Diversidad en procariontes - cnx.org · procariontes, misma que no era posible utilizando los métodos tradicionales de clasi cación. Una revelación interesante fue la identi cación

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Diversidad en procariontes*

OpenStax Biología Español

Based on Prokaryotic Diversity� by

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Abstract

Al �nal de esta sección serás capaz de:

• Describir la historia evolutiva de los procariontes.• Describir la estructura básica de un procarionte típico.• Identi�car las enfermedades producidas por bacterias que han ocasionado las grandes plagas y

epidemias a lo largo de la historia.• Describir la utilidad de los procariontes en la producción de alimentos y la biorremediación.

Aunque los procariontes están presentes prácticamente en todos los ambientes, esto no quiere decir quetodas las especies de procariontes vivan en todas partes. Estos organismos cubren gran parte de cualquiersuper�cie imaginable donde exista humedad su�ciente; hay más procariontes dentro y fuera del cuerpohumano, que células humanas. Algunos procariontes habitan ambientes que para la mayoría de los seresvivos son inhospitables; además, son los responsables de reciclar nutrientes (sustancias esenciales) como elcarbono, nitrógeno y fósforo, entre otros, manteniendo y propiciando la evolución de los ecosistemas, tantonaturales como antropogénicos (producidos o creados por el hombre). Los procariontes habitaron la Tierravarios millones de años antes de la aparición de los organismos multicelulares.

1 Diversidad en Procariontes

La técnica de secuenciación del ADN proveyó una nueva visión acerca de las relaciones y el origen de losprocariontes, misma que no era posible utilizando los métodos tradicionales de clasi�cación. Una revelacióninteresante fue la identi�cación de dos grupos de procariontes tan diferentes entre sí como estos lo son de loseucariontes. Este descubrimiento acerca de la diversidad en los procariontes forzó a un nuevo entendimientode la clasi�cación de toda la vida y nos llevó a entender las relaciones fundamentales de todos los seres vivos,incluyéndonos a nosotros mismos.

1.1 Las primeras formas de vida sobre la Tierra

¾Cuándo se originó la vida y cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando se originó? Los procariontesfueron las primeras formas de vida sobre la Tierra y pasaron varios millones de años antes de que aparecieran

*Version 1.8: May 19, 2016 12:53 pm -0500�http://cnx.org/content/m45512/1.5/�http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

http://cnx.org/content/m53297/1.8/


las plantas y los animales. La Tierra tiene aproximadamente 4500 millones de años, estimación basada en ladatación de material proveniente de meteoritos. Debido a que las rocas en la super�cie terrestre han sufridocambios geológicos, esto las hace más jóvenes que la Tierra misma. Por otro lado, algunos meteoritos estánhechos del material original en el disco solar, material que formó todos los cuerpos del sistema solar y queno ha estado sujeto a las alteraciones erosivas y geológicas a las que han estado expuestas las rocas en laTierra. Por lo tanto, la edad de los meteoritos es un buen indicador de la edad de la Tierra. En 1956 ClarePatterson calculó la edad de la Tierra en aproximadamente 4500 millones de años; esta estimación ha sidocorroborada con diferentes técnicas por otros investigadores.

La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente a la actual; la evidencia indica que durante losprimeros 2000 millones de años de la existencia de la Tierra, la atmósfera era anóxica, es decir, carecíade oxígeno, por lo tanto, los organismos existentes en esa época podían vivir sin este elemento (organismosanaerobios). Aquellos organismos capaces de utilizar la energía solar y convertirla en energía químicase conocen como fotótrofos. Los fotótrofos que requieren de una fuente orgánica para obtener carbono,aparecieron en los primeros mil millones de años de formación de la Tierra. Las cianobacterias, o algasazul-verdes son capaces de utilizar el dióxido de carbono como fuente de carbono y evolucionaron a partir deestos fotótrofos simples, aproximadamente 1000 millones de años después. Estas algas (Figure 1) iniciaronel proceso de oxigenación de la atmósfera primitiva del planeta, lo que permitió la evolución de otras formasde vida.



Figure 1: 2 Estas aguas termales, en el Parque Nacional de Yellowstone, �uyen hacia el primer plano.Las cianobacterias, de color verde, en este manantial presentan un color verde más intenso en las zonasdonde la densidad de organismos es mayor. El agua es más fría en las orillas del manantial que en elcentro, lo que produce un color más oscuro. (crédito: Graciela Brelles-Mariño)

Antes de que la atmósfera del planeta fuera oxigénica, la radiación que llegaba a la super�cie de ésteera muy intensa, por lo que los primeros organismos que lo habitaron vivían en zonas más protegidas, comolas grandes profundidades de los océanos o bajo la super�cie terrestre. En esta época había también unagran actividad volcánica, por lo que es altamente probable que estos primeros organismos -los primerosprocariontes- estuvieran adaptados a temperaturas muy altas. Actualmente, este tipo de ambientes no esmuy común, por lo que podemos asumir que los primeros organismos que aparecieron sobre la faz de laTierra eran capaces de resistir estas condiciones.

Los tapetes microbianos podrían representar las primeras formas de vida sobre la Tierra; de hecho,existe evidencia fósil de su presencia desde hace aproximadamente 3500 millones de años. Un tapetemicrobiano es una delgada película biológica compuesta de una serie de capas de procariontes (Figure 2a),que incluye tanto bacterias como arqueas; los tapetes microbianos tienen unos cuantos centímetros de espesory crecen generalmente en super�cies húmedas. Los diferentes tipos de procariontes que constituyen untapete microbiano llevan a cabo diferentes procesos metabólicos, razón por la cual re�ejan diferentes colores;los organismos que constituyen los tapetes microbianos se mantienen unidos por medio de una sustancia



mucilaginosa que ellos mismos secretan.Es altamente probable que los primeros tapetes microbianos obtuvieran su energía de las ventilas

hidrotermales, que son �suras en la super�cie terrestre que liberan agua caliente, producto de la actividadgeotérmica. Con la evolución de la fotosíntesis, hace aproximadamente 3000 millones de años, algunos delos procariontes en el tapete microbiano comenzaron a utilizar una mayor variedad de fuentes de energía,la luz en este caso, mientras que otros siguieron dependiendo de los químicos producidos en las ventilashidrotermales.

Figure 2: ) Los tapetes microbianos crecen sobre las ventilas hidrotermales en el Océano Pací�co; laschimeneas (como la que se indica con la �echa) permiten que los gases escapen. (b) En esta fotografíapodemos ver la estructura de un estromatolito con una edad aproximada de 1500 millones de años(Parque Nacional de los Glaciares, estado de Montana EE. UU.). (créditos: (a) modi�cado del trabajodel Dr. Bob Embley, Paci�c Marine Environmental Laboratory, National Oceanic and AtmosphericAdministration/Laboratorio Ambiental Marino del Pací�co de la Administración Nacional Oceánica yAtmosférica de los Estados Unidos. (b) modi�cado del trabajo de P. Carrara, U. S. National ParkService/Servicio Nacional de Parque de EE. UU.

Los tapetes microbianos fosilizados representan los primeros registros fósiles de vida en la Tierra. Unestromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los procariontes en el tapete microbianoprecipitan los minerales disueltos en el agua (Figure 2b). los estromatolitos están constituidos por capasde rocas formadas de carbonatos o silicatos. Aunque la mayoría de los estromatolitos son estructuras delpasado, hay algunos lugares en los que todavía se forman: la costa oeste de Australia; la laguna de Bacalaren Quintana Roo, México; Cuatro Ciénegas en Coahuila, México; la Laguna Amarga en el Parque NacionalTorres del Paine, Chile; y el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en San Diego California, EE. UU.,entre otros.

Algunos procariontes son capaces de crecer bajo condiciones que podrían matar a cualquier planta oanimal; las bacterias y arqueas que crecen en condiciones extremas se conocen como extremó�los, quequiere decir "amantes de lo extremo". Se han encontrado este tipo de organismos en una variedad deambientes: la profundidad de los océanos, aguas termales, el Ártico y la Antártica, lugares muy secos, en lasprofundidades de la Tierra, ambientes químicos severos y ambientes con radiaciones altas. Los extremó�losnos dan una idea de la diversidad procariota y nos proporcionan la clave para el descubrimiento de nuevasdrogas terapéuticas o con aplicaciones industriales. También nos sugieren la posibilidad de encontrar vida enotros lugares en nuestro sistema solar, donde prevalecen ambientes más extremos que los que se encuentran



en nuestro planeta; muchos de estos extremó�los no pueden sobrevivir en ambientes moderados.

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En el video que aparece en la siguiente liga: http://openstaxcollege.org/l/extremophiles1 verás aldirector de la División de Ciencia Planetaria de la NASA2 discutir sobre las implicaciones de la ex-istencia de organismos extremó�los en la Tierra, y la posibilidad de encontrar vida en otros planetasde nuestro sistema solar, como es el caso de Marte.

2 Biopelículas

Hasta hace algunas décadas los microbiólogos pensaban que los procariontes vivían como entes aislados; sinembargo, esta idea no re�ejaba la verdadera ecología de estos organismos, muchos de los cuales pre�erenvivir en comunidades interactivas. Una biopelícula no es otra cosa sino una comunidad microbiana que

1http://openstaxcollege.org/l/extremophiles2National Aeronautics and Space Agency/Agencia Nacional de Aeronáutica y del Espacio.



permanece unida por una matriz mucilaginosa que consiste principalmente de polisacáridos -secretados porlos microorganismos- algunas proteínas y ácidos nucleicos. Las biopelículas crecen adheridas a super�ciesy están formadas principalmente por procariontes, aunque algunos hongos también pueden formar parte deéstas.

Las biopelículas se establecen prácticamente en todas las super�cies; desde aquellas super�cies domésticas,como los mostradores de las cocinas, las tablas para picar, los fregaderos y los inodoros, hasta super�ciesindustriales, y son las causantes de las obstrucciones en tuberías, además de que colonizan de una formaextraordinariamente rápida las instalaciones industriales.

La interacción entre los organismos que constituyen las biopelículas, junto con su ambiente protector, haceque estas comunidades sean más robustas que cualquier procarionte plantónico que viva de forma aislada. Engeneral, las biopelículas son muy difíciles de destruir, debido a que son resistentes a prácticamente cualquierade las formas más comunes de esterilización.

3 Características de los procariontes

Existen muchas diferencias entre una célula procariota y una eucariota, sin embargo, todas las células poseencuatro estructuras comunes: membrana plasmática, que funciona como una barrera que separa a la célulade su ambiente; citoplasma, sustancia gelatinosa dentro de la célula; material genético (ADN y ARN); yribosomas, donde se lleva a cabo la síntesis de proteínas. Los procariontes pueden tener una gran diversidadde formas, pero en general se pueden dividir en tres categorías: cocos (forma esférica), bacilos (formaalargada) y espirilos (forma espiral) (Figure 3).

Figure 3: La mayoría de los procariontes puede poseer cualquiera de las siguientes formas: (a) cocos(esféricos), (b) bacilos (alargados) y (c) espirilos (espirales). (créditos: (a) modi�cado del trabajo deJanice Haney Carr, Dr. Richard Facklam, CDC; (c) modi�cado del trabajo del Dr. David Cox, CDC;datos de la barra de escala de Matt Russell)

4 La célula procariota

Los procariontes, como los de la (Figure 4), son organismos unicelulares que carecen de orgánulos rodeadospor membranas; carecen de núcleo y en su lugar poseen un solo cromosoma circular localizado en una zonade la célula conocida como nucleoide. La mayoría de los procariontes posee una pared celular situada en el



exterior de la membrana plasmática. La composición de la pared celular es signi�cativamente diferente entrelos dominios Archaea y Bacteria, estas paredes también son muy diferentes a la pared celular de organismoseucariontes como plantas y hongos. La pared celular funciona como barrera protectora, además de ser laresponsable de la forma del organismo. En algunos organismos podemos encontrar otras estructuras, entreellas la cápsula, que le permite a la célula adherirse a las super�cies y la protege de la deshidratación.Algunas especies poseen �agelos y pili, los primeros utilizados para la locomoción y los segundos para �jarsea las super�cies y/o a otras bacterias, durante la conjugación. También encontramos plásmidos en algunasespecies, los cuales son pequeños fragmentos circulares de ADN que se encuentran fuera del cromosomaprincipal.

Figure 4: En esta ilustración se muestran las principales características de una bacteria típica.

Los dominios Bacteria y Archaea comprenden células procariotas; las diferencias entre estos dos grupos seencuentran en los lípidos que componen su membrana celular y en las características de sus paredes celulares.Estos dos tipos de procariontes presentan las mismas estructuras básicas, aunque están construidas concompuestos químicos diferentes, los cuales son una evidencia de la separación ancestral de sus linajes. Lacomposición química de la membrana plasmática en las arqueas es diferente a la de las bacterias; en algunasarqueas la membrana está compuesta de una sola capa de lípidos, en lugar de una doble capa de fosfolípidos,como en las bacterias.

4.1 La pared celular

La pared celular es una capa protectora que rodea algunas células procariotas y les brinda protección yrigidez; ésta se localiza en la parte exterior de la membrana, previniendo la lisis osmótica. La composiciónquímica de las paredes celulares cambia entre bacterias y arqueas, así como entre las diferentes especies debacterias. La pared celular bacteriana contiene peptidoglicano, compuesto de cadenas de polisacáridos conpéptidos unidos a ésta en forma reticulada. Las bacterias están divididas en dos grupos principales, Grampositivas y Gram negativas, basados en su reacción a la tinción de Gram; dicha reacción es diferente,debido a la estructura de su pared celular. Las bacterias Gram positivas tienen una pared muy gruesa



compuesta de varias capas de peptidoglicano, mientras que las Gram negativas poseen una pared celularmás delgada de unas cuantas capas de peptidoglicano y algunas estructuras adicionales, rodeadas por unamembrana externa (Figure 5).

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Figure 5: Las bacterias se dividen en Gram positivas y Gram negativas (ambos grupos poseen unapared celular compuesta por peptidoglicanos); en las bacterias Gram positivas la pared celular es muygruesa, mientras que en las Gram negativas es mucho más delgada y está rodeada por una membranaexterna.

¾Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?

a.Las bacterias Gram positivas poseen una sola pared celular formada de peptidoglicano.b.Las bacterias Gram positivas tienen una membrana externa.c.Las bacterias Gram negativas tienen una pared celular gruesa y las Gram positivas una pareddelgada.

d.Las bacterias Gram negativas tienen una pared celular formada por peptidoglicano, mientrasque las Gram positivas tienen una pared celular constituida de fosfolípidos.

La pared celular de las arqueas no contiene peptidoglicano. Existen cuatro tipos diferentes de paredescelulares; uno de estos tipos está compuesto de seudopeptidoglicano y los otros tres tipos de paredescontienen polisacáridos, glicoproteínas y una capa super�cial de proteínas -conocida como capa S-.

5 Reproducción

La forma principal de reproducción en los procariontes es asexual, hay que recordar que el ADN de losprocariontes está compuesto por un solo cromosoma circular y que en los procariontes no se lleva a cabola mitosis. En su lugar, el cromosoma se replica y las dos copias se �jan a la membrana plasmática y sevan alejando una de la otra conforme la célula crece, en un proceso conocido como �sión binaria. La célulaprocariota, que en este momento ha duplicado prácticamente su tamaño, se rompe en su parte ecuatorial,produciendo dos células, que son copias idénticas o clones. La �sión binaria no da lugar a la recombinacióngenética; sin embargo, existen tres mecanismos por medio de los cuales los procariontes compensan estade�ciencia: transformación, transducción y conjugación.

El proceso conocido como transformación ocurre cuando la célula toma el ADN que se encuentra en elambiente que la rodea y que pertenecía a otros procariontes; si una bacteria no patógena (un patógeno es



un organismo que produce una enfermedad) incorpora ADN de un organismo patógeno, ésta se convierteen un organismo patógeno. En la transducción, un bacteriófago (virus que infecta bacterias) transportaADN de una bacteria a otra; a las arqueas las infectan virus diferentes a aquellos que infectan bacterias,sin embargo, realizan la misma función de transportar fragmentos de ADN de un organismo a otro. En laconjugación el ADN se trans�ere de un procarionte a otro por medio de un pilus (singular de pili), el cualpone en contacto a dos organismos; el ADN que se trans�ere es generalmente un plásmido, aunque tambiénse pueden transferir fragmentos del cromosoma.

Los ciclos de la �sión binaria pueden suceder muy rápidamente, en cuestión de minutos en algunasespecies. Este tiempo generacional tan corto está acoplado con los mecanismos de recombinación genética,resultado de la rápida evolución de los procariontes, que les permite responder a los cambios ambientalesmuy rápidamente (como a los antibióticos).

5.1 ¾Cómo obtienen los procariontes energía del carbono?

Los procariontes son organismos metabólicamente diversos y ocupan muchos nichos en la Tierra, incluidosaquellos que tienen que ver con los ciclos de nutrientes, como carbono y nitrógeno, y con la descomposiciónde los detritos. Dentro de los seres vivos, incluidos los humanos, vive una gran cantidad de procariontes queconstituyen lo que se conoce como microbioma y que la madre transmite a los hijos. Los procariontes puedenutilizar diferentes fuentes de energía para llevar a cabo sus procesos metabólicos. Aquellos organismos queobtienen energía de la luz solar se conocen como fotótrofos y los que la obtienen de compuestos químicos seconocen como quimiótrofos.

6 Las bacterias y las enfermedades humanas

Es importante enfatizar que todos los procariontes patógenos son bacterias y que hasta ahora no se han en-contrado miembros del dominio Archaea que ocasionen enfermedades en humanos o en algún otro organismo;los patógenos han evolucionado a la par que los organismos que parasitan. En el pasado no se entendía laverdadera causa de las enfermedades y en algunas culturas se pensaba que éstas eran un castigo espiritual ose confundían con causas materiales equivocadas. Con el paso del tiempo las personas empezaron a observarque la probabilidad de contraer una enfermedad se reducía notablemente permaneciendo alejadas de laspersonas enfermas, incrementando la higiene y desechando correctamente los cadáveres y las pertenencias delos enfermos.

7 Perspectiva histórica

Existen registros de un gran número de pandemias ocasionadas por bacterias; los registros de enfermedadesinfecciosas se remontan aproximadamente 3000 años a. C. Algunas de las grandes pandemias han conducidoal decremento de ciudades y culturas; muchas de éstas aparecieron con la domesticación de animales, comoes el caso de la tuberculosis.

Las enfermedades infecciosas permanecen como una de las principales causas de mortalidad alrededordel mundo, aunque su impacto es mucho menos signi�cativo en países desarrollados que en los países endesarrollo, donde son una causa relevante de mortalidad. Los antibióticos han ayudado a disminuir consid-erablemente la tasa de mortalidad ocasionada por infecciones bacterianas; sin embargo, su uso excesivo eindiscriminado ha llevado al desarrollo de cepas resistentes de bacterias. Otro elemento que ha contribuido,casi a la par que los medicamentos, en la reducción de la mortalidad por estas cusas, son los sistemas públicosde saneamiento, entre ellos el desecho de las aguas negras y la potabilización del agua.

En el año 430 a. C. la plaga de Atenas arrasó con un cuarto de las tropas atenienses que peleaban enla gran Guerra del Peloponeso; en el transcurso de cuatro años esta enfermedad acabó con la cuarta partede la población de Atenas y debilitó su dominio y poder. Recientemente, investigadores de la Universidadde Atenas identi�caron los orígenes de dicha plaga, por medio del análisis del ADN recuperado de los



dientes encontrados en las tumbas masivas; en esta investigación se identi�caron secuencias de nucleótidospertenecientes a la bacteria patógena que produce la �ebre tifoidea.3

Desde el año 541 al 750 d. C. se registró un brote conocido como la plaga de Justiniano -probablementela peste bubónica- que se estima eliminó de una cuarta parte a la mitad de la población humana; se cree queen Europa terminó con la mitad de la población -esta plaga ha atacado el continente más de una vez-.

Se piensa que la peste negra, una de las pandemias más devastadoras, fue otro brote de la pestebubónica, causada por la bacteria Yersinia pestis, cuyo vector es una mosca que vive en las ratas negras.Se calcula que murieron alrededor de 450 millones de personas durante la peste negra (con las estimacionesmás conservadoras, alrededor de 350 millones); esta plaga golpeó Londres nuevamente a mediados del sigloXVII. Actualmente se registran anualmente entre 1000 y 3000 casos de peste bubónica alrededor del mundo;la bacteria responde a varios tipos de antibióticos modernos, por lo que actualmente la tasa de mortalidades muy baja y la enfermedad ya no representa una muerte inevitable.

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3Papagrigorakis M. J., Synodinos P. N., Yapijakis C, �Ancient typhoid epidemic reveals possible ancestral strain of Salmonella

enterica serovar Typhi, Infect Genet Evol 7 (2007): 126-7.



Haz clic en la siguiente liga para ver la perspectiva moderna de la peste negra (peste bubónica) enEuropa durante el siglo XIV: http://openstaxcollege.org/l/black_death24

Con el paso de los siglos, los europeos desarrollaron resistencia a diferentes enfermedades infecciosas; sinembargo, los conquistadores europeos trajeron consigo bacterias y virus que desencadenaron diferentes epi-demias en América, devastando poblaciones enteras, pues la población en el nuevo mundo no presentabanresistencia natural a muchas de estas enfermedades.

8 La crisis de los antibióticos

La palabra antibiótico tiene sus raíces en la palabra griega anti "en contra" y bios "vida"; un antibióticoes una sustancia química producida por un organismo y que es hostil con otros organismos o evita sucrecimiento. Con el tiempo las bacterias se han vuelto resistentes a diferentes tipos de antibióticos, por loque actualmente existe cierta inquietud sobre la e�cacia de los antibióticos que anteriormente se utilizabanpara tratar con facilidad ciertas infecciones bacterianas, y sobre la aparición de "superbacterias" resistentesa un arsenal de antibióticos; estos dos aspectos representan un reto para las instituciones de salud pública.

Una de las razones principales que promueven la resistencia bacteriana es el uso incorrecto de los an-tibióticos, como el hecho de no terminar un tratamiento, lo que favorece que la selección natural actúe afavor de las formas resistentes que permanecen; estas formas se reproducen y aumentan la proporción deformas resistentes sobre las no resistentes.

Otro ejemplo del mal uso de los antibióticos se da en el ganado, en donde su empleo es excesivo y rutinario,lo que también produce resistencia bacteriana. En los Estados Unidos el 70 % de la producción de antibióticosse utiliza en animales, no para prevenir o curar enfermedades sino para incrementar el rendimiento de susproductos.

4http://openstaxcollege.org/l/black_death2



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En la siguiente liga encontrarás un reporte reciente sobre los problemas ocasionados por la admin-istración indiscriminada de antibióticos al ganado: http://openstaxcollege.org/l/antibiotics25

El Staphylococcus aureus (Figure 6) es una bacteria común que vive dentro y sobre el cuerpo humano yque en general se trata muy fácilmente con antibióticos; sin embargo, hace algunos años surgió una cepamuy peligrosa, la SARM. Esta cepa, Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (SARM), esresistente a muchos de los antibióticos utilizados comúnmente -meticilina, amoxicilina, penicilina y oxacilina-.Las infecciones por Staphylococcus aureus han sido, y son en la actualidad, relativamente comunes en loscentros de salud y están apareciendo con mayor frecuencia en aquellas personas sanas que viven o trabajanen lugares con alta densidad, como prisiones o instalaciones militares. De acuerdo con el Journal of theAmerican Medical Association el promedio de edad entre las personas que trabajan en centros de salud ycontraen SARM es de 68 años, mientras que las personas con SARM asociadas a la comunidad (CA-SARM)tienen en promedio 23 años.6

5http://openstaxcollege.org/l/antibiotics26Naimi, T. S., LeDell, K. H., Como-Sabetti, K., et al., �Comparison of community- and health care-associated methicillin-



Figure 6: Esta micrografía del microscopio electrónico de barrido muestra a la bacteria Staphylococcus

aureus resistente a la meticilina, comúnmente conocida como MRSA. (créditos: modi�cado del trabajode Janice Haney Carr, CDC; datos de la barra de escala de Matt Russell)

En resumen, la sociedad actual enfrenta un problema en relación con la resistencia a los antibióticos;algunos cientí�cos creen que después de tantos años de utilizar antibióticos para protegernos de las infeccionesbacterianas, regresaremos al tiempo en el cual una simple infección bacteriana podría devastar a la poblaciónhumana. Actualmente existen investigaciones en curso, pero muy pocas están dedicadas al desarrollo denuevas líneas de fármacos, además, una vez que se encuentra un fármaco e�caz, la aprobación para su usoextensivo y venta toma varios años.

9 Enfermedades transmitidas por alimentos

Los procariontes pueden colonizar la super�cie de prácticamente cualquier tipo de material, incluidoa la delos alimentos. Los brotes de infecciones bacterianas producidas por el consumo de alimentos son bastantecomunes; las intoxicaciones alimentarias se producen por el consumo de alimentos contaminados conbacterias o virus patógenos o algún otro parásito. Aunque los Estados Unidos tienen uno de los sistemas dedistribución de alimentos más seguro del mundo, el Centro para el Control y la Prevención de Enfermedades(CDC) reporta que cada año se enferman alrededor de 76 millones de norteamericanos, más de 300 000 sehospitalizan y 5000 mueren por intoxicaciones alimentarias.7

El tipo de enfermedades ocasionadas por alimentos contaminados ha cambiado con el tiempo. Hace variasdécadas era muy común escuchar sobre casos esporádicos de botulismo, una enfermedad potencialmente

resistant Staphylococcus aureus infection,� JAMA 290 (2003): 2976-2984, doi: 10.1001/jama.290.22.2976.7http://www.cdc.gov/ecoli/2006/september, Centers for Disease Control and Prevention, �Multi-state outbreak of E. coli

O157:H7 infections from spinach,� September-October (2006).



fatal provocada por una toxina producida por la bacteria anaeróbica Clostridium botulinum. Envases comolatas, frascos o algunos otros paquetes proporcionaban el ambiente idóneo para el crecimiento de Clostridium;afortunadamente, con una esterilización adecuada y los nuevos procesos de enlatado, la incidencia de estaenfermedad ha disminuido considerablemente.

La mayoría de los casos de intoxicación alimentaria, actualmente, están relacionadas con productoscontaminados con desechos de animales; por ejemplo, ha habido varios brotes serios relacionados con elconsumo de espinacas crudas en los EE. UU. y con algunos germinados en Alemania (Figure 7). El brote del2006, producto del consumo de espinacas crudas, se debió a la bacteria E. coli cepa O157:H7; la mayoría delas cepas de E. coli no son particularmente peligrosas para los humanos �de hecho algunas viven en nuestrointestino delgado� pero la cepa O157:H7 es especialmente dañinas.

Figure 7: Germinados de vegetales cultivados localmente, fueron la causa del brote infeccioso de E.

coli que, en el 2010, mató a 31 personas y enfermó a cerca de 3000. (b) Micrografía electrónica debarrido de Escherichia coli; la cepa que ocasionó el brote en Alemania es una nueva cepa que no estárelacionada con brotes anteriores de E. coli. Esta cepa se secuenció recientemente y se encontró que haadquirido genes resistentes y secuencias genéticas especí�cas involucradas en su capacidad de agregacióny virulencia. (créditos: (b) Rocky Mountain Laboratories, NIAID (National Institute of Allergy andInfectious Diseases), NIH; barra de escala de Matt Russell)

Potencialmente todos los alimentos pueden estar contaminados con bacterias dañinas de diferentes es-pecies. Los brotes recientes de Salmonella reportados por la CDC se han producido por alimentos tandiversos como crema de cacahuate, germinados de alfalfa y huevos.

: Epidemiólogo

La epidemiología es el estudio de la distribución de la frecuencia de las enfermedades en unapoblación, así como de los factores que las determinan, y un epidemiólogo es el encargado de llevara cabo dichos estudios.

Los epidemiólogos acopian datos sobre una enfermedad en particular y siguen su desarrollo y com-portamiento a lo largo del tiempo, su punto de origen y la forma en que se transmite. Con mucha



frecuencia trabajan en colaboración con los historiadores para poder entender la forma en que laenfermedad evoluciona y se distribuye geográ�camente en el tiempo, esto les permite rastrear lahistoria natural de los patógenos. La información se obtiene a partir de registros clínicos y entre-vistas a pacientes y se utiliza en el desarrollo de estrategias para las políticas de salud pública, conel propósito de reducir la incidencia de la enfermedad y evitar su propagación.

Los epidemiólogos generalmente poseen una educación a nivel de posgrado y con mucha frecuenciatienen licenciatura y maestría en salud pública. Muchos epidemiólogos son médicos o estudiaronun doctorado relacionado con este campo, como biología o epidemiología.

10 Procariontes bené�cos

No todos los procariontes son patógenos, por el contrario, los patógenos únicamente representan un pequeñoporcentaje de una gran diversidad microbiana; de hecho, nuestra existencia en el planeta no sería posible sinlos procariontes.

11 Los alimentos, las bebidas y los procariontes

De acuerdo con la Convención de las Naciones Unidas sobre Diversidad Biológica, la biotecnología es"cualquier aplicación tecnológica que utiliza un sistema biológico, organismos vivos o sus derivados paraelaborar o modi�car productos para un uso especí�co"8; el concepto de "uso especí�co" involucra algúntipo de aplicación comercial. Algunos temas de actualidad en la biotecnología son: la ingeniería genética, laselección arti�cial, la producción de antibióticos y el cultivo celular. Sin embargo, el uso de los procariontespara crear ciertos productos existe desde muchos siglos antes de que se acuñara la palabra biotecnología.Algunos de los bienes y servicios son tan cotidianos como el queso, el yogurt, el vinagre, los embutidos, lacol agria y los mariscos fermentados que contienen tanto arqueas como bacterias (Figure 8).

8http://www.cbd.int/convention/articles/?a=cbd-02http://www.cbd.int/convention/articles/?a=cbd-02, United NationsConvention on Biological Diversity, �Article 2: Use of Terms.�



Figure 8: Algunos productos derivados del uso de procariontes, desde tiempos remotos, son: (a) queso,(b) salami, (c) yogurt, (d) salsa de pescado (créditos: (b) modi�cado del trabajo de Alisdair McDiarmid;(c) modi�cado del trabajo de Kris Miller; (d) modi�cado del trabajo de Jane Whitney)

La producción de queso comenzó hace aproximadamente 4000 años, cuando los humanos iniciaron lacrianza de animales y procesaron la leche que estos producían; varias evidencias sugieren que los productosobtenidos a partir de la leche, como el yogurt, tienen al menos 4000 años.



12 La biorremediación: el uso de procariontes para limpiar nuestro planeta

La biorremediaciónmicrobiana se re�ere al uso de procariontes para eliminar contaminantes; esto es posibledebido a la gran diversidad metabólica microbiana. La eliminación de químicos agrícolas, como pesticidas yfertilizantes que lixivian a las aguas subterráneas, se ha logrado a través de la biorremediación; de la mismamanera se han podido eliminar del agua algunos metales tóxicos, como compuestos del selenio y arsénico. Lareducción de SeO2−

4 a SeO2−

3 y a Se0 (selenio metálico) es un método que se utiliza para eliminar del aguaiones de selenio. El mercurio es otro ejemplo de un metal tóxico que puede eliminarse por biorremediación,éste es el ingrediente activo en algunos pesticidas y es también un producto secundario en la producción debaterías; el mercurio se presenta naturalmente en muy bajas concentraciones, pero su alta toxicidad se debea que éste se acumula en los tejidos de los organismos. Diferentes especies de bacterias pueden transformarlas formas tóxicas del mercurio en formas no tóxicas, entre éstas encontramos a Pseudomonas aeruginosa,que puede transformar Hg2+ to Hg0, el cual no es tóxico para los humanos.

Probablemente uno de los ejemplos de biorremediación más interesantes y más utilizados es la limpieza delos derrames petroleros. En años recientes, la e�cacia de los procariontes para limpiar dichos derrames se hademostrado en casos como el del Exxon Valdez en Alaska (1989) (Figure 9); el del Prestige en España (2002);el de una central eléctrica en Líbano (2006); y más recientemente el del BP en el Golfo de México (2010).Para limpiar estos derrames se promueve la biorremediación agregando nutrientes inorgánicos para ayudara las bacterias presentes en el ambiente a su reproducción y crecimiento; las bacterias como Alcalinovorax

borkumensis producen surfactantes que solubilizan el petróleo, mientras que otras especies degradan elpetróleo a dióxido de carbono. Cuando se trata de derrames petroleros en el océano eventualmente seproduce la biorremediación natural, siempre y cuando existan aquellas bacterias que consumen petróleo.Existen reportes que indican que en condiciones ideales aproximadamente el 80% de los componentes novolátiles del petróleo se degradan en un periodo de un año aproximadamente; las fracciones de petróleo quecontienen compuestos aromáticos o hidrocarburos con cadenas altamente rami�cadas son mucho más difícilesde degradar y permanecen en el ambiente por periodos mayores de tiempo. Investigadores han modi�cadogenéticamente diferentes bacterias para que consuman productos derivados del petróleo; la primera solicitudde patente en los EE. UU. se hizo para una bacteria modi�cada genéticamente capaz de alimentarse depetróleo.



Figure 9: (a) Trabajadores limpiando con mangueras las playas en Alaska, después del derrame delExxon Valdez; después de la limpieza con mangueras, se utilizaron barreras �otantes para acorralarel petróleo y posteriormente "desnatarlo" de la super�cie del agua; (b) una de las consecuencias máscatastró�cas de los derrames petroleros es el daño que estos producen a la fauna silvestre. (créditos:(a) modi�cado del trabajo de NOAA; (b) modi�cado del trabajo de GOLUBENKOV, Organización noGubernamental: Saving Taman)

12.1 Los procariontes en el organismo

En cuanto a relaciones simbióticas se re�ere los humanos no somos la excepción, ya que tenemos una estrecharelación con los procariontes; estamos acostumbrados a concebirnos como un solo organismo, pero en realidadsomos un ecosistema ambulante. Tenemos entre 10 y 100 veces más células procariotas (bacterias y arqueas)en nuestro cuerpo que células propias; algunas de éstas son bacterias bené�cas, mientras que otras tienenuna relación de comensalismo (relación en la cual la bacteria se bene�cia, y el hospedero, el humano, norecibe ningún bene�cio, pero tampoco ningún perjuicio).

La �ora intestinal humana, que vive en el intestino delgado, consta de cientos de especies tanto de bac-terias como de arqueas, y estos consorcios procariotas son diferentes en cada individuo. El término "�ora",generalmente asociado con las plantas, se utiliza en este contexto porque en algún tiempo las bacterias eranconsideradas plantas. Aparentemente, la función principal de esta �ora intestinal es metabolizar aquellasmoléculas, provenientes de los alimentos, que nosotros no podemos degradar; ayudar al colon en la absor-ción de iones; sintetizar vitamina K; formar el sistema inmunológico en los niños y mantener el sistemainmunológico en los adultos; mantener el epitelio del intestino delgado; y formar una barrera protectoracontra patógenos.

La super�cie de nuestra piel está cubierta de procariontes y cada super�cie, como las axilas, la cabezay las manos proporcionan un hábitat diferente que alberga comunidades diferentes de procariontes; másaún, recientemente se ha encontrado que la composición de la �ora microbiana es tan especí�ca en cadaindividuo, que ésta se puede utilizar en medicina forense, como se utiliza una huella digital. A diferenciade la �ora intestinal, no se sabe con certeza cuál es el papel de la �ora en la piel, pues no existen muchosestudios; sin embargo, los pocos estudios que se han realizado han identi�cado bacterias que producencompuestos antimicrobianos que muy probablemente prevengan el crecimiento y establecimiento en nuestrapiel de bacterias patógenas.

Actualmente se llevan a cabo varios estudios sobre la relación entre la alteración de las comunidadesmicrobianas que habitan nuestro cuerpo y diferentes enfermedades; algunos de estos trabajos se llevan a



cabo dentro del Proyecto del Microbioma Humano, �nanciado por el Instituto Nacional de Salud de losEstados Unidos.

13 RESUMEN DEL CAPÍTULO

Los procariontes existieron millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales. Se creeque los tapetes microbianos representan las primeras formas de vida en la Tierra y los estromatolitos sonla evidencia fósil; su presencia data de hace aproximadamente 3500 millones de años. Durante los primeros2000 millones de años, la atmósfera terrestre era anóxica y únicamente organismos anaerobios eran capacesde sobrevivir. Las cianobacterias iniciaron el proceso de oxigenación de la atmósfera y el incremento deoxígeno en ésta permitió la evolución de diferentes formas de vida.

Los dominios Archaea y Bacteria comprenden a los procariontes, estos son organismos unicelulares quecarecen de núcleo y poseen un ADN circular que está localizado en un área de la célula conocida comonucleoide. La mayoría de los procariontes posee pared celular fuera de la membrana plasmática. Lasbacterias y las arqueas di�eren en la composición de sus membranas celulares y en las características de susparedes celulares.

Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglicanos, mientras que las de las arqueas no los pre-sentan. Se puede dividir a las bacterias en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas: lasprimeras poseen una pared celular gruesa, mientras que los organismos Gram negativos poseen una paredcelular delgada y una membrana externa. Los procariontes utilizan fuentes de energía muy diversas paraformar macromoléculas a partir de moléculas de menor tamaño. Los fotótrofos obtienen energía de la luzsolar, mientras que los quimiótrofos la obtienen a partir de compuestos químicos.

Las enfermedades infecciosas producidas por bacterias siguen siendo una de las causas principales demortalidad alrededor del mundo. El uso excesivo de antibióticos para controlar infecciones bacterianas hadado como resultado la aparición de formas resistentes de bacterias. Muchas enfermedades son producidaspor el consumo de alimentos contaminados con bacterias patógenas, virus o parásitos. Los procariontestambién se pueden utilizar en la producción de alimentos. En la biorremediación se utilizan los diversosmetabolismos microbianos para la eliminación de contaminantes. El cuerpo humano contiene una comunidadde procariontes muy diversa y muy grande; muchos de estos organismos proporcionan bene�cios como eldesarrollo y mantenimiento del sistema inmunológico, la nutrición y la protección de patógenos.

14 PREGUNTAS DE CONEXIÓN ARTÍSTICA

Exercise 1 (Solution on p. 21.)

Figure 5 ¾Cuál de los siguientes enunciados es verdadero?

a. Las bacterias Gram positivas tienen una pared celular sencilla, formada por peptidoglicanos.b. Las bacterias Gram positivas tiene una membrana externa.c. La pared celular de las bacterias Gram negativas es gruesa y la de las bacterias Gram positivas

es delgada.d. Las bacterias Gram negativas tienen una pared celular hecha de peptidoglicanos, mientras

que las bacterias Gram positivas tienen una pared celular constituida por fosfolípidos.

15 PREGUNTAS DE REVISIÓN


Se piensa que las primeras formas de vida sobre la Tierra fueron __________ .

a. plantas unicelularesb. procariontes



c. insectosd. grandes animales como los dinosaurios


Los primeros organismos que oxigenaron la atmósfera fueron __________ .

a. cianobacteriasb. organismos fotótrofosc. organismos anaerobiosd. todos los anteriores


¾Cuál de los siguiente organismos consiste en células procariotas?

a. bacterias y hongosb. arqueas y hongosc. protistas y animalesd. bacterias y arqueas


Las bacterias pueden ser Gram positivas y Gram negativas por la forma en la que reaccionan a latinción de Gram, debido a las diferencias en: __________.

a. la pared celularb. el citoplasmac. el núcleod. los cromosomas


Los procariontes que obtienen la energía de los compuestos químicos se llaman __________ .

a. fotótrofosb. auxótrofosc. quimiótrofosd. litótrofos


La biorremediación incluye __________ .

a. el uso de procariontes que puedan �jar nitrógenob. el uso de procariontes que puedan limpiar contaminantesc. el uso de procariontes como fertilizantes naturalesd. todos los anteriores

16 PREGUNTAS DE PENSAMIENTO CRÍTICO


Explica la razón por la cual el uso imprudente y excesivo de antibióticos se ha convertido en unproblema global.


En una situación hipotética, tu amigo cree que los procariontes siempre son patógenos y dañinos¾cómo le explicarías que está equivocado?



Solutions to Exercises in this Module

to Exercise (p. 19)Figure 5 Ato Exercise (p. 19)Bto Exercise (p. 20)Ato Exercise (p. 20)Dto Exercise (p. 20)Ato Exercise (p. 20)Cto Exercise (p. 20)Bto Exercise (p. 20)Los antibióticos matan a las bacterias que son sensibles a ellos, por lo que solamente aquellas bacteriasresistentes sobrevivirán. Estas bacterias resistentes se reproducirán y después de un tiempo habrá únicamentebacterias resistentes, lo que hará más difícil el tratamiento de la enfermedad que éstas producen en loshumanos.to Exercise (p. 20)Recordándoles la importancia del papel de los procariontes en el proceso de descomposición y liberación denutrientes en los ciclos biogeoquímicos; asimismo, aclarando que muchos procariontes no son patógenos paralos humanos y que llenan nichos muy especializados.

Glossary

De�nition 9: anaerobiose re�ere a un organismo que crece sin oxígeno

De�nition 9: anóxicosin oxígeno

De�nition 9: biocapacomunidad microbiana que se mantiene unida por una matriz de textura gomosa

De�nition 9: biorremediaciónuso del metabolismo microbiano para remover contaminantes

De�nition 9: peste negrapandemia devastadora que se cree fue un brote de peste bubónica causado por la bacteria Yersinia

pestis

De�nition 9: botulismoenfermedad producida por la toxina de la bacteria anaerobia Clostridium botulinum

De�nition 9: cápsulaestructura externa que permite a los procariontes adherirse a las super�cies y protegerse de ladeshidratación

De�nition 9: comensalismorelación simbiótica en la cual un miembro se bene�cia mientras que el otro no se ve afectado

De�nition 9: conjugaciónproceso por el cual los procariontes trans�eren ADN de un individuo a otro utilizando los pili



De�nition 9: cianobacteriabacteria que evolucionó a partir de los primeros fotótrofos que oxigenaron la atmósfera �tambiénse les conoce como algas azul-verde�

De�nition 9: epidemiaenfermedad que se presenta en un número inusualmente alto de individuos en una población y almismo tiempo

De�nition 9: extremó�loorganismo que crece bajo condiciones extremas o difíciles

De�nition 9: intoxicación por alimentoscualquier enfermedad producto del consumo de alimentos contaminados o ccn organismos patógenos�bacterias, virus u otros parásitos�

De�nition 9: Gram-negativabacteria cuya pared celular contiene pequeñas cantidades de peptidoglicano y que posee una mem-brana externa

De�nition 9: Gram-positivabacteria que posee principalmente peptidoglicanos en sus paredes celulares

De�nition 9: ventila hidrotermal�sura en la super�cie de la Tierra que libera agua caliente producto de la energía geotérmica

De�nition 9: tapete microbianomúltiples capas de procariontes que puede incluir bacterias y arqueas

De�nition 9: MRSA(methicillin-resistant Staphylococcus aureus) ) cepa altamente peligrosa de la bacteria Staphylo-

coccusaureus resistente a los antibióticos

De�nition 9: pandemiaenfermedad epidémica cuya distribución generalmente abarca todo el mundo

De�nition 9: patógenoorganismo o agente infeccioso que produce una enfermedad

De�nition 9: seudopeptidoglicanocompuesto que se encuentra en las paredes celulares de algunas arqueas

De�nition 9: fotótrofoorganismo que utiliza la energía de la luz solar

De�nition 9: peptidoglicanomaterial compuesto de cadenas de polisacáridos ligadas en forma cruzada a péptidos poco comunes

De�nition 9: estromatolitoestructura sedimentaria compuesta de capas formadas por la precipitación de minerales producidapor los procariontes de un tapete microbiano

De�nition 9: transducciónproceso por el cual un bacteriófago transporta ADN de un procarionte a otro

De�nition 9: transformaciónmecanismo de cambio genético en procariontes en el cual el ADN presente en el ambiente se intro-duce a la célula y posteriormente se incorpora al genoma


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Diversidad en procariontes - cnx.org · procariontes, misma que no era posible utilizando los métodos tradicionales de clasi cación. Una revelación interesante fue la identi cación