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297 ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 12: 297–317, 2001 © The Neotropical Ornithological Society DISTRIBUCIÓN DE COLIBRÍES EN LA ZONA BAJA DEL CENTRO DE VERACRUZ, MÉXICO Raúl Ortiz-Pulido 1 & Román Díaz Departamento de Ecología Vegetal, Instituto de Ecología, A.C., Apartado 63, Xalapa, Veracruz, 91000, México. E-mail: [email protected] Abstract. – Distribution of hummingbirds in the lowlands of central Veracruz, Mexico. – Knowl- edge of the distribution of a birds provide information on their natural history and guides actions with goals on conservation. The current distribution of hummingbirds in the lowlands of central Veracruz (< 1500 m above sea level) is poorly known. Recent publications (1995–1999) that show distribution maps indicate 14 hummingbird species inhabiting in the area. In this study, we show the distribution and relative abundance of 20 hummingbird species inhabiting 50 localities of this region of Mexico. Almost all the spe- cies had low relative abundance, i.e., less than five individuals registered. With this study we reconfirm the presence of eight species (Phaethornis longuemareus; Campylopterus curvipennis, Campylopterus hemileucurus, Cynan- thus latirostris, Hylocharis leucotis, Lampornis clemenciae, Tilmatura dupontii and Selasphorus platycercus) not reported for the area by the recent publications. We also predict the presence of 22 species inhabiting the area in the present days. Finally, we did not succeed in finding six previously reported species nor seven other species whose presence in the lowlands of central Veracruz was considered as possible. Our results show that the actual hummingbird distribution in central Veracruz is still not well known and further research is needed. Resumen. – La determinación del área de distribución de una especie de ave puede proporcionar datos valiosos sobre su historia natural y orientar acciones encaminadas a su conservación. La distribución actual de las especies de colibríes en la parte baja (< 1500 m sobre nivel del mar) del centro de Veracruz no es conocida con exactitud. Publicaciones recientes (1995–1999) que presentan mapas de distribución indican que 14 especies stán en el área. En este trabajo presentamos la distribución y abundancia relativa de 20 especies de colibríes en 50 localidades de esta parte de México. La mayoría de las especies tuvieron una abundancia baja, i.e., menos de cinco individuos observados durante el estudio. Con los datos obtenidos, reconfirmamos la presencia en la zona de ocho especies (Phaethornis longuemareus; Campylopterus curvipennis, Campylopterus hemileucurus, Cynanthus latirostris, Hylocharis leucotis, Lampornis clemenciae, Tilmatura dupontii y Selas- phorus platycercus) que no habían sido mencionadas en el área por las publicaciones recientes. Además, pre- decimos la existencia actual de 22 especies. Finalmente, no encontramos seis especies reportadas previamente, ni otras siete posibles. Los resultados de este estudio sugieren que es necesario realizar más trabajo de campo antes de determinar con exactitud la distribución de colibríes en esta parte de México. Aceptado el 22 de Diciembre de 2000. Key words: Hummingbirds, Veracruz, distribution, relative abundance, Mexico. INTRODUCCIÓN La conservación de las especies de colibríes ______________ 1 Dirección actual: Teodoro Avendaño 69-7, Colonia Ferrer Guardia, Xalapa, Veracruz, 91020, México. depende en gran medida del conocimiento que se tenga de su historia natural y su distri- bución. Desafortunadamente, para muchas especies de colibríes no se conocen diversos detalles de ambos aspectos. Por ejemplo, recientemente se describió por primera vez el nido del colibrí endémico mexicano Doricha

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ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 12: 297–317, 2001© The Neotropical Ornithological Society

DISTRIBUCIÓN DE COLIBRÍES EN LA ZONA BAJA DEL CENTRO DE VERACRUZ, MÉXICO

Raúl Ortiz-Pulido1 & Román Díaz

Departamento de Ecología Vegetal, Instituto de Ecología, A.C., Apartado 63, Xalapa, Veracruz, 91000, México. E-mail: [email protected]

Abstract. – Distribution of hummingbirds in the lowlands of central Veracruz, Mexico. – Knowl-edge of the distribution of a birds provide information on their natural history and guides actions withgoals on conservation. The current distribution of hummingbirds in the lowlands of central Veracruz(< 1500 m above sea level) is poorly known. Recent publications (1995–1999) that show distribution mapsindicate 14 hummingbird species inhabiting in the area. In this study, we show the distribution and relativeabundance of 20 hummingbird species inhabiting 50 localities of this region of Mexico. Almost all the spe-cies had low relative abundance, i.e., less than five individuals registered. With this study we reconfirm thepresence of eight species (Phaethornis longuemareus; Campylopterus curvipennis, Campylopterus hemileucurus, Cynan-thus latirostris, Hylocharis leucotis, Lampornis clemenciae, Tilmatura dupontii and Selasphorus platycercus) not reportedfor the area by the recent publications. We also predict the presence of 22 species inhabiting the area in thepresent days. Finally, we did not succeed in finding six previously reported species nor seven other specieswhose presence in the lowlands of central Veracruz was considered as possible. Our results show that theactual hummingbird distribution in central Veracruz is still not well known and further research is needed.

Resumen. – La determinación del área de distribución de una especie de ave puede proporcionar datosvaliosos sobre su historia natural y orientar acciones encaminadas a su conservación. La distribución actualde las especies de colibríes en la parte baja (< 1500 m sobre nivel del mar) del centro de Veracruz no esconocida con exactitud. Publicaciones recientes (1995–1999) que presentan mapas de distribución indicanque 14 especies stán en el área. En este trabajo presentamos la distribución y abundancia relativa de 20especies de colibríes en 50 localidades de esta parte de México. La mayoría de las especies tuvieron unaabundancia baja, i.e., menos de cinco individuos observados durante el estudio. Con los datos obtenidos,reconfirmamos la presencia en la zona de ocho especies (Phaethornis longuemareus; Campylopterus curvipennis,Campylopterus hemileucurus, Cynanthus latirostris, Hylocharis leucotis, Lampornis clemenciae, Tilmatura dupontii y Selas-phorus platycercus) que no habían sido mencionadas en el área por las publicaciones recientes. Además, pre-decimos la existencia actual de 22 especies. Finalmente, no encontramos seis especies reportadaspreviamente, ni otras siete posibles. Los resultados de este estudio sugieren que es necesario realizar mástrabajo de campo antes de determinar con exactitud la distribución de colibríes en esta parte de México.Aceptado el 22 de Diciembre de 2000.

Key words: Hummingbirds, Veracruz, distribution, relative abundance, Mexico.

INTRODUCCIÓN

La conservación de las especies de colibríes______________1Dirección actual: Teodoro Avendaño 69-7, ColoniaFerrer Guardia, Xalapa, Veracruz, 91020,México.

depende en gran medida del conocimientoque se tenga de su historia natural y su distri-bución. Desafortunadamente, para muchasespecies de colibríes no se conocen diversosdetalles de ambos aspectos. Por ejemplo,recientemente se describió por primera vez elnido del colibrí endémico mexicano Doricha

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ORTIZ-PULIDO & DÍAZ

eliza (Ortiz-Pulido et al. 1998), se han descritonuevas poblaciones de Phaethornis anthophilusen Colombia (Stiles 1995) y se ha reportadouna población de Coeligena violifer en losAndes Peruanos, que parece constituir unanueva subespecie (Schuchmann & Züchner1997).

La determinación del área de distribuciónde una especie de colibrí puede proporcionardatos valiosos sobre su historia natural.Conocer el área de distribución de una espe-cie permite determinar las condicionesambientales en que esta puede establecerse.Esto es debido a que una especie estará pre-sente en los sitios donde podría obtener losrecursos y condiciones necesarios para vivir.Determinar el área de distribución de unaespecie podría facilitar la toma de decisionessobre el tipo de acciones que deben realizarsepara lograr su conservación.

Recientemente, se publicaron los prime-ros mapas con la distribución de la mayoría delas especies de colibríes que habitan México(Howell & Webb 1995, Johnsgard 1997, Schu-chmann 1999). Estos mapas representan ungran avance en nuestro conocimiento de loscolibríes, pues son los primeros borradoressobre los cuales se puede hacer mejoras. Denuestra experiencia previa en el campo (e.g.,Ortiz-Pulido 1994, 2000, Ortiz-Pulido et al.1995, 1998) fue claro para nosotros que la dis-tribución no era exacta en esos mapas paradiversas especies de colibríes habitando porabajo de los 1500 m sobre el nivel del mar(msnm) en el centro de Veracruz. Esto nosfue confirmado parcialmente por la publica-ción electrónica de un listado no comentadosobre las especies de aves que habitan el cen-tro de Veracruz (de 0 a 4200 msnm; Cruz et al.1999). En esa lista, se reportan 22 especies decolibríes para esta área, mientras que de losmapas publicados previamente (Howell &Webb 1995, Johnsgard 1997, Schuchmann1999) sólo es posible asegurar que en el áreaexisten 14 especies.

Lo anterior nos lleva a pensar que la distri-bución exacta actual de las especies de coli-bríes en el centro de Veracruz no estotalmente conocida. Una recopilación reali-zada para el área hace cerca de 60 años(Loetscher 1941) reporta la presencia inequí-voca de 19 especies; allí se hace referencia atodo lo conocido hasta esa fecha, como lascolectas no publicadas de De Oca. Trabajosposteriores a esa fecha reportan individual-mente entre cuatro y 13 especies (Lowery &Dalquest 1951, Howell & Webb 1995, Ortiz-Pulido et al. 1995, Johnsgard 1997, AOU1998, Schuchmann 1999) y, conjuntamentecon Loetscher (1941), 26 presentes y sieteposibles. Una evaluación superficial de estosdatos hace pensar en dos posibilidades: 1) haocurrido una disminución en el número deespecies desde 1941, o 2) ni la presencia ni ladistribución de las especies de colibríes sonconocidas en detalle para el área. La determi-nación de cuantas especies están actualmentepresentes en el área no es aclarada por la listaelectrónica mencionada previamente (Cruz etal. 1999) pues en ella no se indica los sitiosexactos de observación de cada especie decolibrí, además de que presenta datos paraaves presentes hasta los 4200 msnm. Una des-cripción actual más exacta es necesaria pues elcentro de Veracruz tiene gran variedad dehábitats y estos han sido fuertemente modifi-cados. En la zona es posible encontrar desdeáreas costeras con selva mediana, a 0 msnm,hasta pastizales de alta montaña, a más de4200 m (Rzedowski 1978). Tan sólo en laregión de la ciudad de Xalapa, en menos de 8km, se presentan tres tipos de clima (Castillo-Campos 1991). Además, esta parte de Vera-cruz ha sido fuertemente impactada por acti-vidades humanas desde principios del sigloXVI y conserva menos del 30% de su vegeta-ción original (Barrera & Rodríguez 1993).Para complicar las cosas, la zona es un puntode unión entre las regiones Neártica y Neo-tropical, donde se presentan organismos

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COLIBRÍE

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ZFIG ja del centro de Veracruz, México.

. 1. Área de estudio. Se indican las localidades donde se realizaron transectos en busca de colibríes en la parte ba
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ORTIZ-PULIDO & DÍAZ

característicos de las dos regiones (e.g.,Williams 1997), lo que dificulta la determina-ción de la distribución de las especies.

En este trabajo presentamos datos sobrela distribución y abundancia relativa de coli-bríes en 50 localidades del centro del estadode Veracruz, México, con la intención de con-tribuir a mejorar los mapas de su distribuciónactual. Este escrito es un resultado secundariode la búsqueda del colibrí endémico Dorichaeliza realizada en esta porción de Veracruzdurante 1998–1999 (Ortiz-Pulido & Díaz enprep.).

ÁREA DE ESTUDIO

El trabajo se desarrolló en la zona central delEstado de Veracruz, México, en un área deaproximadamente 3200 km2, entre las coorde-nadas 96°58’W–19°09’N, 98°58’W–19°45’N,96°25’W–19°45’N y 96°07’W–19°03’N. Lazona de estudio se encuentra entre 0 y 1500msnm, en las faldas del volcán apagado cono-cido como “Cofre de Perote”. La orografía dela zona es accidentada, con grandes cañadasque se originan por arriba de los 1500 msnm yque llegan hasta cerca de los 200 msnm,donde se presenta comúnmente una llanuracostera. El clima de la zona varía considera-blemente entre diferentes sitios, desde cálidohúmedo hasta seco (Soto 1986).

La vegetación original predominante en lazona está constituida por selva mediana ybaja, matorral xerófilo y bosque de pino-encino (sensu Rzedowski 1978). Actualmente,entre el 80–90% de las áreas bajas de estazona (< 1000 msnm) están cubiertas por pas-tizales de origen humano, utilizados paraganadería bovina, y por áreas de cultivo deárboles frutales y de caña de azúcar (Saccharumofficinarum). Por su parte, más del 70% de lasáreas altas (> 1000 msnm) son ocupadas parael cultivo de café (Coffea arabica) en condicio-nes semi-rústicas [i.e., en conjunto con árbo-les nativos, como Inga jinicui (Leguminosae),

como sombra], y para el cultivo de maíz (Zeamayz). Las áreas con vegetación original seencuentran generalmente en las barrancas oen sitios difíciles de utilizar por el hombre(e.g., derrames de lava, dunas de arena de lacosta).

En la zona considerada en este estudio nose conoce exactamente el número de especiesde aves presentes. En un trabajo que abarcóun área ligeramente mayor se han registrado432 especies de aves (Cruz et al. 1999). Elnúmero de especies de colibríes reportadospara la zona varía entre los autores, y no siem-pre se asegura su existencia en el área o seindica el sitio en que han sido registrados.Loetscher (1941) reporta 19 especies, más 10especies posibles; Lowery & Dalquest (1951)cuatro, más 10 posibles; Howell & Webb(1995) ocho, más cuatro probables; Johnsgard(1997) siete, más 11 posibles; AOU (1998) 12,más nueve posibles; Schuchmann (1999) 13, y15 posibles; y Cruz et al. (1999) 22, dentro deun rango de altitud de 0 a más de 4200 msnm.Estudios de sitios muy específicos del áreareportan pocas especies de colibríes (Gonzá-lez-García & Terrazas 1983, Ortiz-Pulido et al.1995, 1998).

MÉTODO

Trabajo de campo. Entre Junio y Diciembre de1998, se visitaron 50 localidades en el área(siete de ellas dos veces). Los nombres, locali-zación geográfica, altitud y tipo de vegetaciónde estos sitios pueden ser consultados en laFigura 1 y la Tabla 1. Para la selección de lasprimeras 20 localidades visitadas, se consideróla altitud (seleccionando cinco localidadescada 300 m de altitud) y la distancia entrelocalidades (entre 10–20 km entre localidadescontiguas), distribuyendo sistemáticamentelas localidades en el área de estudio (usandoun mapa 1:250,000). En cada localidad, serecorrió un transecto de 2 km de largo por 40m de ancho (i.e., 8 ha revisadas), en aproxima

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COLIBRÍES EN EL CENTRO DE VERACRUZ

TABLA 1. Localidades de la parte baja del centro de Veracruz donde se buscaron colibríes. Para cada loca-lidad se indica el nombre de la población humana más cercana, las coordenadas geográficas, la altura(msnm) y el tipo de vegetación predominante en el área.

Población más cercana Longitud W Latitud N Altura (m) Tipo de vegetación predominanteAcatlánAlboradaAlto LuceroArroyo de Piedras

Campo militarCantarranas

Carrizal

Cerro GordoCoacoatzintla (El Esquilón 2)Corral FalsoCurvas de Cerro GordoChicuasen

Chiltoyac1

El ApartaderoEl Castillo

El Coyolillo1

El CruceroÍdolos1

JalcomulcoLa Antigüa

La Concepción1

La EsperanzaLa Mancha

La Reforma

La Virgen (El Esquilón 1)1

Las HaldasLos ReyesLLano GrandeMafafasMata de IndioMata de ZarzaMesa de Guadalupe

96°50’25”96°52’20”96°43’56”96°28’00”

96°48’30”96°33’00”

96°38’00”

96°42’00”96°57’30”96°44'00”96°39’00”96°39’15”

96°52’15”96°30’22”96°51’25”

96°45’10”

96°31’00”96°31’53”

96°44’35”96°18’53”

96°53’45”

96°33'00”96°22'15”

96°38'00”

96°56’30”96°49’50”96°44’00”96°51’30”96°45’45”96°50’00”96°39’03”96°42’50”

19°41’00”19°26’55”19°36’50”19°26’30”

19°29’00”19°15’00”

19°19’00”

19°26’30”19°39'30”19°27’00”19°26’30”19°31’37”

19°35’30”19°36’05”19°32’15”

19°33’35”

19°19’00”19°25’55”

19°20’25”19°20’05”

19°36’45”

19°29'05”19°36'05”

19°35'55”

19°38’00”19°37’40”19°26’30”19°21’40”19°40’07”19°13’37”19°13’40”19°34’00”

1500-17401000-1040

105060

1080240

200

6001480

600-740440340

8701101170

540

160110

320-5800-20

1050

2400-100

740

14801060

600-740700-800

1400860400860

Campos de cultivo (maíz), potrerosCampos de cultivo (café)Hacahuales, potrerosCampos de cultivo (caña, maíz), potrerosPotrerosCampos de cultivo (mango), potre-ros, selva bajaCampos de cultivo (mango), vegeta-ción xerófita y ripariaCampos de cultivo (maíz), potrerosPotreros, bosque de pinoPotrerosSelva bajaCampos de cultivo (mango), vegeta-ción xerófitaVegetación xerófitaVegetación xerófitaCampos de cultivo (maíz, café), acahual, selva baja, bosque mesófiloCampos de cultivo (maíz), vegeta-ción xerófitaSelva bajaCampos de cultivo (mango, caña), selva bajaSelva bajaCampos de cultivo (maíz, mango), selva medianaCampos de cultivo (café), selva medianaVegetación xerófitaSelva baja y mediana, matorrales costerosCampos de cultivo (mango, maíz), selva bajaBosque de pino-encinoCampos de cultivo (maíz), potrerosPotreros, vegetación xerófita——2

Potreros con floresCampos de cultivo (café, maíz)Vegetación xerófita y ripariaCampos de cultivo (mango, café, maíz), selva baja

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damente dos h. Para el recorrido de los tran-sectos, se siguieron las indicaciones de Emlen(1971, 1977) con una ligera modificación.Esta modificación consistió en observar dete-nidamente, en busca de colibríes, las agrega-ciones de flores con características de serpolinizadas por este tipo de aves (i.e., florescon colores llamativos y corolas tubulares).Los transectos fueron recorridos entre las09:00 y las 12:30 h de cada día (horario están-dar, no horario de verano). En cada sitio seregistró: las especies de colibríes, el númerode individuos observados, el tipo de hábitat

donde se les encontró (sensu Rzedowski 1978,para vegetación original) y, cuando fue posi-ble, la especie de planta visitada. Las especiesde colibríes fueron observadas con binocula-res 7x35 y 10x50, e identificadas con guías decampo (Peterson & Chalif 1989, Scott 1991,Howell & Webb 1995). Los nombres científi-cos usados en este trabajo son los sugeridospor la AOU (1998). Para determinar las espe-cies de plantas usadas por los colibríes, secolectaron ejemplares con flores, y se deter-minó la especie con ayuda de botánicos delHerbario XAL del Instituto de Ecología,

TABLA 1. Continuación.

Población más cercana Longitud W Latitud N Altura (m) Tipo de vegetación predominanteMesa del RodeoMiradoresMonte VerdeOtates

Palmillas

PalmilloPaso de Doña Juana

Paso del Toro (Veracruz)

Paso del Toro (Xalapa)1

Pinillo

Rancho NuevoRancho ViejoSan JuliánSan Miguel AguasuelosTierra Blanca

Tlaltetela

TonayánTuzamapan1

96°33’00”96°46’20”96°41’20”

96°42’

96°55’00”

96°45’00”96°20’00”

96°07’22”

96°50’40”

96°57’10”

96°40’30”96°47’20”96°16’20”96°48’30”96°41’00”

96°55’15”

96°54’30”96°51’45”

19°38’15”19°25’07”19°42’50”

19°31’

19°12’40”

19°12’40”19°28’30”

19°02’30”

19°35’50”

19°17’37”

19°44’30”19°26’50”19°15’52”19°39’00”19°42’30”

19°18’10”

19°40’45”19°24’30”

520900750550

1240

500-5500-20

0-20

830

1000-1040

10209200-3012401100

900-940

1500-1740900

Potreros, vegetación ripariaPotreros, acahualesCampos de cultivo (café)Campos de cultivo (mango, café), potreros, selva bajaCampos de cultivo (maíz), selva baja, matorralesCampos de cultivo (café, caña)Vegetación de dunas costeras móviles y semiestabilizadasCampos de cultivo (maíz), potreros, acahuales.Campos de cultivo (maíz, caña), selva bajaCampos de cultivo (café, maíz), acahualVegetación xerófitaPotreros, vegetación xerófitaAcahual, selva bajaCampos de cultivo (maíz), selva bajaCampos de cultivo (café), vegeta-ción ruderalCampos de cultivo (mango, café), potrerosCampos de cultivo (maíz), potrerosCampos de cultivo (café, caña), potreros

1Sitio visitado dos veces.2Datos perdidos.

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COLIBRÍES EN EL CENTRO DE VERACRUZ

A.C., y del Herbario de la Facultad de Biolo-gía, zona Xalapa, de la Universidad Veracru-zana. Los nombres científicos de las plantasfueron asignados siguiendo a Sosa & Gómez-Pompa (1994).

Análisis de los datos. Para cada especie se des-cribe abundancia relativa, rango de altura(msnm), hábitat y localidades en que se regis-tró, así como especies de plantas sobre lasque se observó forrajeando. La abundanciarelativa se asignó de acuerdo a tres categorías:rara, especie observada menos de cinco vecesdurante el presente trabajo; común, especieregistrada entre 5 y 25 veces, y; abundante,especie observada más de 25 veces.

Para cada especie registrada hicimos unaevaluación de su distribución en el área. Paraello consideramos nuestros datos a la luz dedos trabajo previos específicos para el estadode Veracruz (Loetscher 1941, Lowery & Dal-quest 1951) y el de Schuchmann (1999). Con-sideramos sólo esos trabajos en esta secciónde evaluación por que dos de ellos (Loetscher1941, Lowery & Dalquest 1951) fueron losúnicos existentes que reportan datos decampo para la zona y dos (Loetscher 1941,Schuchmann 1999) hicieron una revisiónexhaustiva de literatura y de especímenes demuseo de cada especie. Además, se discute laposibilidad de migración altitudinal para lasespecies en las que se sospecha este tipo demovimientos (Loetscher 1941, Lowery &Dalquest 1951, Schuchmann 1999). Para ellose usaron los datos de fecha y altitud de losespecímenes y registros reportados porLoetscher (1941) y Lowery & Dalquest(1951), y los obtenidos en este trabajo. Lasaltitudes de los registros de Loetscher (1941)y Lowery & Dalquest (1951) fueron obteni-das directamente del texto o de su clasifica-ción de zonas de vida para el estado deVeracruz (transformando los datos de pies ametros).

Para determinar el número de especies de

colibríes potencialmente presentes en laactualidad en la zona realizamos una curva deacumulación de especies considerando elesfuerzo de muestreo realizado. Con este aná-lisis estimamos el número esperado de espe-cies para el área, el porcentaje detectado y elesfuerzo de muestreo necesario para alcanzarel valor esperado. Este tipo de análisis escomúnmente utilizado para determinar lariqueza de especies de un sitio (Soberón &Llorente 1993). En nuestro caso considera-mos como unidad muestral el número de ha.revisadas en cada localidad visitada, y comounidad de respuesta las especies de colibríesobservadas en los transectos. El número deespecies esperadas y el esfuerzo necesario loobtuvimos al ajustar el modelo de acumula-ción de especies de Clench (Soberón & Llo-rente 1993) a la curva promedio obtenida.Este modelo es recomendado cuando el áreade muestreo es grande o para taxa donde escomún añadir nuevas especies (hasta unlímite máximo) al incrementarse la experien-cia del observador. El modelo de Clenchgeneralmente subestima el esfuerzo de mues-treo realizado. El cálculo de los parámetros (ay b) del modelo lo obtuvimos mediante elprocedimiento de regresión no lineal definidopor el usuario en el programa SigmaStat(1995).

RESULTADOS

Se registraron 18 especies de colibríes (másdos especies registradas fuera de los transec-tos) en un poco más de 114 h de observacióny 400 ha muestreadas. Los géneros con mayornúmero de especies en el área fueron Amazi-lia, con cinco especies, y Campylopterus y Lam-pornis, con dos especies cada una.

Las especies con mayor número de regis-tros fueron Chlorostilbon canivetii (37 registros),Amazilia tzacatl (30), Amazilia yucatanensis (24),Doricha eliza (19) y Amazilia beryllina (16). Laslocalidades donde se registraron más indivi-

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ORTIZ-PULIDO & DÍAZ

duos fueron Alborada (24 registros), Pinillo(17), Coyolillo (12), La Concepción (11), LaVirgen (9), Idolos (8) y El Castillo (7). Laslocalidades donde se registró un mayornúmero de especies fueron El Castillo (7), LaConcepción, Tuzamapan, Coyolillo y Coacoa-tzintla (5 cada una).

Para el área revisada se predicen aproxi-madamente 22 especies (R2 = 0.93, modelo deClench; Fig. 2). El modelo de Clench prediceque se necesita revisar 1711 ha más paradetectar (con 95% de confianza) a las cuatroespecies restantes no observadas en los tran-sectos.

Registramos 15 especies de plantas visita-das por diversas especies de colibríes en elárea. Estas especies son Malvaviscus arboreus(Malvaceae), Solanum tridinamun (Solanaceae),Bouvardia ternifolia, Hamelia patens, Ixora occiden-talis, Palicourea padifolia (Rubiaceae), Salvia cocci-nea, S. purpurea (Labiatae), Phaseolus sp.(Leguminoseae), Tillandsia sp. (Bromeliaceae),Neobuxbamia scoparia (Cactaceae), Conostegia

xalapensis (Melastomataceae), Triumfeta speciosa,Luehea candida (Tiliaceae) y una especie deLoranthaceae.

DESCRIPCIÓN Y DISCUSIÓN PORESPECIE

Salvo que se señale lo contrario, se indicaentre paréntesis el número de registros porespecie de colibrí después del nombre de cadalocalidad.

Phaethornis longuemareus. Especie rara. Obser-vada entre 900 y 1480 msnm, en paisajesdonde dominan acahuales, selva baja, bosquemesófilo, potreros y campos de cultivo (café,caña, mango, maíz). Se le registró cerca deTlaltetela (2) y posiblemente en Tuzamapan yCoacoatzintla. Se le observó forrajear sobreH. patens.

La presencia de esta especie estaba enduda para el área considerada en este trabajo(Loetscher 1941, Lowery & Dalquest 1951).P. longuemareus ha sido reportado previamentecomo común o inconspicuo a alturas meno-res en áreas cercanas (< 666 m y < 566 m,Loetscher 1941, Lowery & Dalquest 1951,respectivamente). Sin embargo, datos deEcuador la ubican hasta una altura máxima de1800 msnm (Schuchmann 1999), lo que con-cuerda más con nuestros datos. Loetscher(1941) menciona que otros colectores la hanregistrado en Córdoba (18°54’ N, 96°56’W, c.860 msnm) y Orizaba (18°51’ N, 96°06’W, c.1230 msnm), pero él supone que esta especiefue colectada en zonas más bajas cercanas aestas ciudades. Este autor no acepta el espéci-men de De Oca (reportado por Loetscher1941) colectado cerca de Xalapa, y cuestionalos de Córdoba y Orizaba, los cuales por elcontrario son ratificados según los resultadosde este trabajo. Lowery & Dalquest (1951) nocolectaron la especie en el área revisada en elpresente estudio. Schuchmann (1999) clasifi-can a la especie como Phaethornis striigularis

FIG. 2. Curvas de acumulación observadas y espe-radas para especies de colibríes en la parte baja delcentro de Veracruz. La curva de acumulaciónesperada fue ajustada usando el modelo deClench.

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COLIBRÍES EN EL CENTRO DE VERACRUZ

saturatus. Los otros tipos de hábitat donde seha observado a la especie corresponden a sel-vas lluviosas (Loetscher 1941), bordes de par-ches de jungla a lo largo de pequeños cursosde agua (Lowery & Dalquest 1951), y cultivosricos en vegetación, incluso jardines (Schuch-mann 1999).

Campylopterus curvipennis. Especie rara. Unindividuo observado en Julio a 1170 msnm,en un paisaje dominado por acahuales, selvabaja, bosque mesófilo y campos de cultivo(maíz, café), cercano a la Laguna de El Casti-llo.

Especie reportada previamente para el

TABLA 2. Alturas y meses en los que se ha observado o colectado individuos de las especies de colibríesque podrían tener migración altitudinal en el centro de Veracruz. Se presentan los meses y la altura en quese realizó cada uno de los registros indicados por Loetscher (1941), Lowery & Dalquest (1951) y estetrabajo1.

Meses

Especies E F M A M J J A S O N DCampylopterus curvipennis

Campylopterus hemileucurus

Chlorostilbon canivetii

Amazilia cyanocephala

Lampornis clemenciae

Eugenes fulgens

Tilmatura dupontii

1400

566

1333

2667001400

500

700

1500

3334505661066333

95017003166

1400

1400

26610661300140014001400

133320002

450733

172

172

3331400

833331300140014001400

75013661400

450

24054087090010001050140010001050

5009002666870

1400

1170

1400

1400

4401230

3034044010001050117014801170

740

13331400

1337508601100

7501100

200450566

1400

1001500

566

566

1400

1En caso de observación de varios individuos a la misma altura, sólo reportamos esa altura una vez.2Valor aproximado.

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ORTIZ-PULIDO & DÍAZ

área (Loetscher 1941). Se la conoce comocomún, no incomún y no común (Loetscher1941, Lowery & Dalquest 1951, Schuchmann1999), y no fue colectada en el área porLowery & Dalquest (1951), lo cual sugiereque su abundancia varía entre años en la partebaja del centro de Veracruz. Loetscher (1941)la clasifica como Pampa pampa curvipennis. Surango altitudinal reportado para la zona va de266 a 1500 msnm (Loetscher 1941), variandosu abundancia a varias alturas, tal vez conmigración altitudinal (Loetscher 1941, Schu-chmann 1999). Según Loetscher (1941) estaespecie está en zonas de mayor altitud entrelos meses de Julio y Diciembre, lo que es apo-yado por la fecha y sitio de nuestro registro,pero no es apoyado por la evaluación de otrosdatos que tuvimos disponibles de altura yfecha (Tabla 2), donde no es fácil detectar unpatrón temporal. Es posible que la especierealice movimientos altitudinales en busca dealimento. Aparte de los hábitats ya reporta-dos, se encuentra comúnmente en campossemi-abiertos cerca de arbustos, bordes debosques perennifolios húmedos o semi-áridosy jardines con flores (Loetscher 1941, Schuch-mann 1999).

Campylopterus hemileucurus. Especie rara. Sóloobservada por fuera de los transectos a unaaltitud que varío de 440 a 870. Los lugareñosla reportan presente en Chiltoyac y Palmillo,posiblemente está en Curvas Cerro Gordo.

Especie reportada previamente para elárea (Loetscher 1941). Se ha indicado comono incomún y común en muchas zonas(Loetscher 1941, Schuchmann 1999), lo cualno concuerda con nuestras observaciones ycon la falta de colecta por Lowery & Dalquest(1951). Su rango altitudinal reportado en elárea va de 333 a 1500 msnm (Loetscher1941), llegando hasta los 100 msnm (Schuch-mann 1999), lo cual concuerda con nuestrasobservaciones. Se ha indicado que la especietal vez realiza migración altitudinal (Loetscher

1941, Schuchmann 1999) y el análisis de losregistros en Veracruz (Tabla 2) nos permiteplantear la posibilidad que la especie está pre-sente en zonas bajas en invierno y en todo surango altitudinal en otras estaciones del año.Loetscher (1941) supone que la especie estálimitada en Veracruz al área localizada entreXalapa y Playa Vicente (17°50’N, 95°49’W).Los tipos de hábitats en los que ha sido obser-vada son acahuales, bordes de bosques húme-dos, parches de bosque en áreas perturbadas,y jardines y plantaciones bananeras cerca debosques (Schuchmann 1999).

Colibri thalassinus. Especie rara. Sólo observadaa 900 msnm, en una zona cercana a Tlaltetela(1) que está fuertemente impactada por activi-dades humanas. En esta zona la vegetacióndominante corresponde a campos de cultivo(mango, café) y potreros. Fue observadaforrajeando en H. patens.

Especie reportada como poco común enel área (Loetscher 1941) y no fue colectadapor Lowery & Dalquest (1951), lo cual con-cuerda con nuestra suposición de rareza, aun-que es común y abundante en mucha de sudistribución (Schuchmann 1999). Su rangoaltitudinal reportado para la zona es porarriba de los 900 msnm (Loetscher 1941),mientras que a nivel mundial va de los 500 alos 3000 m (Schuchmann 1999). Fue regis-trada por otros autores en pastizales conárboles, bordes de bosques, arroyos, desliza-mientos de tierra, acahuales, cercas vivas, jar-dines sombreados (Schuchmann 1999) ybosques de encino (Loetscher 1941).

Anthracothorax prevostii. Especie rara. Obser-vada entre 1050 y 1170 msnm, en paisajesdominados por selva mediana, acahual, selvabaja, bosque mesófilo y campos de cultivo(café, maíz), cercanos a La Concepción (1) yEl Castillo (1). Fue observada forrajeando enH. patens.

En la zona la especie está reportada como

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COLIBRÍES EN EL CENTRO DE VERACRUZ

común por abajo de los 500 msnm y comomenos común o, incluso, rara hasta los 933 m(Loetscher 1941). Nosotros la registramospor arriba de esa altitud. Es posible que suabundancia fluctúe, pues no fue colectada enel área por Lowery & Dalquest (1951), quie-nes la indican como común o numerosa en elsur del estado. Schuchmann (1999) reportaque ocupa generalmente el área entre 900 y1200 msnm, lo que concuerda más con nues-tras observaciones. Los registros cercanos aXalapa, cuestionados por Loetscher (1941),son apoyados por nuestros datos. Aparte delos hábitat en los que ha sido reportada, laespecie se encuentra en campos abiertos,arbustos espinozos (Loetscher 1941), porfuera de junglas (Lowery & Dalquest 1951),zonas abiertas con arbustos o árboles cercadel agua, savanas, pastizales, parques, jardinesy bordes de bosques o manglares (Schuch-mann 1999).

Chlorostilbon canivetii. Especie abundante. Se leobservó entre 0 y 1500 msnm. Fue registradoen paisajes dominados por potreros, potreroscon flores, selva baja, selva mediana, vegeta-ción xerófita, bosque de pino-encino, acahua-les, vegetación ruderal, bosque mesófilo ycampos de cultivo (maíz, café, caña, mango).Se observaron individuos cercanos a La Con-cepción (1), Tuzamapan (1), Curvas de cerrogordo (1), Pinillo (8), Coyolillo (2), La Espe-ranza (1), Chiltoyac (1), Chicuasen (1), Albo-rada (9), La Virgen (2), Alto Lucero (1), SanJulián (1), Tierra Blanca (1), El Castillo (1),Monte Verde (1), Acatlán (2), Rancho Nuevo(2) y Mesa de Guadalupe (1). Forrajeó en H.patens, N. scoparia, P. padifolia, y posiblementeen C. xalapensis.

Especie reportada previamente comocomún (Loetscher 1941) o rara e inconspicua(Lowery & Dalquest 1951) para la zona. Esposible que su abundancia fluctúe entre años,pues fue la especie más registrada durantenuestro estudio (37 individuos) y no fue

colectada por Lowery & Dalquest (1951) enel área de estudio. Schuchmann (1999) lamenciona como C. mellisugus canivetii, con unrango altitudinal de 0 a 3050 msnm, y Loets-cher (1941) la reporta por abajo de los 1666msnm. Loetscher (1941) indica que en Junio yJulio es más abundante en Xalapa, lo cual esindirectamente apoyado por nuestras obser-vaciones, pues en el mes de Julio, cuatro delos siete individuos registrados fueron obser-vados cerca de Xalapa (en La Concepción,Chiltoyac y Coyolillo). El análisis de los regis-tros altitudinales de la especie (Tabla 2) nonos permite decidir si este desplazamientopuede ser clasificado como una migraciónaltitudinal o si los individuos de la especiesimplemente se mueven según la disponibili-dad de los recursos. Los otros tipos de hábitaten que se ha registrado a la especie corres-ponden a bordes de bosques y cercas dearbustos (Loetscher 1941), savanas, cerrados,jardines, plantaciones y bordes de bosquesdeciduos (Schuchmann 1999).

Cynanthus latirostris. Especie rara. Observadadesde los 740 hasta los 1100 msnm, en paisa-jes dominados por selva baja, vegetaciónruderal y campos de cultivo (mango, maíz,café). Se la registró cerca de La Reforma (1),Tierra Blanca (1) y El Castillo, en este últimolugar por fuera del transecto. Se la observóforrajeando en M. arboreus, I. occidentalis y P.padifolia. Los individuos fueron observadosen Agosto a 740 (dos individuos) y 1170(uno) msnm, y en Septiembre a 1100 (uno).

Especie registrada antes de 1897 enXalapa (colectas de De Oca & Delattre,reportadas por Loetscher 1941), pero noregistrada otra vez en la zona hasta 1991–1993 (Ortiz-Pulido et al. 1995). Loetscher(1941) no está seguro de su registro y Lowery& Dalquest (1951) no la colectaron. Loets-cher indica que tal vez es un visitante raro porarriba de los 2166 msnm, y que tal vez ocurreen el estado de Noviembre a Marzo. Estas

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últimas afirmaciones no son apoyadas por lasfechas y altitudes de nuestros registros. Schu-chmann (1999) reporta el rango altitudinal dela especie entre 0 y 2000 msnm, lo que estámás acorde con nuestros resultados. Ellosindican que las poblaciones de esta especiepueden ser migratorias o residentes. Tal vezlas poblaciones muy cercanas a Xalapa estánextintas, lo que explicaría en parte su rareza.Otros hábitats reportados para la especie,aparte de los ya indicados, son aquellos típica-mente áridos a semi-áridos, con arbustos espi-nosos y áreas abiertas con árboles(Schuchmann 1999).

Hylocharis leucotis. Especie rara. Observada de1240 a 1500. Usualmente en áreas cubiertaspor selva baja, bosque de pino-encino, potre-ros con flores y campos de cultivo (maíz). Sele registró cerca de La Virgen (3), San MiguelAguasuelos (1) y Mafafas (1), y posiblementeestá en Coacoatzintla y Acatlán. Sólo se leregistró forrajeando en flores de S. purpurea.Los individuos fueron observados en Agostoa 1240, 1480 y 1500 msnm y en Octubre a1400 y 1480. ROP la registró en Enero delmismo año a 2400–2950 msnm en el EjidoIngenio El Rosario, Municipio de Xico(19°30’30”N, 97°05’20”W).

La especie no fue capturada u observadapor Loetscher (1941) ni Lowery & Dalquest(1951) para la zona, pero es reportadacomo común a lo largo de su rango(Schuchmann 1999). Loetscher señala que enotras zonas su rango altitudinal es de 1333a 3666 msnm, lo que concuerda parcialmentecon nuestros datos. Schuchmann (1999),quien la clasifica como Basilinna leucotis, indicaa 1200 m su rango altitudinal más bajo,lo que es más acorde con nuestros resultados.En su área de distribución se reportan algunaspoblaciones migratorias (Schuchmann 1999),pero en nuestra área están presentes cuandomenos hasta Octubre. La especie ha sidoregistrada también en bosques de pino y

árboles deciduos, y en lugares abiertos(Loetscher 1941) y claros (Schuchmann1999).

Amazilia candida. Especie rara. Sólo seobservó un individuo a 1240 msnm el 20 deAgosto, en un área cubierta por selva baja ycampos de cultivo (maíz), cerca de San MiguelAguasuelos.

Loetscher (1941) no cree que esté pre-sente en el área y Lowery & Dalquest (1951)no la capturaron allí. En otras zonas, Loets-cher (1941) dice que es común de 0 a 833msnm y Lowery & Dalquest (1951) indicanque es la especie más común en el estado,sobretodo en el sur en altitudes que van de los150 a los 1066 msnm. Schuchmann (1999),quien la clasifica como Agyrtria candida, señalaque puede llegar a los 1500 msnm, pero quegeneralmente está en zonas bajas (A. c. genini),donde es más común. Algunas poblacionesson migratorias (Schuchmann 1999), perocon nuestros datos no podemos confirmarlopara el área. Otros tipos de hábitat en los quela especie ha sido registrada son bosques, sel-vas lluviosas, bosques de niebla, bancos deríos, claros y plantaciones de bananas.

Amazilia cyanocephala. Especie común. Obser-vada entre 750 y 1170 msnm, en paisajesdominados por selva mediana, vegetaciónruderal, acahual, selva baja, bosque mesófilo ycampos de cultivo (café). Registrada cerca deLa Concepción (1), Pinillo (1), Tierra Blanca(2), El Castillo (1) y Monte Verde (3). Fueobservada forrajeandó en H. patens y P. padifo-lia. Los individuos fueron observados en Julioa 1170 msnm, en Agosto a 750, 1050 y 1100 yen Octubre a 1000–1040.

La especie ha sido registrada previamenteen el área (Loetscher 1941, Lowery & Dal-quest 1951), y se cree que es poco común(Loetscher 1941, Lowery & Dalquest 1951),lo que concuerda con nuestros datos. Surango altitudinal conocido va de los 83 a los

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2400 msnm (Loetscher 1941, Lowery & Dal-quest 1951, Schuchmann 1999), indicándoseque es más común por abajo de los 500 m(Loetscher 1941), pero rara cerca del mar(Schuchmann 1999). Se reporta que anida enzonas altas y permanece el resto del año enzonas bajas, y que en Veracruz existen pobla-ciones sedentarias (Schuchmann 1999). Losregistros altitudinales (Tabla 2) sugieren quela especie permanece, cuando menos enverano y otoño, en áreas localizadas porarriba de los 750 msnm, ya que existe dosregistros que la ubican en primavera a 266 y83 m (Loetscher 1941, Lowery & Dalquest1951). Otras posibilidades son que la especieesté preferentemente en zonas bajas de Octu-bre a Febrero y el resto del año en todo surango de distribución, o que pocos individuosestén en Veracruz en esas fechas (Tabla 2).Schuchmann (1999) clasifica a la especiecomo Agyrtria cyanocephala. Otros hábitats enlos que la especie ha sido registrada son jardi-nes (Loetscher 1941), bosques de pino, pino-encino y niebla, selva lluviosa, bordes de bos-ques húmedos, savanas, arbustos y camposabandonados (Schuchmann 1999)

Amazilia beryllina. Especie común. Observadaentre 60 y 1480 msnm, en paisajes dominadospor vegetación xerófita, bosque depino-encino, potreros, bosque de pino y cam-pos de cultivo (café, maíz). Registrada cercade Llano Grande (1), Pinillo (4), Coyolillo (1),Alborada (6), La Virgen (2), Las Aldas (1),Coacoatzintla (1), y tal vez presente en Mafa-fas, Arroyo de Piedras y Carrizal.

Especie reportada previamente como máscomún entre los 500–1500 msnm (Loetscher1941, Schuchmann 1999) y muy abundantecerca de Xalapa (Loetscher 1941). Su rangoaltitudinal reportado va de los 0 a los 3000msnm (Schuchmann 1999). Loetscher (1941)y Schuchmann (1999) clasifican a la especiecomo Saucerottia beryllina. Otros tipos de hábi-tats en los que la especie ha sido registrada

son jardines con arbustos con flores (Loets-cher 1941, Schuchmann 1999), bosques tro-picales deciduos, bordes de bosques, bosquesespinozos, claros, áreas abiertas con árboles yvegetación riparia (Schuchmann 1999).Amaxilia tzacatl. Especie abundante. Obser-vada entre los 110 y 1500 msnm, en paisajesdominados por selva mediana, potreros, selvabaja, matorrales, vegetación xerófita, potre-ros, acahuales, bosque mesófilo, bosque depino y campos de cultivo (café, caña, maíz,mango). Se le registró cerca de La Concep-ción (4), Tuzamapan (1), Curvas de cerrogordo (4), Llano Grande (1), Pinillo (4), Pal-millas (1), Idolos (2), Coyolillo (1), La Espe-ranza (1), Chicuasen (1), Alborada (1), LosReyes (3), Alto Lucero (1), La Reforma (1), ElCastillo (1), Coacoatzintla (1), Acatlán (1) yRancho Nuevo (1). Posiblemente está pre-sente en Carrizal y Mafafas. Fue observadaforrajeando en H. patens, N. scoparia, P. padifo-lia, M. arboreus, L. candida, S. purpurea, S. cocci-nea, y una especie de Loranthaceae.

Especie reportada como abundante de 0 a500 msnm, y en números reducidos hasta los933 msnm (Loetscher 1941). Loetscher(1941) dice que lo más alto que la especie hasido colectada es en Córdoba, nunca enXalapa (ca. 1400 msnm) y pone en duda lalocalidad de un espécimen colectado en Ori-zaba. A nivel mundial su distribución altitudi-nal varía; en Costa Rica y Panamá llega hastalos 1200 msnm y en el suroeste de Colombiahasta los 2500. En el centro de Veracruz esposible que llegue a los 2500, pues registra-mos individuos a 1020, 1040, 1050, 1170,1240, 1480 y 1740 msnm (este último registropor fuera de los transectos). Lowery & Dal-quest (1951) no colectaron a la especie ennuestra área y Loetscher (1941) dice que laespecie es muy común en la mitad sureste deVeracruz. Otros hábitas en los ha sido regis-trada son bordes de bosques húmedos pere-nifolios, claros, plantaciones de bananas,lugares habitados, usualmente no en bosques

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densos, áreas semiabiertas y en bosquecillosdensos (Schuchmann 1999).

Amazilia yucatanensis. Especie común. Obser-vada entre 110 y 1050, en paisajes dominadospor selva mediana, potreros, selva baja, vege-tación xerófita y campos de cultivo (café,caña, mango, maíz). Las localidades dondefue observada son La Concepción (2), Tuza-mapan (2), Idolos (1), Coyolillo (5), Cantarra-nas (2), Alborada (8), La Reforma (1), Mesade Guadalupe (1), Paso del Toro (Xal.) (2), yposiblemente El Castillo. Fue registrada forra-jeando en N. scoparia, Tillansia sp., M. arboreus,S. coccinea y S. purpurea.

Esta especie tiene dos subespecies repor-tadas en nuestra área de estudio, A. y. chalco-nota y A. y. cerviniventris (Loetscher 1941,Schuchmann 1999). En Veracruz la presenciade la primera subespecie es incierta, situaciónque puede deberse a que tal vez es una visi-tante de invierno; la otra subespecie es repor-tada como común en Veracruz en zonasáridas y en la costa, y tal vez rara o incomúnde 900 a 1500 msnm (Loetscher 1941). Schu-chmann (1999) reporta su rango altitudinal de0 a 1100 msnm, lo que concuerda más con elrango de nuestras observaciones. Sinembargo, Loetscher (1941) reporta que vio laespecie en Xalapa (ca. 1400 msnm), lugardonde previamente la colectó De Oca (repor-tado por Loetscher 1941), lo que sugiere quela especie debe tener un rango de 0 a 1500 m.Lowery & Dalquest (1951) colectaron a A. y.cerviniventris a 566 msnm, pero no en el área denuestro estudio. Otros hábitats donde ha sidoreportada A. y. cerviniventris son bosqueshúmedos, áridos o sombreados, y bosqueci-llos densos a lo largo de ríos; A. y. chalconotaha sido reportada en hábitats abiertos, comobosques de pino-encino, arbustos costerossemi-áridos, cañadas, pequeños arroyos y pal-metos (Schuchmann 1999). El nivel de detallede nuestras observaciones no nos permitedeterminar la identidad a nivel subespecífico

de los individuos que registramos.

Lampornis amethystinus. Especie rara. Regis-trada por fuera de los transectos. El datosobre el sitio en que la observamos fue extra-viado.

Especie considerada como incomún parael estado (Loetscher 1941) y Lowery & Dal-quest (1951) no la colectaron en su trabajo enel estado, lo que apoya nuestra apreciación derareza para la zona. Loetscher (1941) vio unindividuo por fuera de nuestra área de estu-dio, en Xico (ca. 1366 msnm). Su rango altitu-dinal va de 900 a 3333 msnm (Loetscher1941, Schuchmann 1999). La especie fuereportada para bosques densos, campos abier-tos, bordes e interior de bosques húmedosperenifolios y de pino-encino (Loetscher1941, Schuchmann 1999).

Lampornis clemenciae. Especie rara. Observadaentre 500 y 900 msnm, en paisajes dominadospor potreros, selva baja, matorrales y camposde cultivo (café, caña, maíz, mango). Ha sidoregistrada cerca de Tuzamapan (1), Palmillo(1) y La Reforma (1). Los individuos registra-dos en este trabajo fueron observados enJunio a 500 y 900 msnm, y en Agosto a 740.

Especie reportada como incomún a raraentre 2166 y 3666 msnm en la zona, y en algu-nas épocas tal vez entre 900 y 2166 msnm(Loetscher 1941). El registro más bajo hasta1941, que se realizó cerca de Córdoba (933msnm), fue cuestionado por Loetscher(1941). Schuchmann (1999) indica que surango altitudinal común es entre 1500 y 3500msnm, pero desciende hasta 500 m eninvierno, cuando el alimento es escaso enzonas más altas. Esto último coincide parcial-mente con nuestras observaciones, puesobservamos individuos cerca de los 500msnm, pero no en invierno, sino en primaveray verano. No contamos con suficientes datosde registros (Tabla 2) que nos permitan con-cluir algo sobre su posible descenso en

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invierno; por el contrario, existe un registro a1500 m en esa estación del año (Tabla 2;Loetscher 1941). Se ha reportado que la espe-cie no acepta hábitats hechos por el hombre(Loetscher 1941), pero nosotros la observa-mos en zonas fuertemente impactadas poractividades humanas. En Estados Unidos y elnorte de México ha sido asociada con pino,encino, ciprés y maple, y usa hábitats ripárioscuando anida (Schuchmann 1999).

Eugenes fulgens. Especie rara. Observada a 870msnm en vegetación xerófita cerca de Chilto-yac (2). Fue registrada forrajeando en H.patens. Los individuos fueron observados enJunio.

Especie reportada como común en el áreaentre 900 a 3166 msnm, pero su centro deabundancia está entre 1333 y 2500 msnm(Loetscher 1941). Schuchmann (1999) des-cribe su rango altitudinal entre 1500 y 2500,aunque a veces hasta 3000, lo que no coincidecon nuestro registro. Se ha indicado que esincomún en bosques de pino (Loetscher1941), pero común en bosques de pino-encino cerca de áreas riparias (Schuchmann1999). Loetscher (1941) la registró sólo enXalapa y Lowery & Dalquest (1951) no lacolectaron, lo que apoya nuestra suposiciónde su rareza. Schuchmann (1999) mencionaque posiblemente las poblaciones del centrode México migran al norte en otoño y que talvez realizan una migración altitudinal. Noso-tros no observamos individuos de esta espe-cie en otoño en la zona, y los datosdisponibles (Tabla 2) indican que la especieno está presente de Octubre a Febrero en laaqui, lo que sugiere que es migratoria en lazona. Otros tipos de hábitats en los que se laha registrado son, en el sur de México, enzonas áridas altas con lluvias temporales y enbosques de niebla húmedos (Schuchmann1999).

Doricha eliza. Especie común en el área, pero

restringida a un polígono de 20 km de anchopor 40 de largo. Registrada entre 110 y 1480msnm, en paisajes dominados por selva baja,vegetación xerófita, bosque de pino-encino,potreros, acahual, bosque mesófilo, bosquede pino y campos de cultivo (mango, caña,maíz, café). Registramos a la especie cerca deIdolos (5), Coyolillo (3), Chiltoyac (1), La Vir-gen (2), Las Aldas (1), Alto Lucero (2), ElCastillo (2), Coacoatzintla (1) y Paso del Toro(Xal.) (2). Fue observada forrajeando en H.patens, N. scoparia, M. arboreus, S. tridynamun, S.coccinea, T. speciosa, S. purpurea y Phaseolus sp.

Especie reportada como presumible-mente rara entre 900 y 2166 msnm, y tal vezmás rara en altitudes más bajas (Loetscher1941). No fue observada o colectada porLoetscher (1941), ni Lowery & Dalquest(1951), pero fue reportada previamente yposteriormente por otros en la vecindad de laciudad de Xalapa (Loetscher 1941, Ortiz-Pulido et al. 1998). Nuestra idea es que laespecie es rara por abajo de los 500 msnm yno está presente por arriba de los 1500msnm. La población de Yucatán, posible-mente otra especie (K.C. Parkes, com. pers.,ROP & A. T. Peterson, datos no publicados),ha sido reportada usando bordes de manglar,arbustos áridos y áreas de parques (Schuch-mann 1999, N. G. Howell com. pers.), lo quedefinitivamente difiere de lo registrado eneste trabajo.

Tilmatura dupontii. Especie rara. Registrada enJunio entre 700 y 800 msnm cerca de LlanoGrande (1), en una zona dominada por cam-pos de cultivo (café, maíz) y acahuales.

Especie reportada como presente enpequeños números en el área de interés(Loetscher 1941), e incomún a poco comúnen su área de distribución (Schuchmann1999), lo que es similar a lo reportado eneste trabajo. Loetscher (1941) indica que surango de distribución va de los 1000 a los1500 msnm, lo que no concuerda con nues-

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ORTIZ

-PULID

O &

DÍA

ZTABLA 3. Especies de colibríes registradas durante esta investigación en 50 localidades de la parte baja del centro de Veracruz. Se indica también las espe-cies no registradas en esta investigación pero que han sido reportadas por otros autores. Para cada especie, se indica el número de registros por especie y enque o

d AOU (1998)

Cruz et al. (1999)

Schuchmann (1999)

PhaeCamCamColibAnthChloCynaHyloAmaAmaAmaAmaAmaLamLamEugeDoriTilmArchSelas

Rep

PhaeFlori

P

xPxxPPxxxxx

xPxP

xx

xxxxxxxxxxxxxxxx

PxxxPPxxxxxxPxPPxP

P4

x

tros escritos publicados se ha indicado su posible presencia en el área.

Número de Reportado por

individuos Loetscher(1941)

Lowery & Dalquest (1951)

Howell & Webb (1995)

Ortiz-Pulido et al. (1995)

Johnsgar(1997)

thornis longuemareuspylopterus curvipennispylopterus hemileucurusri thalassinusracothorax prevostiirostilbon canivetiinthus latirostrischaris leucotiszilia candidazilia cyanocephalazilia beryllinazilia tzacatlzilia yucatanensispornis amethystinuspornis clemenciaenes fulgenscha elizaatura dupontiiilochus colubrisphorus platycercus

ortadas en otros trabajos

thornis superciliosussuga mellivora

2 1 F3

1 2 37 2 5 1 10 16 30 24 F3 2 19 1 2 2

P1

x2

xxxxxPxxxxxPxxxxxP

PP

PP

PP

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x

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COLIBRÍE

S EN

EL CE

NTRO

DE

VE

RACRUZ

TABLA 3. Continuación.

AOU (1998)

Cruz et al. (1999)

Schuchmann (1999)

AbeiLophEupLamHeliCaloCaloArchAtthSelasSelas

x

xP

P

x

xxx

P

PPP

P

PxP

1P =2x = 3F =4? =

Número de Reportado por

individuos Loetscher(1941)

Lowery & Dalquest (1951)

Howell & Webb (1995)

Ortiz-Pulido et al. (1995)

Johnsgard(1997)

llia abeilleiornis helenae

herusa eximiaprolaima rhamiomaster longirostristhorax luciferthorax pulcherilochus alexandriis heloisaphorus rufusphorus sasin

xPPxP

Px?4

P

PP

x

P

P

P

P

PxP

casi posibles.reportado por el trabajo indicado. individuos observados por fuera de los transectos.en duda su registro.

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ORTIZ-PULIDO & DÍAZ

tros datos y con el reporte de Schuchmann(1999), quien indica que está presente común-mente entre 500 y 2500 msnm, y de maneratemporal cerca del niveldel mar (en Hondu-ras), tal vez realizando movimientos tempora-les altitudinales. Los datos de registroaltitudinal (Tabla 2) no nos permiten evaluarla existencia de estos movimientos, pero nossugieren que tal vez no es residente en el área,donde está presente sólo en primavera y talvez en verano. Otros hábitats en los que laespecie ha sido registrada son bordes de bos-ques húmedos o semi-áridos y zonas boscosasabiertas con encinos (Schuchmann 1999).

Archilochus colubris. Especie rara. Registradacerca de los 1500 msnm, en paisajes domina-dos por bosque de pino, campos de cultivo(maíz) y potreros cercanos a Coacoatzintla (1)y Acatlán (1). Fue registrada forrajeando sóloen S. purpurea. Los individuos fueron registra-dos en Octubre.

Contrario a nuestras observaciones, laespecie ha sido catalogada como regular,común y abundante en la zona de estudio,desde 0 hasta 2666 msnm, tal vez menoscomún por abajo de los 566 m (Loetscher1941, Lowery & Dalquest 1951). Es una espe-cie migratoria neártica, tal vez presente en elestado desde Septiembre hasta Mayo (Loets-cher 1941, Lowery & Dalquest 1951), lo queconcuerda con nuestros datos. Anida en bos-ques deciduos y mezclados, áreas de parques,acahuales y jardines a 1500 msnm, y eninvierno presente en bosques tropicales yarbustivos, generalmente en bosques secos detierras bajas (Schuchmann 1999).

Selasphorus platycercus. Especie rara. Sólo regis-trada en Octubre a 1100 msnm, cerca de Tie-rra Blanca (2), en un paisaje dominado porcampos de cultivo (café) y vegetación ruderal.Fue observada forrajeando en P. padifolia.

Esta especie tiene un rango altitudinalreportado para nuestra área de 2633 a 3666

msnm (Loetscher 1941), y para su área de dis-tribución de 1500 a 2500 msnm (Schuchmann1999), lo que no concuerda con nuestro regis-tro. Loetscher (1941) indica que existen ejem-plares colectados en Xalapa, pero supone queposiblemente provienen de zonas más altascercanas a esta ciudad. La altura de nuestroregistro apoya la idea de que estos ejemplaresfueron colectados efectivamente cerca de los1500 msnm. La especie tiene poblacionesmigratorias y residentes en su área de distribu-ción (Schuchmann 1999) y nuestro registronos hace suponer que posiblemente en el áreasea migratoria neártica. Otros hábitats en losque la especie fue encontrada son bosquesriparios, áreas de pino-encino áridas, a lo largode arroyos con grupos de Salix y praderassubalpinas (Schuchmann 1999).

Otras especies de colibríes (Florisuga melli-vora, Abeillia abeillei, Lamprolaima rhami, Helio-master longirostris, Atthis heloisa y Selasphorusrufus) han sido registradas previamente para lazona (Loetscher 1941, Lowery & Dalquest1951, Johnsgard 1997, AOU 1998, Cruz et al.1999, Schuchmann 1999) pero no lo fuerondurante este estudio. Archilochus alexandri fuereportado por Cruz et al. (1999) para el centrode Veracruz, pero no se especifica el sitio deobservación, que podría ser por arriba deXalapa; de hecho, por su distribución es facti-ble pensar que esta especie está en sitios supe-riores a los 1500 msnm, donde se ha predichoque podría ser vista de tiempo en tiempo(Loetscher 1941). Otras especies posiblespara la zona (sugeridas directa o indirecta-mente por Loetscher 1941, Lowery & Dal-quest 1951, Johnsgard 1997, Schuchmann1999), aun no registradas, son: Phaethornissuperciliosus, Lophornis helenae, Eupherusa eximia,Calothorax lucifer, C. pulcher y S. sasin. Los tra-bajos que indican la presencia o posible pre-sencia de estas especies de colibríes en el áreason reportados en la Tabla 3.

Evidencia no publicada permite suponerla presencia actual en el centro de Veracruz de

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COLIBRÍES EN EL CENTRO DE VERACRUZ

dos de las especies que no registramos en estetrabajo, una reportada previamente y otraposible, aunque esta evidencia no las ubicadirectamente a menos de 1500 msnm. J.Gallardo (com. pers.) ha indicado que registróa S. rufus en el centro de Veracruz y A. Cruz(com. pers.) reporta que ha visto a L. rhami encafetales cercanos a Xalapa. Además, duranteeste trabajo se creyó ver a A. violiceps, en LaMancha, pero el registro no es seguro, pues elindividuo observado presentaba iridescenciablanca en la frente. Un registro de la especiepor J. Gallardo (com. pers.) apoya nuestraobservación, pues él la observó en La Lagunade Alchichica (un sitio seco en la fronteraentre los estados de Puebla y Veracruz).

DISCUSIÓN GENERAL

Los mapas disponibles en la actualidad(Howell & Webb 1995, Johnsgard 1997,Schuchmann 1999) pueden ser mejoradoscon los datos obtenidos en este trabajo. Losmapas reportan la presencia de 14 especies enla parte baja del centro de Veracruz y noso-tros registramos 20 especies. Nuestrohallazgo es apoyado por lo reportado por tra-bajos previos (Loetscher 1941, Lowery &Dalquest 1951) y actuales (Ortiz-Pulido et al.1998, Cruz et al. 1999). Con nuestras observa-ciones reconfirmamos la presencia de ochoespecies de colibríes en el área (Phaethornis lon-guemareus; Campylopterus curvipennis, Cam-pylopterus hemileucurus, Cynanthus latirostris,Hylocharis leucotis, Lampornis clemenciae, Tilma-tura dupontii y Selasphorus platycercus) que nohabían sido consideradas por los mapasrecién publicados (Howell & Webb 1995,Johnsgard 1997, Schuchmann 1999). Variasde estas especies ya habían sido indicadaspara la zona por otro investigador (Loetscher1941) hace cerca de 60 años. La falta de con-sistencia entre los mapas y nuestros datospuede deberse a que la mayoría de las espe-cies de colibríes son raras en el área (14 de las

20 especies registradas) y resulta fácil nodetectarlas en una revisión rápida.

El número de especies observadas (20) esmuy semejante al esperado en la actualidad(22). Sin embargo, existen seis especies repor-tadas para la zona por otros trabajos (Loets-cher 1941, Lowery & Dalquest 1951, Howell& Webb 1995, Johnsgard 1997, AOU 1998,Cruz et al. 1999, Schuchmann 1999) que nofueron detectadas en nuestro estudio. Esposible que la falta de registro de estas espe-cies sea debido a que también sean raras en elárea, lo que habría condicionado que nuestromuestreo no fuera suficiente para detectarlas.Otras cuatro posibilidades que explicarían sufalta de registro son 1) que las poblaciones dealgunas de estas especies se distribuyan prefe-rentemente por arriba de los 1500 msnm, 2)que estas especies presenten migración altitu-dinal, 3) que estén extintas localmente o 4)que nunca estuvieron en el área. Cuatro deestas especies, A. abeillei, L. rhami, A. heloisa yS. rufus han sido reportadas habitando ensitios a más de 1500 msnm, y algunas a másde 3800 msnm (Howell & Webb 1995, AOU1998), lo que sugiere que podrían estar en elcentro de Veracruz, pero en sitios de mayoraltitud. Por otra parte, diversos estudios (e.g.,Levey & Stiles 1992, Ornelas & Arizmendi1995) han sugerido que las aves cuyo recursoalimenticio varía espacio-temporalmente(como lo hace el néctar usado por los coli-bríes) son más propensas a presentar migra-ción altitudinal, pero esto no ha podido serprobado convincentemente (e.g., Ortiz-Pulido 2000). En este estudio encontramosevidencia que apoya la posibilidad de que dosespecies registradas (C. hemileucurus y A. cyano-cephala) presenten migración altitudinal, porlo que es posible pensar que las no registradaspodrían estarlo haciendo. Sin embargo, cree-mos que es necesario evaluar seriamente elestatus actual de las seis especies reportadaspreviamente pero no registradas por noso-tros, pues su no registro podría estar indi-

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ORTIZ-PULIDO & DÍAZ

cando su desaparición o, en el caso de F.mellivora y H. longirostris, que posiblementenunca estuvieron presentes en el área. Porejemplo, Loetscher (1941) ha puesto en dudael registro más norteño de Veracruz de F.mellivora, que fue realizado en Orizaba en1881. La duda de Loetscher parece ser apo-yada por los datos de Lowery & Dalquest(1951), quienes sólo colectaron a esta especieen el sur del estado.

Por último, creemos que los estimados dedensidad relativa presentados en este trabajopodrían tener un error, que sería causado porel tipo de muestreo llevado a cabo. Este errorfue debido a que el objetivo primario del tra-bajo de campo fue localizar a individuos delcolibrí endémico D. eliza (ROP & RD enprep.). Así, por ejemplo, el registro de muchosindividuos de D. eliza en este trabajo es unartefacto del método de muestreo. En el casode D. eliza su abundancia no debe ser obte-nida de la misma manera que para las otrasespecies, pues se sobre-muestreó su área dedistribución. Un estimado conservador seríaconsiderarla como rara. Si otras especies tie-nen la misma distribución o requerimientosecológicos que D. eliza, entonces para ellastambién deberían manejarse con precauciónlos datos de densidad.

En conclusión, los mapas disponiblessobre la distribución actual de colibríes en elcentro de Veracruz son perfectibles. Estosmapas predicen en conjunto 14 especies,cuando nosotros registramos 20, predecimos22, y se han reportado históricamente 26 (mássiete posibles). Los resultados de este trabajonos permiten asegurar que la distribución delas especies de colibríes en la parte bajadel centro de Veracruz no es conocidaen la actualidad. Por ello consideramosque es necesario realizar estudios más profun-dos antes de poder contar con mapasque indiquen claramente la distribución decolibríes presentes hoy en esta parte deMéxico.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a A. Flores, M. Carvallo, R.McNeil y un revisor anónimo por comenta-rios previos a una versión inicial de este tra-bajo, a L. Barradas y J. Gallardo por su ayudaen el trabajo de campo, a C. Durán, G. Casti-llo-Campos y J. Ortega por la determinaciónde las especies de plantas usadas por los coli-bríes, a A. Flores y C. Moreno por su ayudapara realizar las curvas de acumulación deespecies. Este trabajo fue realizado gracias alapoyo otorgado por la Association of FieldOrnithologists (a RD), por Idea Wild (aambos autores) y por el Consejo Nacional deCiencia y Tecnología (a ROP, # 9352171).

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