DU CYCLE INGENIEUR (Spécialité: Sciences Agronomiques ... · Hajer AOUADI. Je remercie le personnel de la Station Météorologique de Boulifa Mr. Youssef JEBALI pour leur disponibilité

REPUBLIQUE TUNISIENNE ECOLE SUPERIEURE

Université de Jendouba D’AGRICULTURE DU KEF I.R.E.S.A Laboratoire de Physiologie de la

Production/Céréales

PROJET DE FIN D’ETUDES

DU CYCLE INGENIEUR

(Spécialité: Sciences Agronomiques)

THEME

Allélopathie de la féverole comme plante

de couverture pour le blé-dur en Agriculture

de Conservation (AC)

Elaboré par: Encadré par:

Raed HAMDI Dr. Oussama OUESLATI

Soutenu devant le jury d’examen :

Dr. Ali-Issa DALI: Président.

Dr. Oussama OUESLATI: Encadrant.

Dr. Hniya CHOGRANI: Examinateur.

Année universitaire 2018/2019

Dédicaces

Je dédie ce modeste travail à celle qui m’a donné le support, le

symbole de tendresse, la prunelle de mes yeux, qui s’est sacrifiée

pour mon bonheur et ma réussite, à ma chère mère SALWA.

A mon cher père ABDERRAHMEN, école de mon enfance, qui a été

mon soutien durant toutes les années d’études, et qui a veillé tout au

long, de ma vie à m’encourager, à me donner l’aide et à me protéger.

Que DIEU les garde et les protège.

A mes très chers sœurs et frère RIHAB, RIHEM et RACHED.

Que DIEU nous garde toujours unis.

A tous ceux qui m’aiment.

A tous ceux que j’aime.

Je dédie ce travail.

Raed HAMDI.

Remerciements

Mes sincères remerciements sont agréablement exprimés à mon encadrant

Dr. Oussama OUESLATI pour ses conseils et l’aide qu’il m’a fourni et le temps qu’il a

bien voulu consacré à ce travail.

Ma gratitude va à feu Monsieur le Pr. Moncef BEN-HAMMOUDA, qui m’a

accueilli au sien de son laboratoire de Physiologie de la Production/Céréales et qui a fait

preuve d’une grande patience et générosité morale et scientifique.

Mes vifs remerciements pour les membres du jury, pour le temps qu’ils vont

consacrer à la lecture de ce rapport et pour leurs conseils à venir.

Je tiens, à remercier spécialement Dr. Lassaad MDELLEL et Mr. Taoufik

GAROUI, pour leurs conseils avisés et leur disponibilité.

Je tiens également à remercier l’ouvrier du laboratoire de la physiologie de

Production/Céréales Mr. Hatem CHERNI.

J’adresse mes sincères remerciements au directeur du CRDA, qui m’a permis de

réaliser les analyses du sol au sien du laboratoire d’analyse du sol. Je remercie aussi le

personnel du laboratoire d’analyse du sol et spécialement la très disponible l’Ingénieur.

Hajer AOUADI.

Je remercie le personnel de la Station Météorologique de Boulifa Mr. Youssef

JEBALI pour leur disponibilité et pour leur aide précieuse pour la collecte des données

climatiques.

Enfin, merci à toute les personnes, qui de près ou de loin, ont manifesté de l’intérêt

pour mes travaux, qui m’ont permis de m’enrichir intellectuellement et que j’aurai oublié

de citer.

الملخص

أصبح إذ .الرطبة شبه و المناطق شبه القاحلةفي انتشارا حافظة التعيش الزراعة

ن جودة في تحسي آثار مؤكدة لما له من الزراعي وذلك نظراالنظام هذال اتبني المزارعون أكثر

: أ( المزارعين جه تي توامن بين المشكلات ال .مقارنة بالزراعة التقليدية التربة وخفض التكلفة

ائصهاخص تظهر التي يمكن أن إدارة القدرة الكامنة للمجاهضة( ب واختيار الغطاء النباتي

تجاه الزراعات الموالية.

لقمح ل نباتي كغطاء بشار( صنف. ) المصري لفولل الكامنة المجاهضة ،و بالتالي

ما أن المواد ك ,يرى الاختبارات الحيوية لنمو الجذعل بناء يمكن استبيانها رزاق( .)صنف الصلب

تة الفول المسؤولة عن المجاهضة تم استقصائها بدراسة المحتوى الفينولي لأعضاء نب

المصري.

خلال .لمصريالفول ا لدى المجاهضة قدرة تحديد من الحيوية الاختبارات مكنت

الفول لنمو ([)النضج 9 (،)الإثمار 7 (،)الإزهار 6] الثلاثة فيزيولوجيةال العمرية المراحل

كمون أن تأظهر الإحصائية التحاليل . تثبيطا الأكثر التأثير الأوراق أظهرت المصري،

تلف يخ النبات و حسب المرحلة العمرية الفيزيولوجية. ءأجزا مختلف في متغير المجاهضة

-ماليها هذه الدراسة. محتوى اجالتي دامت الثلاث الزراعية للمواسم وفقا أيضا الأخير هذا

ري.عن قدرة المجاهضة لدى الفول المص كان هو المسؤول السيقان و الجذور في نولالفي

. صريالم الفول فيه زرع الذي التراب قوة في مستوى هذا الكمون يظهر أيضا و ب

ي قدرة على المجاهضة ف ذا كيميائية لمواد النبات ى إطلاق أغلب الظن أن مرجعه يعود إل

التراب سواء إما بالرشح أو/و إما بالنضح.

مرحلةفي ال "رزاق" صنف الصلب قمحنباتي لل كغطاء المصري الفول استعمال

في أقل مجاهضةتكون نظرا لأن أجزاء النبات ، الفلاحة الحافظة في الأنسب الخيار هو 6

.هذه المرحلة

،لصلبا، القمح الفول المصري ،مجاهضة ،غطاء نباتي الحافظة،زراعة ال :المفاتيحالكلمات

.الكلي-الفينول

ABSTRACT

Conservation agriculture (CA) has an extension in the semi-arid and sub-humid

regions. More and more farmers are opting for this system of agriculture, given its proven

effects in improving soil quality and reducing costs compared to conventional agriculture.

Among the problems, facing farmers the: i) the choice of cover crops and ii) the

management of the allelopathic potential they can express towards the crop to be

installed.

Therefore, the allelopathic potential of the faba bean (var. Bachar) as a cover plant

for durum wheat (var. Razzak) was investigated based on radicle growth bioassays. Also

the chemical basis of such potential was investigated among phenolics, using analytical

methods (spectrométrie).

Bioassays have identified an allelopathic potential of the faba bean expressed in the

form of heterotoxicity. During the three phenological stages [6 (flowering), 7 (fruiting), 9

(maturation or senescence)] of development, the leaves showed the most inhibitory effect.

The combined statistical analysis revealed that the allelopathic potential of faba bean was

differential among plant components (PCs) and phenological stages. Similarly, it varied

across the 3 crop years that lasted this study. Only the total-phenolics contents of the

roots and stems contributed significantly to this allelopathy.

This potential was also strongly expressed in the soils cultivated with faba beans.

This would probably due to the release of allelochemicals from the plant into the soil

through leaching and/or exudation.

The use of faba beans as a cover plant for the durum-wheat ('Razzak') in stage 6

would be the most appropriate choice for CA practice since PCs express the least

inhibition at this stage.

The key words: Conservation agriculture, cover crop, allelopathy, faba bean, durum-

wheat, total-phenolics.

RESUME

L’agriculture de conservation (AC) vie une extension dans les régions du semi-aride

et subhumide. De plus en plus d’agriculteur optent pour ce système d’agriculture, vu ces

effets prouvés dans l’amélioration de la qualité des sols et la réduction du coût par rapport

à l’agriculture conventionnelle. Parmi les problèmes auxquels fait face l’agriculteur est:

i) le choix des plantes de couverture et ii) la gestion du potentiel allélopathique qu’elles

peuvent exprimer envers la culture à installer.

De ce fait, le potentiel allélopathique de la féverole (var. Bachar) comme plante de

couverture potentielle pour le blé-dur (var. Razzak) a été investigué en se basant sur des

bio-essais de croissance de la radicule. De plus la base chimique d’un tel potentiel a été

investigué parmi les phénols, en utilisant des méthodes analytiques (spectrométrie).

Les bio-essais ont permis d’identifier un potentiel allélopathique de la féverole

exprimé sous forme d’hétérotoxicité. Au cours des trois stades phénologiques

[6 (floraison), 7 (fructification), 9 (maturation ou sénescence)] de développement, les

feuilles ont montrés l’effet le plus inhibiteur. L’analyse statistique combinée a révélé que

ce potentiel était différentiel parmi les composantes de la plante (CP) et les stades

phénologiques. De même il variait à travers les 3 campagnes agricoles qu’a duré la

présente étude. Seul le contenu en phénols-totaux des racines et des tiges ont contribuée

significativement à l’allélopathie de la féverole.

Ce potentiel s’est aussi exprimé fortement au niveau des sols cultivés en féverole.

Ce qui serait probablement lié à la libération de substances allélochimique par la plante

dans le sol par lessivage et/ou exsudation.

L’utilisation de la féverole comme plante de couverture pour la variété de blé-dur

‘Razzak’ au cours du stade 6, serait le choix le plus approprié lors de la pratique de l’AC

vu que les CP sont les moins allélopathique à ce stade.

Les mots clés : Agriculture de conservation, plante de couverture, allélopathie, féverole,

blé-dur, phénols-totaux.

LISTE DES ABREVATIONS

AC : Agriculture de Conservation.

Aconv : Agriculture conventionnelle.

BOA : BENZOXAZOLIN-2(3H)-ONE

CA : Campagne Agricole.

CA1 : Campagne Agricole 1: 2016/17.



CP : Composantes de la Plante.

CV : Coefficient de Variation.

ESAK : Ecole Supérieur d’Agriculture du Kef.

ETP : Evapotranspiration Potentielle.

PT : Phénols-Totaux.

SD : Semis Direct.

TABLE DE MATIERE

INTRODUCTION..............................................................................................................1

PROBLEMATIQUE..........................................................................................................3

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE........................................................................................4

1. L’agriculture de conservation.......................................................................................4

1. 1. Intérêts de l’agriculture de conservation...................................................................4

1. 2. Le future de l’agriculture de conservation.................................................................5

1. 3. Inconvénients de l’agriculture de conservation.........................................................5

2. L’allélopathie..................................................................................................................5

2. 1. Les cultures à propriétés allélopathiques...................................................................6

2. 2. Les substances allélochimiques..................................................................................7

2. 3. Les composés phénoliques..........................................................................................9

3. Les facteurs en interaction avec l’allélopathie..........................................................10

3. 1. L’allélopathie et le stress abiotique..........................................................................10

3. 2. L’allélopathie et le stade phénologique....................................................................11

3. 3. L’allélopathie et le génotype.....................................................................................11

4. L’allélopathie en agriculture de conservation...........................................................11

METHODOLOGIE.........................................................................................................14

1. Site expérimental..........................................................................................................14

2. Analyse du sol...............................................................................................................14

3. Caractérisation climatique..........................................................................................14

3. 1. Collecte des données.................................................................................................14

3. 2. Période de déficit hydrique.......................................................................................15

3. 3. Période de végétation active potentielle....................................................................16

3. 4. Identification de la zone climatique.........................................................................16

4. Matériel végétal............................................................................................................17

5. Préparation des extraits-eau.......................................................................................17

5. 1. Extraits-eau de la plante de féverole........................................................................17

5. 2. Extraits-eau des sols cultivés en féverole.................................................................18

6. Milieu de croissance.....................................................................................................18

7. Bio-essais de la croissance de la radicule...................................................................18

8. Détermination des phénols-totaux..............................................................................19

9. Analyse des données.....................................................................................................20

RESULTATS....................................................................................................................21

1. Caractérisation climatique..........................................................................................21

1. 1. Période de déficit hydrique.......................................................................................21

1. 2. Période de végétation active potentielle....................................................................21

1. 3. Identification de la zone climatique.........................................................................22

2. Effets des extraits-eau de la fèverole..........................................................................23

2. 1. Effets des extraits-eau des tissus de fèverole............................................................23

2. 1. 1. Effets des extraits-eau des CP de féverole au stade 6............................................23



2. 2. Effets des extraits-eau-sol cultivé en fèverole..........................................................25

2. 2. 1. Effets des extraits-eau-sol cultivé en féverole au stade 6......................................25



3. Evolution de l’effet d’extraits-eau des sols cultivés en féverole...............................27

4. Effet de la CA sur l’expression du potentiel allélopathique de la féverole.............27

5. Effet du stade phénologique sur l’expression du potentiel allélopathique de la

féverole..........................................................................................................................28

6. Effet de la CP sur l’expression du potentiel allélopathique de la fèverole.............29

7. Relation de l’inhibition de la croissance de la radicule avec les phénols-totaux....29

CONCLUSION................................................................................................................32

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES.......................................................................33

Annexe 1: Photos et figures.............................................................................................42

Annexe 2: ANOVA...........................................................................................................45

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Résumé des substances et groupes allélochimiques les plus importants

rapportés dans des les cultures allélopathiques.................................................8

Tableau 2. Propriétés physico-chimiques de la parcelle étudiée. ........................................14

Tableau 3. Données climatiques couvrant le cycle biologique de la féverole, CA

2018/19............................................................................................................15

Tableau 4. Identification de la zone climatique suivant l'indice d'aridité (IA).................16

Tableau 5. Identification de la zone climatique suivant l'indice d'aridité (IA).................22

Tableau 6. Effet des extraits des CP de ‘Bachar’ sur la croissance de la radicule de la

variété de blé-dur ‘Razzak’ au stade 6............................................................23





Tableau 9. Effet des extraits-eau de sol cultivé en ‘Bachar’ sur la croissance de la

radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’ au stade 6......................................25


radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’ au stade 7....................................26


radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’ au stade 9...................................26


radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’ au CA1, CA2 et CA3...................28

Tableau 13. Effet du stade phénologique de développement de la ‘Bachar’sur la

croissance de la radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’..........................28

Tableau 14. Effet de la CP de la ‘Bachar’ sur la croissance de la radicule de la variété de

blé-dur ‘Razzak’............................................................................................29

Tableau 15. Les contenue en PT dans les composantes de la féverole pour les CA

(2016/17, 2017/18, 2018/19)........................................................................30

Tableau 16. ANOVA de l’effet de l’extrait-eau des CP de fèverole au stade 6...............46



Tableau 19. ANOVA de l’effet de l’extrait-eau-sol cultivé en fèverole au stade 6..........47



Tableau 22. ANOVA de l’effet de la CA et du stade phénologique de développement de

la féverole sur la croissance de la radicule de ‘Razzak’..........................49

Tableau 23. ANOVA de l’effet de la CA et du CP sur la croissance de la radicule de

‘Razzak’........................................................................................................49

LISTE DES PHOTOS

Photo 1. Graine de féverole...............................................................................................43

Photo 2. Plante de féverole au stade Floraison..................................................................43

Photo 3. Effet de l’extrait-eau-tissu de différentes CP de la féverole sur la croissance de

la radicule de ‘Razzak’........................................................................................43

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Courbe de déficit hydrique de la station-Expérimentale/ESAK,

CA 2018/19.......................................................................................................18

Figure 2. Diagramme ombrothermique de la station-Expérimentale/ESAK,

CA 2018/19.......................................................................................................19

Figure 3. Evolution de l’effet d’extraits-eau des sols cultivé en féverole,

CA 2018/19.......................................................................................................23

Figure 4. La courbe standard............................................................................................44

1

INTRODUCTION

L’agriculture conventionnelle (AConv) est caractérisée par l’utilisation massive des

intrants (engrais et pesticides), la compaction du sol, provoquée par des machines lourdes, la

diminution de l’infiltration de l’eau, la perte de terres (érosion), la réduction de la matière

organique et la fertilité du sol et l’accélération de l’évapotranspiration (Giller et al., 2009).

Elle est basée sur le principe du travail de sol, avec la préparation du lit de semis,

l’enfouissement des débris et résidus culturaux et le retournement du sol (Mrabet, 2001).

Ces pratiques culturales sont considérées comme héritantes. Elles sont à l’origine de la

dégradation des terres agricoles dont la perte peut atteindre 20.000 ha/an (Ben-salem et al.,

2006). En Tunisie, l’Aconv est à l’origine de l’augmentation de la production agricole, mais

elle affaiblie le milieu et laisse la matière organique exposé a l’air libre ce qui engendre une

qualité médiocre des sols (Séguy et al., 2001). Ces pratiques agricoles ont montrés leur

limite, des alternatives alors qui sont installent dans la perspective de durabilité et de respect

de l’environnement devraient être considérées.

L’agriculture de conservation (AC) représente une vraie alternative à la pratique de

l’Aconv. Elle participe à la résolution des problèmes liés à la dégradation des terres et la

gestion d’eau et dans la limitation de l’érosion des sols. Ce système d’agriculture est basé

sur le travail excessif du sol où le semi est direct (sans labour). Le Semis-Direct (SD) est un

outil de gestion des terres qui permet aux agriculteurs d’améliorer la production et la

rentabilité en période critique (Lahmer et Triomphe-Bernard, 2007). L’AC présente des

bénéfiques très importants qui se manifestent par l’amélioration de la structure et la texture

du sol et la réduction des mauvaises herbes grâce à la couverture permanente du sol

(couverture vivante ou bien morte) (Moyer et al., 1994; Hiltbrunner et al., 2007; Radicetti et

al., 2013). Le couvert aboutit à la libération de substances allélopathiques qui peuvent

affecter les plantes cultivées (Singh et al., 2003). Dans l’AC le choix des plantes de

couverture devrait se faire en prenant en considération le potentiel allélopathique le moins

nocif de ces derniers pour la culture qui va être installé au-dessus.

En générale, les fabacée sont utilisée comme des plantes de couverture en AC pour leur

capacité à fixer l’azote atmosphérique. La féverole est considérée comme la plus

performante de point de vu fixation d’azote (30 à 100 kg de N) (Vertès, 2015). Mais cette

culture possède un potentiel allélopathique envers les cultures en succession probablement

dû à des substances allélopathiques existant au niveau des tissus et au niveau du sol cultivé.

2

Alors, la connaissance du potentiel allélopathique de la féverole, sa répartition dans les

différents tissus de la plante et son évolution au cours les stades phénologique de la plante

permettrait une meilleure gestion de la féverole comme plante de couverture et le choix du

stade le moins allélopathique pour installer la culture en succession. L’expression du

potentiel allélopathique n’est pas indépendante de l’environnement, d’où l’intérêt

d’investiguer l’impact des facteurs environnemental sur l’allélopathie de la féverole.

Le présent travail s’est fixé comme objectif de: i) étudier l’allélopathie de la

féverole, ii) identifier l’allélopathie différentielle des CP et des stades phénologiques, iii)

investiguer l’impact de l’environnement sur l’expression d’un tel potentiel et enfin iv)

prospecter les phénols comme substances allélochimiques à la base de l’expression d’un tel

potentiel.

3

PROBLEMATIQUE

L’adoption de l’AC en Tunisie est encouragée par l’influence positive de ce système

sur les rendements, les coûts de productions et son impact sur la conservation des eaux et

des sols. Parmi les principes de l’AC en trouve l’existence d’une couverture permanente des

sols. Mais, il y a deux problèmes majeurs liés par cette dernière : i) le choix des plantes de

couverture appropriées aux cultures en succession et, i) le choix du stade de développement

le moins allélopathique où la croissance de la plante de couverture doit être arrêtée pour

installer la culture en succession. Dans la quête de plantes de couverture, des essais

d’introduction d’espèces allochtones a échoué à cause de leurs faible adaptabilité avec les

conditions environnementale du semi-aride en Tunisie. D’où, l’intérêt porte aux espèces

autochtones pour prospecter la possibilité d’en introduire certaines comme plantes de

couverture.

Une meilleure compréhension du potentiel allélopathique exprimé par les plantes de

couvertures envers les cultures à installer, serait une grande aide pour une meilleure gestion

de ces plantes dans la pratique de l’AC.

4

ETUDE BIBLIOGRAPHQUE

1. L’agriculture de conservation

L’agriculture de conservation (AC) est un ensemble de systèmes culturaux se basant

entre autres sur le semis-direct (SD) sur couverture, qui peut être des résidus de la récolte

précédente ou des végétaux apportés et étalés sur le sol ou de plantes de couverture qui

occupent le terrain avant la culture principale ou plantées en association (Capillon et Séguy,

2002). L’AC est basé sur: i) la réduction du travail du sol, c’est-à-dire le non labour, ii) la

présence d’une couverture permanente du sol et iii) la diversification des cultures à travers

les rotations et/ou les associations de cultures (Lahmar, 2006). C’est aussi une alternative

pour réduire les dommages multiples de l’Aconv dans un cadre de développement durable,

qui vise à renverser les processus de dégradation du sol et ses matières organiques, la

perturbation de sa structure, ainsi que l’amélioration de ses caractéristiques physico-

chimiques (Landers et al., 2014).

1. 1. Intérêts de l’agriculture de conservation

Le système de l’AC aboutit à la réalisation de bénéfices sur différentes échelles

(agronomique, économique, environnementale). A l’échelle agronomique, il stimule

l’activité biologique du sol grâce à l’accumulation des matières organiques à la surface sous

forme de couverture. A l’échelle environnementale, il protège le sol contre l’érosion et

l’appauvrissement, la réduction de la quantité d’eau consommée dans la production et la

diminution de l’utilisation des pesticides et des engrais. A l’échelle économique il favorise

le gain dans le temps et dans l’argent, tout en gardant des niveaux de production

comparables à ceux de l’Aconv voire supérieur (Chevrier et Barbier, 2002; Mrabet, 2001;

Lahmar, 2006; Derpsch et Friedrich, 2008). Aussi, l’AC garantit la productivité à long terme

grâce à l’utilisation efficace des ressources naturelles (Laurent, 2014).

L’AC se propage grâce à l’activité des associations ou des centres collectives, ce qui

permet la diffusion des résultats de la recherche dans le milieu des producteurs, la

participation des agriculteurs à l’orientation de la recherche ce qui guide vers la notion de la

recherche agricole participative, et l’introduction de nouvelles techniques (Bouzerzour et

Mahnane, 2006). L’AC n’est pas une recette technique fixe, elle est basées sur les

adaptations des différentes techniques par les agriculteurs, chacun selon leur environnement,

leur situation et leur but productive ce qui enrichit la connaissance en ce doamine (Thomas,

2002).

5

1. 2. Le future de l’agriculture de conservation

L’AC trace de nouvelles trajectoires pour permettre un niveau minimal de sécurité

alimentaire des populations et surtout dans les régions du mondes les plus menacées par la

sécheresse et la faim à cause du changements climatique (Chabane, 2011). Les surfaces

mondiales conduites en SD tendent à augmenter, ce qui montre l’importance de ce système

d’agriculture et son efficacité (Derpsh et Friedrich, 2008). En effet, l’AC est pratiqué dans

plus de la moitié des surfaces cultivées aux Etats Unis, avec 31.8 millions d’hectares

conduits en SD en 2012 et plusieurs associations d’agricultures ont rendu le Brasil le leader

mondial en système AC dans les zones tropicales et subtropicales (Landers et Zhou, 2014).

L’AC ouvre la porte de l’innovation, où chaque agriculteur adapte, améliore et développe se

système selon leur condition (Penot et al., 2017).

1. 3. Inconvénients de l’agriculture de conservation

Parmi les principes de l’AC, on a la réduction de travail du sol (le non-labour), c’est-à-

dire le semis direct, or c’est une technique qui nécessite l’achat de nouveaux équipements et

matériels qui sont chers (Mrabet, 2001). Aussi, dans le cadre du semis direct, la biomasse

des adventices est augmentée ce qui augmente l’utilisation des herbicides qui sont en

contrepartie très chers et nécessite une bonne connaissance sur la posologie (Chabane,

2011). De même, des baisses de rendements ont été rapportées à cause de l’infestation par

les adventices et à l’invasion des ravageurs (Bouzerzour et Mahnane, 2006; Laurent, 2014).

Dans certains cas, l’AC est à l’origine de l’inondation des sols mal drainés et surtout durant

les années à précipitation élevée, la compaction des sols. Ceci au cours des premières années

du passage à l’AC (Djamen et al., 2014).

La phytotoxicité/allélopathie des résidus de culture ou plantes de couvertures

exprimées envers les cultures en succession est une contrainte à laquelle il faut faire face. En

effet, beaucoup de travaux ont rapporté l’effet allélopathique de certaines cultures à

l’origine de baisses de rendement des cultures en succession.

2. L’allélopathie

L’allélopathie est un terme introduit pour décrire les interactions chimiques

stimulatrices et/ou inhibitrices entre les différents types de plantes incluant les

microorganismes (Molisch, 2001). L'idée que les plantes affectent les plantes voisines en

libérant des produits chimiques dans l'environnement est connue depuis 370 av. J.-C.

6

(Willis, 1985). L’allélopathie est un processus impliquant des métabolites secondaires

produits par les virus, les microorganismes, les champignons et les plantes et qui influencent

la croissance et le développement de systèmes agricoles et biologiques incluant les effets

négatifs et positifs (Torres et al., 1996). Dans une définition moins récente, l’allélopathie est

présentée comme tout effet nocif ou bénéfique, direct ou indirect d’une plante sur une autre

par la production des composés chimiques qui s’échappent dans l’environnement (Rice,

1984).

2. 1. Les cultures à propriétés allélopathiques

Plusieurs espèces culturales ont montré un effet allélopathique inhibiteur sur la

germination et/ou au niveau de la croissance de la plante. Tel l’exemple des résidus de la

moutarde (Sinapsis alba) qui ont montré un effet inhibiteur sur la croissance du blé-tendre

(Triticum aestivum L.) (Dongre et Singh, 2007). Les résidus du pois (Pisum sativum L.) ont

inhibé la croissance de la laitue (Lactuca sativa L.) et du cresson alénois (Lepidium sativum

L.) (Kato-Naguchi, 2003). Les extraits-eau du pois-chiche (Cicer arietinum L.) ont inhibé la

longueur de pousses et des racines du blé-tendre. Aussi les quantités de protéines, de

l’amidon et les taux en K et P sont diminuées dans les grains (Yasmin et al., 1999). La fève

(Vicia faba var. major L.) et le haricot (Phaseolus vulgaris L.) cultivés en culture

hydroponique ont montré une autotoxicité manifestée par une réduction de l’ordre de 50%

de la masse fraîche des graines et du nombre de gousses (Asaduzzaman et Asao, 2012). Les

résidus de la fève et le pois-chiche ont réduit l’émergence et la croissance de plantes de

coton (Gossypium hirsitum L.) (Hulugale et al., 1998). Les résidus de la luzerne (Medicago

sativa L.) ont manifesté une autotoxicité à l’origine de la réduction de la germination et une

hétérotoxicité qui inhibe la croissance des racines de jeunes plantes de blé-tendre (Chung et

al., 2000).

Une couverture végétale de seigle (Secale cereale L.) a retardé le développement du

maïs (Zea mays L.) et a diminué son rendement en matière sèche (Raimbault et al., 1990).

Les résidus du blé-dur (Triticum durum Desf.) présentent un risque d’autotoxicité variable

(Ben-Hammouda et al., 2003). Des résidus de blé-tendre, d’avoine (Avena sativa L.) et de

sorgho commun (Sorghum vulgare Pers.) collectés au moment de la moisson contiennent

des substances toxiques pour la croissance de jeunes plantes de blé-tendre (Guenzi et al.,

1967). Les extraits des tissus de l’orge (Hordeum vulgare L.) ont montré un effet

hétérotoxique pour le blé-tendre et le blé-dur et un effet auto-toxique. Le potentiel

autotoxique de l’orge qui varie avec les conditions environnementales et parmi les variétés

7

(Ben-Hammouda et al., 2001 et 2002; Oueslati et al., 2005). Les résidus incorporés de

sorgho (Sorghum bicolor L.) ont retardé le développement du blé-tendre mais n’ont pas

affecté leur rendement en grains (Roth et al., 2000). Les résidus de l’Alpiste tubéreux

(Phalaris aquatica L.) ont diminué la germination et le rendement du trèfle souterrain

(Trifolium subterraneum) (Leigh et al., 1995). Les résidus de l’orge ont exprimé un effet

inhibiteur sur la luzerne à travers la réduction du pourcentage de la germination (Read et

Jensen, 1989; Kremer et Ben-Hammouda, 2009).

L’Astéracées (Flaveria bidentis L.) est une adventice qui envahit les cultures

fourragères a montré un effet allélopathique différentiel selon les espèces cultivées. Ainsi,

elle n’a aucun effet sur le sorgho, le ray-grass anglais (Lolium perenne) et la luzerne, par

contre elle inhibe la germination et la croissance du trèfle blanc (Trifolium repens L.) et la

laitu indienne (Lactuca indica) (Park et al., 2011). Les extraits des tissus de la vergette du

Canada (Conyza canadesis L.) ont retardée la germination de deux Brassicacées [le colza

(Brassica napus var.oleifera) et le radis (Raphanus sativus L.)] et une Cucurbitacée, le

concombre (Cucumis sativus L.) (Gao et al., 2009). Les extraits-feuilles du prosopis

[Prosopis julifora (SW.) DC.] ont inhibé la germination et la croissance racinaire du blé-

tendre (Siddiqui et al., 2009). Aussi, les extraits de soja [Glycine max (L.) Merr.] ont inhibé

la croissance racinaire du maïs (Martin et al., 1990).

2. 2. Les substances allélochimiques

Les substances allélochimiques ou allochèmes sont des métabolites secondaires non

nutritionnels produits par les organismes vivants (plantes) ayant des effets stimulateurs ou

inhibiteurs sur la croissance, la santé, la biologie, le comportement de l’organisme ou la

population voisine et elles sont réparties dans les organes de la plante (feuilles, tiges, racine,

pollen, fleur, graines) (Zeng et al., 2008). Les substances allélochimiques sont classées en

plusieurs catégories selon leurs propriétés et leurs structures, tel que les composés

phénoliques, les glucosinolates, les quinones, les alcaloïdes, les terpènes, les flavonoïdes, les

coumarines, les acides gras à longue chaîne, les glycosides d’acides hydroxamique et les

tanins (Jabran, 2017).

Les allochèmes sont libérés dans l’environnement par des modes standards qui sont la

volatilisation, le lessivage, la décomposition des résidus ou l’exsudation racinaire

(Kobayashi, 2004). La volatilisation est réalisée par exemple par la propagation de

monoterpènes dans l’environnement par le Salvia leucophylla (Muller et Muller, 1964). Le

8

lessivage est détecté par exemple dans la phytotoxicité des eaux ruisselées sur les tiges des

arbres des différentes espèces d’eucalyptus (May et Ash, 1990). Pour la décomposition des

résidus, les résidus du riz ont montré leur effet inhibiteur sur la germination et la croissance

de différentes espèces (Chou et Lin, 1976). Aussi, les résidus de seigle ont montré un effet

inhibiteur pour la germination et la croissance de différente plantes [la laitue, le millet

commun (Panicum miliaceum L.), le cresson, l’ergot de coq (Echinochloa crus-galli L.

Beauv.)] (Barnes et Putnam, 1986). Et pour l’exsudation racinaire, elle est observée chez le

sorgho, où il excrète la benzoquinone et la sorgoléone dans la rhizosphère, deux substance

allélochimiques (Dayan et al., 2009). De même les exsudats racinaires de l’orge contiennent

des alcaloïdes, gramine et hordénine (Lovett et al., 1994). D’autres substances sont

rapportées comme allélochimiques (Tableau 1).

Tableau 1. Résumé des substances et groupes allélochimiques les plus importants

rapportés dans des les cultures allélopathiques.

La plante

Le type et la groupe

allélochimique

Référence

Blé

(Triticum aestivum L.)

Benzoxazinoïdes.

Composés phénoliques.

Willard et Penner

(1976), Zheng et al.

(2010).

Les Brassicacées Glucosinolates.


Mithen (2001), Al-

Sherif et al. (2013).

Maïs

Benzoxazinoïdes.


Ahmad et al. (2011),

Qi et al. (2015).

Riz Momilactones.


Chung et al. (2002),

Schmelz et al. (2014).

9

2. 3. Les composés phénoliques

Les composés phénoliques sont des précurseurs de polymères tels que la lignine et les

tanins qui appartiennent à deux classes, les polyphénols et les monomères (El Modafar et El

Boustani, 2002). Les acides phénoliques sont reconnus comme les allochèmes essentiels de

certaines espèces de plantes (Lodhi et Rice, 1971; Chou et Muller, 1972). Il ont des

propriétés inhibitrices sur la germination et la croissance des plantules de sorgho et de

l’Atriplex (Atriplex triangularis) (Lodhi et Killingbeck, 1980; Einhellig et al., 1982; Khan et

Ungar, 1986).

Chez le pois, la fève et le haricot les acides phénoliques (benzoïque, salicylique,

malonique) sont responsables de l’autotoxicité (Asaduzzaman et Asao, 2012). Les feuilles

de la luzerne contiennent l’acide salicylique et l’acide chlorogénique, deux acide

phénoliques responsables de l’autotoxicité de cette plante (Chung et al., 2000). Les phénols

inhibent l’absorption minérale par les racines, à cause de la perturbation des fonctions

membranaires des cellules racinaires (Balke, 1985).

Seigle Benzoxazinoïdes.


Burgos et al. (1999),

Rice et al. (2012).

Orge

Alcaloïdes.


Liu et Lovett (1993a,

b), Hura et al. (2006),

Oueslati et al. (2009).

Sorgho

Sorgoléone.


Dayan (2006),

Alsaadawi et Dayan

(2009), Uddin et al.

(2010).

Tournesol

(Helianthus annuus L.)

Les Terpènes.

Des composés phénoliques.

Macıas et al. (2002),

Roy et al. (2007), El

Marsni et al. (2015),

Farhoudi et Lee

(2015), Ondiaka et al.

(2015).

Les Fabacées

(Vicia faba)

Isoflavonoïdes.

BOA-6-O-glucside.

Reigosa et al. (2006).

10

Une relation très étroite existe entre les phénols présents au niveau des tissus, et

l’allélopathie qui peut s’expliquer chez le blé-tendre par l’inhibition de la croissance du ray-

grass et chez le sorgho par une inhibition de la croissance de radicule du blé-tendre (Ben-

Hammouda et al., 1995-a; Wu et al., 2000). Les extraits des pousses sèches de l’haricot, qui

contient des phénols, ont montré un effet allélopathique sur le sorgho (Nava-Rodriguez et

al., 2005). De meme, trois acides phénoliques (p-hydroxybenzoïque, syringique,

p-coumarique) étaient à la base de l’allélopathie exprimée par l’orge (Oueslati et al., 2009).

3. Les facteurs en interaction avec l’allélopathie

L'allélopathie dans les écosystèmes naturels et agricoles reçoit de plus en plus

d’attention, car les substances allélochimiques réduisent considérablement la croissance

d’autres plantes et les rendements des plantes cultivées (Rice, 1984; Korner et Nicklish,

2002; Leu et al., 2002; Inderjit et Duke, 2003). Les interactions entre les substances

allélochimiques avec différents facteurs environnementaux jouent un rôle important dans

l’expression de l'allélopathie (Gershenzon, 1984; Tang et al., 1995; Kobayashi, 2004).

En générale, sous l’existence d’un stress la toxicité des substances allélopathique est

augmentée (Einhellig, 1966). Une plante est considérée comme stressée lorsqu’il y a une

réduction de taux physiologique (absorption d’eau ou de nutriments, photosynthèse,

respiration, croissance, développement, reproduction) au-dessous du taux maximal possible

exprimé dans des conditions optimales (Salisbury et Ross, 1992; Lambers et al., 1998).

3. 1. L’allélopathie et le stress abiotique

Dans des tests réalisés sous serre l’élévation des températures intensifient la toxicité de

certains composés phytotoxiques (Rice, 1984). Tel l’exemple, le cas de la germination des

graines de sorgho et de soja sous des températures différentes en présence de l’acide

férulique. Les résultats ont montrés que le stress thermique augmente l’inhibition de la

germination et de la croissance causée par l’acide férulique, ce qui indiquent que les

interactions avec l’environnement sont un facteur important pour comprendre l’allélopathie

(Einhellig et Eckrich, 1984).

La carence minérale chez l’orge attaquée par l’acide p-coumarique et l’acide vanillique

augmente les symptômes de la toxicité causée par ces deux allochèmes (Stowe et Osborn,

1980). Les concentrations des acides phénoliques sont augmentées chez le tournesol, la

pomme de terre (Solanum tuberosum L.), le faux mimosa (Leucaena leucocephala Lam.) et

11

le tabac (Nicotiana tabacum L.) sous l’influence du stress hydrique et la carence en éléments

minéraux (Rice, 1984). Pour le sorgho, les taux de certains phénols augmentent

grâce à l’irradiation par l’UV, et le stress hydrique provoque l’augmentation des

concentrations de glycogènes cyanogéniques de l’ordre 75% (Woodhead, 1981; Nelson,

1953).

3. 2. L’allélopathie et le stade phénologique

Les concentrations en acides phénolique diffèrent selon la phénologie de la plante

(Doré et al., 2004). En effet, pour le sorgho, l’effet allélopathique ne manifeste pas avant le

stade de floraison (Burgos-Lean et al., 1980). Les variations du potentiel allélopathique est

déterminés par la variation de biomasse chez cette dernière espèces (Sène, 1999). Ainsi,

chez le sorgho aussi où le taux en acide phénolique fait une chute très nette, 28 jours après la

levée, puis augmente jusqu’à l’épiaison pour atteindre les concentrations de début de

végétation (Woodhead, 1981). Aussi, il y a une variation qualitative et quantitative des

substances allélochimiques (l’acétate, l’éthyle, le méthanol) avec celle du potentiel

allélopathique du fenugrec (Trigonella foenum-graecum L.) à différentes stades de

développement (Omezzine et al., 2014).

3. 3. L’allélopathie et le génotype

Les teneurs totale en composés phénoliques, p-hydroxybenzoïque, vanillique, p-

coumarique, et férulique dans les parties de la plante de sorgho varient chez les hybrides,

c’est-à-dire la différence est d’origine génétique (Ben-Hammouda et al., 1995-b). Sur le

même plan de vision, des locus (emplacement précis d’un gène sur le chromosome qui le

porte) sont identifiés chez le blé-tender qui sont liés à des traits allélopathique (Zou et al.,

2012). Le génotype est le facteur principal de la diversité de production des glucosinolates

chez les Brassicacées, tel que la moutarde blanche (Sinapis alba), la moutarde brune

(Brassica juncea), la moutarde éthiopienne (Brassica carinata), le navet, la navette

(Brassica rapa), la roquette (Eruca sativa), le colza et le radis fourrager (Raphanus sativus)

(Couëdel et al., 2017).

4. L’allélopathie en agriculture de conservation

Lors de la conduite de l’AC, les résidus de cultures sont abandonnés à la surface du sol

ce qui affecte les cultures en succession. C’est l’exemple de sauge orientale (Salvia syriaca)

qui peut réduire la croissance de plusieurs cultures comme la carotte (Daucus carota),

l’oignon (Allium cepa L.) et de la tomate (Qasem, 2001). La monoculture du blé et de l’orge

12

conduite en AC a été à l’origine de baisses des rendements (Machado et al., 2007).

Les molécules allélochimique sont caractérisées par la propriété protectrice contre les

bioagresseurs (insectes, bactéries, champignons, algues...) et l’effet sur la croissance d’autre

plantes. Ce qui ouvre la perspective de valorisation de ces pouvoirs allélopathiques par la

voie de protection intégrée des cultures et par la gestion des successions de cultures (Doré et

al., 2004).

Les cultures intermédiaires de Brassicacées possèdent un fort potentiel allélopathique

utilisé dans la gestion des bioagresseurs grâce à l’influence des métabolites secondaires à

effet biocide comme les glucosinolates et dans la maîtrise des adventices comme l’amarante

(Amaranthus retroflexus) (Gfeller et Wirth, 2017; Couëdel et al., 2017). L’efficacité de

l’introduction des Brassicacées en culture intermédiaire pour lutter contre la verticilliose de

la pomme de terre (Verticillium dahliae verticillium) en est exemple (Larkin et al., 2011).

Les Brassicacées ont des effets dépressifs sur le piétin échaudage (Gaeumanonnomyces

graminis var. tritici) (Kirkegaard et al., 1997). Des résidus de culture de chou (Brassica

oleracea L.) ont réduit de 90% la bactérie Streptomyces scabies responsable de la galle

commune de la pomme de terre (Gouws et Wehner, 2004). Des couverts de moutardes

blanches et brunes se sont avérés efficaces dans la lutte contre les nématodes à galles

(Meloïdogyne spp.) (Wang et al., 2009).

L’allélopathie dans des rares cas, peut jouer un rôle stimulateur, comme le riz (Oryza

sativa L.) qui a manifesté un effet allélopathique stimulateur sur la croissance de la luzerne,

quand ils sont cultivés ensemble en culture hydroponique (Kato-Noguchi et Kanesawa,

2003). De même les résidus de la variété de colza ‘Dakkar’ ont manifesté une stimulation de

la croissance de la radicule de l’orge (Oueslati et Ben-Hammouda, 2006). Les rendements en

brocoli (Brasssica oleracea L. var. italica Plenck) ont été augmentés de 50% lorsque la

moutarde des champs (Brassica campestris L.) était incluse dans le système de culture par

plantation intercalaire (Jiménez-Osornio et Gliessman, 1987).

En outre, le semis direct de légumineuses telles que la luzerne annuelle (Medicago spp)

le trèfle d’Alexandrie (Trifolium alexandrinum L.) comme plantes de couverture dans un

système de rotation blé d’hiver/maïs a abouti à la réduction de la densité et le poids sec des

mauvaises herbes annuelles d’hiver, comme la mercuriale (Mercuria lisannua L.) avant le

13

semis (Fisk et al., 2001). Les résidus d’avoine et d’orge étaient toxiques pour la germination

et la croissance de jeunes plantes du brome des mures (Bromus muria), une mauvaise herbe

(Moyer et Huang, 1997). L’utilisation des cultures de maïs, de tabac, de soja, de tournesol et

du sorgho comme plantes de couvertures pour le seigle (Secale cereale L.) est à l’origine de

la réduction de biomasse de certaines herbes telles que le cassier (Vachellia farnesiana L.) et

le liseron (Convolvulus arvensis L.) (Nagabushana et al., 2001). Les résidus de seigle et de

blé-tendre ont réduit le développement de mauvaise herbe, comme le liseron et l’amarante

(Amaranthus spp.) (Blum et al., 1997). La moutarde noire est considérée comme étant une

espèce allélopathique qui peut être utilisé pour la réduction du développement de mauvaises

herbes, comme ceci la moutarde noire dans le Michigan; où pas de mauvaises herbes trouvé

entre les plantes ou les rangées et dans lequel aucun herbicide n’a été appliqué (Weston,

1996). L’association de la fève avec la moutarde blanche aboutir à l’inhibition de la

germination de l’orobanche (Orobanche crenata) une plante parasite (Aparicio et al., 2007).

14

METHODOLOGIE

1. Site expérimental

Le site est situé dans la station expérimentale de l’ESAK aux coordonnées 36° 07’

15.50 ‘‘ Nord; 8° 43’ 24‘‘ Est, avec une altitude de 524 m, dans la zone du semi-aride

supérieur. Il est doté d’un sol alcalin avec un (pH = 7.99), argilo-sablonneux (sable: 50.50

%, argile: 31.50 %, limon: 17.50 %), avec un faible taux de matière organique de 1.33 %.

2. Analyse du sol

Un échantillonnage du sol a été effectué au niveau de la parcelle où est installée la

culture de féverole. Les prélèvements du sol ont été faits de façon randomisée à une

profondeur de 30 cm. Les échantillons du sol ont fait l’objet d’une analyse granulométrique

et chimique au niveau du laboratoire du sol du CRDA-Kef (Tableau 2).

Tableau 2. Propriétés physico-chimiques de la parcelle étudiée.

Composition chimique

Granulométrie

Propriétés

MO %

CaCO3 %

K (ppm)

P (ppm)

A*

S*

L*

CE**

pH

1.33

11.00

335.40

21.00

31.50

50.50

17.50

0.44

7.99

* exprimée en %.

** Conductivité Electrique, exprimée en mmhos/cm.

A, S et L respectivement argile, sable et limon.

MO Matière Organique.

ppm partie par million.

3. Caractérisation climatique

3. 1. Collecte des données

Les données climatiques (Température moyenne mensuelle, Evapotranspiration

Potentielle moyenne mensuelle, Pluviométrie) relatives à la campagne agricole 2018/19, ont

été collectées auprès la station météorologique de Boulifa, située à proximité du site

expérimental (Tableau 3). Ces données seront exploitées pour une caractérisation climatique

du site expérimental.

15

Tableau 3. Données climatiques* couvrant le cycle biologique de la féverole, CA

2018/19.

Température**

(°C)

Pluviométrie

(P en mm)

ETP***

(mm)

Balance-eau (mm)

(P-ETP)

Novembre

Décembre

Janvier

Février

Mars

Avril

Mai

13.06

09.95

10.25

08.05

11.15

16.52

16.51

48.70

67.60

32.40

77.00

84.10

36.70

96.80

50.00

36.30

38.80

46.50

79.40

110.1

127.1

-1.30

31.00

-6.40

30.50

04.70

-73.40

-30.30

Total

Moyenne****

CV (%)

NA

12.25

26.69

443.3

63.32

38.87

488.2

69.74

52.41

-45.20

-06.45

564.42

* Source : Station météorologique de Boulifa/Kef, située à proximité du site expérimental.

** Moyenne mensuelle.

*** Evapotranspiration potentielle.

**** Moyenne annuelle.

NA Non Applicable.

3. 2. Période de déficit hydrique

Cette période est déterminée graphiquement en se basant sur la courbe de la

pluviométrie mensuelle et la courbe de l’ETP. Elle correspond à l’aire du graphe où l’ETP

est supérieure à la pluviométrie (Gardner et al., 1985). L’évapotranspiration potentielle a été

calculée suivant la formule d’Espinar (Mouuggou et Ben Sliman, 1978).

ETP = (Tmin + Tmax + 36)/3218×(Dj-5)×Ep1/3

Avec, Tmin: Température minimale.

Tmax: Température maximale.

Dj: Durée du jour.

Ep: Evaporation de Piche.

16

3. 3. Période de végétation active potentielle

Le diagramme ombrothermique est utilisé pour déterminée la période de végétation

active potentielle (Bagnols et Gaussen, 1957). Chaque fois que la courbe de la

pluviométrie/2 est au-dessus de celle de la température moyenne, la période est considérée

comme favorable à une croissance végétative active (Dupont et Compère, 1997).

3. 4. Identification de la zone climatique.

Pour définir la zone climatique de la région où a lieu l’étude, l’indice d’aridité (IA) de

De Martonne (1926), qui est un indice bioclimatique, a été adopté. Il permet de quantifier le

degré d’aridité d’un climat dans une région bien déterminée. L’IA de De Martonne est défini

comme étant le rapport entre la hauteur des précipitations annuelles et la moyenne des

températures annuelles.

IA =P/(T+10)

Avec, P: Précipitation moyennes annuelles (mm).

T: Températures moyennes annuelles (°C).

La formule est appropriée aux températures supérieure à -9.9 C°. Le calcul de cet

indice permet de déterminer le degré d’aridité d’une région et d’identifier la zone

bioclimatique (Tableau 4).

Tableau 4. Identification de la zone climatique suivant l'indice d'aridité (IA).

Valeur d’IA

La zone bioclimatique

IA < 5

5 < IA < 10

10 < IA < 20

20 < IA < 30

30 < IA <40

40 < IA < 45

Hyper-aride

Aride

Semi-aride

Semi-humide

Humide

Hyper-humide

Source : De Mortonne (1926).

17

4. Matériel végétal

La fèverole (Vicia faba var. minor L.) est une légumineuse qui a la faculté de fixer

l’azote de l’air grâce à ses nodosités, et ne nécessite donc pas de fertilisation azotée. Elle

craint les fortes températures et la sècheresse à la floraison et au stade remplissage des

grains. Il est préférable donc de l’implanter dans des sols profonds, bien drainés avec une

bonne réserve en eau (Bilcat et al., 2016). Elle est utilisée pour être enfouie comme engrais

vert dans les terrains siliceux ou pour la récolte du grain (Guillochon, 1940) (Annexe-1;

Photos 1 et 2).

La variété de féverole ‘Bachar’ a été conduite en pluvial au niveau de la station

expérimentale de L’ESAK, sur un sol laissé en Jachère conduite en mode biologique durant

trois campagne agricoles (CA) (2016/17, 2017/18, 2018/19). Au cours de la première

campagne (2016/17), quatre variétés (’Karim’, ’Khiar’, ’Maali’, ’Razzak’) d’une céréale à

paille (blé-dur) ont été testées pour leur tolérance au potentiel allélopathique de la plante

entière de féverole au cours du stade d’élongation de la tige principale (stade 3). Durant la

même campagne et celles qui ont suivi (2017/18), (2018/19), la variété de blé-dur la plus

tolérante a été sélectionnée (‘Razzak’) pour tester, au cours des stades 6 (floraison), 7

(développement de fruits) et 9 (senescence ou maturation), l’allélopathie des composantes

de la plante (CP) (Racine, tige, feuilles) de la variété ‘Bachar’. L’allélopathie de cette

dernière pour les CA 2016/17 et 2017/18 a été étudiée dans un travail antérieur.

5. Préparation des extraits-plante

5. 1. Extraits-eau de la plante de féverole

Les tissus de la plante entière de féverole ont été collectés de façon randomisée au

niveau du champ. Après avoir enlevé le sol des racines, les tissus ont été lavés à l’eau de

robinet puis à l’eau distillée. Par la suite ils ont été séchés entre deux papiers buvards

pendant 24 h, découpés en morceaux de 1 cm et séchés à 50 °C pendant 24 h. Au cours des

stades (6, 7, 9) suivants, les plantes ont été séparées en différentes composantes (feuilles,

tiges, racines). Les plantes de féverole collectées étaient saines de tout symptôme visible de

maladie et d’attaque par les ravageurs.

L’extraction des tissus s’est faite selon la procédure décrite par Ben-Hammouda et al.

(1995-a). Une fraction de 5 g en poids sec de chaque CP (Racine, tige, feuilles) à chaque

stade phénologique (6, 7, 9) a été agitée avec 100 ml d’eau distillée dans un Erlen de 500 ml

pendant 24 h à 200t/mn sur un agitateur horizontal. Chaque extrait-eau a été filtré à travers

18

plusieurs couches de gaze hydrophile et stocké à une température inférieure à 5°C jusqu’au

moment du bio-essai.

5. 2. Extraits-eau des sols cultivés en féverole

Pour les trois stades phénologiques de croissance et de développement (6, 7, 9) de la

féverole des échantillons de sol ont été collectés à une profondeur de 30 cm, de façon

randomisée au niveau de la rhizosphère à partir de la parcelle où la variété ‘Bachar’ a été

cultivée en même temps que les tissus sont collectés. Les échantillons ont été séchés a l’air

libre, pendant une journée ensuite tamisés à travers un tamis dont les mailles sont de 0.3 mm

et stockés à une température inférieure à 5°C jusqu’au moment du bio-essai.

L’extraction a été faite selon la procédure suivant : Une fraction de 250 g de sol en

équivalent de poids sec a été agitée dans 250 ml d’eau distillée pendant 24 h à 200t/mn

(Read et Jensen, 1989). Ensuite, les extraits-eau ont été centrifugés pendant 20 minutes et le

surnageant a été filtré à travers du papier Whatman N° 2 et stockés à une température

inférieure à 5°C jusqu’au moment de bio-essai.

6. Milieu de croissance

Le milieu de croissance était de l’extrait-eau-agar obtenu avec 1.2 g d’agar dans une

solution de 80 ml d’eau distillée et 20 ml d’extrait-eau de la plante. Le contrôle était

constitué de 1.2 g d’agar dans 100 ml d’eau distillée. Pour l’extrait-eau-sol, la procédure

précédemment décrite a été répétée. En plus du contrôle-eau-distillée (contrôle négatif), un

second contrôle-eau-sol non cultivé (contrôle positif) a été considéré.

7. Bio-essais de la croissance de la radicule

Préalablement aux bio-essais, des graines de la variété ‘Razzak’ (Blé-dur) dont la

surface a été stérilisée, ont été pré-germées dans des boites de Pétri (10 mm×15 mm) entre

deux papiers filtres imbibés chacun de 1.2 ml d’eau distillée. Des tubes à essai ont été

inclinées de 45° après que le milieu de croissance (15 ml) se soit écoulé pour que l’agar se

solidifie; ensuite ils ont été couverts avec du coton hydrophobe. Les grains pré-germés, dont

la radicule a atteint 3 mm, ont été prélevés et placés dans les tubes à essai avec la radicule

centrale, perçant le milieu de croissance.

Les grains ont été stérilisés avec une solution aqueuse d’hypochlorite de sodium à 5%

pendant 1 minute. Elles ont été rincées cinq fois à l’eau distillée et séchées entre deux

19

papiers buvards. Les verreries (boite de Petrie, tubes a essais) et les papiers filtres ont été

stérilisés dans l’étuve pendant 90 min à 150 °C. Après incubation à l’obscurité, à 25°C

pendant 60 h, la longueur de la radicule centrale de la variété-test (‘Razzak’) a été mesurée.

8. Détermination des phénols-totaux

La méthode Denis-Folin a été utilisée pour l’analyse des phénols-totaux (PT), avec

l’acide tanique comme standard. Le réactif Denis-Folin est un mélange de 10 g de tungstate

de sodium, 2 g d’acide phosphomolibdique et 5 ml d’acide phosphorique dans 75 ml d’eau

distillée. Le mélange a été dissout pendant 2 h, refroidit et dilué à 100 ml avec de l’eau

distillée.

Pour utiliser l’acide tannique comme standard, la méthode décrite par Makkar (2003) a

été appliquée. Une solution saturée de carbonate de sodium a été obtenue en ajoutant 40 g de

carbonate de sodium a 150 ml d’eau distillée, dissoute pendant 1 h à l’obscurité et ajustée a

200 ml. Une solution standard d’acide tannique a été obtenue par dissolution de 50 mg

d’acide tannique dans 100 ml d’eau distillée. Des aliquotes de 0, 20, 40, 60, 80, et 100 μl de

cette solution ont été prélevées et distribuées dans des tubes à essai contenant chacun 0.5 ml

de réactif Denis-Folin et 2.5 ml de solution saturée de carbonate de sodium. Ces standards

ont été dilués à 4 ml avec de l’eau distillée et rapidement agités. Leurs absorbances ont été

déterminées, après 35 minutes passées à l’obscurité, pour une longueur d’onde de 750 nm

(A.O.A.C, 1990). Une courbe standard a été ainsi établie.

La détermination des phénols-totaux pour chaque extrait-eau des tissus et chaque

extrait-eau-sol a été faite en ajoutant 0.5 ml de réactif Denis-Folin et 2.5 ml de solution de

carbonate de sodium saturée à 1 ml de chaque extrait-eau. L’absorbance a été déterminée et

le contenu en PT a été estimé en utilisant la courbe standard (Annexe-1; Figure 4). L’unité

des PT est exprimée en microgramme d’équivalent d’acide tannique par millilitre d’extrait-

eau. Pour les exprimer en μg d’équivalent d’acide tannique par gramme de tissu sec, leurs

concentrations ont été multipliées par 20, en se basant sur un rapport d’extraction 1:20 (5 g

de tissu/100 ml). Pour les extraits-eau-sol l’unité des PT est exprimée, directement en

microgramme d’équivalent d’acide tannique par gramme de sol, vu que le rapport

d’extraction est 1:1 (250 g de sol en équivalent de poids sec/250 ml).

20

9. Analyse des données

Les bio-essais ont été conduits en plan d’expérience complètement aléatoire, avec

quatre répétitions. Chaque unité expérimentale était constituée par 10 tubes à essai.

Une analyse de la variance (ANOVA) pour tout paramètre mesuré a été faite, en

utilisant le paquet Statistical Analysis System (SAS, 1992). Les moyennes des traitements

dont les effets étaient significatifs ont été séparées par le test de la plus petite différence

Significative (ppds) au seuil de 5 % de probabilité (Little et Hill, 1978).

Pour tester l’effet de la CA à travers les stades phénologiques de croissance et de

développement de la féverole indépendamment des CP, une analyse combinée a été conduit

en utilisant le paquet SAS (SAS, 1992). Elle consiste à utiliser les moyennes des effets

individuelles des CP comme observation individuelle relative à chaque stade. Aussi pour

tester l’effet de la CA parmi les CP de féverole, indépendamment du stade phénologique une

analyse combinée a été menée en utilisant le même paquet. Elle consiste à utiliser les

moyennes individuelles de stades phénologiques comme observation individuelle relative à

chaque CP. Pour cette analyse les deux CA précédents (2016/17), (2017/18) ont été

considérées.

L’hétérotoxicité de la féverole est exprimée en tant qu’inhibition de la croissance de la

radicule dont la formule est [(contrôle – traitement)/contrôle] ×100.

La régression de l’inhibition de la croissance de la radicule sur le contenu en PT

(variable quantitative) et la source d’extrait-eau (CP: variable qualitative) a été effectuée.

L’analyse elle été menée en utilisant le paquet SAS (SAS, 1992).

21

RESULTATS

1. Caractérisation climatique

1. 1. Période de déficit hydrique

Au cours de cette campagne, la distribution de la pluviométrie et de

l’évapotranspiration (ETP) ont permis de déterminer une période de déficit hydrique

relativement longue, vu que la féverole a été semée au mois de Novembre. Elle s’étale de

fin-Mars jusqu’à la maturité, à la fin de Mai (Figure 1).

Figure 1. Courbe de déficit hydrique de la station-Expérimentale/ESAK, CA 2018/19.

1. 2. Période de végétation active potentielle

L’étude du diagramme ombrothermique montre que la féverole est passée par une seule

période de végétation active qui s’étale depuis mi-Janvier jusqu’à début-Mars

(Figure 2).

0

20

40

60

80

100

120

0

20

40

60

80

100

120

140

Nov. Dec. Jan. Fev. Mar. Avr. Mai.P

luvi

om

étri

e (m

m)

ETP

(m

m)

Mois

ETP (mm) Pluviométrie (mm)

22

Figure 2. Diagramme ombrothermique de la station-Expérimentale/ESAK, CA 2018/19.

1. 3. Identification de la zone climatique

Les données climatiques, relatives au site de la station-Expérimentale de l’ESAK

couvrent cinq campagnes s’étalant de 2013/14 jusqu’à 2018/19. Le calcul de l’indice de De

Mortonne, pour chaque campagne a permis de dégager qu’il s’agit bien d’un climat qui varie

du semi-aride à l’hyper-aride (Tableau 5).

Tableau 5. Identification de la zone climatique suivant l'indice d'aridité (IA).

Campagne agricole

IA

Zone climatique

2013/14

2014/15

2015/16

2016/17

2017/18

2018/19

16.84

00.49

02.00

01.48

01.39

02.84

Semi-aride

Hyper-aride

Hyper-aride

Hyper-aride

Hyper-aride

Hyper-aride

CV (%) 149.83

0

10

20

30

40

50

60

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Nov. Dec. Jan. Fev. Mar. Avr. Mai.

Plu

vio

mét

rie/

2 (

mm

)

Tem

pér

atu

re (

°C)

Mois

Température (°C) Pluviométrie/2 (mm)

23

2. Effets des extraits-eau de la fèverole

2. 1. Effets des extraits-eau des tissus de fèverole

2. 1. 1. Effets des extraits-eau des CP de féverole au stade 6

Les extraits-eau, des CP de la plante de féverole testées ont montré un effet hautement

significatif sur la croissance de la radicule de ‘Razzak’ (Annexe-2; Tableau 15). Tous les

extraits-eau ont montré un effet inhibiteur sur la croissance de la radicule du blé-dur ; avec

les feuilles ont l’effet le plus inhibiteur 83.5 % (Tableau 6).


variété de blé-dur ‘Razzak’ au stade 6.

Traitement

Longueur de la radicule (cm)

Contrôle

Extrait eau-racine

Extrait eau-tige

Extrait eau-feuille

5.41 a*

2.45 b

1.77 c

0.89 d

ppds [5 %] 0.57

* Les moyennes ayant les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de probabilité de

5 %.


Comme s’était le cas pour le stade précédent, les extrait-eau de la féverole ont montré

un effet hautement significatif (Annexe-2; Tableau 16). Tous les extraits-eau aussi ont

montré un effet inhibiteur. Les extraits-eau-tiges et feuilles ont manifestés l’effet le plus

inhibiteur, ils ont inhibe la croissance de la radicule respectivement de 74 % et

81.9 %(Tableau 7).

24




5 %.


Là aussi les extraits-eau de la féverole ont montré un effet hautement significatif sur la

croissance de la radicule du blé-dur (Annexe-2; Tableau 17). Pour ce stade, les extraits eau-

racine et tiges ont manifesté un effet inhibiteur similaire. Ceux des feuilles étaient les plus

inhibiteurs avec 85.3 % d’inhibition de la croissance de la radicule (Tableau 8).



Traitement


Contrôle

Extrait eau-racine

Extrait eau-tige

Extrait eau-feuille

5.25 a*

1.80 b

1.74 b

0.77 c

ppds [5 %] 0.32


5 %.

Traitement


Contrôle

Extrait eau-racine

Extrait eau-tige

Extrait eau-feuille

4.54 a*

1.78 b

1.18 c

0.82 c

ppds [5 %] 0.49

25

2. 2. Effets des extraits-eau-sol cultivé en fèverole

2. 2. 1. Effets des extraits-eau-sol cultivé en féverole au stade 6

Les extraits-eau-sol cultivé en féverole ont montré un effet hautement significatif sur la

croissance de la radicule de ‘Razzak’ (Annexe-2; Tableau 18). Les extraits-eau-sol ont

inhibé la croissance de la radicule par rapport au contrôle-eau-distillée et au contrôle-sol-non

cultivé respectivement de 70.4 % et 58.6 %. Le sol non cultivé a inhibé de façon

significative la croissance de la radicule de ‘Razzak’ par rapport au contrôle-eau-distillée de

28.4 % (Tableau 9).


radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’ au stade 6.

Traitement


Contrôle-eau-distillée

Contrôle-sol-non cultivé

Extrait-eau-sol

5.10 a*

3.65 b

1.51 c

ppds [5 %] 0.64


5 %.


Les extraits-eau-sol cultivé en féverole testées au stade 7 ont montré un effet hautement

significatif sur la croissance de la radicule (Annexe-2; Tableau 19). Ici aussi, les extraits-

eau-sol ont inhibé la croissance de la radicule par rapport au contrôle-eau-distillée et au

contrôle-sol-non cultivé respectivement de 74.9 % et 61.1 %. Et le sol non cultivé a inhibé

de façon significative la croissance par rapport au contrôle-eau-distillée de 35.5 % (Tableau

10).

26



Traitement




Extrait-eau-sol

5.18 a*

3.34 b

1.30 c

ppds [5 %] 0.41


5 %.


Les extraits-eau-sol, cultivé en féverole testées ont montré un effet hautement

significatif sur la croissance de la radicule de ‘Razzak’ (Annexe-2; Tableau 20). Encore une

fois, les extraits-eau-sol ont inhibé la croissance de la radicule par rapport au contrôle-eau-

distillée et contrôle-sol-non cultivé respectivement de 72.2 % et 60.1 %. Le sol non cultivé a

inhibé de façon significative la croissance 30.4 % par rapport au contrôle-eau-distillée

(Tableau 11).



Traitement




Extrait-eau-sol

5.07 a*

3.53 b

1.41 c

ppds [5 %] 0.38


5 %.

27

L’activité allélopathique identifiée au niveau des sols non non-cultivé serait

probablement due à l’activité microbienne au niveau du sol.

3. Evolution de l’effet d’extraits-eau des sols cultivés en féverole

Tous les extraits-sol cultivés en féverole étaient invariablement inhibiteur par rapport

au l’eau distillé. Le potentiel allélopathique au niveau du sol cultivé en féverole était le plus

prononcé au cours de stade 6 que les autres stades (Figure 3).

Figure 3. Evolution de l’effet d’extraits-eau des sols cultivé en féverole, CA 2018/19

4. Effet de la CA sur l’expression du potentiel allélopathique de la féverole

L’ANOVA de l’effet des extraits-eau de la féverole entre les trois campagnes agricoles

est indépendamment de CP a montré une différence hautement significatif (Annexe-2;

Tableau 21). Les extraits-eau de la CA1 ont manifesté l’effet le plus inhibiteur sur la

croissance de la radicule de ‘Razzak’ (Tableau 12). Une inhibition plus que trois fois plus

importante que la CA3 et presque la double de la CA2.

5,1 5,2 5,1

3,63,3

3,5

1,51,3 1,4

0

1

2

3

4

5

6

Stade 6 Stade 7 Stade 9

Lon

gueu

r d

e la

rad

icu

le (

cm)

Stade phénologique

Contrôle-eau-distillé Contrôle-sol-non cultivé Extrait-sol cultivé

28


radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’ au CA1, CA2 et CA3.

CA


CA1

CA2

CA3

0.22 a*

0.39 b

0.70 c

ppds [5 %] 0.07


5 %.

Les différences étaient minimes entre les stades, comparés à ce qui a été entre les CA

(Tableaux 13 VS 12).

5. Effet du stade phénologique sur l’expression du potentiel allélopathique de la

féverole

L’ANOVA a montré un effet significatif sur la croissance de la radicule du blé-dur

(Annexe-2; Tableau 21). L’inhibition de la croissance de la radicule s’est intensifiée en se

dirigeant vers la maturité. En effet le stade 6 à manifester l’inhibition la moins élevée et le

dernier stade (9), l’inhibition la plus élevée (Tableau 13).

Tableau 13. Effet du stade phénologique de développement de la ‘Bachar’ sur la croissance

de la radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’.

Stade phénologique

Inhibition de la longueur de la

radicule (cm)

Stade 6

Stade 7

Stade 9

0.41 b*

0.42 ab

0.48 a

ppds [5 %] 0.07

29


5 %.

Là aussi, la différence entre CP étaient beaucoup moins prononcée que celle

enregistrées entre les CA (Tableaux 14 VS 12).

6. Effet de la CP sur l’expression du potentiel allélopathique de la fèverole

L’ANOVA a montré un effet hautement significatif sur la croissance de la radicule du

blé-dur (Annexe-2; Tableau 22). L’extrait-feuille a manifesté l’effet le plus inhibiteur

(Annexe-1; Photo 22), ceci indépendamment de la CA et du stade phénologique (Tableau

14). Suggérant une forte influence des facteurs environnementaux sur l’expression de

l’allélopathie de la féverole.

Tableau 14. Effet de la CP de la ‘Bachar’ sur la croissance de la radicule de la variété de

blé-dur ‘Razzak’.

Traitement

Inhibition de la longueur de la

radicule (cm)

Extrait-eau-racines

Extrait-eau-tiges

Extrait-eau-feuilles

0.34 c*

0.42 b

0.63 a

ppds [5 %] 0.05


5 %.

7. Relation de l’inhibition de la croissance de la radicule avec les phénols-totaux

La régression multiple de l’inhibition (Y) de la croissance de la radicule sur le contenu

en PT comme une variable quantitative (X1=PT) et la source de phénols (X2=Racine,

X3=Tige, X4=Feuille) comme variable qualitative, a montré que les racines et les tiges

étaient les deux variables significatives pour la régression. Les paramètres significatifs pour

l’équation correspondant à cette régression étaient β0 = 64.35, β1= -35.26 et β2= -24.74

respectivement aux seuils de probabilité de 1 % et 5 %; et l’équation de la régression est

sous la forme Y= β0 +β1 X1+β2 X2 ; Ceci malgré que, les feuilles ont exprimées l’effet le plus

inhibiteur. Vu tel résultat indique que les phénols sont pour une grande partie responsable du

30

potentiel allélopathique exprimé par les tiges et les racines. Alors que les feuilles avaient les

contenus en phénols-totaux les plus élevés (Tableau 15).

Tableau 15. Les contenue en PT dans les composantes de la féverole pour les CA (2016/17,

2017/18, 2018/19).

CP

Stade

CP

PT*

2016/17

6

Racine

111.10

Tige 144.40

Feuille 184.40

7

Racine 223.30

Tige 297.20

Feuille 347.75

9

Racine 336.65

Tige 408.30

Feuille 451.65

Moyenne 278.30

2017/18

6

Racine 110.00

Tige 138.30

Feuille 193.30

7

Racine 273.20

Tige 300.00

Feuille 350.55

9

Racine 337.20

Tiges 400.55

Feuille 452.75

Moyenne 283.98

2018/19

6

Racine 113.85

Tige 138.30

Feuille 203.85

7

Racine 245.55

Tige 304.40

Feuille 366.65

31

9

Racine 355.55

Tige 400.55

Feuille 466.10

Moyenne 288.31

Moyenne Total 283.53

CV (%) 40.34 * Les phénols-totaux sont exprimé en µg d’équivalent d’acide tannique/g de tissu sec.

32

CONCLUSION

L’allélopathie de la féverole est identifiés sous forme d’inhibition de la croissance de la

radicule de la variété de blé-dur ‘Razzak’. Les feuilles ce sont manifestées comme étant les

composantes de la plante les plus allélopathiques. Ce potentiel allélopathique était

différentiel, il variait parmi les composantes de la plante et les stades phénologiques de

développement de la féverole. Il dépend également aux fluctuations environnementales. Le

potentiel allélopathique est exprimé par les racines et les tiges étaient les 2 corrélé à leurs

contenus du phénols-totaux. Suggérant, indépendamment de la campagne agricole un

contrôle génétique de l’expression de ce potentiel au niveau de ces deux organes. C’est au

niveau le stade 6 (Floraison) que la féverole a exprimé le potentiel le moins phytotoxique

pour le blé-dur.

Aussi, les sols cultivés en féverole ont manifesté un potentiel allélopathique bien

prononcé. Un tel résultat indiquerait la libération de substances allélochimique par la plante

dans le sol par exsudation et/ou lessivage. Ce potentiel variait entre les stades phénologiques

de développement de la féverole. Même le sol non-cultivé a manifesté une activité

allélopathique prononcé qui serait probablement due à l’activité microbienne au niveau du

sol.

L’utilisation de la féverole comme plante de couverture pour le blé-dur dans la pratique

de l’AC, comporte un risque phytotoxique qui pourrait affecter les rendements. La

connaissance que les feuilles sont les composantes de la plante les plus phytotoxique,

permettrait une meilleur gestion des résidus pour baisser l’effet inhibiteur. Il serait aussi

raisonnable d’utiliser la féverole comme plante de couverture avant la floraison.

33

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42

Annexe-1: Photos et figures.

43

Photo 1. Graines de féverole. Photo 2. Plantes de féverole au stade

Floraison.

Photo 3. Effet de l’extrait-eau-tissu de différentes CP de la féverole sur la croissance de la

radicule de ‘Razzak’.

44

0

0,2230,28

0,645

0,734

0,878y = 0,009x + 0,010

R² = 0,9669

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 20 40 60 80 100 120

y: DOx: le contenu en PT

Densité Optique (DO)

Courbe de la tendance

Figure 4. La courbe standard

45

Annexe-2: ANOVA

46

Tableau 16. ANOVA de l’effet de l’extrait-eau des CP de fèverole au stade 6.

SV

DL

SC

CM

F

Traitement

Erreur

Total

03

12

15

45.9906

01.6288

47.6194

15.3302

00.1357

112.95***

*** Différence significative au seuil de probabilité de 0.1 %.

CV = 14,02 %.


SV

DL

SC

CM

F

Traitement

Erreur

Total

03

12

15

34.2433

01.1981

35.4414

11.4144

00.0998

114.33***


CV = 15.19 %.

47


SV

DL

SC

CM

F

Traitement

Erreur

Total

03

12

15

46.4010

00.5118

46.9128

15.4670

00.0465

362.63***


CV = 8.64 %.

Tableau 19. ANOVA de l’effet de l’extrait-eau-sol cultivé en fèverole au stade 6.

SV

DL

SC

CM

F

Traitement

Erreur

Total

02

09

11

25.9798

00.7513

26.7305

12.9869

00.0835

155.61***


CV = 8.45 %.

48


SV

DL

SC

CM

F

Traitement

Erreur

Total

02

09

11

30.0790

00.5802

30.6381

15.0290

00.0645

233.14***


CV = 7.76 %.


SV

DL

SC

CM

F

Traitement

Erreur

Total

02

09

11

26.9423

00.4961

27.4384

13.4711

00.0551

244.35***


CV = 7.04 %.

49

Tableau 22. ANOVA de l’effet de la CA et du stade phénologique indépendamment de la

CP de la féverole sur la croissance de la radicule de ‘Razzak’.

SV

DL

SC

CM

F

CA

Stade

CA×Stade

Erreur

Total

02

02

04

27

35

01.4136

00.0401

00.0169

00.2058

01.6766

0.7068

0.0200

0.0042

0.0076

92.7000***

02.6300**

00.6959NS

*** Différence significative au seuil de probabilité de 0.1 %. *** Différence significative au seuil de probabilité de 10 %.

NS Différence non significative au seuil de probabilité de 5 %.

CV = 19.78 %.

Tableau 22. ANOVA de l’effet de la CA et du CP indépendamment du stade phénologique

sur la croissance de la radicule de ‘Razzak’.

SV

DL

SC

CM

F

CA

CP

CA×CP

Erreur

Total

02

02

04

27

35

1.1755

0.5772

0.0355

0.0919

1.8802

0.5877

0.2886

0.0355

0.0034

172.59***

084.75***

02.61†

*** Différence significative au seuil de probabilité de 0.1 %. † Différence significative au seuil de probabilité de 6 %.

CV = 12.52 %.

Documents

DU CYCLE INGENIEUR (Spécialité: Sciences Agronomiques ... · Hajer AOUADI. Je remercie le personnel de la Station Météorologique de Boulifa Mr. Youssef JEBALI pour leur disponibilité