ENCYCLOPED lA OF PLANT PHYSIOLOGY

EDITED BY

W. RUHLAND

COEDITORS

E.ASHBY ·J.BONNER·M.GEIGER-HUBER ·W.O.JAMES A.LANG · D.MOLLER ·M. G. STÄLFELT

VOLUMEV

THE ASSIMILATION OF CARBON DIOXIDE PART 1

CONTRIBUTORS

D. I. ARNON • S. ARONOFF · ]. A. BASSHAM • K. BUCH· M. CALVIN K. A. CLENDENNING • K. EGLE · ]. FRANCK · C. S. FRENCH • T . W. GOODWIN F. T. HAXO · E. KESSLER • H. KOEPF • B. KOK • D. W. KUPKE • R. LIVINGSTON W. E. LOOMIS · L. MEYER • ]. MYERS • C. 6 HEOCHA · A. PIRSON · F. RUTTNER

W. SIMONIS · E. STEEMANN NIELSEN · ]. B. THOMAS · R. VAN DER VEEN · H. T. WITT

SUBEDITOR

A. PIRSON

WITH 331 FIGURES

Volume 1

SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1960

HANDBUCH DER PFLANZENPHYSIOLOGIE

HERAUSGEGEBEN VON

w~ RUHLAND

IN GEMEINSCHAFT MIT

E. ASHBY ·].BON NER · M. GEIGER-HUBER· W.O.JAMES A. LANG· D. MOLLER · M. G. STÄ.LFELT

BAND V

DIE C02-ASSIMILATION TEIL 1

BEARBEITET VON

D. I. ARNON · S. ARONOFF ·JA. BASSHAM · K. BUCH· M. CALVIN K. A. CLENDENNING · K. EGLE · J FRANCK · C. S. FRENCH • T . W. GOODWIN F. T . HAXO · E. KESSLER · H. KOEPF · B. KOK • D. W. KUPKE · R. LIVINGSTON W. E. LOOMIS · L. MEYER · J MYERS · C. 0 HEOCHA • A. PIRSON · F. RUTTNER

W. SIMONIS · E. STEEMANN NIELSEN • J B. THOMAS · R. VAN DER VEEN · H. T .WITT

REDIGIERT VON

A. PIRSON

MIT 331 ABBILDUNGEN

Band 1

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ENCYCLOPED lA OF PLANT PHYSIOLOGY

EDITED BY

W. RUHLAND

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THE ASSIMILATION OF CARBON DIOXIDE PART 2

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D. I. ARNON • S. ARONOFF · ]. A. BASSHAM • K. BUCH· M. CALVIN K. A. CLENDENNING • K. EGLE · ]. FRANCK · C. S. FRENCH • T . W. GOODWIN F. T. HAXO · E. KESSLER • H. KOEPF • B. KOK • D. W. KUPKE • R. LIVINGSTON W. E. LOOMIS · L. MEYER • ]. MYERS • C. 6 HEOCHA · A. PIRSON · F. RUTTNER

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A. PIRSON

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Volume 2

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HANDBUCH DER PFLANZENPHYSIOLOGIE

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IN GEMEINSCHAFT MIT

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BAND V

DIE C02-ASSIMILATION TEIL 2

BEARBEITET VON

D. I. ARNON · S. ARONOFF ·JA. BASSHAM · K. BUCH· M. CALVIN K. A. CLENDENNING · K. EGLE · J FRANCK · C. S. FRENCH • T . W. GOODWIN F. T . HAXO · E. KESSLER · H. KOEPF · B. KOK • D. W. KUPKE · R. LIVINGSTON W. E. LOOMIS · L. MEYER · J MYERS · C. 0 HEOCHA • A. PIRSON · F. RUTTNER

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A. PIRSON

MIT 331 ABBILDUNGEN

Band2

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Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages Ist es auch nicht gestattet, dieses Buch oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokople, Mikrokopie)

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© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1960 Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag OHG. Berlin · Göttingen · Heldeiberg 1960

Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1960

ISBN 978-3-642-94799-5 ISBN 978-3-642-94798-8 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-94798-8

Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw.ln diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinn der Warenzeichen· und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften

Inhaltsverzeichnis von Teil1. Contents of part 1.

I. Einführung. Von Professor Dr. A. PmsoN ...

II. Das Kohlendioxyd und die Kohlensäure.

Seite

XXV

A. Dissoziation der Kohlensäure, Gleichgewichte und Puffersysteme. Von Professor Dr. KuRT BucH. Mit 3 Abbildungen . . . . . . . . . . 1

I. Bau und Eigenschaften des Kohlendioxydmoleküls . . . . . . . . . . . . 1 II. Die Kohlensäure und ihre Ionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

III. Gleichgewichte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 IV. Das System C02 + H 20 +Base und die Berechnung seiner einzelnen Konsti-

tuenten aus analytischen Daten . . . . . . . . 6 V. Geschwindigkeit der Gleichgewichtseinstellungen 8

VI. Pufferung . 9 Literatur . . 11

B. Vorkommen von Kohlendioxyd und Kohlensäure in der Natur. a) Das Kohlendioxyd in der atmosphärischen Luft. Von Professor Dr. KuRT BucH.

Mit 2 Abbildungen . . . . . . . . . . 12 I. C02-Bestand und Jahresumsatz . . 12

II. Chemisch-analytische Ergebnisse . . 13 III. Der C02-Austausch mit dem Meere. 16 IV. Kohlenstcffisotcpe, radioaktives C02 19 V. Kohlendioxyd und Klima 22

VI. Ausblick . 22 Literatur . . . . . . . . . . 23

b) Das Kohlendioxyd und die Kohlensäure im Boden. Von Professor Dr. L. MEYER und Dozent Dr. H. KoEPF. Mit 9 Abbildungen . . . . . . . . . . . . 24

I. Zur Geochemie des Kohlendioxyds . . . . . . . . . . . . . . . . 24 II. Das Vorkommen des Kohlendioxyds und der Kohlensäure im Boden 25

1. Kohlensäure in der festen Phase des Bodens . . . . . . 25 a) Die C02 in den Carbonaten . . . . . . . . . . . . 25 b) Die Sorption von C02 durch die feste Bodensubstanz. 26

2. Kohlendioxyd und Kohlensäure im Bodenwasser . . . 27 3. Das Kohlendioxyd in der Bodenluft . . . . . . . . . 28

III. Die Kohlensäurebildung im Boden und die Bodenatmung 31 IV. Der Kohlensäurehaushalt der Böden 39

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

c) Kohlendioxyd im Meerwasser. Von Professor Dr. KuRT BucH. Mit 4 Abbildungen 47 I. Die Gesamtkohlensäuremenge im Weltmeere . . . . . . . . . . . . . 47

II. Das Kohlensäuregleichgewichtssystem im Meerwasser . . . . . . . . . 47 K~ und K; bei hohen Drucken S. 49. - Die Ermittlung der Kohleu­

säurekomponenten S. 49. - Das Gleichgewicht Kohlensäure/Calcium­carbonat S. 52.

VI Inhaltsverzeichnis von Teil I. - Contents of part I. Seite

111. Gestaltung der Kohlensäureverhältnisse im Meere . . . . . . . . . . 53 Verteilung der Kohlensäurekomponenten, Variationsbreiten und Puffer­

mechanismus S. 54. - Oberflächenschicht, C02-Austausch mit der Atmo­sphäre S. 55.

IV. Kohlensäure und biologische Aktivität . . . . . . 57 V. Die Kohlensäureverhältnisse in der Tiefe . . . . . 58

VI. Auflösung und Abscheidung von Calciumcarbonat . 58 VII. Das Meer als Regulator des C02-Gehaltes der Atmosphäre . 60

Literatur .................. . 60

d) Von Kohlendioxyd und Kohlensäure im Süßwasser. Von Professor Dr. F. RuTT· NER. Mit 2 Abbildungen . . . . . . . . 62

I. Kohlendioxydgehalt des Regenwassers . . . . . . . . . . . . . . . 62 II. Kohlendioxydgehalt des Grundwassers . . . . . . . . . . . . . . . 62

Ill. Die kohlensauren Salze und ihre Lösungsbedingungen . . . . . . . . . 63 IV. Die biochemische Schichtung des Kohlendioxyds und der Carbonate in

stehenden Gewässern 66

Literatur . . . . . . . . . . . . 68

c. Uptake of co2 by the plant. By Professor Dr. E. STEEMANN NIELSEN. With 11 figures 70 I. C02 or bicarbonate ion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

II. The importance of PH and of the composition of ions in the surrounding medium to water plants . . . . . . . . . . . . . . . . 76

III. The C02 supply in terrestrial and aquatic plants . 78 IV. The carbon dioxide compensation point 81 V. Carbonic anhydrase in plants . 82

Literature. 83

III. Die Photosynthese der grünen Pflanzen. A. Historical introduction. By Professor Dr. W. E. LooMIS. With 1 figure 85

I. Early history of the study of photosynthesis . 86 II. The discovery of photosynthesis. . 88

a) PRIESTLEY's experiments. . . . . 89 b) JAN INGEN-HOUSZ . . . . . . . 90 c) JEAN SENEBIER. . . . . . . . . 92 d) NICOLAS THEODORE DE SAUSSURE 93 e) JULius RoBERT MAYER . . . . . 95

III. Photosynthesis in the nineteenth and early twentieth centuries 96 a) LIEBIG's role . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 b) Chlorophyll and the chloroplast . . . . . . . . . . . . . 97 c) The absorption of light in photosynthesis . . . . . . . . . 100 d) Stomates and the absorption of carbon dioxide . . . . . . . . . . . . 101 e) The effects of external conditions and chlorophyll content in photosynthesis 104 f) Photosynthetic mechanisms 106

Literature. . . . . . . . . . . . 112

B. Methoden der Photosynthesemessung. a) Landpßanzen. Von Professor Dr. K. EGLE. Mit 13 Abbildungen 115

I. Allgemeines zur Methodik der Photosynthesemessung. . . 115 II. Übersicht über die verwendbaren Maßmethoden . . . . . 116

III. Methoden zur Messung der festen Photosyntheseprodukte. 117 I. Die Bestimmung der Trockensubstanzzunahme 119 2. Bestimmung der Verbrennungswärme . . . . . . . 121

IV. Methoden zur Messung des Gaswechsels. . . . . . . . 121 I. Die verschiedenen Prinzipien der Gaswechselmessung 123 2. Der Einfluß der Luftbewegung auf den Gaswechsel 124 3. Der "schädliche Raum" der Versuchskammern . . 129 4. Das "Küvettenklima" . . . . . . . . . . . . . 132

Inhaltsverzeichnis von Teil I. - Contents of part I.

V. Die .Analytik der Gaswechselkomponenten. 1. Analysenmethoden für Kohlendioxyd.

a) Eudiometrische Verfahren ..... b) Gasdifferenzverfahren . . . . . . .

2. Die Bestimmung des Sauerstoffes . . . . . . . . . . 3. Gleichzeitige Bestimmung von Kohlendioxyd und Sauerstoff .

Literatur ................. .

VII Seite 139 140 140 143 152 157

158

b) Wasserpflanzen. Von Professor Dr. W. Smoms. Mit 22 Abbildungen 164

Übersicht . . . . . . . . . . . 164

I. Methoden der 0 2-Bestimmung . . . . . . . . 164 I. Biologische Methoden. . . . . . . . . . . 164

a) 0 2-Nachweis durch bewegliche Bakterien. 164 b) 0 2-Nachweis durch Leuchtbakterien . . . 164 c) Blasenzählmethode. . . . . . . . . . . 165

2. Chemische Methoden . . . . . . . . . . . 166 Methode der 0 2-Bestimmung nach WINKLER 166

3. Photochemische Methoden. . . . . . . . . . 166 a) 0 2-Messung durch Phosphorescenzlöschung . 166 b) Hämoglobin-Oxyhämoglobinmethode. . . . 168

4. Elektrochemische Methoden . . . . . . . . . 169 Polarographische Methode der Sauerstoffbestimmung 169

5. Physikalische Methoden . . . . . . . . . . . . . . 171 a) Ausnutzung des Paramagnetismus des Sauerstoffs 171 b) Verwendung von Sauerstoffisotopen . 171

II. Methoden der C02-Bestimmung . . . . . . . . 171 I. Elektrochemische Methoden . . . . . . . . . 171

Acidimetrische Methoden der C02-Bestimmung 171 2. Physikalische Methoden . . . . . . . . . . . 173

a) Hitzdrahtmethode . . . . . . . . . . . . 173 b) Ultrarotabsorption. . . . . . . . . . . . . 174 c) Bestimmung der C02-Assimilation unter Verwendung von Isotopen. 174

III. Gleichzeitige C02- und 0 2-Bestimmung . . . . . . . . . . . . 175 a) Polarographie und PR-Messung . . . . . . . . . . . . . 175 b) Paramagnetismus des 0 2 und Ultrarotabsorption des C02 • 177 c) Messung des Gasaustausches mit dem Massenspektrometer 177

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

c) Apparente und reelle Photosynthese, Gaswechselgleiehgewicht, Lichtatmung. Von Professor Dr. K. EGLE. Mit 10 Abbildungen. . . . 182

I. Apparente und reelle Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 2. Die Methoden zur Ermittlung der Liehtatmungo . . . . . . . . . . . . . 184

a) Abgrenzung des Begriffes "Lichtatmung" . . . . . . . . . . . . . . 184 b) Die Ermittlung der "Lichtatmung" aus der nachfolgenden Dunkelatmung 186 c) Die Messung der Lichtatmung unter besonderen anatomischen, physio-

logischen und genetischen Bedingungen 196 3. Gaswechselgleichgewichte 200

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

d) Culture ol unicellular algae. Manometrie techniques for measuring photosynthesis. By Professor JACK MYERS. With 6 figures 211

1. Comparative physiology of the algae . 211 2. Choice of alga . . . 213 3. Methods of culture . 214

a) Media . . . . . 214 b) Culture vessels . 216 c) Illumination. . . . 218 d) Provision of carbon . . . . 218 e) The problern of uniformity . 218

VTII Inhaltsverzeichnis von Teill. - Contents of pa.rt 1.

4. Manometrie measurement of ga.s excha.nge . . . a) Apparatus ................ .

cx) The Warburg constant-volume manometer. ß) The Bareroft differential manometer y) Volumeters . . . . . 15) Rea.ction flasks . . .

b) Systems of manometry . cx) The direct method . ß) The indirect method . y) Other special methods.

c) Attendant methodological problems cx) Handling of algae. . ß) Illumination . . . . y) Kinetic limitations . 15) Concluding remarks .

Seite 220 220 220 221 221 222 222 223 226 229 230 230 230 231 232

Literature ......... . 232

C. Der physiologische Apparat der Photosynthese (FarbstoHe, Plastidenaufbau).

a) Plastidenpigmente. 1. Chlorophyll.

«) The chemistry of chlorophyll. By Professor S. ARoNOFF. I. Introduction . . . . . .

TI. Chlorophylls a and b . . . . . . . . . . l. The porphyrin nucleus . . . . . . . . 2. The isocyclic ring (phylloerythrin, etc.) . 3. The position of the phytyl group . . . 4. The vinyl group . . . . . . . . . . . . . 5. On the position of the two labile hydrogens 6. Carbon 6d as a focal point of oxidation . . 7. Exchange reactions of chlorophyll . . . . . 8. Resonance vs. tautomeriBm . . . . . . . . 9. Concerning tautomeriBm in the Chlorophylls.

III. Bacteriochlorophyll (bactochlorophyll) . . . . IV. Chlorophyll c (chlorophyll y, or chlorofucine) V. Chlorophyll d . . . . . . . . . . . . .

VI. Chlorobium chlorophyll (bacterio-viridine)

Literature ................... .

ß) The Chlorophylls in vivo and in vit-ro. By Professor Dr. C. S. FRENCH.

234 234 235 235 237 239 240 241 242 244 244 245 246 249 249 250

250

With 30 figures . . . . . . 252 A. Absorption. . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

I. General introduction . . . . . . . . . . . 252 Il. Absorption spectra of isolated chlorophylls . 253

l. Chlorophylls and their pheophytins . . . 253 2. Chlorophyll derivatives . . . . . . . . . 258

a) Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 b) Photochemical reduction products of chlorophyll . 259 c) Other derivatives of chlorophyll . . . . . . . . 262

3. Use of chlorophyll spectra for analysis of plant extracts 263 a) Comments on analysis of two component mixtures. . 263 b) Spectral data for two component mixtures . . . . . . 263

Chlorophylls a and b p. 263. - Chlorophylls a and c p. 264. - Chlorophylls a and d p. 264. - Chlorophyll a and protochlorophyll p. 264.

III. The absorption spectra of leaves and cell Suspensions . 264 l. Introduction . • . . . . . . . . . • • • . . . . 264 2. Methods of measuring absorption spectra in vivo . . 265 3. The absorption spectra of chlorophylls in live plants 267

a) Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

Inhaltsverzeichnis von Teil!. - Contents of part 1. IX Seite

b) Chlorophyll a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 c) Other chlorophylls . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

4. Variations in vivo of the chlorophyll a pea.k wavelength .. 272 5. Reversible changes caused by light in the absorption spectra

of photosynthetic cells . . . . . . . . . . . . . . 275 6. Light scattering by photosynthetic pigments in cells 277

B. Fluorescence . . . . . . . . . . • . . . I. Introduction . . . . . . . . . . . .

li. Fluorescence of isolated chlorophylls . 1. Activation and quenching . . . . 2. Spectra ............ .

111. Time course of fluorescence in plants IV. Fluorescence spectra of live plants. .

1. Green plants . . . . . . . . . . . . . . . 2. Plants containing phycobilins and chlorophyll

V. The transfer of energy to chlorophyll from other studied by fluorescence spectrophotometry . . . . 1. General discussion of energy transfer . . . . .

pigments as

2. The transfer of absorbed energy within chlorophyll units Acknowledgment

281 281 282 282 284 284 286 286 289

290 290 291 293

Literature. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

y) Relationship of chlorophyll to protein and Iipoids; molecular and colloidal solntions. Chlorophyll nnits. By Dr. D. W. KUPKE and Professor Dr. C. S. FRENCH • • • • • • • • • 298

I. Introduction . . . . . . . . . , • . • • • . . . . . . . . 298 II. The site of chlorophyll . . . . • . . . . . . . . . . . . . 299

111. Composition of chloroplasts in relation to the chlorophyll-protein problern . . . . . . . . . . . . . . . . 301

IV. Physiologically inactive chlorophyll-protein complexes. 302 1. Aqueous extracts from higher plants . 302 2. Aqueous extracts from lower plants . . . . . . 304 3. Extraeta with detergents . . . . . . . . . . . 306 4. Chlorophyll-protein crystals . . . . . . . . . . 309

V. Physiologically active chlorophyll-protein complexes 310 1. Dispersions of chloroplasts. . . . . . . . . . . 310 2. Artificial chlorophyll-protein complexes . . . . . 311 3. Protochlorophyll-protein complex. . . . . • • . 314

VI. The possible relation of protochlorophyll protein to chlorophyll in vivo 318

Literature .•••.•.......................... 319

8) Biogenese des Chlorophylls, Vorstufen, Beziehung zum Hämin, Proto· chlorophyll. Von Professor Dr. K. EGLE. Mit 14 Abbildungen ..... 323 1. Begriffsbestimmung und historische Übersicht . • • • • . • . • • . 323 2. Protochlorophyll als biologische Chlorophyllvorstufe . . . . . . . . 324

a) Die photochemische Reduktion des Protochlorophylls zu Chlorophyll 328 b) Die enzymatische Reduktion des Protochlorophylls zu Chlorophyll

im Dunkeln . . . . . 337 3. Biogenese der Porphyrine 339

339 343 348

a) Blutfarbstoff Häm . b) Chlorophyllfarbstoffe c) Phycobiline

Littnatur 348

E) Biologischer Chlorophyllabban. Von Professor Dr. K. EGLE 354 1. Definition des Begriffes "biologischer Chlorophyllabbau" . . . 355 2. Die Zusammenhänge zwischen Chlorophyllabbau und anderen .Abbau­

erscheinungen an Zellinhaltsstoffen . • . . . . . • • . . • . . • • 358

X Inhaltsverzeichnis von Teil!.- Contents of part I. Seite

3. Der strahlungsinduzierte Chlorophyllabbau • . • . . • . • • . . . 363 a) Der Chlorophyllabbau bei Dauerbeleuchtung und bei verschiedenen

Beleuchtungsrhythmen • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364 b) Der photische Chlorophyllabbau bei Defekt-Mutanten ...... 367 c) Der Einfluß der Ernährung auf den strahlungsinduzierten Chloro-

phyllabbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374 4. 'überblick über die heterogenen Erscheinungen beim Chlorophyllabbau 377

Literatur . . . . . . . . • . . . . . . . . . . • . . . . • . . . 38I

~ Chloropbyllase. Von Professor Dr. K. EGLE. Mit I Abbildung. 387 1. Die Entdeckung der Chlorophyllase. • • . . . . . . . . . 387 2. Chemische Eigenschaften des Enzyms. • . . . . . . • . . 388 3. Darstellung von chlorophyllasehaltigen Enzympräparaten . . 390 4. Qualitativer und quantitativer Nachweis der Chlorophyllase 390

Die Verbreitung der Chlorophyllase im Pflanzenreich. 39I 5. Die Funktion der Chlorophyllase . 392

Literatur • • . . . . . . . • . . . . . . • . . . . . . . . 392

2. Cbemistry, biogenesis and pbysiology ol tbe earotenoids. (Carotenoids associated witb ehloropbyll.) By Professor Dr. T. W. GoonWIN. With 7 figures 394

I. Introduction and general properlies 394 1. Carotenes . • . . . • • . . . . 395 2. Xanthophylls . . . . . . . . . 397 3. Cis isomers . . . . • . . . . . 398

II. Extraction, identification and determination III. Phanerogams • . • . •

1. Localization . . . . • 2. Occurrence . . . . .

Hydrocarbon polyenes Carotenes ...• Colourless polyenes Xanthophylls. . • . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Major components p. 400. - Minor components p. 401. 3. Distribution . . . . . . . . . • . . . . . • 4. Biosynthesis ......•.••.•..•.

a) Pattern of synthesis in developing plants . . . . . . . . Early stages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Later stages ..•....................

Non-leguminous plante p. 402. - Leguminous plants p. 403.

398 398 398 399 399 399 400 400

402 402 402 402 402

Fading of leaves . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 b) Environmental factors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

Light .....•••......••.•...•....• 404 Normal seedlings p. 404. - Etiolated seedlings p. 404. -

Photoperiod p. 405. Tempersture . . . . . . . • • . . . • . . . . • . . . . . • 405 Soil nutrients. . . . . . . . . . . . . • . . . . . • . . . • 406

Nitrogen p. 406. - Phosphorus p. 406. - Potassium p. 406. -Micro-nutrients p. 406. PH· •.•.••..•..•..•. Soll structure and physical properties.

c) Synthesis by isolated tissues . d) Tracer studies . . . . . • e) Action of inhibitors . • .• f) Genetic studies . . . . . . g) Mechanism of biosynthesis •

5. Metabolism • . . . . . . . a) Destruction of pigments .

In dark ..... . In the light . . . . . . Enzymic destruction . .

• 407 • 407 . 407 • 407 • 408 • 408 • 408

409 409 409 409 409

Inhaltsverzeichnis von Teil!. - Contents of part 1. XI Seite

b) The inter-relationship between chlorophyll and carotenoids 410 c) Carotenoid metaboliBm under pathological conditions. 410

6. Function of carotenoids in green leaves 410 a) In oxygen transfer . . . . . . . 410 b) In photosynthesis . . . . . . . . 411 c) In phototropisms . . . . . . . . 411 d) Protection against excessive light. 412

IV. Cryptogams . . . 412 I. Bryophyta . . 412

a) Distribution 412 b) Location . 413 c) Function . 413

2. Pteridophyta 413 3. Thallophyta . 413

Lichens . . . 413 AJgae. . . . . . 413 a) Chlorophyceae 413

Distribution . 413 Mutant studies 415 Location . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

Chloroplasts p. 415. - Eye spot (stigma) p. 415. - Cytoplasm p. 415.

b) Xanthophyceae . . . . . . c) Bacillariophyceae (diatoms)

Distribution . Location ...

d) Chrysophyceae e) Phaeophyceae. f) Rhodophyceae

Distribution . . . . . . g) Dinophyceae (Peridinieae) h) Chloromonadineae. i) Euglenineae . . . . .

Distribution . . . . . . Bleached Euglenas . . . Location ............... .

Chloroplasts p. 419. - Eyespots p. 419. j) Cyanophyceae (Myxophyceae)

Distribution . . . . . . . . Location ......... .

k) Cryptophyceae . . . . • . . I) Biosynthesis and metaboliBm .

Effect of light . . . . . . . Effect of inhibitors . . . . . . . . . . . . . .

Streptomycin p. 422. - Diphenylamine p. 422.

416 416 416 416 416 417 417 418 418 418 418 418 419 419

. 419 419 420 420 420 420 422

m) Synthesis of astaxanthin in Haematococcus pluvialis 422 n) Function in algae . . . . . . . . . . . . . . . . 423

Photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 Green algae p. 423. - Diatoms and brown algae p. 424. -

Blue-green algae p. 424. - Red algae p. 424. - Transference of energy absorbed by carotenoids to chlorophyll p. 424. Phototaxis . . . . . . Phototropisms . . . . Chromatic adaptation . Sexual reproduction . .

V. Photosynthetic bacteria. . . I. lntroduction . . . . . . 2. Nature and distribution of pigments

a) Athiorhodaceae .•....... b) Thiorhodaceae . . . . . . . . . c) Green sulphur bacteria ..... . d) Polyenes in diphenylamine cultures . e) Mutant studies ......... . f) Location of pigments . . . . . . .

425 425 426 426 426 426 426 426

. 427

. 428 428 429

. 429

xn Inhaltsverzeichnis von Teil!. - Contents of part 1.

3. Biosynthesis and metabolism . . . . a) Rhodospirillum ruhrum .....

Carotenoid synthesis and growth . Light .......... . Oxygen ......... . Inhibitors . . . . . . . . .

b) Rhodopseudomonas spheroides Wild strain. . . . . . . . . Mutant strains . . . . . . .

Oxygen p. 432. - Light p. 433. c) Mechanism of biosynthesis .

4. Function . . . . . . . . . . . . . . a) Photosynthesis ......... . b) Phototaxis . . . . . . . . . . . . c) Proreetion against photosensitization d) Photophosphorylation

Seite 430 430 430 431 431 431 431 431 432

433 434 434 435 435 436

Literature ..............•.... 436

3. Menge und Verhältnis der Pigmente. Von Professor Dr. K. EGLE. Mit 8 Ab-bildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444

I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 II. Historische Entwicklung der Pigmentanalyse bei Pflanzen 444

III. Bezugsgrößen für die Angabe des Pigmentgehaltes . #9 IV. Der Pigmentgehalt der höheren Pflanzen (Blätter) . . . . 452 V. Die Farbstoffe der Algen . . . . . . . . . . . . . . . 458

VI. Der Einfluß von Erbgut und Umwelt auf die Farbstoffausrüstung . 466 1. Die Adaptation des Pigmentsystems an das Lichtfeld . . . . . 468 2. Beziehungen zwischen Pigmentgehalt und mineralischer Ernährung 474

VII. Die Frage der funktionellen Verschiedenheiten von Chlorophyll a und b bei der Kohlenhydratsynthese .................. 478

VIII. Die Veränderlichkeit der Plastidenpigmente in Assimilationsorganen 481

Literatur ................................ 487

4. Chromoproteins of algae. By Professor Dr. F. T. HAxo and Dr. C. Ö HEocHA. With 5 figures . . 497

I. Introduction . . . . . . . 497 II. Nomenclature . . . . . . 498

III. Distribution . . . . . . . 499 IV. Extraction and separation 500

V. Spectral properlies . 502 1. R-phycoerythrin. 502 2. B-phycoerythrin. 503 3. C-phycoerythrin . 503 4. C-phycocyanin. . 505 5. R-phycocyanin . 505 6. Allophycocyanin . 505

VI. Chemical composition of the biliproteins 506

Literature ..... . 508

b) Chloroplast strueture. By Dr. J. B. THOMAS. With 9 figures 5ll I. Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5ll

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5ll 2. Chemical constituents. Comparison with cytoplasm and nucleus . 512

Reliability of analysis . . . . . 512 Chloroplast content of leaves. . . . . . . . . . . . . . . . . 513 Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513 Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513 Physical properlies of chloroplastic proteins. Comparison with cytoplasm 515 Chemical properlies of chloroplastic proteins. Comparison with cytoplasm 516 Lipoids. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518 Physical properlies of the chloroplast lipoide . . . . . . . . • • . . 518

Inhaltsverzeichnis von Teil I. - Contents of part 1.

Chemical properlies of the Chloroplast Iipoids Photosynthetic pigments . Cytochromes . . . . . . . . . • . . Vitamins ................. . Mineral components . . . . . . . . . . . . Photosynthesates . . . . . . . . . . . . . . . . . . Comparison of chloroplasts with other cell constituents .

3. Chloroplast enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . TI. The structure of the chloroplast in relation to its function

1. Introduction . . . . . . . 2. Structural constituents

The chloroplast membrane . The chloroplast stroma . . The pigment carrying structures Pyrenoids and starch vacuoles .

3. Types of photosynthesizing organelies . Grana-carrying chloroplasts . Grana-free chloroplasts . . . Chromatoplasm . . . . . . . Free grana ........ .

4. Definition of the chloroplast . 5. The chloroplast as a photosynthetic apparatus.

Physical function of the chloroplast . a) Light absorption ........ . b) Spacing of chlorophyll molecules. . c) Orientation of chlorophyll molecules d) Energy transfer ........ . Chemical functions of the chloroplast . Biological function of the chloroplast .

6. Concluding remarks . Acknowledgments .

Literature ........ .

XIII Seite 519 519 519 520 521 522 522 523 534 534 535 535 536 538 541 541 541 541 544 545 546 546 546 546 547 548 552 553 554 555 556

556

D. Efficiency ol photosynthesis. By Dr. BESSEL KoK. With 39 figures 566 I. Statement of the problem, definitions and conceptions . 566

1. Actual and optimal yields . . . . . . . . . . . . . . . 566 2. Growth, photosynthesis and respiration . . . . . . . . . 567 3. Intensity and time effects . . . . . . . . . . . . . . . 568 4. Computation of fixed energy; the photosynthetic quotient 570 5. The quantum concept of photochemical conversion . 573 6. Theoretical considerations . . 574

II. Experimental methods . . . . . . . . . . . 576 1. Estimation of incident energy . . . . . . 576 2. Estimation of fractional absorption . . . . 578 3. Measurement of photosynthetic production 580

a) Calorimetric methods . . . . . . . . . . . . . . . . 580 b) Specific methods for measuring, oxygen and carbon-dioxide exchange 581 c) Manometrie methods ....................... 582

One and two vessel methods p. 582. - Response time of manometers p. 584.

4. Pretreatment of plant material . . • . . . . . . . • • • . • . . . . . 585 Culture of unicellular green algae p. 585.

III. The measurements of WARBURG and NEGELEIN. sible for controversial findings . . . . . . . .

Physiological effects respon-

1. Determinations of WARBURG and NEGELEIN . . . . . . . 2. Transitory 002 exchange. . . . . . . . . . . . . . . . 3. Transitory oxygen exchange . . . . . . . . . . . . . . 4. One quantum mechanism as proposed by WARBURG et al .. 5. Respiration and photosynthesis . . .

Intensity-rate relations in weak light Miscellaneous observations . . . . • Interpretations . . . . . . . . . .

587 587 588 591 592 593 593 596 599

XIV Inhaltsverzeichnis von Teill. - Contents of part 1.

IV. Survey of yield determinations with green algae Seite

600 600 606 615

1. Observations in various laboratorleB. . . . . 2. Recent work of WARBURG and coworkers . . 3. Conclusion . . . . . . . . . . . . .

V. Yields observed with various plant types. Efficiency of miscellaneous photo­synthetic conversions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . 616 1. Dependency of the yield on wavelength, determinations made with various

algae. . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . 616 2. Quantum yields observed with green leaves . . . . . . . . 618 3. Efficiency of nitrate reduction . . . . . . . . . . . . . . 618 4. Quantum efficiency of chloroplast reactions . . . . . . . . 619 5. The quantum requirement of photoreduction by green algae 620 6. Efficiency of bacterial photosyntheses . 621 7. Conclusions . . . . . . . . . . 623

VI. Optimal efficiency of plant growth . . . 624 1. Efficiency in weak light . . . . . . . . 624 2. Practical aspects, optimal yields in natural light fields 625

Literature .... Addendum to p. 611 . . . . . . . . .

E. Die Analyse des Photosynthesevorgangs. a) Reaktionskinetisehe Gesichtspunkte.

1. Untersuchungen der Photosynthese bei Anregung mit Blitzlicht. Von Dozent

627 633

Dr. H. T. WITT. Mit 30 Abbildungen. 634

I. Manometrische Blitzlichtmethode . . . 634

A. Überblick . . . . . . . . . . . . 634 B. Untersuchungen mit kurzen Blitzen 636

l. Zeitlicher Verlauf der Dunkelreaktion 636 2. Lokalisation der Dunkelreaktion . . 637 3. Maximale Ausbeute . . . . . . . . 639 4. Konzentration der Reaktionspartner . 641 5. Mechanismus der Energieübertragung 642

C. Untersuchungen mit langen Blitzen . . 645 l. Unterschiede gegenüber der Anregung mit kurzen Blitzen 645 2. Deutung . . . . . . . . . . 648

D. Untersuchungen mit Einzelblitzen 649 l. Ausbeute . . . . . . . . 649 2. Solarisationserscheinungen 651

II. Optische Blitzlichtmethode . . . 651 A. Überblick . . . . . . . . . 651

B. Absorptionsänderungen Typ 0 . . . . . . . . . . . . . 653 l. Wellenlängenabhängigkeit 8.653.- 2. Hohe Temperaturen, hohe

Zähigkeit S. 654. - 3. Extraktion mit Aceton S. 654. - 4. Separation der Chlorophyllmoleküle S. 654. - 5. Chlorophyllarme Mutante S. 654.

C. Absorptionsänderungen Typ 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655 l. Wellenlängenabhängigkeit S. 655.-2. Zeitlicher VerlaufS. 655.-

3. PH·Abhängigkeit S. 655. - 4. Zellen mit verschiedenen Farbstoff­komponenten S. 655. - 5. Tiefe Temperaturen S. 655. - 6. Reaktion mit paramagnetischen Gasen S. 656.

D. Absorptionsänderungen Typ 2 .................. 656 l. Wellenlängenabhängigkeit S. 656. - 2. Zeitlicher Verlauf S. 656.-

3. Zuordnung S. 657. - 4. Abhängigkeit von der Bestrahlungsstärke S. 658. - 5. Temperaturabhängigkeit S. 658. - 6. PR-Abhängigkeit S. 659. - 7. Abhängigkeit von der Vorbelichtung S. 659. - 8. Ab­hängigkeit von der Blitzdauer S. 660. - 9. Temperaturabhängigkeit bei langen Blitzen S. 661. - 10. Abhängigkeit von der Vorbelichtung bei langen Blitzen S. 661.-11. Dauerbelichtung S. 662. -12. Deutung S. 662. - 13. Untersuchungen an Chloroplasten S. 663. - 14. Einfluß von schwerem und leichtem Wasser S. 666. - 15.Extraktion mit Petrol­äther S. 666.

Inhaltsverzeichnis von Teil 1. - Contents of part 1. XV Seite

E. Absorptionsänderungen Typ 3 • • . . . . . . . . . . . . . . . . 666 1. Wellenlängenbereich S. 666. - 2. Größe der Absorptionsände­

rungen S. 667. - 3. Zeitlicher Verlauf S. 667. F. Absorptionsänderungen Typ 2' . . . . • . • . • . . . . . . . . . 668

I. Wellenlängenabhängigkeit S. 668.-2. Zeitlicher VerlaufS. 668.-3. Abhängigkeit von der Bestrahlungsstärke S. 668. - 4. Zuordnung S. 668. - 5. Abhängigkeit von der Wellenlänge des Anregungslichtes S.668.

III. Zusammenfassung . 669

Literatur . . . . . . . . 671

2. lndnction phenomena. By Dr. R. VAN DER VEEN. With 13 figures. 675 I. Definition . . . . . . . . . . . . . • . . 675

TI. General introduction . . . . . . . . . . . 675 III. Special discussion of some induction phenomena 678

I. The initial carbon dioxide uptake. • . . . . 678 2. The 002 "gush" in Chlorella . • . . • . . . 680 3. The gradual adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 681

Light intensity p. 681. - Temperature p. 682. - Deadaptation in darkness p. 682. - Fluorescence p. 683.

4. The secundary waves . . . . . . . • . . • . • . . . . . . . • 684 Light intensity p. 684. - Temperature p. 685. - The preceding

dark period p. 685. - Fluorescence p. 686. - The oxygen Iine p. 686. IV. Interpretation of induction phenomena • 686

Literature •....••..•..•••••.•••.•••..••... 687

b) Flnorescenz des Chlorophylls in Zellen und Chloroplasten und ihre Beziehungen zu den Primärakten der Photosynthese. Von Professor Dr. JAMEs FRANCK. Mit 8 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . 689

I. Einleitung • • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689 Il. Übertragung der von allen Chloroplastenpigmenten absorbierten Licht­

energie an dasjenige Mitglied der Chlorophyllfamilie, welches das lang­welligste Absorptionsspektrum besitzt . • . . . . . • • . • . . . . . 690

III. Allgemeine Beziehungen zwischen Quantenausbeuten der Photosynthese und der Chlorophyllfluorescenz . • . . . . . . . . . . • . . • • • . . 690

IV. Theoretische Schlüsse hinsichtlich der photochemischen Prozesse in der Photosynthese. . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . • 693 1. Teilnahme des Chlorophylls an den photochemischen Reaktionen . . 693 2. Chloroplastenstruktur, photosynthetische Einheit usw ........ 693 3. Benutzung der Energie von zwei Quanten für einen Reduktionsakt

der Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • 697 4. Gleichheiten und Unterschiede von chlorophyllsensibilisierten photo­

chemischen Prozessen in vitro und in vivo . . . . . . . . . . . . 699 5. Photochemische Primärprozesse der Hili-Reaktionen . . . . . . . . 700

V. Abhängigkeit der Intensität der stationären Fluorescenz bei der Photo­synthese von äußeren Bedingungen ..•............. 702

1. Resultate von EMERSON, von BLINKS und ihren Mitarbeitern über die langwelligen Grenzen der Photosynthese und der Fluorescenz • . . . 703

2. Abhängigkeit der Fluorescenzintensität von der Beleuchtungsstärke und Absolutwerte der Quantenausbeute der Fluorescenz . . . . . . 707 a) Fluorescenzintensität bei unbehinderter Photosynthese im Vergleich

mit derjenigen in Abwesenheit photochemischer Reaktionen . . . 707 b) Fluorescenzintensität im Gebiet der Lichtsättigung der Photosynthese 710 c) Fluorescenzausbeute unterhalb der Atmungskompensation und Be-

stimmung der Absolutwerte der Fluorescenzausbeute ...... 713 VI. Fluorescenzanomalien während der Induktionsperioden .......• 716

1. Abhängigkeit der Induktionsanomalien der Fluorescenz von der Kohleu-säurekonzentration . . . . . . . . . 716 a) Niedrige Kohlensäurekonzentration. . . . . . . . . ... 716 b) Kohlensäureüberschuß •••....•...•.....•.• 718

XVI Inhaltsverzeichnis von Teil I. - Contents of pa.rt 1. Seite

2. Auftreten periodischer Schwingungen in den Photosynthesekurven während der Induktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721

VII. Nachleuchten des Chlorophylls in photosynthetisch aktiven Zellen . . . 722 1. ARNOLDs Deutung des Nachleuchtens. . . . . . . . . . . . . . . 722 2. Das Nachleuchten von Chloroplasten, die in Wasser suspendiert sind 724

a) Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke ........... 724 b) Beeinflussung des Nachleuchtens der Chloroplasten durch enzyma­

tische Gifte und andere Zusätze . . . . . . . . . . . . . . . . 726 3. Das Nachleuchten des Chlorophylls in Pflanzenzellen ........ 726

a.) Abhängigkeit von der Lichtintensität . . . . . . . . . . . . . 726 b) Beeinflussung des Nachleuchtens in Pflanzenzellen durch alle photo­

synthesehemmenden Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . 728 4. Intensitätsänderungen des Nachleuchtens während der Induktions-

periode . . . . 730

VIII. Schlußbemerkungen . . . . . . . . . . 732

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733

e) Isolated ehloroplasts (and ehloroplast fragments) 1. Photoehemieal aetivity of isolated ehloroplasts (Hili reaetions). By Dr. K.A.

CLENDENNING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736 I. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 736

1. Early studies of oxygen formation by iliuminated chloroplast in vitro. 737 2. Discovery of the Hili reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . 738 3. The investigations of WARBURG and LÜTTGENS . . . . . . . . . 741 4. Early studies of the Hili reaction by C. S. FRENCH and his associates 743

II. General properlies of the Hili reaction . . . . 744 1. Objectionable features of artificial oxidants 744 2. The reducing power of isolated chloroplasts 745 3. Stoichiometry of water photolysis in vitro . 746 4. PR relations of the Hili reaction. . . . . . 746 5. Temperature relations of the Hili reaction . . . . 747 6. Chlorophyll concentration and light intensity effects . 748 7. Action spectra and the roJe of accessory pigments 750 8. Quantum efficiency of the Hili reaction . . . . . 752 9. Flashing light studies of the Hili reaction . . . . 754

10. Hili reaction activity in relation to photoperiodism 755 11. Ontogenetic changes in Hili reaction capacity. . . 755 12. The chloroplast particle size requirement . . . . . . . . . . . . · 756 13. Anionic stimulation of the Hili reaction ("the chloride effect"). 757 14. Carbon dioxide and the Hili reaction . 759 15. Natural inhibitors of the Hili reaction . 760 16. Artificial inhibitors of the Hili reaction 761

a) IDtraviolet light. . . . 761 b) Sulfhydryl poisons. . . . . . . . 762 c) MetalJpoisons . . . . . . . . . . 762 d) VitaminK antagonists . . . . . . 763 e) Narcotics and surface-active agents 763 f) Heavy water . . . . . . . . 764

III. The mechanism of water photolysis . 765 a) Manganese . . . . . . . . . 765 b) Cytochrome f . . . . . . . . 766 c) VitaminK . . . . . . . . . 766 d) 6,8-Thioctic acid. . . . . . . . . . . . 766 e) Chlorophyll as a. hydrogen donor in water photolysis . 767

IV. The Mehler reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767

Literature . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768

2. The ehloroplast as a funetional unit in photosynthesis. By Professor DANIEL I. ARNON. With 23 figures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 773

I. Rotes assigned to chloroplasts in the photosynthetic process. 773 II. Photosynthetic reactions of whole chloroplasts . 775

A. C02 assimilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775 B. Photosynthetic phosphorylation . . . . . . . . . . . . 776

Inhaltsverzeichnis von Teil1.- Contents of part I. xvn Seite

m. Association of phosphorylation with chlorophyll-containing particles 777 IV. Photosynthetic phosphorylation and molecular oxygen . . . . . 778 V. Is the integrity of chloroplast structure essential for photosynthesis Y 780

VI. Quantitative importance of photosynthetic phosphorylation . . . 781 VIT. Rates of phosphorylation by chloroplasts and mitochondri& . . . 782

VIII. Generation of assimilatory power . . . . . . . . . . . . . . . 783 IX. Specificity of TPN in photosynthesis • • . . . . . . . . . • . 785 X. lmprobability of lipoic acid as the primary reductant in photo-

synthesis . • . . . • • . . . • • . . . . . . . . . . . . . . 785 XI. Hili reaction as a fragment of a phosphorylating system . . . . 786

XII. Cyclic photophosphorylation . . . . . • • . . . . . . . . . . 787 XIII. Physiological significance of cyclic photophosphorylation . • . • 788 XIV. Cyclic photophosphorylation and quantum efficiency measurements 789 XV. Catalysts of photosynthetic phosphorylation . • . . . . . . . . 789

XVI. FMN and vitamin K as catalysts for separate pathways in cyclic photophosphorylation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 792 A. The role of ascorbate . . . . . . . . . . . . . . . . . 794 B. The role of magnesium . . . . . . . . . . . . . . . . 795 C. TPN requirement. . . . . . . . • . . . . . . . . . . 795

XVIT. Effect of non-physiological cofactors: phenazine methosulfate. 797 XVIII. Separation of light and dark phases in photosynthesis . . . 798

XIX. Assimilatory power from outside sources. • . . . . . . . . . 801 XX. "Catalytic system" for 002 fixation by illuminated chloroplasts 803

XXI. Photosynthesis by isolated chloroplasts from different species . 810 XXII. General concept of photosynthesis by isolated chloroplasts . . 810

XXIII. General concept of photosynthesis in bacteria and green plants 812 XXIV. Mechanisms of cyclic photophosphorylation • . 814 XXV. Mechanism of non-cyclic photophosphorylation . 819

XXVI. Cytochromes in photosynthetic cells . . . . . . 821 XXVIT. Photosynthesis and biochemical evolution 821

XXVIII. General comments . 822

Literature .......•...........•. 824

d) The photoehemistry of ehlorophyU. By Professor R. LlvrNGSTON. With 7 figures • 830

I. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830 1. Artificial models of photosynthesis . . . . . . . . 830 2. The photolysis of water . . . . . . . . . . . . . 830 3. The mechanisms of simple photochemical reactions . 831 4. The primary act of photosynthesis . . . . . . . . . . . . . . . . 832 5. Methods of studying the primary act in the photochemical reactions of

polyatomic molecules. • • • . . . . . 833

II. Chemical equilibria involving chlorophyll . 834 1. Chlorophyll-solvent complexes. . . . . 834 2. Dimerization and polymerization . . . 837 3. Reversible ionization . . . . . . . . . . . . 838 4. The reaction of chlorophyll with ferric salts . 839

m. Labile photochemical intermediates • • . . . . 839 I. The first excited singlet or ßuorescent state . 839

a) The quantum yield of ßuorescence • . . . 841 b) The mean lifetime of the ßuorescent state 842 c) The quenching of ßuorescence . • • . . . 844 d) lntermolecular transfer of energy of excitation . . . . . . . . . 847

Sensitized ßuorescence p. 847.- Self-quenching and concentration depolarization p. 848.

2. The second excited singlet state . . • . • . • . . . . . . 849 3. A relatively long-lived (triplet !) excited state of chlorophyll . 849

a) Phosphorescence . . . . . . . • . . • • . • . . . . 850 b) Direct studies of the triplet state in fluid solutions . . 851

4. The reversible photochemical formation of radicals or ions 854 Handbuch d. Pflanzenphysiologie, Bd. V/1. II

xvm Inhaltsverzeichnis von Teil 1. - Contents of pa.rt 1.

IV. Irreversible photochemica.l rea.ctions of chlorophyll 1. Auto-oxidation . . . . . . . . . . . . . . . 2. Oxidations a.nd reductions . . . . . . . . . . 3. Pheophytiniza.tion . . . . . . . . . . . . . . 4. Conversion of chlorophyll a to an unknown green pigment

V. Reversible photochemical rea.ctions of the chlorophylls. 1: Reversible photoreduction . . . . . . . . 2. Reversible photooxidation . . . . . . . .

VI. Chlorophyll-sensitized photochemical reactions. 1. Chlorophyll-sensitized autooxidations. . . .

a) The autooxidation of allylthiourea . . . . . . . . . . b) The mechanism of chlorophyll-sensitized autooxidations. c) The autooxidation of ct-terpene, etc. . . . . . d) A case of accelerated autooxidation . . . . .

2. Chlorophyll-sensitized oxidation-reduction reactions a) The kinetics of oxidation-reduction reactions . b) The mechanism of oxidation-reduction reactions

3. Chemiluminescence . . . . . . . . VII. A summary of known reaction steps .

Addendum

Seite 857 857 858 858 858 859 859 861 862 862 863 865 867 868 868 869 871 873 874 875

Literature . . . . . . . . . . . . . . 880

e) The path of earbon in photosynthesis. By Dr. J. A. BASSIIAl\1 and Professor M. CALVIN. With 12 figures . . . . . 884

I. Definition . . . . . 884 II. Historical . . . . . 886

1. Early discoveries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 886 2. First chemical theories for carbon reduction in photosynthesis 886 3. Separation of C02 reduction from photolysis of water . 887

a) Early formulations. . . . . . . . . . . . . . . . 887 b) Classification from comparative biochemistry . . . . 888 c) The Hill reaction . . , . . . . . . . . . . . . . 888 d) Isotopic oxygen experiment . . . . . . . . . . . . . . . . . 888 e) Carbon reduction reactions considered "dark" enzymatic reactions 888

4. Relation of general intermediary metaboliBm to photosynthetic carbon reduction . . . . . . . . . . . . . . . . . 889

5. Development and application of new methods . . . . . . . 889 a) Tracer elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 889 b) Paper chromatography. . . . . . . . . . . . . . . . . 890 c) Combination of tracers and paper chromatography applied 890

III. Analytical procedures . . . . . . . . . 891 1. Preparation of extract to be analyzed 891

a) Unicellular algae 891 b) Leaves of higher plants . . . . 892

2. Preparation of chromatogram . . . 892 a) Amount of material . . . . . . 892 b) Application of extract to paper. 892 c) Development of chromatogram . 893 d) Other systems. . . . . . . . . 894

3. Radioautography . . . . . . . . . . . . . . 894 4. Further separation of overlapping compounds. 895 5. Identification of radioactive compounds . . . 895

a) Position of compound on chromatogram. . . . . . . . . . . 895 b) Chemical transformations, rechromatography, co-chromatography 895 c) Chromatographie maps. 897

6. Degradation methods . 897 a) Glucose. . . . 898 b) Fructose . . . 898 c) Ribulose . . . 898 d) Sedoheptulose . 898 e) Glyceric acid . 899 f) Other compounds 899

Inhaltsverzeichnis von Teil 1. - Contents of part 1. XIX

Seite

IV. Plant material . . . . . . . . . 899 I. Variations and uniformities , . 899 2. Advantages of unicellular algae 900 3. Methods of culture . . . . . . 900

a) Species used . . . . . . . . . . . . . . 900 b) Importance of reproducible growth conditions 900 c) Media . . . . . . . . . . . . . . 900 d) Variable density culture . . . . . . . 901 e) Constant density culture . . . . . . . 901

V. Development of the carbon reduction cycle . 902 1. Variation of carbon labelling pattern with time. 902

a) General considerations 902 b) Non-steady state experiments 903 c) PGA first product. . . . . . . . . 903 d) Formation of sugar phosphates . . . 903 e) Carbon assimilation: a cyclic process 904 f) Studies with leaves . . . . . . . . 904 g) Steady state experiments. . . . . . . . . . . . . . . 904 h) Distribution of C14 among carbon atoms of intermediates 905 i) Formation of fructose-6, phosphate . . . . . 905 j) Formation of sedoheptulose phosphate. . . . . . . . . 906 k) Formation of pentose phosphates . . . . . . . . . . . 907 I) Reversibility of sugar rearrangement reactions . . . . . 907

2. C14 saturation experiments: changes in steady state and transients 908 a) General considerations 908 b) Apparatus . . . . . . 909 c) Method . . . . . . . . 909 d) Light-dark changes . . . 910 e) High C02-low C02 pressure changes . 912

VI. The photosynthetic carbon reduction cycle 914 Formulation . 914

Addendum. 916

Literature. . . . . . 920

f) Die photosynthetische Sauerstoffentwicklung. Von Dozent Dr. ERICH KESSLER. Mit 3 Abbildungen . . . . . . . . . . . 923

I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . 923 II. Herkunft des Photosynthese-Sauerstoffs. 923

Ill. Photoperoxyd- und Katalase-Problem. . 924 IV. An der Sauerstoffentwicklung beteiligte Faktoren 926

1. Spezifische Gifte der 0 2-Entwicklung . . . . . . 926 a) Hydroxylamin S. 926.- b) o-Phenanthrolin S. 926.- c) Phthiocol

S. 926. - d) Schwefelwasserstoff S. 926. 2. Mangan . . 927 3. Cytochrome 928 4. Carotinoide 929 5. Chlorophyll 929 6. Vitamin K . 930 7. oc-Liponsäure. 930

V. Der Mechanismus der photosynthetischen Sauerstoffentwicklung . 930

Literatur ................ . 931

g) Der Einfluß von Sauerstoff auf die Photosynthese. Von Dozent Dr. ERICH KEssLER. Mit 7 Abbildungen . . . . . . . . . . . 935 I. Wirkung von 0 2-Entzug (Anaerobiose). . . . . . . . . 935

I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 935 2. Hemmung der Photosynthese durch Gärungsprodukte 935 3. Hemmung der Photosynthese durch Nitritanhäufung . 938 4. Ist molekularer Sauerstoff für die Photosynthese notwendig ? 938

II. Wirkung von 0 2-Überschuß und Photooxydation . . . 941 1. Wirkung von 0 2-Überschuß auf die Photosynthese . 941

II*

XX Inhaltsverzeichnis von Teil 1. - Contents of part 1.

2. Photooxydation . a) In vitro b) In vivo

Seite 943 943 943

Literatur .... 946

h) Bioehemische Variabilität der Photosynthese: Photoreduktion und verwandte Photosynthesetypen. Von Dozent Dr. ERICH KESSLER. Mit 7 Abbildungen. 951

I. Einleitung . . . . . . . . . . . 951 TI. Photoreduktion mit H 2 • • • • • • • • • • • • 952

1. Photoreduktion normaler Zellen . . . . . . . 952 a) Adaptation an H 2 ••••••••••••••••••••••• 952 b) Abhängigkeit der Photoreduktion von der Beleuchtungsstärke; De·

adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953 c) Produkte der Photoreduktion. . . . . . . . . . . . . . . . 954

2. Wirkung von Stoffwechselinhibitoren auf die Photoreduktion . . . 955 a) Hydroxylamin, o-Phenanthrolin, Phthiocol, Schwefelwasserstoff 955 b) Manganmangel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 955 c) 2,4-Dinitrophenol, Jodacetamid . . . . . . . . . . . 956 d) Phosphormangel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957 e) Cyanid, Kohlenmonoxyd, Chloreton (Acetonchloroform) 957 f) Eisenmangel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957 g) Phenylurethan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957 h) UV-Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 957 i) Interpretation der Hemmungsversuche . . . . . . . . 958

3. Der Mechanismus der Photoreduktion im Vergleich zur Photosynthese • 959

III. Photoreduktion mit anderen H-Donatoren. . . . . . . . . . . . . 961 1. Photoreduktion mit H 2S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 961 2. Photoreduktion mit Glucose und anderen organischen H-Donatoren . 962

IV. Entwicklung von H 2 im Licht . 962

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 963

i) Photosynthese und lichtabhängige Phosphoryllerung. Von Professor Dr. WILHELM Smoms. Mit 25 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 966 A. Einleitung . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 966 B. Energiereiche Phosphate als Energieüberträger bei der Photosynthese . . . 968

1. Vorstellungen über die Beteiligung von energiereichen Phosphatbindungen an der Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • 968

2. Zur Entstehung der Phosphatbindungsenergie bei der Photosynthese . . 969

C. Die Ergebnisse an intakten Pflanzen ..•......••••.•... 971 I. Nachweis und Vorkommen der lichtabhängigen Phosphorylierung bei

chlorophyllhaltigen Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 971 1. Allgemeine Hinweise .............•........ 971 2. Lichtabhängige Phosphorylierung und ATP-Bildung . . . . . . • 975 3. Induktionsphase der Photosynthese und lichtabhängige Phosphory·

lierung . • . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . 976 II. Versuche zur Analyse der lichtabhängigen Phosphorylierung . 978

1. Wirkung von Außenfaktoren . 978 a) Beleuchtungsstärke 978 b) Lichtqualität. . . . . 979 c) Temperatur . . . . . 980 d) C02-Abhängigkeit . . . 980 e) Der Einfluß von Ionen 982 f) Substratgaben . . . . 983

2. Wirkung von Hemmstoffen 986 a) Allgemeines . . . . . . 986 b) Spezielle Hemmstoffe . . 986

3. Cytochrome und lichtabhängige Phosphorylierung 992 4. Das Ausmaß der lichtabhängigen Phosphorylierung . 994

Inhaltsverzeichnis von Teil2. - Contents of part 2. XXI Seite

ill. Speicherung von Phosphatbindungsenergie ? • • . . • . 995 1. Autotrophe Bakterien. . . . . . . . . . . . . . . 995 2. Kondensierte Phosphate und lichtabhängige Phosphorylierung 997

IV. Die Photosynthese als Energiespender für Stoffwechselvorgänge 1 999 1. Stickstoffassimilation . . . . . • 999 2. Assimilation von Substraten • . . 1001 3. Ionenaufnahme. . . . . . . . • 1001

a) Phosphataufnahme und Licht. 1001 b) Andere Ionen . . . . . . 1003

D. Photosensibilisierte Phosphorylierung 1004 E. Stand des Problems . 1006

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . 1007

Inhaltsverzeichnis von Teil2. Contents of part 2.

F. Allgemeinere Physiologie und Ökologie der Photosynthese. Seite

a) Das Blatt und andere Assimilationsorgane. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT . 1 b) Die Abhängigkeit von äußeren Faktoren.

1. Das Lieht. cx) Vber Liehtabsorption in Photosyntheseorganen. Von Professor Dr. E. K.

GABRIELSEN . . . • • . . • . . . . • . . • • • • • . . . . . . . 8 ß) Beleuchtungsstärke und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIEL·

SEN • . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . • • . . • . . • • . 27 y) LiehtweDenlänge und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIELSEN 49 &) Lieht und Spaltölfnungsweite. Von Professor Dr. M. G. STlLFELT 79

2.~Das Kohlendioxyd. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT ••..... 3. Temperatur. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT. • • • . • . • • . 4. Lultbewegung. Wasserbewegung. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT 5. Photosynthese und mineralische Faktoren. Von Professor Dr. A. PmsoN

81 100 118 123

6. Gifte, Krankheiten. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT . • . . . • . • 152 e) Abhängigkeit von Innenfaktoren.

1. Chlorophyllkonzentration und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIEL· SEN. . . . • . • . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

2. Menge der Assimilate. Von Professor Dr. D. MÜLLER • • • • • • . . • • 168 3. Wassergehalt und Plasmazustand. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT •.. 174 4. Anthocyanfarbstoffe und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIELSEN 180 5. Vorleben, Aktivierung, Inaktivierung, "Ermüdung'', Wundreiz. Von Pro­

fessor Dr. M. G. STÄLFELT ......•.•......•....... 186 6. Die Frage der begrenzenden Faktoren (AUgemeines). Das Zusammenwirken

der äußeren und inneren Faktoren. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT .. 213 d) Die Abhängigkeit von zeitliehen Faktoren. Von Professor Dr. M. G. ST.!LFELT 226 e) Ökologisehe Energetik der Photosynthese. Von Professor Dr. D. MÜLLER . 255 I) Experimentell erzeugte Anpassungen. Von Professor Dr. W. SmoNis ..... 269 g) Anpassungen in freier Natur (Ökotypen).

1. Das Liehtklima wichtiger Pßanzengeseßsehalten. Von Dozent Dr. W. TRAN· QUILLINI • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 304

2. Die C02-Konzentration in Pßanzengesellsehalten. Von Professor Dr. BRUNO HUBER .•••.•••.••••.•••.•.•.•...•••.. 339

3. Besondere Typen unter niederen Pflanzen. cx) Photosynthesis in algae eontaining speeial pigments. By Professor

F.T.HAxo .......••.•.......... · · · . · ß) Flechten und Moose. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT .....

Dr. 349

• • 364

XXII Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. Seite

4. Die photosynthetischen Leistungen von Pflanzen besonderer Standorte. a.) Pflanzen der Arktis und des Hochgebirges. Von Professor Dr . .ARTHUR PisEK 376 ~) Immergrüne Pflanzen (einschließlich Coniferen). Von Professor Dr . .ARTHUR

PisEK .............................. 415 y) Die photosynthetischen Leistungen der Steppen- und Wüstenpflanzen. Von

Professor Dr. 0. STOCKER ..................... 460 &) Die Assimilationsbedingungen im tropischen Regenwald. Von Professor

Dr. F. GESSNER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492 e) Höhere Wasserpflanzen. Von Professor Dr. F. GESSNER. . . . • . . 506 ~) Die Photosynthese des Phytoplanktons. Von Professor Dr. F. GESSNER . 521

IV. The photosynthetic bacteria. By Professor Dr. HowARD GEST and Professor Dr. MAltTIN D. KAMEN ....•. 568

V. Chemosynthesis. A. General. By Professor Dr. HELGE LABSEN. . . • . 613 B. Spezielles.

a) Die Eisenbakterien. Von Professor Dr. H. G. ScHLEGEL. . • • . . 649 b) Die Nitrifikanten. Von Professor Dr. HoRST ENGEL . . . • . . . 664 c) SuHur (and selenium) bacteria. By Professor Dr. W. W. UMBREIT. 682 d) Die wasserstoffoxydierenden Bakterien. Von Professor Dr. H. G. SCHLEGEL • 687 e) Kohlenwasserstoffe verwertende Mikroorganismen. Von Professor Dr. H. G.

ScHLEGEL . . . . . . . . . . . 715

Namenverzeichnis - Author Index

Sachverzeichnis (Deutsch-Englisch) .

Subject Index (English-German) •.

735

792

831

Mitarbeiter von Band V. - Contrihutors to volume V. DANIEL I. ARNON, Professor of Cell Physiology and Bioehemist in the Experi­

ment Station, 3044 Life Seiences Building, University of California, Berkeley, California (USA).

Professor S. ARONOFF, Department of Biochemistry and Biophysics, Iowa State University, Ames, Iowa (USA).

JAMES A. BASSHAM, Research Chemist, Lawrence Radiation Laboratory, Uni­versity of California, Berkeley, California (USA).

Professor Dr. KuRT BucH, Rönnvägen 50, Helsingfors (Finnland). MELVIN CALVIN, Professor of Chemistry and Director, Bio-Organic Chemistry

Group, Department of Chemistry and Lawrence Radiation Laboratory, Uni­versity of California, Berkeley 4, California (USA).

KENNETH A. CLENDENNING, Associate Research Biologist, Scripps Institution of Oceanography, University of California, La Jolla, California (USA).

Dr. KARL EGLE, o. Professor für Botanik, Frankfurt a. M., Botanisches Institut der Universität.

Professor Dr. HoRST ENGEL, Staatsinstitut für allgemeine Botanik, Harnburg 36, Jungiusstr. 6.

Dr. JAMES FRANCK, Professor em. phys. chemistry, Department of Chemistry, University of Chicago, Chicago 37, Ill. (USA).

Dr. C. STACY FRENCH, Professor (by Courtesy) Stanford University, Director, Department of Plant Biology, Carnegie Institution of Washington, Stanford, California (USA).

Professor E. K. GABRIELSEN, Plantefysiologisk Iaboratorium, kgl. Veterinaer og Landboh0jskole, K0benhavn, Rolighedsvej 23 (Danmark).

Dr. FRITZ GESSNER, Univ.-Professor, München 19, Menzingerstraße 67. Dr. HowARD GEST, Professor of Microbiology, The Henry Shaw School of Botany

and The Adolphus Busch III Laboratory of Molecular Biology, Washington University, St. Louis, Missouri (USA).

Professor Dr. T. W. Goonwrn, Department of Agricultural Biochemistry, Uni­versity College of Wales, Aberystwyth (Great Britain).

Dr. F. T. HAXO, Associate Professor of Biology, Scripps Institution of Oceano­graphy, University of California, La Jolla, California (USA).

Dr. BRUNO HUBER, o. Univ.-Professor, Forstbotanisches Institut, München 13, Amalienstr. 52.

Dr. MARTIN D. KAMEN, Professor of Biochemistry, Graduate Department of Biochemistry, Brandeis University, Waltham, Mass. (USA).

Dozent Dr. ERICH KESSLER, Botanisches Institut der Universität, MarburgfLahn, Pilgrimstein 4.

Dozent Dr. HERBERT KoEPF, Stuttgart-Hohenheim, Schloß l. Dr. BESSEL KoK, Research Institute for Advanced Studies, Baltimore 12, Md.

(USA).

XXIV Mitarbeiter von Band V.- Contributors to volume V.

Dr. D. W. KUPKE, Department of Biochemistry, Medical School, University of Virginia, Charlottesville, Virginia (USA).

HELGE LARSEN, Professor, Dr. techn., Department of Biochemistry, The Tech­nical University of Norway, Trondheim (Norway).

Professor RoBERT LIVINGSTON, Division of Physical Chemistry, University of Minnesota, Minneapolis, Minn. {USA).

W ALTERE. Looms, Professor of Plant Physiology, Department of Botany, Ames, Iowa (USA).

Professor Dr. LunwiG MEYER, Institut für Bodenkunde, Landwirtschaftliche Hochschule, Stuttgart-Hohenheim.

Professor Dr. phil. D. MüLLER, Pflanzenphysiologisches Laboratorium der Uni­versität, Farimagsgade 2 A, Kopenhagen Ö. (Dänemark).

JACK MYERS, Professor of Botany and Zoology, Department of Zoology, Uni­versity of Texas, Austin, Texas (USA).

Dr. CoLM 6 nEocHA, Lecturer, Chemistry Department, University College, Gal­way (Ireland).

Professor Dr. ANDRE PmsoN, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität, Göttingen.

Dr. ARTHUR P:rsEK, o. Professor des Botanischen Institutes der Universität, Sternwartestraße 15, Innsbruck (Österreich).

Dr. FRANZ RuTTNER, Univ.-Professor, emerit. Leiter der Biologischen Station Lunz, Lunz am See, Niederösterreich.

Dr. WILHELM SIMONIS, o. Professor, Botanisches Institut der Universität, Würz­burg, Mittlerer Dallenbergweg 64.

Dr. HANs-GüNTHER ScHLEGEL, Ordentl. Professor für Mikrobiologie, Institut für Mikrobiologie der Universität, Göttingen, Gosslerstr. 16.

Dr. M. G. STALFELT, o. Professor der Pflanzenphysiologie der Universität Stock­holm, Stockholm (Schweden).

Professor Dr. E. STEEMANN NIELSEN, Royal Danish School of Pharmacy, De­partment of Botany, Universitetsparken 2, Copenhagen (Danmark).

Dr. ÜTTO STOCKER, em. Professor der Botanik, Botanisches Institut der Tech­nischen Hochschule, Darmstadt.

Dr. J. B. TnoMAs, Biophysical Research Group, Physical Institute of the State University, Utrecht (The Netherlands).

Dr. W ALTER TRANQUILLINI, Univ.-Dozent, Forstliche Bundesversuchsanstalt Mariabrunn, Forschungsstelle für Lawinenvorbeugung, Innsbruck, Wilhelm­Greil-Straße 9 (Österreich).

Dr. W. W. UMBREIT, Professor of Bacteriology, Rutgers University, New Bruns­wick, N. J. (USA).

Dr. R. VAN DER VEEN, Philips Laboratories, Eindhoven (Holland).

Dozent Dr. H. T. WITT, Marburg, Physikalisch-Chemisches Institut, Biegen­str. 12.

Einleitung. Von

A. Pirson.

Mit 2 Abbildungen.

1. Allgemeines. Die Sonderstellung der Photosynthese im biochemischen Gesamtgeschehen hat

sich auf ihre neuere Erforschungsgeschichte in starkem Maße ausgewirkt. Zwar mögen die Besonderheiten der Entwicklung zum Teil auch äußere Ursachen haben, wie die enge Bindung der physiologischen Chemie an die Humanmedizin, die ihre Vertreter zunächst mehr der Bearbeitung des tierischen und menschlichen Stoff­wechsels verpflichtete und die Photosynthese bei allgemeiner Anerkennung ihrer zentralen Bedeutung dennoch im Hintergrund der aktuellen Arbeit und im Interessenbereich von wenigen, allerdings weitblickenden Forschern beließ. Vor allem aber bot der Photosyntheseprozeß in seiner Bindung an einen photo­chemischen Grundvorgang von vornherein Probleme, welche mit den in der Bio­chemie zunehmend bewährten Methoden der Analyse des Zwischenstoffwechsels und der Enzymologie zunächst nicht angreifbar zu sein schienen. Mehr als ein Jahrzehnt nach der Abtrennung des Zymasekomplexes von der lebenden Hefezelle durch BucHNER (1897) und etwa gleichzeitig mit der Isolierung der klassischen Carboxylase aus demselben durch NEUBERG (19ll) hat bekanntlich J. REINKE (1909) noch die Meinung vertreten können, daß es ein vergebliches Bemühen der Chemiker sei, die Photosynthese in der Pflanze mit ihren Methoden aufklären zu wollen, eine Äußerung, die zwar, außerhalb ihres Zusammenhangs zitiert (z. B. bei BAVINK 1949), die Einstellung des Autors nur unvollkommen wiedergibt, jedenfalls aber noch Züge eines Vitalismus älterer Prägung trägt. Wenn später umgekehrt modernere Forscher immer wieder einmal mit dem Anspruch aufgetreten sind, ,,das Geheimnis der Photosynthese" aufgeklärt zu haben, so mag schon die Wahl dieser Formulierung als Symptom für die speziellen Schwierigkeiten gelten, welchen sich die Photosyntheseforschung selbst bis zum heutigen Tage gegenübersieht.

Der Widerstand, den die grüne Zelle gegenüber dem experimentellen Angriff mit sonst üblichen Verfahren der biochemischen Analyse leistete, hat die Chemiker zunächst auf die pflanzenphysiologische Versuchstechnik verwiesen. Bekannt sind hier vor allem die Messungen der C02-Assimilation an Laubblättem, welche für WILLSTÄTTERund STOLL (1918) die Grundlage zu ihrer chemischen Photo­synthesetheorie abgegeben haben1 ; obwohl dieselbe in ihrer ursprünglichen Form, ebenso wie die ihr vorangehende Formaldehydhypothese A. v. BAEYERs, nicht mehr haltbar ist, so hat sie doch in mancher Hinsicht erhebliche heuristische Be­deutung erlangt. - Im Bestreben, die zellgebundene Photosynthese wenigstens unter einfachsten und handlichsten Versuchsbedingungen zu untersuchen, hat dann 0. WARBURG (seit 1919) die einzellige Grünalge Chlorella als Objekt in die Forschung eingeführt; die grüne Musterzelle, die damit zur Verfügung stand, hat bis heute unschätzbare Dienste geleistet; dies wird auch der Biologe keinesfalls

1 Vgl. im Beitrag W. E. Looms, dieser Band, Teil!, S. 108---110.

XXVI A. PmsoN: Einleitung.

bestreiten, der eine Standardisierung als seinem Bereiche wesensfremd ansehen mag. Will man im Rückblick und in allerdings grober Vereinfachung das gesicherte Hauptergebnis der Arbeiten WILLSTÄTTERs und der frühen Forschungen 0. W .AR­

BURGs auf dem Photosynthesegebiet kennzeichnen, so dürfte es die botanischer­seits schon seit längerer Zeit vorbereitete, nunmehr aber völlig klare Erkenntnis sein, daß die Photosynthese trotz ihrer photochemischen Natur auch Ferment­prozesse konventioneller Art enthält. Der Nachweis der "Blackman-Reaktion", die sich heute- ähnlich dem Zymasekomplex-in viele einzelne Enzymreak­tionen auflösen läßt, schloß damals die Photosynthese wenigstens im Grundsatz an die allgemein leichter analysierbaren Fermentmechanismen der kohlenstoff­heterotrophen Zellen an.

In einer folgenden Periode, die vom Standpunkt der biochemischen Analyse aus noch als eine Zeit der Stagnation bezeichnet werden muß, hat die Biologie ihrerseits in anregender Weise der Photosyntheseforschung neue Ansatzpunkte geliefert, und zwar eben auf einem Wege, der für die biologische Arbeitsweise charakteristisch ist. Nach dem in der Bakteriologie bewährten Vorbilde KLUY­VERs, der aus der homologisierenden Betrachtung biochemisch unterschiedlicher Zelltypen allgemeinere Grundlagen der Stoffwechselphysiologie abzuleiten lehrte, hat VAN NIEL (seit 1931) durch Gegenüberstellung des Licht- und Dunkelstoff­wechsels von Photobakterien1 und normalgrünen Zellen in intuitiver Kombination experimenteller Daten und theoretischer Erwartung ein allgemeines Bild des Photosynthesevorgangs entwickelt, in dessen Zentrum die Photolyse des Wassers steht. Diese Konzeption hat sich als höchst fruchtbar erwiesen und wird bis heute von der Mehrzahl der Forscher als gesicherte Grundlage angesehen; selbst wenn - wofür sich seit einiger Zeit immerhin gewisse Indizien zeigen - die ursprüngliche Homologisierung des photosynthetischen Stoffwechsels von Photo­bakterien und grünen Pflanzen nicht in allen Punkten aufrechterhalten werden könnte, so hat sich doch die vergleichend-physiologische Methode vielfach be­währt und verdient im Photosynthesebereich auch in Zukunft noch eine beträcht­liche Ausweitung. Man braucht als Beispiel hier nur die interessanten stoffwechsel­physiologischen Querverbindungen - und zugleich Analysenmöglichkeiten - zu erwähnen, die sich seit der Auffindung der Photoreduktion in Grünalgen (GAFFRON 1940) ergeben haben 2• Auch für die bisher nur unvollkommen erkannten Homo­logien zwischen Photosynthese und Chemosynthese 3 dürften sich noch manche neue Erfahrungen aus dem kritischen Vergleich der jeweiligen Reaktionsverläufe ergeben.

Die Fraktionierung der Zellbestandteile mit dem besonderen Ziele, die Organelle der Photosynthese (Chloroplasten) möglichst unverfälscht in die Hand zu bekom­men, ist zwar schon verhältnismäßig frühzeitig begonnen 4 und verbessert wor­den (LUBIMENKO, NoACK, MENKE u. a.); sie konnte jedoch zunächst nur bei der chemischen Aufarbeitung des photosynthetisch so gut wie inaktiven Materials weiter vordringen. Erst mit R. HILLs Entdeckung (1937) einer quantitativ er­giebigen photochemischen Sauerstoffentwicklung durch isoliertes Plastiden­material in Gegenwart geeigneter Oxydationsmittel rückte die Photosynthese in das "Buchner-Stadium" ein; dabei ergab sich unerwarteter Weise, daß nicht das photochemische Reaktionssystem, sondern der Teil des "Blackman"-Komplexes, welcher die Verarbeitung des Kohlendioxyds einschließt, besonders empfindlich gegen die Isolierungsmaßnahmen ist. Von nun an nahm die Erforschung des

1 Vgl. im Beitrag H. GEST u. M. D. KAMEN, dieser Band, Teil2, S. 577-582. 2 Vgl. den BeitragE. KESSLER, dieser Band, Teil 1, S. 951-963. 3 Vgl. den Beitrag H. LARSEN, dieser Band, Teil 2, S. 613-644. 4 Vgl. den Beitrag J. B. THoMAs, dieser Band, Teil1, S. 5ll-556-

Allgemeines. XXVII

Photosynthesemechanismus einen neuen, zeitweilig rapiden Aufschwung. Noch bevor sich die Erfahrungen über die photochemische Aktivität isolierter Chloro­plasten durch Auffindung neuer "Hill-Reagentien", insbesondere des Chinons (W ARBURG u. LüTTGENS 1945), erweiterten 1, begann auch für die Photo­syntheseforschung die Periode des Einsatzes von Isotopen. Sie eröffnete die Untersuchung der Wege, welche der Kohlenstoff des aufgenommenen C02 und der schließlich abgegebene Sauerstoff im Gesamtmechanismus einschlagen. In Experimenten, die auf den ersten Blick überzeugend erscheinen, aber doch einige Unsicherheiten enthalten, wurde die Herkunft des Photosynthesesauerstoffs aus dem Wasser belegt. Von zumindest gleicher Bedeutung war das Ergebnis, daß C02 primär an einen organischen Acceptor gebunden wird, der in cyclischer Folge wieder aus dem Photosyntheseprodukt regeneriert werden muß (RUBEN u. Mitarb. 1940). Von hier führt der Weg zu dem Kreisprozeß der vielen Inter­mediärprodukte, den CALVIN u. Mitarb. bis in zahlreiche Einzelheiten hinein aufgeklärt haben 2, wobei allerdings gerade hinsichtlich der primären C02-Fixation noch interessante Teilfragen offen sind.

Die von den Biochemikern im Stoffwechsel der Heterotrophen in kontinuier­licher Entwicklung aufgedeckten Funktionen der Phosphatbindung haben bereits frühzeitig die Frage nach Parallelphänomenen im Photosyntheseverlauf hervor­gerufen. Von zunächst noch ziemlich spekulativen Gedankengängen aus haben allmählich die experimentellen Daten an Gewicht gewonnen und sich schließlich auf Grund von Untersuchungen an isoliertem Chloroplastenmaterial zu einer schon bis ins Detail begründeten Theorie der photosynthetischen Phosphorylierung 3

verdichtet, welche nunmehr in den Mittelpunkt der Diskussionen gerückt ist. Wenn somit die Photosyntheseforschung·innerhalb der letzten 2 Jahrzehnte

gerade von der biochemischen Seite her eindrucksvolle Fortschritte erzielt hat, so ist doch entgegen manchem Augenschein das Endergebnis dieser Bemühungen noch keineswegs in jeder Beziehung gesichert; nicht wenige der schon als lehrbuch­reif betrachteten Ansichten und Folgerungen werden voraussichtlich noch Ände­rungen unterworfen sein. So sei nochmals angedeutet, daß selbst die Konzeption der photochemischen Wasserspaltung als des Zentralvorgangs der Photosynthese mehr durch Vielfalt und Zusammenstimmen der Argumente gestützt wird, als durch die Schlagkraft des isolierten Einzelexperiments. - Die objektive Not­wendigkeit und dazu auch die Neigung der Autoren, gewonnene Vorstellungen an Hand knapper Schemata darzustellen und zu erläutern, mag bei manchem, auf dem jeweiligen Spezialgebiet experimentell nicht engagierten Leser (und Lehrbuch­verfasser) gelegentlich ein gar zu günstiges Bild von dem Bestande gesicherter Erkenntnis hervorgerufen haben. Es ist hier nicht der Platz, bestehende Unsicher­heiten in extenso aufzuzeigen; es mag der Hinweis genügen, daß angesichts der besonderen methodischen Schwierigkeiten und im Hinblick auf die vergleichs­weise doch noch kurze Zeit des Einsatzes der modernen Forschungsmittel mit einem kompletten und stabilen Wissensgebäude gar nicht gerechnet werden kann. Trotz aller Fortschritte der letzten Jahre haben manche Ergebnisse aus einzelnen Laboratorien das Stadium der kritischen Diskussion und der notwendigen Auseinandersetzung verschiedener Standpunkte noch nicht hinter sich gebracht.

Immerhin kann die Frage gestellt werden, welche neuen Aspekte sich für die künftige Photosyntheseforschung auf Grund des heute schon abgrenzbaren Neu­bestandes der Erkenntnis ableiten bzw. voraussagen lassen. Offensichtlich führt die Entwicklung dahin, daß man den Photosynthesevorgang innerhalb des Zell-

1 Vgl. den Beitrag K. A. CLENDENNING, dieser Band, Teil 1, S. 736-768. 2 Vgl. den Beitrag J. A. BASSHAM u. M. CALVIN, dieser Band, Teil l, S. 884--920. 3 Vgl. den Beitrag D. I. ARNON, dieser Band, Teil l, S. 773-824.

XXVIII A. PntsoN: Einleitung.

geschehens in einer den Prinzipien der biologischen Regulation mehr entsprechen­den Funktion sehen wird, als dies noch vor Jahren zulässig erschien.

Um auch dem fernerstehenden Leser diese Entwicklungstendenz aufzuzeigen, sei von der Grundvorstellung ausgegangen, welche sich aus allen älteren Erfah­rungen beim Vergleich der Stoffwechselbeziehungen kohlenstoffheterotropher und

Or9onisclles Niihrmoterio/

2.8. k'olllenhydrot

Cs H,2 Os

Befriebsmoferio/

Energie llz--~~ Cs H12 06 + 6 02 = 6C0 2+ 6H20 -.:.._.

COz ( Belriebssfoffwecl!sel}

Boumokriol

8ousfoffwecl!sel (.4sstinilolion),

z 8. Eiwei8bildutig Fet/prodvktion

C- lleferotropheZefie Abb. l . Grund chema des (). toffwecllsel bei Heterotrophie.

Licl!tenergie (n ·hv)

I

co2 --+t~ 6 co2 + 6 H2 0 = C5 H12 06 + 6 Oz (Photo~~

Betriebsmoteriol Boumoteriol

COO:---\- Cs H120o+ 60z = 6COz+6 H20 (Betrtebsstoffwecbsel)

Energie - Boustoffwec!Jsel

(Assirmlotion).~ z.8.Eiweißbtldung,

feltprodukti

C -outofrophe , griine Zelle Abb. 2. Grundschema des C-Stoffwechsels bei Photoautotrophie.

kohlenstoffautotropher grüner Zellen ergeben hat (Abb. l und 2). Dieses fixierte Bild des Forschungsstandes liegt im wesentlichen allen bisherigen Lehrbuchdar­stellungen zugrunde und rechnet somit zum Grundstock biologischen Allgemein­wissens. Danach wird der grünen (photoautotrophen) und der kohlenstoff­heterotrophen Zelle ein grundsätzlich gleichartiger Betriebsstoffwechsel (Dissimi­lation) und Baustoffwechsel (Assimilation) zugeschrieben. Der belichteten grünen Zelle ist mit den aktiven Chloroplasten der Photosyntheseapparat sozusagen nur aufgepfropft; die zusätzliche "Kohlensäureassimilation" wirft das Rohprodukt

Allgemeines. XXIX

Kohlenhydrat aus, dessen assimilatorische Weiterverarbeitung dem Dunkelstoff­wechsel überlassen bleibt. Eine Regulation der Photosynthese ist unter diesen Umständen ausschließlich in einem quantitativen Sinne denkbar, etwa durch Einschränkung der C02-Zufuhr oder durch einen- allerdings recht problemati­schen1- Rückstau angesammelten Kohlenhydrats. Dies starre Bild der Stoff­wechselbeziehungen in der grünen Zelle wurde bestimmt und aufrechterhalten vor allem durch die. Erfahrungen der älteren Autoren, wonach die Photosynthese ohne nachweisbare Zwischenprodukte in biochemischer Beziehung relativ glatt zu verlaufen und ihr Gaswechsel durch einen konstanten photosynthetischen Quotienten (02fC02) von (-) 1 gekennzeichnet zu sein schien. Der letztere, fast dogmatische Gesichtspunkt, der vor allem mit den Photosynthesebestim­mungen von Wn..LsTÄTTER u. SToLL an Laubblättern belegt werden konnte, wurde auch durch etwas abweichende Quotientenwerte, wie sie schon von W .ARBURG u. NEGELEIN angegeben worden sind, insofern kaum erschüttert, als man diese Ab­weichungen mit einer einfachen Kombination von Licht- und Dunkelgaswechsel für genügend erklärt hielt.

Nun liegt zwar auch nach dem derzeitigen Forschungsstande kein Grund dazu vor, das "klassische" Schema der Stoffwechselbeziehungen in der photoautotrophen grünen Zelle als ungültig beiseite zu legen; doch fordern die Resultate der Photo­syntheseforschungder letzten Jahre eben zur Prüfung der Frage heraus, ob diese bisherigen Vorstellungen nicht einer erheblichen Auflockerung bedürfen, indem man dem Photosyntheseapparat eine größere biochemische Reichweite zuerkennt und damit zugleich eine qualitative Steuerung durch die lebende Zelle in Rechnung setzt. Für einen Biologen, der dem analytisch vorgehenden Biochemiker gern mit dem Hinweis auf die in vivo wirksamen Regulationen eine nur beschränkte Ein­sicht in das Zellgeschehen zugestehen möchte, mag es lehrreich sein, daß gerade die konsequente Analyse eines Einzelprozesses mit moderner Forschungstechnik Gesichtspunkte zum Verständnis und zur weiteren Bearbeitung eben dieser Regulation zur Verfügung stellt. Die Erforschung des Cyclus zahlreicher Inter­mediärverbindungen auf dem Reduktionswege des Kohlenstoffs, wie sie von CALVIN u. Mitarb. durchgeführt wurde, eröffnet -unabhängig von allen hier etwa noch strittigen Einzelheiten - die Möglichkeit gewisser Alternativen bei der Ausbildung von photosynthetischen Endprodukten. Das von CALVIN ent­wickelte Reaktionsschema 2 läßt es als durchaus plausibel erscheinen, daß neben oder sogar an Stelle des Normalprodukts Hexose andere Partner aus dem Cyclus ausscheren und in den übrigen Zellstoffwechsel eingehen, ohne daß dabei schon Mechanismen eingesetzt würden, die im heterotrophen Baustoffwechsel wirksam sind. Dies würde besagen, daß der Photosyntheseapparat unmittelbar in den übrigen Baustoffwechsel einzugreifen vermag, z. B. durch Bereitstellung von Pentosen für Nucleotidsynthesen, von Heptulose als Startsubstanz für die Bildung aromatischer Verbindungen und besonders von Aminosäuren für den Eiweiß­aufbau. Die diesbezügliche Diskussion hat sogar die Frage berührt, ob die Phosphoglycerinsäure, die meist als integrierender Partner im Cyclus der Photo­synthesepartner angesehen wird, nicht bereits in einen solchen Seitenweg der Assimilate hineingehört. Eine derart direkte Bindung der Photosynthese an den gesamten Baustoffwechsel wird man besonders in wachsenden grünen Zellen, also z. B. einer Chlorella in kompletter Nährlösung, in Betracht zu ziehen haben; bei den ausgebildeten Blättern höherer Pflanzen wird man noch eher an dem starren Bilde der reinen "Kohlenhydratfabrik" festhalten können, obwohl ja auch hier schon seit SCHIMPER (1888) die Mitwirkung des Photosyntheseapparats

1 Vgl. dazu Beitrag D. MÜLLER, dieser Band, Teil2, S. 168-172. 2 Vgl. im Beitrag J. A. BASSHAM u. M. CALVIN, dieser Band, Teil1, S. 885.

XXX A. PmsoN: Einleitung.

am Stickstoffumsatz zur Diskussion gestellt und in gewissem Ausmaße auch experimentell begründet worden ist.

Ein in diesem Zusammenhang wesentlicher Aspekt ist von ARNON u. Mitarb. aufgezeigt worden. An isoliertem Chloroplastenmaterial wurde im Licht, und offen· bar unabhängig vom o:xydativen Abbau, nicht nur die Bildung energiereichen Phosphats (ATP), sondern zugleich auch- und zwar in stöchiometrischem Ver­hältnis dazu - eine Reduktion von TPN zu TPNH + H + festgestellt; damit liegt eine Kombination energiereicher Verbindungen vor, die im Prinzip bei verschieden­artigsten endergonischen Reaktionen des Baustoffwechsels, nicht etwa nur bei den zum Kohlenhydrat führenden Reduktionsschritten, eingreifen könnten. Die gewählte Bezeichnung "a.ssimilatory power" drückt in ihrer biochemisch unspazi­fischen Fassung aus, daß hier ein Weg von der primären Li!}htreaktion zum all­gemeinen assimilatorischen Geschehen in der grünen Zelle offen scheint!. Jedoch darf nicht übersehen werden, daß der bündige Beweis einer Identität der "assimi­latory power" isolierter Plastiden mit einer solchen intakter grüner Zellen vorläufig noch nicht erbracht werden konnte. Auch kann natürlich der Einsatz der "assimi­latory power" spezifischer Enzyme nicht entraten. Die außerdem von .ARNON u. Mitarb. entwickelte Konzeption einer im Grundsatz anaeroben "cyclischen Photo­phosphorylierung" 2 läßt die weitere Möglichkeit auftauchen, daß die vom Photo­syntheseapparat eingebrachte Energie ohne einen äußeren Photosynthesegas­wechsel in der grünen Zelle direkt oder indirekt Verwendung findet, eine Vorstel­lung, die natürlich auch in rein methodischer Hinsicht erhebliches Gewicht ge­winnen könnte. Mag auch hier wiederum zunächst die Einschränkung angebracht sein, daß es sich erst um Erfahrungen an Plastiden handelt, so wird doch mit der Einschaltung des energiereichen Phosphats angedeutet, daß auch eine zeitliche Trennung der Festlegung der Lichtenergie von der Verwertung dieser Reserve möglich und auch insofern die Reichweite der Photosynthese erhöht sein könnte, ein Gedanke, der ursprünglich an freilich nicht ganz unbestrittene Beobachtungen von VoGLER für chemosynthetische Schwefelbakterien 3 anknüpft und seither auch in den Überlegungen der Photosyntheseforscher immer wiederkehrt (vgl. z. B. KANDLER 1950). Am extremsten dürfte diese Idee fortentwickelt sein in der Hypothese, daß die in autotrophen Mikroorganismen im Gefolge von Licht­reaktionen auftretenden kondensierten anorganischen Phosphate Energiequellen für späte Folgereaktionen im Dunkeln bilden (STICH); diese Spekulation ist jedoch zur Zeit noch nicht wirklich überzeugend begründet'. Überhaupt sei ausdrücklich betont, daß die experimentellen Unterlagen im wesentlichen noch zu erbringen sind, welche die Einbettung der Photosynthese in den Gesamtstoffwechsel im einzelnen belegen könnten.

Natürlich hat es auch nomenklatorische Konsequenzen, wenn tatsächlich die Photo­synthese nicht mehr einwandfrei durch ihre klassische Bruttoformel gekennzeichnet werden kann. Den Photoreduktor oder die "assimilatory power" zum Photosyntheseendprodukt zu erklären, wäre zwar radikal, aber unrichtig, weil damit die organische Synthese überl)aupt außer Betracht bliebe. Am einleuchtendsten wäre es unter diesen Umständen vielleicht, den Photosynthesebegriff für alle licht- und chlorophyllabhängigen Synthesen im Chloroplasten zu verwenden. Doch wissen wir zur Zeit noch nicht mit der notwendigen Sicherheit, was sich im Chloroplasten abspielen kann und wieweit die biochemische Leistungsfähigkeit der Chloro­plasten in vivo aus den Reaktionen ableitbar ist, welche uns die isolierten Plastiden und ihre Fragmente in vitro vorführen. Auch wenn diese dabei den Eindruck einer "biochemischen Einheit" machen, so könnten sie doch in der Zelle durchaus zu anderen Reaktionen befähigt sein, die der unbelichteten oder der kohlenstoffheterotrophen Zelle verwehrt sind.

1 Vgl. im Beitrag D. I. ÄRNON, dieser Band, Teil!, S. 783-785. 2 Ebenda, S. 787, 814. a Siehe diesen Band, Teil2, Beiträge H. LARSEN (S. 626), W. W. UMBREIT (S. 684) und

H. G. ScHLEGEL (S. 694, 698). • Vgl. Beitrag W. Smoms, dieser Band, Teil I, S. 995-999.

Allgemeines. XXXI

Die oft erhobene Forderung, den Terminus Kohlensäureassimilation durch den "bio­chemisch präziseren" Ausdruck Photosynthese zu ersetzen, gewinnt unter diesen Umständen nicht an Schlagkraft. Immerhin müßte derjenige, der bei Kohlensäureassimilation bleiben will, nach wie vor beweisen, daß der von ihm so bezeichnete Vorgang nichts mit einer Dunkel­fixation von Kohlensäure zu tun hat; er müßte außerdem der erfolgten C02-Verarbeitung im Lichte sicher sein. Von Assimilation zu sprechen, wenn man Photosynthese meint, wie dies in Laienkreisen und auch in ökologischen Arbeiten häufig geschieht, ist natürlich von jeher durchaus inkorrekt; denn eine Assimilation (Baustofiwechsel) ist jeder lebenden Zelle eigen.

Das starke Interesse, das der Photosyntheseforschung in den beiden letzten Jahrzehnten von biochemischer Seite entgegengebracht wurde, scheint auf den ersten Blick die Beschäftigung mit dem pliotockemischen Primärvorgang etwas in den Hintergrund gedrängt zu haben. Das ist aber nur bedingt richtig; es liegt in der Natur des Problems, daß bei seiner Bearbeitung in erster Linie physikalisch­chemisch ausgerichtete Forscher, insbesondere Photochemiker, das Wort haben; ihre Bemühungen liegen für den Biologen und auch für manchen Biochemiker etwas fern; es ist verständlich, daß infolgedessen die Befunde und Argumente von biochemischer und photochemischer Seite noch nicht so ineinandergreifen, daß das Bild des Photosynthesevorgangs sich schon wirklich geschlossen darbieten könnte. Doch haben sich für die Untersuchung des Photoprozesses heute Wege eröffnet, die früher unbekannt oder zumindest wenig aussichtsreich erschienen. Auch hier spielt die Entwicklung neuer Methoden eine wichtige Rolle.

Modellversuchen mit photodynamischen Farbstoffen in Lösungen, wie sie am Beginn der Entwicklung der Photosynthese-Photochemie standen, konnte zu­nächst keine sehr günstige Prognose gestellt werden. Nicht allein das Fehlen einer den Verhältnissen in vivo vergleichbaren strukturellen Bindung schien be­denklich; es handelte sich auch zumeist um irreversible Photooxydationen, bei denen oft die zu fordernde Reaktionsspezifität für das Chlorophyll nicht zu beweisen war. Hier haben sich die Verhältnisse wesentlich geändert. Insbesondere in den Arbeitskreisen von RABINOWITCH, L!viNGSTON und KRASNOVSKI ist eine ganze Reihe von reversiblen photochemischen Oxydationen, Reduktionen bzw. Redoxvorgängen mit und am Chlorophyll aufgefunden worden1, deren Be­teiligung am Photosynthesevorgang zumindest sehr ernsthaft diskutiert werden kann. Die immer wieder gestellte Frage, ob das Chlorophyll nur "unbeteiligter" Überträger absorbierter Energie sei, oder selbst auch Wasserstoff bzw. Protonen und Elektronen weitergibt, taucht so im modernen Gewande wieder auf. Natür­lich interessieren den Photochemiker besonders die verschiedenen Anregungs­zustände des Chlorophylls, von denen das photochemische Geschehen in vitro und in vivo seinen Ausgang nimmt. Ihrer Erfassung und Kennzeichnung dient nicht mehr allem die Untersuchung der Fluorescenz des Pigments; man hofft vielmehr, mit subtilen Versuchsanordnungen, insbesondere unter Anwendung von Blitz­licht2, diese Zustände durch kurzfristige Absorptionsänderungen (vor allem in der Darstellungsweise der sog. Differenzspektren 3) kennzeichnen und weiterhin aus Verlauf und Beeinflußbarkeit dieser Erscheinungen ihre Bindung an die Photosynthese ableiten zu können, ein mühsames Verfahren schon deshalb, weil neben dem Chlorophyll auch andere Pigmente mit eigenen Absorptions­änderungen im Spiel sein können. Jedenfalls gilt in den heute zugänglichen Zeit­intervallen keinesfalls mehr die alte Feststellung WILLSTÄTTERS, daß das Chloro­phyll während der Photosynthese optisch und chemisch unverändert bleibe.

Beiläufig seien in diesem Zusammenhang auch die Möglichkeiten erwähnt, welche heute für den Nachweis von Radikalen bestehen. Hier hat sich vor allem

1 Siehe Beitrag R. LlviNGSTON, dieser Band, Teil 1, S. 830-880. a Siehe Beitrag H. T. WITT, dieser Band, Teill, S. 634---671. 8 Vgl. z. B. im Beitrag C. S. FRENCH, dieser Band, Teill, S. 276.

XXXII A. PmsoN: Einleitung.

die Bestimmung der Elektronenspin-Resonanz1 eingeführt. Ob die damit in be­lichteten grünen Zellen faßbaren Anzeichen für eine intermediäre Entstehung von Radikalen mit einigen der erwähnten Absorptionsänderungen korreliert werden können, ist vorerst ungewiß. Fürs erste muß auch hier noch der Zusammenhang der Effekte mit der Photosynthese von Fall zu Fall gesichert werden. Immerhin besteht gute Aussicht, daß auch auf diesem Wege der Einblick in die photo­chemischen Vorgänge der Photosynthese verbessert werden wird.

Die Fluorescenz des Chlorophylls in vivo 2 und deren Veränderungen in Ab­hängigkeit von Zeit und Außenfaktoren hat seit den grundlegenden Beobach­tungen von KAUTSKY stets im Interesse der Photosyntheseforschung gestanden. Bei Versuchen zur Analyse des chemischen Reaktionsablaufs hat man sich der Fluorescenzerscheinungen ebenso zu bedienen gesucht, wie bei den Bemühungen um das Verständnis von Energieübergängen im Pigmentsystem und um die Ein­sicht in die Besonderheiten der Plastidenstruktur. Seitdem man mit fluores­eierenden und nichtfluorescierenden Anregungszuständen zu rechnen hat und an­nehmen muß, daß nur die letzteren als sog. metastabile Zustände die Energieüber­tragung auf die Reaktionsteilnehmer besorgen a, kann die Beziehung zwischen Photosynthese und Fluorescenz nicht mehr als eine direkte und immer spiegelbild­liche Korrelation aufgeiaßt werden. Dennoch - und gerade deshalb- haben sich aus der Untersuchung der Chlorophyllfluorescenz bei sachkundiger Berücksichti­gung der Erfahrungen der Photochemie gewisse Urteile über Möglichkeiten und Unmöglichkeiten bei Energieumsätzen in der Photosynthese gewinnen lassen'. Die Polarisation des Fluorescenzlichts in vivo 6 spielt als interessantes Moment bei Aufklärung der strukturellen Bindung des Chlorophylls eine Rolle. Hier sei auch auf die Entdeckung des Nachleuchtens des Chlorophylls' verwiesen (delayed emission), eines zunächst unerwarteten und für die Erforschung der photochemisch aktiven Strukturen ebenfalls wichtigen Phänomens.

Aus dem Bereich der Photochemie in denjenigen der Strukturforschung führt auch das höchst interessante Problem der sog. Begleitpigmente des Chlorophylls (Carotinoide und Phycobiline). Die auf Grund der vorliegenden Wirkungsspektren 6

zu fordernde und auch erwiesene Energieübertragung von diesen zum Chlorophyll a als dem nach bisheriger Erfahrung primären Photosynthesepigment7 setzt Spezial­bedingungen im Plastidenfeinbau voraus, deren Untersuchung für die Mor­phologie mehr und mehr in den Bereich des Möglichen rückt. So bildet sich hier eine zunehmend enge Verbindung von Morphologie und Physiologie heraus. Dies gilt in gleicher Weise auch bei der noch zentraleren Frage, wie die Leistungsfähig­keit des Chlorophylls selbst mit seiner Anordnung im Feinbau des Chloroplasten in Zusammenhang steht. Daß die Antwort heute nicht mehr ein reines Wunsch­ziel ist, mag daraus hervorgehen, daß man schon ernstlich daran denken kann, das Chlorophyll den lamellären Strukturen des Chloroplasten in einer Weise zuzu­ordnen, die bestimmte Voraussetzungen der Energieleitung von Molekül zu Molekül erfüllts.

Wenn einerseits die elektronenoptische Untersuchung des Plastidenfeinbaus schon unter gewissen physiologischen Aspekten betrieben werden kann, so

1 Vgl. im Beitrag J. FRANCK, dieser Band, Teil!, S. 694. 2 Vgl. C. S. FRENCH, dieser Band, Teil!, S. 281-290. 3 Vgl. im Beitrag R. LIVINGSTON, dieser Band, Teil I, S. 833, 839-854. 4 Vgl. Beitrag J. FRANCK, dieser Band, Teil I, S. 689-733. 5 Vgl. im Beitrag J. B. THOMA.s, dieser Band, Teil I, S. 551. 6 Vgl. Beiträge E. K. GABRIELSEN und F. T. HAxo, dieser Band, Teil 2, S. 49-74 bzw.

349-361. 7 Vgl. z. B. im Beitrag C. S. FRENCH, die8er Band, Teill, S. 292. s Vgl. im Beitrag J. B. THOMAS, dieser Band, Teil!, S. 547-553.

Erläuternde Übersicht. XXXIII

erfüllt sie andrerseits auch die wichtige Grundforderung einer Anlehnung an andere Methoden der optischen Strukturerforschung (z. B. der Polarisationsoptik) und des Anschlusses an lichtoptische Erfahrungen. So sind ja nicht nur die Grana, sondern auch schon der grundsätzlich wohl noch bedeutungsvollere Lamellen­aufbau der Chloroplasten ursprünglich im Lichtmikroskop nachgewiesen worden.

Verhältnismäßig wenig entwickelt sind noch die Beziehungen zwischen der Feinstruktur­analyse und der präparativ biochemischen Bearbeitung des Photosyntheseapparats. Wenn z. B. von biochemischer Seite bei der Plastidenaufarbeitung anfallende Fraktionen als Grana (Granula) oder Stroma bezeichnet werden, so fehlt vorläufig der Nachweis, daß hier die morphologischen Strukturelemente vorliegen, denen allein diese Benennungen zukommen. Eine Arbeitsrichtung, welche konsequent die physiologische und biochemische Analyse des Photosyntheseapparats mit der Strukturuntersuchung desselben koppelt, könnte gewiß manches zum Fortschritt der Forschung beitragen.

Wenn an dieser Stelle dem Charakter eines pflanzenphysiologischen Hand­buchs entsprechend die Arbeitstendenzen in den Vordergrund gestellt sind, welche das Wirken des Photosynthesemechanismus im Gesamtstoffwechsel der grünen Zelle zum Gegenstand haben, so muß doch wenigstens beiläufig auf die schon alten Bestrebungen verwiesen werden, eine Photosynthese außerhalb der lebenden Zelle im Modellsystem zu erzielen und im utopischen Endziel einmal von der lebenden Pflanze überhaupt zu abstrahieren. Alle solchen Ansätze haben bekanntlich bisher keine gangbaren Wege eröffnet, wenn man vielleicht von den oben (S. XXXI) erwähnten neuen Beobachtungen über photochemische Lei­stungen gelösten Chlorophylls absieht. Der Biologe wird zu der Prognose neigen, daß der Weg zur künstlichen Photosynthese, die beute kein Naturforscher mehr in den Bereich des prinzipiell Unmöglichen verweisen kann, über eine weitere Aufklärung der Reaktionsbedingungen in der lebenden Zelle verlaufen wird. Wie lang sich dieser Weg noch hinzieht und ob dabei tatsächlich nur die Imi­tation der Bedingungen in vivo zum Ziele führt, läßt sich zur Zeit in keiner Weise voraussagen. Die nunmehr abgeschlossene Vollsynthese des Chlorophylls mag Interesse und Arbeit an der künstlichen Photosynthese vielleicht anregen; daß dieser Erfolg der Chemie das Problem kaum im Grundsatz und noch weniger arbeitstechnisch ändert, da ja das Pigment schon bisher rein zur Verfügung stand, braucht an dieser Stelle kaum erwähnt zu werden.

Neben der biochemischen und photochemischen Analyse des Photosynthese­mechanismus läuft - bei oft fruchtbarer Kontaktaufnahme - die Arbeit der Biologen einher, die den Einfluß der Außenbedingungen auf die Photosynthese aus seiner ganzen Komplexität zu lösen und auf reproduzierbare Einzelbeziehun­gen zurückzuführen suchen. Hinzu kommt als ausgesprochen biologisches Arbeits­gebiet das Problem der Adaptationserscheinungen, denen auch der Photo­syntheseapparat unterworfen ist, offenbar sogar in besonders ausgeprägter und typischer Weise. Von hier aus setzt die ökologische Tätigkeit ein- im Idealfall ohne eine wahrnehmbare Grenze -, um im gegebenen Bereich der Photosyn­theseforschung in erster Linie die produktionsbiologischen Grundlagen des der­zeitigen Lebens auf der Erde in seiner Vielfalt zu erarbeiten.

2. Erläuternde Vbersicht. a) ß.edaktionelle Bemerkungen.

Ein Gebiet, dessen Bearbeitung sich in vollstem Fluß befindet, widerstrebt von Natur aus einer handbuchmäßigen Darstellung; dies gilt um so mehr, als die Planung eines umfangreichen Bandes unter Beteiligung sehr zahlreicher Autoren notwendigerweise eine Angelegenheit von Jahren ist. Es kann sich im hier gegebenen Rahmen in der Hauptsache nur um eine Bestandsaufnahme

Handbuch d. Pflanzenphysiologie, Bd. V/1. III

XXXIV A. PmsoN: Einleitung.

des bisher Erreichten und Gesicherten handeln und weniger um ein Moment­bild der aktuellen Forschungsprobleme oder um eine ausführliche Erörterung allerneuester Ergebnisse. Die letztere muß den Symposien im engeren Kreise der Spezialisten überlassen bleiben. Hier sei wenigstens der Bericht über das "Brookhaven"-Symposium1 erwähnt, ein besonders gutes Muster dieser Publika­tionsform, in dem die momentan wichtigsten Probleme mit ausführlichen Diskussionen vertreten sind.

Einige Kapitel des vorliegenden Bandes, z. B. diejenigen, welche die Licht­phosphorylierung, Chloroplastenaktivität und Blitzlichtmethodik behandeln, stützen sich allerdings weitestgehend auf jüngste Erfahrungen; sie haben daher auch in redaktioneller Beziehung einige Schwierigkeiten gemacht. Andere Bei­träge, wie diejenigen über die Chlorophyllfluorescenz und über den Quanten­bedarf der Photosynthese, berühren sehr problematische Bereiche. Vermerkt sei auch, daß man selbst die Disposition des Bandes, wie sie zur Zeit der ersten Planung zweckmäßig erschien, im Zeitpunkt des Erscheinens verschiedentlich anders aufgestellt hätte. Gewiß wäre heute die Mitarbeiterliste noch durch weitere Namen zu ergänzen gewesen, wenn man alle Forscher und Arbeits­gruppen, die sich im Laufe der letzten Jahre aktiv in die Photosyntheseforschung eingeschaltet haben, hätte direkt beteiligen wollen. Eine gewisse Gewaltsamkeit im Abschluß war schließlich notwendig, um das Erscheinen des Bandes über­haupt sicherzustellen.

Natürlich war die Frage der sachlichen Überschneidungen und Doppelbehand­lungen auch im vorliegenden Band kaum befriedigend zu lösen. Diese sind dann in Kauf genommen, wenn die Auffassungen der betreffenden Autoren jeweils stark voneinander abweichen oder ein für den Leser wichtiger Sinn­zusammenhang durch Beschränkung auf Hinweise von Beitrag zu Beitrag ge­stört worden wäre.

Der stete Neueingang von Publikationen, die eine Berücksichtigung verdient hätten, bildete ein besonderes Problem. In einigen Fällen konnten die Autoren selbst noch Ergänzungen vornehmen, in anderen waren leider nur noch redak­tionelle Hinweise bei der Korrektur möglich.

Die Aufteilung des Bandes V in zwei Teilbände hat sich als notwendig er­wiesen, weil einige Artikel während der Vorbereitungszeit aus sachlichen Gründen erweitert werden mußten. Da eine sinnvolle Trennung - etwa nach biochemi­schen und ökologischen Gesichtspunkten- nachträglich kaum möglich erschien und zudem zu einem Mißverhältnis der Teile geführt hätte, wurde die rein tech­nisch begründete Aufteilung vorgezogen, welche zugleich bedingt, daß der zweite Teilband das gemeinsame Register enthält und somit beide Teile als biblio­graphische Einheit behandelt sind.

b) Disposition. Die geochemische Voraussetzung der Kohlensäureassimilation, das Vorkom­

men von Kohlendioxyd in freier und gebundener Form in Atmosphäre, Hydro­sphäre und Erdboden, wird weitgehend durch die zugehörigen Lösungs- und Dissoziationsgleichgewichte geregelt. Diese sind ihrerseits in starkem Maße durch die äußeren Faktoren des Milieus modifiziert. Daher erschien es erwünscht, den Kenntnisstand auf diesem Gebiet und damit auch die Möglichkeiten einer rechnerischen Erfassung der Gleichgewichtsverhältnisse von besonders sachkun­diger Seite darstellen zu lassen (Beiträge von K. Bucn, II A, II Ba, c; F. RuTT­NER, II B d). Wenig geläufig sind gerade im Kreise der Biologen bisher die Erfahrungen, welche über den Kohlensäuregehalt des Bodens und seine Bedin-

1 The photochemical apparatus; its structure and function. Brookhaven Symposia in Biology No, ll, Brookhaven National Laboratory. 366 pp. Upton, N. Y. 1959.

Disposition. XXXV

gungen vorliegen (Beitrag L. MEYER und H. KoEPF, II B b). Die Ökologen, für deren Bilanzen der Boden als unmittelbare Quelle der Luftkohlensäure zumindest lokal eine Rolle spielt und ebenso die Physiologen, die in manchen Fällen eine direkte Zufuhr von C02 von der Wurzel zum Photosyntheseort in Rechnung zu setzen haben, werden sich für die Bodenkohlensäure in zunehmendem Maße interessieren müssen. Ebenso ist das Interesse an der Art der natür­lichen Kohlenstoffquelle und den möglichen Mechanismen der C02- bzw. Bicarbo­nataufnahme (BeitragE. STEEMANN NIELSEN, II C) zwischen Physiologen (Zell­physiologen) und Ökologen (Hydrobiologen) geteilt; auf diesem Gebiet bestehen trotz vieler Bemühungen noch manche Unsicherheiten, die wahrscheinlich in der natürlichen Reaktionsmannigfaltigkeit ihre Ursache haben. Die in diesem ersten Teil (Abschnitt II) behandelten Fragen klingen naturgemäß in allen Kapiteln ökologischer Richtung (Teilband 2) wieder an.

Dem großen Hauptabschnitt III ist zunächst eine kurzgefaßte historische Einleitung (W. E. LooMis, III A) vorangestellt, die vor allem der frühen Er­forschungsgeschichte der Photosynthese gewidmet ist, während viele Arbeiten der letzten Jahrzehnte, die man zum Teil bereits als klassisch bezeichnen, aber angesichts des immerhin etwas turbulenten Entwicklungsverlaufs noch nicht dem historischen Bestand zurechnen möchte, in den jeweils einschlägigen Spezial­kapiteln zur Sprache kommen.- Obwohl die Behandlung methodischer Fragen nicht unmittelbar Gegenstand dieses Handbuchs ist, erschien eine Darlegung der wichtigsten Methoden der Photosynthesemessung angebracht, weil sich auf dem Gebiet der Photosyntheseforschung die Diskussion besonders oft an metho­dischen Einzelheiten entzündet und schon dadurch zur Angelegenheit der engeren Spezialisten wird. Der kritische Leser soll die Möglichkeit haben, hier selbst einen (naturgemäß immer noch beschränkten) Einblick zu nehmen (Beiträge K. EGLE, III Ba und c; W. SIMONIS, III Bb). Die zentrale Bedeutung der Algen vom Chlorellatyp in der Forschung der letzten 40 Jahre wird durch eine eigene Behandlung der Anzuchtmethoden und der Manometrie unterstrichen (J. MYERS, III B d); es sei aber auch hier vermerkt, daß die Erfahrungen mit Chlorellen doch noch in mancher Hinsicht des experimentellen Vergleichs mit anderen grünen Zellen bzw. Geweben niederer und höherer Pflanzen bedürfen. Die direkte physiologische Homologisierung des Verhaltens von Algen und höheren Pflanzen bleibt oft recht problematisch; dies gilt noch mehr für die auswertende Verkopplung von Ergebnissen an Chlorella und an isolierten Chloro­plasten, bei der gelegentlich wohl kaum bedacht wird, welch komplizierte Pro­bleme hier noch verborgen liegen.

Der große Abschnitt über den physiologischen Apparat der Photosynthese (C) behandelt zunächst die Pigmentgarnitur der Plastiden. Das knappe Ein­leitungskapitel über die Chemie des Chlorophylls (S. ARoNOFF, Ca l oc) ver­zichtet dem physiologischen Charakter dieses Handbuchs entsprechend auf viele chemische Details, so auch auf die Darstellung der vielen mühsamen Schritte bis zur Vollsynthese des Pigments in vitro. Dagegen wurde be­sonderer Wert auf eine ausführliche Dokumentation der Erkenntnisse gelegt, die beim Vergleich der optischen Eigenschaften - Absorption und Fluo­rescenz - in vivo und in vitro gewonnen worden sind (Beitrag C. S. FRENCH, Ca l ß). Anschließend sind von C. S. FRENCH und W. D. KUPKE eingehend die für die Strukturforschung wichtigen Erkenntnisse wiedergegeben, welche die physikalische und chemische Bearbeitung der Beziehungen zwischen Plastidenpigmenten und Proteinen bzw. Lipoiden geliefert hat. - Die physio­logischen Grundlagen der Biogenese des Chlorophylls und die vorerst immer noch recht spärlichen Einsichten in den biologischen Chlorophyllabbau sind in extenso dargestellt worden (Beiträge K. EGLE, C a I ~C, C a 3). Die Caro-

III*

XXXVI A. PmsoN: Einleitung.

tinoide und Phycobiline, bisher oft als "Begleit-" oder gar "Nebenpigm.ente" des Chlorophylls etwas abseits gestellt, rücken in zunehmendem Maße ins Inter­essenzentrum der Pflanzenphysiologen, sei es, daß man sie als "Hilfspigm.ente" ansieht oder gar vielleicht als Vermittler spezieller synthetischer Leistungen. Es versteht sich daher von selbst, daß die Rolle dieser Pigmente nicht nur in den hier unmittelbar einschlägigen Kapiteln (T. W. GooDWIN, Ca 2; F. T. HAXO '!lnd C. Ö HEOCHA, Ca 4), sondern auch an anderen Stellen des vorliegenden Bandes immer wieder berührt wird.

Wie schon oben (S. XXXII) erwähnt, kann der physiologische Apparat der Photosynthese heute mit der morp1wlogischen Struktur ihrer Organelle hier und da bereits in recht enge Verbindung gebracht werden. Eine Darstellung des Pla­stidenfeinbaus erschien daher angebracht, obwohl in Band I das gleiche Thema bereits behandelt wurde; zudem hat ja gerade auf diesem Gebiet die Elektronen­optik in enger Verbindung mit anderen Methoden der Strukturanalyse in der letzten Zeit neue interessante Beobachtungen und Schlußfolgerungen ermög­licht. Die Darstellung (J. B. THoMAS, C b) wurde dennoch aufs Nötigste be­schränkt und insbesondere das zwar höchst interessante, aber noch in voller Arbeit befindliche Problem der ontogenetischen Entwicklung der Strukturen außer Betracht gelassen.

Der folgende Abschnitt über Energetik der Photosynthese hat bei Heraus­geber und Redaktion zu mancher Überlegung Anlaß gegeben. Die Ermittlung der optimalen Quantenausnutzung wird gewiß zu Recht als Kardinalproblem der gesamten Photosyntheseforschung angesehen. Glücklicherweise hat die noch bestehende Kontroverse auf diesem Gebiet den Fortgang der übrigen Forschung nicht aufgehalten und man darf es der weiteren Entwicklung anheimstellen, wie sich einmal mit zunehmender Einsicht in die biochemischen Reaktions­abläufe und vor allem in die photochemischen Grundvorgänge mit ihren struktu­rellen Voraussetzungen die unvereinbaren Gegensätze auflösen werden. Immerhin erschien es nicht angebracht, alle Unstimmigkeiten zu übergehen, zumal diese in weiteren Kreisen stark beachtet worden sind. Die Bemühungen des Heraus­gebers, für die Befunde und die daraus abgeleiteten Anschauungen von W AR:BURG

und BURK eine authentische Darstellung zu erhalten, haben keinen Erfolg gehabt. Die von den übrigen Bearbeitern des Gebiets gesammelten Erfahrungen, die mit denjenigen des Dahlemer Arbeitskreises nicht in Einklang gebracht werden können, sind von B. KoK (III D) zusammengestellt, wobei eine oft ins metho­dische Detail gehende Erläuterung sachlich erforderlich war.

Die im Abschnitt E folgenden Kapitel behandeln die Möglichkeiten und bis­herigen Ergebnisse einer analytischen Gliederung des Photosyntheseprozesses. Ausgehend von der. klassischen Trennung in photochemische Reaktion und "Blackman-Reaktion" wird heute mit den Mitteln der physikalischen Chemie, der Biochemie und der Physiologie alles versucht, um die Kennzeichnung und Diffe­renzierung der einzelnen Reaktionsschritte voranzutreiben, wobei freilich die Lage noch durch eine strenge Trennung der Arbeitsgruppen und ihrer Blick­richtungen gekennzeichnet ist. Reaktionskinetik (im weiteren Sinne) liegt der Blitzlichtmethodik zugrunde, die in ihrer stoffwechselphysiologisch-manometri­schen Anwendungsform (E a I, I) heute schon zum älteren Bestand der Photo­synthesemethodik gehört; sie ermöglicht eine gewisse Entzerrung von normaler­weise nahezu simultan ablaufenden Reaktionsschritten. In ähnlicher Weise wird auch mit dem Studium der Induktionserscheinungen (Beitrag VAN DER VEEN, E a 2) beim Ein~tzen der Belichtung der Versuch gemacht, den Reaktions­verlauf in charakteristische Zeitfolgen aufzulösen; freilich bleibt es hier vor­läufig schwer genug, jeweils zwischen echten Komponenten des Photosynthese-

Disposition. XXXVII

mechanismus und solchen Übergangsphänomenen zu unterscheiden, die aus­schließlich durch den Wechsel der Außenbedingungen hervorgerufen sind. Zur Blitzlichttechnik gehört auch das in der Arbeitsgruppe von H. T. WrrT ent­wickelte optische Verfahren (E a 1, II), dessen aktuelle Problematik bereits oben hervorgehoben wurde (S. XXXI). Diese Methode leitet direkt zur Frage nach der Natur des photochemischen Primärvorgangs über, der heute von der Photo­chemie und der optischen Strukturanalyse gemeinsam angegangen werden kann; das Studium der Fluorescenzerscheinungen und verwandter Phänomene hat hier wichtige Ansatzpunkte für die künftige Arbeit geliefert, die freilich in ihrer Art zumeist außerhalb der technischen Reichweite rein biologisch orientierter Forscher liegen dürfte. Zur Einführung in den einschlägigen Artikel von J. FRANCK (E b) sei eine vorherige Lektüre des Beitrags von R. LIVINGSTON empfohlen, der aus technischen Gründen erst später folgt (E d); er legt insbesondere die Lehre von den verschiedenen Anregungszuständen photodynamisch wirksamer Farbstoffe dar.

Die präparativen Wege bei der Analyse des Photosynthesevorgangs werden in zwei sehr verschiedenartigen Beiträgen dargelegt. Im ersten (E c 1) hat sich K. A. CLENDENNING der Mühe unterzogen, die weit verstreuten Erfahrungen zahlreicher Autoren über die photochemische Aktivität der Chloroplasten (Hili­Reaktionen) in extenso darzustellen. Im zweiten Beitrag (E c 2) führt D. I. ARNON die vor allem von seiner Arbeitsgruppe neuerdings erarbeiteten Fort­schritte bei der Auffindung zusätzlicher, zum Teil unerwarteter Aktivitäten des belichteten Chloroplastenmaterials vor; auf die lichtabhängigen Phosphorylie­rungsvorgänge, die das besondere Interesse der Biologen beanspruchen dürfen, wurde oben schon hingewiesen (S. XXX).

Die Ergebnisse ihres Arbeitskreises stellen J. A. BASSKAM und M. CALVIN in dem Artikel über den "Weg des Kohlenstoffs" in der Photosynthese dar (E e). "Ober die unter dem gleichen Titel erschienene lange Reihe von Einzelpublika­tionen ist schon öfter zusammenfassend berichtet worden; der vorliegende Beitrag betont in stärkerem Maße die methodischen Voraussetzungen dieser erfolgreichen Arbeiten. Die rasche Folge neuer Ergebnisse, sowie gewisse kritische Argumente, welche während der Vorbereitung des Bandes vorgebracht worden sind, haben hier Anlaß zur Einfügung eines Addendums gegeben, das aber naturgemäß recht knapp gehalten werden mußte.- Vom "Weg des Sauerstoffs", den man ver­gleichsweise noch wenig überblickt, berichtet E. KEssLER (E f); es erschien zweckmäßig, den dasselbe Gebiet berührenden Beitrag über Photoreduktion und ähnliche biochemische Varianten des Photosynthesevorgangs, sowie die Behand­lung des Einflusses von Sauerstoff auf die Photosynthese dem gleichen Autor zu überlassen (Eh bzw. E g). - Das aktuelle Problem der lichtabhängigen Phos­phorylierungen wird am Schluß des ersten Teilbandes von W. SmoNIS (Ei) nochmals aufgegriffen, nunmehr jedoch unter dem Gesichtspunkt des Verhaltens intakter Zellen und Gewebe. Zweifellos sind hier die Verhältnisse viel weniger übersichtlich als im Falle der isolierten Plastiden, da sich die postulierten energie­reichen Phosphate bei ihrem im Experiment kaum ganz vermeidbaren Umsatz wenigstens zum Teil dem direkten Nachweis entziehen; dafür dürfte die Gefahr des Auftretens biochemischer Artefakte in vivo geringer sein.

Der zweite Teilband bringt zunächst unter dem Stichwort "Allgemeinere Physiologie" das umfangreiche Gebiet der Beziehungen zwischen Photosynthese und Außenfa.ktoren. Seine Daten sind natürlich bei der eigentlichen Analyse des Photosyntheseprozesses nicht ohne Bedeutung, vor allem aber leiten sie über zu der ökologischen Betrachtungsweise, die ihrerseits auch heute einen

XXXVIII A. PmsoN: Einleitung.

erheblichen Bestandteil des biologischen Denkens und Arbeitens bildet. Natur­gemäß tritt hier das Blatt, für den analysierenden Chemiker vor allem der Liefe­rant von Chloroplasten, als komplettes Photosyntheseorgan stark in den V order­grund; dennoch behalten auch die Algen ihr Recht, als Standardobjekte ebenso wie als eigenständige physiologische und ökologische Typen. Das große Kapitel (F a-g) verleitet in seiner starken Aufgliederung natürlich sehr zu Doppel­bearbeitungen und bringt tatsächlich manche Überschneidung, die man bei weiterer Ausdehnung der redaktionellen Eingriffe auf Kosten des Ausgabedatums von Band V vielleicht hätte noch reduzieren können. Eine Gegenmaßnahme war die Übertragung möglichst vieler Unterkapitel an jeweils einen Autor. Die Mitarbeit von M. G. ST.!LFELT sei hier besonders erwähnt; sie bot im besonderen die Gewähr für eine eingehende Berücksichtigung der schon etwas älteren bio­logischen Literatur, die im Zeitalter moderner Forschungsmittel vielfach zu Unrecht aus dem Gesichtskreis der aktuellen Arbeit gerückt ist.

Ein einleitendes Kapitel bringt in knappster Form einen Überblick über die Morphologie der Photosyntheseorgane (Fa). Von den Außenfaktoren wird zunächst das Licht behandelt; E. K. GABRIELSEN berichtet zusammenhängend in F b 1 cx--y zunächst über die Absorptionsverhältnisse in Photosyntheseorganen, gewissermaßen in Detailausführung von Grundtatsachen, die unter mehr physi­kalischem Aspekt und unter Beschränkung auf das Chlorophyll schon in Teil­band 1 (C a 1 ß) von C. S. FRENCH dargelegt sind. Der Spaltöffnungsfaktor ist unter F b !5 und F b 2 II nur ganz kurz gestreüt, da die Physiologie der Spalt­öffnungen an anderen Stellen des Handbuchs (in Band III und XVII/I) ganz ausführlich bearbeitet ist. Im Zusammenhang berichtet M. G. ST.ÄLFELT auch über den C02-Faktor und die Temperatur, sowie über Luft- und Wasserbewegung (F b 2-4). Die Bedeutung der mineralischen Faktoren (F b 5) wird gegenüber dem gleichnamigen Kapitel in Band IV hier mehr von der Seite des Algenstoff­wechsels aus behandelt; da die Bearbeitung in beiden Fällen demselben Autor (A. PmsoN) oblag, konnte entsprechend aufgegliedert werden. Das folgende kurze Kapitel über Gifte und Krankheiten erhebt nicht den Anspruch auf eine vollzählige Berücksichtigung der zahlreichen in Biochemie und Enzymologie gebräuchlichen Hemmstoffe. - Den Außeneinflüssen die inneren Faktoren der Photosyntheseleistung gegenüberzustellen, ist von jeher ein problematisches Unterfangen gewesen; Chlorophyllgehalt, Assimilatspiegel, Wassergehalt, Plasma­zustand, Anthocyane (F c 1-4) sind sehr heterogene Größen, deren "innere" Natur zum Teil nur mit ihrer intracellulären Lokalisation begründet werden kann. Auch das größere Kapitel M. G. STALFELTs (F c 5) über Vorleben, Akti­vierung, Inaktivierung,! Ermüdung, Wundreiz wäre wohl ebensogut unter den Außenfaktoren untergebracht, die ja gerade für solche Phänomene in stärkstem Maße verantwortlich zu machen sind; doch läßt sich zwischen denselben eine sinnvolle Verbindung herstellen, zugleich auch zu einigen der im Teilband 1 behandelten Induktionserscheinungen (Beitrag VAN DER VEEN, III E 2), die jedoch andererseits, soweit es sich um extrem kurzfristige Übergangseffekte handelt, einem durchaus anderen Reaktionstyp angehören. Als ein Standard­gebiet der Biologie verdient im vorliegenden Band das Problem der be­grenzenden Faktoren eine eigene Behandlung, zumal die Photosyntheseforschung hierzu klassische Beiträge geliefert hat (M. G. STALFELT, F c 6). Ein getrenntes Kapitel wurde der Rolle der Zeitfaktoren eingeräumt, nicht nur im Hinblick auf die Aktualität der biologischen Rhythmik, sondern - allerdings im Zu­sammenhang mit derselben - unter dem Gesichtspunkt, daß sich in diesem Bereiche eine fruchtbare Beziehung von der Photosyntheseforschung zur Ent­wicklungsphysiologie anbahnen könnte (M. G. ST.!LFELT, F d).

Disposition. XXXIX

Der von D. MÜLLER bearbeitete Abschnitt über ökologische Energetik kann als Gegenstück zum Beitrag von B. KoK über die photosynthetische Energie­ausbeute (Teilband I, III D) betrachtet werden. Der letztere stellt selbst an seinem Schluß die unmittelbare Verbindung her. Ökologische Energetik im Sinne einer Erforschung der natürlichen Produktivität ist ja das eigentliche Anliegen der Photosyntheseökologie. So bildet dieser Beitrag die allgemeine Grundlage für die später behandelten ökologischen Spezialtypen (F g 3 und 4). Zuvor ist noch ein Kapitel über experimentelle Allpassungen eingeschaltet (W. SmoNIS, F f), welches die Laboratoriumserfahrungen zusammenstellt, die der Ökologe zum Ausgang seiner Überlegungen nehmen sollte.

Bevor die Reaktionsweise der Pflanzen am Standort zur Sprache kommen kann, ist eine genaue Darlegung der Licht- und C02-Verhältnisse in der Natur erforderlich; sie ist in den beiden Kapiteln von W. TRANQUILLINI und B. HUBER erfolgt (F g I, 2). Zwischen Physiologie und Ökologie stehen - je nach Ein­stellung ihrer Verfasser - die Sonderkapitel über Algen mit Spezialpigmenten (F. T. HAxo, F g 3 cx) und über Flechten und Moose (M. G. STALFELT, F g 3 ß). Eine weitere taxonomische Einteilung kommt natürlich bei den extremen Öko­typen der höheren Pflanzen nicht mehr in Betracht; sie müssen nach der jeweiligen Standortsökologie gruppiert werden. Die ganze Problematik des ökologischen Ar­beitens geht eindrucksvoll aus den beiden Beiträgen A. PrsEKs hervor (F g 4 cx, ß), deren beider Schwerpunkt in der Behandlung der Ökologie der alpinen Vegetation liegt. Es zeigt sich hier, wie eng die Photosynthesemessung mit der sorgsamen Er­fassung aller Klimadaten einhergehen muß, wenn sinnvolle Ergebnisse erzielt werden sollen. Die Darstellung wurde daher in ihrer Ausführlichkeit nicht nur in Kauf genommen, sondern als symptomatisch für diese Arbeitsweise betont in den Rahmen der Gesamtdisposition gestellt. Ähnliches gilt auch für die etwas weniger extensiven Kapitel (F g 4 y, 15) über Steppen- und Wüstenpflanzen (0. STOCKER) und die ökologisch konträren Typen des tropischen Regenwaldes (F. GESSNER). Ganz andere Methoden erfordert die ökologische Untersuchung der Wasser­vegetation (F. GESSNER, F g 4 e, C), die ihrerseits das vielgestaltige Rüstzeug der Hydrobiologie einzusetzen hat. Die ökologische Produktivität des Phyto­planktons gehört zu den modernsten Problemen der Gewässerkunde.

Mit den Kapiteln über Photobakterien (IV) und Chemosynthese (V), die - wie bereits betont - nur aus äußeren Gründen dem Teilband 2 zugewiesen worden sind, kehrt die Darstellung in Bereiche zurück, die vorerst fastausschließ­lich von der vergleichenden Physiologie und der Biochemie bestimmt werden.

Die Photobakterien (grüne Bakterien und Purpurbakterien) sind in zahl­reichen anderen Beiträgen (vor allem des Teilbandes I) erwähnt und dabei vor allem als Paralleltypen zu den übrigen grünen Pflanzen berücksichtigt. Über das Wesen dieser Stoffwechselhomologien sind wir freilich noch nicht völlig orientiert und die Ansichten hierüber scheinen zur Zeit wieder mehr zu divergieren. Die Darstellung von GEST und KAMEN, die an der Erforschung des Gebiets in den letzten I5 Jahren selbst größten Anteil haben, fußt auf einer Fülle experi­menteller Daten, läßt aber auch die große Zahl der noch offenen Fragen erkennen. Das Kapitel gesteht im übrigen den Photobakterien auch ihr eigenes Recht zu, indem die Gruppe nicht allein vom Standpunkt eines Bearbeiters der "Normal­photosynthese" aus angesehen wird.

Der Wunsch nach einer wirklich präzisen biochemischen Homologisierung mit der Photosynthese erscheint beim derzeitigen Stand der Forschung für die Chemosynthesevorgänge noch kaum erfüllbar, wenn auch manche Befunde - etwa bei der radiochromatographischen Analyse von Fixationsprodukten des C02 - gute Ansatzpunkte lieferten. Immerhin ist es auch unter modernen,

XL A. PmsoN: Einleitung.

kritischen Gesichtspunkten möglich, von den chemosynthetischen Bakterien als einheitlicher Gruppe eine geschlossene und übersichtliche Darstellung zu geben (H. L.ARSEN, VA), von der dann die Behandlung der wichtigsten Einzeltypen ausgehen kann. Von diesen sind wohl die wasserstoffoxydierenden Bakterien - die alten "Knallgasbakterien" - heute für die Grundlagenforschung am ergiebigsten; sie liefern nach Überwindung von Schwierigkeiten und Rück­schlägen in der Anzuchtmethodik ein Standardmaterial, mit dem wichtige Grund­lagen für den Kohlenstoff- und Phosphatumsatz der Chemosynthetiker erarbeitet werden können (Beitrag H. G. ScHLEGEL, VB d). Weniger klar sind die Ver­hältnisse vorerst bei den Eisenbakterien (VB a) und anscheinend auch bei den Schwefelbakterien, obwohl von diesen aus- wie schon auf S. XXX erwähnt- der modernen Photosyntheseforschung wesentliche Anregungen gegeben worden sind (W. W. UMBREIT, VB c). Die Nitrifikanten, deren Umsätze natürlich auch für den N-Stoffwechsel von größter Bedeutung sind, hat H. ENGEL schon für Band VIII bearbeitet, so daß sie hier knapp bzw. nur unter dem Gesichtspunkt des chemo­synthetischen C-Umsatzes zu behandeln waren. Ein sehr interessantes Gebiet - wahrscheinlich auch in phylogenetischer Sicht - dürfte sich schließlich aus den zunehmend bearbeiteten Umsätzen der Kohlenwasserstoff-verwertenden Mikroorganismen entwickeln lassen; ihre Bearbeitung unter dem Stichwort Chemosynthese hat H. G. ScHLEGEL in seinem Beitrag (VB e) näher begründet.

Literatur. (Soweit nicht aus den Hinweisen auf Beiträge dieses Bandes ersichtlich.)

BAVINK, B.: Ergebnisse und Probleme der Naturwissenschaften, 9. Aufl., S. 347. Zürich 1949. - BuCHNER, E. : Ber. ehern. Ges. 30, 117-124 (1897).

KANDLER, 0.: z. Naturforsch. ob, 423-437 (1950). LUBIMENKO, V : C. R. Acad. Sei. (Paris) 173, 365--367 (1921). MENKE w.: z. Bot. 32, 273-295 (1938). NEUBERG, C., u. L. KA.BczAG: Biochem. Z. 36, 68-75 (1911).- NoACK,K.: Biochem.

z. 183, 135-152 (1927). REINKE, J.: Grundzüge der Biologie, S. 44. Heilbronn 1909.- RUBEN, S., M.D.KAMEN

and L. H. PERRY: J. Amer. ehern. Soc. 62, 3450 (1940). SCHIMPER, A. F. W.: Bot. Ztg. 46, 65-ü9 (1888). WARBURG, 0.: Biochem. Z. 100, 230-270 (1919). - WILLSTÄTTER, R., u. A. STOLL:

Untersuchungen über die Assimilation der Kohlensäure. Berlin 1918.

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Inhaltsverzeichnis von Teil2. Contents of part 2.

F. Allgemeinere Physiologie und Ökologie der Photosynthese. Seite a) Das Blatt und andere Assimilationsorgane. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT 1

1. Die Cormophyten. . . . . . 1 a) Das Blatt. . . . . . . . 2 b) Der Stenge! (Stamm) . . 4 c) Die .Ähre und die Früchte 5 d) Die Wurzel . . 6

2. Die Thallophyten. 6

Literatur . • . . . . 7

b) Die Abhängigkeit von äußeren Faktoren. 1. Das Licht.

«) Vber Lichtabsorption in Photosyntheseorganen. Von Professor Dr. E. K. GABRIELSEN. Mit 10 Abbildungen . . . . . 8 1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2. Theorie und Methoden . . . . . . . . . . . . . . 9 3. Reflexion und Transmission der Photosyntheseorgane 13

a) Reflexionsuntersuchungen mit Laubblättem. 14 b) Reflexionsuntersuchungen an Algenthalli 17 c) Transmissionsuntersuchungen . . . . 18

4. Lichtabsorption in Photosyntheseorganen 19 a) Laubblätter 19 b) Algenthalli. 24

Literatur 25

~) Beleuchtungsstärke und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIEL­SEN. Mit 14 Abbildungen . . . . . . . • . . . . . • . . . 27 1. Die Beleuchtungsstärke-Photosynthesekurve ("Lichtkurve") . . . . . 27 2. Die Theorie der Lichtkurve . . . . . . . . . . . . . . . . • . . 29 3. Abweichende Lichtkurvenformen . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 4. Schwachlichtfaktoren und Starklichtfaktoren . . . . . . . • . • . 33 5. Einzelheiten über den quantitativen Einfluß der Beleuchtungsstärke auf

die Photosynthese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 6. Lichtüberdosierung . . . . . . . . . . • . . . . . . . . • . . . 42

Literatur • . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . • . . . . . . . . 43

y) Lichtwellenlänge und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIELSEN. Mit 18 Abbildungen . . . . . . . . . . . . • . . . . 49 1. Der Bereich des photosynthesewirksamen Spektrums . 49 2. Spektralkurven, Wirkungsspektren . . . . . . . . • 52 3. Untersuchungen mit Griinalgen und grünen Blättern . 55 4. Untersuchungen mit Diatomeen und Braunalgen . 62 5. Untersuchungen mit Cyanophyceen und Rotalgen 65 6. Untersuchungen mit Bakterien . 70 7. Schlußbemerkungen . 71

Literatur . . . . . . . . • • • • . . • 74

&) Lieht und SpaltöHnungsweite. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT 79 Literatur . . . . • . . . . . • . . • • . • . . • • . . • . . . . . 80

VI Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. Seite

2. Das Koblendioxyd. Von Professor Dr. M. G. STALFELT. Mit 8 Abbildungen 81 I. Konzentration . . . . .

I. Begrenzende Wirkung 2. Die Restkohlensäure . 3. Hemmende Wirkung . 4. Das C02-0ptimum . 5. Adaptation . .

II. Spaltöffnungsweite 111. Diffusion . . . .

I. Aerophyten . . a) Stomatäre Diffusion.

Transportwege . . . Diffusion . . . . . . :

b) C02-Aufnahme durch die ganze äußere Körperfläche Cuticuläre Diffusion . Algen und Flechten.

2. Submerse Pflanzen. Literatur ...

3. Temperatur. Von Professor Dr. M. G. STALFELT. Mit 8 Abbildungen I. Das Temperaturoptimum der Assimilation und seine Beweglichkeit . 2. Die Minimal- und Maximaltemperaturen der Photosynthese . . . . 3. Die Temperaturkoeffizienten der Kohlensäureassimilation . . . . . 4. Die Temperatur in natürlichen Pflanzengesellschaften in Beziehung

Photosynthese . Literatur ....

zur

4. Lultbewegung. Wasserbewegung. Von Professor Dr. M. G. STALFELT. Mit

81 81 84 87 88 88 89 93 93 93 93 95 96 96 96 97 97

100 100 105 107

ll3

ll6

I Abbildung . ll8 I. Luftbewegung . . ll8 2. Wasserbewegung. 121

Literatur . . . . 122

5. Photosynthese und mineralische Faktoren. Von Professor Dr. A. PIRSON. Mit 14 Abbildungen . . . . . . . . . . 123

I. Allgemeines . . . . . . . . . . . . 123 II. Direkte Ionenwirkungen im Photosyntheseapparat. 126

I. Mangan als Wirkfaktor in der Photosynthese 126 a) Chlorophyllgehalt . . . . . . . . . . . . . 126 b) Photosyntheseleistung . . . . . . . . . . . 127 c) Hili-Reaktionen. . . . . . . . . . . . . . 130 d) Manganbedarf bei autotropher, heterotropher und mixotropher

Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 e) Manganwirkungen im Bereich niedrigster Konzentrationen 134

2. Phosphat (Lichtphosphorylierung) . . . . 136 3. Kalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 4. Vanadium. . . . . . . . . . . . . . . . . 142

~~~- Indirekte Ionenwirkungen auf die Photosynthese 143

Literatur

6. Gifte. Krankheiten. Von Professor Dr. M. G. STALFELT I. Gifte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Schweflige Säure S. 153. - Kohlensäure S. 154. 2. Krankheiten .

Literatur .......... .

e) Abhängigkeit von Innenfaktoren.

148

152 152

154

155

1. Chlorophyllkonzentration und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIEL· SEN. Mit 7 Abbildungen . . . . . . . . 156 I. Über photosynthesewirksame Farbstoffe . . . . . . . . . . . . . . . 156

Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. VII Seite

2. Theoretische Betrachtungen über Chlorophyllkonzentration und Photo-synthese . . . . . . . . . . . . . . . 158

3. Experimentelle Untersuchungen . . . . . 160 Untersuchungen mit Laubblättern . . . . 160 Untersuchungen mit einzelligen Grünalgen 164

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

2. Menge der AssimUate. Von Professor Dr. D. MÜLLER. Mit 2 Abbildungen. 168 Literatur ............ . 172

3. Wassergehalt und Plasmazustand. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT. Mit 1 Abbildung . . 174 1. Thallophyten 174 2. Cormophyten 177

Literatur . . . . . 178

4. Anthocyanfarbstoffe und Photosynthese. Von Professor Dr. E. K. GABRIELSEN. Mit 3 Abbildungen 180

Literatur .............. . 184

Ii. Vorleben, Aktivierung, Inaktivierung, "Ermüdung", Wundreiz. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT. Mit 10 Abbildungen. 186

I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . 186 II. Nachwirkungen von Dunkelheit. . . . 186

1. Die Teilvorgänge der Nachwirkung . 191 a) Inaktivierung im Dunkeln. 191 b) Aktivierung . 191 c) Induktion . . . 192 d) Gegenreaktion . . . . . . 195 e) Ermüdung . . . . . . . . 195 f) Anpassung. . . . . . . . 195

2. Die Natur der Teilvorgänge (Induktion, Aktivierung, Gegenreaktion) 196 a) Diffusion . . . . . . . . . . . 196 b) Adsorptive Bindung von C02 • • 197 c) Narkotische Stoffe . . . . . . . 197 d) Eigenaktivität der Chloroplasten . 197 e) Plasmatische Eigenschaften . 197 f) Lichtatmung . . . . . . . . . . 198 g) Sekundär wirkende Faktoren . . 199

III. Nachwirkungen von Licht (Lichthemmung) 200 1. Verschiedene Formen von photischen Nachwirkungen (Inaktivierung

in Licht, "Ermüdung", pathologische Veränderungen) 201 2. Die Natur der Lichthemmungen . . . . . . . 204

a) Photooxydation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 b) Gifte. Plasmatische Strukturveränderungen . . . . . . 207 c) "Lichtatmung". . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 d) Sekundär wirkende Faktoren (Stomata, Wasserdefizit) . 207

3. Das Lichtoptimum . . . . . . 207 IV. Nachwirkungen von Wasserdefizit. 208 V. Einwirkungen von Salzen 208

VI. Temperaturwirkungen . . 208 VII. Wirkungen von Wundreiz 208

Literatur . . . . . . . . . . . . 210

6. Die Frage der begrenzenden Faktoren (Allgemeines). Das Zusammenwirken der äußeren und inneren Faktoren. Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT. Mit 6 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

I. BLACKMANs Hypothese der "begrenzenden Faktoren" •....... 213 II. Das "Gesetz des Minimums" von LlEBIG und "MrTsCHERLIOHs Gesetz" 214

VIII Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2.

III. Kritik der Hypothese von BLACKMAN . . IV. Die Natur der begrenzenden Wirkung ..

1. Abgrenzung der untersuchten Faktoren . . . . . 2. Indirekte Wirkungen der äußeren und inneren Faktoren

Seite

215 221 221 223

Literatur ..... . 224

d) Die Abhängigkeit von zeitliehen Faktoren, Von Professor Dr. M. G. STÄLFELT. Mit 13 Abbildungen . 226

I. Entwicklungszustand . . . . . . . . . . 226 1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . 226 2. Entwicklungszustand der Chloroplasten . 226 3. Entwicklungszustand einzelliger und koloniebildender Algen 226 4. Entwicklungszustand der höheren Pflanzen . . . . . . . . 229 5. Die Natur der Abhängigkeit der Kohlensäureassimilation vom Entwick-

lungszustand der Pflanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 a) Plasmazustand, Pigmentgehalt, Enzymmenge. . ...... 233 b) Bezugsgröße der ermittelten Versuchsdaten . . . . . . . 233 c) Das Verhältnis zwischen assimilierenden und nicht assimilierenden

Geweben eines Organs . . . . . . 234 d) Transpirationsschutz, Wasserbilanz 235 e) Nekrobidtische Vorgänge . . . . 235

II. Tages- und jahreszeitlicher Rhythmus . 1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . 2. Die Tagesperiode der Kohlensäureassimilation . . . . . . 3. Die jahreszeitlichen Perioden der Kohlensäureassimilation

a) Dürreperioden (temporäre Wasserabgabe) b) Die Winter-Sommer-Perioden .

III. Tageslänge .

Literatur ....... .

e) Ökologisehe Energetik der Photosynthese. Von Professor Dr. D. MüLLER. Mit

236 236 237 242 242 245 249

252

4 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

l. Die bei der Photosynthese jährlich gebundene Energiemenge . . 2. Über das Lichtklima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Analyse der bei der Photosynthese gebundenen Energiemenge. Der Aus-

255 257

nutzungsfaktor, Bruttoproduktion und Nettoproduktion ......... 258 a) Die Photosynthese pro Blattarealeinheit S. 259.- b) Die Stoffverteilung

S. 259. - c) Die Atmung. Bruttoausnutzung und Nettoausnutzung. Stoff. verlust durch Atmung S. 260. - d) Der Ausnutzungsfaktor und die Beleuch­tungsstärke S. 261.

4. Die bei der Photosynthese von bewachsenen Flächen gebundene Energiemenge 262 a) Landpflanzenvegetation S. 262. - b) Wasservegetation S. 265.

5. Der Ausnutzungsfaktor für einzelne Blätter . . . . . . . . . . . . . . . 266 a) Versuche in kohlensäurereicher Luft S. 266. - b) Versuche in Luft

mit normalem C02-Druck (0,228 mm Hg) S. 266.

Literatur ...... . . . 267

f) Experimentell erzeugte Anpassungen. Von Professor Dr. W. SIMONIS. Mit 19 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

I. Die Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 1. Die Bedeutung der Anzuchttemperatur für den Farbstoffgehalt der

Plastiden . . . 270 a) Versuchsergebnisse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 b) Erklärungsversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

2. Veränderungen der C02-Assimilation durch die Anzucht bei verschiedener Temperatur . . . . 271 a) Ergebnisse . . . 271 b) Deutungsversuche ....................... 274

Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. IX Seite

II. Beleuchtungsstärke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 I. Die Bedeutung der Beleuchtungsstärke während der Vorgeschichte der

Pflanzen für die Ausbildung von Chloroplastenfarbstoffen . 275 a) Versuchsergebnisse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Niedere Pflanzen S. 275. - Höhere Pflanzen S. 277. b) Mögliche Ursachen der Farbstoffänderungen ........... 278

2. Einfluß der Beleuchtungsstärke während der Anzucht auf die C02-Assi-milation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 a) Versuchsergebnisse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 b) Zur Frage nach den Ursachen der Photosynthesebeeinflussung durch

das Anzuchtlicht . . . . . . . . . . . . . . . 285 III. Wellenlänge des Lichtes; chromatische Adaptation. . . 288

I. Chromatische Adaptation der Chloroplastenfarbstoffe 288 a) Versuchsergebnisse. . . . . . . . . . . . . . 288

Algen S. 288. - Moose und höhere Pflanzen S. 290. b) Deutungsversuche ......... . 291

2. Beeinflussung der C02-Assimilation durch während Pflanzen gebotenes farbiges Licht . . . . . . . . a) Versuchsergebnisse. . . . . . . . . . . . . .

der Vorkultur der 294 294

Algen S. 294. - Moose und höhere Pflanzen S. 297. b) Deutungsversuche 297

Literatur ...................... . 299

g) Anpassungen in freier Natur (Ökotypen). 1. Das Liehtklima wichtiger Pflanzengesellschaften. Von Dozent Dr. W. TRAN·

QUILLINI. Mit 16 Abbildungen. . . . . . . . . . . . . 304 I. Die Maßmethoden . . . . . . . . . . . . . . . . 304

II. Das Strahlungs- und Lichtklima über der Vegetation 306 III. Das Lichtklima in und unter Pflanzenbeständen . . 316

I. Laub- und Nadelwald ; . . . . . . . . . . . . 316 a) Die örtlichen Helligkeitsunterschiede am Waldboden 317 b) Der vertikale Lichtgradient im Walde . . . . . . 319 c) Die Saisonänderungen der Beleuchtung im Walde . . . . 320 d) Die Lichtdurchlässigkeit der Kronen verschiedener Holzarten 322 e) Die räumliche Verteilung der Beleuchtungsstärke im Walde ... 324 f) Die tageszeitliehen Veränderungen der Beleuchtungsstärke im Walde 324 g) Die spektrale Lichtverteilung im Walde . . . 326 h) Die Lichtökologie der Assimilation im Walde 330

Schattenkräuter. . . . 330 Forstlicher Jungwuchs. . . 331 Baumkronen . . . . . . . 333

2. Landwirtschaftliche Kulturen . . . . . . . . . . . 333 a) Die Helligkeitsverhältnisse am Boden des Bestands 334 b) Der vertikale Lichtgradient im Bestand . 335

Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

2. Die C02-Konzentration in Pflanzengesellschaften. Von Professor Dr. BRUNO HuBER. Mit 5 Abbildungen . . . . . 339 A. Grundsätzliches und Qualitatives . . . . . . . . . 339 B. Quantitatives . . . . . . . . . . . . . . . . . .

I. Nächtliche Konzentrationsverteilung; C02-Maxima 2. Konzentrationsverteilung am .'J'age; C02-Minima 3. Jahreszeitliche und säkulare Anderungen ...

a) Jahresgang . . . . . b) Säkulare Änderungen .

Literatur

3. Besondere Typen ·unter niederen Pflanzen. a) Photosynthesis in algae eontaining speeial pigments.

F. T. HAxo. With 6 figures . . . . . . . . . . . By Professor Dr.

340 340 342 345 345 346 347

349

X Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2.

I. lntroduction . . . . . . . . . . II. Chlorophyta and Euglenophyta . .

111. Phaeophyta and Bacillariophyceae IV. Cyanophyta and Rhodophyta V. Other algae .......•

VI. Mechanism of participation. Literature .•.•.•....•..•

Seite

349 350 352 353 357 358 361

(!) FleehtenundMoose. VonProfessorDr.M. G. STÄ.LFELT. Mit4Abbildungen 364 I. Flechten . . . . . . . . . 364

1. Hydratur, Wasseroptimum 364 2. Trockenbärte . . . . 365 3. Lichtadaptation . . . 366 4. Temperaturadaptation 368

II. Moose. . . . . . . . . 370 1. Hydmtur . . . . . . 370 2. Lichtadaptation . . . 372 3. Temperaturadaptation 373

Literatur . . . . . . . . . . . . 374

4. Die photosynthetiKeben Leistungen von Pßanzen besonderer Standorte. cx) Pßanzen der Arktis und des Hoehgebirges. Von Professor Dr. ARTHUR

PISEK. Mit 27 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 I. Zonation und Artenbestand der Pflanzendecke in Arktis und Hoch-

gebirge . . . . . . • . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . 376 II. Das Klima der Arktis und des Hochgebirges . . . . . . . . . . 378

A. Gemeinsame Eigentümlichkeiten (Temperaturverhältnisse und Kürze der Vegetationsperiode) ............... 378

B. Hauptunterschiede des Klimas in Arktis und Hochgebirge (Licht­bzw. Strahlungsverhältnisse) . . . . . . . . . . . . . . . . 380

C. Die Niederschlagsverhältnisse . • . . . . . . . . • . . . . . 384 111. Die Frage nach den physiologischen Anpassungen der Pflanzen . . 385 IV. Der Einfluß der Umwelt und des Zustandes der Pflanzen auf ihre

Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 V. Kritisches zur Methodik der Gaswechselanalyse ......... 391

VI. Ergebnisse der bisherigen experimentell-ökologischen Untersuchungen in Arktis und Hochgebirge 395 1. Arktis. . . . . . 395 2. Hochgebirge . . . 401

VII. Schlußbetrachtungen 409 Literatur .....•..... 411

(!) Immergrüne Pflanzen ( einschließlieh Conileren). Von Professor Dr.ARTHUR PlsEK. Mit 21 Abbildungen . • . . . . . . . . . . 415 I. Verbreitung und Charakteristik der Immergrünen . 415

A. Dikotyledonen • . . . . . . . . . . . . • . . . . 415 B. Nadelhölzer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . • 420

II. Ergebnisse der experimentell-ökologischen Forschung . . 422 A. Verhalten der immergrünen Dikotylen im Jahreslauf. 422

I. Wasserbaushalt und Dürreresistenz . . . • . . . . . . . . . 422 2. Die Photosynthese der mediterranen, ·immergrünen Hartlaub-

pflanzen . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 3. Die Frage der Sommer- und Winterruhe. Das Temperatur-

minimum der Netto-Assimilation .............. 428 B. Das Verhalten der Coniferen im Jahreslauf .......... 430

I. Resistenz gegen Kälte als solche und gegen das Austrocknen im Winter • • . . . . . . • . . . . . . . . . . . • . . . 430

2. Die Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433 a) Das Temperaturminimum und -optimum . • . . . . . . • 433

Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. XI Seite

b) Die Photosynthese im Jahreslauf, besonders im Übergang vom Sommer zum Winter und umgekehrt . . . . . . . . 436 a;) Die alpine Zwergstrauchheide S. 436. - {J) Die Coniferen S.437.

c) Die Winterdepression.- Verlauf und Ursachen ...... 438 Die Zirbe (Pinus Cembra L.) an der alpinen Waldgrenze .. 438 Die Fichte (Picea excelsa Link) an der Waldgrenze und in Tallage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 ~versibler Chlorophyllschwund und andere winterliche Anderungen in der assimilierenden Zelle . . . . . . . . . 449

d) Winterruhe und Respiration. Respiration in verschiedener Höhenlage ....................... 451

3. Assimilations- und Respirationsintensität der Immergrünen im Vergleich zu jener laubabwerfender Pflanzen 454

Literatur . ........ 456

y) Die photosynthetischen Leistungen der Steppen- und Von Professor Dr. 0. STOCKER. Mit 29 Abbildungen

I. Einleitende Bemerkungen . . . . . . . . . . II. Die Methodik der Standortsmessung . . . . .

III. Das Schema des Tagesverlaufs der Assimilation IV. Die Photosynthese in Trockengebieten

A. Steppenpflanzen ..... . B. Salzpflanzen . . . . . . . . C. Wüstenpflanzen . . . . . .

a) Zentralasiatische Wüsten . b) Sahara .

Literatur ..

Wüstenpflanzen.

6) Die Assimilationsbedingungen im tropischen Regenwald. Von Professor

460 460 461 462 468 468 472 473 473 478 488

Dr. F. GESSNER. Mit 9 Abbildungen 492 Vorbemerkungen 1. Der C02-Faktor ........ . 2. Der Temperaturfaktor . . . . . . 3. Der Lichtfaktor. . . . . . . . . . 4. Die Maximalwerte des Assimilationsüberschusses . 5. Klimarhythmik und Assimilationsrhythmik . . .

a) Der Tagesgang der Assimilation ...... . b) Der Jahresrhythmus der Photosynthese .. .

492 492 494 495 497 498 498 498

6. Die organische Produktion im tropischen Regenwald . 501 503 503

7. Die Photosynthese der Regenwaldpflanzen im Gewächshaus.

Literatur

a) Die Assimilationsbedingungen im Sommer . b) Die Assimilationsbedingungen im Winter .. c) Anatomische Unterschiede zwischen Sonnen- und

der Regenwaldpflanzen im Gewächshaus . .

504 Schattenblättern

504 ........ 504

E) Höhere Wasserpflanzen. Von Professor Dr. F. GEssNER. Mit 13 Abbildungen 506 I. Die Zonierung der Wasservegetation 506

II. Die ökologischen Typen . . . . . 506 A. Die emerse Wasservegetation . . 506 B. Schwimmblattpflanzen . . . . . 507 C. Submerse Phanerogamen . . . . . . . . . 509

1. Die C02-Versorgung submerser Phanerogamen . 510 2. Licht und Photosynthese bei submersen Phanerogamen 514

III. Die chromatische Adaptation submerser Phanerogamen . 519 Literatur ................ .

!;) Die Photosynthese des Phytoplanktons. Von Professor Dr. F. GESSNER. Mit 29 Abbildungen

I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . .

519

521 521

XII Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. Seite

II. Die Lichtverhältnisse im Wasser . . . . . . . 522 1. Die Methodik der Lichtmessung im Wasser . 522

a) Die Bestimmung der Sichttiefe . . . . . 522 b) Photographische Methoden der Lichtmessung unter Wasser 523 c) Lichtmessungen mit Hilfe von Photozellen . . . . . . 523 d) Photometrische Lichtmessungen . . . . . . . . . . . 524

2. Das Licht an der Grenzfläche zwischen Wasser und Luft 524 3. Die Extinktion des Lichtes im Wasser . 525 4. Die selektive Lichtabsorption im Wasser 528 5. Die Lichtverteilung im Meere . . . 530 6. Die Lichtverhältnisse in Binnenseen 533

III. Die Photosynthese des Phytoplanktons 539 1. Probleme und Methoden . . . . . . . . 539 2. Die Photosynthese von Algenrein- oder Mischkulturen im natür­

lichen Milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540 a) Die Exposition in verschiedenen Wassertiefen ........ 540 b) Die Exposition zu verschiedenen Tageszeiten . . . . . . . . 541 c) Die Algenvermehrung in verschiedenen Seetiefen ...... 543 d) Die Photosynthese von Planktongesellschaften in Beziehung

zu Licht und Temperatur ................. 544 3. Die Photosynthese von Phytoplanktongesellschaften unter natür-

lichen Milieubedingungen .................. 547 a) Die Bezugsgröße ..................... 547 b) Die Rückwirkungen der Photosynthese des Phytoplanktons auf

die Eigenschaften des Wassers . . 550 c) Kritik der Flaschenmethode. . . . 553

IV. Die Primärproduktion im Wasser. . . . 553 1. Die Primärproduktion des Weltmeeres . . 554

Die 140-Methode zur Photosynthesebestimmung 554 2. Die Primärproduktion in Binnenseen . . . . . 561

a) Untersuchungen mit der Sauerstoffmethode. 561 b) Untersuchungen mit der 140-Methode 564

Literatur .. 566

IV. The photosynthetic bacteria. By Professor Dr. How.ARD GEST and Professor Dr. M.ARTIN D. KAMEN. With 1 figure 568

I. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568 II. General characteristics, nutrition and cultivation of photosynthetic bacteria 568

Techniques for cultivation of photosynthetic bacteria . 570 III. Dark oxidative metabolism. . . . . . . . . . . . . 572 IV. Dark fermentative metabolism . . . . . . . . . . . 576 V. Comparative biochemistry of bacterial photosynthesis . 577

VI. Photosynthesis with inorganic accessory hydrogen donors . 579 VII. PhotometaboliBm of organic compounds . . . . . . . . . 580

A. Alcohols and ketones . . . . . . . . . . . . . . . . 580 B. Organic acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581

a) Cells grown with an ammonium salt as the nitrogen source . 581 I. Malonate inhibition . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582 2. Effects of fluoroacetate . . . . . . . . . . . . . . . . 582 3. Tracer studies with labeled acetate . . . . . . . . . . . . . . . . 582

b) Oells grown with amino acid nitrogen sources; photochemical production of molecular hydrogen ....................... 586

0. Remarks on electron transfer and the significance of photochemical hydrogen production . . . . . . . . . . 590

VIII. Cytochromes and related pigments 591 A. General aspects . . 591 B. Nomenclature . . . . . . . . 592 0. Specific compounds. . . . . . 592

a) Cytochromes of the "c" type . . . . . . 592 1. Rhodospirillum rubrum-cytochrome-550 592

Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2. XIII Seite

2. Rhodopseudomonas spheroides-cytochrome-550 . 594 3. Rhodopseudomonas palustris-cytochrome-552 . . 594 4. Rhodopseudomonas capsulatus-cytochrome-550 . 594 5. Chromatium cytochrome-552 . . . . . . . . 594 6. Chlorobium limicola-cytochrome-553. . . . . 596 7. Chlorobium thiosulfatophilum-cytochrome-553 596

b) Cytochromes of the "b" type. . . . . . . . . 596 c) The new hematin compound . . . . . . . . . 597

D. Remarks on the significance of hematin compounds in photometaboliBm 598 IX. Photophosphorylation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599

A. History . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . • . . . . 599 B. Characteristics of the photophosphorylation reaction in Chromatophore pre-

parations . . . . . . . . . . . . . . . 601 a) Properlies of the Chromatophores . . . 601 b) Requirements for photophosphorylation . . . . 601 c) Interactions with inhibitors. . . . . . . . . . 602

C. Significance of the photophosphorylation reaction . . 602 D. Interactions between photometaboliBm and dark aerobic metaboliBm 604 E. Concluding remarks. 606

Addendum 606 Literature 607

V. Chemosynthesis. A. General. By Professor Dr. HELGE LARSEN. With 2 figures

I. Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. Development of the concept of chemo-autotrophism

III. Efficiency of energy utilization in the chemo-autotrophic organisms IV. Metabolie mechanisms in the chemo-autotrophic organisms

I. The mechanism of energy utilization . . . . . . . . . . . . . 2. Assimilatory patterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Behaviour towards organic compounds . . . . . . . . . . . .

V. On the relationship between chemo-autotrophism and photo-autotrophism. VI. Evolutionary aspects of autotrophiBm

Literature .

B. Spezielles. a) Die Eisenbakterien. Von Professor Dr. H. G. ScHLEGEL. Mit 5 Abbildungen

Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Allgemeines zur autotrophen Lebensweise der Eisenbakterien.

I. Das Substrat und seine Verwertung .... 2. Die Autotrophie-Hypothese . . . . . . . .

B. Physiologie der "autotrophen" Eisenbakterien I. Gallionella . . . . . . . . . . . 2. Chlamydobacteriaceae . . . . . . . . . .

613 613 614 618 625 625 629 633 636 641

644

649 649 649 649 650 651 651 655

a) Taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . b) Physiologische Untersuchungen an Scheidenbakterien mit

zur Autotrophie-Hypothese

.. . 655 Beziehung

3. Ferrobacillus ferrooxidans Literatur ....

657 660 661

b) Die Nitrilikanten. Von Professor Dr. HORST ENGEL. Mit 2 Abbildungen. 664 Einleitung und Historisches . . . . . . . . . . . 664 Kulturansprüche der Nitrifikationsbakterien . . . . 665 Die Reinzucht der Bakterien. . . . . . . . . . . 670 Wachstumsgeschwindigkeit und Lebensdauer der Bakterien 672 Die C02-Assimilation . . . . . . . . 674 Die Verbreitung der Salpeterbakterien 676

Literatur . . . . . . . . . . . . . . 679

XIV Inhaltsverzeichnis von Teil 2. - Contents of part 2.

Seite e) Sulfur (and seleninm) baeteria. By Professor Dr. W. W. UMBREIT 682

I. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682 Sulfur oxidizing group - limited to inorganic sulfur 682 Sulfur oxidizing group - limited to inorganics 682

Higher forms of sulfur bacteria p. 682. 2. Terminology . . . . . . 683 3. Thiobacillus thiooxidans. 683

Literature . . . . . . . . . 685

d) Die wasserstoffoxydierenden Bakterien. Von Professor Dr. H. G. ScHLEGEL. Mit 2 Abbildungen . . . . . . . . . 687 Einleitung . . . . . . . . . . . . . 687

I. Sauerstoff als H-Acceptor: Knallgasbakterien 688 I. Historisches . . . . . . . . . . . . . . 688 2. Organismen und ihre Lebensweise . . . . 688 3. Autotrophes Wachstum . . . . . . . . . . . . . 689 4. Quantitative Untersuchungen über den autotrophen Stoffwechsel 690 5. Heterotropher Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 691 6. Beziehungen zwischen autotrophen und heterotrophen Leistungen . 692 7. C02-Fixation und Phosphatstoffwechsel . . . . . 694 8. Mechanismus der C02-Fixierung . . . . . . . . 695

II. Sulfat als H-Acceptor: sulfatreduzierende Bakterien 697 111. Nitrat als H-Acceptor: nitratreduzierende Bakterien 699 IV. C02 als H-Acceptor: methanbildende Bakterien 700 V. Kohlenmonoxyd oxydierende Bakterien . . . 702

VI. Phototrophe Bakterien und Grünalgen . . . 703 VII. Hydrogenaseaktivität und N2-Fixierung . . . 704

VIII. Charakterisierung des Fermentes Hydrogenase 705 Literatur ..... 709

e) Kohlenwasserstoffe verwertende llikroorganismen. Von Professor Dr. H. G. ScHLEGEL . . . . . . . . . . . 715

I. Einleitung . . . . . . . . . 715 II. Historischer Abriß (bis 1932) 716

111. Methoden . . . . . . . . . 717 A. Kulturmethoden . . . . . . . . . . . . . . . . 717 B. Nachweis der Verwertung von Kohlenwasserstoffen 718

l. Keimzählung, Trübungsmessung . . . . . . 718 2. Messung des Gaswechsels . . . . . . . . . 718 3. Acceptormethode . . . . . . . . . . . . . 719 4. Abfangen und Bestimmen von Kohlendioxyd 719 5. Veränderung der Kohlenwasserstoffe 719 6. Sulfatreduktion . . . 719

IV. Beteiligte Mikroorganismen . . 719 V. Verbreitung . . . . . . . . . 720

VI. Verwertbare Kohlenwasserstoffe . . 721 A. Aliphatische Kohlenwasserstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721

l. Oxydation von Methan und anderen gasförmigen Kohlenwasserstoffen 721 2. Flüssige und feste aliphatische Kohlenwasserstoffe 723

a) Verwertung durch aerobe Mikroorganismen . 723 b) Verwertung durch anaerobe Mikroorganismen 726

B. Aromatische Verbindungen . . . . . . . . . . . 727 I. Benzolabkömmlinge . . . . . . . . . . . . . 727 2. Naphthalin und Derivate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729 3. Abbau von Phenanthren und anderen polycyclischen Kohlenwasser-

stoffen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729 C. Kautschuk . . . . . . . 730

Literatur ........... .

Namenverzeichnis- Author Index Sachverzeichnis (Deutsch-Englisch) Subject Index (English-German) ...

731

735 792 831

Inhaltsverzeichnis von Teil1. Contents of part 1.

I. Einführung. Von Professor Dr. A. PmsoN . . . . . . . . . . . . . . .

Il. Das Kohlendioxyd und die Kohlensäure.

Seite

XXV

A. Dissoziation der Kohlensäure, Gleichgewichte und Puffersysteme. Von Professor Dr. KURTBUCH . . . . . . . . • . . . . . • . • . . . . . • • • . . . . . . . 1

B. Vorkommen von Kohlendioxyd und Kohlensäure in der Natur. a) Das Kohlendioxyd in der atmosphärischen Luft. Von Professor Dr. KURT BuCH 12 b) Das Kohlendioxyd und die Kohlensäure im Boden. Von Professor fu. L. MEYER

und Dozent Dr. H. KoEPF . . • . . . . . . • . • • . • . . . . . • . • 24 e) Kohlendioxyd im Meerwasser. Von Professor Dr. KURT BuCH • . . . . . . 47 d) Von Kohlendioxyd und Kohlensäure im Süßwasser. Von Professor Dr. F. RuTTNER 62

c. Uptake of co2 by the plant. By Professor Dr. STEEMANN NIELSEN. . . . . . . 70

111. Die Photosynthese der grünen Pßanzen. A. Historieal introduetion. By Professor Dr. W. E. Looms 85 B. Methoden der Photosynthesemessung.

a) Landpllanzen. Von Professor Dr. K. EGLE • • . . 115 b) Wasserpßanzen. Von Professor Dr. W. SmoNIS . • 164 e) Apparente und reelle Photosynthese, Gasweehselgleiehgewleht, Liehtatmung.

Von Professor Dr. K. EGLE .................•.•... 182 d) Culture of unieellular algae. Manometrie teehniques for measuring photosynthesis.

By Professor JACK MYERS. . . • . . . . . . . . . . . . . . . • • . . . 211 C. Der physiologische Apparat der Photosynthese (Farbstoffe, Plastidenaufbau).

a) Plastidenpigmente. 1. Chlorophyll.

a) The ehemistry of ehlorophyll. By Professor S. ARONOFF .......• 234 (3) The ehlorophylls in vivo and in vit1'o. By Professor Dr. C. S. FRENCH 252 y) Relationship of ehlorophyll to protein and Iipoids; moleeular and eolloidal

solutions. Chlorophyll units. By Dr. D. W. KUPKE and Professor Dr. c. s. FRENCH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

&) Biogenese des Chlorophylls, Vorstufen, Beziehung zum Hämin, Proto-ehlorophyll. Von Professor Dr. K. EGLE ............... 323

E) Biologiseher Chlorophyllabbau. Von Professor Dr. K. EGLE ...... 354 Q Chlorophyllase. Von Professor Dr. K. EGLE ............. 387

2. Chemistry, biogenesis and physiology of the earotenoids. (Carotenoids assoeiated with ehlorophyll.) By Professor Dr. T. W. GoonWIN. • • . . . . . . . . 394

3. Menge und Verhältnis der Pigmente. Von Professor Dr. K. EGLE . . 444 4. ChromoproteiDs of algae. By Dr. F. T. HAxo and Dr. C. Ö HEOCHA . 497

b) Chloroplast strneture. By Dr. J. B. TROlllAS • . 511 D. Effieieney of photosynthesis. By Dr. BEsSEL KoK . . . . . . . . . . • 566 E. Die Analyse des Photosynthesevorgangs.

a) Reaktionskinetische Gesichtspunkte. 1. Untersuchungen der Photosynthese bei Anrepng mit Blitzlicht. Von Dozent

Dr. H. T. WITT ........•....••...•........• 634

XVI Inhaltsverzeichnis von Teill. - Contents of part 1.

Seite 2. lnduetion phenomena. ßy Dr. R. VAN DER VEEN .•••••.••••. 675

h) Fluorescenz des Chlorophylls in Zellen und Chloroplasten und ihre Beziehungen zu den Primärakten der Photosynthese. Von Professor Dr. JAMES FBANcx: •. 689

e) Isolated ehloroplasts (and ehloroplast lragments). 1. Photoehemieal aetivity of isolated ehloroplasts (Hili reaetions). By Dr. K. A.

CLENDENNING • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 736 2. The ehloroplast as a funetional unit in photosynthesis. By Professor DANIEL I.

AltNON •••••.••••••••.•••••••.••.•••.• 773 d) The photoehemistry of ehlorophyU. By Professor R. Llv:rNGSTON . . . . . • • 830 e) The path or earhon in photosynthesis. By Dr. J. A. BASSHAM and Professor

M. CA.LVIN ••••••••••••••••••••••••••••••• 884 I) Die photosynthetische Sauerstoffentwieklung. Von Dozent Dr. EruCH KESSLER 923 g) Der Einfluß von Sauerstoff auf die Photosynthese. Von Dozent Dr. ErucHKEssLER 935 h) Bioehemische V ariahllitit der Photosynthese: Photoreduktion und verwandte

Photosynthesetypen. Von Dozent Dr. EruCH KESSLER .•.••..••.. 951 i) Photosynthese und liehtabhängige Phosphorylierung. Von Professor Dr. WILHELM

Smoms ................................ 966