar de imagen, picando un disco
lateral. Utilizando este procedimiento, los investigadores evaluaron la predicción
de la hipótesis de formación de imágenes, de que una experiencia reciente con
cierto tipo de presa permitiría a los sujetos aprender las características claves de tal
presa, e induciría a los sujetos a buscar presas del mismo tipo. De esta forma,
encuentros con polillas tipo A ayudaría a los azulejos a encontrar más fácilmente
otras polillas de tipo A, pero encuentros con polillas de tipo B interferirían con el
reconocimiento de polillas de tipo A. Pietrewicz y Kamil utilizaron dos especies
de polillas, Catocala retecta y Catocala relicta y encontraron que la habilidad de
los sujetos para encontrar polillas mejoró con encuentros consecutivos con presas
de la misma especie; pero cuando fotos de las dos especies fueron presentadas al
azar, los sujetos mostraron una ejecución deficiente en encontrar presas
camufladas de ambas especies. Estos hallazgos confirman las predicciones de la
teoría de formación de imágenes.
Gendron y Staddon (1984) afirman que el proceso relevante en el hallazgo
de presas camufladas no es la formación de imágenes, sino la tasa de búsqueda.
Esta hipótesis afirma que cuando un predador encuentra una presa camuflada, éste
empieza a explorar el área más lentamente y a buscar con más cuidado. Cuando
hace ésto, el animal se enfrenta a un dilema, entre velocidad de búsqueda y
precisión. Entre más rápido busque, más probablemente va a ignorar una presa
camuflada, especialmente si las presas son relativamente escasas. El predador
puede optimizar su ganancia si ajusta la velocidad de búsqueda al grado de
camuflaje y abundancia de la presa. Si el grado de camuflaje es bajo, es decir, si
las presas son fácilmente identificables, la mejor estrategia es inspeccionar el área
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rápidamente; pero si el grado de camuflaje es alto, la mejor estrategia es
inspeccionar el area lentamente, para hallar el mayor número de presas.
Blough (1991) entrenó palomas (Columba livia) a identificar letras para
obtener un refuerzo. Luego utilizó dos tipos de señales y dos tipos de letras en un
intento de evaluación de las dos hipótesis mencionadas. Una señal indicaba a los
sujetos que uno de los dos tipos de letras (análogos de los tipos de presas) se
encontraban presentes en una imagen proyectada en un disco translúcido. La
segunda señal, indicaba que cualquiera de los dos tipos de letras se podía
encontrar en la imagen. Los sujetos experimentales tuvieron más problemas para
encontrar las letras, cuando el segundo tipo de señal era presentado. Este
resultado apoya a la teoría de formación de imágenes, ya que los animales fueron
más eficientes en encontrar las letras que eran predichas por la señal previa, a
pesar de que los dos tipos de letras tenían el mismo grado de camuflaje respecto al
contexto en el cual eran presentadas. De acuerdo con la teoría de la tasa de
búsqueda, los animales deberían haber sido igualmente eficientes en el hallazgo de
letras, porque los dos tipos de letras tenían el mismo nivel de camuflaje.
Selección Optima del Terreno de Forrajeo
Un problema que enfrenta un animal que forrajea es que la comida no se
distribuye uniformemente, sino en áreas relativamente pequeñas que llamaremos
"terrenos de forrajeo". Por ejemplo, los colibríes toman nectar de las flores que
están distribuidas en diversos terrenos. Un animal debe elegir un terreno para
forrajear, decidir cuánto tiempo permanecer en él, y a dónde dirigirse una vez
abandone el terreno en el que se encuentra.
Una suposición teórica importante es que los diversos terrenos varían en la
cantidad de alimento que tienen y que un animal que forrajea allí vacía dichos
recursos en una cantidad proporcional a su tiempo de permanencia en el terreno.
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Se han propuesto varias hipótesis que intentan predecir cómo decide un
animal forrajear en un determinado terreno y cuándo abandonarlo:
1. Modelo de umbral simple:: De acuerdo con este modelo, un animal permanece
en determinado terreno si encuentra presas a una tasa específica (Leger, 1992). Si
la tasa de hallazgo de presas es más baja, el animal abandona el terreno. La tasa
de presas que un animal debe hallar, está determinada por una cantidad de energía
mínima que el animal debe consumir en un determinado tiempo.
2. Comparación de terrenos: El animal buscaría presas en diversos terrenos y
luego compararía las cantidades encontradas en cada uno, seleccionando los más
productivos. Este proceso es estudiado en el laboratorio mediante el uso de
programas de reforzamiento concurrente (Kamil & Roitblat, 1985). Un problema
de este modelo es que los animales invierten energía viajando entre terrenos y una
comparación implicaría un gasto energético, especialmente si los terrenos son
distantes entre sí. Esta podría ser una estrategia poco efectiva en algunos nichos
ecológicos.
3. El Teorema del Valor Marginal (TVM): De acuerdo con la TFO, un animal
debería forrajear en un terreno hasta cuando sea más productivo salir y buscar un
nuevo terreno, que permanecer en éste. Una vez abandonado un terreno, el animal
debería viajar tan rápido como le sea posible a un nuevo terreno con recursos
mayores a los remanentes en el terreno abandonado. Esta idea ha sido presentada
más sistemáticamente por el TVM, expuesto sistemáticamente por Charnov
(1976). El teorema asume que un animal tiene experiencia suficiente con el
ambiente y que ha guardado en su memoria información acerca de la cantidad
promedio de comida disponible en el área general de forrajeo. El TVM dice que a
fin de maximizar la tasa de ganancia, un animal debería abandonar un terreno
cuando la tasa de ganancia se convierte en marginal, es decir, cuando dicha
ganancia es igual o menor que el promedio general de ganancia para tal terreno.
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Puesto que el ambiente cambia permanentemente, el animal debería poseer un
mecanismo de actualización de la información sobre las capacidades de alimento
de su ambiente. Se han propuesto dos mecanismos para hacer esto. Primero, se ha
propuesto que existe una ventana de memoria que permite un intercambio
permanente de información (Cowie, 1977; Crawford, 1983) . Segundo, se ha
propuesto que el animal sería capaz de calcular un promedio general de alimento
disponible, que sería integrado con promedios de las experiencias recientes,
resultando en un valor temporal que el animal podría utilizar en sus decisiones
para permanecer o abandonar un terreno (Killeen, 1981). La evidencia
experimental existente hasta ahora, apoya esta segunda opción.
Migración e hibernación
En aquellos ambientes en los cuales existen cambios extremos en la
disponibilidad de comida, un cambio de dieta o de terreno dentro de un área
geográfica no es suficiente para sostener a un organismo con vida. En esos casos,
estrategias alternativas como la migración, la hibernación, y el almacenamiento de
comida paracen ser una forma más eficiente de resolver el problema de escacés.
La migración es una alternativa adecuada solo para aquellas especies que
tienen una alta capacidad de movilización. Las especies más conocidas por su
habilidad para migrar son una variedad de especies de aves, pero se han observado
grandes movimientos migratorios en mamíferos terrestres (p.ej. en el Africa),
mamíferos marinos (particularmente cetáceos), reptiles (p.ej. tortugas), e insectos
(p.ej. abejas). Es claro que la única función de los movimientos migratorios no es
la búsqueda de fuentes de alimento, ya que en muchas especies dichas migraciones
están asociadas con la estación reproductiva.
Aparte de migraciones entre zonas latitudinales, existen también
migraciones de baja escala entre las diversas altitudes de formaciones montañosas
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que ofrecen una gran variedad de climas y fuentes de alimento. Por ejemplo, en
los trópicos de centro y suramérica se han observado movimientos altitudinales de
las aves de dichas regiones, de acuerdo con la disponibilidad de frutas e insectos
(Slud, 1964).
Las migraciones representan cambios relativamente drásticos en el ambiente
de un individuo. El animal no solo invierte una cantidad considerable de energía
en un viaje, a menudo muy prolongado, sino que enfrenta nuevos ambientes,
frecuentemente desconocidos, con recursos impredecibles y con gran cantidad de
competición por parte de las especies locales.
Otro tipo de estategia es la hibernación, observada principalmente en
animales que viven en ambientes con cambios extremos en las condiciones
climáticas. La hibernación normalmente implica dos procesos: incremento en el
consumo de comida, y subsecuente disminución en los procesos metabólicos,
acompañada de un periodo relativamente prolongado de letargo.
Almacenamiento de comida y memoria espacial
Algunos animales almacenan comida. El almacenamiento puede proveer a
los animales con ciertas ventajas, tales como reducir el peso corporal que resulta
de acumulación de grasa (ésta característica es particularmente importante para las
aves, en razón de las condiciones para volar), disponibilidad de comida en épocas
de escacés y disminución de competición por los recursos, por parte de otros
animales. El almacenamiento está bien desarrollado en insectos sociales como
abejas y hormigas (Holldobler & Wilson, 1990), en aves, particularmente de las
familias Paridae y Corvidae, y en roedores que guardan semillas y otros productos
que luego son utilizados en épocas de escasez, como el invierno en las zonas
templadas. Sin embargo, roedores en los trópicos también almacenan comida
(Morris, 1962). Barry (1976) estudió las respuestas de almacenamiento de comida
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en cinco subespecies de tres especies de ratones-venado (Peromyscus), como
resultado de cambios experimentales en temperatura y fotoperiodo. Algunas de
esas subespecies respondieron a cambios en temperatura, otras a cambios en
fotoperiodo, otras a una combinación de ambos, y una de ellas no mostró respuesta
a estos factores. Esta última fué una subespecie tropical.
Una hipótesis que se expone a menudo acerca de los factores que
desencadenan almacenamiento es que éste es el resultado de deprivación de
comida. Algunos estudios han encontrado evidencia en contra de esta idea. Por
ejemplo, Smith y Ross (1953) estudiaron al hamster dorado en condiciones de
deprivación y no deprivación y encontraron que esta especie continuaba
almacenando comida aún después de saciarse. Otros estudios, sin embargo, han
encontrado evidencia de algún tipo de modulación de la conducta de
almacenamiento, por parte de la deprivación. Phelps y Roberts (1989), estudiaron
ratas forrajeando en un laberinto radial y encontraron que ratas deprivadas a un
85% de su peso ad libitum transportaban pedazos grandes de queso al centro, en
la misma proporción que ratas con un peso del 95% de su peso ad libitum . Sin
embargo, las primeras guardaron 62% de esos pedazos, mientras que las segundas
guardaron cerca del 42 % de los pedazos transportados al centro y consumieron el
resto inmediatamente. La generalidad de este resultado bajo otras condiciones y
para otras especies no se ha evaluado aún.
Existen dos condiciones necesarias para el amacenamiento de comida.
Primero, que haya una sobreabundancia de alimento en cierta época del año, y
segundo que la comida permanezca en buen estado para ser consumida
posteriormente. Estas condiciones señalan la diferencia entre almacenar y
esconder la comida. Sin embargo, esta diferencia puede ser vista más como un
continuo y diversas especies muestran diversos grados de combinación de estos
dos patrones. Algunos animales esconden a sus presas, cuando ellas son muy
19
grandes para ser consumidas inmediatamente, y las recuperan durante un tiempo
relativamente corto. Por ejemplo, se ha observado que los tigres (Panthera tigris)
esconden a sus presas en las ramas de los árboles, para ser consumidas en un
tiempo no muy largo (Schaller, 1967). Algunas especies miembros de las familias
de aves Paridae y Corvidae , han sido particularmente estudiadas por ecólogos
conductuales, por su habilidad para esconder y recuperar semillas de cientos de
lugares diferentes (Kamil y Roitblat, 1985). Estas especies esconden unidades de
comida en una forma relativamente dispersa y no intentan protejerlas de posibles
competidores que las encuentren (Sherry y cols., 1982). La mayor parte de estas
unidades son luego recuperadas durante un periodo de 24 horas.
La recuperación efectiva de alimento requiere de una buena capacidad de
memoria. Cowie y cols. (1981), por ejemplo, marcaron radioactivamente semillas
de girasol que luego entregaron a marsh tits (Parus palustris). Después de
observar los lugares en los que los sujetos escondieron las semillas, los
experimentadores colocaron semillas control a 10 cm o 100 cm de cada escondrijo.
Después de que los pájaros habían recuperado las semillas guardadas, los
investigadores observaron que las semillas control no fueron encontradas,
independientemente de la distancia de los escondrijos. Este resultado sugiere que
los sujetos fueron capaces de identificar precisamente los diversos lugares donde
las semillas fueron escondidas. Otros experimentos han mostrado que la
recuperación de las semillas no depende de la presencia de las semillas mismas,
sino que los lugares de escondite son recordados por los pájaros. Sherry y cols.
(1981) expusieron a marsh tits a bandejas con musgo en donde los pájaros podían
esconder semillas de girasol. Despues de que los sujetos habían escondido la
comida, ésta fué removida de sus escondrijos. Dos sesiones de test se realizaron 3
y 24 horas después. En las dos sesiones, los pájaros visitaron con mayor
frecuencia los cuadrantes donde estaban ubicadas las bandejas que habían sido
20
utilizadas como escondrijos.
Si los animales fueron capaces de recordar los lugares donde habían
escondido las semillas, podrían también recordar los lugares de los cuales habían
recuperado semillas escondidas? Sherry (1982) permitió a marsh tits esconder
semillas. Durante una sesión de recobro llevada a cabo después, le permitió a los
sujetos recobrar algunas, pero no todas las semillas escondidas, antes de ser
sacados de la situación experimental. Tiempo después, en una segunda sesión de
recuperación, se observaron los lugares que los sujetos visitaron y de dónde
recuperaron nuevas semillas. Sherry encontró que durante la segunda sesión los
sujetos evitaron visitar aquellos lugares que habían sido visitados y de los cuales
se habían recuperado semillas en la primera sesión. Posteriormente, Sherry (1984)
replicó sus hallazgos con otra especie, Parus atricapillus. En un experimento,
encontró que en la segunda sesión de recobro, los animales no visitaron los lugares
que habían sido vaciados en la primera sesión, y tampoco visitaron aquellos
lugares que encontraron vacíos en la primera sesión de recobro. Un experimento
adicional, demostró que los pájaros poseen la habilidad de recordar
discriminadamente los lugares donde han escondido diversos tipos de comida.
Durante la sesión de recobro, los sujetos en dicho experimento visitaron más
frecuentemente los lugares donde habían escondido semillas preferidas, sobre
otras semillas no preferidas.
Los miembros de la familia Paridae recuperan la comida escondida en un
tiempo relativamente corto. Otras especies como los cascanueces (Nucifraga
caryocatactes y Nucifraga columbiana) pueden almacenar comida por meses
antes de recobrarla. Se ha calculado que un individuo de cascanueces de Clark
puede guardar entre 22 mil y 33 mil semillas de pino cada año (Tomback, 1983).
Por su parte los cascanueces eurásicos pueden guardar entre 86 mil y 100 mil. La
mayor parte de las investigaciones sobre el area, apoya la idea de que los sujetos
21
son capaces de encontrar las semillas escondidas, utilizando una memoria basada
en señales visuales del ambiente. Vander Wall (1982) expuso sucesivamente a
dos cascanueces de Clark, a un ambiente en el cual podían escoder semillas.
Luego los observó durante una sesión de recobro y descubrió que los individuos
recordaban en forma precisa los lugares donde ellos habían escondido semillas,
pero no visitaron los lugares donde el otro sujeto había escondido semillas. En
este mismo experimento, dos animales independientes pudieron observar a los
sujetos experimentales escondiendo la comida durante la primera sesión. Cuando
estos "observadores" fueron evaluados en una sesión de recobro, ellos encontraron
semillas escondidas a un nivel más alto que el nivel de azar, pero no encontraron
tantas semillas como los sujetos experimentales. Vander Wall también descubrió
que cuando ciertas señales del ambiente eran movidas entre la sesión de guardado
y la de recobro, la habilidad de los cascanueces para recuperar semillas escondidas
disminuyó considerablemente. Un resultado similar ha sido reportado por Balda y
Turek (1984), quienes removieron algunos elementos claves de el area
experimental antes de la sesión de recobro y observaron una disminución en la
cantidad de semillas recobradas por los sujetos experimentales.
El análisis del control de estímulos y memoria espacial en la búsqueda de
comida también ha sido estudiado utilizando un paradigma diferente al de recobro
de comida en aves. Se trata del estudio de ratas en el laberinto. Se han utilizado
diversos tipos de laberintos que varían en complejidad; desde el laberinto en T,
hasta laberintos múltiples, pasando por el laberinto radial de 8 brazos, que es uno
de los más populares entre los investigadores. En uno de los primeros
experimentos realizados hace ya varias décadas, un animal era puesto en un
laberinto en T, en uno de cuyos brazos se presentaba comida y en el otro no. Esta
tarea de discriminación es resuelta fácilmente por las ratas, al cabo de unos pocos
ensayos. Dos mecanismos tradicionales han sido ofrecidos para eexplicar este
22
resultado. Tolman (1948) afirmaba que las ratas aprendían a identificar el lugar
donde la comida se encontraba, cuando asociaban ciertas señales con la presencia
de comida y otras señales con la ausencia de comida. Este mecanimso ha sido
llamado aprendizaje de lugar. Una explicación alternativa fué la de Hull, quien
sostenía que el animal aprendía a ejecutar una respuesta, esto es, a girar a derecha
o izquierda. Una forma de evaluar estas dos hipótesis es girar el laberinto 180o,
después del entrenamiento inicial. Ante estas circumstancias, Tolman prediciría
que el animal todavía encontraría la comida, mientras que Hull prediciría que el
animal iría al brazo incorrecto. Los resultados de este tipo de prueba muestran que
cuando existen claves contextuales fuera del laberinto y el cuarto experimental
está bien iluminado, las ratas responden de acuerdo con las predicciones de
Tolman, pero cuando no hay señales contextuales, los animales responden de
acuerdo con las predicciones de Hull (Para una revisión sobre problemas de
memoria espacial asociados a la resolución de laberintos en ratas, ver Chamizo,
1990).
Maki y cols. (1983, citados en Mellgren y Brown, 1987), sin embargo,
sugieren que el uso de señales ambientales por parte de las ratas, no depende
únicamente de su disponibilidad. Ellos encontraron que cuando la comida es
colocada al final de los brazos del laberinto radial, las ratas utilizan señales
contextuales, pero cuando la comida es colocada cerca del centro del laberinto, los
animales utilizan una estrategia de forrajeo de aprendizaje de respuesta. De
acuerdo con Mellgren y Brown (1987), esta diferencia es la misma diferencia
existente entre búsqueda entre territorios y búsqueda dentro de un territorio. Ellos
sugieren que los estudios en el laberinto radial, han abordado el primero de esos
dos problemas (búsqueda entre territorios) y los estudios de elección en cajas de
Skinner han abordado el segundo problema (búsqueda dentro de un territorio).
Otra posible explicación para dichos resultados, es que cuando la comida s
23
encuentra más cerca del centro, las señales contextuales son menos definidas,
mientras que cuando la comida está al final de cada brazo, las señales ambientales
se confunden menos con señales cercanas a otros brazos. Esta es un posibilidad
que no se ha evaluado.
Un resultado típico en experimentos en el laberinto radial, es que cuando se
le permite a las ratas recorrer el laberinto libremente en busca de comida, los
sujetos raramente visitan el mismo brazo del laberinto dos veces. Esta habilidad
para recordar los brazos ya visitados ha sido explorada sistemáticamente. Se ha
encontrado, por ejemplo, que la ejecución en el laberinto no depende de señales
olfativas provistas por la comida o el animal mismo (Zoladec & Roberts, 1978).
También se ha observado que cuando el area central es grande, los animales
tienden a visitar los brazos del laberinto en forma ordenada, mientras que cuando
el area central es pequeña, no lo hacen de esa forma (Olton & Samuelson, 1976).
Este hallazgo sería predicho por la TFO, que sugeriría que cuando el área central
es grande, el tiempo de viaje entre terrenos (brazos) es más largo y por tanto, el
animal tiende a minimizar ese tiempo.
Finalmente, se ha observado que las ratas pueden recordar los brazos
visitados en un laberinto radial, hasta 4 horas después de haber sido sacado del
laberinto por el experimentador. Después de este tiempo, la habilidad para
recordar los brazos visitados desciende sistemáticamente de un 90% de respuestas
correctas a 50% de respuestas correctas, 24 horas después (Beatty & Shavalia
(1980).
Captura
Una vez el alimento ha sido detectado, un animal enfrenta el problema de
cómo capturarlo. Algunas especies tienen una haibilidad innata para capturar a
sus presas. Otras especies, sin embargo, requieren de una vasta experiencia, antes
24
de poder capturar a sus presas. Por ejemplo, Markstein y Lehrer (1980) estudiaron
coyotes con y sin experiencia en cazar y los compararon en una tarea de cazar
ratas. Ellos encontraron que aquellos coyotes que habían tenido experiencia
cazando fueron más eficientes, en términos de tiempo y técnica, en matar a sus
presas.
El proceso de caza de una presa, varía de especie a especie. Algunos
animales persiguen a sus presas, mientras que otros esperan por ellas pasivamente.
Los animales que persiguen dependen usualmente de su velocidad. Por ejemplo,
la onza es capaz de alcanzar velocidades de aproximadamente 110 kilómetros por
hora, aunque solo por unos segundos. Con mayor frecuencia se observan en las
onzas velocidades de 50-60 km/h (Frame & Frame, 1980).
Otros predadores, no persiguen a su presa, sino que la esperan o manipulan
objetos y cambian el ambiente para capturar a sus presas. El ejemplo típico son las
arañas que tejen redes, en las cuales atrapan insectos y otros animales pequeños.
Craig y Bernard (1990), han observado algunas especies del género Argiope, que
decoran sus redes con barras y cruces que reflejan la luz ultravioleta. Ellos
encontraron que aquellas redes decoradas capturaron más presas que otras redes
no decoradas.
Otro ejemplo común de animales que manipulan el ambiente para capturar a
sus presas son las hormigas-león. Estos pequeños animales, provistos de
mandíbulas fuertes, construyen una trampa en forma de cono invertido en la arena,
enterrádose en la base de la misma (Wheeler, 1930). Cuando una hormiga trata de
rodear el obstáculo caminando sobre su filo, ésta cae en la trampa. Los
movimientos que la hormiga realiza para tratar de escapar de la trampa, sirven
como señal para la hormiga león, quien empieza a tirar arena desde la base, usando
las mandíbulas como una pala. Esta acción empuja a la presa cada vez más hacia
el fondo, hasta que es atrapada por el predador. Cuando el animal que cae en la
25
trampa es muy grande, o cuando un objeto inanimado cae en la trampa, la
hormiga-león no reacciona, lo cual sugiere que dicho comportamiento está
regulado por información tactil por la vibración producida por el animal que trata
de escapar. Un mecanismo similar ha sido descrito para las arañas tejedoras.
Las ballenas jorobadas (Megaptera novae-angliae) construyen redes de
burbujas de aire, para atrapar a sus presas (Earle, 1979). Las ballenas se sumergen
aproximadamente 15-20 mts y empiezan a poroducir burbujas, mientras ascienden
a la superficie en un movimiento espiral. Cuando la red esta terminada, la ballena
asciende hacia el centro de la red cilíndrica y consume las presas concentradas allí.
Los pinzones carpinteros, de las islas galápagos utilizan espinas para forzar
a algunos gusanos fuera de las ramas huecas en donde se esconden. El pez
arquero, utiliza el agua como herramienta para capturar insectos que se posan en
ramas cerca del agua. Este pez flota cerca de la orilla y escupe un chorro de agua
tumbando al insecto, que luego es atrapado y consumido por el pez (Luling, 1963).
Jane Goodall y otros observadores de los chimpancés han descrito
innumerables maneras en que estos primates construyen y utilizan herramientas
para el consumo de alimento. Por ejemplo, pueden modificar pequeñas ramitas
que introducen en los nidos de termitas para extraer estos insectos. También se les
ha observado formar esponjas con hojas, que introducen en huecos llenos de agua
y luego chupan las hojas empapadas para extraer el agua.
Algunas especies se asocian con sus conespecíficos y cazan en grupos. Esta
estrategia puede mejorar las posibilidades de capturar presas grandes o rápidas y
aumentar la cantidad de comida consumida por individuo. El forrajeo social ha
sido observado en algunas especies de arañas (Stegodyphus sarasinorum),
camarones (Hymenocera picta) y mamíferos como los leones, hienas, lobos y
perros salvajes de Africa (Alcock, 1993). En el caso de los mamíferos,
particularmente los lobos y perros salvajes, la caza social está asociada con otras
26
adaptaciones, tales como la habilidad para regurgitar la comida, lo cual permite
proveer alimento para las crías y otros adultos que permanecen en el nido.
Un problema frecuente entre los animales que capturan a sus presas, es el de
escoger entre dos presas disponibles. La TFO prediciría que dicho animal
escogerá aquella presa que sea más fácil de capturar y provea mejores ganancias
en terminos alimenticios.
Suponiendo que un predador puede escoger entre diversas presas, éste debe
utilizar ciertos criterios para seleccionar una. Una posibilidad es que el predador
selecciona presas raras o diferentes. Otra posibilidad es que los predadores
escogen solamente a los viejos y enfermos de la manada. Existe alguna evidencia
que apoya estas dos ideas (p.ej. Mueller, 1977). Sin embargo, otros estudios han
mostrado una gran variedad en edad, sexo, condición de salud, etc, entre las presas
seleccionadas por diversos predadores (Pearson, 1966). Sin duda, animales
enfermos, viejos, crías y otros, pueden constituir presas fáciles y menos peligrosas,
que un predador no desaprovecharía, pero la caza no está limitada a tales
individuos.
Adicionalmente, la TFO prediciría que un individuo será más "exigente" en
la elección de la presa, entre más común sea el tipo de presa y que ignorará a
aquellas presas que no cumplan unos requerimientos mínimos de optimización
(Krebs, 1978). Estas predicciones de la TFO han sido confirmadas en diversos
estudios. Por ejemplo, Zach (1978) estudió a los grajos del noroeste de
Norteamérica (Corvus caurinus) quienes se alimentan de moluscos marinos
enconchados. Para obtener la parte blanda del interior del molusco, el ave tiene
que tomar la concha de la playa, transportarla tierra adentro y luego soltar la
concha desde cierta altura para que se rompa en las rocas y exponga la parte
comestible. Zach observó que los pájaros escogieron las conchas más grandes e
ignoraron las pequeñas. Las conchas grandes, no solo proveen más alimento, sino
27
que se quiebran más fácilmente. Por ello, aunque las conchas pequeñas son más
livianas, requieren de un mayor número de viajes y elevaciones, antes de que se
quiebren. Así, las conchas grandes son más productivas en términos energéticos.
Como fué señalado previamente, en la mayor parte de los ambientes la
distribución de comida no es uniforme a lo largo del año. Ello implica que los
animales deben utilizar ciertas estrategias para buscar nuevas fuentes de alimento.
En algunos casos, esto implica un cambio en el tipo de presas buscadas. Esto ha
sido observado en varias especies de aves y mamíferos. Schaller (1972), por
ejemplo, reportó que los perros salvajes de Africa pueden cazar cierto tipo de
presas durante un tiempo y luego cambiar a otro tipo e ignorar a las otras
completamente. Aunque en algunos casos tales cambios pueden ser interpretados
como resultado de una necesidad dietética, en el caso de los perros salvajes es
posible que las diferencias nutritivas entre una zebra y una gacela sean mínimas,
excepto por su tamaño. No existe una explicación satisfactoria de este cambio en
el tipo de presas perseguidas por los perros salvajes y otros animales. Se puede
especular en diversos sentidos. Desde un punto de vista humano, una dieta
repetitiva, aunque balanceada, tiene bajas probabilidades de ser preferida por los
individuos de una comunidad. Esto ha sido observado en personas que están
sometidas a dietas institucionales como hospitales, prisiones, fábricas, etc. Sin
embargo, hacer una inferencia acerca de las preferencias en la variedad de comida
por parte de animales salvajes puede ser arriesgado, desde un punto de vista
empírico.
Otra posibilidad es considerar el comportamiento de cambio de presa, en el
contexto de las interacciones entre especies en el ambiente de un individuo o un
grupo. En las sabanas Africanas se pueden observar una variedad de presas y
predadores interactuando al mismo tiempo. Leones, hienas, perros salvajes, y
otros, persiguen presas similares como gacelas, cebras y ñus. Es posible que
28
ciertas especies cambien de presa cuando aumenta la competición con otros
predadores por dichas presas, o cuando su tasa de éxito disminuye con cierto tipo
de presa. Todas estas son posibilidades que no han sido evaluadas
sistemáticamente.
Un animal que está forrajeando durante la época de cría, enfrenta un
problema fundamental, aparte de los ya mencionados, comunes a cualquier
forrajeador. Cuántas presas debería el animal capturar por cada viaje que el
realice fuera de su nido? Hay dos hipótesis fundamentales que tratan de resolver
este problema (Alcock, 1993):
- La hypótesis de rendimiento dice que la tasa energética obtenida, es una función
de el número de presas capturadas (N), multiplicado por la energía que ellas
proveen (V) y dividido por el tiempo (T) que el animal gastó en el viaje, búsqueda,
captura, preparación, y transporte de la presa.
Así, Rendimiento= NV/T
- La hipótesis de ganancia familiar dice que el individuo trataría de maximizar la
cantidad de energía recibida por parte de sus crías. Esta cantidad debería ser
suficiente para garantizar su crecimiento.
La ganancia familiar sería igual al Rendimiento (NV/T), menos la energía gastada
por los padres trayendo comida (Ep), menos la energía necesaria para mantener a
las crías en su peso actual(Ec).
Así, Ganancia familiar= (NV/T) - Ep - Ec
Aunque las dos hipótesis predicen en general que el número de presas
capturadas aumentará cuando aumentamos la distancia de transporte o
disminuimos la ganancia energética por cada presa, algunos experimentos han
mostrado que la hipótesis de ganancia familiar es más adecuada en la predicción
29
de la cantidad de presas capturadas en cada viaje por parte de animales
alimentando a sus crías (Kacelnik, 1984).
Una vez una presa ha sido capturada, puede ser necesario prepararla antes
de ser consumida. La literatura sobre este proceso en humanos es extensa y
variada, así que no nos centraremos en ella aquí.
El proceso de preparación puede consumir tiempo y energía y puede ser tan
o más difícil que la captura de la presa. Algunos factores de aprendizaje están
involucrados en la habilidad de un animal para preparar su comida. Por ejemplo,
las ardillas requieren de abrir las nueces, antes de consumir la parte interna de las
semillas. Es sabido que este proceso se hace más rápido y efectivo, a lo largo del
tiempo, en la medida en que el animal va adquiriendo experiencia abriendo
nueces.
Consumo
El trabajo de un forrajeador no termina con la captura y preparación de su
presa o alimento. Cuando un animal ha encontrado un terreno de forrajeo, debe
utilizar una estrategia que le permita vaciarlo o consumir la comida presente en
forma eficiente. Puesto que los terrenos pueden variar en tamaño, no siempre es
posible identificar la cantidad de comida existente en ellos. Dos estrategias de
vaciado de terrenos han sido propuestas:
- Al azar: El individuo tiene probabilidades similares de visitar las distintas
secciones del terreno. En la medida en que va consumiendo la comida, las
probabilidades de encontrar comida en una sección al azar empiezan a bajar, hasta
alcanzar niveles cercanos a cero. Así, las probabilidades de abandonar el terreno
incrementan en la medida en que visitas subsiguientes a diversas secciones del
terreno arrojan resultados negativos en el hallazgo de comida.
- Sistemático: Este tipo de forrajeador nunca visita una sección del terreno ya
30
visitada. En este caso, el animal posee información necesaria para abandonar el
terreno una vez todas las secciones del mismo han sido visitadas. Un ejemplo de
forrajeador sistemático es el armadillo, Chaetophractus vellerosus. (Cassini,
1993).
Un forrajeador puede enfrentar algunos problemas no relacionados
directamente con su habilidad para encontrar la comida. Algunos de ellos son el
riesgo de predación y el riesgo de robo. El robo de comida, o kleptoparasitismo es
común en las especies animales. Algunos ejemplos son conocidos, como el robo
de presas por parte de leones a hienas y perros salvajes. Otros son menos
conocidos, pero ciertamente tan dramáticos como aquellos. El kleptoparasitismo
es común en diversas especies de aves marinas, tales como skuas, petrels,
fragatas, gaviotas, pelícanos, cormoranes, y otra variedad de especies (Furness,
1987). El riesgo de ser asaltado por miembros de otras especies y de su propia
especie, ha dado lugar al desarrollo de ciertas estrategias para disminuir o eliminar
su incidencia. Spear y Ainley (1993) han observado las relaciones de
kleptoparasitismo entre skuas, petrels y otras especies en el pacífico tropical
oriental, cerca de las costas suramericanas. Estos autores han encontrado que los
skuas (Stercorarius catharacta) no atacan a los petrels (Pterodoma neglecta) para
robarles la comida, a pesar de que estos últimos son vulnerables por ser más
pequeños y menos agresivos. Pterodoma neglecta ha desarrollado una, así
llamada, mímica Batesiana, que consiste en imitar el comportamiento de el
parásito, en éste caso de catharacta. Puesto que los skuas no atacan a sus
conespecíficos, esta estrategia es efectiva en petrels para disminuir las
posibilidades de ser atacados por aquellos. La identificación no comportamental
de los petrels por parte de los skuas es difícil, puesto que los dos comparten
algunas caracteristicas físicas similares.
Otras estrategias menos espectaculares han sido adoptadas por varias
31
especies, para tratar de prevenir el robo de comida o el riesgo de predación. Una
estrategia que reduce este riesgo, es tener un lugar central de forrajeo, al cual el
animal pueda acudir, después de recoger alimento de un terreno descubierto. En
muchas ocaciones, este lugar es el nido. Por ejemplo, algunas especies de aves
vuelan a su nido después de recoger semillas. Esta tendencia es más fuerte,
cuando un predador está presente (Lima, 1985).
Aunque el riesgo de predación o robo se reduce cuando se utiliza un lugar
central de forrajeo, el tiempo y el gasto de energía en el forrajeo aumenta. Esto
sugiere que los animales utilizarán el lugar central de forrajeo, siempre y cuando la
ganancia energética no disminuya. De esta forma, se puede predecir que los
animales acudirán al lugar central a consumir presas o piezas grandes de alimento,
pero consumirán las piezas pequeñas en el sitio de captura. Lima, Valone y
Caraco (1985) realizaron un experimento para evaluar esta hipótesis. Estudiando
ardillas grises (Sciurus carolinensis), los investigadores confirmaron dicha
hipótesis. Adicionalmente, ellos encontraron que cuando la distancia entre el
árbol y la comida aumentaba, la posibilidad de cargar la comida de vuelta al árbol
disminuía.
Algunos estudios de laboratorio también han confirmado las predicciones
del modelo del lugar central de forrajeo. Phelps y Roberts (1989) encontraron que
ratas que forrajeaban en un laberinto radial, consumieron todas los trozos de queso
que pesaban menos de .5 gramos, pero por otra parte transportaban todos los cubos
que pesaban más de 2.6 gramos a la parte central del laberinto. Estos resultados
fueron similares para ratas con niveles de deprivación (disminución) de 15% or
5% de su peso corporal.
Otra predicción del modelo es que el tiempo de regreso al lugar central de
forrajeo, debería ser más corto cuando el animal regresa con comida, que cuando
regresa sin comida. Esto ha sido confirmado por Roberts y cols. (1992) en ratas
32
forrajeando en un laberinto radial. Igualmente, algunas características del
contexto pueden influir en la decisión por parte del animal, de transportar la
comida al lugar central de forrajeo o no. Phelps y Roberts (1989), encontraron que
cuando los brazos del laberinto radial eran abiertos (sin muros o techo), las ratas
cargaban toda la comida al centro del laberinto, independientemente de si el centro
era cerrado o abierto. Sin embargo, cuando los brazos del laberinto tenían muros
laterales, las ratas sólo transportaron al centro 13% de la comida, cuando el centro
era abierto y 18 % de la comida, cuando el centro era cerrado.
Puesto que el transporte de comida al lugar central de forrajeo tiene como
función prevenir predación, dicho comportamiento debería variar cuando ciertas
condiciones del ambiente faciliten o incremente dicho riesgo de predación.
Roberts y cols.(1992) encontraron que cuando ratas encuentran comida en un lugar
que tiene varias rutas de escape, las probabilidades de transporte de comida al
centro disminuyen. Sin embargo, cuando se disminuyen la cantidad de rutas de
escape, los sujetos incrementan el transporte de la comida al lugar central.
Comentario Final
En el presente capítulo, he descrito los fenómenos más relevantes del
estudio del forrajeo, así como algunas de las técnicas empíricas más comunmente
utilizadas para su análisis. Como el lector habrá podido observar, esta revisión no
se ha limitado a los estudios realizados en el laboratorio de aprendizaje. Los
diversos problemas del forrajeo son abordados tanto por psicólogos como por
ecólogos conductuales. Los psicólogos tradicionalmente han abordado dichos
problemas utilizando técnicas derivadas de paradigmas operantes, con el propósito
de establecer mecanismos de acción relacionados con diversos patrones de
forrajeo. Por otra parte, los ecólogos conductuales, provenientes de una tradición
biológica, se han preocupado principalmente por comprender los aspectos
33
funcionales y evolutivos del forrajeo, utilizando para ello observaciones y
experimentos naturalistas. En tiempos recientes, sin embargo, estas diferencias se
han hecho cada vez más pequeñas y las interacciones entre las dos áreas son
crecientes, aunque no ideales, en diversos aspectos técnicos y teóricos.
La extensión de cada una de las secciones de este capítulo refleja en gran
parte el volumen de investigación en cada uno de los aspectos del forrajeo. Una
desproporcionada cantidad de trabajo ha sido realizada sobre la búsqueda y
detección de alimento, mientras que los factores relacionados con el consumo de
comida han sido relativamente ignorados. Esto es particularmente cierto para los
estudios diseñados en el laboratorio de psicología. Esta desigualdad en el interés
por diversos problemas del forrajeo obedece en parte a que algunos paradigmas,
como los programas recurrentes de reforzamiento, son fácilmente adaptables a
ciertos problemas del forrajeo, pero no a otros, desanimando a los psicólogos a
tratar de abordar problemas menos "traducibles" en términos de experimentos
psicológicos.
Finalmente, tal como se dijo anteriormente, las investigaciones psicológicas
han enfatizado en la comprensión de mecanismos próximos de comportamiento,
ignorando las causas últimas del mismo. Esto es cierto no sólo para el estudio del
forrajeo, sino también para otros sistemas conductuales (p.ej. conducta
reproductiva). En este punto del desarrollo de nuestra disciplina es necesario
introducir en forma explícita, la importante idea de que el aprendizaje es una
adaptación, que, junto con otras adaptaciones contribuye a la supervivencia y
reproducción de un individuo. Este paso, dará lugar a un enfoque menos
restrictivo y sin duda más eficiente en el análisis experimental del comportamiento
de los organismos.
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35
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