32
Review Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum, and prefrontal cortex Rudolf N. Cardinal a , John A. Parkinson b , Jeremy Hall a , Barry J. Everitt a, * a Department of Experimental Psychology, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EB, UK b Department of Anatomy, University of Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EB, UK Received 20 February 2002; accepted 20 February 2002 Abstract Emotions are multifaceted, but a key aspect of emotion involves the assessment of the value of environmental stimuli. This article reviews the many psychological representations, including representations of stimulus value, which are formed in the brain during Pavlovian and instrumental conditioning tasks. These representations may be related directly to the functions of cortical and subcortical neural structures. The basolateral amygdala BLA) appears to be required for a Pavlovian conditioned stimulus CS) to gain access to the current value of the speci®c unconditioned stimulus US) that it predicts, while the central nucleus of the amygdala acts as a controller of brainstem arousal and response systems, and subserves some forms of stimulus±response Pavlovian conditioning. The nucleus accumbens, which appears not to be required for knowledge of the contingency between instrumental actions and their outcomes, nevertheless in¯uences instrumental behaviour strongly by allowing Pavlovian CSs to affect the level of instrumental responding Pavlovian±instrumental transfer), and is required for the normal ability of animals to choose rewards that are delayed. The prelimbic cortex is required for the detection of instrumental action± outcome contingencies, while insular cortex may allow rats to retrieve the values of speci®c foods via their sensory properties. The orbitofrontal cortex, like the BLA, may represent aspects of reinforcer value that govern instrumental choice behaviour. Finally, the anterior cingulate cortex, implicated in human disorders of emotion and attention, may have multiple roles in responding to the emotional signi®cance of stimuli and to errors in performance, preventing responding to inappropriate stimuli. q 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. Keywords: Learning theory; Pavlovian conditioning; Instrumental conditioning; Reinforcement; Basolateral amygdala; Central amygdala; Nucleus accumbens core; Nucleus accumbens shell; Prelimbic cortex; Insular cortex; Orbitofrontal cortex; Anterior cingulate cortex; Rat; Primate; Human Contents 1. Introduction ............................................................................ 322 2. Psychological basis of emotion and motivation ................................................... 323 2.1. Pavlovian conditioning generates multiple representations of the world ............................. 323 2.2. Instrumental responding is controlled by multiple mechanisms ................................... 324 2.2.1. Instrumental action±outcome) contingency ........................................... 324 2.2.2. Incentive value ................................................................ 325 2.2.3. Hedonic assessment ............................................................ 325 2.2.4. Discriminative stimuli ........................................................... 326 2.2.5. Stimulus±response habits ........................................................ 326 2.2.6. Pavlovian±instrumental transfer ................................................... 326 2.2.7. Summary .................................................................... 326 2.3. The neural basis of conditioning ......................................................... 326 3. Contributions of the amygdala to emotion and motivation ........................................... 328 3.1. The amygdala consists of a group of nuclei involved in emotional learning and expression .............. 328 3.2. Amygdaloid subnuclei operate in series, but also in parallel ..................................... 328 3.3. The basolateral amygdala is required for a Pavlovian CS to gain access to the current motivational or affective value of the speci®c US that it predicts .................................................... 330 Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26 2002) 321±352 PERGAMON NEUROSCIENCE AND BIOBEHAVIORAL REVIEWS 0149-7634/02/$ - see front matter q 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S0149-763402)00007-6 www.elsevier.com/locate/neubiorev * Corresponding author. Tel.: 144-1223-333583; fax: 144-1223-333564. E-mail address: [email protected] B.J. Everitt).

Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

  • Upload
    others

  • View
    1

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������

����� �� ������� �� ���� �� �� ��������� ����� ��������� �������� �����

������ �� ��������� ��� �� ��� ���!� ������ "����� #���� �� �������$

����������� ����� ������ ��������� �� ���� �� ����� ���� ��� �� ������� ����� ��� ��� ���� � !���������� !������ �� ���� �� ����� ���� ��� �� ������� ����� ��� ��� ���� �

�������� %& '�!����� %&&%( ������� %& '�!����� %&&%

��������

������ ��� ����������� !� � �� ����� �� ����� ������� �� �������� �� �� ����� �� ��������� ������� )��� ������ �������

�� ��� ������������� ������������ ������� ����������� �� ������� ������ ����� ��� ������ � �� !��� ����� �������� ��

�������� �������� �� �� )���� ����������� ��� !� ������ ������� � �� ������ �� ������� �� ��!������� ����� ���������

)�� !��������� �������� *#+�, ������� � !� ��-����� ��� � �������� �������� ������� *�., � ��� ������ � �� ����� ����� �� ��

�����/� ��������� ������� *0., �� � �������� ����� �� ����� ������ �� �� �������� ��� �� � �������� �� !������ ������� ��

������� ������� �� ��!������ ���� ����� �� �������1������� �������� ��������� )�� ������ �����!��� ����� ������� � � !�

��-����� ��� ������� �� �� ������� !���� �������� ����� �� ���� �������� ���������� �2����� �������� !��������

������ !� ������� �������� �.� � ����� �� ����� �� �������� �������� *��������1�������� ������,� �� �� ��-����� ��� ��

����� �!���� �� ������ � ������ ������� �� ��� �������� )�� ������!�� ����� �� ��-����� ��� �� ������ �� �������� ����1

������ ���������� ����� ������ ����� ��� ����� ��� � ������� �� ������ �� �����/� ����� ��� ���� ������ ���������� )��

��!������� ������ �� � �� #+�� ��� ������� ������ �� ��������� ����� �� ����� �������� ������ !��������� '������ �� ������

������� ������ ��������� � ���� ��������� �� ����� �� ����� ��� ���� ������� ����� � �������� � �� ������� ����/����

�� ������ �� � ������ � ����������� ������� �������� � ����������� ������� � %&&% �������� .����� +�� ��� ����� ���������

������ +����� �����( �������� ��������( 3������� ��������( ����������( #��������� ��������( ����� ��������( ������� �����!��

����( ������� �����!�� �����( ������!�� �����( 3����� �����( 4�!������� �����( ������ ������� �����( ��( ������( "���

�����

5� 3������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%%

%� ������������� !���� �� ����� �� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%6

%�5� �������� �������� ������� ������� ����������� �� �� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%6

%�%� 3������� �������� �� �������� !� ������� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%7

%�%�5� 3������� *����1������, ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%7

%�%�%� 3����� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%8

%�%�6� "����� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%8

%�%�7� 9����������� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%:

%�%�8� .������1������� ��!�� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%:

%�%�:� ��������1�������� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%:

%�%�;� .������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%:

%�6� )�� ����� !���� �� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%:

6� ����!���� �� �� �������� � ����� �� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%<

6�5� )�� �������� ������ �� � ����� �� ����� ������� � ������� ������ �� ��������� � � � � � � � � � � � � � � 6%<

6�%� ���������� ��!����� ������ � ������� !� ���� � �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 6%<

6�6� )�� !��������� �������� �� ��-����� ��� � �������� �. � ��� ������ � �� ����� ��������� �� ��������

����� �� �� �����/� 0. �� � ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 66&

����������� �� #��!��������� ������� %: *%&&%, 6%5168%� ������

������������ �

������ ����

�� ����

&57=>;:67?&%?@ > ��� ��� ���� � %&&% �������� .����� +�� ��� ����� ���������

�33 .&57=>;:67*&%,&&&&;>:

����������������?�����?��!�����

$ ����������� ������ )��� �77>5%%6>6668<6( ��� �77>5%%6>6668:7�

�"�� � �������# !A�5&B������������ *#��� �����,�

Page 2: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

6�7� )�� ����� ������ �� �� �������� �� � �������� �� !������ ������� �� ������� ������� �� ���� ��!������

���� ����� �� �������1������� �������� �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 665

6�8� .������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 666

7� )�� ������ �����!�� �� �� ��������� ������������ �������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 666

7�5� )�� ������ �����!�� �� � ��-����� ��� ����>������� �������� !�������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 667

7�%� )�� ��! ������� �� ��������� ����� �� �������� �������� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 667

7�%�5� �������� �������� �������� ��-����� �� ������ �����!�� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 667

7�%�%� �������� ��� �������� ���������� ���� � ��-���� �� ��!� !� �� ������� !� �����!��

���������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 668

7�%�6� ��������1�������� ������ ������ ��� �� ��!� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 668

7�%�7� )�� ���������� !���� �3) �� �������� ���������� ��������� � ���� ������� � � � � � � � � 66:

7�6� )�� ��!� ������� �������� ��� ������� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 66:

7�7� )�� ������ �����!�� ����� ������� �� ��������� ����� �� ��������� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � 66;

7�8� 3��������� ��� �� �������� �� �� ��! � ��������� �� ��������>�������� !�������� � � � � � � � � � � � � 66;

7�:� .������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 66<

8� )�� �������� ����� �� �� �������� ��� �� �������� �� ����� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 66<

8�5� ������!�� ����� �������� ������� ������ �� ������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 66<

8�%� 3����� ����� ������ ��� �����/� ������ ������ �� ����� ���� � ������� ����� �������� � � � � � � � � � � � 66=

8�6� 4�!������� ����� �� ����������� �� ��������� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 66=

8�7� ������ ������� ����� ����� ����� ������� �� ������� �����/��� �� �������� �������� � � � � � � � � 67&

8�7�5� ������ ��� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 67&

8�7�%� ���� ��� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 675

8�7�6� ������ ���� �� ������ ��� ����� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 67%

8�8� .������ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 67%

:� ��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 67%

��������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � 676

�� ��������

������ ��� ���/��� � ��/�� �� �� ���� C�����D ���

!�� ������� � � ������� ����� �� ���������� �������������

���� �� !���������� ��������� "��� ������ ���

����������� ���/��� � ������� � �� �!���� �� ��

�������� ���������� �� ����� �� ��������E� ��� ����>

��� �� ���������� �� ������� ����������� "�������

� �� �� ��� �� ������ ������� ���� ������ ���������

�� ���� ������ �� ������� � ����� ���� �� ���

��������������� �����!�� ���������� ����-����� ������

�� ������������ ��� !��� ������ ��� ����� ��������

������ �� C�������D ���������� �� ������� ��������

�� ������� ��� �������������� ���� ���� ������ �

����� ������� !��������� 3 ��� ����� ���������

������� ��������� � ������ ���� �� ����� �� �>

���� ������� �� ����� ����� �� �� ����!������ ��

���� ������

)�� ���� �� !�������� �� ��� !�� �������� � ��2��

������� ���� � ���������� ������ �� ������ 3 ����

��� ��2��� �� ���/���� � ��/�� ���� ������( ���

�������� ����� ���� ��� !�� ���� � !� ���� �����/�����

������� � � ������� �� ������ !�� ���� �������

������� F5�%G� )��������� ��� ������ � ������

������� !�������� � ���������� ������� ��� ����>

!�������� ���� ����� �� �������� �������� �� ������ �

����� ��!�� �� ����>��/��� ������ �������� F6G� '��

�������� ��� � �� ��� ���������� ������� �� � ������

������ �� ������� ������� ��� ������� ���� � � ����

������ � �� ������� ��� ����!���� *����E��,� )��

����E�� ������� ��� !�� ������ ������ �� � ���� �� �

����� ���� ��� F71;G� �� �� ����� ��!���� �� ���������

���� �������� F6�<15&G�

3 ������ ������ ������� ���� ��� ��� �������

��������� ������� ������ � � !������ ����� �� ��

��� �������� �� ������ ����� ���� �� �� ��!��>

-���� ��������� � �� !���� ��� ���� �����������

��� ������� �� � ��� ���� ��� ��� ��� ����-����� � ��

������ � ������� ���� �� ��!����� �� ����� ����

����� ��������� !� ����� � ����� A����� �� ��������

�� ���$� �� ������� � �� ������ �� ������� ������>

����� �� ���� !� ������!�� ����� ���� ��� ��� ����

���������� �� ��� ���� ������� ����� 3 �� !������

���������� ����� �� ���������� ������ *������� ��

��-������ �� ������� ����� !� � �������� ���� ��

���, �� � � ������ �� ����� �������� 4��� !���>

����� �� �������� !� �� ������� �� ��� ������ ��

������ ������� ���� ������������ ���� ����������

)��������� � ��������� �� ����� �� �������

��-����� �� ���� ������ ��� ������E�� �� ��������>

�E��( !���������� ����������� ���� �� �������� �� ���>

�� ���� �� ����!���� �� ������� ������ � !��������

� ����� � �������� ���� ����� ����������

3 �� � �� ���� �� ��� ������ � ������� � ��

����� �� �������� �� � ����� �� ������ 3����� ��

����� ����������� �� ����� �� ��A�� ������� ��

!��������� �������� �� �������� ��������

��������� ���� !� ���������� 0��� ��� �������������

�������� � �� ����!���� �� �� ��������� �����

������� �� �������� ����� *�'�, � ������� ��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�6%%

Page 3: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������� !�������� ���� !� ��������� 3 ���� ����� �����

������ ���� !� ������ � �� ������������� �����������

� ����� ��� ������ � ����������

�� ����������� ����� � ���� �� ��� ���

���������� ������ �� ����� ��� �� ��������� ��

� ������� �������� '�� �������� �� ��������� ��

���� �� !� ��� ������ �� � ����-���� �� �� ���������

�� � ��� �� ������� ��� � ������� ���������� .���

�������� �������� ������ ��� ��������� ���� �

����� �������>�����/� ���� � ��!������ ������� ����

���� �� ��� �� #� ����� F55G� !� ��� ���� �������� �

����� */�� ���� � ���� F5%G,� �� ���� ��������

����� ����� ��� ������� ������H 3 ��� !� �� �� ����

��������� �� ���� ����� �� ������� �������� ����

!���� �� ����� �� ������ ��������� "������� � ��

�� ��� �� ���� ������� !�������� �� �2����� !�

!���� ���������� ������ ���������� )��������� �� �������>

��� ����������� �� ������� �������� �� ������>

�� �������� ���� !� �������� !���2� !����� ���� �����

!���� ��� ����������

�&-& ����� �� ��� � � �� ��������� �$�� ���

����������� �� ��� ����

)�� ��� C�������� ��������D *�� ��������� ����>

����, ������ � � �� �� ���������� ����������� �

����� � ���������� ������� � ������� !����

������ � �� ����� !� ������� ���� ������ �������

�� � �����D� !��������� )�� ��� �� �� � ���������

�!�� ��� �� ������� 3 � �������� �������� ����� �

������� ����� ������� *���� �� � !���, �� ������ ��� �

!����������� ������� ��������� ������� *0., *���� ��

����, �� ������� ������ � ��2����� �� ���������

������� *0�,� ���� �� ��������� �� � ����� �� ���� ����>

���� �� !��� !������ � �������� ������� *�., �� ��

�� ����!�� �� ��� �� �������� �� � �������� �������

*��,� ������� �� ���������� �� ��� ������� F56G�

������ �� � �������� ��2�� ��������� !������ � ����>

����� ��� ������ !���� � ���������� �� �� �. ��

�� �� �� 0.( ��� ���� �� ����� ������� ��!�����

����� F56�57G� )��� ����� ����� ���� ������� ������

���������� ������� � ����� ������ ���� �������>�����>

/� ������� ���������� ������ �� ��������� �� ����

��������� �������� �������� ������ �� ����� �

������ ���� �������� � �� �������� �� ��� ����

� ������� ��������

"������� �������� �������� ��� �� ������ �

����� ������� ���������� ����������� � �� !���

*'��� 5,( ���������� ������� ��� ���� �� �.10. ����>

��� ��� ����� �� �. � ��� �� ������� ���� ����������

F5815;G� )���� �������� �������� �� �� � �����

�������� �� �� �������� !� ����� ������� �� ������>

�� F5<G� )���� ����������� ��� �������E�� ���

'������ �� ��� ������� �� �. ��� !����� �������

��������� ��� �� 0�� � ������ �������1������� *.1

�, ��������� �� ������� � �������� �!�� �� �����

�� �� 0. F5=G� "������� � ����� 0. ��� ����� �������

��������( ��� �������� � 0. ���� �� � ���� �� ��� ���������

� �� ��� ��� ����� � ������ ���� �� ���� �� !�� ���

�� � C�����D ������� ���� �� � ������� �� ������� ��

����� .��� 0.>������� �������� ��� �������� �����>

���� � ���� �� �� ������� C����������D ��������� �����

��� � �����/� � �� ��� �� 0. ������� *���� ������ �

� �������� �� ������� �� �������,� �� C�������>

���D ��������� ����� ��� �����/� � �� 0. *���� ��������

� ����� �� !�� �� � � ��� ����,� �� � 0. ��� ����� !�� �

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 6%6

'��� 5� �������� �������� ��� �� ������ � ����� ���������� !���� � �������� ������� *�., �� ����������� �� �� ��������� �������

*0.,� ����� �������� �� ������� ���� ���� �� ����� �� ��������� ��������� 4�� � ����� ������� �� ����( �������� !���� ������� ��� ��

������� ��� ��������� � �� ��� 9��� ���� ������� ���������� �� ��

Page 4: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

���������� �� � ���������� �������� �� �. ���

��� �� ������ .1� ���������� ��� ������� ��� ��

�������� 3 ��� ������� �� ���� �� �� �. ����� ��

������� ����� ������� �� ��� ��( ��� �������� �� �

������ ������E�� �. ���� �� � �� �� ������ ��� ����� �

��� � ����� � �������� �������� �������� ����� �

������E�� ���� ������� �����

.������� �� �. �� ��� � � ���������� �� �����

���� �� ���� �� �� �������� �� ������� )��� ��!�����

�� ����� �� � ������� C��D �� �� ����� � � ����>

���� 3 �� ��������� !� �� ������� �� ������������

!��� ��� #��� �� F%&�%5G �� � ������ �� �������� ����>

���� � ����� � ����� ���� � ���� �!�� �� �. �

�� ������� �� ����� �. �� ������� ������� �� ����

0.� 3 ������� ����� !��� ��� �� ������� �� � �.

���������� ������ ��� ���� �� !��� �� ����� ����>

���� � � �. ������ ��� �� �!���� �� ��������

������� ���� ������ F%%G� )���� �� ���������� ����� �

����� ��������� ���� �� ���� ����������� �� ����>

���� �� !��� �� ����� ��� ����� ��� � ���������

!���� �� �. �� ������ �������� ���� �� �������� !�

������� �� �� �����/� ��������� �� �������I���

��� ���� C�����D ����� )��� ����� ��� !�� ������ ���� �

������� �� ������ F%%1%7G�

)������� �� �. �� !����� ��������� ��� �� ���� 0�

������ ������ �� �� �� 0. ������� �� ������ ������>

���� ����� ����� �� ������ !� ���� ���������� -����>

��� ���� �� �� ��� �� ������ ������ � ��������

��������� �� ��� �� �� ���������� �� ������

����������� F%8G� � ����� �� ����� ������ ��� /��

���������( �� ������� �� �� ������ ��� � !�����������

����/�� 0.� �� �� ���� ������� �� ��!��-����

��� � � ��� '����� ������� ��� 0. �����/��� �� �����>

��� ���������� ����� ���� �� ����� �� ���>��������

������ � �� ����� �� �� 0.� 3� � �. �� ������ ��� �

������!�� ����� �� �� ���� �� ��!��-���� �������� *!�

������ � ��� +��� �A���� � ����� �����,� � ���

���� �� ����� ��A�� �� ���� 0.� !� �� ������ � �� �.

������ F58�%:G� )��������� �� �. ����� � ���� !��

��������� A�� ��� � �!���� �������� ����������� ��

� ��� �!�� � �������� !� ���������� �� �� ����� �� ��

0.� �� �� +���1���� ������ ���� � ����� �� ������ �

� ����� �. �������� � ������� ����� ���� �. ��� ����

!�� ��������� ��� ���� ���� 0� ����� �� �� 0.�

)�� ����������� ������ ����� �������� ����>

���� ���� ����� ��������� � ������ �� ��� ���

������� ���������E��� ������ ���� �� ������

����-������ ������ �� ����� � ����� ��

�������� ��1���� ������� ���� ���� � ���� �� ���>

���� �� � ����� �������� � �� ��� !� �� ��

���� ���� ����� � ����� ���� ���������� �� ���

����� ��� �� ���������� �� �2���� ������� ��

��������� ����� ����� ������ ���� ��������� ��

���� �� ������ �� ���� ��� ���!�� ��������!��� J���

������� ����������� �� �������� ����������� ���

���� ��������� F5815;�%;G�

�&�& 1����$������ ������ �� � �������� �� �$�� ���

������ ���

J������ ����������� ��� � ��� ���� ��������

�������� ��������� 3 � �������� ��������

����� �� ���������� ������� � ������� !����

�� �����D� !�������� �� � ��������� ������ F%<G�

4�� ����� �� ��� ������ � �� ���������� ���������

����� �� �� �������� ������ �������� 3 �� ������

�� � ���� ��� ������������� ��������� ����!�� � ����>

�� �� ���������� �� �������� !�������� *������>

�E�� ���� !� �������� ��������� � ����� F%=�6&G,�

����� ������� �� �� ������ �� �� �������� ��

������ �������� � ���������� ������ !����

��������� ������ �� � ��������� ������� F%<�651

66G� .��� ������ ����� ������� ��������� �� ����"

�$��� ������� F5;G� �� �� ������� �� �� ����������

������� ��2��� �� ��� � ����� �� ������� ���� !� ��

� �������� �� �����D� !��������� �� ����� !� �2��>

�!��� � �� ��!��-�� ������ � �� ����� �� �� ������

����� !� ��!�� � ����� ��������� .1� ������� �����

��� !�� �!������ ��� � �� ����� ���� F6716:G� �� ��

�������� �� C�������D �� C��!�D �������

K���� .1� ������ �� ������ ������ !��������� �

��� � 2���!����( ���� �� ���� ���� ��� ��������� �����

�� �� ���������� �� �� �������� �� �� ���� �������

������� �� �� ���������� '�� �������� �� � ����� ��

��������� � ��!���� ������� �� ���� � ����� �� ��

����� �� �� ���� ������ *���� �������� ���� �������,�

�� !�������� ���� ������ ���������� F6;G� "������� ��!��

��� � �� ��� ��� �� ������ �� ������� ������ 3 ��

����� �� ��� ���� ��� ��� ������� � ��������� �����

�� ��� �2����� !� ��������� ����� K� �� �����>

����E� ����� �� ����� ���!�������� �� ���� ��������>

��� �� !� � �� ���� �� ���������� �� ������

�������� 3����� � ��� !�� ���� �� ��� ���� ������>

����� �� 2���!�� ����������� � �������� ����>

���� �� �� #�������� ��� !� ���� � !� ���"� ������ �� �

���/�� �� ������� �� � ������ � �� �� ��������>

��� �� *5, �� �������� ������� !���� � ����

�� � ��������� ������ *�14 �������,� �� *%, �

���������� �� �� ������ �� � ���� F6&�6<G� .�����

��� � ����>������� ������� ������� � ����� ��� ����

!������ � ��� �� �����>������� �������� ���� ��

�� � ��� �� ����� �� ���������� �� ���� !��������

��-����� ���� �� ����������� � ������ �� �������

��� ����� ���������� �� !���� ��� !� �������� ��1 ��

��� �� ������� �� � ���� ������ ������� �� �� ���

� ����� � �� ���

�&�&-& 1����$������ *��� �.$����, ��� ������

��� �� ���� �� �������� ������� !����

�����>������� �� �� ����-����� F6=G( ��� ��������

��� �� !� ��!������� ����� � ����� � ����� ��� ��

� ���� � �� � ����� � �!�� � ���� *����� � � � ����"

��� ����� �����,� )���� �����>������� ��� ���/� �� /��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�6%7

Page 5: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������� ��� ����>������� ���� F%=�6&G� �� ��� !��������

��� !� �������� ����������� �������( ��� ��������

� �� �������� ���� � ��� � ���� � ������ ����� ���

������ F7&�75G� .��������� �������� ��������� �����

���� � ������� ��� � !� ����>�������� )�� -�����

�� ������ �������� !�������� �� ���� �� ����� �� �

�������� �14 ������� ��� � !�� ���������

������� � ���� !� � ��� !�� ���� � ���� �� "����!�����

F7%G �������� �� ����� ���������� !���� ��������

!�������� �� ������ ���� � C��� ��>�����D ������ �

����� ���� � ��� � �� ���� ���� ���� � �!�� �� �

C����>�������D ����� ������ !� �!�� � ���� �� ��

�������1������ �������� !� �� ���� � ���� ��!��

�� �������� �� �� �������� ������� ��� �������

������� *� �������� ������, !� �� ���� �� �� ����

!���� .��������� #����� � ��� F76G ��������� �� ����>

���� �������� � � ������ ������� � ��� �� ����������

���� �� ����� �� �������� �� � ��������

���������� � ��� ���� !� ������ �� �� ��� �����

� ���� � ������� � �������� ������� � � ������ �.

� ����� � !� ���������

�&�&�& 1����� �� ���$�

��� ���� ���/� �� ����� ������� ��� ��� ����� ��

��� �� �� ������� ��� ����� ��� ��� � )�� ����

���� *�� ����� �� ���$�, �� � �������� ������ ��

!� ��������� !� �������� � F6&G� '�� �������� �� ���

��� ����� � �����>����� ��� ����� �� �� ������� �������

�� �� ���� ��� +��� *������ � �������� ��� ����>

���,� ��� ���� ��!��-���� ��� ���� ��� �� ���� ���

����I��� �� �� �� �� ������� � ������� ���

���� �� � �������� � ���� � �� ���������� !����

�� ������� �� �� ���� ������ ������ F77�78G�

.����������� ���� ����� ����������� �� ���� ����

�� �� ���� ���� � ���� ���� ������ '�� �������� �� ��

���� �� �������� !� ������ +��� �A���� �������� �

����� ��� �� � ��� ���� ��� �� ���� ��� ��� ����

��� �� �������� � ��"����� ���� �� ���� !� �������

� F7:G� )��� ������� �� ���� ��� �� ����������� �� ��

����D� ����� *#�� 5,� ���� �� �� ��� ������� ���� ��

!�� ���� +���� �� ����� ���������� �� �� ����D�

����� ��� !�� ������� ���� �� �� �� ���� ��!��-����

��A�� �� ����� L����� F7;G ��� �������� �� ��� �����>

����� �� �� �������� �� ���� � ����� �� �� �����

"������� �� ������ ����� ������� ��������

���������� �� ��������( ��� � ������ �� �� ��������>

��� �� ����� ��� ����������� K�� �� �� ��>����������

�� ���� �� �� �� ������ ������ �� �������� ���>

��� ����� �� ������� � ������� �� 9�� ��� �� ������>

���� ����� � �� ����� �� ����� �� F6&�7:G� � �������

������ ������� ��� ����� !����� ������ ������ ���

�������� !� �� �����D� ��������� ��� *������ ���>

��� ���,� )���� ��� � ����� �� �� ����� � ������ ���

����� �� �� ���� !����� !��� ���� � ������� � ����

������ �� ���� �� � ����� ��� ��� � ���������� �������

�� ������� ����� �� �� ���� ��� ���� F7<G� ���� ���

���������� �� ������ ����� ���� ���� ������������ ���

�� ��������� ��� �� �� ����� *������� �� !�� ��

C������D ����� �� �� ������ ����� ����� ����

������ � ��������� ��� ��������,�

�&�&�& 2��� � ����������

)�� ����� �� ����� ���������� *!� �������, � ����

��������� ����������� �� ������� �� �� ��������

������ ������ �� ����� �� ���� ��� ����� ���������

�� �� ����� ��� !�� ����� � �������� �� ������ �����

F7;G� )� �������E� ��� ���������I�� ���������

��������� ����/�� �� ����� ����� �������!�� ��� ����>

�� ���������� �� �� � ���� ���� ��� ������ ����� ��

�������� ��� �� �������� �������� �� �� ����������� 3

�� ������� �� ���� C�������D ������ ����� ������

����� �� �� ����� ���� ��� � ��� �� �������� ����� )��

�� ��� �� ���� �� �������� ����� ��������� �� ��

���� ����� � �� ������ ������ !��� ��� ��� ����� ��>

����� �� ����� ���������� �� ������ ����� �� �����

�� ����� � ��� ���� ��� �� ���� � �� ������

������� ������ ������� ��� !� �������� ��

�������� � ����� !� ����� -������� F7=G� � �� �

�!����� �� ��� �� !� �������� � ��� � ���� ��������

"������� � ��� !�� �������� �� ��� ��������

�����I�� ��������� ������� �� ����� � 2������

�������� �� �� ����I��� � ���� �� ������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 6%8

#�� 5

3������� ������ ����� �� !� ���������� ���� ������ �����

.��� ����� ����� ��������� 9������� ����� ����� ��������

� �������� �����

)����� +� ���� +� ����

9�������� '��� '���� +��� "����� �����

)�� 5 + � +

��>�������� '��� '��� 3����� ������

)�� % + � +

*+� ������ +���� ������ ��������,

9���� )�� 5� ������� � ������� ��� ���� !�� ������ ������ �-����� � �� ������ ������� �� ���� �� �������� �������� +��� ������ *��

�������� ��!A��� ����� ���$�� � ���� �� ������,� �� ������ ������ ����� �� ��� ���� ��� ����� � ����� �� ������ ����� ������� ��������

�������� ��� �� ������ ���� !�� ��>������� � �� �������� ����� 4�� ���� ��>�������� �� ��� � �� �������� ����� ������ ���� ��� �� ���� ��

����� ������� *#���� � #������ �� 9�� ��� F7:G,�

Page 6: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

��������� � ��� F8&G� �� ������ ��� !����� � � ����

������!�� ��� �� ���� ��-����� !� 9�� ��� �� ������>

���� �� ���� ������ ������ ���� �� ��� �� ���������

��� ������� F85187G�

�&�&3& � ��� � ��� �� �� �$�

K�� �������� �� �������� � �� ������� �� � ����>

��� !� � � �� �!����� �� ������� �� ���!������ �� �

������������ ������� *.9,� ������� �� .9 ��� ����

����� �� � �������� �. F88G� .9� ���� ������ �� ���

!� �������� � ��� ���� F8:G ���� �� � ��������

���������� � ����� � .9 ������ �� ������� �� �

��������� �������1��������� *��������, �������

F8;18=G�

�&�&/& �� �$�$�.������� ��� ��

������� ��� ������� ���������� ������� �� ��

����-����� �� ���� ������ ��� ���� � ��� ��

��� ��� � ���������� .1� C��!�D ������ )���� ����

!�� � ��!�� �� ���������� � ����� ��������� ����>

����� ������ � ����� �������� �������� *�������� �

���� F6;G,� ����� F6;G ���!������ �� ��������� �� ��

������� ������� �� ������ � �������� �������

!������ C��������D �� ������ � ���������� '�����>

�� ������ ��������� �� �������� ������ ���D �����

������� ���� �� ����� �� �� �������� ��������

�� ���� ��������� � ��������� ���������� K��

������ ��������� �� �������� ��������� ����

����� !����� ��!����� �2���!��� �� ������ � �������>

�� F%=�:&1:%G�

�&�&)& ����� ��. ����$������ �������

'������ �������� �.� �� ������� ��������

���������� F%=�6&G� � ����� ����� ��������1����>

���� ������ *�3),� '�� �������� � ������� ��

������� �� ������� �� ������� ������ ���� �����

�����>������� ��� �������( ��� �� �� !���� �������

�� �3) F:6�:7G� )��� ������� � ����� !� �� �����>

���� F%=�6&G� '������ ���� ������ ��� ���� � �������

������� ����� ��� � �. ������� � ������ ��

�� ������!�� � �� �����D� ����� ��������� ����

�������� �������� �� ������� ��� �� �� �� ��

��� �� ��� � ������� ������ F:8G� )��� ��� !��

����� ��� � ��� �� ��� � F::G� '�� �������� �

�. ��� � ������� ������ ���� ����� �����>�������

��� �������I!� ���� ��� ��� ���� ������I��� ��

����� �� ����� F:;G� �.� ��� ���� �� ���������� �

������ ����� ��� ����� ��� ����� � ������ *�

��� �������� ������� �����>������� ��� �������

���� �� ��� ����,( ��� �� � �������> �� $����"

���� 0� ���� �� �3) F88G�

�� �� �!���� �� � �������� �. � ����� ������>

�� ���������� ������ ��� �� �������� �� �� 0.

� �� �����D� ��������� ���� � ����� ����� ���

���� � A���� �� ����� *�� �������, �� �� 0. ���

�� �. �� �������� 3����� �� C�������� �����D

������ � ������ � ��������� ��� � � ��� ��

�������� ������ ����� ���� � F:;1:=G� �������

�� � �� � ������� ������� �������� 3����� ���� ��

��������� ���� !�� ���������� ����������������� F;&G�

.��������� �� �������� ��������� �� ����� ��������

����� ������ �������� ������ ����� F:=G� �

����� ���!�!�� �� ��� ��� ���� ������� ���� ������

������ 3 �� ������� ������ ������ � �. �� ����

����� � ��������� ������� � � ������ C��!����D

��� *�� ��� ����� ���� ������ � ���������� ��

�� 0.,� "������� ���������� �� �� !���� �� �3) ���

������ �� ��� ������� ���!�!�� ����� � ��A�� ����

� �.>���������� �������� �� ��������

��������� �������/�� !� ���>������ ������� �

���� ������� F;51;6G�

�&�&4& �$�����

)�� ������� ������� �� ��������� �������

�������� �������� �� �������E�� � '��� %� 3 ��

����� �� � �����!�� ������ !��������I�����>�����>

�� � ���I�� �2����� !� ��� ��������!�� ������>

������� ���������� 0�������� �� ���� ��������� ���

������� � ���� �������� !� ������� -������

������ ��������� ���� �� � ����� �-��������

!���� ���� �� �� ���������� ����������� �������

� ���� ���� �������� �� ���� �������� ������I

��� �������� ������ �� �3) ��-���� � �.10. �������>

��� �� ������ ������ ������ �� �� 0. �� ��

������ !� �������� ��������� "������� � �� �

����� ������ �� � ��� ����� ���� �� C�����D

*������!�� �������, ��� ������ � �� C������D �������

�������� ����� '���������� ���� ��� ���������

����� ������� ������ ������� �� ��������� ����>

�� !� ��� ����� �� ������� ������������� !���� ��

������� � ������� �� �������� ����������

*���,� � ����� ����� ������ ������ ��� �������

������ ��� �������� �� ��������� ����� ���� ��

������ ���� ��� ��� ��� F%;�;71;:G� .��� ������

���� �� � ������� ���� *������� ����� ������>

�� ������ ����� !� ���� ������� !�������� ��� �3),(

���� � �� � ������� ����� ��� ��� ������ � ��

������� ��������� ��������� ��������

�&�& 5�� ��$��� ��� � ��� � � ��

���������E�� �� ������������� ��������� ����!�>

�� � !�������� �� ������� �� � �� ������ �� ��� ��

����������� ����� ��������� ���� ��������!�� �����

!����� )���� ��� ��������� �� �� ����� �����>

���� �������� ����� �� ������� �� �� ��� �

�������� ��� ������� ��� �� ������������� �����>

���� �2����� !�������� ��� ������E��� 3 �� ��

���� ������� �� ���� ������ �� ����!���� �� ��

��������� ������ �����!��� �� �'� � ����� ��

������� !��������� ���� �� ������>����� �����>

��� ������ ��������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�6%:

Page 7: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 6%;

'��� %� .��� ��������� �� ����!�� � �������� !�������� � ���� � ���� ���� �� �����>������� �� ����!�� �� !��� ������ �� ��������� � �

����� �� �� ����� �� ������� !���� ��� ���� �� �������� K�� ��� ���������� �� ���!��� ��� � �������!�� ���������� �� ��

�������� ������ ����� �� �� ������� �����>������� �� �������� )�� �������� ��������� ������� � ����� �� !� �������� !� ��������

������������ ������ *.9�,� )�� ����� ������� ����>������� �������� �� ������ ������ ����� ��������� �� �� ������ � ��������� ���������

����( � �� �������� !� ����������� ���� � ������� �� ��������>�������� ����� ����� *��� ��,� � ������� ����!��� � ������� ���� �����

���� ����� �������1������� ���������� *.1� ��!��,� ����� �� !� ������ ������ ������� ������ 3 ������ � ���� ���������� �������� ����>

���� ������ *�.�, �� ����� � ����������� ������ ������ �� ����� �������� *��������1�������� ������,� !�� !� �������� � C�����>

���� !���D �� !� ������� �������� �� ����� � ������ ��� �� �������� �.� '������ � ��� ��� �� ������� �� !� ��������� ����������(

��� �������� �������� �������� �������� �� ���� �� ����� �� ���������� �������� ����������

Page 8: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

!� ��������� � ��� �������� � ���� ����� ���

�&-& 5�� �������� ��� ��� � ��$� �$��� ������ �

��� ��� ����� �� ��� ������� �

)�� �������� �� ���!�!�� �� ������� ��� ���������

� ������� ���������� .��� �� ��������� ��

�� ��� ��� �������� ������ ���� C��������DI��� ��

�� M��N���1#��� ������� F;;GI� ��� !�� ������E��

�� �� �������� �� � �� ����� �� �� ����� !���� ��

������ 9����� � �� �������� � ����� ��� ���� � �

������� � �������� �� ������� �������� �� ������>

��� F;<1<&G( �������� ������ ������� ����� ���������

� ������� ������ F<5G� ��/��� � �� �������� ��

������ � ������ ���������� F<%�<6G� �� ��������

������ ��� ������� ���� F<7G�

���������������� �� �������� ��������� �������

��!����� ����� ���� !�� ������� �� �������������

�� ������� ��� !� ��� ������ F<81=&G� )�� ����

��� �� ���� !�� ����������� ��������� � �� ����� ��

������� ��������� ��� �� ����� ������ *���, �� ��

!��������� �������� *#+�,� )�� #+� ��������� ��

������� !���� �� ��������� !���� ������ ����� ���� �

����>���������� ������ ������� F<<�=&�=5G� K���� ��

#+� �� ��� ��� !�� ������������ ��� F=%G� �� #+�

��� ������� ������������ ���� ������� F=6G� )��

#+� ��� ������� ���������� ���A����� ��� ����������

������� �� �� ����� ��!��� �� ���A��� ������� � ��

����� ������ �� �� ��� *'��� 6,� )�� ��� ��� �

�������� ������ ���������� �� �������� �� ���

��!����� � �������������� ������� ����� �� ��

#+�� � ��������� ���� �� �� �� #+� �� �������!�� ���

������� �������� ������( �������� ������ ������>

�� ��� �� ������ ��������� � ��� �� � ��� �� �.10.

��������� �� ���� ��� ������ �������� � �����

�� ������ �� �� ���� 3 ��� �� ��� ��� �� � C��������

�� �� !������D� ���� �� ���������� ���A����� � ��

������������ ���!��� �������� ������� �� !������

� ��������� !����������� �������� �� �����������

��������� )�� �������� ���� ����� ������ � ��� ��� �

���� ������� F5�6�=�5&�=71=<G� "������� �� #+� ����

���� �� ����� �� ��� � ���A��� � �������� �����>

�� �� ����� ������ �� �'�� ��!��� � � �2����

������� !�������� F==15&5G� ����������� �� ��� �����

�������� ����� ������ ��� F<8�=&�5&%�5&6G �� ��� !�

����!�� �� ������ ��?�� ��!������ !���������� ������>

���� ��������� �� �� #+� F==�5&715&;G� K�� ����

�� ������� ��� ����� ��� ���� ���������� ������ ��

��� ����������� �� ��� ��!�����H

�&�& !������ � �$��$��� ������ � ��� ��� �$� ��� �

��������

)�� �������� �� ������� ������� � �������� ������>

�� �� C�������D ��������� )�� �������� ���-���� � �

� ������ ������� ���� �� ���� � ��� ��� ����E��� �

�������>�����/� ������� � ����� � ����� � �� ������

��������� �� ����>������� ������ � ����� �� �������

�� � ������� �������� ����� ������ �� ����� ��2�� � �

���� ����� +����� �� ����� �� #+� �� ��� ������ ��������

�������� ������ !� �������� �� ����E�� �� ����>���>

���� ����� F=�5&G� +�9��� F6G ������� �� �� ������

�������� ������ �������� �� ����������� �����

���������� ������� �������� �!�� ���������

������ *�.�, � �� #+�� ����� �.10. ��������� � ��

������ '���������� ������ �� ���� ��������� �� ������ ��

����� �� �� ���� ���� �� �� �����-������� ���� *��L,�

���� � ��������� � �������� ����E�� F5�6�=�5&G� �

����������� ��������� ���������� ���� ��� �� �� ��

#+� ��� �� �� ���������� ��� ��� �������1������ �����>

������ �� �� ��� �������� �� ���� ������ ������

����� ���� ���������� ��� ������ � ����������

��������� ���� �� �� �������� ����E�� �������� )���

�� � ��� �� ����� �� #+�?��� ������ 3����� ������

����� �� ��� ��������� ���� !�� �������� �� ���� ����>

���� ���� � ������� ����� �� !��������� ����������

������� �� �� �� ��� �� � ����!�� �� �������� ����>

������ ����� ����� �� #+� F5&<G�

"������� � ��� �� ���� ����� �� ���� ��������

����� � ������ � ����� �� #+� ��� !�� �������� !�

�� �������� �� �� #+� �� ��� � �������� �� ����>

���� ���������� ������ �� !� ����������� .���� � ���

F5&=G ��������� �� ����� ����� �� ���� ��������

��� ������� #+� ������I�����/������ ������� ����

�������� *�� �������� !� � ������� � �� �������

� ����� �� ��!A��� ���������� ���� ,� � �$��� �����>

����� �� �� ������ �� #+� �� ��� ������ ��� ����

���� ������ !� M�������� � ��� F5&7G� K�� ��� ����

����� � ������ � �� ������ ��� ����� �� �� �����

�������� �������� � �. �������� !� ���� �������

���� � ��� ����!��� �� ������� �������� �����>

��� *��������� !����� ���� �������� ���� ���� ��

����� �������� �� �. �� ���� , �� �������� ����>

���� ���������� *���!��� �� �����>������� �����

�������� �� �� �.,� K���� #+� ������ ��������

�������� ��������� ��� ��� � ����� ��������

����������� 3 ������ ������ �� �� ��� �������� ��

������� �����I��������� ����� �������� �� ������>

��� �������� �������� ����������� � ��������

���!�� ���������� ���� � �������� ������ �� �� ��

��� ������ ������� F55&G� .��������� "����� �� ����>

���� F5&:G ���� ��������� � ���!�� ���������� �� ��

������ �� �� ������� *9�, 9%?96 ������� ����� ;>4">

9��) �A���� �� �� ��� �� #+�� ������� ��������

�������� �������� �� �������� �������� ��� �

�������� �������� ���������� ������������ "�/��� �

��� F5&;G ���� ��������� � ���!�� ���������� ���

���� �� ����� �� �������� �������� ���������

!���� �����>����� �������� *��-����� �� #+�

!� � �� ���, �� �������� ������ *��-����� ��

��� !� � �� #+�,� ��������� �����

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�6%<

Page 9: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

)���� ��� �������� ������ � �������� ��������� ����

�� �������� ������ � ����� ����������� ����� � *��

���������� ������, �� ��� �� #+� �� ����� !���>

����� ������ ������� ������ �� ������ �������� ��

������!�� �������� � �� ��!�� � ��� ������ �� �� ��� *��

���� �� �� #+�, �������� ������ ��� ���� �� �������

F5&%�5&6G �� ����� F=&G� ����� ����� ������ ���������

������� ������� �� �� #+� F555G� �� �� �� #+�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 6%=

'��� 6� .�����/�� �������� ��������� ������� �� �� ���!�� ������������ ���� *����� ����, �� �� ����������� !���� ������ �� �� ��������

������ ��������� �� ����� ������ ��������� � �� ��� '�� ������� ����������� �������� ��� � ����� *�!!�������� 4'�� ��!������� �����(

��'�� ������ �������� �����( ���� ������ ������� �����( #+�� !��������� ��������( ���� ����� ������ �� �� ��������( O)�� ����� ������

����( .��� ��!���� ���� ���� �������( ��!�� ������ �����!�� ����( ��!.�� ������ �����!�� �����( O�� ����� ��������( J9� ������������,

�������� ������ .������ �������� ������� ������ ����!�� � �������� !��������� )�� ������ ������ ������ �� ������� ������� �������� ��

��-����� ��� �� ������ �� �����/� ������ ��������� �� �����( ��� �������� �� ���� � ������� �� �������� ������ ����� �� � ��������� )�� �����

���������� �� ������ ����� ����� �� � ���� ��������� !� !�� �� 4'� �� �� #+� *����� ����� ��� ���� ����, ��� ������� ������ ��

�2���� ������ !�������� !� �������� �������� �!�� �� ����� �� ������ �� ����������� )�� ��'� �� ��-����� ��� �� ������ �� �������� �14

���������� �� ��� ������ �������� �!�� ��� � �!�� ������ ������ )�� ���D� ������ ��� �������� �� ��������� � �� ��� !� �� �� ����

������ ��� !� � ������ ������ � ����� ��������� � ������� ����� ������� ��������� ������ ������ ������� �� ������� ������ ��� �������

�������� � ��������� ������� !�������� 3 �� ����� �� �������� ��������� �� #+� ���� ������ ������ �������� �!�� � �. � ������� ��

����� ������� �� ��������� ����� �� �� �������� 0.� 3 �� ��� ��� ����� �������� � �2���� �������� ������ !��������� !� �� ���� �����

������ �������� �������� ������ �� ���� )�� ���� ����� ������ � ������ �� !������ ������� ������ ������� ������� ����� ������ ��

���������� �2���� ������� �� ������ ��������� ������ �� ���A����� � �� ���������� ��/�� ������ �� �� �������� �������( ��� ��������

�2����� ������� ������ ������ �� ����� �� �� ���������� ������ !������� )�� ��� �� ���� ���� ������ �������1������� ���������� �����>

���� �� �� #+�� �� ���!�!�� ����� � ������ ���� � �������� �� ����������� ������� �� �� ���!�� ������������ ����� 6������ ��� ��$�� '������

�� ������ �����!�� �������� ��������� ����� � !��������� )�� ��!.� ��� ������ ���� �� �� ��������� ����� �� ������� ���������� *�����>

���� ������,� ����� �� ��!� ����!��� �������� �������� ������� � ����� !�������� *� ����� ����/�� !� �� ����������� ������� ��

�� ������ �����!��,� �� ������� �� ������� �� ����� �� ���� � ������� ��������

Page 10: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�� ��� ���� ��������!�� �� ����������� ������

���A������ K�� ���� ��� � ���� �� ���� ������ ������

� ����� �� ��������� !���� �� �� �� �� ������ �� ���

���� ������ � ������� ��������>������ �� � ����� ���

���� ���� �������� ����������������

�&�& 5�� ���������� �������� � ��7$ ��� � � ����� ��

�� � �� � ������ � ��� �$����� �� ��� ��� � ���� ��

���$� ��� ���� 0� �� ���� � ���� ���

3 �� ����� �� ��� ��� #+� ������ ��� �!�� � ��-����

��� F5&7�5&8�5&;�5&=�55&�55%G� "������� ���� ��������

�� � ���� �� 2���!���� ��� � ��� ������� .����/>

������ ��� ��� �������� � ��!��-�� ������ � �� �����

�� �� 0. *��������� ���������,� '�� �������� ��� ���

#+� ������ ���� !�� ���� � ��-���� ����� ����>

���� �������� � � �. ������ ��� ���� *�� �� !���

�������� � �� ��� �� ����� ���� ��� ��������� F5&;G,�

#+�>������� ��� ���� ������ ����� ��-������ �� �

������� � �� ���� ��� � ��� ��!��-���� ������

��� +��� F5&;�55%�556G� !� ������ � ��A�� ���� ������>

�� *������ �� ���� ��� ��������, � �� �. ����>

������ ���� �� ���� ��� �������� F5&;G� .������ ������

���� !�� �!������ � �� ��� F557G� )�� ��� �������>

���� �������� �� �� �� ��� ������ !� �� #+�>

������� ��� ���� � ����� �� ����� ���������� !����

�� �. �� �� ������� *�������� .1� ����������,�

)��� ��� �� �� �!���� � ��� �� �. � ������ �� �����

�� � �����/� 0. �� ��� �� ���������� � ���� ����

�������I� �!���� ��/�� !� "����� F558G �� C�������

����������D �� ������� � ������ !���� � � �.>���>

���� ���������� �� �� 0.�

)�� ���� �� #+�>������� ������ ��� ��� � �. �

��� ������ � �� ����� ����� �� �� �����/� 0. ��� ����

��������� ������ 3 �����>����� ��������� � �������

�.5 �� ������ ��� � 0.� �� � ����� ������� �.% �� ��

������ ��� �.5� � �����>����� �. !������ ���������

��� �� �������� ����� �� �� ������ �� !� �� /��>�����

�.� ����� �� �� ������ ��������� F5:�%;G� .���������

��� ������ � �� �������� �� ��������� ����� �����

�� �������� !� �� �.� #+�>������� ��� ��� ��-����

�����>����� �������� F5&;G� ��� ��-���� ��������

���� �����>����� �������� ��������� F55:�55;G� ��

��� ��� � /��>����� �. �� � �������� ���������

F55<�55=G� )���� �� �������� �� ���� ����� � �� /��>

����� �. � #+�>������� ������ �� � ������ �����>

����� ��������� "������� �� ��/�� � #+�>�������

������ �� � �������� � �����>����� ��������� ��

#+� ������ ���� ������ ������ ��������� ������ ������>

�� /��>����� ��������� �� ��������� ������� F5&;GI

����� �� �� ��-����� �� ��!A�� � ������� �� ��������

����� �� �� 0. ���� �� �.� .����/� �������� �� ����>

���� ������ !�������� !� � �. ���� ��-����� �� ��

��!A�� ����E�� �� ��������� ����� �� � ��������� 0.(

��� ����!����� ��� ������ ��� �� #+� F5&7�55&G� )����

������ ���� �������� �� #+� ������ ����� !�� ����>

���� �� �������� �������� F==G�

��� � ��� ���8 ��� ���������� !���� � �. �� ��

�������� ����� �� � 0. ��� ����� ��� �������� ���� ��

�������� ����E��� ����� ��� ������� !� ������� ���

� ���� �� � �.10� ���������� '������ ���� �� ����� �

!������ �� ����E�� �� � � 0� F%;G� )�� �������� 0� �

���� �� � ����E��� !� ������� A������ ������E���

�� ������ F71;G� � �� ��� �� ��������� ���������

���� �� � ����E�� ������� �������� � ����� � �.10�

��������� �� !� ������ F5%&G�

.������� ���� �� ����� �������� ������� � ��

���� � � ����E�� ������� ��� ��!��-���� !� �������

*��>������ ���>���� ����E��,� "������� ��!�����

������� ������� ��� ����� �� !��� � 0� � ��

���� ��������� ��� �� �� ��������� �� � ��������

��������� ������ !���� �� ���� �� �� ����������

����� )���� ������ �� ������� ������ ��� ��������

*�, �� ������ ��� ����� � � ������� ���� ����������

���� ���� �������� ��� ���� � ����E��( *��, ������

�������� � ���� ������� ���� !��� ������ � � ����

���� ���� � ����E�� *�� ��>������ C�������� ����

����E�� ��/��D F:�;G,( *���, /����� �� ��� ����������

�� �� �� ��� ��� ������� ����� ��������� �� �� ���� �

����� � �� ���� ��� ���� �� ��� ���!��� ������ � ��

����� ���>���� ����E�� �� � �!������ F5%5G�

)������� ����E�� �� � 0.>�����/� �� *� �������

������� � ��������� �����, ���� ����� ����E��

������ � � �. ��� ���� � � ���� � ����� � � �. ��� ��

������� �� ������� ����� ��� ����� !�� ����� ��������

����� 3 ����� ������!�� � ������� ��������� �� �� #+�

�� ������� ��� �� ��-������ �� �������� ����E�� !������

� ��!������ �� ������� �� � �������1������ �������>

�� !���� �� �. �� � ����� ���������� �� �� �����>

��� ��������� �� �� ��������� 0.I�� ��� ���� F5%%G�

9���"����� ���� �������� 3 �� ������� �� ����>

������� ������ � �������� �. ������ � ��� �

����� � �����>������ ������� *���� �� � ���� ����,

������ � ������ ����� ��2�� �� � ����� � �� �!����

�� �� �.� )�� ��� �������� !� �� �. �� ��������� ���� ����

F5:G( � �� ����!� ������� � #+� ������ �� ��������

F5%6�5%7G�

�$������ )��� ��������� ���� !� �������E�� !�

����� �� #+� �� �������� ��� � �. � ������� �� �����

�� �� �����/� 0.( ��� ��������� ��� ����� ��� !� ���� �

����� ������� �������� *���� �� ����E��� ����>���>

���� ������ �� �������� ������ !��������, ��� ������>

� ���� �������

:$������ �� 7$��� ��� '��� ��A�� -������ �!�� #+�

����� ������ '������ ��� ������ � ����� ������ � ��

� �� ������ #+�>������� ������ ��� ��������

���� ������� �� ��� ������ ��!�� � ���� ��� �� ��� �

�.� �� �������� ������ �� � ����� ���� ����������

*���� �� � ������ ���� �����!�� F5%8�5%:G,� �� ����

������� ���� �� ���I���� �� ��� ������!�� ���� ��� ��

#+� �� � ������� � ���������� �� �� �������� ��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�66&

Page 11: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

��������� ��������� �� �������� ���� ������ �����

������� ��� ����������� �� �� �����/� ������ ��

������� ����������� ������� ���������� J��� �����/>

������ � �� �����!�� *!� ������� ������, �� #+�>

������� ��� �� ���� �.1����� ���������� �� ���

����� ������ �� 0. �����/���� ������� ��� � �������

�������� ��� �������� F5&;�55%G� �������� ���

�������� ��� !� ������ � �� ��� ����� � �����

�.1����� ���������� �� ��� ��� F5%;G� �� ��!����� �

�� 0. *���� +���, ���� � ���� �������� � �� �. �

����� ������ F5%<�5%=G� )��� �� ����������� F58G� �� ��

�� ����� �� #+� ������ � �������� ��� ��������

F556G� 3 �� ������ �������� �� #+�>������� ��� ���

��� � �. � ������� �� ����� ��������� ����� �� ��

�����/� 0. F5&;G� ���������� ����-��� �� ����� C����

�����D � !� ��������� ���� �� ������������ !��� ��

*������!�� �������, ��� ����� ��� ���������� -����� �

!� ������� ���� ����������

.������� � �� � ����� ������ ������ �� #+� �� ����

������� � ��������� �����/� ������ �������� �!��

0.�� ��-����� ��� �������1������� *.1., ����������

F==G� �������� � ��� ����� #+�>������� ������ �� �

0�� �� ���� ������ �.10� ����������� �������

C�������D ��������� !� �� �. ������ � ��������

�!�� �� ����� �� �� 0.� "������� ���� ������ �����>

�� ���A��� � � ����� �� ������ ������ � ����� � -���>

�� � ������ ������ �� #+� �� ��-����� ��� .1.

����������� �� ��� �� ���� ������� �����������

�� � � �� �!���� �� �� #+� F56&156%G� � ��������

��������� ��������� �� �� �� 0.>�����/� ����������

������� �� #+� �� ������ ��������( �������� � ���

����� #+�>������� ������ �� ���� �.10� ����������

�� ��� �����!�� �� ������� �������� ������ !���>

������ �� �� ���� �.10.*������, ����������� !�

��� ���� �.10.*��������, ����������� �� ��

������ ���������� ��� �� ������ �� ����� ��������

������ *��� ���� ���� F558G ��� � ��������� �� ��� �����!��

����������,� '������� � ���� ��������� �� #+�

������ �� � ������ ������ ����������� F566G� �����

������ ����� � ������ ����� ���� �� ��������� �����

F567G� �� ���� ��������� ����� ��� �� ����

)������� �� �������� �� �� #+�D� ����!��� �

�������� �������� ��� ����� ��� �����( ��� ��

������� � ����>��������� ����� '�� �������� � ���

!�� ���� �� ��������� �� ������ �� ��/��� �

�������� ����E�� � ������� ���� ����!��� !� #+�>

������� ��� F5&7�568157&G� 3 �� � ������� ���������

�� ��� ���� ��2�� ������ � �� ������������� !���� ��

�������� �������� �� ������� ����� ��� ��������

�����I������� �� �� ����!��� �� ��������

���� *�� ���� �� #+�, �� ��� ������ ����� � ���>

�� F58�575G�

'������� �� ����!��� �� �� #+� � ��������

�������� ��-����� ������ ���������� 0���!�����

#+�>������� ��� ��� �������� � �������� ��������

��� � �������� �.� ������ �� � �������� ���������

F55<�55=G� 3 ������ ������ �� �� #+� �� � ������

�� ������ ���� �� �3) F57%1577G� ����� ��� ��� ������

�� ���� 0� �� ��� ����� �������� �.� �2���� ����>

���� �������� F576G� )���� ��� ��� ������!�� ���

�� ���� �� #+�>������� ��� �� ���� ������ ��������

��� !� � ������� �� ����� �� �����/� 0.�� "������� � ��

� �� ������ #+� ������ ������ ���� ������ ��

�������� ��������� ���� �� �14 �������

�������� �� �� ���!��� �� �������� ������

������ ������� #+�>������� ��� �� ��-���� ������

�������� �������� F56&�577G� � �� �� ��� �� �� #+�

��� ���� ���� � ������� �� ������ ���$� �� �� �����

�� !��������� )���� ����� �������� ������ �� � ������

���������� !���� ����� F5%8�5%:G� ���� ������ �����

�� ���D �������� � ������ � �� ������ �� �����/�

����� F557G� ����� ��������� �� �������� ���� ��

��!������� ����� *4'�, ������� �� �!���� �� ������

�� ��� � ��A�� ���� ������ !�������� � ������� �

��������� ��������� F578G�

'������ �� #+� ��� � ������ ���� � �� �������

�������� �� ������ ������� 3 �� ��� �� �� ��������

!� ����� ��������� ������� ������� ������� ������

*�������� ��������� � ����� F<7�57:G,� '�� �������� #+�

�� �� ������� ��� ��� �� ������>������ ������ ��

������� �������� �� ��������������� �� ��� �� ���>

��� ������ �� !�E����E����� F57:G� �� ��� ������ � ���

/��� ���� ���� �� � ���� �� ����� �������� �� ������

������� ����� ��� ��-���� ����!���� ���� ������� ��

�� �������� �� �������� ����������� ������!��

�������� � ���� !� �� ���� ����� � ���!���� ������ ��

#+�D� ���� � ������ ���������� �� !� ��� � � ����>

����� ��� �� ������������� ����������� ���� �� ��

��-������ !� � �� ������� �� �� ����� �� �.�

F557GI�� ������ ��� ��������� ����� �� �� #+� ��

������� �� �� �������� �� � �������� � ��������

�������� �� ��

�&3& 5�� ������� �$���$� ��� �������� � � ��������

��� ����� ��$��� ��� ������� �������� ��� ��� �$�������

��� ��� �� �$�$�.������� ����� �� ��� � � ��

)�� ��� �� A���� ��� �� � �������� �� �� ��������>

���� ���!��� �� !������ F555G� )�� ��� ���A��� � �

������ �� ������� �� � �������� ����� �����

������� � �������� �������� �������� F5G� �������

�� �����-������� ���� *��L, *����� ������� �� ����E��

�������,� �� ������ ����������� *����� �������

��������� �������,� �� �� ������ ���� ��������

������ *��� ����� ������� ������� �� �� �����

��2��,� )�� ��� ���� ���A��� � �������� ������� �����

�� ������� �� ����������>��/��� ������� ���A����

������ � �� ����!���� ���� �� �� ����������� �����

������ ���� *O)�, �� ��!���� ���� ���� �������

*.��,� �� ����������� ����� ���������� �� ����������

�����P ������ �� !���� ����!��� ���������� ������ ��

���� !� �������� � ��!�� �� ��� ��� ������ ���

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 665

Page 12: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�� ��� �� �� ���A���� � ��� ����� �� ����� F==G� 3

��� �� � ��������� �� �� ���D� ������ � �� ������ �

������� �� ����������� �� ���������� !���� �� ������

� !�������� �� ��������� ��� ������ �� �� #+��

� ��!�� �� �������� �������� �� � ��-���� ��

#+� !� � �� ���� )���� ����� �������� ��/��� � �

��!�� �� ��� �� �������� ��������� ������ �� ���

*��� � ���� �� �� #+�, �� � ������ �����>����� ����>

���� F5&;G� �� �������� ��� ��� F57;G� "�/��� � ���

F5&;G �� L�������� � ��� F57<G ���� ������ �� ���>

������� ��� �� ��-���� ���� /��>����� �������� ���

*���� �� �������� !��������� ������� � � ���� ������,�

)���� /��>����� ��� �� ��� �� ��-���� ��� ������� �

��������� ��������� F5&;G� ������� �� � ���>�������

��� � �. �� ���� ��� ������ � �������� �!�� ��

����� �� ����� ����� �� �� ��������� 0.�

.������ �����/� �������� ��� ��-���� �� ���� !� ����

�� #+�� K���� ��� ������ �!����� �������� ����E���

����>������� ����� �� �������� !����������

F5�=8�=;�=<�555�57=158%G� ���� !��������� ��� ���� ����>

��� � #+� ������ *�� ��������� �������� �� ��� ���� F586G,

�� ������ � ����� � �� ��� ������ !������ �� #+�

���� ������ � ���� ���� ����� *��L� ��� ������ ����

������ �� �� �����, ��� �� ���I��� �� �� ���� � � ������

������ F6�555G,� 4� �������� ������ ���� ��� ���� �� ��

�������� �������� �� �� ��� ����� ���� ��������

������ � ����� � ��!��-�� �������� ����E��

�������( ��� �������� ��� � �� !�� ����������

�������� �� ���� ������� ����� �� ���>������

���� �������� ��� ���� ��� ����� �� �� ������ � ��

��� !� �� � �� #+�� 4� ���� ���������� �������

�� �� �������� ����������� ������!�� ������� F5&7G�

������� � �� �����!�� � ����� ������� �� ��� �� !���>

����� !� ������� � �. ������ ��� ���� *���� �&�8 ��,

������� ���� � ���� � �. ���� ����� �������� ����E��

F=7�5%5G� ����� �� �!������� �������!�� ��� ��� ��

!��������� �� ���� !� �������� �������� ����������

�� �� ���!��!�� � ����E�� �� �������� !� #+� ������

F=7�5&=G� "������� �� ���� *���� &�% ��, ���� �� �����

�������� ���������� �� ����� �������� ������>

�� �� ������ � �� �!���� �� ����E�� F5&7G� � �����

���� �� �������� ���������� �������� �������� �3)

�� � �������� #+� ������ !� �� ��������� ��������

!� ��� ������ F5&7G�

.��������� ���� ��� �������� ��� �� ����� � ��

��� !� � �� #+�� '�� �������� �� ��D� ������

������� *4�, �� !� �������� � � �. ��� ����( ����>

���� 4�� ����� � �� ��� *!� � �� #+�, F5&;�57<G�

�� �� ������� ������ ������� � ������ �� ���A���� ����

�� ��� ��� �� 9������ .�� � �� ����������� ������

F587G� 9����� �� ��� �� �� ��� �� ����������� 0�

������ ��������� � ���>������� ��� F57<G�

�������� �������� �������� �� ����� �������� ��

�� ������ � �� ��� !� � �� #+�� K� ���� ������

� ��������� �� F588G ������ ��� ��� F76G� � ����� �

������ ������� *�.�, �� ������� � � ������� �����

�� �������� !� �� �������� �� ���� � � ������� ������

������( � ����� ������� *�.�, �� ���� �������� !�

���� �������� !� ����� )����� �� ��!A��D� !��������

��� � ����� � ���� ��������� ������ ������� � �� ��

���������� ���������� �� �. ��������� �� ����� !�����

������ � �� ���� ������ � ������� �� ������� �������

��������� ��� !�� ���� � !� � �������� ��

F%;�76�58:158<G� K���� #+� ������ �� � ������ ���>

������� ������ �� �� ��� �� F5&8G� �� ��-������ �� ��

��������� �� ��-����� �� ��!� F58=G �� �� 9������

������� F5:&�5:5G� �� �� �� ��� ���� � ���A��

������� � �� ��! F<8�5:%15:8G !� ���� ���A�� � ��

O)� F<:�5::15:=G� � ��� !� �� ��� �� ������ �

�� �������� !� �� ��� �� �� 9������ ���A����

���� �� O)� � �� ��!� F==�5&&�5;&G� '����� �������

�� �� ��� �� ������ � �������� �������� ��� !��

�������� !� "����� �� �������� F5&:G� ��� ���� ��

���>����� ���>��� �A���� �� � ������� *9�,

������� ����� ������ �������� �������� !���������

����� ���>#+� �A����� ��� ��

)�� ���� �� �� ��� ���� ����� � �������� ����>

���� ��������� �2����� � �������� �����

)���� �3) �� �!������� !� ������ �� �� ���� !� � ��

#+� F5&7�55&�577G( ���������� ������ �� �� ��� *!� �

�� #+�, ������ �� �!���� �� ����������� ������ �

����� �������� ��� ��� F55<�57;G� K� ������� ���

���� ��� �� ������� ������ �� �� ����� �������

�� ������ �� ���� ������ ���� ������ �� �� ���

�2����� �� O)� � ������� � �������� ���������

�2���� � !���������

����������� L��������� "����� �� ��>��� ��� ����

���� �� �� ��� �� ������� � �� ����� �� ������

������ �� ������� ���������� ������ �� ���A����� � ��

�������� �������� )�� ��� ����� � ���� � �����������

���� ����� �������>���������� �� � F5;5G� ��

���� ������� � ������� �� ���� �� � �� �� ������ ����

����� ����������� F5;%15;7G� �������!���� �� � ����>

��>����� ����� F5;8�5;:G( � �������� ��� ����

��������� �� ������ � � �.� �� �������� �������� ����>

���� �� ������ � ����� �� ���� �� !� ������ �!��

�� �.� )�� ������ �� "��� F5;8G ����� �� ��������

�������� ������� �� ��� � �. �� �����!�� ��������

!� � 0.� �� �. ��� !� ���� �������� �� !� �� �

���� ������ �!�� ������ ������ ��/� ���� ����

� ������ �!�� ������ ����� ����-����� ��� ���� ����

��� �������!���� �� !� �������� !� ��������� ����

��� �������� �� � ���� �� ��������� �������� !� � ���

�������� �� �� ���� � �� �� *��� �� ���������

�!���� �� �� ��, �� �������� !� �� ������1"���

����� � ������� �� ��!��-�� �������!���� �� �� ����

F5;;�5;<G� )��� �������I�����/������ �� �!���� �

$����$���� �������!����I������� � ����� ��� ��

������ �� �� ��� F5;=�5<&G� ������ ��� �� ���A�����

� ���������� ����� � �� ������ !������ ����>

���������� *�#J, F5<5G� �� �����!�� ���� ���� � ��

�������� ������� ����� F5;<G� )����� �� �������� !����

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�66%

Page 13: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�� �������!���� �� � ��� � �� ������� � �� ��

K��!����� �� ���������� ���� ���� �� ������� �����

�������� /���� ��� � �. �� � ��������� ���-���� ������ �

�� ������ �� ���� ������� ��� �� �. �� ������ ��� �

�������� 0.� )��� ������� �������� ������ ��� �������>

�� ����������� *���, �������� �� �� !� ������ !�

�������� �� �� �#J F5<%15<7G� A�� �� ���>������

������� ��L ������ �� !� ������ !� ��� ��������

F555G� ������� �� � ������ �������� /��� ���� !� ��

�������� !� ����� �� �������!���� �� � ������� �����

�������� �� ���� �������� ���� � �� ������� �����>

�� !� �� ������ ������� �� � ���� � �� ��������

������� ����� F5<8G�

"�� �� ���� ������ �� �� ��� !� !����� ������

����������H ��� ����� � �������� ������ �������

���������� � ������ ���� ���� �� � ����� ������� �

������ �� �� ��� �� ����� � ��� �� ���������( � ����

������� � �������>��������� ���� "������� � �� ����� ��

������ ��� �� � #+� �� ���� ���� ��� �� ����������

�� �������� ��������� �� ����� �� ������� � ���� !�

� #+�� ������ F5&7�5&8�57%�577�5;%G� )�� �������

������� � ����� ����� � !� �� �� ��� ���� ����

������ �.10� *C����������D, ����������� ����� ��

� ����� ��� � �����/� 0. �� ��� ��� ��� �������

�� �� ����� �� ����� ��������� ����� �� �� 0. ��

��� ���� ��!�� � ������ �����>����� ��������� K�

���� �������� F==G �� �� �������� ��!������ !� ���>

������ ���������� ���������� ������ �� �������� ��

��2���� �����E�� ���� �� !������� ������� ���� ��

���� ���������� !� �������� �� C��������D� �������

�������� ����������� �������� ������� �� �3)�

)���� ��� ��� �������� !� ��� !� � #+� �������

�������� ���� �� �������� ���������� ��� �2����

�������� !�������� �>�����/����� *���� �2���� ��

����� ����� �� ��� �������� ��������,� !� ��� ����/>

��� � ������� �������� !��������� ������������ *����

����� ������, F5&7G� '������ A�� �� �� #+� ��� � ���� �

������ �������� F57:G� �� ��� ���� �������� ��

�������!���� �� ����������� ����� ��������� � ��

!��� F5;%15;7G�

3 ����� !� ����� �� �� ����������� ������ !�

��������� ����� ����� !� ������ �������E�� ���� �

����>��/�� ������������� ��������� 3 ������� �� ��

��� ����� �!�� ����� � ��� ������ ��� �� ��������

�� �� ��� ������ �� ��������� �������� .1� *�.10�,

����������� ����� �� #+� ������ �� �������� �� �����>

��� ����� �� �� �������� 0.� "������� � ��� .1� ����>

������ ����� � �� ���� '�� �������� ������

���!���?���!�� �������� ������ ����� � ��

����!������ ��� ����� �� ���!�� ������� �� ��� �� ��

0� � ������� ( ��� ������ ��� !�� ��������� ������

F5<:G �� ������� � ������ �.10� ����������� ���!��

�������� �� ����� � �� �!���� �� �� �������� *���

����� ������������ �������� ������ � ���� ��� ���

��������>������,� 3 ������ � ��/� �� �������

�� ����!����� ��������� .����E F5<;G ����� � � ����

��������� ����!��������� ������ �� ����!����� ���

!�� ���� � !� ������� � ���������� ������ ���

*5, � ������ ���� ������� �� �������( *%, �� �.10.

������ �� ������ �� �7 �( *6, �� 0. �� ��������( *7,

�� 0. � ��� ������ � 0�� !� � ������ ������� ��

������� ������ �� C������ �����D ��� ���� ����!�����

������� )��� ��/��� /� � �� ������������� �������

�� ��� ��������� ������� ��� ������� � �� ��������� ���

�������� ����� ���� � �� �������� �� �� ���

��!������ �������� �.10� ���������� ��� ��

������� �� �������� !� � ����������� �� !������

������ ������� !� �� ���( ���� �������� ������ ���>

���� ������� ��������� ������� �� ������

��������

�&/& �$�����

3 ������� �� ��� �� �� #+� ����� ���������� �����

����� �� �. � ������� �� �������� �� ��������� �����

�� �� ��������� 0.� � ���� �� �������� �������1������

���������� )��� �������� �� !� ���� � ����� �� ���

�� ����!� �� ������������ ���!��� �� !������

������ ����� ���� � C��������D �������� ���� �� ����E��

�� ����>������� ����� �� �������� �� ������� ��

����� )�� #+� �� ���� ��� ��� �������� � ����>

��� �������� ������ �������!�� ��� �� ���A����� �

�� ����� ������ �� �'� *��������� ��,� 3 ������ �

�� ���� �� � ������� �� �������� ���� �� #+�� �� ���

���� �������� �������� ��� ���� ������� �� ��!�������

��������( � �������� �� ��� ����� ����� .1� ��������

����������� ����!� �2����� �����/� ��� �����E�� �

�� ������������ ���!���� �� !������� �� ���� ��

�������� ������� �� ���� ������ �� ������� ���A��>

�� ������ �� �� �������� ��������

"� #�� ������ �������� �� ��� ���������������������� ���������

)����� �� �������� �2����� ������� ��� !���>

������� ����� ������ �� ���A����� � �� �����������

�� !������� �� ��������� ������ �� ���������

����/�� ������ ��� ������� � ��� !� �� ����� ����>

��� �����/����� �� ������ �����!�� *��!, F5;&G� K����

�� ��! ������� !������ � �� ���� �� �� ������>����>

��>�������>������>������� C����D ������ �� �� ������

F5<<�5<=G� � �� � ������� �� �������� ���� � �������>

�!�� ����� �� ���!�� �������� *������� �� ���������

����������� �������� �� ������ �� �� �'�( ��� '���

6, F5<<G �� ���� ���A��� � �������� �� � !� �������

� !���������� ���������� )��������� �� ��! ��� !��

�������� � ������� � C���!��1���� �������D F5=&G�

4 ������������ �� �������� ������� �� ������

�����!�� ��� !� ������� �� ���� *��!�, �� �����

*��!.�, ��������� F5:%�5=5G� )�� ���� �� �����>

�� �� ���� �������� ������� �� ��!� ���� �������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 666

Page 14: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�����!��� �� ������ ������� ���A���� ���������� �

�� ����� ��������� ����� �� ��!.� ���� ���A��� �

��!������� ��������� ���� �� �� ������ �����������

�� ��L� ������� � �� ����� �� ������� !���������

F5:6�5=%�5=6G� )�� 9� ������� �� �� ��! ��� !��

��������� ���������� �� � ������� � ���� � �������

���� � �� �������� �� ��������� ����� �� ����� ���>

������� �� ����� �� �!���� �� ����!��� ����!� � �����>

�� *�������� � ����� F87�5=7G,� "���� �� ���� ������� ��

����!��� � �� ������������� ��������� �� ������

����� ������ �������� �� �� ���� � ����� � ���

!� �2����� !� �� ���������

3&-& 5�� �$���$� ���$����� � �� ��7$ ��� � ���"

� ������ ����$������ ����� $�

)�� ������!�� ������� ������� �� �� ��! �� �

��-����� ��� ����>������� ����� #������ �� M��������

F5=8G ������ ��� ��� ��������� ������ �� �� ��!

��������� � �����>������� �� � )��� ���!������ ��

���� ��� ������� ������� � � ����� � �� ��������

������� *���� �������>����� � �>�����

��������� �������� F5=:G,( � ������� #������ ��

M�������� F5=8G ������ �� ��!>������� ��� ���� ����>

��� � � ����� � �� ����� �� �� �������� ������� #�

�� ������� �� 9�� ��� �� #������ F6&G� ���� ���

������� ����!�� �� ����>������� ����� .��������� 9�

������� ������� �� � ����� �� ���������� �� ���>

������ ����� �� ������ ���� ����>������� ����� *��

�������� ������ ����� F;&G,� 3����� �� �� ����� ���

!�� ��������� ������������� .1� ��!�� *����� ���!�!��

����� � �� ������ ������ F5;&G, ������ �������� ��!

������ �� 9� ������� F5=;�5=<G� ������� ���� ������

��� � ��� ������ ��������� ��� � �������� ��

!�������� ��� ��!�����

� /�� ����� ���� ������ ��� ������� ��� ������

������ �� ���������� �� ��! ����� �������� ���

����� '�� �������� M����� � ��� F5==G ��������� ��

�J9� ������� !��� ��� �� �� ������ �����!�� ����

*��!�, �������� �� ��-������ �� � �����>����� �������

��� ����� ����� � �� ��!��-�� ���������� � � ����>

�!��>����>% ��������� .��������� .������ �� ����������

���� ���� �� 9� ������� �� �� ��! ������� �� �!����

�� ��� � ������� �������� �������� ��� �� ���

��-������ �� ���� F%&&G� "������� !�� ���� ������

��� !� ������� ��� !� �� ���� �� � ��������� ��������

'�� �������� �� �J9� ������� !��� ��� ��������

�������� � �� ������ ����� ���� ��� ��������� � ��

���� �� M����� � ��� F5==G� � ��� !� �� ��!A��� ����

� ������� � �� ��������� �� ���� �� �� ��� ���� ��

�������� �������� �� � ����� ��!A���� ��� �����

�������1��������� ������ ���� � ��������� ���������

����� � �������� ������ F%&5G� 3 ������ �� ���

��������� ��/�� ���������� #������ �� M��������

F5=8G ��������� ���� �� ��!>������� ��� ��������

� � ����� �������� ����� �� �������

)���� ��� ������ ���������� ��������� ��� �����

���� ��� ��� ������ �2����� � ����������� 4�

���� �2���� �� �� ����� �� �������� �.� � �� ����>

���� ��� �� �������� !� #������ �� M�������� F5=8G�

�� ��! ������� ������� ��� �� ����� �� ���� ������� K�

����� ������� �� �������� �� �� ������ �����!��

*�� �� �������� !� �� ��������, � �� ��������� ��

���� ������� �� ������� �� ����!��� � ������� ���>

������ �� ��������>�������� !���������

3&�& 5�� !�� ��� ���� ��� �� ��� ��� ����� ����� ��

��� � ��� �� �$�

�������� ��������� ��� ������� ������� ��� ���>

���� ������ ������� ������ K�� � �. ��� !�� ���������

��� � �������� ������� ���� �� ����� �� �. ���� ��!��>

-���� ����� !�������� � ������� ����� 3 ���������� �

��� ����� �� �� �� �������� �������� � �� �.� �

������� ����� ��������� F588G� 3 ������� ������

���� ��!��-���� ��� ��� �� �.� � ������ � ����� ��

�. ��� �� � �������� ��������� F%;G� '������ ������>

�� �� �� �. �� ����� ����� �������� ��������

F:6�:7G� ����� �3)� )���� ������ ��� � ������ �������>

����� �� ������>����� ���������� !� ��� ��� �� ��

����� ������� !���� � ����� �� �� ��������

���������� � ����� �������� �.� ���� ���� ��

����� �������� F%&%�%&6G� ��� ��� �� !��/���� �����

�� ������ � ����� ������ � ������� �� ����� �������� 3

��� ���� ���� � �������� ���� � ������ �����

������ ���/���� ���������� ���� �� ����� �� �!���� ���>

���� ������� �� ������ ������� F%&71%&:G� ��� �� �

����/�� �������� �� ��!��� ������ � �!�� ���>

��� ����� *������ �������� � ���� F;:G,� .��������� �3)

��� !� ������ � ������� *��� ������ ����� � ��-��>

����� �������� �� ���>������ ������� F;51;6G, �� �

�������� � �������� !� ����� ��������� *�>���>

��, ������ �� ��������� ����� ����>������� ���������

��� ���� �������I���������� ���� �� �3)I

������ �� ��!��

3&�&-& ��� � ��� ����� ������� ��7$ ��� ���

�$���$� ���$����� ���

��������� ������ �� �� ��!�� !� � �� ��!.��

������ �� ��-������ �� � ��������� �������� ��������

������� � ��� F58=G� '���������� ��!� ������ ������

�� ���������� �� �� �� � ��� ������� ���� �� �������

��� ����� F%&;G� A�� �� ��� ������ ��������� ��������>

��� �������� �������� � � ����� �. ��������� �� ����

F%&<G� .��������� :>4"9�>������ 9� ������� �� �� ��!

�������� !�� �� ��-������ F5:5G �� ���������� F%&;G

�� ����������

��������� �� � �� ��� ���� �� �������� ������>

�� � ����� �� ��! ������� � ���� !���������� ���������

� ���������� �������� ������ ���� ���!�� ������� �����>

��� � ���� ���� ���� �� � ���� !�� ���� � ������

���������� )�� /�� �� �� ��������� �� � �������� �����

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�667

Page 15: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

���������( ��� ������ � �� #+�� !� ���� � �� ��!�

�� � ����� ��������� �� �� �������� �!�������

!���������� ��������� F%&=G� )�� ����� �� �����>�����

�������� �������� .���� � ��� F%5&G ������ ����>

����� �� #+�1��! ��������� ������� �� ��-������

�� �����>����� �������� �������� !��������� !� �

�����>����� �������� ������� �� /��>����� ����>

���� ��������I������ ��� �� �� ��������

�� �� #+� � �����>����� �������� F5&;G� �� �� ��!

� �������� �������� F58=�%&;�%&<G� )�� ���� ��

�������� ��� ���� ��������� ����� #���2�� ������ �� ��

#+� ������ �������� ��� ��� F55<G( �A���� �� �����>

���� �� �� ��! ����������� ������ �������� ���

��� F55<�%55G� �� �� �����/��� �� ��� �������

������ � �� ������ �� �� #+�I���� ��������

��������� �� ��������>������ �������� ��� ��

��!� �� � ��� ���� �������� �� �������� �������

�� �������� !� �� �������!�� 9� ������

3&�&�& %����� �� � ��� � ��� �� �������� ��� ��

��7$ �� ��� !��� �$� � ������ �� ���$����� ��� �$��� ��

K���� �������� �������� *��������� �� ��������

����E�� ��������, �� �!������� � ������ ��� ������ ��

�� ��!� F58=�%&<G� �� �!���� � ��� �������� �������1

������ ������� � ����� �������� !�������� �� ��

���� ����� �� ��!�� �� ��!.�� �� �� 9� �������

�� �� ��! �� ��-����� ��� ��� � ��-���� � �� ������� ���

��� F%&<�%5%G� )� � ������� ���� ������ ������ �� ��

��! �� ������� � �� ��������� �� ����� �������� �2�>

���� � !��������� !� �� � ����� � ��� �� ��������

���������� �� ��������� �������� � �� ���� �� ��� �� ���

���� � ����� ������ � �������� ���������� ��������

�������� �������� �� �� �������� !� ����� � ����>

��� �� ���!������ �� � �������� ���������� �� ��� ����

� ��-���� �� ��!� "������� �� ������� � �� ��� ����>

�� ���� !� ������ ������� ���������( � ���������� ��

�������� ��������� ��� !����� � ��� ����������

�������� C����D� �������� ��� ����� ���� � ��-����

�� ��! ����� F5=8G� )�� !���� ������� �� ��� *��

�!���� � ������ ������������ � � ����� ��������� �

�������� �.,� ����� ��-����� �� #+� F55<�55=G� ���

����� ����� � ����� �������� !���� �� #+�

�� �� 4'� F578�%56�%57G�

"������� �������� �� �������� !� "��� F%58G �� �

������ �������� �� ���� �� ������������ �����

��� � ����� �� ������ �� �������� �� �������� ���>

�������� ��������� ��� ���� � ������ ��������

��� ��� ��� �A���� ������� �� �� ��! F%55G� 3 ��

���������� �� � ��� ��� /�� ����� � �������� � �. ���

�� �������� �� ������� ����������� 3 � ��!��-��

������ ��� ��� ��� ������� ��� �� ������( ������>

�� � �� ��� ����� ������ � �������� �� �� �.� �����

�������� � ����� *�>�������� �����������

����, ����� ��� � ����-����� 3��>�����!�� 9�

������ ������ ����� �������� ��� �� ��������

���������� � ����� �� �� ����������� !������������

�� ����������������� �����/� F%55�%5%�%5:G� .�!��-��

������ ���� ��������� �� �� �!���� �� ���������

� ������ �������� ��� ��� ������ � �� ������ ��

�� ��!.� F%&<G� �� 9� ������� �� �� �����!��

F%5%�%5:�%5;G� �� �� ��� F57;G� ��� ���� ������ ��

�����!���� �� �� ��� ������� ����� � ��� � ��������

��! 9� ����� �������� �������� �� ��

)���� � ������� �� �������� �!�� �� ��������

����� �� � �. ������ ��� �� #+� �� �� ������� � ��

��! *����� � ���������� ������� �� �����������,� �����

�� ������ �� !� ������� �� C���>�����/��D !� 9�

F5=7G� )�� #+� ���A��� ������ � �� ��! *!�� ����

�� ����� F5:6�%5<G,� �� ����� ����� ������ �!����� ��

������ �� ���>��! ���������� ������ �� �� ���� ����

�� ����� ������� � ���>��! ���������� ���� ��

��������� �������� �������� � !�� ������I� ����

�� ������� ��������� F%5=G�

3 ������ � ������ �� � ��������� ��� �� ���� �� �����

��!�������� �� �� ��! ����� � ���� �� ����� ��� �� �

��������� �������� �!�� � �������� ���������

������� � �� ��! ������� �� �������� ���� �� #+�� !�

����� �� �!���� �� ��������� � ������� �� ������ ��

��� �������� ������ ��� �� 9������ ������� ��

�� ��! �� �� ������ �� �� ������ �� ������� �������>

�� �� ��� �����/���� ������ ��� �� ����� ������� ��

������� �� �������� ������ !� ���>����� �����>

���� �� ������� !� �� ���� ������ �� ������ ��������

)����� �� ���� �� ����� ��� ���� ����� ����������

*"��� L�������� � ���� ���!������ �!��������,� ��

����� ��� ������ �� �������� ������ ������ ��

���� ��� ������ ����� ��!��� "�!�� � ��� F5<=G ����

���� �� �� ����� ���A��� � ��� � ������ �� ��

O)� �� ������ �� ����� ������ !� ���� � O)� ������

�� ���A�� � �� ����( ���� �� ����� ��� ���� ����� ����

9� ����� � �� ����� ����������� � ��� !� �� ���>

��! ���������D� ������ � �� ������ �� ������� ��

!�������� *������ ��� �� ��!.� �� ��!�� ������>

�����, ��� � ������� ���� �� ��!� !� ��� �������

� �������� ���� *� �����!�� ������� !��� �� �����

�������� F%%&G,�

3&�&�& ����� ��. ����$������ ������� ������� $�� ���

!���

��� �� � ������� !� ����� � �������� �. �� �����>

���� ����� ��� ��������� )��� ������� ��� �������

!� � ����� ��������� ���� �� ��!� "������� ��

�����!�� �� ���� ������� ��� �� !���������� ����� ��

��"��� ����� �������� �������� ������� ��>���>

�� �������� �� � �������� �. ������� ��!� 9�

F%%5�%%%G� )�� ������� �������� �� ��� ��� !�� ����>

����� ������� !� �3) ���������� 3� � ����� �� ����� �

����� � ����� ��� ���� �� ��!��-���� ���� � �������

�������� �� � �������� �. �� ������� �� ���� ����

�������� �� ��� �� �����>������� F:6�:7G� +����� �� ��

��!� F577G �!����� �3) F%%6G� �� ���� ������� �����

��� 9� ������� ������� F;&�%%7G� � ���� ���� ����

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 668

Page 16: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

��������� �� �3) �� !� ������ !� ���>�����!��

��������� � �� ���� ��� �� ��� ��� K����� ��

#������� F%%8G ����� ��� � ������ � � ����� ��� �����

�� ���� ������ � �. ��� �� ����� 3 � ��!��-�� ����>

�� ��� ��� ���� �� ���>��! ��������� *������ �

�� ��!.�, �������� �� �!���� �� �� �. � ������

��������� '������ �3) �� ���� �������� !� ��� ������

F57%�577G� ������ � �� ��������� �� �� �!���� �� �

�������� �������� �. � ������ �������� !���>

����� ������ � �� �������!�� 9� ����� �������

�� ��!� �������!�� ���� �� ����� �� �� ���

F==�577�5;&G�

3&�&3& 5�� ����� ��� � ������� �15 ��� ��� � ���

�� ��������# ���� ��� � � ��$� ��� �� �

"�� ������� ��� �� ������� �� �3) �� ��� ������H

�3) �� ������� � �������� � ��� ������ �� ���������

�������� ��� ������ � ������������� ��������� ��

������ !� ������ �������� ��������I�������

������ ��� ���!������ �� �������� ���������� !� �����>

��� ��������� ��� ���!�!�� ���� ��-���� ��������

������ ����� F;8�%%:G� "������� �3) �� ��� ��� �

����������� 3�������� ���� �� ������ ��� ��������

���������� � �2���� !�������� ��� �3)� K�� � �����

������� �� ���� � �������� ���������� �� ���

�!������� ��� ����� �� ������� �� �������� �� !�

� ����� ����� �$���7$��� �������� � �� ���� ����

�� �>����� �.� �� *���� ��� �3),�

�3) �� ��� ���� !�� ���������� ������� ��� ��������

#+� ������ ������ ��� !� � �3) F55&�55<�55=�577G�

����� ��!� ������ ������ �3) !� � ��� F577�%&<G�

"������� ���� �� � ���� ���� !���� �� ����� !����

�� �3) �� �� ���/���� ������� �� �������� �� ����"

� �� � �� ��� *��� �!���,� #�� ������ �� 9������ ���>

���� �� �� ��!� )�� ������� �� ��� !� ���������

������ ��� ��! 9� F%5%�%5:�%5;G� ����� �>�����

�������� �� � �������� �. ������� ��! 9� *�����/>

����� � �� ��!� F%%5�%%%G, �� �3) ��� ���� ����� ���

�� ��! 9� �������� �� � �� �!������� !� ������� 9�

������� F;&G �� ������ !� ���>��! ���������

F%%8G� #�� ��������� ������� �� ��� F57;G �� �3)

F577G ����� � �� ���� �� �� ��������E� �� ��� ��

!������ �� ��� �2����� ��! 9� ��� �� O)� *� ������>

�� �� ��� ������������ ������ F<:�5::15:=G,�

'���������� ������ �� �� #+� ������ �� ������ �� ����>

���� � �� ��! �������� ��� �� �������� �� �����>

/��� �� ��������� ������� �� ��� F55<�55=G(

���������� #+� ������ ������ �� ������� ��������� ��

�3) F576G !� �� � �!����� �� !���� �3) ����� F57%1

577G� ���� ������ �� �������� �!����� �3) F577G� ��

��� ���� �!����� ��������� ������� �� ���I� ��

�� �!���� �� ��������� � ������ �������� ��� �

��� � � �������� ���� �� ���� ����� ��������� ����

������� �������� � � �>�������� ���� � ��!�>

������� ������ F%&<G� .���� ������ �!����� ���������

������� �� ��� F%&<G �� �� �!����� �3) F5=:�%%;G�

����� � � ��� �� � F57%�577G�

)���� ����� ��!������� ������ � ��� !� ������!�� �

������� �� ������� �� ��� !� ��������� ��2���

���/���� ������� �� �� ����� !� ����� ��"��� �����

�������� �.� ������� ������� �� ���!�!���� �� ����>

���� �������� *�3),� )��� ����� ������� � ���� � ����

���� � �������� ��� ��� ���� ����� ������� *����

�������� ��� ��� �������� ��!� ������� ��!.� �������

�� 9� ������� �� �� ��! F%&<�%5%G,� �����!�� ��2����

�� ��� �� ������ ��� ��������� ��� !���� ��������

���������� �� ��� ����/���� ������ ��������

��� �3)� "������� �� ��/���� �� ��� ����� ��� !� �����>

������ ������ �������� ������� �������� � ����� ��

�!��� ���� �� ������������� F%%<G� ����� ������ 9�

������ ���� �������� �� ���� ���������� �� F%%=G�

�������� ����� ��� !� ��-�� ���� ���������� �

�������� �����E���� �� ������� !� ����� �������

���� ���������� ����� � � ������ ������� � ��

���� *��� �������� ��� ����� F%&8�%6&�%65G,� ����������>

�� �����E��� ������ ������������� � 9������

�������� �� �� ��! F%6%G� 3 ������ �������� ����>

���� �������� F%66G� ����� ������ � �� ���� ��

��!�� �� �� 9� ������� �� �� ��! F5&8�58=G� ��

� ������ �� ������� �� ��� !� ���>��!

��������� F%%<G� ����� ���� ������ � ��� ������

F57;�%&<�%5%�%5:�%5;G� � �!����� �������� �� �� �3)

����� ���� �����E�( ��� ��� ������ !�� ��/����

F6;6G� "������� � �� ����� �� � ���� ���� �� �� �����>

��� ��������� ��������� �������� !� �� ��! �� �� 9�

�������� ����� ����� �� ��� ���� �� C����D !�

��!��� �� #������� F87�%6&G� �� �����E� *�� ��������

� ���� F%6&G,( ���� C������ �����E���D ��� !� �

������ ����!��� � ��������

3&�& 5�� !��� ������ ������ �� � ������� �������

'������ � ��� ������ !�� ���� �� �� ������ �� ��

��! �� ���� ������� ��� ������ � ������ ������ � �������

3 � �� � ����� ��� ���� ������� �� ������ �� � ������>

��� ����� ������ �� � ������� ������� ������� ��������

������ �� �� ��!� �������� �������� ���D �!���� � ������

�� ������� ������( �� ��� ��!�>������� ��� ���� �����>

���� ������� F%67G� )�� �����!���� �� �� ��!� �� ��-�����

� ����� �� ����� �� � ��������� ���� � ����� ���

������� � ���� ����� �� ��! ������ �� � �� � �����

�� ��/��� � �� ��������� �� �������� �������� ��

����� ��� ��� ������ ������� ������ � �� ������

����� ������ �� ������ � �� �������� �� ������

������ � �����( ���� ������ �� � ������� ����������

�� �� ����� �� !�������� F%68G� .����� ����� ����

������ � ��� ����� ������� � ���� �� ������

�� ���� ����� �� ��������� �� ��� ��� ��� ��������>

�� F%68G� )���� /���� ��� �� !���� ��� ����������

������ �� ������ ����� F%6:G �� ������ �� ���� ��

�� �������� �� �� ��!� ��� ��� � ������ �����

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�66:

Page 17: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������ � ������� �������� ����������� �� ������ ��

������� � ��� F%67G �������� � ���� ��� �� ��! � ����

������� ��� ��� ���� ����� �� � ������ � �������

����� �� ���� )���� ������� ��������� ��� ������� ������>

���� ��� ���� ������ �� �!�������� �� ��! 9�

������� ������ ��� ��� �� ���� ��� � ��������� ����

F%6;G �� ������� �������� � ����>����� ���������

F%&&G� �� ���� ��������� ���� ������ ������ � ��������>

��� 3 �� � ������� �� ����� ������� �����

�����/� �������� �!�� �� ����� �� ������� ����������

� �� ��!�� !� �� ������ �� �� ������ ������� �����

*���, �� ������ �������� ����� *��'�, ��� � ����� �

��������� ������ F%67G� �!����� �������� ��� �� #+� ��

4'�� !�� ��������� � �� �������� �� ������ ����� ��

���!�!���� F5&&�%6<G� 3����� J�!�� � ��� F6;7G ����

������ ���� �� ������ �� �� 4'� ����� ���������

������ � � ���� ������� � ��!� �������

3&3& 5�� �$���$� ���$����� ����� ��� ���� ��� �� ��� ���

����� $���� � ��� �� �$�

)���� �� ���� !���������� ������� ������ �� ��!.� �

�����/� ������ ���������� '�� �������� ������ �� ��

��!.� ����� �������� �������� �������� � !��

������� �� ������� ���� ��� F%5=G� �� � ������

�������� �������� �������� !�������� F58=�%&<G� ��

�� � ����� ��� �������� ��� ��� F%&<G� "�������

������������ 9� �������� ����������� ���� �� ��!.��

��� !�� ���� � !� ������� � ������� ����������� 3

���������� 9� �������� � �� ��!.� ���� !�� ������� �

������� � ��������� ������ ���� �� ���� F%%%G ���

� ������������ ������ F%%5G� 3 ���� ��������� ����"

� �� ������ ���� ������� 9� ������� � �� ��! F%6=G�

�����/����� �� ��!.� F%7&G� "������� ��� � ��� ������

�� � ������ ��!.� 9�� ������� 9� � �� ��!� �����

F%%5�%%%�%75G�

3 ��� �� ��!.� �2����� � ��!�� �� �������

!���������� M����� �� ���������� ���� ���������

������� �� �� ��!.� ������� � ������� � �2����

� ������ ������ �� �������� ��� �� ������ ������>

����� F%7%G� '�� �������� �������� ���>��!.� �������

�� �� �J�� ������� ������ 9�QR �� �� L�#�*�,

������� ����� �������� ������� ������ F%761%78G�

)��� ����� �����!��� �� ��� �������� ��������� ������>

�� �� �� ������ �����������( ������ �� ������

������ !� 9�QR ������ �� �� ����� �� !� !��� ��

!� ������� �������� �� �� ������ �����������

F%7:G� 3 ��� !�� ������ �� �� ��!.� �������� � ����>

����� ����� ����� �!�� � ����� !���� !���� !���>

������� ����� !���� � ������� ��������� ����( ���

�������� � �������� ������ !�������� �� � �������

���������� F%7%G� +� � �� ��!�� �� ��!.� ���� �2�����

�������� !�������� 9������ �������� �� �� ��!.�

������ �������� F%7;G� ����� �� �������� ������

������ �� ��������� ����� � �� ��!.� F%&<G� )����

� �� ����� � �������� �� ����� �� ��!� ������� �

�������� �2���� � !��������� �� ��!.� ��� �������

� -���������� ������� �2����� !� �������� � �����>

���� �������

3&/& 1��� ��� �� � ��� ��������� ��� !�� �

���$��� �� � ��� �����$��"�������� ����� $�

)�� ��������� �� �� ��! *�����/������ �� ��!�,

����!��� �������� �������� ������� � !��������

�� ������!�� ��� �� ���� �� � ������� ������ ��

���������� !��������� ��������� ���� ���� �� ���� ��

!�������� *�� ������� � ���������� !��������� ����>

����� ����� � �� ����,� �� � ������� �� ���� � ��������

�����>������� !� ���� ��� ��� ������ � � ������ ��� !��

���!�� ���������� ���� ��������� ������ !��������

F%7<�%7=G� 3 ������� ������ ��� ������� ��� !��

������� � ������� ����I���������� ������ �������>

��� F5=7�%8&G� ��� �� ������ � �� F5&&�%85G� �� ���

��� �� ������ ���� ��� �� F%&%G� J��������� �� ��

��!� ������� :>4"9� ������ �� ������� �A�����

�� 9� ������� �������� ���� !�� ���� � ������

�� ���������� ������ *������� ��� �� ��������, ��

!�������� ������� ������ !�� ���� �� *� ���� ���, �

�������� �������� ������� ����� ������ ����������

!�������� �������� F%8&�%8%1%88G� .�������>������

���������� *.3�,� � ������� �����!� ��������� ��� >

�� �� �������� !� �� ������ �������� �� �����

����� �� ����� �� � ���������� !�������� ���!��!�� �

��������� ������� �� �� ��������!�� ���� ����>

������ ��� ��( � �� ���� �������� ���������� !� :>

4"9� ������ �� �� ��! F%8:�%8;G� 3 ����� ���

��������� ������� ���������� �� ���!�� ������������

�������� ����� ���������� !� � ���������� !���>

����� F5=7G� )�� ������� �������� �� ���� !��������

��� !�� ��������� !� K������ �� M������ F%8<G�

��� ������� ����� ���� � � ������ � �� �� �� ���

����� ����� �� ������� ���� � �����( ��� ��� �����>

���� �� :>4"9� ������ �� �� ��! ���� ����������

�������� � ��� ���������� !��������� ������ � �����

���� � ����� �� ����� ���� �������>�>�� �� ����

��������

)���� ��������� ��������� ����!���� ����!�� �

���������� ���� ������� ��������� �� �����������

'�� �������� .������ �� ���������� ���� ���������

�� :>4"9�>������ 9� ������� �� �� ��! ������ ���

� ����� �� �������� � ����� � ����� ��� � ��������� �����

����� ������� ���� �� � ����>��������� !� ������ �����>

�!�� ���� F%8=�%:&G( ���� 9� ������� ������� ��������

� ����>��� !� � � ���>��� ��������� F%&&�%:51%:6G�

)���� ��������� ��� !� ���!��� ������ � ����

��/��� F%:7G� )���� ������ ����� �� ��������� ����

�� �������� �� ���� ������� '������ �� ���������

�������� ��� ��� ��2�� ��������� � �� ��/���� ��

������� ������� .������� ���� ������ ��� ������!��

��� �� ���� �� � 9������ ��������� �2���� ��

����!��� � ����� ����������( ������ ��! 9�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 66;

Page 18: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������� ���� ������� �������� C����������D !��������

�������� ��� ���� �� ��������� � � /���>��� ��������

F%8;G� .��� !�������� ��� ������ !� ������!�� �� �����>

�� � ������� ���� !� � ��� ��2�� � ������� ��

�������� ������!�� !��������� !� � ��������� ����� ��

�� ���� F%8;G�

'������ ����� � �� � ����� ���/��� � ���!���� ��

����!��� �� ����>��/�� �������� �� ��������

��������� *���� �� �������� ��������, � ������� ������

!�������� �� �������� � ������ ������ ������ �� �� �

������ !� ��� �� �� 9�>������ ��������� ����

�� ��! ����!��� � �� ���������� �� ���D ������

��� ���� ��E� �� � F%:81%:;G� ������ ��� ������>

��E�� ����� ��� 9� � ������ F5;&G� )���� � ������� ��

������ ������� �� � �������� ������� �� �������� !�

�� ��!� !� ���� � ��-���� � F%:<G�

3&)& �$�����

)�� ������ �����!�� ��� � ���� � �������� ���>

������ !��������� ���� �� ������ �� ��������� ��

������ !�������� *������� �������� ��������,� 3

�� � �� ��� ������� �� �!���� �� �������� �.� � ���>

����� �� ����� !��������� !��� ������� ��� ���������

*�� �2���� �� �������� �.� � ��������,� �� �����

�� ������������>�����/�� �������� ���������� �

�������� ��������� �� �3)� )��� ��������� �2�>

��� �� �������� �.� ��� !�� ����� ������ �������

F87�%6&G� �� C�������� ������ �����D F;&G� � ���������

� ���� �� �������� ������ ����� �� 9�� ��� ��

���������� F%=�6&G� ����������� �� ��! ������� � ������

������D �!���� � ��� ��� ������� �������( �� �����!��

�������� �� �� �� ��! �������� ������� � ������ �

������� ������ �� ������� ������ �� ������ �� �� ������

$� #�� %������� ����& �� ��� ��������� '��� ����������� �� ����� ��������

3 �� ��� �� �'� �� � ����������� ����� �� �� !���

�� ������� �� ������!��� ������ �������� ��������

������ �� ��!������� ����� F5:7�%:=G� ���� �� ����

������ �� �� � ����� ����!��� � ������� �� ���>

������ �2����� � !��������� )����� �� ����!���

�� �� �'� � �������� �� �� ��� �������� �� �������

� �������� � ������ ���� ������ ���� ���� ���� ����

� �� ��������� �� ���� !� ��!������ !� �������� ����>

��� ��!������� �� � ���� ������� ��� �� ��������

�� ��! *'��� 6,� )��� /�� ����� ���� ������ ������ ��

���� ������� �� ����!��� �� �� �'� � ������ ����>

���� �� �� �� ���� �� ������� ��� � ���� ���� ��

�������� �� ������� ������ �� �� �'� *���� �� ��� >

�� ������� ���� �� C��������D ����� F%;&G,� 3 ���

������ �� ���� �������E� ������ �� �� ��� "������� ����

�� ���� � ��������� �������� �������� �� ����!��� ��

�� ������ ������� �� ��!������� ������� � �����

� ������ 9����� �� ��� �� �� �'� ��� �������

��������!�� ���������� ������� � �������� ������

� ���/������ � ���!������ ������������ !����

������ �� ���� �'� ��!������� !�� �������� ��

������� ���������� ��� �����!�� F%;5�%;%G� �������>

��� ���� �������� !� ���� !���� ������� ������ ��

�� ��� �� 4'� � ������� �� ������

/&-& ���� �� � �����# ����$������ ��� ������ ������ �

��� ��� ��� �

3 �� ��� �� ����!��� �� �� ������!�� ����� *��� ��

�� ������ �������� ������ ��'�, � ������� !��������

������� � ������ �� ������ �� �������� *�14,

���������� 3 �� ������ � �� �� � ��������

�� � ������� �� �������� ��� ������ �� �14 ���>

������ ��-����� ���� �� ������ �� � ����� ���

��-���� �������� �������� � �� �!����� 3����� ����

�� � ����� � ����� ���� ��������� ����������

���� �� ����� ����� � �� �� �������� ����������

�$�� !� ��-������ ��� � ��!� ������ ������� ��� ��

������� �������� ��� ��� ��-������ '�� ��������

��� ��� !� ����� � ������� �� ����� ���������

��� �� ������� ���� �������( � ������� �� �� ����

���������� ��� !� ��������� �>������� ��� ������

� �� ��!A���D !��������� )�� ������ �� �14 �������

��� ��� ���������� �*�����������,� �*������������,� �� ��� ���������� ��������� 3 �� �� �� ��� �����

������ � ��� � ��� ��� ����-��� #������ �� 9�� ���

F%;6G ���� �� ������� ������ �� ������!�� ����� ��� �

����� ��� ��-����� �������� ����������� ��� �

������� ���� ���� ����������� !���� �� �� �����

�� �� �� ����������� ��� ������� �� ��� �������� �

��� ������� ���������� �������� �� ���� ���

���� ���� !� C�������� �� ��!�D�

L���>������� ���� ��-����� �� �������� ���>

������ ����� ��� �� ������ ����� �� ������ �� ��

������!�� �������� �� #+� ��� !� ������� � �� �����

���������� �� ������ ������ 3��������� �� ����>

�� !���� �� #+� �� �� ��'� ��� ������ !��

���� � !� ������� � �� �!���� �� ��� � �������

�������� ������ !�������� � ������� � ��������

������� F%;7G( ���� �� �������� ������ !����

�� #+� �� �� ��'� F<8G ���� �������!�� ������� �

������� �� !���� ������ ����� �� ��������

����������

����������� ���������� ������ �� �� �� ����� ��'��

���� ������!��?�������!�� ����� *!� � ������ ��'� ��

����������� �������� ������ �����, ������� ��� ��

������ �� �������� �������� ����E�� � � �������

�. � �� �� F%;81%;;G� .��������� �� ������!�� ����� �

�� ����� ������ ��� �� �������� �� ��� ����� �

�������� ����������� �������� ����E�� F%;<G� ��

������ ���� � ������ ������� C�������D !� ���

������ �� ������ �� ��� ���!���� *C�.� �>0.D,

���������� F%;G� ���� /���� ��� !� ������ � ��

���>����� ���� �� �� �'� ������� !����������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�66<

Page 19: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

���!��� F%;=1%<5G� ��� ������� �����/� ������ �� ���>

!��� !��� ������� !� ������� ������ ���� �� �'�

F%<%�%<6G� ��������� ���� ����������� � ������!��

����� ����� ���� ��-���� !�� ���������� �� �����>

���� �����������

/&�& 1��$��� �����# ����� � ���� 0� ������ �������

�� $��� � ���� ��� ���$� ����� �

#������ �� 9�� ��� F%;6�%<7G ���� ��������� ��

���� �� �� ������ ������ �� ������� ������� ����� �

�� �� F%<8G� � ������ ������ ��� ���� ��������

+������ ��� ��������� ������� � �� ��������

������� �� A�� ������!��� 3 ������� � �����/� �����

�� ��� �������� � ����� �� ��� ���� ��� �� �� �� ��

����� � ������ ��� ����� ��� �� �������� � ����

�� ��� ���� ��� ������� ����� � �� ���� ��� *���

1����� �� ����� ��� �������,� )�� ��� ��� ���� ����������

�� ���� ���� ����� ������ '������ �� ���D ��������

���������� ��� ���� � ������ ����� ����� K����

����>������� ����� ��� �������� ���� ��� �� ������

�� ��� !�� ��������� �����>������� ��� ������ � �� �

��� ������������ "������� � � ������ �� � ����� ��

���������� ���� ������� ���������� ��� �����������

����������� )��� ������� �� �� ����� �� � � �������

������� ��� �������� �������� ������ ������ !�

�� ������� ��� ����� �� �������� �� ������ �� ��

������ ����� � �� �!���� �� �� ������� #������ ��

9�� ��� F%<7G ������ �� �����>������� ��� ���

������ ��� ������ ����� !������ ��� ��� �����!��

�� ���� 0� ������ ��������� *����, �� �� ��������

�������� 3����� ����� �� !� �������� ��� ����

F%<:�%<;G� �� ��� ��������� ������� ��� �� ��

������� ������ �� ������ ����� F%<<�%<=G� ������� �

������� ���� ������ �� ���������� !���� �������

�������� �� ��� *����� � �����>������� ��� F%=&G,

�� ��� �������

)�� ������ ����� ��� ���� � ������� ���� � ��������

�������� ������ �������� �� �����/� ������

������ �� �� ���� 0. ��� ����� � ������� �������

F558G� M����� �� 4�� F%<<G ���� ���� �� ��� ��� ����>

��� ������� ������ ������ ���� �������� �� � 2�����

������ ��� +���� �� ���� ����� ��������� ���������

��A���� ��������� !� �� � ���� �������� ���������

��������� �������� ��������� �������� F8&�%=5G ���

����� � �� �������� �� �����/� ������ ������ �� ��

0. F%=%�%=6G� )���� "����� F558G ��� �������� ��

�����>������� ��� ���� ������ � �� �������� �����>

���� ����� �� �� ���� *���� �� ��� ��� ���� ��������

��������,� �� �������� ���� �������� !� ���

������� �� ��� �� �� ���� ���� � �.�

/&�& :�� ������ ����� ��� ����������� �� �� �����

���$�

)�� 4'� ��� !�� ������ �������� � ����� !��������

!���� � �� �������� ����� �� ������� �����

F%=7�%=8G( � �� ��������� �� ������������ ������ �

�� #+� *�������� � ���� F%;5G,� "���� ��� 4'�

������ ��� �������� � � ��!�� �� ��� �� �������

�������� � ������� �� �� � ���� �������� �� � �����

F%=:G( � ������� �������� ��� �����!�� ��������>�������

��!A��� F%=;G� '�� �������� � �� ��!������ C���!���

�� D �� 9������ �� ���������� *�������� � ���� F%=:G,�

��!A��� ������ !���� ��� � �� �����( ���� ��� � ��� ��

����� ������� �������� ��� �� ��������� ����� ����� ��� �

� ���� ����� ���� ��� � ��� �� ���� ������ ������� !�

�� ��������� ������ ��� ����������� ������ ��!A��� ����

� ������ �� ���� ��� �� �� ������� � ������� �������

*������� � � � �������� �������� .��, �� ��������

���� ������ �� �� ���������� �������� ��� ��� ���

�!�� � ������ � C��� �D ��� � 4'�>������� ����� ��

� ������� ��������� .��� �� �������� �������

������ � �� �� � 9������ � ��� ���� �������� ��

���� ������� �������� ������� C������ ��� ���D

F%=8G� � ������� �������� C����� �����D �� ������� ���

� ����� �� �� ������� �������>�� �� !� C���!�����D

����� ������������ ������ ������� �������

������� ��� ���� ��������� ����������� !�� �������

�� �����

.��� �������>�� �� ��� ������� �������� ������

!�������� !���� � �� ������ ����� �� �� ��������

�������� )�� 4'� �� � ����������� ���� ������� ���

� ���������� �� ������ ������ �� �� ����� ������

������� � ������ � �� ������ ����� �� �����/� ������ '��

�������� ����� � ������ 4'� ������ � ������ !�

���������� !���� ������� ������� � ���� ��

F%68�%=<G� K�� � �� �� �� ��� � ����� ��� � ���������

����� �� 4'� �������� � �� 2����� �� ����� �������

����� �� �������� � ���� ����� ��� �������� F%==G�

���������� �� !���������� ����� ������ !� ������>

�����/� ������ .��������� 4'� ������ ������ �� ���D

�!���� � ���� !�������� � ������� � ������ � ��

������� ����/���� �� ������ F%<%�%<6G� +� � �� ����>

����� �� 4'� �� ���� ������ � ������� �����/� ����� ����>

����� �� � �������� ���A����� ���� ��������� ������

����� F%;5G � ������ � ��������� ��� ��������

���� �� ������������

)�� ���������� !���� �� 4'� �� �� �������� �� �

����� ������( �������� �� �� ������� ��!����� ������

������� ������� ����� ��� �������� �� ������ 4'�

��� �� � ������ 2���!�� ����� �� ��;�� ��� ������ ��

�� ���� �������� �������� F%==G� .����!��� � ��� F6&&G

���� ������� ��� � �� ��� �� #+� ������� ����� �

������ � �.� �������� � �� ��������� ����� �� ��

0.� ����� ������ � �� ������������������� ������� ��

4'� ����� ������ ���� �� ��� ���� ������� ������ � ������

!��������� 4'� ������ ����� ��� ���� ��A���� ����

�������� �������� ������������ �������� 0. ����>

����� F%56G� A�� �� #+� ������ �� F5&;G� "���� ���

�������� ������ ������� !���� � �� ���!��� �� ��

9������ � ��� F%=;G� ������� ������ �� ������ � �������

��������� .��� A�� �� 4'�>������� ����� ��(

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 66=

Page 20: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�������� ��������>������� ����� �������� � ���� ��

���� �������� ��/��� �� �������� .�� ��������

��� �������� � ��������>!� � 4'�>������� �����

F%=;G� ����� ��� ������� �� �� 4'� !����� ��� ����

!���� �������� ������ �������� !� �� ���������

������� ����� ������� ��� � ������� ������

!���� �� #+� �� 4'� ��� !�� �������� !� #����

� ��� F578G� ��� ������ �� ��������� ���� �� ����>

���� �������� �� �!���� �� ������ �� ��� � ��A�� ����

������ !�������� � ������� � ��������� ����������

)���� ��� ��� ��� ������ ��� �� ��� �� �� 4'�

�2����� �������� ������ !�������� �� ������ ���

����� ������ � �� �������� � �� ��� !� ���� �������>

�� �� ��-����� � ���!���� �� ���� �� ��� ��������

/&3& !���� � � ��$���� �����# ��� ���� ������ �� ���

�� �$�$� ���� 0� �� ��� � ��� ��������

)�� ��� �� ��� �� �� ������ �'� �� ��� !��

������ ��������� � ������� ���������� ������� �

����� �-�������� ��� !� ���� ������ �� ��� �� ������

�� ��� �� ����� F%;5�6&5G� �� ����� �� �������� � ��

������ ��� ��� �� ��� �������� ���� �� � �� ��( !��

����� ������� !��������� �������� �� �� ��� ���� !�

�������� �� ���������

3 ��� !� !��� � ��� �� ������� ��� ������ �

������� ������� ��� �� ��� ���� ���� �>�����>

���� ����� ����-��� F6&%G� ���� ������ !��� ���������

���!����� �� ����� �� ������� �� ������� !���� ����

������� ����� ������ �� ������ �� ��� !���� �����

� ��� ��� ������ �� ������ ������� �� �� ����>

��� ������ !� ���� /!��� �� ���� � �� ���� �� ��� ��

�� �������� *������� ��!�������, �����I��!�� ��

���������� ������� !���� �� �'� �� �� ������

������� ��!� F6&6G� )��� ���� ������ ��� !� ��������

��� ������ ����������� ��� ������ ���� ��������

� ��������� *�������, !��������� 3 �� ����� �� ��

������ ���� � ����� �� ������� � � ���� ���� �� ���>

�������� ������ ��������� !�������� F6&%G� 3 ��

����� ������� �������� �� ���� ������� � ������ ��

��� ����� �������� ������ �� ������� �������

/&3&-& �� ���� !�� $��� �

3������ �������� �� �� ���� ��� �� ���� F6&%G� ��

����� ������ �� ����� ���� ����� !�� �� ����� ���

����� ��!� ������� ��� ������ ���� �������� � ����

������ �� �������� ������� ������ ������ ���>

���� ������������ ������� ���!����� �� � ����

����� F6&%�6&7G� "������� ���� ������ ��� ��� ������>

����� !� � ��� �� �������� �����/��� ������ ��

�������� ���� �� � ������ �������� !��������� �� ��

���� ������ ������ �� ���� ���� ������� �����!��

����������� �� ������� !����� �� ��� 4'� ������

3����� ��� �� �� ����� ������ !� 9������ �� ������>

���� ���� ��� ��� ������ � ������ � ��!�������

������ F%=:G� "������� ���� �������� ��������

���� ��� ����� ��� !�� �!���� ���� ����-���

�� ��� � �!����� ���������� � ��� ������ ���������

��� �� ���������� �� ���� ��� *��!�� ����� ����>

��� ��������,� )���� ������ ���� ��������� �� ������

��� � ���� ��������� �������

<�� )�� ������� ����� ��� *#�����D� �����

%7�?! �� %8,� ��� �� �� C��������D ��!������� �� ��

��� F6&%G� �� �� ������ ��������� � �� �������� ��

��������� � ����� F6&8G� �� ���� �� � �� ����� ��

����� ����� 9����� � ��� F6&:G �!������ �� ��� ����

�� �� ��� *C��!����� �'�D �� ��!����� ���� %7 F6&;G,

������ ��������� !���� 2�� � ��������� �������� !���>

��� �� ������� ����������� ���� ������ ������� ���>

������ *��),� ����� ��� ��� � ��� ��� � � ������� ����

���� ������ �� �������� !� ������ ������� ������

*J�3,( �� ��� �� �������� ���� !���� 2�� ��� �� ������

��� �������� F6&<�6&=G� J��!��� � ��� F6&<�65&�655G ����

��������� ������� �!���������( ���!���� ������ �

������ ��� *������ ���� %7�?!, �� ���� ��-�� � �������>

���� ���� ��������� ����� ��� �������� ������ �

��������������� ���������� ������ ���� ���� �� ��

� F65%G� ����� %7�?! �� %8 ��� ���� ��� �� � �������

���� ����� ���!���� ������ ����� � ����� ������

F656G� J��!��� � ��� F656�657G� �������� ���� ���� ����

�������� �� ����������� �� ��!����� ���� %7?���� %8 ��

� ������� ����� � ������ �� ���������� ������ �������>

��� ���������� �� ���!����� � ��A��� ��� �� �����>

������ �'�� ����� ��� ������ �� ��/���� �� ��������

�������� �� �� ��!����� ������� �� � ������ ���

��������� ����������

��� ��� � �� 0����� �� �$� � 3����� ������ ����

���� ���� �� �� ���� ��� ������� � ���������

����/�� ������� 3 �� �����!�� ������� !� ������>����>

����� ���� � ������ ������ ���� �� �� !� ����� ������

� �� ���� ����������� �� !� ������>��������� ���� �

�>����� F658165;G( ���� ������� ��� !� ���������

��� ������ ������ F658�65;165=G� K���� ����� ������

���� ������� �� ������ �� ����� ����������� � �������

�� �� ��� �� ��������� ������� !� ��������� ����/>

�� �>���� ������ � ����� ����� *������ ������

F65:G,�

!����� � ��� ��� �� 3 ������ ��) ������ ����

�������� ������� �� �� ��� �� ������� � ��������

����� 3 ������ ���� ������ �� �� !���� 2��

�������� ��� �� ��!�� �� ����� � !� ������� �����

2�� � �� ������ ������� ����� �� ������� !���� !���>

��� ����� �� ������� �� �������� *�������� � ����

F5<8G,� )���� ��) ������ ���� ���� �������� � ���� ��� ��

��� � C������D �� �� ������� ��� � ��������� ����

F6%&G( ���� ��� ����������� �'�� !���� 2�� � ��� ��

����/���� �������� � �� � ��-����� � ������� ������

�� ����� �������� � ������ ����>��������� ����� F6%5G�

������ �� ����� � ������� ��= ��� K���� ������

������ ������ ���� *�)�, � ������ � ��� �!������

�� � ������ ��L ������ ��� ��� �� ��� ��!A���

���� � ����� F6%%16%7G� )��� ������ ��� ���� ��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�67&

Page 21: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�����>������ ������� *���( ��� �������� ��� ����� F6%81

6%;G,� )�� ��� �� ��������E�� � ��2�� ��� �� � �������

� �� !��� �� ������ ����� ������ �������� ���

��� ����� ������ ����� �� �������� 2��� ��

������� �� � ����� �� ������� ������ �� � �� ����

� ������ ����� �� ����� ���������� F6%6�6%<�6%=G�

3 ������ �� ����� ���������� F6%6G� ���� �������� ����

� �� ��� �� �� �� ��� ������ �� �� ��� F6&7�66&�665GI

������ �� ��� ��� ���� /�� !�� ����� !� �����������

�������� ������� ���� �� ��� *���� %7, � ����-��

�� ��� F66%G� )�� ��� ��� �������� !�� �� ��� � �

����������� ������ ����� F666�667G� L��� �� �����>

��� �� ����� ������ � ��� ������ �� ������ *���������

�� �� ���� F5;:G,� ���� ��� !�� ��������!�� ����� �

������ �� ��� � ������ F668�66:G� ������� �� ���

�������E�� ���� ������ �� �� ���D� ������ ��� ����

� �� ��� ������� ������ �� ������ �� ������ ��������

F668G�

�������!�� ������ ���� !�� �!���� ���� �������

������ ������� .������ ���� ������ ���� ���� �� .����

�� F66;G � � ������ ������ �� ��� �� � �� ��!A�� ���

����� �� ������ �� � ������ �� ������ ����� ������ ��

���� ������ 3 �� �������� C�������D ������ ����

���� �� �� ��� �� � ������ �� ������� ���� �� ������

� ����� �� ���� �� �����( ���������� �� ������ � ���

������� )�� .���� �� ������ � ��� ���� �� ���

F66<G �� ������ �������� ���!���� ������ ���� ��

��� F66=G( ������ ������� �� �� �� ���� �����

������ ������ � ������� ��!����� �� �� ��� � �������

�� ��� ��������� ������� ������ F6&7�67&167%G�

"������� �� �������� �� ������� ������ ������ �

��� ��� !�� � �� ������� �� ���� ������� F6761

678G� �� �� ������ �� ������� �������� �� ��2��

����� �� ���� ������ F%6<�67%�67:�67;G�

/&3&�& %���� !�� $��� �

)�� ���� ��� ��� !�� ������ ��������� � �����>

��� �� �������� �������>��������� ������� 3 ��������

��������� �������� �� ��������� �������

�������� F6&5�67<�67=G( ����� ������ ���� �� ���������

��� ������ ������ ����������� �������� !����������

� �� ��!!� F68&G� )�� ��!!� ��� �� ���� ������� � �����

�������� !��������� � �� ���!��� ������ �� ��������

�� �������� ��������� K�� ��!!�� ��� ���� �

��� � ������� � � �� �.� � ����� � ����� � ���� �

����� ������ � ������� �� *�.�,� L�!���� � ��� ����

���� ��������������������� �� ����������� ������

������ *��������� � �� �.� !� � �� �.�, ��������

����� � �������� ����� F6851687G� +����� �� �� ���

������ ��-������ �� �� �������� ������� F688�68:G�

���!��� � �� ���� �� ���������� �������� �!�� ��

����/���� �� � ������� �. F686G�

3 �� ��� �� ��� ��� !�� ���� ��������� ������

���� �������� �� �� ����� ���� ������ �� � ��� � ���� �

�������1��������� ���������� '�� �������� #����� � ���

F68;G ���� �� ������ �� �� ��� �������� �� ��-������

�� � ����>���� ������� ����������� �� � � �����

��!A��� ��� ���� ����� ������� � ���� �� ���� �����

�� ������� ������ ������ ��� !� ������� � ����� � �!��

������� '���������� ��� ������ ������ �� ��-������ ��

�������1������ ���������� � ���������� � ��������

�� �� �������� �������� ������!�� ������� F76�58=G�

)�� ��� ���A��� � �� ������ �����!�� ���� *��!�,

F5:%�5:6�5=6�68<�68=G� �� �� ��� �� ��!� ��� !��

��-����� ��� ���������� �� �����!���� �� �� ��� ���>

�� �� ��� �� � ����� ������������ ������� � ����� ����>

���1������ ���������� ����� �� �������� !� �� ���

��� !���������� ��������� ������ �� ��!�� )���

��������� ��� ���� ������� ���� � C���������D

���������� � ����� ��������� �������� ������ �� !��

�� ��� �� �� ��!� ���� ���� � ����� � �����

���������� !���� �� �� ��������( ��� �������>

�� ����� �������� ���������� ����� ����� ��������

������ �� ����� ������� ��� � F58=G� )���� �� ���

������� � ������� �� ������� ����������� ���A����� �

�� ��!� ��� ���������� �� ������ �� �������� �������

����� *���,� ��'�� ����� �� ������ ��!������ �� ��

#+� �� � ������ ��������� F76�5&8�6:&G�

������� �� ��� �������E�� ������� ������ ��������

�� ��� � �������1��������� ���������� ���� /����

������ �� �������� �������� �� ����� � ��

�!���� �� �� ��� �� ������ �� �� ��� �� �� �

������ �����/� ����!��� � ��������� 0����������

�� ���� �� ���>������� ��� ����� ���� ������ ����>

���� �������� �� �� ������ !��� �������� � �������>

��( ��� ����� ���� ����E� � �������� �. �� � ��������

���������� �� ����!��� ����� �������� ����E�� ��

�3)� )���� ��� ��������� ������� � ��� �� � � ����� �

����� �. ��� ����� !� ���� �������� � �� � �������

������� �.� *������� ��������� �� � ��>�������

�������� �� ������� � ���!���� �� ������� !����������

��������� !���� ��������� �� �� �������� ��>����>

��� �������� �������� �� � ����� ��� ���� ���>

������,� 3 �� ������� �� ������� �.� ���� !�� ����

� � ���� ���� �� ���� �� � � ����� ��� ������ ������

���������� F76�58=�688168;�6:5�6:%G� 4 �� !���� ��

���� ��� ���� ������ �� ���� �������� F5;&�6:6G ��

�� ��� C�����!������D ������� �.� ��� �� ������������

������ � �� !���� �� ���� ���������� ��������� ���

����������� ������� �������E��� !���� �� �.��

�� �� #+� �� ��� !�� ����!�� � ��������� ��

�������� ��������� ��� �� ���� ������ ������H )��

��� �������� �����/� �������� � �� ��! ��� ������>

����� ���A������ ������ ����� � �2����� �������

������� � �������� �������� �� � F58=G� A�� �� ��

#+� ������� � �� ��� ��� F55<G �� ������� ��� �3)

F576G� 3 ��� ���� �� �� �� ����������� �������� ��

� ���� ���� C����D �� �����/�� !� �� 9������ ���>

���� �� �� ��!� ���!�!�� ���� �� ����� �� �� ���

F5&8�577�57;�5:5�%5:G� )� �� ���� ��� ������� � ��

�������� �� �� ����!���� �� �� #+� �� ��� ������

� �� �������� ��� �� #+� ���� � �. � �������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 675

Page 22: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�� ��������� ����� �� �� �����/� 0.� ����� �� ���

������ �������� � �� !���� �� �� �����/� �.�

������� �������E��� � ������� �.�� )����� ����

����� ��� �������� �� �� ����!���� �� �� �� ����>

���� ���� !�� ���������� � � ��!�� �� �� �

F76�55<�6:6�6:7G� ��� ��� � ����������� �� � �� � ����

�� ����� �������� � ������� ��� �� ��� ���� ��

��������� �������� ����������

/&3&�& %���� �� ����� ��� �� ���� !�� $��� �

3 ����� !� �������� � !� �!�� � ����� �� ���� �����>

��� � ���� ��� ����� � ������ �� ���� �����

��!!��� �� �� ���� 3 ���������� ���� �� ���� �������

� ������� �� -����� �� ������ �� ���� ��� �������

� ������ �� �������1��2�� ������� *����� �� ����>

-�� ��� ���� F66%G,� �� ���� ��� ��� ���������� ����>

�����/�� ���� ����� ������ ��������� �� !����������

���� �� �� ���� "������� ����� ����� �� !� �����

)�� ������ ������� �� �� ���� ��� ������� � ������

�� �������� ����/���� F67&G� �� ���� �� ��!!� ���

F6851687G� )�� ��!!� ��� ���� ��� �������� � ����>

!�� � �� ������� �� ����� � �������� ��������

�� �� � ����� ������� � �� ���!��� � �� ����

���� �� !�� �� ���� �� �� ���� ��� ����� �

���� ������ �� � �������� �� ������� �������

������ F76�6&%�6761678�6:%G� )�� �� ��� ����!���

� �� ����� �� !�������� ��� ����� ��� �� ��

���� ������� ������ �������� ������� �������

F76�58=�688�68;�6:%�6:6G( �������� ��� !� ���� ���

���� C������� ��2��D ������� )�� ���� ���

�� �������� � !� ������� !� ����� �� ������

F6%%�6%6�66&�665�6:8G �� ��� � !� ������� � ������

F668�66:G( � �� ������� ����� � �� ��-������ �� ��

�� � F6::�6:;G� .��������� �� ����!��� �� ���� ���

�� ��� ��� �� ����� � ������ ��� ��� ������ ����

!� ������� � ����� F58=�686�68:�6:<16;&G( �� �� ��

��� ��� �� ����� ��� ����� ������� ��� ������ ���

���� !��� ���� F66%G� �� �� ����� ��� ������� �

����!�� � ���������� ��� �������1������ ���>

������ ��� ������ ������� F6:5G� 3 �� � !� ����� ��

����� ������ ���� !��� � !����� ���� �� ����������

/&/& �$�����

)�� �'� �� �� ��� ����!���� � ������� !���>

�����( �� ������ ��� ����� � !� ������ � !����

��������� �� �������� �� �������� ���������

������� �� �� !���� ��������� ��������� !� �� �'� ����

�� ��� ������� � ������� ���� ����� � ������� ��

����!��� � ������� ������ ���� �� C��������

�����D� ����������� �'� ��!������� ����������� ��

4'� �� ���� �� � ������ ����!���� � ��������>

��� �� ����� �� ������ )�� ������!�� ������ �������

� ��� �� ������ �� ���� *������ �� ���� �

!�� ��������� ����,� ��� ���� !�� ��������� � �14

������� ������� ����� �� ���� ������ ����� ���

� ���� � ������ �������� �� ��� �������� *��

������ �� ����������� �� ������ �����,� )�� 4'� ��

� ���� ������� ��� �� ����������� �� ��������

������ ������ �� ������ ������� ��� �� ���������

)�� ��� ��� !�� ������� ��������� � ���� �������

���������( � ��� ������ � �� ������� ����/���� ��

������ !� ���� � ������ �� ����������� ���� ��� ����>

���� � C�����!�����D �������� �� ����� ������>

�� � ����������� ������� ���� ��������� ������ �

����� ��� !����� � �� � �� � � ����������� ������

� ����� ��� �� ��� �� � !��� ��������� �� ��

��������� �� ��������

(� �������

������ ������� �� ���������� ��� � ������

�������� �������� ������ ������� �����������

*'��� 5,� ����� ����� !���� ��� ��������!�� �� ���������

!������ ������ )���� ������ �.10.*������, �� .1.

����������� ������ � ���� � ��� � �� ���������

����� ��� ������ ������ �� � �� ������� �������

��� ���� 0.�( �.10.*���������, ����������� ��������

� ����� � �� #+� ��� !�� �������� �� ��������

��������( ����� �.1����� ����������� ����� ���

������ ��������( �� �.1������� ����������� �����

����� !���� ������ � �� �����/� ������� *!��� ����>

!�����>������ � �� ���� �� ������� � �������� ����

�� ���>������ � �� ���� �� ������� ����� ���� ��

�������� ���������� �� �3),� )�� ��� �� ���� �����>

���� � �������1���������� ��������� �� �� ���!�>

�� �� ������� ����/���� � ������( � ��� �� �

����� ���� ����� ������ ���� �������E�� !����

�.� ����������� ����� ���� ��� ��� ������ �� ����

�� ���� ��� ����� �� ��� � �� ����������

4��� �������� ����!�� � �������� ���������

����� ���� ������ ������� ����������� *'��� %, ��

����� �� !� ������� �2����� !� �������� ��������

����������� � ���� ���� �� �� ��������� �������

�������� �������� ��� !���� � ���������� ���>

���� � � � ���!���� ���������� ��� � ���� �� ��

���� ������� ����������� ��� �� � ����� ���

���� ���� �� ��� !���� ��������� ���� � ������

������ ����� )�� �������� *������!��, ����� �� �������

��� �� �������� �� �������� ��������� � ����

����� ������� ������� ���� ��� � ���� � �������� ��

�������� ������ ������ �� ���������� 3 �� � ��

�� ��� ����� ������� ��-����� �� �������� ���

��������� �� ��� ���� ������ ��� ���� ��������>

��� �� ������� �� ������ ����� ���� �� ���� � ��

�������� �� 4'� *'��� 6,� 3 ����� �� ��� �� �� ������

������ ����!��� � ���� ��� � �� ��-������ �� .1�

�������� F5;&G� !� ��� ��-����� ��/���� ������ )��

������ �����!�� ��� ��������� ������!�� !� J�����

� ��� F5=&G �� � ���!��1���� �������� !� � ��� ���� !�

��������� � ��������1�������� �������( � ������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�67%

Page 23: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

� ������� �� ��/���� �� ������� �������� � �� � �������

��� ��� �� ��������� �� ��������� ����� ��

�������� �.� � �������� �������� �� � ������>

�� ���������

'������ ��� ������ ��� �������� � �� ����� �����>

������ ����� ����� ������D ���������� ����� ��

�� ������ ��������� !� ����� ��� ��� ��-������ K����

������ ������� �������E� � ���� �� ����� ������

!���� � � ������>�������� ������>������� ������

����� F5;G� ����!��������� ������ ���� ���������

�� ���������� �� ������ ��� ������� ��������>

���� � ������ ���� �� � ����� ���� ��� ���� ��

������ �� �� ������ ����� �����I��� ������

������ ������ � �����!��� �� �� ������� �������� � ����>

��� ������ � � ������ ������� )��� ���� ����� !� !������

������ ������� ���������� ����� ��� ��!����� � � �����

����� *���� �� � �� ����� �� �� ����, � � ���� ������ ��

����� ������ �� ���� �������� ��� �� �� ���� *�� ��

� ��, ������ ���������� ������ �������� ����>

���� ������ � ������ �����!��� ����� �� �� !����

)���� �� ����� ������������� ������� ��� �� ���� ����

F5;�6;5�6;%G� �� �� ��������� �� �� ����� !���� ��

��� �������� �� � ������ ���������

"���� ��� ������� !� ��������� �� ����� *���� ��

���������� ������ �� ���!���, �� ������� *���� ��

���������� �� �������,( � �� ������� ��� ������ ����>

����� ���������� �� �� ����� ������ ������!�� �

��� ������ ��� ��������� )�� ��������� �� ����>��/��

������������� ������ � ���������/� ������ �� ���

��� ��� ����������

���������

F5G 9���� J� )�� ���� �� �� �������� � �������� ����� 3 ������

��� ������ )�� �������� ����!��������� ������ �� ������

������� �� ���� ��������� ��� S�� K����>+���� 5==%� ��

%8816&:�

F%G ���� 9������� �� �������� ����� �� ���� ���������� 7� ���

K������� 9� ������� ���������� ���������� %&&& �� ����>

��� *9.J>3O>)�,�

F6G +�9��� ��� ����� ������� � �� !���� �� ��� ��������

%&&&(%6 5881<7�

F7G #��� J�� #����� ��� �������� ���� �������� !� ����E�� ��

!� �� ���������� �� ���� ������� !�������� ��� +��� #����

5=<&(< 7%=167�

F8G #������� ��� #������� 9�� �������� �� � ���� �� ����� � ����

������� ������� 5=:=(:; 6;&18�

F:G '������J.� ���������� �� ������������ ������ �� �� ������>

�� ���� >����E�� ��/�� � ��� ���������� ��� �� �������

������� ����� ������� �������>�����/� �������� ��������

+��� J��� 5=<:(5; 5:16=�

F;G '������ J.� �������� �� ��������� ������� �� ���>

���� ����E��� ������ � #��� .�� 5=<&(58 5;;1<%�

F<G #������� 9�� #������� ��� 3�� �� �������� ������� �

���� � ��� ��� ���������� ������� � ���� ������� �������

5=;%(<5 %<51=&�

F=G +�9��� ��� )�� �������� �� ����� � ���� ������ ����� 3

������ ��� ������ )�� �������� � ������� �������� %� ���

��� S�� 4����� 0������� ������ %&&&� �� %<=165&�

F5&G 9���� J� )�� ���� �� �� �������� � �������� �� ���������

���� �� ������ 3 ������ ��� ������ )�� �������� � �������

�������� %� ��� ��� S�� 4����� 0������� ������ %&&&� �� %561

<;�

F55G #� ����� OJ� +� ����������� �!A������ ����� ����� 5=56�

F5%G K��� �#� ����� �� �������� ������� �������� � ���

������� 5=%&(6 5157�

F56G ������ 3�� �������� ��2����� 4����� 4����� 0������� ������

5=%;�

F57G )���� ��� )������� �� ������� 3 J��� '�� ������ ����������

����������� ��� S�� ������>"���� 5=67� �� 6:;17&<�

F58G J�� ���� ��� �������� �� ���������� ������� 4�����

4����� 0������� ������ 5=<6�

F5:G L����E ��� 9���� J� ��������� �� �������� ������>����� ����>

���� � �� ������� �� �� ����� ��!����� �� ���� ���������

����������������� 5==<(6;*718, 7861=�

F5;G 9�� ��� �� ���������� ����� ������ ������ ���!�����

���!����� 0������� ������ 5=<&�

F5<G K���� ��� #���� .�� ������� �� � �������� ��������

����� �� �������� �������� *��.4�,� 3 M��� .#� J�����

��� ������� ���������� ������ ������� �������� ������>

�� �� �� ���� �� �������� ������ ������ "��������� ��

���!���� 5=<=�

F5=G M���� ��� �������� ��������� �� ������ �� �� !��������� !����

�� ������������ 3 M���� ��� .�����E �"� ������ J"� �������

��������� �� ����� ������� 6�� ��� ��� S�� ��������� 5==5� ��

5&&=16%�

F%&G M��� +�� ����>�� � ��������� � ��������� ��������� 3

���� J�� ������ J���� ��������� � �� �������� �� !�������

�������� ��������� J���� 0������� �� J���� ������ 5=:<� �� =1

66�

F%5G M��� +M� �������!����� ��������� ���� �� ��������� 3

����!��� #�� ������ �J� ������� ������� �� �������� !���>

����� ��� S�� ������>�����>������ 5=:=� �� %;=1=:�

F%%G 9�� ��� �� 9����� J'� ��������1�������� �������� ��

���!���� ���������� 3 9�� ��� �� #�� �� ��� ������� J����>

���� �� ������ �� �������� "��������� �� ���!���� 5=;=� ��

%&6165�

F%6G M���� � �� 3������� ������ �� �� !���� ������� 0������� ��

������� ������ 5=:;�

F%7G M���� � �� �������� ��2���� �� ���� �����E����

���!����� ���!����� 0������� ������ 5=7<�

F%8G #����� K�� .����� ���>��������� � ��� ������� 5=6=(%8*7,

6%616%�

F%:G "����� ��� .���! ��� 9��������� ������ �� �� ���� �� ��������

�� ��������� ������� ���� �������� �������� ��������� �

��� ������� ��� #���� ������� 5=;=(8*5, :81;<�

F%;G J�� ���� ��� )�� ���������� �� ����� ������� +���

�������� ������ 5=;7�

F%<G )����� � �+� ����� ��������� ���������� ������� ���

S�� J�������� 5=55�

F%=G 9�� ��� �� 3������� ��������� 3 J�� ���� ��� ������

����� ������ �� ������� .� 9���� �������� ������ 5==7� ��

781;=�

F6&G 9�� ��� �� #������ #� J�������� ����� �� ����>�������

����� ��� +��� #���� 5==7(%%*5, 515<�

F65G L������ L�� )�� ������� �� � ������ ��!� � ����� ����� #� �

������� 5=6%(%6 5%;17;�

F6%G L����� ��� )�� ���������� �� ������� ��� S�� "������ 5=68�

F66G "��� �+� ��������� �� !�������� ��� S�� ������>�����>

������ 5=76�

F67G K����� ��� +�� �+� �������� �L� 4���� �������� �� ������

������ ����� ">��2�� �������� ��2�� ��������� ��� #��� ���

5=<=(;8*5, 681=�

F68G ���� �.� K����� ��� J������ �������� �������� �������

�������� �������� � ������ ">��2��� � ������������ 5==7(

;%*5, 76517%�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 676

Page 24: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

F6:G K����� ��� )�� ������� ������� �� � ������ ������� )����

�������� 5==;(%& 8<<1=7�

F6;G ����� �9� O������� � �� �������� �� �������� ��������

� ��������� ���������� Q � ��� �������� .��� #� ���� �������

������� 5=<%(67*J��, ;;1=<�

F6<G )���� ��� ��������� !������� � ������ �� ��� ��� S��

������ 5=6%�

F6=G #����� ��� "��E �� 9� )� "��� K� ��������� �� ������� ����>

�� �� ������� ������ � � ������� ������� +��� J���

5=<&(55 ;<1=:�

F7&G .�������� .�� ���������� �� �� �����E��� �� !������� �

����� ������� ������ �������� �� ���� ����������� �

��� ������� ��� #���� ������� 5=;8(5*5, 8:1<;�

F75G J���� J�� �������� 9�� 9���������� !���� ��������� ����

����� � �� ��� +��� J��� 5=;=(5& 51%%�

F7%G "����!����� K�� � �������� ������ �� ��� �� ������ ���

+��� #���� 5=<:(57 776185�

F76G #����� )�� ����� #�� ��!!�� )K� 9�������!�� ������ �� �������

�� ������ ����� ����� ������ � �������1������ ������ ����

� ���� �������� ��������� ��������� ��� �� �� ���������� ���

�� ����!������ �� ������ #���� �������� 5==;(555*8, =&<15=�

F77G ����� �9� 9�� ��� �� 3������� �������� �������� ���>

������ ���������� Q � ��� �������� .��� #� ���� ������� �������

5=<5(66*J��, 5&=1%5�

F78G ������� �J� �������� ��� ����������� ��������� �� � ���>

������ ������ �������� ��������� � ��� ������� ��� #����

������� 5=<8(55*5, 5%&16%�

F7:G #������ #� 9�� ��� �� 3������� ���������� �������� ���>

������ ��������� ������ ��� ������ ������� Q � ���

�������� .��� #� ���� ������� ������� 5==5(76*6, %;=1=:�

F7;G L����� �� '��� ��� )���� ������ �� ������� � ������ 3

������ )� ������ +>L� ������� �������� �������� �� ������

"��������� �� ���!���� 5=<=� �� 781<8�

F7<G #������ #� 3������� ���������� �������� � ���� � �������

������� ������ � ������ ������� � ��� ������� ���

#���� ������� 5==%(5< %6:18&�

F7=G #����� '� ���� �� �� �� #��� "� ����!�E L� '�����12���� ��

�����12���� �������� � ������ +��� J��� 5==&(%5 767188�

F8&G L���� "�� #������� M�� )��� �������� �� � ������� �� �� �����

����� �� �����!����� ���� ������!��� ������� ������� 5=<8(55 51

:5�

F85G #������� M�� '�� 'K� .���� � �� L���� "�� .����� �������

������ ��� �����!���� � ���� #���� �������� 5=<7(=<*7, :8%1

:&�

F8%G #������� M�� J������� �� ��� ����� !� ������ ������� ������

�� ������>�����/� ����� � �� ��� ������ 5==5(5:*%, 5&61%&�

F86G #������� M�� L���� "�� ������ �� ������ �� ����������

�������� �� ����!������� ����� ������� � �����!���� ��

������ ��� ��������� � ���� ������� ������� 5=<5(=8 6:61<%�

F87G #������� M�� ��!��� )�� K�� �� �� ���� �� ������� � ������

������ ������ ������ ������� �� ������ �������H #��� ���

��� 5==<(%<*6, 6&=1:=�

F88G ������� �J� �������� ��� ���������� !���� �� ������������

������� �� �� ��������� � �������� ������� � ��� �������

��� #���� ������� 5=<<(57*%, 5881:7�

F8:G "���� �L� J�� ���� ��� )�� ����� �� �������� ��������

�������� ���� � ����� � ��������� �������� � �� ������>

������ �������� Q � ��� �������� .��� #� ���� ������� �������

5=<5(66*'�!�����, %5165�

F8;G ������� �J� �������� ��� ������� ��� �� ������������ ������� ��

�������� ������� ��� +��� #���� 5==&(5<*5, ;51<%�

F8<G �������� ��� )�� ���� �� �������� �!�� �� �������1������

������ � �������� ����������� ������� � ��� �������

��� #���� ������� 5==&(5:*6, %:%1;&�

F8=G �������� ��� ������� ��� � ��������� !���� �� ���������>

��� ������� �� �� �������1������ ��������� � ��������

������� � ��� ������� ��� #���� ������� 5==&(5:*7, 6%:167�

F:&G 9�� ��� �� #������ #� K� �� L�E���E '� #�� �� ���

J�������� ����� ���� ������ �������� ������ ���

+��� #���� 5==8(%6*%, 5=;1%&:�

F:5G 9�� ��� �� �������� 9�� ����� �9� )�� ����� �� �� ������>

�� ����� ������� � �������!���� � ��������� ����������

Q � ��� �������� .��� #� ���� ������� ������� 5=<6(

68*'�!�����, 68185�

F:%G 9�� ��� �� ����� �� ��!��I�� ��������� �� !���������

������� ���� )��� � .�� +���� .�� #� #��� .�� 5=<8(

6&<*5568, :;1;<�

F:6G +���!�� �'� '�������� �� �������� !������� !� � ��������

�������� �������� �������� � ��� ������� ��� #���� �������

5=<6(= %%817;�

F:7G ���� KM� 9����������� ��������� 33� ������ �� � ��������

�������� ������� ��� � ��!��-���� ���!������ �����

�������� � ��� ������� 5=7<(6< 5;61;�

F:8G #������ #� ����������� �������� !���� ���� �� ����� �

��������>�������� ������� Q � ��� �������� .��� #� ����

������� ������� 5==7(7;*%, %55165�

F::G �������� ��� .����� �+� )��>������� ������ ����� ������>

����� !���� �������� �������� �� �������� �������

������� ��� 5=:;(;7*6, 5851<%�

F:;G 9�� ��� �� 9���� L�� �������� ��������� � �� ���������

����� �� �������� ����������� Q � ��� �������� .��� #�

���� ������� ������� 5=<;(6=*6, %&5156�

F:<G 9�� ��� �� 9���� L�� )�� ���� �� �� �������� �������

� �� ��������� ����� �� ����������� Q � ��� �������� .���

#� ���� ������� ������� 5=<;(6=*5, ;;1=6�

F:=G 9�� ��� �� ��>�������� �� �� ���� �� �� �������� ���>

���� � �� ������>������ �������� ������ ������ Q � ���

�������� .��� #� ���� ������� ������� 5=<:(6<*%, 5:51;%�

F;&G 9�� ��� �� .��� �� J�������E �� 9��������� �� �������� ��

�������� ������ ������ ���� ������� �������� #����

�������� %&&&(557*6, 7:<1<6�

F;5G L��� '"� ������ ������� ���������� �� ���������������

.����� 5==5(%85 58<&1:�

F;%G )����� .)� 9��!�� 9�� 3������ �� ��� �� ����� �� �������>

�� �� �������� ���� ����� #���� 5==&(58*:, 8651=�

F;6G 4D#��� ��� ��������� ��� ����� �� ��!!�� .�� ��������

������ � ���� �!��� �� ��� ������ ���������H � ����������>

����� 5==<(5% 581%%�

F;7G K������� #�� J�� �� �� !������ ������ �������� ��������>

��� ��� +��� #���� 5==5(5=*6, %:71=�

F;8G K������� #�� 9� �� ��������� ��� �������� ����������� �

��� ��� #���� 5==5(88*5, 6;17:�

F;:G K������� #�� �������� ���������� ������� �� �������

��������� ������H �������� #��� ��� 5==7(5 78;1;8�

F;;G M��N��� "� #��� ��� ���������� ������� �� ������ �� ��

������� ��!�� � �� ���� ���� ������ ��������� 5=6=(7%

=;=1=;�

F;<G "����� �� ������� �������������� �� �� �������� ���� ��

���� �� ���� ������� 3 ������ ��� ������ )�� ��������

����!��������� ������ �� ������ ������� �� ���� ������>

��� ��� S�� K����>+���� 5==%� �� 5=51%%<�

F;=G ������ ��� )�� ������� ������ �� �������� ������ � �����

� ��������� ��� /���� ���� �� ���� 3 ������ ��� ������

)�� �������� ����!��������� ������ �� ������ ������� ��

���� ��������� ��� S�� K����>+���� 5==%� �� 7<818&6�

F<&G ������ ��� .������ ��� )�� ��������I���D� ������� � ��

��� ������H 3 ������ ��� ������ )�� �������� � �������

�������� %� ��� ��� S�� 4����� 0������� ������ %&&&� �� 516&�

F<5G #������ �� )���� 9� 9������ "� ������� �� ��� ��� �� 9������

��� 9��!�� ���������� �� �������� �� ���������� �������

������� � �� �������� �� ����������� � ������ .�����

5==8(%:=*8%%;, 55581<�

F<%G ������� �� )���� 9� 9������ "� 9������ �� 3������� ��������

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�677

Page 25: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�� ����� � ������ ���������� �������� !������� ������ � ��

���� ��������� ����� 5==7(6;%*:8&;, ::=1;%�

F<6G S��� �K� ������ ��� "�������� 9�� �����J� #�� � �� "����

��� '��� ��������� ��������� ���� ������������ #��� 5==8(

55< 581%7�

F<7G ������ +� J������� �� ���>��� ������ ������ � ����� !�

������� ������� ��������� ������� �� �� ��������� 3

������ ��� ������ )�� �������� � ������� �������� %� ���

��� S�� 4����� 0������� ������ %&&&� �� 7%8178�

F<8G �� �N� �� �������� �� �� �� ���������� �������� 3 �����>

� ��� ������ )�� �������� � ������� �������� %� ��� ���

S�� 4����� 0������� ������ %&&&� �� 651558�

F<:G ������ 9L� ����� �+� �� �N� �� ���������� .)� �������� ����>

�E��� �� �� ������ ���������� �������� 3 ������ ��� ������

)�� �������� ����!��������� ������ �� ������ ������� ��

���� ��������� ��� S�� K����>+���� 5==%� �� 51::�

F<;G �� 4���� �� ������ L'� #������� ��� ��������� 3 ������ L�

������ )�� �� ������ ������ .���� �������� ������ 5=<8� ��

%%61667�

F<<G ������ L'� �� 4���� �� #������� ��� �������� �� ������

��������� 3 ������ L� ������ )�� �� ������ ������ %� ���

+��� �������� ������ 5==8� �� 7=818;<�

F<=G ����� �+� ������� ')� ������ 9L� )�� ���!�� ������ 33� )��

���������� �������� 3 #A�N� ��� �� "�N ��� )� .���� +K�

������� "��!�� �� �������� ���������� 3������ ������

�� �� ����.�� ��� 5� ���� 8� �������� ��������� 5=<;� �� %;=16<<�

F=&G J�9���� ��� ������� ������� � �� �������� ��������� ����

�����!��� 5==<(88 %8;166%�

F=5G .���� +K� �������� L9� K�� �� �� ��������H )����

�������� 5==<(%5 6%6165�

F=%G #���� ++� ����� )�� )�� ���!�� ����� �� ������� � ����������

������� �� ������� �� ��������� ���������� #��� #���� ����

5==8(7: %%7167�

F=6G ����� �#� '����� ����!���� � �� ���� �� �� ������� ��

�� ����!���� � ���� ������ 5=%6(68 66;17<5�

F=7G +�9��� ��� ������� �� R�������� �� ����� � +J� )�� ������

���������� ������ ������ ������� �� �� �������� � ����

��������� � �������� 5==&(5& 5&:%1=�

F=8G ���� J)� +�9��� ��� ����� ������� ������ ������ ���������

���� 5==:(<8 7:=1;8�

F=:G �� �N� �� .������ O� +�9��� ��� 4����E��� �� ���>����>

������ ���������� � �� �� � ������� �������� ��� �������>

�� ������ �� �� ��������� )���� �������� 5==;(%& 85;1%6�

F=;G '�� J� '������ J.� )�� ������������ �� ������������

!���� �� �������� ����� �������� #��!���� ��� 5===(%6*8,

;761:&�

F=<G J��� .� '������ J.� )�� �������� �� ���� �������� ���

�� � !�� ���� ��H ����� 5==:(5: %6;17&�

F==G ����� #�� ������� ��� "��� �� ��� ��� ��� ��!!�� )K� 9�����>

���� �������� �� �������� ��!������ � �������� ������>

�� �� ���� �������� 3 ������ ��� ������ )�� �������� �

������� �������� %� ��� ��� S�� 4����� 0������� ������

%&&&� �� 6861=&�

F5&&G ����� #�� ��� ��� ��� 4������ J�� ������ J� ��!���� ��

��!!�� )K� ���������� ��������� � ������� �� ������ ��

���� �� ��������1����� ������ ��!������� � �S ���� .��

5===(<;; 75%16<�

F5&5G ����� #�� ��!!�� )K� ��������1����� ������ �������� ��

������>������ ���������� 3 ������ ��� ������ )�� ��������

����!��������� ������ �� ������ ������� �� ���� ������>

��� ��� S�� K����>+���� 5==%� �� 7&516&�

F5&%G )���� #"� "�� ���� J� )���������������� ���A����� � ��

�� � �� �� �� ��������D� ���� � ������ ���������� � ����

������ 5==5(656 %=816%8�

F5&6G +�9��� ��� '��! �� �������� 9�� )������������ ��������� ��

����� � �� ������� ������� �� ���A�� � �� ��������� �

�������� 5==&(5& 5&76187�

F5&7G M�������� .� ��!!�� )K� ����� #�� 9������ ���� �� ����>����>

���� !�������� ������� !� ������� ����� ���� ���������

����� 5==;(6<<*::7&, 6;;1<&�

F5&8G ��� ��� ��� ��!!�� )K� ����� #�� 9�������!�� ����� �� ��

����� �� !��������� �������� � �������� ������� �������

��� � �������� %&&&(5%*5, 7&8156�

F5&:G "����� �M� �������� L9� 9��!�� ���������� �� �� !����������

������ �� �*�, ;>4">9��) ������� � �� ����� �� !���������

�������� ����� ��� �������� �� �������� �������� ����>

���� !���������� ������������������ 5==<(57&*7, 78<1:=�

F5&;G "�/��� )� "� �.� ����� J� L�������� J� "����� �� ���������

������ �� !���������� !� � ������ �������� ������� ��� �����>

��� �����>����� �������� �� ��������� ��������� ������� �

�������� 5==:(5:*5:, 8%8:1:8�

F5&<G ����� M� +�9��� �� 3� � ��� � ��� � ������� ���� ������

������ � �� ��������H )���� ��� .�� 5==;(5 %7517�

F5&=G .���� ��� ����� #�� ������� +�� ��!!�� )K� �����������

����� ��� �� �������� �� ����������� � �������� �������� �

������� �� ������� ����� ����������� 5==5(7%*%, 66818&�

F55&G M�������� �.� ����� #�� ��!!�� )K� 9�������!�� ������ �� ����>

����� ������ �� �������� ��!>����� � �������� ��������� �

��������������� 5==<(5% �7�

F555G M��� #.� K���� ��� .����� K'� ������ ��� ���������� ����!�>

��� � �������� ������� �� ������ ���������� 3 ������ ���

������ )�� �������� ����!��������� ������ �� ������ �������

�� ���� ��������� ��� S�� K����>+���� 5==%� �� %%=187�

F55%G 9� +)� ����� #�� 9��!�� ����������� �� �� ������ �� ��������

�� ������ ����� ������ � �������� ��� �������� �������

��������� �� �����!�� � �� �� ���� �� �������� �!����

����� #���� �������� 5=<<(5&% 61%6�

F556G +������� �� 9���� S� )�� �������� � �������� ��� �������

�D� ����� !� �����H 3 ������ ��� ������ )�� �������� �

������� �������� %� ��� ��� S�� 4����� 0������� ������

%&&&� �� 665185�

F557G J�P� ���P +� L���� 9� J����� ��� ��������� ������ �� �� ����>

���� ���� � ������� �������� � ������ ������ ��� �������

�������� ���������� !� ������� ��� ��������� ���������

������ � ������ �� ���� � �������� 5==;(5; :&551%&�

F558G "����� ��� ���� �� ����� ������ ������������>������� ���

����������� ����������������� 5==<(6; 7:51=�

F55:G ����� #�� ����� J� ��!!�� )K� 3������� !���� ��

�������� �� ����� ������ � �������1������ ����������

.����� ���� � �����>����� �������� �� ������ �����������

����������� 5=<=(6& :61;8�

F55;G K������ �#� J�� �� �� ��!!�� )K� ����� #�� ���������

������ �� �� !��������� �������� ������ �� ��-������ ��

������>��� �� !�������� ���� � �����>����� �������� �� ���>

�������� ������������������ 5==:(5%; %561%7�

F55<G ����� J� ��!!�� )K� ����� #�� 3������� �� �� �������� �

�������1������ ���������� ������� ��� �� ����� �������

����������� 5=<=(6& ;;1<:�

F55=G #��� +"� ��!!�� )K� ����� #�� 9��������� ������ �� �����>

���� ������ �� �� !��������� ��������� ����� ��!������ ��

������ �������� ����� � �������� ��� �������� ��������>

�� �� �������� ������ ������� !� ���>�����!�� ���>

���� �� �>���������� #���� #��� ��� 5==6(88 5:;1<6�

F5%&G K���� �'� .������� ������� ������� � ������� ��� ������

����!������� J��� "����� 5=;&(87 8;;1=�

F5%5G "��� �� )����� M+� ����� #�� ����� �� �������� ������ �� !��

��������� � �� ����������� ����� ������� ������� �����

�������� %&&&(6 86618�

F5%%G #����� ��� '������ J.� � ���������>��������>�����������

����� �� ���� �� ���� #���� #��� .�� 5=<&(6 %=516%6�

F5%6G 9���� J� �����!������ �� ���� �������� �� ���� �� �� ��������� �

�������������� ��� �������� 5==;(= 6<%17&%�

F5%7G K�� �� 9+� 9���� J� 9��!�� ���������� !���� �� ��������

�� �� !�� ������ �� �� ���� �������� �� �� ����� ������ ��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 678

Page 26: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

�� �������� � ����� �������� �������� !� �������� ������

��������� ����� � �������� 5==;(5; =6;81<6�

F5%8G ����� �)� ����� #�� ������ ���� ���������� ���� ������ � ��

!��������� ����� �� �� �������� � �� ��� � ���� �������

������� 5=;6(<6 %7<18=�

F5%:G J����� ��� L���� ��� '�� �K� ������ ����� ����� �� ����>

���� ���������� �� ���� ����!���� � ������ �� ���� ������>

��� � ������ �� ���� #���� �������� 5==:(55& 6&17%�

F5%;G ��E� �� M��� �K� .����/� ������ �� ������� �� �������

��������E���� �� ������� ������� ��� 5=;5(;< 78=1<:�

F5%<G "���� �K� )�� ������ �� ���� ��!����� !����� �� ���� ���

������� ������� ��� +��� #���� 5=;:(7 6%=16%�

F5%=G ����� �+� ����!� K�� +�+���� OJ� 9��� �������� �� �� ��-����>

�� �� ����� �� � �������� ��� �������� � ���� �������

������� 5=;:(=& ;==1<&;�

F56&G #��� +"� ����� #�� ��!!�� )K� ������ �� ��������� ������ ��

�� !��������� �������� � �������� ����������� ������ ���

������� �� �������� ����������� #���� #��� ��� 5===(

5&&*51%, 5%6166�

F565G .���� J� J�� ������ "� 3������� �� �� �������� � ������

�� ������ � ������� ������ ��� �������� � �������� ����>

���� #���� �������� 5=<8(== 67%1<&�

F56%G .�����E!��� �.� 9���������� !������� ���� ������������ �

�� ��� ������ �� ��������� ������ �� ��������� �������� �

���� ������� ������� 5=:8(:& 6571=�

566 #������ ��� M�������� �.� ������ �� ��������� ������ �� �� !���>

������ ������ �� �� �������� � ���������� ������ � ���� �

��������������� %&&&(57*6 .�����, �7<�

F567G �������� 9�� '����� �"� +����� �� �� ��������� ����� ������

������ ����������� � ���� #���� #��� ��� %&&&(55% :=1;8�

F568G J��� .� ��������� !��������� �������� ������ ������ ������

�� ������ !� � �� ���������� �� �������� ���� � ���� �

�������� 5===(5=*5=, <:=:1;&6�

F56:G J��� .� 4�������� ���� � ������ ������� ���� ������>

�� ��/��� �������� !� �������� ������ �� �� !��������� ����>

����� � �������� 5==<(5<*<, 6&<<1=;�

F56;G "��� �� )�� ����� �� �� �������� �� ����������� � ��������

��������� 0��!������ ��9 ������ 0������� �� ���!������

5===�

F56<G M�� J� 9���� J� ���������� ������ �� �� �������� !��� ��-��>

���� �� ��������� �� ����>������� ����� ��� ��� �������

����� !� �� � ����� ����-������� #���� �������� 5==6(

5&;*7, 8<&1=8�

F56=G ���� J#� K�� J� J�L���� �+� J����� �� ��� ��� ��������

������ ������ 6& ���� ���� ������� I������� ������ �����

��2��� ������ �� ������� ������ #���� �������� 5==7(5&<*:,

5&<&1;�

F57&G ���� J#� )���E �� J�L���� �+� 3������� ����� � � ����>

������ ������� �� ������ �� ������>�������� ������ ��

�������� '>�����>�>�������>������ �������� �������

#���� �������� 5==%(5&:*8, ;<=1=;�

F575G "������ �K� ������ �J� ��� �� �+� ��-������ �� ���>

�� �� ����� �� �������� !������� !� � ��� ������� ���!���

��� �����/� ��� �������� ���������H +��� J��� 5=<&(55

7&;1%:�

F57%G "��� �� ��� ��� ��� ���� )J'� 9� ���� �� 9�� ��� �� �����

#�� )�� ���� �� ��������1����� ������ ��!>������ � ��������

� �������� ������� .�� �������� �!�� 5===(%8*5, =&�

F576G #������ ��� M�������� �.� )�� !��������� �������� *#+�,

������� �� ������ ��������� �� ���������� � �������� ����>

����� ��� � �������� %&&&(5%*.���� 55, ;<�

F577G "��� �� ��� ��� ��� ���� )J� 9�� ��� �� ����� #�� 3�����>

�� �� �� ����� ������ �� �� �������� �� ������ �����!��

���� � ������� �������� �2����� � �������� !���������

��� � �������� %&&5(56*5&, 5=<71=%�

F578G #���� JL� ��� �� �� +���� ���� 3E-������ �9� J����� ���

����� �� ������� ������� !� ��������� ����� ��-����� �������

�� �������� �� ��!��� �������� ������ � �������� %&&&(%&

76551=�

F57:G J�L���� �+� '���� #� O�E���A���� �� ���E����� #� ��������

���� � �������� �� ������ ������� 3 ������ ��� ������ )��

�������� � ������� �������� %� ��� ��� S�� 4����� 0����>

��� ������ %&&&� �� 6=517%6�

F57;G ��!���� �� ��!!�� )K� ����� #�� ������ �� ��������� ������ ��

�� ����� ���������� ������ � �� ������� �� ������>������

������ !� ���>�����!�� ���������� #���� �������� 5==:(

55&*8, =<51=&�

F57<G L�������� J� L����� �K� "����� ��� )�� �������� �����

������ �� �������� �������� �������� ������ ������ ��

����� �� �������� !�������� � �������� 5==&(5&*:, 5=&:155�

F57=G +�9��� ��� 3��� �� ������� �� ���� 9�� 9������ ���A����� �� ��

����� ���������� ������ ������ ������� �� !���������

��������� �� �������� ����� � �������� 5=<<(<*;, %85;1%=�

F58&G 3��� �� +�9��� ��� J����� J�� ������ .� ���� 9�� 3�����

����� � �� ���������� /��� ���A���� � !� �� ������ �����>

��� !��� ������ ������� �������� �������� � �������

������� #��� ��� 5=<:(6<6*51%, 5=81%57�

F585G M��� #.� '������� ��� L�������� J� "����� ��� ��������

����� ������ ������ ����� � ���� ��� �������� � �� ��!!��

������� #���� 5=;=(%6 55&=15;�

F58%G L���� �L� ������� )K� )���� �� J���!� �J� .��������� ��

)�� ���� �� ���������� ����� ������ � �� ����� �� �������>

��� �������� �������� �� !���������� � ��!!��� #���� #���

��� 5=<:(%& %:61;6�

F586G ������ 9�� �������� J� J����� O� J�+������ �� )�!!� 9�

#����� .+� ��������1�������� �������� �� ��������

!���������� � �� ��!!�� #���� �������� 5==;(555*8, 5&8:1;7�

F587G "� �.� J�J��� �K� "����� �� L�������� J� )�� ���� �� �

��������1���������� ������ � ���������� ������� � ��������

5==;(5; 6=561=�

F588G #��� �+� �� �� "J� ���>������ �� �� �����D� ����� � �

��� ��� #���� 5=:<(55 51<�

F58:G K������� 9�� K������� "� ���>������� � �� �����

������� ��� �� ������ ����� ������������ � ���

��� #���� 5=:=(5% 8551%&�

F58;G �� �� "J� J���� #�� )�� ���� �� �� ���>������ ������� ���

���� �� ���� ����������� � ��� ��� #���� 5=;6(%& 5:61<5�

F58<G #���� J�� )�� ���� �� ������� ���������� �� ���� ����>

��� � ���>������ � �� ������ ��� +��� #���� 5=;:(7

%<;1=%�

F58=G ��� ��� ��� K�������!� ��� ��!!�� )K� ����� #�� 9������>

�� �� �� ������ ������� ����� �� ������ �����!�� ����

������� �������� �������� !������� ������ ������� ��� ���!��

�������1����� ������������� ������� #���� �������� %&&&(

557*5, 7%1:6�

F5:&G ��� ��� ��� 9����� �K� #������ �� '���� #� ��!!�� )K�

����� #�� ������ �� :>4"9� ������ �� �� �� ������ �����!��

� �������� �������� ��������� � ��������������� 5==<(

5%*.���� �, �<�

F5:5G ��� ��� ��� 9����� �K� ������� ��� #������ �� '���� #�

+������ L� ������ ����� �� "�� ���� MJ� ��!!�� )K�

����� #�� ������� �����!�� ������� ������� ������� !��

��-������ �� ���������� �� �������� �������� �������� !���>

����� ���������� ��� ���������!�� ������� ������ #����

#��� ��� %&&% � ������

F5:%G T��� 9.� #��� �.� 4 �� ����/���� �� ��!��������� � ��

�����!�� ��� �� �� �� ����� ������� ����������� 5==%(

8&*7, ;851:;�

F5:6G #��� �.� .��������� �� 9���� �S� T��� 9.� )�� ����� ��

������ ������� �� �� ���� �� ����� � �� �����!�� ��� ��

�� �� ����� ������ ����������������� ������ �� �������>

���� �������� 2����>����� � ���� ������ 5==6(66<*%, %881;<�

F5:7G T����� M� K��� �� ����� ����� �� ������ �������� 3 ������ L�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�67:

Page 27: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������ )�� �� ������ ������ %� ��� +��� �������� ������

5==8� �� :7=1<8�

F5:8G T��� 9.� ���� .+� K������� �.� J��� ��� 9���� ��������� ��

���A����� ���� �� ����� ���������� ����� �� ������ �����>

!�� ������ ��� � �������� 5===(55*7, 555=1%:�

F5::G '���� �+� "�!�� .�� )�� ����� ������ �� �� �������� ���A����

� ������� ��!��������� � �������� ����������� %&&&(=;

7;=1=7�

F5:;G "�� �� 9�� "������ L� ���������� ���A����� � �� ������>

������ ��� �� ������� �!����� � �� ��� ��� #��� ��� 5=;<(

6% 8%=17;�

F5:<G ����� �+� ������ 9L� � ��������������� ���� �� �� ���A�����

�� �� ����� ������ �� �� �� �� ��������� � �������� 5=<5(

5 5%7%18=�

F5:=G M��� ��� ����� �+� � ��������� �� �� ���������� ������� � ��

�� �� �� ��� �!�������� � ���>���������� ����� ����>

���� � ���� ������ 5=;<(5;< %881<&�

F5;&G ��� ��� ��� ������� ��� ����� #�� +��!�� �������1�����

������ ������ �������� �������� ��������� ���� #��� ���

%&&&(5%: %:61<8�

F5;5G "����� ��� "� �.� L�������� J� +����� �� �� �������� �����

������ ���� ���������� � � �������� ���� �� � � ��������

%&&&(%& :;&51:�

F5;%G L�������� J� "����� ��� )�� �������� ������� ������� ����� �

���������� ������ �� ����� ���� ��� ���� .�� 0.�

5==7(=5*%8, 55;;51:�

F5;6G L�������� J� "����� ��� 0�������� �� ����� �� �� �����

������ �� ������ �������� �����H 3 ������ ��� ������ )��

�������� ����!��������� ������ �� ������ ������� �� ����

��������� ��� S�� K����>+���� 5==%� �� 6&;1%5�

F5;7G "����� ��� L�������� J� �������� �������� � ������ ��

������������ ���������� )���� ��� .�� 5===(6 :81;6�

F5;8G ������ �J� "��� L� � ����� ��� �������� ������ �������� � ��

����������� �� �������� !� � �� ��������� �������

������� ��� 5=<&(5&: 86%18%�

F5;:G �������� ��� K���� ��� � ����� �� �������� ��������

�������� � �� ����������� �� ���������� �� �>��������>

��� 3 #��� �� ��� ��� K� ������� ��������� ��������� 33�

����� �������� �� ������ ��� S�� ������>�����>������

5=;%� �� :71==�

F5;;G K���� ��� #�������� �� ������ �J� �������� �� �� ������

������� � � ���� !� � ����� � �� ��������� ��������� Q � ���

�������� .��� #� ���� ������� ������� 5==%(77 5;16:�

F5;<G "����� ��� #��� ��������� ��� ������ � ��������� �� ����>

���� ������ � �������� �������� ���������� ��� !�������

������ ��� +��� #���� 5==;(%8*7, 6;61==�

F5;=G "����� ��� L�������� J� ������ �� �������� ����� ������

������ � !��� �� �� �!��� ��� #���� �������� 5==6(5&;*%,

%68178�

F5<&G "����� ��� L�������� J� �������� ����� ������ ������ ������

�������� !� � ��������� � �������� ������� ����������

#���� �������� 5==6(5&;*%, %7:186�

F5<5G "� �.� "����� ��� L�������� J� 9�������� �� �� ��������

����� ������ �� ��!���� ������?������ !������ �������

������� � �������� ������� ��������� � ���� #����

�������� 5===(556*5, 576185�

F5<%G K��!����� �J� ����� �� !��� !� ���� ��������� 3 L�EE�>

��� J� ������ )�� ������� ������������ ���!������ J� J3)

������ 5==8� �� 5&;51<=�

F5<6G K��!����� �J� ������������� ������ � ������� ������� �����

������������� �� ���������� �����!��� +��� J�� 5==<(;&*51

%, %%:185�

F5<7G K��!����� �J� )��� �� !��� !� ������ �� !� �������� ��

�� ������ !������� )���� ��� .�� 5==<(% %;516�

F5<8G ����� J3� ���� � ������� ���������� � ��������� 3

L�EE���� J.� ������ )�� ������� ������������ ���!������

J� J3) ������ 5==8� �� :581%7�

F5<:G )������ �'� .��� �� ���� �� .�� �� �� 3������!�����

��������I#����� �� L� ��������� #���� #��� ���

%&&&(55& 6155�

F5<;G .����E ��� #��� ��!����� �� ��������� ���!�� �������� �

������ ������E�� !� ���� �����!��� ������ #���� #��� ���

%&&&(55& 561%7�

F5<<G �������� L�� ������� J9� 9�+�� J�� #���� ������1������>

������� �������I�������� ��!����� ��� ����� ���������� ������>

�� �� ���!�� ������� ���� #��� ��� 5==&(<8 55=17:�

F5<=G "�!�� .�� '���� �+� J�'����� ��� .�������������� �������

� ������� ���� � ������� ������ ���� �� ����� � �� �������>

���� ������� � �������� %&&&(%& %6:=1<%�

F5=&G J����� L�� ���� 9+� S�� �S� '��� ������� � ���� ���>

���� ������� !���� �� ���!�� ����� �� �� ���� ������

���� �����!��� 5=<&(57 :=1=;�

F5=5G T�!���E � +� ������ L'� #������ J�� ���� +�� "����� +� ��� >

���� J� ��������� �� ������� �� �� ����� ������I�

������������� �� ����������������� ����� ����������� 5=<8(

57 7%;�

F5=%G #������ "K� L����������� S� L�������� "�� )������������

�����E��� �� ���������� ��� ����� ������ ��������� ��

�������� ������������ ���A����� � �� ��� � ���� ������ 5==%(

65:*6, 65717;�

F5=6G "����� +� T��� 9.� ������ L'� #���� ������� 3 ������ L�

������ )�� �� ������ ������ +��� �������� ������ 5==8� ��

8;=1:%<�

F5=7G ��!!�� )K� ����� #�� '����� �� ������� � �� ������ ��

����� ������� .�� �������� 5==%(7 55=1%;�

F5=8G #������ #� M�������� .� ������ �� �!���� ���� ������ �� ��

������ �����!�� � �������� ����� #���� #��� ��� 5==7(

:8*%, 5<51=6�

F5=:G ���!� +"� J��� �+� #������ #K� )�� ���� �� �� ������ �����>

!�� � �������� �������� ������� �� � ������� ��������>

�� !���� �����!�� ���� �� ������ � �������� %&&5(%5*=,

6%851:&�

F5=;G ������ ��� 9�� .#� ��!!�� )K� 9�������!�� ����� �� ��

������ ������ �� ������ ������ � �� ��-������ �� ������>

���� �� � ������� ������ �������1������� ��!�� #���� #���

��� 5==5(78*%, 57;1:5�

F5=<G ��!!�� )K� L������ O� ���� L"� ������ �� .��� �� #�� ������

�� ������� ������� ���� �� ������>����� �� ������

�����!�� ���� � �� ��-������ �� ���������� �� � ��������

����������� �� � #���� #��� ��� 5==&(6<*6, %761:5�

F5==G M����� ��� .������ .+� "����� J�� �������1����������

������ �� ������ � '>�����>�>������� ������� ������� �

�� ������ �����!�� ����� ���� ��� ���� .�� 0.� 5==;(=7*%%,

5%5;71=�

F%&&G �!���� ��� .������ �9� ������� �����!�� ������� �����>

��� �� � ��� ���� ������� � ���� ���� ��-������� !� ��

� ������ ������� ���� ����������� ����������� 5===(=%*%,

87818%�

F%&5G 9�� ��� �� K� �� L���/�� K�"� '���>����� ��-������ ���

������� ����������� Q � ��� �������� .��� #� ���� �������

������� 5==%(78*6, %7518<�

F%&%G "���� �� �� �� "J� .�� ��� �� �� �������1��������� ����>

�� �� ������� ����� ����� )R )�� ���������� .������

5=;7�

F%&6G )���� �� #��� �K� T�� #� .��>��� �� �� ������ ��� ������� 3

M��� .#� J����� ��� ������� ���������� ������ �������

�������� �������� �� �� ���� �� �������� ������ ������

"��������� �� ���!���� 5=<=� �� 5=51%%6�

F%&7G )����� .)� � ������� ����� �� ���� ����� �� ����>��� !�������

���� �� ������� �� �������� ���������� ������� ��� 5==&(

=;*%, 57;1:<�

F%&8G ���� �� ����� #�� L������ .� J�� �� �� �� 9� 4��� �� ����>

���� L9� ��!!�� )K� )�� !���������� ������ �� ������� !���� ��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 67;

Page 28: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

���� ������� �������� �� ��!��� ������������������

5==:(5%8*7, %<81678�

F%&:G ��!!�� )K� ����� #�� 9��� ������� !�� ��!�� ��� �� F���G�

����� 5===(6=<*:;%<, 8:;1;&�

F%&;G ������� ��� ��� ��� ��� +������ L� "�� ���� MJ� ������>

����� �� "��� �� J������ �"� "���� .�� ��!!�� )K� �����

#�� ������ �� �������� ��������� ������ �� �� ������ �����!��

����� ������ ������� ������ �� ����� ������ �� �� ��������

� ��������� ���������� � ���� #���� �������� %&&%� � ������

F%&<G ��� ��� ��� 4������ J�� #��� +"� ��!!�� )K� ����� #��

9��������� � ������ �� ������ �� �� ������ �����!�� ���� ��

����� � �������� �������� �������� !������� �� �� �������

�� �������� ���������� �� �������� ������ !� �>������>

���� � �������� 5===(5=*:, %7&5155�

F%&=G ����� #�� J����� M�� 4D#��� �� ��!!�� )K� )�� !���������

��������1����� ������ ����� �� �������� ����� ���������

������ ������� �� ���!��1������ �������� �������� ������>

������ ���������� ����������� 5==5(7%*5, 515<�

F%5&G .���� #� "����� ��� L�������� J� 3������� �� � !���������

�������� �������1������ �����!�� ����� � �������� �����>

��� �����>����� ��������� .�� �������� �!�� %&&&(%: 58&7�

F%55G )����� ��� ��!!�� )K� ������ !���������� ����� !� ����>

���� ���������� �������� ������A����� �� �>��������� ��

�� ������ �����!��� ������������������ 5=<7(<7*6, 7&815%�

F%5%G )����� ��� ��!!�� )K� :>"������������� ������ �� �� ������

�����!��� !� � �� �� ������ ������� ����� ������

�������� ��� ������>������ ������ �������� !� ���>�����>

!�� �>���������� ������������������ 5=<:(=&*6, 6=&1;�

F%56G L�������� J� J�J��� �K� .����!��� L� 4�!������� �����

�� ���������� �� ������ ����� � ���������� ������� �

�������� 5===(5= ::5&17�

F%57G ����� �� ��� ��� ��� ����� #�� ��!��� ��� ������ �� ��!��>

����� ����� ������ � �������� ��� �������� �����������

#��� ��� %&&% � ������

F%58G "��� �)� '�������� �� �������� ���������� �� � ��������

�� ���������� ��������� 3 ���� �� L����� .� ������� 3��>

����� ��������� � ���������� �� ������ ��������� ���

S�� ���� ������ 5=;&� �� ;<51=8�

F%5:G ����� J� )����� ��� ��!!�� )K� ������� �� �� ������ ��

������>������ ������ !� �����������>������ ��������� �

�� ������ �����!��� ������������������ 5==5(5&7*6, 6;;1<8�

F%5;G K����� L� �������� L� ����� J� 9�������>K����� 3� ��!!��

)K� ����� #�� ������� ����� �� ����� ������ 95 �� 9% ����>

��� �������� � �������� ��� �������� �����������

������������������ 5==6(55&*6, 6881:7�

F%5<G K���� �3� #��A�� �O�� L�������� "�� #���� ����������

������� ������� � �� �� ������ �����!�� ��� ������������

�����E��� � �������� 5==:(5:*8, 5<;;1=6�

F%5=G ��� ��� ��� ��!!�� )K� ����� #�� .������� ��������� ������

�� �� ������ �����!�� ���� �� ����� ������������ ����� ��������

�������� �������� � ������� �� ������� ����� ������!���>

��� 5===(%;*%, %8:1::�

F%%&G '������ ��� M��� MJ� .�!�A� J.� 9�.���� ��� 3A����� �� �>

��������� �� �� ����� �������� ������� �������� ������

�� �������� ��� �������� ������ � ��������� ��� �A�����

�� �� ������ �����!��� #��� ��� 5==<(<&8 %=17&�

F%%5G 3� �� 9����� �K� "���� .�� ��!!�� )K� ����� #�� 9���������

� �������� ������� ������� � �� ������ �����!�� ���� ��

����� � ������� � ������ ���� �� ����� ������>��� �� !���>

���� � ���� � �������� %&&&(%&*5=, ;7<=1=8�

F%%%G #������� O� 9� ������ L� 9��������� ������������ �� �������

��������� � ����>������ � ������ �����!�� �����?����

���������� ����������� 5===(<=*6, :6;175�

F%%6G �� #��������� �� 4 �� �������� �� �� �� ������ �����!��

� �������� ����������� 0��!������ ��9 ������ 0������� ��

4������ 5==8�

F%%7G .��� �K� 9�� ��� �� )�� ������� ������� ����E����

�!������� ��������1�������� ������� � ���������������

5==<(5%*.����� �� 6, �:�

F%%8G K����� �+� #������� M�� 3��>�����!�� ��������� ��������

�� �������� ������ ������� �� ������� ������ �������

�� ������ ���� ����� ������ �� �� �� ������� ��������>

��� � �������� %&&&(%& <5%%16&�

F%%:G 9� �� K������� #� ������ �� 9�������� �� ������ �����

� ������ ������� ��� �������� ����������� � ��� ���

#���� 5=<;(7< 55;165�

F%%;G ������� ��� ��� ��� ��� ��!!�� )K� 9�� ��� �� ����� #��

������ �� ������ �� �� ������ �����!�� ���� �� ����� �

�������>�����/� ��������1�������� ������� � ������������>

��� %&&&(57*6� .�����, �:<�

F%%<G )����� ��� "����� #�� ������ �������� ��� �������� ������

�������� !� ���>�����!�� ��������� �� ������� ����

������ �����E���� ������������������ 5===(57%*5, 6517&�

F%%=G 9� ������ L� � ��������� ������ ��������� �� �� ���� ��

�������!�� ������� � ���������� ���� ���� � ���������������

5==<(5% 871:;�

F%6&G ��!��� )�� #������� M�� )�� ����� !���� �� ���� ������ �

������>�����E��� ����� �� �������� #��� ��� ��� 5==6(

5<*6, %7;1=5�

F%65G M������ �K� ������ ��� ������ �� .��� #�� � ���� ��� �����E���

� ������ �� ������� � ������ �������� � ���������������

5==<(5% 7=186�

F%6%G ����� J� #A�A�� S� .��� +� ������� �� � ������� ���������

�� �� ����!��������� ��!����� ��� �� ������ �� ��������� ��

!��������� �����E��� � ���������� ����������� 5==8(:8*%,

6<81=8�

F%66G "����� ��� �������� L9� ������ ������� ��2�� � �� ��������

!� � ���������� !� � � �>���������� ������� ��������� !�

����� ������� �>���������� ����������� 5===(=&*5, 55=16&�

F%67G ������� ��� ����� 9�� .��������� �+� ��!!�� )K� �����

#�� 3�������� ������ ������ � ��� !� ������ �� �� ������

�����!�� ����� .����� %&&5(%=% %7==18&5�

F%68G .����E K� )���!��� K� "������� ��� ������ ��������� �

������ ��!������� ����� �� !���� ������� ����! ����� %&&&(

5& %;%1<6�

F%6:G "�� ��� ����� �+� #��� �L� � ����� �� ��� �� !���� ������

������ �� ��� ����� ������ �� ������ ����������� 3 "��

��� 9���� �+� #����� 9L� ������� J����� �� �������� ���������

� �� !���� ������� ���!������ J� J3) ������ 5==8� �� %7=1;&�

F%6;G .������ �9� ������ J.� #����� .� ������� �� ������H ������

�� ����������� �� ������ �����!�� ������� ������� � ����>

���� ������� ������� � � )>��E� ���?!��/ ���������� #����

#��� ��� 5==7(:8*%, %%51=�

F%6<G ������ �9� 4�� �J� J������ "�� K������� ��� ��� ��� �9�

.��� �� #�� ��!!�� )K� ������� !���� ������ �� ��� �������

�� ������ ��� ��� ������� ������� ������� �� ��!��� ��������

������ � �������� 5===(5=*%&, =&%=16<�

F%6=G )���� �K� J��E� M�� .����� ����� ����� ���������� ����� ����>

���������!�� ������� ������� � � ���� ������������� �����

#��� ��� 5==:(;%5*51%, 57&1=�

F%7&G 9���� �S� ������ 9.� ��������������� ���������E��� ��

������� ������ � �� ������ �����!�� ���� �� ������

����������� 5==%(7: 7=18:�

F%75G K�� ��� +.� "��!� )� M�������� �.� )����� �J� ����� #��

��!!�� )K� 9���������� � ������� ������� � ������ ��������

����� �� ����� ������ ����� �� ��-������ �� ������ ��

��������� �������� �������� � �� ��� ��� � �������� 5==<(

5&*6, 5&5=1%:�

F%7%G M����� ��� ������ �������� �������� �� ������ �����!��

��!������ � ������ � ������ �� �������� ������!������

5===(%;*%, 5=<1%56�

F%76G M����� ��� .���� ��� '����� ������ !� !��� ��� �� �J��

�� ���� �������� ���� �� ����� ������ � �����������

������ ����� #���� #��� ��� 5==;(<=*51%, 5&;156�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�67<

Page 29: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

F%77G #���� �J� M����� ��� '����� ������ !� L�#�*�, �������

�������� ���� �� ������ �����!�� ����� ������� ������

�� ���������E��� �� ��������� �� ��� ���������� #����

�������� 5===(556*%, 6%716:�

F%78G .������ )�� M����� ��� L�#� � �� ������ �����!�� �����

���������� � �� ����� �������� �� ������ !�������� � ��������

5==;(5;*55, 776717&�

F%7:G J�������>3��E���� �.� .���� ��� M����� ��� L������ �����>

��� � �� ������ �����!�� ����� ����� ������ !������� ��� ��

������ ������������ � �������� 5==8(58*5&, :;;=1<<�

F%7;G .���� ��� "��� .� .������ )�� M����� ��� 9��������� !���>

������ �������� � ����������� �������� �� ������ �����!��

��!������ � �� ��� ��������� #������ #���� 5==;(8<*7,

=66178�

F%7<G ����� #�� .���� �� .����� �� �������� !������� ��� ������

���������� � ���� ��� *%���$� ����� �$�,� 33� ������ �� �����>

�� ���� ������� �������� �� ��������� � ���� ������� 5=<;(

5&5*7, 7&;15=�

F%7=G ����� #�� '��� �� M�����E� �� )����� .� .���� �� .����� ��

�������� !������� ��� ������ ���������� � ���� ��� *%���$�

����� �$�,� 3� ����� !� !���� ������ ������ ������ ��� � ��������

������� � ���� ������� 5=<;(5&5*7, 6=817&:�

F%8&G #��� !�� ��� �������� �L� '�!���� "�� 9������ �� ����������

!�������� 5� ������ �� ����E���� #���� �������� 5=<;(5&5 68%1:&�

F%85G ������ J� J�� �� �� ��!!�� )K� ����� #�� ��-������� ���>

���� �� �������� �� �������� ������ ����>����������

���� � �����>����� �������� �� ���������� � ��� ������ ��

�������� ���� �� ������� ������ � ������� ������������>

������ 5==<(57&*6, 665177�

F%8%G #������ ��� .���� #�� +���� ��� ��������������� ���������

�� ������� ������ ������� �� ��������� ������� �� ����E����

������� ������� 5=;;(8 7:%1<�

F%86G ����� #�� .����� ������� � ����� �� !���������� ������� ��

�� ��������� �������� �������� �� ��������� �������� ��

���� ���� �������� #��!���� ��� 5==&(57*%, %5;16%�

F%87G M����� ��� .��� +� 9����������� �� ������� !������� ���� :>

�������������� ������ �� �� �������!�� ������� ����� ��

�� �������� ��� �>����� #���� �������� 5=<8(== 865178�

F%88G M��! L'� ����� .�� .��� .�� ��!!�� )K� ������ �� :>�������>

������� ������ �� �� ������ �����!�� ���� �� ��������

�!����� � ������� �������� ������� �� ��������� �������

� �� ��� � ���� ������� ������� 5=;<(=%*8, =5;1%;�

F%8:G J����� L� #���� �� ��!!�� )K� ������������� ��������� ��

��������>������ �������� � ���� �� � ������� 5==&(%8=*6 ���

%, �7<81=5�

F%8;G ��!!�� )K� M��! L'� .������� �������� �� ���������� !���>

����� !� ������ �� �� �������!�� ������� ������ �����

5=<&(%<8*8;:7, 7&=15%�

F%8<G K������ 3Q� M������ ��� )�� ���� �� ������� �������� !�

�!���� ���� ������ �����!�� ������ ���������� �� ���� �����>

�� �� ������� �� �� ���� �� ������� �� ������ ��������

#���� #��� ��� 5==6(88*%, %<61=8�

F%8=G .������ �9� .������� ��� J��������� +9� .��� �� L��!�� 9�

J��� M� "���������� �� ������ �����!�� ������� �������

�������� ����� ������� ��� ���� !� ������� ���� ���� ��������

� � ���� ���� ������ ���������� ������������������ 5==5(

5&7*7, 8581%5�

F%:&G ������ J.� .� ����� � �9� .������ �9� 9������ ������ ��

������ �����!�� �� ���������� ������ ������� ��������

� �������� ������� ������� � �� ��� ���������� #������

#���� 5==6(7:*7, =76185�

F%:5G J��������� +9� ������ J.� .������ �9� )�� ���� �� ������

�����!�� ������� � �������� � � ������� ����������

����� �������� � ������������ �� !��������� ����� ����������

#������ #���� 5==6(7:*6, 8<51:�

F%:%G .������ �9� M��� ��� J��������� +9� .� ����� � �9� ������

J.� )�� ���� �� !��� ������� � ������� ������ ������ ��

����������� �� ��������� �����/� ������� �������� � �� �����

��� �� �������� ��������� #��� ��� 5==6(:%<*51%, %5<1%:�

F%:6G .� ����� � �9� .������ �9� )�� ���� �� �����!�� ������� �

����� ������� �� ������� �������� ������ �� :>4"9� �A����

�� ���� �� ����������� ������ ��������� #������ #���� 5==<(

8=*6, 88;1::�

F%:7G ������ J.� ����� �� )���� +� .������ �9� ������� �����>

!�� ������� �������� ���� ������� ������� �������� � � )>

��E� ���?!��/ �� � #���� #��� ��� 5==:(;7*51%, 5<=1=;�

F%:8G .���� #� J�L���� �+� 9��������� ������ �� �������� ������>

�� ��������� ������������ �� �� ������ �����!�� ����� ��

���� � J����� ���� ��E� ������ ������!������ 5===(%;*%,

%7<188�

F%::G .���� #� J�L���� �+� .�������� ������ �� �� ������ �����>

!�� �������� ������� ������ �� ������ ���� ��E� ������

#���� �������� 5==<(55%*6, :&615&�

F%:;G .���� #� )�� ������ �����!�� �� ������ �� ������� �

�������� ��� 5==;(7=*8, 8581%5�

F%:<G �� +�� J�L����� �� ��!!�� )K� )�� ������ �� �!���� ����

������ �� �� ������ �����!�� � ������ ������ �� ������

� �� ��� #���� #��� ��� 5=<=(65*6, %6517%�

F%:=G ������ L� K��� �� )�� �� !��� � ��������� ���������� 7�

��� ��� S�� �������� ������ 5==<�

F%;&G ��!��� ��� ��!!�� )K� K��� ��E +� ������� )�� ��������

����� �������� �� ������� ������� 4����� 4����� 0����>

��� ������ 5==<�

F%;5G 4N ��N� 9� ����� �+� )�� �����E��� �� ���� � ���� �� ��!���

�� ������ �������� ����� �� ���� �� ��� �� ������ ����!

����� %&&&(5& %&:15=�

F%;%G 0����� "#J� �� ��� �L� Q�������� �� -������� ������>

���� �� �� �������� ����� � �� �� � �������� �������

������ ���� #��� ��� 5==&(<8 57;1::�

F%;6G #������ #K� 9�� ��� �� L���>������� �������� ����

������� �� ������ ������ �� ���� ������� ��!������

����������������� 5==<(6;*718, 7&;15=�

F%;7G �������� �� 9�� .+� M�������� �.� 3������� �� �� ������

�������� �����1!��������� �������� ������ � ����>������

!�������� � ���� ��� � �������� %&&&(5%*.����� 55, 58:�

F%;8G J���� J�� ����� � +J� +�9��� ��� ������ �� �������

������ ����!��� �� ������ �������� ������ �������� +�

5==6(5:6*5, 5&=156�

F%;:G J���� J�� +�9��� ��� 9��������� ����!��� �� ������ ��

����� ������ �������� ����� � �� ��-������ �� ������

�� �������� ���� � ���� #���� �������� 5==8(5&=*7, :<51<�

F%;;G J���� J�� +�9��� ��� ����!��� �� ���������� ��������

����� � �� ��-������ �� ������ �� �������� ���� � ����

�����!��� +��� J�� 5===(;%*6, %77185�

F%;<G L����� �� O����!� �J� #����� J� )������ �'� )�� ��������

�������� �������� ����� ������ ������� � �������� �����

����� 5===(7&%*:;8=, %=71:�

F%;=G J��� � J� ����������� �� ����� ��� ���� ����� ������ �

�� ���� 3 K���� �J� � �� M� ������� )�� ����� �������

����� �� !��������� ��� S�� J�L���>"���� 5=:7� �� %5=175�

F%<&G 3����� .9� J��� � J� ������������ ��������� � �� ���

�������� �������� ������ �� �� ������� �������� ��������

��� #��� ��� 5=;&(55 6;:1<:�

F%<5G ��!��� ��� ��!!�� )K� K��� ��E +� 9�������� �� �����>

����� 3 ��!��� ��� ��!!�� )K� K��� ��E +� ������� )��

�������� ����� �������� �� ������� ������� 4����� 4�����

0������� ������ 5==<� �� %%517%�

F%<%G 9��� �� ��!!�� )K� ��!��� ��� 9�������!�� ����� �� ���!����

����� ���� �������� ����� ��� � ����� �� ��K������ ����

��� �� �������� � ���� ������� �� ��������� ���� �>

��� ���������� � �������� 5==;(5;*%6, =%<81=;�

F%<6G 9��� �� ��!!�� )K� ��!��� ��� 9��������� � �������� �����

�� �������� �� ������ ������ ����� 5==:(6<&*:8:=, :=1;%�

F%<7G #������ #K� 9�� ��� �� )�� ����� �� ������ �� �� ������ �����

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 67=

Page 30: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

� �������� �������� ������� ��� � ���� � ������

������� � �������� %&&&(%& <=871:7�

F%<8G ������ �� L������ ������ 3 ������ L� ������ )�� �� ������

������ +��� �������� ������ 5==8� �� ;851;5�

F%<:G �������� ��� 3������� �������� !����� ��������� ���

���������� �� ������ � �� ������� ��� +��� #���� 5==&(5<

%&:155�

F%<;G #������ #K� 9�� ��� �� )�� ���� �� ������ ������ � ����>

���� ������ ��������� !� ������>�����/� ������ ��� +���

#���� 5==<(%:*5, 7:18=�

F%<<G M����� .K� 4�� J�� )��� ��������� !� � �������� ������ �

��� ��� �� ������� ������ #���� �������� 5==%(5&:*5, 57&1:�

F%<=G ����!��� M� J���� �� 9���� S� )��� ������ �� ���� ��

����� ������� � ������� ������ #���� ������ #���

5==6(8=*5, 7=18:�

F%=&G #��� ��� +����� �.� M����� .K� )�� ������� ������� �� �� ���

������� ������� 5=<%(5& 56178�

F%=5G L���� "�� ������ �� )�� ��� �������� ��� 3� J����� �������� �

������� ������ � ������������� ����� ���� #��� ��� 5=;<(

576 %:61;=�

F%=%G "����� ��� ��� ���������� � �������� �������� �����

�� ����� ������ 5==&(6;*51%, 5&8165�

F%=6G "����� ��� '���� �� ������ � �������� ��������� 3

J�L���� �+� K��!����� �J� +��� �J� ������� #��� �����E�>

�� �� ������ ������ ������ �� �������� ��� S�� 4�����

0������� ������ 5==&� �� ;<15&8�

F%=7G ���� K�"� )�� ���!��� �� �� ����� ��!� � ������������ �

���������� ��� 5=;5(< 5:;1<;�

F%=8G 9������ ��� 9�������D ������ ��� S�� L�����?����� 5==7�

F%=:G #������ �� 9������ "� 9������ ��� ������ ������� �� �� ��

�� ��!������� ������ ����! ����� %&&&(5&*6, %=816&;�

F%=;G #������ �� 9������ "� 9������ ��� +�� L�� 9������ ����!�>

��� �� �� ���� �������� �� ���������� �������� ����� �

�������>�� ��� � �������� 5===(5=*56, 87;61<5�

F%=<G .����E K� )���!��� +� "������� ��� ������ �������� �

������ !���� ������ �� ����� ������ �����������������

5==<(6;*718, 7%51=�

F%==G ����� �)� 4�!������� ����� �� ������� ����! �����

%&&&(5& %<71=7�

F6&&G .����!��� L� ���!� ��� L�������� J� ������ ������ � ��!�>

������ ����� �� !��������� �������� ����� �������� ��������>

��� ������� � �������� 5===(5=*8, 5<;:1<7�

F6&5G ������� ��� )����!���� MJ� "����� MJ� ��� ML� '���E� ���

������ ������� ����� � ����� �������� �������� �����

������� �� ���������� ��� ������ 3 O�� #�� L�!���� J�

������� �����!������ �� ������� ����� �� ���!�� ������� �

������������ ���!�� � #���� J� #�� ������� 5==6� �� %&:1

66�

F6&%G 9���� � 4� J������ J�� O�� #�� ����!���� �� ������ ����>

��� ����� � !��������� #��� 5==8(55<*��� 5, %;=16&:�

F6&6G O�� #�� .������� �����E��� �� ������� ����� ������ ������

�� ������������ ������� ��������� 3 O�� #�� L�!���� J�

������� �����!������ �� ������� ����� �� ���!�� ������� �

������������ ���!�� � #���� J� #�� ������� 5==6� �� 5=1;&�

F6&7G #��� L� +�� �� ����� J3� ������� �� ������� �2����� �

������ ������� ������ )���� ��� .�� %&&&(7 %581%%�

F6&8G #��� ��� '���� M�� #��� �L� .�� +�� '��� ���� �.� 9���

��� )�� ����� �� ����������I����� �!��������� �� ����!���

!���� 2�� � ��A�� ���������� ������� J�� 5==%(%%*6, :&;158�

F6&:G 9����� K�� ����� �+� .����� ��� )��� �9� ����� )� O���� J�

������� J�� .�!����� �������� ����� �!��������� � ����

���������� ����� 5==;(6<: <%71;�

F6&;G 4N ��N� 9� � R� ����� �+� �������� ������� ���A����� � ��

����������� � ����-�� �� ���� � ���� ������ 5==<(7&5*7,

7<&18&8�

F6&<G J��!��� ".� +��!��1������� ����������� � �������� ����� ��

���������� � �������������� ��� �������� 5==;(=*6, 7;51<5�

F6&=G 9����� K�� �� ������ ��������� �� ��������� �� �����

� ��������������� %&&&(57*.�����, �5�

F65&G J��!��� ".� +���� ��� ������� K�K���� "�� �������!�� ����>

�������� � ������� ���������� � ���� J�� 5==7(68*:, =%=167�

F655G J��!��� ".� #��� .M� J����� �M� #��� �� �.� ����!� ���

J��� ��� '�� �)� ������ ������� ����� �� ���� �������

���� '9L ��) ������ �� ������� �� �������� ����������

��������� 5==:(7:*%, %<&&7�

F65%G J��!��� ".� #��� .M� J����� �M� ����!� ��� #��� �� �.�

)� ��� �+� .���� ��� J�L��� .� L���� )L� J��� ��� '�� �)�

������� ����� � ��������� � ������ �������� �� �����

�������� ���������� 5==;(<*7, 5&8;1:5�

F656G J��!��� ".� +��� J� #��� .M� J�L��� .� J����� �M�

����!� ��� .���� ��� )� ��� �+� J��� ��� +������ �+� '��

�)� ���������� ���!��1������� ����� �� ������ ����

�������� ��) /���� � ��������� �� ����� ������� �� �

��������� 5===(58:*8, :;81<%�

F657G J��!��� ".� )�� ������������������ �� ���� �������� ��

��������� �������� ������� ���� ��) ������ �� ������� ��

!������ ������ � ��������������� %&&&(57*.�����, �5�

F658G ��������� ��� J�E��� �9� J����� K� '�E������ �� ������� J�

4D#��� ��� +��!�� ������� ����� ���>������ ������ �������

�� � ��������� 5===(58:*5, 551<�

F65:G L����� "� �� �����E �� #���� �� ��� �M� .����� +� ���� )��

.������ #�� ������� �� M����� 9� .�� ��� ���>������ ������

������ ������������ �����/��� ��� ���� ����� �� ���� �������

�� � ��������� %&&&(58;*55, 5;<=1=<�

F65;G J��� +�� +� �� .�� M����� J�� K���� �9� 9����� .+� ������

OK� M� �� )�� ������ �'� '������ ������ �������

������ �� ���� !��� ������� ����� ���>������ ������ ����>

��� �� � ��������� 5==<(588*5, 5%71:�

F65<G O�� �� �9� 9�� S.� '����� �.� K�� L�� ������ �������

��������� ������� ���� ������ ������ ��� ��)� � ����� 9��

5==:(58*7, 881;5�

F65=G O�� �� �9� K�� L�� '����� �.� 3����� ������ �� ������ � ��

���� !��� �� ������ �� �� ������ ������ � �S ���� .��

5==;(<%& 75187 ��� ���� 9�������� 87188�

F6%&G ���� )� ������ ������ ������� ����� ����� ���� ������ �����

�� ������ �������� ����� ��� �������� %&&5(%*:, 75;1%7�

F6%5G '��� �9� '���� M� +����� �'� '��� ���� �.� K����� ���� ��

�� �������� ����� � �� � ���� ��� ��)� ���� � .�� +����

.�� #I#��� .�� 5==5(%77*5655, %751:�

F6%%G '�� ����J� "���!�� �� "����� �� #�� � +� ������ �� ������

� ������ ������ �� � � �� ��� ���� ������� �� �������

����� 3 #���� �"J� L������� �KM� M� �� ������� ������>

������������� !��� ��������� )��!���� )�� ��������� )��!���

0������� ������ 5==&� �� 5=%18�

F6%6G L����� K�� L��� #� ����� JL"� J���� 9�� 9���� �� � �����

����� ��� ����� ������ �� ���������� ������� .�� 5==6(7

6<81=&�

F6%7G L����� K�� ����� JL"� J���� 9�� 9���� �� )�� �����>������

������� � ���>������ !��� ������ ���������� �������

���������������� 5==&(%;*.����, .67�

F6%8G '�� ���� J� "����� �� ����� .� "���!�� �� ��� �����>

�� � ������ ������ �� ���� ������� ����/���� � �������

#��� ������� %&&&(85 <;15&;�

F6%:G #��� M.� 4���U ������ ����������� �� �� !��� �������

���� ���� ��� ��� .����� 5===(56 '�!����� 6<175�

F6%;G .�������� JM� ����� JL"� ���������� ������� � � �������

����� �����>������ !��� ������� A������ �� ������� ���������

�� ���� �� ������� � ��� ������� "�� �������� �������

%&&&(%:*5, 575185�

F6%<G #����� �.� .�������� JM� ����� JL"� K���� ��� 3 �� ����I�

������������������� ������� �� �����>������� � ��� �������

"�� �������� ������� 5==8(%5*:, 565%1%%�

F6%=G J���� K"�� #��� �"� ����� JL"� ���>������ !��� ���>

���� �������� ������� ����!�� � � ���>������� ��

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�68&

Page 31: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

������� ��� � ������ ����� ����� ��� ����� ������� � ���

�������� 5==;(=*:, ;<<1=<�

F66&G 9����� .� ����� J3� )�� �� 9J� �������� ������E��� �� �

����� ����� ��� ����� ������ �� ���������� ������� .��

5==7(8 6&618�

F665G ����� JL"� .�������� JM� "������ �� #�����D� �����H )�� �����>

������ ������� �� ����� ������� ����������������� 3 K��

"� T����� 0� .���� #� 9�N��� �� ������� Q������� ��

���������� ��L �� �JL �������� ���>������� L�����

9��� ���� J����� 5==<� �� =:15&%�

F66%G L��!� "� .��� � M� #��� � O#� ����� ������� � ���!�� �����

*������ ������� ���� %7, �� �� ��� ����� ���� �������

�������� +� 5=<:(;&*%, %%61;�

F666G ����� 9�� .������� )� ���� � ���� ������ �� �������

����� �� !��������� 3 9������ ��� .�����E L�� .������ 9�

������� ����������� �� ����>��������� ������� � ��������

�� ������ ���� 7� ��� S�� ����� ������ 5=<:� �� 515<�

F667G L������ J� ���� �� ������� J� .�� J#� "���� "3� ����

�� ����� ��������� ��/��� � ��� ���D� ������� �� ���� ��

������ ������� ������ ����! ����� 5==%(%*:, 8561%8�

F668G .����EK� 9�� ��� �� ������� ����� �� �������� ������� ��

��� �������� %&&&(%6 7;618&&�

F66:G M��� #� K���� J� #��� ��������� �� �������� ������ ���>

������ ������� ������� ������� ��� �����>����� ������ �

������ #��� ������� %&&&(85 %%617:�

F66;G .���� ��� .����� �� ��������� � ������ ���!�� �������� � ���

������� 5=68(5< :761:%�

F66<G +��� J� K������� JL� ����E �� J��!��� ".� � ��� ���� �� ��

������� ������ �� �� .���� �����1���� ��������� ������

���������������� %&&&(6<*8, ;&5155�

F66=G ����� �O� ����� ��� ���� MK� ������� J�� )�� ������ �������

����� ������� ��������� ������� � �� .���� ������

��2�� ��������� ���� ��� ���� .�� 0.� 5==&(<;*5, %8:1=�

F67&G K���� ��� #��� L� J������ ��� K������ .� J�3���� .��

��� � J�� ����� .+� )�� ������� ����� .���� ����>

���� � ������� ������ ������� ������ ���!� �� ��

������ ������� �������� �������� #��� ��������� 5==<(

77*5%, 5%5=1%<�

F675G #��� L� K���� ��� ���� #�� ��� � J�� J�3���� .�� �����

.+� )�� ����� .���� � ��������� �� ��������E�� ��� ���>

���� ����������I�������� ���� ��� ������� J�3� "��

#��� J��� 5==<(:*7, %;&1<%�

F67%G J��+��� �J� J��9���� ��� 3����������� ��������� � ��

.���� ����� �������� �� ������� �� ����� ����� �� ��>

��� )���� ��� .�� %&&&(7 6<61=5�

F676G ��� �� L����� K�� )�� ������ ������� ����� ���� � ��� �

������� �������� ����� �������� 5===(%*5&, <8617�

F677G )�� � �0� .��� 9� ������� ������� � �� ���� ������

������� ������ ����� �������� 5===(% =%&17�

F678G ���� )� ������� J� ���� ��� J���� �� ���� �� �� ���� ������

������� ����� � �� ����� �� ���������� ������ �� ������

�������� � ������ ������� ��������� ����� � ������������

5==6(;&*%, 7861:=�

F67:G ����� �.� #����� ).� #���� 9J� #����� JJ� ���� 9� ���� �9�

������ ������� ������ ����� ������� �� �� ���� �������

�� ����������� .����� 5==<(%<&*86:7, ;7;1=�

F67;G ����� �.� #����� JJ� ���� �9� )�� ����!��� �� �� ��>

���� ������� ����� � �������� ��������� � ������� ���

�������� 5===(5&*5, 7=18;�

F67<G '�� L9� K��� �J� ������� �� ��������� ���� ��� ��������� �

�� ������� ����� �� �� ��� #��� ��� 5==;(;87*51%, %&715%�

F67=G "�� JJ� .��� #�� ������������������� ���� �� �� ������

!���� ������ ������� �� ������ ������� ����� � �� ���

���������� 5==;(<*5%, %;&51;�

F68&G #����� .+� ������ 9�� ������� ����� �� ���� � ��������

��������� � ���� ������� ������� 5=<%(=:*8, ;881;7�

F685G L�!���� J� 4��� �� '���� M� +��!�� �K� ������� ������� ��

������ ������� ������ ��������� �� �������� ������ � ��!!���

� ���� ������� ������� 5=<&(=7*:, 5&<;15&&�

F68%G L�!���� J� 4��� �� �������� �� ������ ��������� �� �� ��������

�� ������� ������� ������ ����� !��������� ������� #��� ���

#��� 5=<%(<*:, ;<518�

F686G L�!���� J� '���� M� 4��� �� .����� .� .�� J� �������

������ �� ������� ������ ��������� �������� �� ��������>

��� ������� � ������������ �������� ������ �� �����>

�� �� �� ����/���� �� �������� ������� 3 .������ �J�

����� ��� ������� �������� � ������!������ �� �������������

����������� ��� S�� �������� ������ 5=<&� �� 5%81%65�

F687G L�!���� J� O�� #�� M�!�� S� �����!� �� M�� �� )�����>����

������ ������ �������� � ���!�� ������� �� ������� �����

����� ������ � �����!�� �� � ������ ��������� #���� #���

��� 5==5(7:*%, 5;81<8�

F688G L�!���� J� M�!�� S� .����!��� .� .���!� M� O�� #�� ������ ��

������� ������� ������ � �������� ������ �� �����>

������ �� ������ � ��!!��� ��� #��� ��� 5==5(<:*6, 8<81:&&�

F68:G L�!���� J� 9����������� �������� ������ � ����� ������ 3

O�� #�� L�!���� J� ������� �����!������ �� ������� ����� ��

���!�� ������� � ������������ ���!�� � #���� J� #�� ���>

���� 5==6� �� 7;<18%6�

F68;G #����� )�� J��� �+� ����� #�� ��!!�� )K� )����� ���������� ��

������ �������� �������� �������� �� ������ ����� ������� �

������ ����������� �� � ���� � ��������� ���� ��������� ���

�� ��� #���� �������� 5==;(555*8, =%&16:�

F68<G ��� ��� ��� +��!�� ������������ �������� �������� ��������

���������� ������� 0��!������ ��9 ������ 0������� ��

���!������ 5==<�

F68=G J�L����� ��� '���� �+J� )�� �����E��� �� �� ���A���� ����

�� ����!��� ����� � �� ������ � �� ��� ����������� 5=<=(

%= 8&616;�

F6:&G ��� ��� ��� ��!!�� )K� ����� #�� +����� �� �� ������

�����!�� ����� !� � !��������� �������� �� ��!������� ������

�������1������ ������ � � ���� ��������� ���������� .��

�������� �!�� 5==:(%% 555<�

F6:5G J����� J� ������� �� 9������ �� 9��������� �������� �� ��>

���� �� �������� ������� ������� � ������ ������������ ������

� � )>��E� � ����� #���� #��� ��� 5==5(77*%, 566176�

F6:%G ������ 9�� K��� M� J������ #� 3������� �� ��!�������� ��

�� ������ �������� ����� � ������ ������� ��A����� �

��!!��� #���� �������� 5==7(5&<*%, %=716&;�

F6:6G ������� ��� ��� ��� ��� 9A����� J��!�� "� )��� ��� #�����

)�� ��!!�� )K� ����� #�� ���� �� �� ������ ������� ����� �

�� ����� ���� !�������� !� �������� �������� ������ � ����

3 ����������

F6:7G ��� ��� ��� #�� !� )#� T��� J.� ��!!�� )K� ����� #��

������� �����!�� ������ ����� �� ��-������ �� � ������

�������� ������ ������������ .�� �������� �!�� 5===(

%8*5, =&�

F6:8G #��� L.� ���� �9� J�� J�� #��� ������ ��������� �

����� � �� �!���� �� ��������� .����� 5==;(%;:*865:,

5%;%18�

F6::G ������ .�� �� J��� "� '��E ��� ������� J�� )�� ������ ��

������� � �� ������� ����� �� �� ����������� ���� ���

���� .�� 0.� 5==<(=8*6, <861:&�

F6:;G ������� J�� '��E ��� O���� )4� J��+��� �J� ����� �O� '�� �)�

������ .�� �������>������ ������ � ���� !��� �������

����� ����� ����� ������� ����! ����� 5==7(7*5, <1%:�

F6:<G "�� J� �����!� �� L�!���� J� )�� ������ ����� ���������

�������� �� �������� �� ������������ �������� !�������

�������� !� ���!�� ������� ������� #���� #��� ��� 5==;(

<%*%, 5:=1;;�

F6:=G '����� �� �"� ��������� �� '����� M� L�!���� J� +��!�� ����>

���� ������� ������� �� ����������� ������ ��������� ��

������������ �������� ������ � ��!!��� #���� #��� ���

5==:(<&*51%, 5%616:�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/� 685

Page 32: Emotion and motivation: the role of the amygdala, ventral striatum

F6;&G #����� )�� J��� �+� ����� #�� ��!!�� )K� 9�������!�� ������ ��

������ �� �������� ������� ����� ������ � �� ��-������ �� �

�������� ������ ����������� ��������� �� ����� ������ ���

�������� �� ��� ������� #���� #��� ��� 5==:(<%*5, 7818:�

F6;5G K���� ��� ���������� �� �� ������ �� .)J� 3 "���� ."�

'����� "� "��� KM� ������� ������� ��������� � �����

!�������� "��������� �� +������ ���!���� 5=;<� �� 5;;1%5&�

F6;%G #���� #�� � ������� ����� �� ������������ ���!�����

���!����� 0������� ������ 5=<<�

F6;6G K����� �+� #������� M�� 3����� �����E��� !� ��������

��������� �������� �������� ���>�������� V����W ���

������� ������� � �������� %&&5(%5*5=, ;<6517&�

F6;7G J�!�� .� #��� .� "�J>S� #������� �J� .E�!��� �� 9�� � �'K�

������ 3J� ������ �� ������ �� �� ��!������� ����� � ����>

���� � ������� �� ���!������ ����������� ���������������>

��� %&&%(5:& %=&1<�

%&'& ���� ��� �� ��& ( '�$��� ���� ��� � ����� ��� %�� ��� �) *�++�, ��-.�/�68%