EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO...EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO 5 estomodeu) – dará origem ao diver-tículo hipofisário ( Bolsa de Rathke ) • Neuroectoderma (a partir de

EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO

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EMBRIOLOGIA

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CONTEÚDO: TATIANNE ROSA DOS SANTOS CURADORIA: RODRIGO CHAVES










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SUMÁRIO

EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO ............................................... 4

Hipófise ............................................................................................................................ 4

Desenvolvimento da adeno-hipófise ....................................................................... 5

Desenvolvimento da neuro-hipófise ........................................................................ 5

Pineal ................................................................................................................................. 6

Tireóide ............................................................................................................................. 6

Histogênese dos folículos tireoidianos ................................................................... 7

Histogênese das células parafoliculares (células C) ........................................... 8

Paratireoide ..................................................................................................................... 8

Terceira bolsa faríngea ................................................................................................ 8

Histogênese da glândula paratireoide .................................................................... 9

Pâncreas ........................................................................................................................... 9

Histogênese do pâncreas ........................................................................................ 10

Adrenais ........................................................................................................................ 11

Desenvolvimento do córtex adrenal ..................................................................... 11

Desenvolvimento da medula adrenal ................................................................... 12

REFERÊNCIAS ............................................................................................... 13







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Em geral, as glândulas endócrinas são agregados de células epitelioides (células epiteliais que carecem de superfície livre), as quais estão incorporadas no tecido conjuntivo. As glândulas endócrinas são desprovidas de ductos excretores, e suas secreções (chamadas de hormônios) são transportadas até os destinos específicos por meio da matriz extracelular do tecido conjuntivo e por meio do sistema circulatório. Hormônios são moléculas que agem como sinalizadores químicos.

Células endócrinas comumente se unem formando glândulas endócrinas, nas quais se organizam geralmente sob forma de cordões celulares. Uma exceção notável é a glândula tireoide, cujas células são organizadas como pequenas esferas, chamadas folículos. Além das glândulas endócrinas, há muitas células endócrinas isoladas, como as células endócrinas encontradas no sistema digestório.

Nesse material abordaremos a embriogênese:

• Da hipófise e glândula pineal, que correspondem as nossas glândulas endócrinas do Sistema Nervoso;

• Da porção endócrina do pâncreas, glândula pertencente ao sistema digestório

• Da tireóide e paratireóide • Da adrenal

Hipófise

A hipófise é uma glândula endócrina com-posta (dividida em duas porções: adenohi-pófise e neurohipófise) localizada na base do cérebro, onde se situa em uma depres-são em formato de sela do osso esfenóide, denominada sela turca. A hipófise é co-nectada ao hipotálamo por meio de um pe-dículo curto, o infundíbulo, e por uma rede vascular.

Tanto a adenohipófise quanto a neurohi-pófise são unidas e encapsuladas em uma glândula única, cápsula essa que é consti-tuída por tecido conjuntivo e é contínua com uma rede de fibras reticulares. Entre-tanto, como cada subdivisão tem uma ori-gem embriológica diferente, os constituin-tes celulares e as funções de cada uma também são diferentes.

A hipófise se origina do folheto embrioná-rio ectoderma, sendo importante conside-rarmmos duas fontes:

• Ectoderma oral ( a partir do desen-volvimento do teto ectodérmico do







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estomodeu ) – dará origem ao diver-tículo hipofisário ( Bolsa de Rathke )

• Neuroectoderma (a partir de uma in-vaginação do neuroectoderma do di-encéfalo) – dará origem ao divertí-culo neuro-hipofisário

A dupla origem da hipófise explica o fato de a hipófise ser composta de dois tipos de tecidos diferentes – o tecido glandular e o tecido nervoso.

• Lobo anterior (adenohipófise): com-posto de tecido glandular e derivado do divertículo hipofisário

• Lobo posterior (neurohipófise): composto de tecido nervoso e deri-vado do divertículo neuro-hipofisá-rio.

Desenvolvimento da adeno-hipófise

No início na terceira semana de desenvol-vimento humano, quando há a projeção do divertículo hipofisário no teto do estomo-deu (adjacente ao assoalho do diencéfalo).

Por volta da quinta semana de desenvolvi-mento há o alongamento do divertículo hi-pofisário e sua constrição no local de liga-ção do epitélio oral. Nesse momento, há o contato do divertículo hipofisário com o in-fundíbulo (componente da neuro-hipófise, derivado do neuroectoderma).

O pedúnculo do divertículo hipofisário, passa entre os centros de condrificação

dos ossos pré esfenóide e basisfenóide do crânio em desenvolvimento. Durante a sexta semana de desenvolvimento a cone-xão entre o divertículo e a cavidade oral se degenera.

É importante destacar que a adeno-hipó-fise consiste em três derivados da bolsa de Rathke:

• A pars distalis, que compreende a maior parte do lobo anterior da hipó-fise – origem: as células da parede anterior do divertículo hipofisário se proliferam e originam a parte anterior da hipófise.

• A pars intermedia, uma delgada parte remanescente da parede pos-terior da bolsa, que está em contato com a pars distalis.

• A pars tuberalis, que se desenvolve a partir das paredes laterais espessa-das da bolsa e que forma um colar ou bainha em torno do infundíbulo.

Desenvolvimento da neuro-hipófise

A neuro-hipófise é uma extensão do sis-tema nervoso central (SNC) que armazena e libera produtos secretores do hipotá-lamo. A neuro-hipófise é derivada do di-vertículo neuro-hipofisário e formada pelas seguintes partes:







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• A pars nervosa, que contém os axô-nios neurossecretores e suas termi-nações.

• O infundíbulo, que é contínuo com a eminência mediana e contém os axônios neurossecretores que for-mam o trato hipotálamo-hipofisário.

Inicialmente as paredes do infundíbulo são delgadas, mas a extremidade distal dessa estrutura logo se torna sólida conforme as células neuroepiteliais proliferam. Posteri-ormente essas células se diferenciam nos pituícitos, o principal tipo celular do lobo posterior da hipófise. As fibras nervosas se desolvem a partir da parte nervosa da área hipotalâmica, à qual o infudíbulo é li-gado.

Observação: A neuro-hipófise não é uma glândula endócrina. Na verdade, trata-se de um local de armazenamento de neuros-secreções dos neurônios dos núcleos su-praópticos e paraventriculares do hipotá-lamo.

Pineal

Em mamíferos, a pineal é uma estrutura endócrina com o formato de uma pinha (daí o seu nome), localizada dentro do sis-tema nervoso central no epitálamo, ou seja, na parte superior e posterior do dien-céfalo, alojada sobre o mesencéfalo, logo abaixo do esplênio do corpo caloso, poste-riormente aos dois tálamos, com sua base

inserida por meio de uma haste à comis-sura das habênulas, tendo volume em hu-manos de cerca de 7,4mm (comprimento) X 6,9mm (largura) X 2,5mm (espessura).

A glândula pineal (também chamada de corpo pineal) se desenvolve como um di-vertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo.

Sua diferenciação ocorre na fase embrio-nária, a partir do espessamento da parede da vesícula diencefálica, até se tornar uma formação sólida com agregado de células foliculares. A diferenciação celular produz então células especializadas, os pinealóci-tos, com função neurossecretora.

Tireóide

A glândula tireoide é uma glândula endó-crina bilobada, localizada na região ante-rior do pescoço, que consiste em dois grandes lobos laterais conectados por um istmo. Os dois lobos, medindo, cada um deles, aproximadamente 5 cm de com-primento, 2,5 cm de largura e 20 a 30 g de peso, estão situados em cada lado da la-ringe e parte superior da traqueia. O istmo cruza a superfície anterior da segunda e terceira cartilagens traqueais. A glândula é circundada por uma cápsula fina de tecido conjuntivo. A cápsula envia trabéculas para dentro do parênquima, que contor-nam parcialmente os lobos e lóbulos irre-







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gulares. Os folículos da tireoide consti-tuem as unidades morfofuncionais da glândula. Sua função é sintetizar os hor-mônios tiroxina (T4) e tri-iodotiro-nina (T3), que regulam a taxa de metabo-lismo do corpo.

É a nossa primeira glândula a se desenvol-ver, começa a se formar aproximadamente vinte e quatro dias após a fecundação a partir de um espessamento endodérmico mediano do assoalho da faringe primi-tiva. A partir de uma evaginação que apa-rece nesse espessamento é formado o pri-mórdio da tireóide.

Com o crescimento do embrião e o desen-volvimento da língua, a glândula tireóide que se encontra em desenvolvimento vai descendo pelo pescoço, passando ventral-mente ao osso hioide e as cartilagens larín-geas em desenvolvimento. Nesse mo-mento a glãndula ainda está ligada à língua através do ducto tireoglosso.

A princípio o primórdio da tireóide é oco, mas rapidamente se torna uma massa só-lida de células que se divide em lobos di-reito e esquerdo, que são ligados pelo istmo da glândula tireóide.

Geralmente, até a sétima semana de de-senvolvimento humano, o ducto tireo-glosso normalmente e degenera e desapa-rece e a glândula se encontra localizada em seu local final no pescoço.

Observação: Forame cego – é a abertura proximal do ducto tireoglosso que persiste como uma pequena fosseta no dorso da língua.

Histogênese dos folículos tireoidianos

O folículo tireoidiano constitui a unidade estrutural e funcional da glândula tireoide. Podemos definí-lo como um comparti-mento aproximadamente esférico, seme-lhante a um cisto, com uma parede for-mada por epitélio simples cuboide ou colu-nar baixo, o epitélio folicular. Centenas de milhares de folículos, cujo diâmetro varia de cerca de 0,2 a 1,0 mm, constituem quase toda a massa da glândula tireoide humana. Os folículos contêm em seu inte-rior uma massa gelatinosa, denomi-nada coloide. As superfícies apicais das células foliculares estão em contato com o coloide, enquanto as superfícies basais re-pousam sobre uma lâmina basal típica.

Á princípio a tireóide consiste de uma massa sólida de células endodérmicas, mas rapidamente esse agregado de célu-las se rompe em uma rede de cordões epi-teliais conforme é invadido por mesên-quima vascular circundante.

Já com dez semanas de desenvolvimento humano, os cordões epiteliais se dividem em pequenos grupos celulares. Logo se observa a formação de uma luz em cada um dos aglomerados de células e estas se







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dispõem em uma camada única em torno da luz.

Durante a décima primeira semana de de-senvolvimento, começa a aparecer o co-loide (material semifluido) no interior des-tas estruturas — folículos tireoidianos; deste momento em diante já podem ser demonstradas a concentração de iodo e a síntese dos hormônios tireoidianos.

Por volta da vigésima semana de desen-volvimento os níveis do hormônio fetal es-timulante da tireóide e tiroxina começam a aumentar, chegando a níveis adultos em torno da trigésima quinta semana de de-senvolvimento.

Histogênese das células parafoliculares (células C)

As células parafoliculares, também chama-das de células C são as responsáveis pela produção da calcitonina. Estas células se diferenciam a partir de células da crista neural que migram para os arcos faríngeos e para o quarto bar de bolsas faríngeas.

Corpo ultimofaríngeo:corresponde a parte ventral alongada de cada uma das quartas bolsas faríngeas que se funde com a glân-dula tireóide. Assim, suas células se disse-minam dentro da tireóide e se diferenciam nas células parafoliculares.

Paratireoide

As glândulas paratireoides são pequenas glândulas endócrinas intimamente associ-adas à tireoide. São ovoides, com alguns milímetros de diâmetro, e estão dispostas em dois pares, constituindo as glândulas paratireoides superiores e inferiores. Em geral, estão localizadas no tecido conjun-tivo da superfície posterior dos lobos late-rais da glândula tireoide. No entanto, o nú-mero e a sua localização podem variar. Em 2 a 10% dos indivíduos, glândulas adicio-nais estão associadas ao timo.

O parênquima da paratireoide é formado por células principais (que são as células secretoras paratormônio) e as células oxí-filas (que possuem a função desconhe-cida).

As glândulas paratireoides são derivadas de bolsas faríngeas. Lembrando que as bolsas faríngeas possuem um revesti-mento epitelial endodérmico e formam immportantes órgãos na cabeça e no pes-coço.

Terceira bolsa faríngea

A expansão da terceira bolsa faríngea faz com que ela possua uma parte bulbar dor-sal sólida e uma porção ventral oca alon-gada. A partir da parte bulbar dorsal só-lida da bolsa, por volta da sexta semana







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de desenvolvimento, que se desenvolverão as glândulas paratireóides inferiores.

As glândulas paratireóides se desenvol-vem juntamente com o timo. Esses órgãos perdem a conexão com a faringe quando o encéfalo e as estruturas associadas expan-dem-se rostralmente, e a faringe e as es-truturas cardíacas expandem-se caudal-mente. Mais tarde, há a separação entre as glândulas paratireoides e o timo, e assim, as paratiroides se situam na correta posi-ção, na superfície dorsal da glândula tire-oide.

Quarta bolsa faríngea

A quarta bolsa faríngea também se ex-pande em uma porção bulbar dorsal e uma porção ventral alongada. As glândulas pa-ratireóides superiores irão se originar da porção dorsal da bolsa faríngea, que es-tarão localizadas na superfície dorsal da bolsa faríngea.

Histogênese da glândula paratireoide

O epitélio da porção dorsal das terceira e quarta bolsas faríngeas se prolifera du-rante a quinta semana de desenvolvimento e forma pequenos nódulos. Entre esses nódulos, logo há a formação de uma rede capilar pela diferenciação do mesênquima vascular.

• Células principais: se diferencial du-rante o período embrionário, e tor-nam-se ativas no período fetal, funci-onando ativamente na regulação do metabolismo de cálcio fetal

• Células oxífilas: diferenciam-se entre os 5 e 7 anos de vida neonatal

Pâncreas

O pâncreas é dividido anatomicamente em três regiões: cabeça, corpo e cauda. É uma glândula mista, com uma porção endó-crina, as ilhotas pancreáticas (ou de Lan-gerhans), que secretam hormônios para a corrente sanguínea, e uma porção exó-crina, composta por células serosas, que produzem enzimas digestivas a serem li-beradas no duodeno.

As ilhotas de Langerhans são micro-ór-gãos endócrinos, onde são vistos ao mi-croscópio como grupos arredondados de células de coloração menos intensa, in-crustados no tecido pancreático exócrino.

As glândulas paratireoides derivadas da terceira bolsa faríngea estão localizadas inferiores às paratireoides derivadas da quarta bolsa faríngea, devido ao fato delas acompanharem o trajeto do timo em desenvolvimento.










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Nas ilhotas podemos identificar as células alfa (produtoras de glucagon), as células beta (produtoras de insulina), as células delta (produtoras de somatostatina), as cé-lulas PP (produtoras de polipeptídeo pan-creático) e as células épsilon (produtoras de ghrelina).

A maioria das ilhotas mede 100 a 200 μm de diâmetro e contém centenas de células, embora haja também agrupamentos me-nores de células endócrinas entremeadas entre as células exócrinas do pâncreas. Pode haver mais de 1 milhão de ilhotas no pâncreas humano, e há uma pequena ten-dência para ilhotas serem mais abundan-tes na região da cauda do pâncreas.

O pâncreas é um órgão de origem endo-dérmica, derivado da porção caudal do in-testino anterior, ele se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir dos brotos pancreáticos: dorsal e ventral.

• Broto pancreático ventral: forma o processo uncinado e parte da ca-beça do pâncreas. Desenvolve-se próxima à entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. O broto é car-regado dorsalmente juntamente com o ducto biliar na rotação do duodeno. Posteriormente o broto pancreático ventral irá se fundir ao broto pancreá-tico dorsal.

• Broto pancreático dorsal: responsá-vel pela formação da maior parte do pâncreas, é o primeiro a se desenvol-ver. Seu desenvolvimento se dá a uma pequena distância cranial do broto ventral.

Correto posicionamento do pâncreas: se dá através da rotação do estômago, duo-deno e mesentério dorsal. Sendo assim, o pâncreas acaba se localizando ao longo da parede abdominal dorsal – em uma posi-ção retroperitoneal.

Formação do ducto pancreático: com a fu-são dos brotos pancreáticos, os ductos so-frem anastomose; assim, o ducto pancreá-tico é formado a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal.

Histogênese do pâncreas

O parênquima do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos que forma uma rede de túbulos. A bainha de tecido conjuntivo e os septos interlobula-res se desenvolvem a partir do mesên-quima esplâncnico circundante.

• Ácinos pancreáticos:se desenvol-vem a partir de aglomerados de célu-las que se localizam ao redor das ex-tremidades desses túbulos. Esse de-senvolvimento ocorre no período fe-tal.







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• Ilhotas pancreáticas: se desenvol-vem a partir de grupos de células que se separam dos túbulos e se locali-zam entre os ácinos. A secreção de insulina já pode ser observada na dé-cima semana de desenvolvimento. As células responsáveis pela síntese de glucagon e somatostatina se de-senvolvem antes das células respon-sáveis pela síntese de insulina.

Adrenais

As adrenais são duas glândulas achata-das, cada uma situada sobre o polo supe-rior de cada rim. Em humanos podem tam-bém ser chamadas suprarrenais, porque se situam sobre os rins. O tamanho das adrenais varia com a idade e as condições fisiológicas do indivíduo, e as duas glându-las de um adulto pesam cerca de 10 g.

Cortando-se o órgão a fresco, nota-se que ele é encapsulado e dividido nitidamente em duas camadas concêntricas: uma peri-férica espessa, de cor amarelada, denomi-nada camada cortical ou córtex adrenal, e outra central menos volumosa, acinzen-tada, a camada medular ou medula adre-nal.

O córtex adrenal pode ser subdividido em três camadas concêntricas cujos limites nem sempre são perfeitamente definidos em humanos: a zona glomerulosa, a zona

fasciculada e a zona reticulada. Os hormô-nios secretados pelo córtex, em sua maio-ria, são esteroides. A zona glomerulosa se-creta o principal mineralocorticoide, a al-dosterona; as células da zona fasciculada secretam principalmente os glicocorticoi-des, dentre os quais um dos mais impor-tantes é o cortisol, e a zona reticulada pro-duz principalmente andrógenos.

A medula adrenal é composta de células poliédricas denominadas células cromafins que são organizadas em cordões ou aglo-merados arredondados, estas células são as responsáveis pela produção das cateco-laminas: epinefrina ou norepinefrina.

Essas duas camadas (córtex e medula) po-dem ser consideradas dois órgãos distin-tos, de origens embriológicas diferentes, apenas unidos anatomicamente.

Desenvolvimento do córtex adrenal

O córtex tem origem mesenquimal. Na sexta semana de desenvolvimento o cór-tex aparece como um agregado de células mesenquimais em cada lado do embrião entre a raiz do mesentério dorsal e a gônada em desenvolvimento. Células da crista neural vão sendo adicionadas a esse aglomerado de células – o que corres-ponde ao desenvolvimento da medula da adrenal.







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Com oito semanas de desenvolvimento observa-se a formação de um córtex fetal e a formação de um córtex permanente inicial que vai encapsulando a medula em formação. O córtex permanente se origina de células mesenquimais do mesotélio.

Estudo de imuno-histoquímica demons-tram que há uma zona transicional que se localiza entre o córtex permanente e o cór-tex fetal, é sugerido que essa porção trans-cional dará origem a zona fasciculada. Junto com a zona fasciculada, a zona glo-merulosa estão presentes ao nascimento. Porém a zona reticulada só é reconhecível após o terceiro ano de vida.

O córtex fetal é o responsável pela produ-ção de precursores de hormônios esterói-des que são utilizados pela placenta para a síntese de estrogênio. Aos poucos o córtex fetal vai desaparecendo, com um ano de

idade, o córtex quase desapareceu por completo. Devido à presença do córtex fe-tal, as adrenais do feto são maiores que as glândulas adultas e são grandes em rela-ção aos rins. Conforme o córtex fetal vai re-gredindo, a glândula vai diminuindo o ta-manho.

Desenvolvimento da medula adrenal

As células que forma a medula são deriva-das de um gânglio simpático, o qual é de-rivado de células da crista neural. As célu-las da crista neural formam uma massa ce-lular ao lado do córtex embrionário em de-senvolvimento, e conforme elas vão sendo rodeadas pelo córtex há a diferenciação dessas células em células secretoras da medula adrenal. A medula adrenal perma-nece relativamente pequena até o nasci-mento.







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REFERÊNCIAS

FILGUEIRAS, M. Q. Glândula Pineal: revisão da anatomia e correlações en-tre os marca-passos e fotoperíodos na sincronização dos ritmos cardía-cos. HU Revista, v. 32, n. 2, p. 47-50, 2006.

JUNQUEIRA, L. U; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto & atlas. 13ª. ed . Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.

Moore, K. L.; Persaud, T. V. N. Embriologia clínica. 10ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

SCHOENWOLF, G. C.; BLEYL, S. B.; BRAUER, P. R.; FRANCIS-WEST, P. H. Larsen Embriologia Humana. 4ª ed. Rio de Janeiro: Editora Elsevier, 2010.

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