DIVERSIDAD Y PROPORCIÓN SEXUAL DE SYRPHIDAE EN …nes alimenticios en sus diferentes estados de desarrollo, siendo para algunos de ellos, de fundamental importancia contar en el adulto

Revista de Ciências Agrárias – Vol. 35, 1, jan/jun 2012, 9: 99-107, ISNN: 0871-018 X

DIVERSIDAD Y PROPORCIÓN SEXUAL DE SYRPHIDAE EN CULTIVOS DE LEGUMINOSAS Y PLANTAS ESPONTÁNEAS, EN

LEÓN (ESPAÑA)

SYRPHIDAE DIVERSITY AND SEX RATIO IN LEGUME CROPS AND SPONTANEOUS PLANTS, IN LEÓN (SPAIN)

DIVERSIDADE E RAZÃO SEXUAL DE SYRPHIDAE EM LEGUMINOSAS E PLANTAS ESPONTÂNEAS, EM LEÓN (ESPANHA)

Isabel Bertolaccini1, Etelvina Núñes-Pérez2 e Emilio Jorge Tizado2

Recepção/Reception: 2011.02.10 Aceitação/Acception: 2011.07.20

ABSTRACT

Syrphid adults visit flowers to obtain nectar and pollen. The availability of flow-ering plants is essential for the survival of these insects. The objective of this study was to determine the effect of spontane-ous plants in the diversity of hoverflies and their influence on sex ratio. Syrphid adults caught, between 1998 and 2000, in dif-ferent legume crops and associated spon-taneous plants were identified and sexed. In both plant systems the sex ratio was 1.4♀:1.0♂, but the specific diversity was higher in female, in spontaneous plants. Shannon diversity (H) was slightly higher in the spontaneous plants than in the crops (2.12 vs. 2.13). The equity index was high-er in the crops, and females in spontaneous plants. Plant diversity helps maintain the diversity of hoverflies, especially females.

Spontaneous plant families Umbelliferae, Asteraceae and Chenopodiaceae, were in decreasing order of importance, where most observations were made.

Keywords: Diversity, Leguminosae, sex ra-tio, spontaneous plants.

RESUMEN

Los adultos de sírfidos visitan las flores para obtener néctar y polen. La disponibili-dad de plantas en floración es esencial para la supervivencia de estos insectos. El obje-tivo del trabajo fue determinar el efecto de las plantas espontáneas en la diversidad de sírfidos y su influencia en la proporción se-xual. Para ello se identificaron y se sexaron los adultos capturados en cultivos de legumi-nosas y en las plantas espontáneas asociadas.

En ambos la proporción sexual fue 1,4♀:1,0♂, pero la diversidad específica de hembras fue mayor en las plantas espon-táneas. La diversidad de Shannon (H) fue apenas mayor en las plantas espontáneas que en los cultivos (2,12 vs. 2,13). El índice de equidad fue mayor en los cultivos y, en las hembras en las plantas espontáneas. La di-versidad vegetal contribuye a mantener la di-versidad de los sírfidos, especialmente de las hembras. Las familias de plantas espontáneas Umbelliferae, Asteraceae y Chenopodiaceae, fueron en orden decreciente de importancia, donde se efectuaron más observaciones.

1 Zoología Agrícola, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. R. P. Kreder, 2805, 3080- Esperanza, Santa Fe, Argentina. E-mail: [email protected]

2 Departamento de Biología Animal, Zoología, Universidad de León, Campus de Ponferrada, E-24400 Ponferrada, León, España.

E-mail: [email protected];3E-mail: [email protected]


DIVERSIDAD Y PROPORCIÓN SEXUAL DE SYRPHIDAE EN CULTIVOS DE LEGUMINOSAS Y PLANTAS ESPONTÁNEAS, EN

LEÓN (ESPAÑA)

SYRPHIDAE DIVERSITY AND SEX RATIO IN LEGUME CROPS AND SPONTANEOUS PLANTS, IN LEÓN (SPAIN)

DIVERSIDADE E RAZÃO SEXUAL DE SYRPHIDAE EM LEGUMINOSAS E PLANTAS ESPONTÂNEAS, EM LEÓN (ESPANHA)

Isabel Bertolaccini1, Etelvina Núñes-Pérez2 e Emilio Jorge Tizado2

Recepção/Reception: 2011.02.10 Aceitação/Acception: 2011.07.20

ABSTRACT

Syrphid adults visit flowers to obtain nectar and pollen. The availability of flow-ering plants is essential for the survival of these insects. The objective of this study was to determine the effect of spontane-ous plants in the diversity of hoverflies and their influence on sex ratio. Syrphid adults caught, between 1998 and 2000, in dif-ferent legume crops and associated spon-taneous plants were identified and sexed. In both plant systems the sex ratio was 1.4♀:1.0♂, but the specific diversity was higher in female, in spontaneous plants. Shannon diversity (H) was slightly higher in the spontaneous plants than in the crops (2.12 vs. 2.13). The equity index was high-er in the crops, and females in spontaneous plants. Plant diversity helps maintain the diversity of hoverflies, especially females.

Spontaneous plant families Umbelliferae, Asteraceae and Chenopodiaceae, were in decreasing order of importance, where most observations were made.

Keywords: Diversity, Leguminosae, sex ra-tio, spontaneous plants.

RESUMEN

Los adultos de sírfidos visitan las flores para obtener néctar y polen. La disponibili-dad de plantas en floración es esencial para la supervivencia de estos insectos. El obje-tivo del trabajo fue determinar el efecto de las plantas espontáneas en la diversidad de sírfidos y su influencia en la proporción se-xual. Para ello se identificaron y se sexaron los adultos capturados en cultivos de legumi-nosas y en las plantas espontáneas asociadas.

En ambos la proporción sexual fue 1,4♀:1,0♂, pero la diversidad específica de hembras fue mayor en las plantas espon-táneas. La diversidad de Shannon (H) fue apenas mayor en las plantas espontáneas que en los cultivos (2,12 vs. 2,13). El índice de equidad fue mayor en los cultivos y, en las hembras en las plantas espontáneas. La di-versidad vegetal contribuye a mantener la di-versidad de los sírfidos, especialmente de las hembras. Las familias de plantas espontáneas Umbelliferae, Asteraceae y Chenopodiaceae, fueron en orden decreciente de importancia, donde se efectuaron más observaciones.

1 Zoología Agrícola, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. R. P. Kreder, 2805, 3080- Esperanza, Santa Fe, Argentina. E-mail: [email protected]

2 Departamento de Biología Animal, Zoología, Universidad de León, Campus de Ponferrada, E-24400 Ponferrada, León, España.

E-mail: [email protected];3E-mail: [email protected]

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ISABEL BERTOLACCINI et al.

Palabras claves - Diversidad, Leguminosae, plantas espontáneas, proporción de sexos.

RESUMO

Os sirfídeos adultos visitam flores para obter néctar e pólen. A disponibilidade de plantas em floração é essencial para a sobre-vivência destes insectos. O presente estudo teve como objectivo determinar o efeito de plantas espontâneas na diversidade de sirfi-deos e sua influência na proporção sexual. Para o feito, foram identificados e sexados adultos capturados em culturas leguminosas e plantas espontâneas associadas. Em ambos os casos, a proporção entre os sexos foi de 1,4♀:1,0♂, mas a diversidade específica foi maior nas fêmeas. O índice de diversidade de Shannon (H) foi ligeiramente maior nas plantas espontâneas, do que nas culturas (2,12 contra 2,13). O índice de equidade foi maior nas culturas, e no caso das fêmeas nas plantas espontâneas. A diversidade vegetal ajuda a manter a diversidade de sirfideos, especialmente do sexo feminino. As famílias de plantas espontâneas, Umbelliferae, Aste-raceae e Chenopodiaceae foram, por ordem decrescente de importância, aquelas onde se efectuaram mais observação.

Palavras-chave - Biodiversidade, Legumi-nosae, plantas silvestres, proporção sexual.

INTRODUCCIÓN

Muchas plantas espontáneas son conside-radas malezas, aunque ninguna es nociva por completo. Existen factores a considerar para que una maleza llegue a ser un componente más en el manejo integrado de las plagas (Ti-zado Morales et al. 1992).

Los insectos predadores en muchas oca-siones se comportan como omnívoros al alimentarse de más de un nivel trófico, de tal modo que además de presas lo hacen de plantas (Coll y Izraylevich, 1997; Coll et al., 1997; Gravensen y Toft, 1987). Las especies

predadoras pueden poseer diferentes regíme-nes alimenticios en sus diferentes estados de desarrollo, siendo para algunos de ellos, de fundamental importancia contar en el adulto con fuentes de néctar y polen (Garcia, 1991). Tal es el caso de los sírfidos, en que si bien hay especies de hábitos alimenticios copró-fagos, fitófagos, acuáticos (Frank, 1999), los adultos en todos los casos necesitan de pro-teínas y aminoácidos, indispensables para la maduración de los huevos, ya que la fecun-didad depende de esos recursos alimenticios (Branquart y Hemptinne, 2000) provenientes del néctar y del polen (Ssymank y Gilbert 1993). Según Gilbert (1986) los machos pro-bablemente sólo visitan las flores como lugar de encuentro con las hembras.

Las plantas espontáneas pueden actuar man-teniendo a los enemigos naturales en el medio, al proporcionarles refugio, como las brasicas (Cruciferae) (Idris y Grafius, 1996) y/o presas o huéspedes alternativos o por atracción por las sustancias secundarias que poseen (Wnuk y Wojciechowicz-Zytko, 1991). Las flores de Polygonum aviculare L. son fuente de ali-mento para 36 taxones de insectos (Bugg et al., 1987); Cirsium arvense (L.) Scop. para los sírfidos (Starý, 1986), al igual que las flores de las umbelíferas (Salto et al., 1991; Wnuk y Gut, 1994). Wyss (1995) menciona que las franjas marginales de malezas reduce la den-sidad de áfidos al aumentar el número de pre-dadores afidófagos, contribuyendo en la ca-lidad del suplemento alimenticio que provee a los adultos (Salveter, 1998). Debido a que los adultos de sírfidos son buenos voladores, pueden colonizar ambientes agrícolas después de aplicaciones de plaguicidas, Sommaggio (1999) propone que se intensifiquen los estu-dios para su utilización como bioindicadores. Debido a que la diversidad florística de los sis-temas agrícolas contribuyen a la diversidad de la entomofauna, el objetivo del presente traba-jo fue determinar como la diversidad vegetal contribuye a la diversidad de sírfidos en los sistemas agrícola con leguminosas y la pro-porción sexual de los principales sírfidos pre-dadores de pulgones de los cultivos de legumi-nosas y en sus plantas espontáneas asociadas.

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Palabras claves - Diversidad, Leguminosae, plantas espontáneas, proporción de sexos.

RESUMO

Os sirfídeos adultos visitam flores para obter néctar e pólen. A disponibilidade de plantas em floração é essencial para a sobre-vivência destes insectos. O presente estudo teve como objectivo determinar o efeito de plantas espontâneas na diversidade de sirfi-deos e sua influência na proporção sexual. Para o feito, foram identificados e sexados adultos capturados em culturas leguminosas e plantas espontâneas associadas. Em ambos os casos, a proporção entre os sexos foi de 1,4♀:1,0♂, mas a diversidade específica foi maior nas fêmeas. O índice de diversidade de Shannon (H) foi ligeiramente maior nas plantas espontâneas, do que nas culturas (2,12 contra 2,13). O índice de equidade foi maior nas culturas, e no caso das fêmeas nas plantas espontâneas. A diversidade vegetal ajuda a manter a diversidade de sirfideos, especialmente do sexo feminino. As famílias de plantas espontâneas, Umbelliferae, Aste-raceae e Chenopodiaceae foram, por ordem decrescente de importância, aquelas onde se efectuaram mais observação.

Palavras-chave - Biodiversidade, Legumi-nosae, plantas silvestres, proporção sexual.

INTRODUCCIÓN

Muchas plantas espontáneas son conside-radas malezas, aunque ninguna es nociva por completo. Existen factores a considerar para que una maleza llegue a ser un componente más en el manejo integrado de las plagas (Ti-zado Morales et al. 1992).

Los insectos predadores en muchas oca-siones se comportan como omnívoros al alimentarse de más de un nivel trófico, de tal modo que además de presas lo hacen de plantas (Coll y Izraylevich, 1997; Coll et al., 1997; Gravensen y Toft, 1987). Las especies

predadoras pueden poseer diferentes regíme-nes alimenticios en sus diferentes estados de desarrollo, siendo para algunos de ellos, de fundamental importancia contar en el adulto con fuentes de néctar y polen (Garcia, 1991). Tal es el caso de los sírfidos, en que si bien hay especies de hábitos alimenticios copró-fagos, fitófagos, acuáticos (Frank, 1999), los adultos en todos los casos necesitan de pro-teínas y aminoácidos, indispensables para la maduración de los huevos, ya que la fecun-didad depende de esos recursos alimenticios (Branquart y Hemptinne, 2000) provenientes del néctar y del polen (Ssymank y Gilbert 1993). Según Gilbert (1986) los machos pro-bablemente sólo visitan las flores como lugar de encuentro con las hembras.

Las plantas espontáneas pueden actuar man-teniendo a los enemigos naturales en el medio, al proporcionarles refugio, como las brasicas (Cruciferae) (Idris y Grafius, 1996) y/o presas o huéspedes alternativos o por atracción por las sustancias secundarias que poseen (Wnuk y Wojciechowicz-Zytko, 1991). Las flores de Polygonum aviculare L. son fuente de ali-mento para 36 taxones de insectos (Bugg et al., 1987); Cirsium arvense (L.) Scop. para los sírfidos (Starý, 1986), al igual que las flores de las umbelíferas (Salto et al., 1991; Wnuk y Gut, 1994). Wyss (1995) menciona que las franjas marginales de malezas reduce la den-sidad de áfidos al aumentar el número de pre-dadores afidófagos, contribuyendo en la ca-lidad del suplemento alimenticio que provee a los adultos (Salveter, 1998). Debido a que los adultos de sírfidos son buenos voladores, pueden colonizar ambientes agrícolas después de aplicaciones de plaguicidas, Sommaggio (1999) propone que se intensifiquen los estu-dios para su utilización como bioindicadores. Debido a que la diversidad florística de los sis-temas agrícolas contribuyen a la diversidad de la entomofauna, el objetivo del presente traba-jo fue determinar como la diversidad vegetal contribuye a la diversidad de sírfidos en los sistemas agrícola con leguminosas y la pro-porción sexual de los principales sírfidos pre-dadores de pulgones de los cultivos de legumi-nosas y en sus plantas espontáneas asociadas.

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DIVERSIDAD Y PROPORCIÓN SEXUAL DE SYRPHIDAE EN CULTIVOS DE LEGUMINOSAS Y PLANTAS ESPONTÁNEAS, EN LEÓN (ESPAÑA)

MATERIALES Y MÉTODOS

Región estudiada: La provincia de León, en España ocupa 15.648 Km2, cuenta con 230 municipios, en los que los principales cultivos son los cereales, las leguminosas, los tubérculos para el consumo humano, los cultivos industriales y los forrajeros.

Muestreos: Desde mediados de primavera a mediados de verano de los años 1998, 1999 y 2000, se recorrió semanalmente la provin-cia tomando diferentes municipios al azar. Se recorrieron 114 municipios y en cada uno de ellos se realizaron observaciones de los cultivos de leguminosas. En los recuentos se consideraron dos sitios de muestreos: culti-vos y plantas espontáneas. En el primer caso se llevaron registros del estado fenológico y de los adultos de sírfidos. Las plantas espon-táneas estaban preferentemente en floración, aunque también se considerados las que es-taban en el inicio de floración, tanto las de crecimiento intercalar como las presentes en los bordes de los campos.

Los recuentos de los adultos de sírfidos se realizaron en las horas más soleadas del día, comprendida entre las 11 h a las 14 hs. En cada planta espontánea de los bordes de los lotes se realizaron observaciones de adultos durante 10 minutos, mientras que para moni-torear las que crecían en los cultivos de legu-minosas se realizaron transectas diagonales en los campos, observándose las plantas en tres estaciones de muestreos tomadas al azar. En los cultivos destinados a grano, en que la siembra es en líneas, se tomaron tres plan-tas al azar, con igual tiempo de observación mencionado para los cultivos, mientras que en las forrajeras, las observaciones se reali-zaron en las transectas mencionadas.

Se realizaron 309 observaciones en los cultivos de leguminosas de las cuales el 73,0% correspondieron a Medicago sati-va L., mientras que a Phaseolus vulgaris L., Pisum sativum L., Cicer arietinum L. y Trifolium repens L. el 11,0%, 3,3%, 3,0%, respectivamente. El 2,0% a Vicia faba L. y a T. pratense L. Los restantes cultivos ob-servados fueron Lathryrus cicera L., L. sati-

vus L., Lens esculenta L., Lupinus albus L., L. angustifolius L., L. luteus L., Trigonella foenum-graecum L., Vicia ervilia (L.) Willd. y V. sativa L. correspondiendo, cada uno, el 0,3% de las observaciones.

De las plantas espontáneas se observaron 23 familias, con un número variable de es-pecies en cada una de ellas, aunque solo se registró la presencia de adultos en las marca-das con un *:

Amaranthaceae: Amaranthus retroflexus L.*Apiaceae (= Umbelliferae): Anthriscus

caucalis M.Bieb.*, Caucalis platycarpos L., Daucus carota L.*, Eryngium campestre L., Foeniculum vulgare Miller*, Tordylium maximum L.*

Asteraceae (= Compositae): Achillea millefolium L.*, Anacyclus clavatus (Desf.) Pers.*, Andryala integrifolia L., Anthemis arvensis L.*, Arctium minus (Hill) Bernh.*, Carduus tenuiflorus Curtis, Carlina corym-bosa L., Centaurea calcitrapa L., Chondri-lla juncea L.*, Cirsium arvense (L.) Scop.*, C. odontolepis Boiss. ex DC., C. sp. *, C. vulgare (Savi) Ten.*, Conyza canadensis (L.) Cronq*, Crepis capillaris (L.) Wallr.*, C. vesicaria L.*, Galinsoga parviflora Cav.*, Helianthus annuus L., Hypochoeris radicata L.*, Lactuca virosa L.*, Man-tisalca salmantica (L.) Briq. & Cavill.*, Onopordum acanthium L.*, Picris echioi-des L.*, Scolymus hispanicus L., Senecio jacobaea L.*, Sonchus asper (L.) Hill*, S. oleraceus L.*, Sonchus sp., Taraxacum offi-cinale Webb*.

Boraginaceae: Echium italicum L., E. vul-gare L.*

Brassicaceae (= Cruciferae): Brassica sp.*, B. nigra (L.) K.Koch*, Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.*, Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Foss.*, Raphanus raphanistrum L., Sisymbrium austriacum Jacq.*

Caryophylaceae: Petrorhagia prolifera (L.) P.W. Ball & Heywood*, Saponaria offi-cinalis L., Stellaria media (L.) Will.

Chenopodiaceae: Chenopodium album L.*Convolvulaceae: Convolvulus arvensis L.*Dipsacaceae: Dipsacus fullonum L., Sca-

biosa atropurpurea L., S. columbaria L.*

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MATERIALES Y MÉTODOS

Región estudiada: La provincia de León, en España ocupa 15.648 Km2, cuenta con 230 municipios, en los que los principales cultivos son los cereales, las leguminosas, los tubérculos para el consumo humano, los cultivos industriales y los forrajeros.

Muestreos: Desde mediados de primavera a mediados de verano de los años 1998, 1999 y 2000, se recorrió semanalmente la provin-cia tomando diferentes municipios al azar. Se recorrieron 114 municipios y en cada uno de ellos se realizaron observaciones de los cultivos de leguminosas. En los recuentos se consideraron dos sitios de muestreos: culti-vos y plantas espontáneas. En el primer caso se llevaron registros del estado fenológico y de los adultos de sírfidos. Las plantas espon-táneas estaban preferentemente en floración, aunque también se considerados las que es-taban en el inicio de floración, tanto las de crecimiento intercalar como las presentes en los bordes de los campos.

Los recuentos de los adultos de sírfidos se realizaron en las horas más soleadas del día, comprendida entre las 11 h a las 14 hs. En cada planta espontánea de los bordes de los lotes se realizaron observaciones de adultos durante 10 minutos, mientras que para moni-torear las que crecían en los cultivos de legu-minosas se realizaron transectas diagonales en los campos, observándose las plantas en tres estaciones de muestreos tomadas al azar. En los cultivos destinados a grano, en que la siembra es en líneas, se tomaron tres plan-tas al azar, con igual tiempo de observación mencionado para los cultivos, mientras que en las forrajeras, las observaciones se reali-zaron en las transectas mencionadas.

Se realizaron 309 observaciones en los cultivos de leguminosas de las cuales el 73,0% correspondieron a Medicago sati-va L., mientras que a Phaseolus vulgaris L., Pisum sativum L., Cicer arietinum L. y Trifolium repens L. el 11,0%, 3,3%, 3,0%, respectivamente. El 2,0% a Vicia faba L. y a T. pratense L. Los restantes cultivos ob-servados fueron Lathryrus cicera L., L. sati-

vus L., Lens esculenta L., Lupinus albus L., L. angustifolius L., L. luteus L., Trigonella foenum-graecum L., Vicia ervilia (L.) Willd. y V. sativa L. correspondiendo, cada uno, el 0,3% de las observaciones.

De las plantas espontáneas se observaron 23 familias, con un número variable de es-pecies en cada una de ellas, aunque solo se registró la presencia de adultos en las marca-das con un *:

Amaranthaceae: Amaranthus retroflexus L.*Apiaceae (= Umbelliferae): Anthriscus

caucalis M.Bieb.*, Caucalis platycarpos L., Daucus carota L.*, Eryngium campestre L., Foeniculum vulgare Miller*, Tordylium maximum L.*

Asteraceae (= Compositae): Achillea millefolium L.*, Anacyclus clavatus (Desf.) Pers.*, Andryala integrifolia L., Anthemis arvensis L.*, Arctium minus (Hill) Bernh.*, Carduus tenuiflorus Curtis, Carlina corym-bosa L., Centaurea calcitrapa L., Chondri-lla juncea L.*, Cirsium arvense (L.) Scop.*, C. odontolepis Boiss. ex DC., C. sp. *, C. vulgare (Savi) Ten.*, Conyza canadensis (L.) Cronq*, Crepis capillaris (L.) Wallr.*, C. vesicaria L.*, Galinsoga parviflora Cav.*, Helianthus annuus L., Hypochoeris radicata L.*, Lactuca virosa L.*, Man-tisalca salmantica (L.) Briq. & Cavill.*, Onopordum acanthium L.*, Picris echioi-des L.*, Scolymus hispanicus L., Senecio jacobaea L.*, Sonchus asper (L.) Hill*, S. oleraceus L.*, Sonchus sp., Taraxacum offi-cinale Webb*.

Boraginaceae: Echium italicum L., E. vul-gare L.*

Brassicaceae (= Cruciferae): Brassica sp.*, B. nigra (L.) K.Koch*, Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.*, Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Foss.*, Raphanus raphanistrum L., Sisymbrium austriacum Jacq.*

Caryophylaceae: Petrorhagia prolifera (L.) P.W. Ball & Heywood*, Saponaria offi-cinalis L., Stellaria media (L.) Will.

Chenopodiaceae: Chenopodium album L.*Convolvulaceae: Convolvulus arvensis L.*Dipsacaceae: Dipsacus fullonum L., Sca-

biosa atropurpurea L., S. columbaria L.*

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Fabaceae (= Leguminosae): Adenocar-pus complicatus (L.) Gay, Trifolium resupi-natum L., T. pratense L., T. repens L.*

Hypericaceae (= Guttiferaceae): Hyperi-cum perforatum L.

Lamiaceae (= Labiatae): Mentha x rotun-difolia (L.) Huds.*

Malvaceae: Malva sylvestris L.*Papaveraceae: Papaver rhoeas L.Plantaginaceae: Plantago lanceolata L.*Poaceae (= Gramineae): Lolium perenne L.Polygonaceae: Polygonum aviculare L.*,

P. persicaria L.*, Rumex conglomeratus Mu-rray*, R. crispus L.*, Rumex sp.*

Resedaceae: Reseda luteola L., R. ulmi-folius

Rosaceae: Fillipendula ulmaria (L.) Maxim.*, Rubus ulmifolius Schott*.

Rubiaceae: Galium sp.*, G. mollugo L.*, G. verum L.

Salicaceae: Salix neotricha Görz, S. trian-dra L.

Scrophulariaceae: Verbascum pulveru-lentum Vill.

Verbenaceae: Verbena officinalis L.*En todos los casos se recolectaron los sírfi-

dos adultos, utilizando para ello red de arras-tre y frascos plásticos para la captura. Los representantes capturados se conservaron en alcohol 70º. Las identificaciones a nivel especie y la determinación del sexo, se reali-zaron bajo lupa binocular de 40x. Para ello se siguiendo las claves de Stubbs y Falk (1983) y el criterio de estos autores en la determi-nación del sexo de los sírfidos en función a la distancia entre los ojos compuestos. Se obtuvo la proporción de machos y hembras en cada situación analizada. Los cultivos y las plantas espontáneas fueron identificados con la colaboración de los docentes del De-partamento de Biología Vegetal (Universidad de León).

Análisis de los datos: A partir del análisis de las muestras se confeccionaron tablas de abundancias relativas de las especies por si-tio, lo cual permitió la estimación de los si-guientes índices ecológicos (Martinez et al. 2009; Armendano y González, 2010):

1- Abundancia relativa: representa el por-

centaje de una especie sobre el total, inclu-yendo a todas las especies observadas.

2- Diversidad de especies: se aplicó el ín-dice de Shannon-Wiener, utilizado para ca-racterizar la diversidad de especies en una comunidad, es estimado como:

donde: H’ = índice de diversidad; S= nú-mero de especies (riqueza); pi = proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir la abundancia relativa

de la especie i: niN

; ni= número de individuos de la especie i; N = número de todos los indi-viduos de todas las especies. De esta forma, el índice contempla la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de es-pecies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia).

pi = Proporción del total de la muestra perteneciente a las “i” especies. El valor del índice de Shannon-Wiener se incrementa con el número de especies en la comunidad y, si bien en teoría pueden alcanzar valores muy altos, en la práctica, para comunidades bio-lógicas, este índice no parece exceder de 5,0.

3- Índice de equidad de Shannon (EH): asu-me valores entre 0 y 1, en donde cuando más cercano a 1 es el valor, mayor es la uniformi-dad, se calcula del siguiente modo, a partir de los datos de H´:

RESULTADOS

Especies de sírfidos y frecuencia relativaCultivos de leguminosas: Se capturaron

196 adultos de 27 diferentes especies (Ta-bla 1). Del total, el 58,7% fueron hembras. De la mayoría de las especies se registró la presencia de ambos sexos. Las especies más

∑=

−=s

ipipiH

1ln`

LnSHEH

´=

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Fabaceae (= Leguminosae): Adenocar-pus complicatus (L.) Gay, Trifolium resupi-natum L., T. pratense L., T. repens L.*

Hypericaceae (= Guttiferaceae): Hyperi-cum perforatum L.

Lamiaceae (= Labiatae): Mentha x rotun-difolia (L.) Huds.*

Malvaceae: Malva sylvestris L.*Papaveraceae: Papaver rhoeas L.Plantaginaceae: Plantago lanceolata L.*Poaceae (= Gramineae): Lolium perenne L.Polygonaceae: Polygonum aviculare L.*,

P. persicaria L.*, Rumex conglomeratus Mu-rray*, R. crispus L.*, Rumex sp.*

Resedaceae: Reseda luteola L., R. ulmi-folius

Rosaceae: Fillipendula ulmaria (L.) Maxim.*, Rubus ulmifolius Schott*.

Rubiaceae: Galium sp.*, G. mollugo L.*, G. verum L.

Salicaceae: Salix neotricha Görz, S. trian-dra L.

Scrophulariaceae: Verbascum pulveru-lentum Vill.

Verbenaceae: Verbena officinalis L.*En todos los casos se recolectaron los sírfi-

dos adultos, utilizando para ello red de arras-tre y frascos plásticos para la captura. Los representantes capturados se conservaron en alcohol 70º. Las identificaciones a nivel especie y la determinación del sexo, se reali-zaron bajo lupa binocular de 40x. Para ello se siguiendo las claves de Stubbs y Falk (1983) y el criterio de estos autores en la determi-nación del sexo de los sírfidos en función a la distancia entre los ojos compuestos. Se obtuvo la proporción de machos y hembras en cada situación analizada. Los cultivos y las plantas espontáneas fueron identificados con la colaboración de los docentes del De-partamento de Biología Vegetal (Universidad de León).

Análisis de los datos: A partir del análisis de las muestras se confeccionaron tablas de abundancias relativas de las especies por si-tio, lo cual permitió la estimación de los si-guientes índices ecológicos (Martinez et al. 2009; Armendano y González, 2010):

1- Abundancia relativa: representa el por-

centaje de una especie sobre el total, inclu-yendo a todas las especies observadas.

2- Diversidad de especies: se aplicó el ín-dice de Shannon-Wiener, utilizado para ca-racterizar la diversidad de especies en una comunidad, es estimado como:

donde: H’ = índice de diversidad; S= nú-mero de especies (riqueza); pi = proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es decir la abundancia relativa

de la especie i: niN

; ni= número de individuos de la especie i; N = número de todos los indi-viduos de todas las especies. De esta forma, el índice contempla la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de es-pecies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies (abundancia).

pi = Proporción del total de la muestra perteneciente a las “i” especies. El valor del índice de Shannon-Wiener se incrementa con el número de especies en la comunidad y, si bien en teoría pueden alcanzar valores muy altos, en la práctica, para comunidades bio-lógicas, este índice no parece exceder de 5,0.

3- Índice de equidad de Shannon (EH): asu-me valores entre 0 y 1, en donde cuando más cercano a 1 es el valor, mayor es la uniformi-dad, se calcula del siguiente modo, a partir de los datos de H´:

RESULTADOS

Especies de sírfidos y frecuencia relativaCultivos de leguminosas: Se capturaron

196 adultos de 27 diferentes especies (Ta-bla 1). Del total, el 58,7% fueron hembras. De la mayoría de las especies se registró la presencia de ambos sexos. Las especies más

∑=

−=s

ipipiH

1ln`

LnSHEH

´=

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frecuentes fueron Sphaerophoria rueppelli (Wiedemann) y Syritta scripta (L.). Cuando se hallaron solamente machos fue en especies que se registraron en una sola observación, con excepción de Paragus tibialis (Fallén), P. quadrifasciatus Meigen y Sphaerophoria taeniata (Meigen), aunque con pocos regis-tros. La proporción de sexos fue de 1,4:1,0 (♀:♂).

El cultivo con más observaciones fue M. sativa, en el que la mayoría de las observa-ciones fueron de sírfidos predadores, en solo una oportunidad se halló a Syritta pipiens (L.), cuyas larvas se alimentan de materia or-gánica en descomposición.

Plantas espontáneas: El 95,0% de las plan-tas se encontraban en floración en el momen-to de las capturas, las restantes en el inicio de este estado fenológico. Se determinó el sexo de 293 adultos que correspondieron a 36 especies (Tabla 1). La proporción entre sexos se mantuvo igual a la observada en los cultivos.

Las especies predadoras más frecuentes fueron Sphaerophoria rueppelli (Wiede-mann) y S. scripta (L.). Otro género im-portante fue Paragus, con cuatro especies, mientras que la aparición de las restantes especies afidófagas fue esporádica. A dife-rencia de lo observado en los cultivos las especies coprófagas se presentaron con ma-yor frecuencia en las plantas espontáneas. La especie más frecuente fue Syritta pipiens (L.), y la familia de adventicia en que más se observó fue Umbelliferae, con 21 recuen-tos. También se la encontró, aunque en baja densidad, en Asteraceae, Chenopodiaceae, Borraginaceae, Dipsacaceae y Verbena-ceae. El género Eristalis con las especies E. arbustorum (L.) y E. tenax (L.) solo se encontró en una oportunidad en la familia Asteraceae.

Índice de diversidad: La diversidad de especies resultó semejante en ambos sitios (Tabla 2), sin embargo, cuando se analizan los sexos por separado, en el caso de las plantas espontáneas las hembras tuvieron mayor diversidad, con respecto a los culti-vos, mientras que en los machos, si bien la

diversidad fue mayor en las plantas espon-táneas, la diferencia fue menor que en las hembras.

Índice de equidad: En cuanto a la equidad los valores demuestran que la uniformidad en las especies fue mayor en los cultivos (Tabla 2). Los machos tuvieron en ambos sitios valores semejantes.

En cuanto a la frecuencia de observación de sírfidos por familia de planta espontánea, en Umbelliferae se registró el 42,3% de las observaciones; siguen en importancia As-teraceae y Chenopodiaceae, con el 31,7 y 7,3%, respectivamente. En Cariophylaceae, Polygonaceae y Amaranthaceae se realiza-ron 6, 5 y 4 observaciones, respectivamente, mientas que en las restantes familias no supe-ranron las tres observaciones.

DISCUSIONES

Tanto los cultivos de leguminosas como las plantas espontáneas se observó una proporción de 1,4:1,0 (♀:♂) en los adultos de sírfidos. Aproximadamente el 60% de los adultos en los cultivos de leguminosas fueron hembras, las que pudieron haber estado buscando colonias de pulgones pla-ga para colocar los huevos. Los machos pudieron ser atraídos por la presencia de las hembras. Según White et al. (1995) los adultos se mueven desde las adyacencias de los cultivos, ricos en flores, pero de-positan los huevos en los cultivos, donde se desarrollan las larvas disminuyendo la población de plagas. Además las plantas que crecen en los bordes sufren menos el impacto de los insecticidas permitien-do que los sírfidos estén disponibles en el medio para una rápida colonización de los ambientes que han sufrido contaminación con agroquímicos (Sommaggio, 1999). Por lo tanto con un manejo adecuado de la diversidad vegetal se podría contribuir en la conservación de estos enemigos natura-les de los áfidos.

La cantidad de especies, tanto de sírfidos afidófagos como coprófagos, fue mayor

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frecuentes fueron Sphaerophoria rueppelli (Wiedemann) y Syritta scripta (L.). Cuando se hallaron solamente machos fue en especies que se registraron en una sola observación, con excepción de Paragus tibialis (Fallén), P. quadrifasciatus Meigen y Sphaerophoria taeniata (Meigen), aunque con pocos regis-tros. La proporción de sexos fue de 1,4:1,0 (♀:♂).

El cultivo con más observaciones fue M. sativa, en el que la mayoría de las observa-ciones fueron de sírfidos predadores, en solo una oportunidad se halló a Syritta pipiens (L.), cuyas larvas se alimentan de materia or-gánica en descomposición.

Plantas espontáneas: El 95,0% de las plan-tas se encontraban en floración en el momen-to de las capturas, las restantes en el inicio de este estado fenológico. Se determinó el sexo de 293 adultos que correspondieron a 36 especies (Tabla 1). La proporción entre sexos se mantuvo igual a la observada en los cultivos.

Las especies predadoras más frecuentes fueron Sphaerophoria rueppelli (Wiede-mann) y S. scripta (L.). Otro género im-portante fue Paragus, con cuatro especies, mientras que la aparición de las restantes especies afidófagas fue esporádica. A dife-rencia de lo observado en los cultivos las especies coprófagas se presentaron con ma-yor frecuencia en las plantas espontáneas. La especie más frecuente fue Syritta pipiens (L.), y la familia de adventicia en que más se observó fue Umbelliferae, con 21 recuen-tos. También se la encontró, aunque en baja densidad, en Asteraceae, Chenopodiaceae, Borraginaceae, Dipsacaceae y Verbena-ceae. El género Eristalis con las especies E. arbustorum (L.) y E. tenax (L.) solo se encontró en una oportunidad en la familia Asteraceae.

Índice de diversidad: La diversidad de especies resultó semejante en ambos sitios (Tabla 2), sin embargo, cuando se analizan los sexos por separado, en el caso de las plantas espontáneas las hembras tuvieron mayor diversidad, con respecto a los culti-vos, mientras que en los machos, si bien la

diversidad fue mayor en las plantas espon-táneas, la diferencia fue menor que en las hembras.

Índice de equidad: En cuanto a la equidad los valores demuestran que la uniformidad en las especies fue mayor en los cultivos (Tabla 2). Los machos tuvieron en ambos sitios valores semejantes.

En cuanto a la frecuencia de observación de sírfidos por familia de planta espontánea, en Umbelliferae se registró el 42,3% de las observaciones; siguen en importancia As-teraceae y Chenopodiaceae, con el 31,7 y 7,3%, respectivamente. En Cariophylaceae, Polygonaceae y Amaranthaceae se realiza-ron 6, 5 y 4 observaciones, respectivamente, mientas que en las restantes familias no supe-ranron las tres observaciones.

DISCUSIONES

Tanto los cultivos de leguminosas como las plantas espontáneas se observó una proporción de 1,4:1,0 (♀:♂) en los adultos de sírfidos. Aproximadamente el 60% de los adultos en los cultivos de leguminosas fueron hembras, las que pudieron haber estado buscando colonias de pulgones pla-ga para colocar los huevos. Los machos pudieron ser atraídos por la presencia de las hembras. Según White et al. (1995) los adultos se mueven desde las adyacencias de los cultivos, ricos en flores, pero de-positan los huevos en los cultivos, donde se desarrollan las larvas disminuyendo la población de plagas. Además las plantas que crecen en los bordes sufren menos el impacto de los insecticidas permitien-do que los sírfidos estén disponibles en el medio para una rápida colonización de los ambientes que han sufrido contaminación con agroquímicos (Sommaggio, 1999). Por lo tanto con un manejo adecuado de la diversidad vegetal se podría contribuir en la conservación de estos enemigos natura-les de los áfidos.

La cantidad de especies, tanto de sírfidos afidófagos como coprófagos, fue mayor

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Tabla 2 - Índice de diversidad (H´) y de equidad (EH) de Shannon-Wiener para adultos de sírfidos, valores totales y por sexo, en las plantas espontáneas y en los cultivos de leguminosas.

Tabla 1- Nº y porcentaje por especies de Syrphidae en las hospederas alternativas y cultivos de leguminosas, por sexos.

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Tabla 2 - Índice de diversidad (H´) y de equidad (EH) de Shannon-Wiener para adultos de sírfidos, valores totales y por sexo, en las plantas espontáneas y en los cultivos de leguminosas.

Tabla 1- Nº y porcentaje por especies de Syrphidae en las hospederas alternativas y cultivos de leguminosas, por sexos.

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en las franjas marginales de malezas que en los cultivos, 36 y 27, respectivamen-te, coincidiendo con lo hallado por Frank (1999) y Sajjad y Saeed (2010) presumible-mente en respuesta a la diversidad de nu-trientes que ofrecen las plantas espontáneas (Sutherland et al. 2001), especialmente de néctar y polen (Garcia, 1991; Ssymank y Gilbert 1993). Por lo tanto los hábitats no cultivados tendrían un papel importante en la conservación de la diversidad específica de sírfidos (Gravensen y Toft, 1987; Wyss, 1995).

La diversidad específica hallada en am-bos hábitats es solo una pequeña fracción del total registrado para la diversidad total de especies presentes en la Península Ibé-rica, ya que Carles-Tolrá (2006) menciona que son 348 las especies citadas de Syrphi-dae, lo que indica que, posiblemente, los diferentes hábitats tienen un efecto diferen-te en la riqueza especifica, ya que existen especies que se presentan en bajo número debido a restricciones espaciales o tempo-rales o a que poseen especialización en el hábitat en que se desarrollan. Ricarte et al. (2011) estudiaron tres paisajes diferentes (matorrales, pastizales y bosques), cada uno con diferente vegetación dominante, con-cluyendo que para conservar la diversidad y la función ecológica de los sírfidos hay que centrarse en ecosistemas de alta calidad que favorezcan la dispersión de las especies me-nos frecuentes.

No todos los adultos hallados corres-pondieron a especies predadoras, Syritta pipiens (L.) y Eristalis tenax (L.) se desa-rrollan sobre material en descomposición en compost, plantas en descomposición y Eris-talis tenax (L.) en medios acuáticos (Rothe-ray, 1993, Frank, 1999). La mayor cantidad de representantes hallados en las plantas de los bordes se debió, probablemente a que prefieren las franjas marginales de male-zas de los campos cultivados como sitio de oviposición, debido a la mayor cantidad de fitomasa (Frank, 1999).

El índice de diversidad de Shannon-Wie-ner permite conocer no solo el número de

especies, sino que como la abundancia de una especie se distribuye entre todas las que conforman una comunidad. Si bien en am-bos ambientes los valores fueron similares, 2,12 en las plantas espontáneas y 2,13 en los cultivos, cuando se analizan los sexos por separado el valor de H fue considerable-mente mayor en las adventicias, algo simi-lar se observó en los machos.

Los resultados de equidad de Shannon, que mide la abundancia relativa de las es-pecies que conforman la riqueza de un área, llega al valor máximo (EH=1) cuando todas las especies tienen un tamaño poblacional igual. Los resultados revelaron una mayor equidad en los cultivos de leguminosas que en las plantas espontáneas, relacionada con la mayor cantidad de especies. Esta unifor-midad está representada por la mayor canti-dad de observaciones del género Sphaero-phoria, que en este sitio representa el 65% del total de las especies, mientras que en las plantas espontáneas el 53%, ante una varia-ción de 36 y 27 especies, respectivamente. El valor de EH para las hembras fue mayor en ambos sitios, lo que demuestra que una mayor diversidad en la flora aumenta la di-versidad de hembras, que buscan alimento en forma de aminoácidos y azúcares, esen-ciales para la oviposición. La diversidad de los machos no se vio afectada por la diver-sidad florística, lo contrario ocurrió con las hembras.

CONCLUSIONES

La diversidad específica de sírfidos fue mayor en las plantas espontáneas adyacentes a los cultivos de leguminosas.

La proporción de machos y hembras se mantuvo en ambos ambientes estudiados. La diversidad de hembras fue mayor que en los machos.

Las familias de especies espontáneas en las que se realizaron más observaciones de sírfidos fueron, en primer lugar Umbelli-ferae, seguida por Asteraceae y Chenopo-diaceae.

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en las franjas marginales de malezas que en los cultivos, 36 y 27, respectivamen-te, coincidiendo con lo hallado por Frank (1999) y Sajjad y Saeed (2010) presumible-mente en respuesta a la diversidad de nu-trientes que ofrecen las plantas espontáneas (Sutherland et al. 2001), especialmente de néctar y polen (Garcia, 1991; Ssymank y Gilbert 1993). Por lo tanto los hábitats no cultivados tendrían un papel importante en la conservación de la diversidad específica de sírfidos (Gravensen y Toft, 1987; Wyss, 1995).

La diversidad específica hallada en am-bos hábitats es solo una pequeña fracción del total registrado para la diversidad total de especies presentes en la Península Ibé-rica, ya que Carles-Tolrá (2006) menciona que son 348 las especies citadas de Syrphi-dae, lo que indica que, posiblemente, los diferentes hábitats tienen un efecto diferen-te en la riqueza especifica, ya que existen especies que se presentan en bajo número debido a restricciones espaciales o tempo-rales o a que poseen especialización en el hábitat en que se desarrollan. Ricarte et al. (2011) estudiaron tres paisajes diferentes (matorrales, pastizales y bosques), cada uno con diferente vegetación dominante, con-cluyendo que para conservar la diversidad y la función ecológica de los sírfidos hay que centrarse en ecosistemas de alta calidad que favorezcan la dispersión de las especies me-nos frecuentes.

No todos los adultos hallados corres-pondieron a especies predadoras, Syritta pipiens (L.) y Eristalis tenax (L.) se desa-rrollan sobre material en descomposición en compost, plantas en descomposición y Eris-talis tenax (L.) en medios acuáticos (Rothe-ray, 1993, Frank, 1999). La mayor cantidad de representantes hallados en las plantas de los bordes se debió, probablemente a que prefieren las franjas marginales de male-zas de los campos cultivados como sitio de oviposición, debido a la mayor cantidad de fitomasa (Frank, 1999).

El índice de diversidad de Shannon-Wie-ner permite conocer no solo el número de

especies, sino que como la abundancia de una especie se distribuye entre todas las que conforman una comunidad. Si bien en am-bos ambientes los valores fueron similares, 2,12 en las plantas espontáneas y 2,13 en los cultivos, cuando se analizan los sexos por separado el valor de H fue considerable-mente mayor en las adventicias, algo simi-lar se observó en los machos.

Los resultados de equidad de Shannon, que mide la abundancia relativa de las es-pecies que conforman la riqueza de un área, llega al valor máximo (EH=1) cuando todas las especies tienen un tamaño poblacional igual. Los resultados revelaron una mayor equidad en los cultivos de leguminosas que en las plantas espontáneas, relacionada con la mayor cantidad de especies. Esta unifor-midad está representada por la mayor canti-dad de observaciones del género Sphaero-phoria, que en este sitio representa el 65% del total de las especies, mientras que en las plantas espontáneas el 53%, ante una varia-ción de 36 y 27 especies, respectivamente. El valor de EH para las hembras fue mayor en ambos sitios, lo que demuestra que una mayor diversidad en la flora aumenta la di-versidad de hembras, que buscan alimento en forma de aminoácidos y azúcares, esen-ciales para la oviposición. La diversidad de los machos no se vio afectada por la diver-sidad florística, lo contrario ocurrió con las hembras.

CONCLUSIONES

La diversidad específica de sírfidos fue mayor en las plantas espontáneas adyacentes a los cultivos de leguminosas.

La proporción de machos y hembras se mantuvo en ambos ambientes estudiados. La diversidad de hembras fue mayor que en los machos.

Las familias de especies espontáneas en las que se realizaron más observaciones de sírfidos fueron, en primer lugar Umbelli-ferae, seguida por Asteraceae y Chenopo-diaceae.

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AGRADECIMIENTOS

A FOMEC, a la Universidad Nacional del Litoral (Argentina) y a la Universidad de León (España).

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Armendano A. y González, A. (2010) - Co-munidad de arañas (Arachnida, Araneae) del cultivo de alfalfa (Medicago sativa) en Buenos Aires, Argentina. Rev. Biología Tropical, 58, 2: 757-767.

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AGRADECIMIENTOS

A FOMEC, a la Universidad Nacional del Litoral (Argentina) y a la Universidad de León (España).

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DIVERSIDAD Y PROPORCIÓN SEXUAL DE SYRPHIDAE EN …nes alimenticios en sus diferentes estados de desarrollo, siendo para algunos de ellos, de fundamental importancia contar en el adulto