Upload
others
View
1
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERZA V MARIBORU
FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO
Oddelek za biologijo
DIPLOMSKO DELO
Blaž Ferlič
Maribor, 2016
UNIVERZA V MARIBORU
FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO
Oddelek za biologijo
Blaž FERLIČ
Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax
(Mammalia: Rodentia)
DIPLOMSKO DELO
Interspecies variability of the skull of Zokors,
Myospalax (Mammalia: Rodentia)
Mentor: prof. dr. Franc JANŽEKOVIČ
Somentor: prof. dr. Boris KRYŠTUFEK
Maribor, 2016
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
IZJAVA
Spodaj podpisani Blaž Ferlič, roj. 31. 10. 1986, študent Fakultete za naravoslovje
in matematiko Univerze v Mariboru, študijskega programa Biologija – kemija,
izjavljam, da je diplomsko delo z naslovom Medvrstna variabilnost lobanje
cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia) pri mentorju prof. dr. Francu
Janžekoviču in somentorju prof. dr. Borisu Kryštufeku, avtorsko delo. V
diplomskem delu so uporabljeni viri in literatura korektno navedeni; teksti in
druge oblike zapisov niso uporabljeni brez navedbe avtorjev.
Maribor, ______________
__________________
(podpis študenta)
IV
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. FERLIČ, B.: Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
IZVLEČEK
Tema diplomskega dela je bila analiza variabilnosti lobanj treh vrst cokorjev: M.
aspalax, M. myospalax in M. psilurus. Vir podatkov je predstavljalo 250 fotografij
lateralne strani lobanje cokorjev razdeljenih v 6 operacijskih taksonomskih enot
oz. OTU-jev. S pomočjo metod geometrijske morfometrije in statističnih analiz
smo preverjali, ali se lobanje razlikujejo med vrstami, glede na sekundarni spolni
dimorfizem in glede na geografski izvor. Najprej smo določili 19 oslonilnih točk
na lateralni strani lobanje, nato pa opravili uni- in multivariatne analize. Pri
geometrijski morfometriji obravnavamo in analiziramo podatke o velikosti in
obliki objektov ločeno, kar smo storili tudi mi. Ugotovili smo, da sekundarni
spolni dimorfizem v velikosti ni izražen, v obliki lobanje pa obstajajo razlike, ki
pa niso zelo izrazite. Potrdili smo, da so med različnimi vrstami cokorjev iz
različnih geografskih lokalitet prisotne razlike v velikosti lobanj. Največje lobanje
so imeli M. myospalax iz Tomska, najmanjše pa M. aspalax iz Zabajkalje. Z
analizo glavnih komponent (PCA) in diskriminantno analizo smo preverjali
variabilnost v obliki lobanj. Prišli smo do zaključka, da se lobanje različnih vrst
prav tako razlikujejo po obliki. Opazno pa je tudi razlikovanje med lobanjami iste
vrste iz različnih geografskih območji. Razlike smo nato predstavili z
vizualizacijo regresije točk na prvo diskriminantno funkcijo. Ugotovili smo, da se
med seboj najbolj razlikujeta OTU-ja M. myospalax-Tomsk in M. aspalax-
Zabajkalje. To ustreza pričakovanjem, saj gre za dve različni vrsti, ki prihajata iz
različnih geografskih območji. Lobanje znotraj vrste M. myospalax med
različnimi geografskimi območji se najbolj razlikujejo glede na višino lobanje,
pozicijo anteriornega dela zigomatičnega loka, dolžino predčeljustnice, ter
pozicijo osnove zatilnega čvršča in bobničnega mehurja. OTU Kazahstan izkazuje
najmanjše odstopanje od povprečne vrednosti, OTU Novosibirsk pa največje.
V
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Ključne besede: Myospalax aspalax, Myospalax myospalax, Myospalax psilurus,
lateralna stran lobanje, geometrijska morfometrija, sekundarni spolni dimorfizem,
geografska variabilnost, medvrstna variabilnost
VI
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Ferlič B.: Interspecies variability of the skull of Zokors, Myospalax (Mammalia: Rodentia), Graduation thesis, University of Maribor, Faculty of natural sciences and mathematics, Department of biology, 2016.
ABSTRACT
The focus of my graduation thesis was the analysis of the variability of the skull
in three different species of Zokors: M. aspalax, M. myospalax in M. psilurus. The
sources of data were 250 photographs of the lateral view of the skull of the three
species. We divided the specimens into 6 distinct Operational taxonomic units
(OTU). The aim of the thesis was to analyse the skulls with the method of
geometric morphometry. We wanted to find out if the skulls show differences in
regard to, secondary sexual dimorphism, geographical origin and interspecies
differences. First we determined the location of 19 landmarks that we placed on
prominent and easy recognizable features of the lateral view of the skull. With all
the landmarks in place on all specimens we performed a number of univariate and
multivariate analyses. In geometric morphometrics we analyse the shape and the
size of objects independent from each other. We found that secondary sexual
dimorphism in regard to size were not present in our samples. There were
however small differences in shape between the male and female samples. We
confirmed the presence of size differences between the species from different
geographic locations. The biggest skulls were present in the OTU M. myospalax-
Tomsk, while the smallest where from the OTU M. aspalax-Zabajkalje. We tested
the variability in the shape of the skull with the Principal Component Analysis
(PCA) and the discriminant analysis. We came to the conclusion that the skulls
form different species also differ in their respective shapes. We also determined
that there are differences in the skulls from the same species which came from
different geographical locations. We then displayed the differences with the
visualization of the regression points in regards to the first discriminant function.
We concluded that the skulls of OTU M. myospalax-Tomsk and M. aspalax-
Zabajkalje displayed the largest amount of differences compared to each other.
This meets our expectations, because they are two different species which also
come from two different locations. We can also see that the skulls within the
VII
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. species M. myospalax differ from each other in regards to the height of the sagittal
crest, the position of the anterior part of the zygomatic arch, the length of the
premaxilla and the position of the base of the occipital condyle and the tympanic
bulla.
Key words: Myospalax aspalax, Myospalax myospalax, Myospalax psilurus,
lateral view of the skull, geometric morphometry, secondary sexual dimorphism,
geographic variability, interspecies variability
VIII
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Kazalo vsebine
1 UVOD .......................................................................................................................... 1
1.1 Red Glodavci – Rodentia ............................................................................... 1
1.2 Myospalax ...................................................................................................... 2
1.2.1 Davrski cokor, Mysopalax aspalax (Pallas 1776) ....................................... 4
1.2.2 Sibirski cokor, Myospalax myospalax (Laxmann, 1773) ............................ 6
1.2.3 Zabajkalski cokor, Myospalax psilurus (Milne-Edwards, 1874) ................ 7
1.3 Lobanja .......................................................................................................... 9
1.4 Geometrijska morfometrija ............................................................................ 9
1.5 Namen in hipoteze dela ............................................................................... 10
1.5.1 Namen dela .............................................................................................. 10
1.5.2 Delovne hipoteze ...................................................................................... 10
2 MATERIAL IN METODE DELA ............................................................................. 11
2.1 Material ........................................................................................................ 11
2.2 Metode dela ................................................................................................. 11
2.3 Statistične metode ........................................................................................ 13
2.3.1 Univariatne metode ................................................................................... 14
2.3.2 Multivariatne metode ................................................................................ 15
3 REZULTATI .............................................................................................................. 16
3.1 Prokrusotva analiza...................................................................................... 16
3.2 Analiza glavnih komponent (PCA) ............................................................. 18
3.3 Sekundarni spolni dimorfizem ..................................................................... 22
3.3.1 Sekundarni spolni dimorfizem v velikosti lobanje ................................... 22
3.3.2 Sekundarni spolni dimorfizem v obliki lobanje ........................................ 23
3.4 Geografska variabilnost ............................................................................... 25
3.4.1 Geografska variabilnost v velikosti .......................................................... 26
3.5 Variabilnost v obliki lobanje ....................................................................... 27
4 DISKUSIJA ................................................................................................................ 32
5 POVZETEK ............................................................................................................... 34
6 ZAHVALA................................................................................................................. 36
7 LITERATURA ........................................................................................................... 37
8 PRILOGA................................................................................................................... 40
IX
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Kazalo slik
Slika 1: Risba različno obarvanih kožuhov cokorjev (vir: Saulich, 2016). ............ 2 Slika 2: Lepo vidne majhne oči in veliki kremplji cokorja (vir: Alex Levashkin Field blog, 2016). .................................................................................................... 3 Slika 3: Myospalax aspalax (vir: Featured Creature, 2016). .................................. 5 Slika 5: Razširjenost vrste M. Myospalax (vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016d)......................................... 7 Slika 6: Območje razširjenosti vrste M. psilurus (vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016f). ........................................ 8 Slika 7: Lateralni pogled na lobanjo cokorja. ......................................................... 9 Slika 8 : Pozicija devetnajstih (19) oslonilnih točk postavljenih na lateralni strani lobanje cokorjev; 1 - skrajni levi rob kosti predčeljustnice –ventralno, 2 - sprednji rob predčeljustnice medialno (mesto največje vbočenosti med točko 1 in 3), 3 - sprednji rob predčeljustnice – dorzalno, 4 - prednji, skrajno levi spodnji rob nosnice, 5 - mesto največje vbočenosti loka podočne odprtine (najbolj desni del loka), 6 - prednji rob, najbolj levi del očesne odprtine – dorzalno, 7 - stik temenice in zatilnice dorzalno (pomaknjen popolnoma na vrh lobanje), 8 - stik ličnega loka in temenice (lateralno), 9 - osnova zatilnega čvršča dorzalno (prvo sedlo za zatilnim čvrščem), 10 – najnižja točka občvrščnega podaljška (od šiva navzdol desno ob slušnem kanalu), 11 - spodnji rob in sredina slušne odprtine, 12 – čisto levi ekstrem bobničnega mehurja, 13 - desni rob alveole 3. meljaka, 14 - stičišče 2. in 3. meljaka, 15 - stičišče 1. in 2. meljaka, 16 - levi rob alveole 1. meljaka, 17 - prednji rob očesne odprtine ventralno, 18 - najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka, 19 - desni rob stičišča sekalca in zobne jamice. .................. 12 Slika 9: Prikaz centroidov in vrednosti posameznih objektov. Rdeče številke označujejo oslonilne točke, modra pika označuje centroid, manjše črne pike pa označujejo vrednosti posameznih objektov. ......................................................... 18 Slika 10: Grafični prikaz razložene variabilnosti deležev (v %) za posamezne glavne komponente (angl. PC - principal components). ...................................... 20 Slika 11: Projekcija 250 osebkov cokorjev na prvi dve glavni komponenti. ........ 21 Slika 12: Vizualizacija variabilnosti lobanje po razlagi 1. morfološke glavne komponente (pika – centroid točke, vektor – smer in jakost variabilnosti morfološke strukture). ........................................................................................... 22 Slika 13: Grafični prikaz primerjave med spoloma in geografskimi lokalitetami vseh vrst cokorjev (razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk; ostale okrajšave: f – samica, m – samec, mean – aritmetična sredina, SE – standardna napaka, SD – standardni odklon). ................................ 23 Slika 14: Kvadrat z ročaji (povprečje in standardni odklon) za PC1 glede na OTU in spol (razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M.
X
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk; ostale okrajšave: f – samica, m – samec). .......................... 25 Slika 15: Vrednosti centroidne velikosti lobanje treh vrst cokorjev za 6 OTU-jev (razlaga kratic: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk). ......... 27 Slika 16: Projekcija 250 osebkov cokorjev na prvi dve diskriminantni funkciji (razlaga kratic za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; Navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Kitajska, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk). ............................................................................................ 29 Slika 17: Žični diagram za CV1 - pozitivno – svetlo modra barva lastnosti M. myospalax (povprečna vrednost), temno modra značilnosti M. aspalax in M. psilurus...31 Slika 18: Žični diagram za CV1 - negativno – lastnosti M. aspalax in M. psilurus (svetlo modra barva povprečna vrednost, temno modra značilnosti navedene skupine). ................................................................................................................ 31
XI
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. Kazalo tabel Tabela 1: OTU- ji sedmih vzorcev cokorjev. ........................................................ 11 Tabela 2: Vrednosti centroidov 19 oslonilnih točk lateralne strani lobanje rodu Myospalax. ............................................................................................................ 17 Tabela 3: Analiza glavnih komponent, lastne vrednosti ter deleži variance v celotnem vzorcu. ................................................................................................... 18 Tabela 4: Rezultati mulitvariatne analize variance za prvih 10 glavnih komponent glede na vrsto in spol. ........................................................................................... 24 Tabela 5: Prikaz števila osebkov v določenem OTU-ju. ...................................... 25 Tabela 6: Rezultati HSD posteriornega testiranja (p vrednosti) v velikosti lobanje pri šestih OTU-jih cokorjev. ................................................................................. 26 Tabela 7: Lastne vrednosti (Eigenvalues) in delež razložene variance v diskriminantni analizi. ........................................................................................... 28 Tabela 8: Prokrustove razdalje med OTU-ji. ........................................................ 29 Tabela 9: P – vrednosti permutacijskega testa, s katerim smo testirali Prokrustove razdalje med 5 OTU-ji. ......................................................................................... 30
Kazalo prilog Priloga 1: Seznam materiala uporabljenega v analizi _____________________ 40
XII
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016. OKRAJŠAVE IN SIMBOLI
angl. – angleško
ANOVA – analiza variance
F – F test
N – število osebkov
GPA – generalizirana Prokrustova analiza
DF – diskriminantna funkcija
DF1 – prva diskriminantna funkcija
LM – oslonilna točka (angl. landmark)
PC – glavna komponenta
PC1 – prva glavna komponenta
CS – centroidna velikost
OTU – operacijska taksonomska enota
SSD – sekundarni spolni dimorfizem
PCA – analiza glavnih komponent
p – meja zaupanja (0,05)
XIII
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
1 UVOD
V diplomski nalogi bomo napravili analizo variabilnosti lateralne strani lobanje
cokorjev – Myospalax (Mammalia: Rodentia). Za začetek bomo na kratko
predstavili glodavce in tri vrste cokorjev, ter geometrijsko morfometrijo, s
pomočjo katere bomo opravili analizo. Na kratko bomo predstavili tudi lobanjo
cokorjev. V nadaljevanju bomo predstavili hipoteze in metode dela, ki smo jih
uporabljali v raziskavi. V osrednjem delu bomo analizirali in interpretirali
rezultate, ki smo jih dobili pri različnih analizah.
1.1 Red Glodavci – Rodentia
Ime glodavci izvira iz latinske besede rodere, ki pomeni glodati. Skupina je stara
od 26 do 38 milijonov let. Evolucijsko gledano so zelo mlada skupina. To je eden
od razlogov, da so njihove populacije genetsko zelo plastične (Macdonald s sod.,
1996, str. 594, v Grilanc, 2014, str. 1).
Gre za največji, najuspešnejši in najbolj prilagodljiv red sesalcev. Vrst je več kot
1700 in poseljujejo ves svet, z izjemo Antarktike. Glodavci so prilagodljiva
skupina in pri njih srečamo več življenjskih oblik kot pri kateremkoli drugem redu
sesalcev. Večina vrst se je specializirala za življenje na tleh, druge so se
prilagodile ritju pod zemljo, nekatere celo skušajo z jadranjem obvladovati zračni
prostor. Živijo v tropskih gozdovih, savanah, stepah, puščavah, tajgah, tundrah in
visoko v gorah. Za mnoge je značilna visoka stopnja rodnosti. (Grilanc, 2014, str.
1)
Na osnovi izdiferenciranosti žvekalnih mišic in struktur na lobanji lahko glodavce
razdelimo na 3 skupine: veverice s sorodstvom (Sciuromorpha), miši s
sorodstvom (Myomorpha) in ježevci s sorodstvom (Hystricomorpha) (Kryštufek,
1991, str. 121, v Grilanc, 2014, str. 1).
V Myomorpha (miši s sorodstvom) uvrščamo naddružino Muridea. V družino
Spalacidae pa uvrščamo poddružino Myospalacinae, kamor uvrščamo cokorje -
Myospalax.
1
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
1.2 Myospalax
Rod glodavcev v severni Aziji, ki živijo pod zemljo. So podobni krtom in imajo
močno, podolgovato, valjasto telo s kratkimi, močnimi udi. So srednje rasti, težki
od 150 do 560 gramov, veliki od 15 do 27 centimetrov. Pokriti so z dolgo,
svilnato dlako, ki variira od sive do rdeče.
Slika 1: Risba različno obarvanih kožuhov cokorjev (vir: Saulich, 2016).
Koničast rep je kratek – 3 do 10 cm, enakomerno obarvan temno zgoraj in svetleje
spodaj, ni preveč poraščen z dlako.
So dobri in učinkoviti kopalci. Predore izkopavajo s sprednjimi nogami in do 3
cm velikimi kremplji, z njimi tudi pograbijo preostalo zemljo izpod njih.
2
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 2: Lepo vidne majhne oči in veliki kremplji cokorja (vir: Alex Levashkin Field
blog, 2016).
S sekalci pregriznejo korenine, ki so jim napoti. Ko nakopičijo dovolj zemlje pod
sabo, jo z zadnjimi nogami poteptajo nazaj, nato pa se obrnejo in potisnejo kup
zemlje skozi tunel na površino v gomili. Glavni brlog si izkopljejo približno 2
metra pod površjem in je zgrajen iz ločenih komor za gnezdenje, shranjevanje
hrane in odpadkov. Precejšnje število plitvih predorov poteka pod hranilnimi
rastlinami in porazdelitev površinskih gomil odraža podzemno potovanje živali.
Ne hibernirajo, vendar so vseeno bolj aktivni spomladi in jeseni. Spomladi imajo
eno leglo s štirimi do šestimi mladiči. Njihova prehrana je sestavljena predvsem iz
korenin, čebulic in korenik, včasih pa se prehranjujejo z listi in poganjki.
Geografsko območje roda Myospalax vključuje severno Kitajsko, južno
Mongolijo in zahodno Sibirijo. Najbolj jim ustrezajo travniki na gozdnih
območjih vzdolž rečnih dolin, predvsem gorske doline na nadmorskih višinah
med 900 in 2000 metrov. Z rušo pokritim stepam in kamnitim območjem se
izogibajo. Idealni habitat živali vsebuje bogato temno zemljo z obilo trave,
gomolji in korenikami, zato ni presenetljivo, da jih najdemo tudi na pašnikih,
opuščenih kmetijskih poljih in vrtovih.
Čeprav jih opisujejo kot podobne krtom, krti pripadajo drugemu redu sesalcev
(red Insectivora). Myospalax so severno azijska skupina brez bližnjih sorodnikov
(Encyclopaedia Britannica, Inc., 2016).
3
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
1.2.1 Davrski cokor, Myospalax aspalax (Pallas 1776)
To vrsto najdemo v tleh bogatih s črno prstjo, žitnih stepah ali takih z mešanim
rastlinstvom, na travnikih, kmetijskih zemljiščih, gozdovih, jasah in poplavnih
ravnicah (Grehov, 1972). Razdalje med vhodi v brloge so navadno med 1 do 3
metrov, kupček zemlje pred vhodom pa je navadno velik 50 do 70 centimetrov. V
globino brlogi merijo 30 do 50 centimetrov, pozimi pa se navadno poglobijo do 2
metrov. Prehranjevalni rovi lahko presegajo 20 metrov (Schauer, 1987). Premer
prehranjevalnih rovov je 11 do 12 centimetrov. Vsak brlog pripada samo eni
živali, vendar sta lahko dva brloga na neki točki povezana, v primeru če gre za
samca in samico (Bannikov, 1953). Prehrano navadno predstavljajo podzemne
korenine. Zaloge hrane večinoma sestavlja pšenična trava (Agropyron), pa tudi
velikonočnice, mak, potonik, regrat, latovke in pelin. Skladiščijo lahko do 9
kilogramov zalog hrane. Mladiči se navadno prehranjujejo z zelenimi deli rastlin
(Bannikov, 1953). Razmnožujejo se v maju in juniju.
Mladiči iz enega legla se pojavijo v juliju, v enem leglu je navadno od 1 do 5
mladičev. Mladiči živijo s samico in se razkropijo jeseni, ko dosežejo velikost 15
centimetrov.
Vrsto najdemo tudi pod drugimi imeni:
Myospalax armandii (Milne-Edwards, 1867)
Myospalax dybowskii Tscherski, 1873
Myospalax talpinus Pallas, 1811
Myospalax zokor (Desmarest, 1822)
(vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016a).
4
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 3: Myospalax aspalax (vir: Featured Creature, 2016).
Slika 4: Razširjenost vrste M. aspalax (vir: International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2016b).
5
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
1.2.2 Sibirski cokor, Myospalax myospalax (Laxmann, 1773)
Ta vrsta naseljuje stepe, vključno s tistimi z grmovjem, redke gozdove, travnike in
včasih tudi njive. Razširjenost vrste je povezana z mehko zemljo travnikov in
bogato travno vegetacijo. Izogibajo se suhim stepam, kamnitim in gruščnatim
površinam. V gorah jo najdemo do nadmorske višine 2750 metrov. So obligatorno
podzemne vrste, z izjemo kratkih pašnih ekspedicij in razpršenosti mladičev.
Podzemni brlogi imajo več segmentov. Zgornji segment so prehranjevalni rovi do
globine 5 do 27 centimetrov. Spodnji segmenti oziroma ravni so na 40 do 110
centimetrov globine in so sestavljeni iz kratkih rovov, shrambe, gnezda in
posebnih prostorov, ki jih uporabljajo za namene iztrebljanja. Premer
prehranjevalnih rovov je 8 do 134 centimetrov. Celotna dolžina rovov je do 150
metrov. Posamezna področja so ločena spomladi, vendar se kasneje pridružijo
druga drugim. V rovih so začasna in trajna (prezimovalna) gnezda. Trajno gnezdo
je vedno samo eno, po navadi 15 do 30 centimetrov globoko v zemlji in vedno v
bližini glavnega izhoda. Vrsta je običajno aktivna v mraku in ob zori.
Prehranjujejo se s številnimi koreninami in zelenimi deli rastlin. V antropogenih
mestih se prehranjujejo z gojenimi, kultiviranimi rastlinami. Zimske zaloge hrane
predstavljajo korenine, čebulice in cepiči različnih rastlin, predvsem zeli. Zaloge
hrane je navadno do 8 kilogramov. Ne hibernirajo. Razmnožujejo se od septembra
do novembra pa vse do marca in aprila. Imajo eno leglo na leto z 1 do 10 mladiči,
običajno 3 do 5 (International Union for Conservation of Nature and Natural
Resources, 2016c).
6
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 5: Razširjenost vrste M. Myospalax (vir: International Union for Conservation of
Nature and Natural Resources, 2016d).
1.2.3 Zabajkalski cokor, Myospalax psilurus (Milne-Edwards, 1874)
Ta vrsta naseljuje njive, rečne doline s travniki in stepske dele, zapuščena
zemljišča, vsaj 3 do 4 leta, travniki z žiti in zelišči v bližini gorskih rek in vodnih
zajetji, stepe s hrasti in brezami, ob vznožju hribov z bogato vegetacijo, redki
hrasti, trepetlika, črna breza, gozdovi na vrhu gričev. Posebej za Mongolijo velja,
da raje izbirajo gorsko stepska, stepska, puščavska in travniška področja.
Izogibajo se gruščnatim podlagam. Podzemni rovi imajo dve ravni. Prehranjevalni
prehodi so 12 do 20 centimetrov pod zemljo. Nižja stopnja je na 40 do 110
centimetrov pod zemljo in jo sestavljajo različni predeli – shramba, gnezda in
prostor za iztrebljanje. Premer rovov pri mladičih je 4 do 5 centimetrov, pri
odraslih pa 8 do 12 centimetrov. Navadno so aktivni v mraku in zori. Najbolj
aktivno kopljejo v maju in juniju, kadar mladiči zapuščajo brloge. Parijo se aprila
in v začetku maja (Kostenko, 1970). Imajo eno leglo na leto, običajno z 2 do 4
mladiči. Spomladi in v prvi polovici poletja mladiči živijo pri samici. Do oktobra,
ko mladiči zrastejo do 20 centimetrov, začnejo kopati svoje rove v bližini rovov
od samice. Prihodnjo pomlad odrastejo in poiščejo drugi prostor za življenje.
7
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Prehranjujejo se s koreninami žit in zelenimi deli. V naseljenih območjih s
človekom se prehranjujejo z gojenimi rastlinami. Zimsko zalogo hrane navadno
sestavljajo korenine, čebulice različnih rastlin, predvsem zeli. Zimske zaloge
obsegajo do 10 kilogramov hrane. Opaženo je bilo, da včasih zaužijejo živalsko
hrano in sicer so v želodcih pri več posameznih živalih opazili ostanke Apodemus
in Phodopus (Kostenko, 1970) (vir: International Union for Conservation of Nature
and Natural Resources, 2016e).
Slika 6: Območje razširjenosti vrste M. psilurus (vir: International Union for
Conservation of Nature and Natural Resources, 2016f).
8
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
1.3 Lobanja
Lobanja glodavcev je prepoznavna predvsem po zobeh. Iz lateralnega pogleda je v
zgornji čeljusti viden le en sekalec in trije meljaki. Predmeljaki se pri glodavcih
pojavljajo le pri primitivnejših skupinah, podočniki pa zmeraj manjkajo
(Kryštufek, 1991, str. 121). Med sekalci in meljaki je škrbina brez zobovja, kjer so
pri prednikih bili podočniki in predmeljaki, imenovana diastema.
Slika 7: Lateralni pogled na lobanjo cokorja.
1.4 Geometrijska morfometrija
Izraz morfometrija (grško: 'morph' pomeni oblika in 'metron' pomeni meriti)
označuje različne metode proučevanja razlik v obliki kovariabilnosti z drugimi
spremenljivkami (Bookstein, 1991, v Janžekovič, Klenovšek, Kryštufek, 2007,
str. 135). Uporablja se za opisovanje in statistično analizo razlik v obliki
posameznih struktur ali organizmov med vzorci ali znotraj vzorcev ter za analizo
sprememb v obliki organizmov ali posameznih struktur zaradi ontogenetskih,
evolucijskih, ekoloških in drugih dejavnikov.
Geometrijska morfometrija je skupek pristopov za multivariatno statistično
analizo podatkov v obliki kartezijskih koordinat dobljenih z določanjem
9
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
oslonilnih točk. Oslonilne točke so točke, ki jih postavljamo na točno določena
mesta neposredno na objektih oziroma na slikah objektov po določenih pravilih.
Oslonilne točke z istim imenom (oziroma isto številko) morajo biti pri vseh
objektih v vzorcu postavljene na homolognih strukturah, to je strukturah z istim
izvorom, isto lego (Klenovšek, 2014).
'Geometrija' v besedi 'geometrijska morfometrija' se nanaša na geometrijo
Kendallovega prostora, se pravi na ocenitev povprečne oblike in opisa
variabilnosti vzorca v obliki z uporabo geometrije Prokrustovih razdalj. Metode
geometrijske morfometrije ves čas analize v celoti ohranjajo vse informacije o
relativnih prostorskih razporeditvah vrednosti. Tako omogočajo vizualizacijo
skupinskih in individualnih razlik, vizualizacijo variabilnosti vzorca in drugih
rezultatov v prostoru (Slice, 1998, v Janžekovič, Klenovšek, Kryštufek, 2007, str.
136).
1.5 Namen in hipoteze dela
1.5.1 Namen dela
Namen diplomskega dela je bil s pomočjo geometrijske morfometrije analizirati
variabilnost lobanje pri treh vrstah iz rodu Myospalax. S tem bomo prispevali k
boljšemu razumevanju evolucijskega, ekološkega in morfološkega razvoja lobanj
obravnavanih vrst. Ugotoviti smo želeli, ali se lobanje osebkov različnih spolov
razlikujejo po velikosti in obliki, ali obstajajo razlike v velikosti in obliki lobanj
med vrstami, ali znotraj vrst obstaja geografska variabilnost v velikosti in obliki
lobanj.
1.5.2 Delovne hipoteze
Predpostavili smo:
da ni prisotnih razlik v velikosti in obliki lobanje med osebki različnih
spolov (torej, ni razlik med samci in samicami iste vrste),
da so med vrstami izražene razlike v velikosti in obliki lobanje,
da so znotraj posameznih vrst cokorjev iz različnih geografskih območij
prisotne razlike v velikosti in obliki lobanje.
10
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
2 MATERIAL IN METODE DELA
2.1 Material
Material, ki smo ga uporabili za analizo, izvira iz dveh muzejskih zbirk iz Rusije:
Siberian Zoological Museum, Institute for Systematics and Ecology of Animals,
Russian Academy of Sciences, Siberian Branch, Novosibirsk, Russia in
Zoological Museum St. Petersburg, Russia. Dobili smo fotografije lateralne strani
lobanj rodu Myospalax.
Material je zajemal 250 primerkov lobanj vrst rodu Myospalax (M. myospalax, M.
aspalax, M. psilurus) iz različnih regij. Glede na vrstno pripadnost in geografski
izvor smo oblikovali sedem vzorcev, ki jih imenujemo OTU (Operational
Taxonomic Unit - operacijske taksonomske enote) in so prikazane v tabeli 1. OTU
z zaporedno številko 2 – M. psilurus iz Kitajske smo iz analize izločili, zaradi
premajhnega števila vzorcev. Nadalje smo tako delali s 6 OTU-ji. V prilogi 1 je
predstavljen celoten seznam živali vključenih v analizo, skupaj z inventarnimi
številkami vsakega posameznega primerka.
Tabela 1: OTU- ji sedmih vzorcev cokorjev.
OTU Vrsta Regija Število osebkov 1 M. psilurus Zabajkalje 17 2 M. psilurus Kitajska 2 3 M. aspalax Zabajkalje 35 4 M. myospalax Altaj 122
5 M. myospalax Kazahstan 30
6 M. myospalax Novosibirsk 25
7 M. myospalax Tomsk 19
2.2 Metode dela
Podatke o vzorcih so pripravili v muzejih, fotografije pa je posnel somentor prof.
dr. Boris Kryštufek. Fotografiranje za namene geometrijske morfometrije mora
potekati pod zagotovljenimi stalnimi pogoji – z nespremenjeno osvetlitvijo in
razdaljo stojala za fotoaparat, da se izognemo nepotrebnim stresljajem, tudi
11
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
razdaljo med objektom in lečo fotoaparata, ki naj bi bila konstantna. Prav tako je
dobro uporabiti objektiv z enako goriščno razdaljo, da ne pride do distorzije. Tudi
če pogoji niso povsem izpolnjeni, je važno, da imajo priloženo merilo, saj lahko
potem to napako kompenziramo z umeritvijo posameznega objekta.
Naše delo se je začelo v programu tpsDIG2 (Rohlf, 2005), ko smo na
dvodimenzionalnih fotografijah lobanj določili 19 oslonilnih točk (angl.
landmarks), ki predstavljajo koordinate x in y osi. Točke so postavljene na točno
določena mesta in morajo biti skrbno izbrane, tako da pride do najmanjših možnih
odstopanj zaradi človeškega faktorja. Primer lobanje s postavljenimi oslonilnimi
točkami je prikazan na sliki 8.
Slika 8 : Pozicija devetnajstih (19) oslonilnih točk postavljenih na lateralni strani lobanje cokorjev; 1 - skrajni levi rob kosti predčeljustnice –ventralno, 2 - sprednji rob
predčeljustnice medialno (mesto največje vbočenosti med točko 1 in 3), 3 - sprednji rob predčeljustnice – dorzalno, 4 - prednji, skrajno levi spodnji rob nosnice, 5 - mesto največje vbočenosti loka podočne odprtine (najbolj desni del loka), 6 - prednji rob, najbolj levi del očesne odprtine – dorzalno, 7 - stik temenice in zatilnice dorzalno
(pomaknjen popolnoma na vrh lobanje), 8 - stik ličnega loka in temenice (lateralno), 9 - osnova zatilnega čvršča dorzalno (prvo sedlo za zatilnim čvrščem), 10 – najnižja točka občvrščnega podaljška (od šiva navzdol desno ob slušnem kanalu), 11 - spodnji rob in
sredina slušne odprtine, 12 – čisto levi ekstrem bobničnega mehurja, 13 - desni rob alveole 3. meljaka, 14 - stičišče 2. in 3. meljaka, 15 - stičišče 1. in 2. meljaka, 16 - levi rob alveole 1. meljaka, 17 - prednji rob očesne odprtine ventralno, 18 - najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka, 19 - desni rob stičišča sekalca in zobne jamice.
12
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Dobljene meritve smo s programom MorphoJ (Klingenberg, 2011) poravnali in
jih postavili v enak izhodiščni položaj ter izračunali vrednosti centroidov
posameznih oslonilnih točk na lobanji. Centroidna velikost je velikost, ki jo
izračunamo kot kvadratni koren vsote kvadriranih razdalj med oslonilnimi
točkami in njihovim težiščem. Ta velikost ponazarja splošno velikost
preučevanega objekta (Janžekovič, Klenovšek in Kryštufek, 2007, str. 137). S
pomočjo geometrijske morfometrije je možno podatke razstaviti na velikost in
obliko, kar smo napravili s programom MorphoJ. Za analizo centroidne velikosti
(vrednosti o velikosti objektov) in Prokrustove koordinate (vrednosti o obliki
objektov) smo v diplomski nalogi uporabili program MorphoJ in Statistica 10
(StatSoft, Inc., 2011). Omogočala sta uni- in multivariatno analizo pridobljenih
podatkov.
2.3 Statistične metode
Statistika je veda o pojavih, ki so odvisni od velikega števila podatkov, ki se
vršijo v določenem času in prostoru. Končni rezultat preučevanja statistike je
boljše razumevanje množičnih pojavov. Osnova statistike je matematična
statistika, ki je veja matematike. Statistične metode bazirajo na teoriji verjetnosti.
Pri statističnem proučevanju začnemo z:
a) Zbiranjem podatkov za določen pojav ali proces.
b) Temu sledi analiza podatkov z določeno, od vrste pojava odvisno metodo.
Ta je lahko močno prilagojena specifiki določenega problema.
c) Na koncu moramo dobljene rezultate še razložiti in vsebinsko
interpretirati.
Vsaka od teh faz je pomembna za uspešno statistično proučevanje in mora biti
opravljena na premišljen, korekten in celovit način (Košmelj, 2001, str. 9).
Pri statistiki se srečujemo z izrazi populacija in vzorec, zato je dobro, da
razložimo njihov pomen. Populacija je skupnost vseh statističnih enot, ki ustrezajo
temeljnim opredeljujočim pogojem. Ti populacijo natanko opredelijo (vsebinski,
krajevni in časovni pogoji). Večinoma prevladujejo populacije (N), ki niso
13
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
časovno in krajevno omejene – so stvarne in hipotetične (Košmelj, 2001, str. 10).
Pri takšnih populacijah ne moremo natančno določiti parametrov, zato ocenjujemo
samo vzorce te populacije. Vzorec (n) je del populacije, ki ga nameravamo
preučevati glede na značilnosti, ki so prisotne pri tej populaciji (Adamič, 1989,
str. 6).
2.3.1 Univariatne metode
So najbolj preproste metode statistične analize. Pri njih, kot pove že ime,
analiziramo le eno spremenljivko. Uporabimo jih, ko želimo poročati o sestavi
ene same spremenljivke. Metode se uporabljajo tudi pred nadaljnjo izvedbo
naprednejših in zahtevnejših analiz.
2.3.1.1 Enosmerna analiza variance ali F-test
Enosmerna analiza variance, imenovana tudi F-test oz. ANOVA (angl. Analysis of
variance) se uporablja za analizo razlik med povprečnimi vrednostmi, kadar
imamo več kot dva vzorca. Pri tem želimo ugotoviti ali se varianca dveh vzorcev
razlikuje statistično značilno (stopnja tveganja je manjša od 5 % oz. p < 0,05) ali
naključno (stopnja tveganja je večja od 5 % oz. p > 0,05) (Sokal in Rohlf, 1995, v
Satler 2009, str. 49).
Enosmerno analizo variance opravimo tako, da postavimo dve hipotezi;
• Ničelno hipotezo ( H0 → H1 = H2); stopnja tveganja je večja od 5 % oz. p
< 0,05. To pomeni, da se varianci dveh vzorcev razlikujeta naključno.
• Alternativno hipotezo (H0 → H1 ≠ H2); stopnja tveganja je manjša od 5 %
oz. p > 0,05.
To pa pomeni, da se dva vzorca razlikujeta statistično značilno (Satler, str.
49).
14
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
S pomočjo F-testa smo napravili analizo sekundarnega spolnega dimorfizma,
medvrstno variabilnost in variabilnost znotraj vrste. Podatke smo statistično
obdelali s programom Statistica 10 (StatSoft, Inc., 2011).
2.3.2 Multivariatne metode
Multivariatne metode se uporabljajo za hkratno analizo več lastnosti oz.
parametrov, kar pomeni, da gre za istočasno analizo z več spremenljivkami.
2.3.2.1 Analiza glavnih komponent (PCA)
Spremenljivke, ki smo jih dobili s Prokrustovo analizo, smo nato obravnavali v
analizi glavnih komponent (v nadaljevanju PCA; angl. Principal Component
Analysis). PCA iz večjega števila spremenljivk oblikuje nove spremenljivke, ki
opišejo skupno varianco prvotne množice podatkov. Nove spremenljivke, tako
imenovane glavne komponente (angl. PC – Principal Component) so linearne
kombinacije oblikovnih spremenljivk. Oblikovne spremenljivke so v medsebojni
neodvisnosti in so urejene po deležu pojasnjene variance. Prve glavne
komponente razložijo največje deleže celotne variance, glavne komponente, ki so
na koncu, pa so odgovorne za najmanjši delež variance (Klenovšek, 2014, str. 30).
2.3.2.2 Diskirminantna analiza
Gre za metodo za proučevanje odvisnosti, kadar je neodvisna spremenljivka
opisna, odvisne spremenljivke pa so številske. Diskriminantna analiza (DA) je
multivariatna statistika, katera poišče linearne kombinacije opazovanih
spremenljivk, ki že vnaprej ločijo posamezne določene skupine tako, da je
verjetnost, da bi prišlo do napake pri uvrščanju osebkov v skupine, najmanjša.
Diskriminantne funkcije (DF) so nove sintetične spremenljivke, s pomočjo katerih
najbolje razlikujemo med skupinami (Klenovšek, 2014, str. 31).
15
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
3 REZULTATI
Rezultati si zaradi preglednosti sledijo v treh podpoglavjih. Najprej bomo
predstavili rezultate Prokrustove analize in analize glavnih komponent (PCA),
potem se bomo posvetili sekundarnemu spolnemu dimorfizmu. Za konec pa bomo
prikazali rezultate medvrstne in geografske variabilnosti lateralnega dela lobanje
cokorjev iz rodu Myospalax.
3.1 Prokrustova analiza
S programom MorphoJ smo oslonilne točke iz vseh vzorcev, ki predstavljajo
posamezne osebke, poravnali v skupnem koordinantemu sistemu. S tem smo
dosegli, da so imeli vsi objekti enako središče (težišče) in izhodišče. Pri tem je
prišlo do premika, sukanja točk za določen kot, ter skaliranja. S skaliranjem smo
dosegli enako velikost vseh objektov. S tem smo efektivno ločili podatke o obliki
(Prokrustove koordinate, angl. Procrustes coordinates) in velikosti (angl. CS –
centroid size). Celoten postopek se imenuje Prokrustova analiza (angl. GPA –
Generalized Procrustes Analysis) (Klingenberg, 2011). Prokrustove koordinate
smo vključili v analizo glavnih komponent (PCA) kar omogoča analizo oblike.
Posledično so tudi rezultati predstavljeni v teh dveh kategorijah, analizi velikosti
in analizi oblike.
Koordinate centroidov vseh 19 oslonilnih točk lateralne strani lobanje so
predstavljene v tabeli 2. Slika 9 pa prikazuje centroide (modra pika) in vrednosti
posameznih objektov (črne manjše pike razpršene okoli modre pike).
16
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Tabela 2: Vrednosti centroidov 19 oslonilnih točk lateralne strani lobanje rodu
Myospalax.
Oslonilna točka (Lmk) Koordinata X Koordinata Y
1 -0,29619669 -0,03468631
2 -0,28388348 0,00426069
3 -0,30048681 0,00697819
4 -0,32515050 0,02437707
5 -0,07835335 0,08689761
6 -0,05146012 0,09169503
7 0,25281247 0,18734468
8 0,27181979 0,11138618
9 0,34893746 -0,06468653
10 0,28606745 -0,07386515
11 0,25709442 -0,03762897
12 0,15895510 -0,05212430
13 0,11444731 -0,06832183
14 0,07392805 -0,06071075
15 0,02559535 -0,05272139
16 -0,03441696 -0,04511809
17 -0,04959890 -0,00402613
18 -0,12688075 0,03247466
19 -0,24322984 -0,05152467
17
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 9: Prikaz centroidov in vrednosti posameznih objektov. Rdeče številke označujejo oslonilne točke, modra pika označuje centroid, manjše črne pike pa označujejo vrednosti
posameznih objektov.
3.2 Analiza glavnih komponent (PCA)
Pri analizi glavnih komponent (angl. PCA – Principal component analysis)
predstavljajo Prokrustove koordinate informacijo o obliki lateralne strani lobanje.
Število Prokrustovih koordinat je 34 in je enako dvakratniku števila oslonilnih
točk, zmanjšano za štiri.
Prvih pet glavnih komponent predstavlja 68 % skupne morfometrične
variabilnosti celotnega vzorca. Prva komponenta je razložila 24,55 %, druga 14,23
% skupne variabilnosti itd. Rezultati analize glavnih komponent so predstavljeni v
tabeli 3.
Tabela 3: Analiza glavnih komponent, lastne vrednosti ter deleži variance v
celotnem vzorcu.
# Lastne vrednosti % varianca skupaj %
1. 0,00040567 24,559 24,559
18
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
2. 0,00023519 14,238 38,797
3. 0,00022493 13,617 52,415
4. 0,00015432 9,342 61,757
5. 0,00010797 6,536 68,293
6. 0,00007820 4,734 73,027
7. 0,00006590 3,990 77,017
8. 0,00004020 2,434 79,450
9. 0,00003963 2,399 81,850
10. 0,00003137 1,899 83,749
11. 0,00002829 1,712 85,461
12. 0,00002578 1,560 87,022
13. 0,00002501 1,514 88,536
14. 0,00002289 1,386 89,922
15. 0,00001915 1,159 91,081
16. 0,00001727 1,046 92,127
17. 0,00001498 0,907 93,034
18. 0,00001304 0,790 93,823
19. 0,00001267 0,767 94,590
20. 0,00001138 0,689 95,279
21. 0,00001042 0,631 95,910
22. 0,00000939 0,569 96,479
23. 0,00000833 0,504 96,983
24. 0,00000786 0,476 97,459
25. 0,00000703 0,426 97,884
26. 0,00000656 0,397 98,282
27. 0,00000562 0,340 98,622
19
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
28. 0,00000511 0,309 98,931
29. 0,00000436 0,264 99,195
30. 0,00000382 0,231 99,426
31. 0,00000316 0,191 99,617
32. 0,00000289 0,175 99,792
33. 0,00000207 0,125 99,918
34. 0,00000136 0,082 100,000
Na sliki 10 je grafični prikaz razložene variabilnosti za posamezne glavne
komponente.
Slika 10: Grafični prikaz razložene variabilnosti deležev (v %) za posamezne glavne
komponente (angl. PC - principal components).
Projekcija osebkov na prvi dve glavni komponenti je razvidna iz slike 11. Iz nje
lahko vidimo, da so osebki enakomerno razporejeni v morfoprostoru. Oblikovanje
prepoznavnih skupin ni vidno, kar pomeni, da ni večjih morfometričnih razlik
med obravnavanimi osebki.
20
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 11: Projekcija 250 osebkov cokorjev na prvi dve glavni komponenti.
Vizualizacija variabilnosti lobanje, kot jo razlaga 1. morfološka glavna
komponenta (PC1), je predstavljena na sliki 12. Večji kot so vektorji, večja je
variabilnost posameznih točk. Večina točk je zelo stabilnih, sploh okrog meljakov
(točke 13, 14, 15) in na sprednjem delu predčeljustnice, najbolj variabilna pa je
točka 8 - stik ličnega loka in temenice (lateralno). Presenetljivo stabilni oz.
nevariabilni sta točki 18 - najnižja točka prednjega roba zigomatičnega loka in 19
- desni rob stičišča sekalca in zobne jamice.
21
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 12: Vizualizacija variabilnosti lobanje po razlagi 1. morfološke glavne komponente
(pika – centroid točke, vektor – smer in jakost variabilnosti morfološke strukture).
3.3 Sekundarni spolni dimorfizem
Sekundarni spolni dimofrizem je pojav, pri katerem se dva osebka iste vrste
razlikujeta v karakteristikah, ki niso direktno v povezavi z razmnoževanjem. Gre
za značilnosti kot so velikost in oblika telesa ali telesnih delov, vedenje in razlike
v barvi. V našem primeru nas je zanimala morfologija lobanje.
Prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma smo preverjali ločeno glede na
velikost (centroidno velikost) in obliko lobanje (glavne komponente). Za analizo
smo uporabili 120 vzorcev odraslih živali z znanim spolom. Od 120 odraslih
živali je bilo 60 osebkov samcev in 60 osebkov samic.
3.3.1 Sekundarni spolni dimorfizem v velikosti lobanje
Prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma smo preverjali po spolu in po
posameznih geografskih lokalitetah s F-testom oziroma enosmerno analizo
variance. Nobena primerjava med pari znotraj geografske lokalitete ni statistično
značilna. Pri vseh je p vrednost (stopnja tveganja) večja od 0,05 (oziroma od 5
%).
22
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Vse parne primerjave med spoloma znotraj posameznega OTU-ja so statistično
neznačilne (p > 0,05), kar prikazuje slika 13.
Slika 13: Grafični prikaz primerjave med spoloma in geografskimi lokalitetami vseh vrst
cokorjev (razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk,
Tomsk; ostale okrajšave: f – samica, m – samec, mean – aritmetična sredina, SE – standardna napaka, SD – standardni odklon).
3.3.2 Sekundarni spolni dimorfizem v obliki lobanje
Razlike v obliki lobanje med predstavniki obeh spolov glede na geografski izvor
vrst smo preverili z multivariatno analizo variance (MANOVA angl. -
multivariate analysis of variance). Odvisne spremenljivke so bile glavne
komponente, neodvisna spremenljivka pa geografska lokaliteta, vrsta in spol.
Zaradi premajhnega vzorca je bil izločen OTU M. psilurus iz Kitajske. Oblikovne
razlike lobanj samcev in samic cokorjev smo testirali na prvih desetih glavnih
komponentah (10 PC), ki skupaj razložijo 83,7 % variabilnosti v obliki lobanje.
23
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Multivariatna primerjava izkazuje, da so med OTU-ji signifikantne razlike:
Wilksova lambda = 0,023042, F50, 454,87 = 11,7, p < 0,0001. Signifikantne so tudi
razlike med spoloma: Wilksova lambda = 0,779373, F10, 99,00 = 2,80251, p =
0,004250. Skupni vpliv OTU*Spol pa ni signifikanten: Wilksova
lambda=0,69557, F50, 454,87 = 0,75375, p = 0,89130. Vsi rezultati so pregledno
podani v tabeli 4.
Zaradi nesignifikatnega skupnega vpliva OTU*Spol v obliki lobanje cokorjev, in
zaradi neizraženih razlik v centroidni velikosti, smo se odločili, da v nadaljnjih
analizah spol obravnavamo združeno.
Tabela 4: Rezultati mulitvariatne analize variance za prvih 10 glavnih komponent
glede na vrsto in spol.
Wilksova
lambda F Df Effect Df Error p
OTU 0,023042 11,69776 50 454,87 0,000000
Spol 0,779373 2,80251 10 99,00 0,004250
OTU*Spol 0,695568 0,75375 50 454,87 0,891300
Na sliki 14 vidimo grafični prikaz rezultatov multivariatne analize variance za
prvo glavno komponento glede na vrsto in spol. Vidno je, da so med posameznimi
OTU-ji precejšnje razlike. Med spoloma znotraj določenega OTU-ja so razlike
sicer tudi prisotne, vendar minimalne.
24
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 14: Kvadrat z ročaji (povprečje in standardni odklon) za PC1 glede na OTU in spol
(razlaga okrajšav za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk; ostale
okrajšave: f – samica, m – samec).
3.4 Geografska variabilnost
Ker razlike v spolu v nadaljnji analizi nismo več upoštevali, smo lahko uporabil
vseh 144 odraslih osebkov. Iz njih smo formirali 6 OTU-jev, ki so prikazani v
tabeli 5.
Tabela 5: Prikaz števila osebkov v določenem OTU-ju.
OTU n psi-Zabajkalje 10 asp-Zabajkalje 19
myo-Altai 69 myo-Kazahstan 23
myo-Novosibirsk 13 myo-Tomsk 10
Vsi OTU-ji skupaj 144
25
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
3.4.1 Geografska variabilnost v velikosti
6 OTU-jev smo analizirali in ugotavljali, ali med vrstami cokorjev obstajajo
razlike v velikosti lobanje. Za iskanje razlik smo uporabili statistični test
enosmerne analize variance. Odvisno spremenljivko je predstavljala centroidna
velikost, neodvisno spremenljivko pa OTU. Medvrstno variabilnost smo preverjali
z F-testom, ki je pokazal statistično značilen rezultat F 5, 138 = 15,79; p < 0,0001.
Povprečne vrednosti variabilnosti so predstavljene na sliki 15. Na sliki vidimo, da
so lobanje pri OTU-ju M. aspalax-Zabajkalje najmanjše, lobanje OTU-ja M.
myospalax-Tomsk pa je največje. Ostali OTU-ji imajo približno enako centroidno
velikost, kar pomeni, da so njihove lobanje približno enakih velikosti.
Iz tabele 6 je razvidno, da se le OTU 2 – M. aspalax-Zabajkalje statistično
razlikuje od ostalih OTU-jev v velikosti lobanj.
Tabela 6: Rezultati HSD posteriornega testiranja (p vrednosti) v velikosti lobanje
pri šestih OTU-jih cokorjev.
1 2 3 4 5 6
psi-Zabajkalje 1 0,014590 0,658866 0,725426 0,595533 0,160788
asp-Zabajkalje 2 0,014590 0,000020 0,000020 0,000021 0,000021
myo-Altai 3 0,658866 0,000020 0,999985 0,999998 0,951773
myo-Kazahstan 4 0,725426 0,000020 0,999985 0,999913 0,923217
myo-Novosibirsk 5 0,595533 0,000021 0,999998 0,999913 0,970606
myo-Tomsk 6 0,160788 0,000021 0,951773 0,923217 0,970606
26
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 15: Vrednosti centroidne velikosti lobanje treh vrst cokorjev za 6 OTU-jev (razlaga kratic: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; navedba geografskih
lokalitet: Zabajkalje, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk).
3.5 Variabilnost v obliki lobanje
S pomočjo diskriminantne analize smo preverjali, ali se lobanje cokorjev med
šestimi OTU-ji razlikujejo glede na obliko. Neodvisno spremenljivko so
predstavljali OTU-ji. Odvisne spremenljivke pa so bile Prokrustove koordinate.
Prva diskriminantna funkcija je razložila 55,1 % oblikovne variabilnosti lobanje,
druga pa 20,3 %, kar je razvidno iz tabele 7.
Na sliki 16 je prikazana projekcija vseh 244 osebkov na prvi dve diskriminantni
funkciji. Lepo je vidno, da se vrste med seboj razlikujejo, saj je prekrivanje
morfoprostorov majhno. Morfoprostor vrst M. aspalax in M. psilurus iz
Zabajkalje se precej prekrivata, a je klub temu razvidno, da gre za dve različni
vrsti. Pri vrsti M. myospalax vidimo razlikovanje predvsem glede na drugo
diskriminantno funkcijo. Gre za prehod od M. myospalax-Altaj preko M.
27
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
myospalax-Kazahstan, preko M. myospalax-Tomsk do M. myospalax-
Novosibirsk.
Tabela 7: Lastne vrednosti (Eigenvalues) in delež razložene variance v
diskriminantni analizi.
Diskriminantna funkcija Lastne vrednosti % Variance % Kumulativno
1. 7,56293846 55,092 55,092
2. 2,78329679 20,275 75,367
3. 1,64275008 11,967 87,333
4. 1,02489213 7,466 94,799
5. 0,71395207 5,201 100,000
Iz slike 16 lahko razberemo, da se OTU-ji razporedijo vzdolž prve diskriminantne
funkcije (CV1 oz. x-os) na sledeč način:
• V negativnem delu sta M. aspalax-Zabajkalje in M. psilurus-Zabajkalje.
• V pozitivnem delu so M. myospalax-Novosibirsk, M. myospalax-Tomsk,
M. myospalax-Kazahstan in M. myospalax-Altaj.
Prav tako je razvidna iz slike 16 razporeditev OTU-jev vzdolž druge
diskriminantne funkcije (CV2 oz. y-os):
• Negativno vrednost ima M. myospalax-Altaj.
• Pozitivne vrednosti imajo M. psilurus-Zabajkalje, M. myospalax-Tomsk,
M. myospalax-Novosibirsk.
• Pozitivne in negativne vrednosti izkazujeta M. aspalax-Zabajkalje in M.
myospalax-Kazahstan.
28
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 16: Projekcija 244 osebkov cokorjev na prvi dve diskriminantni funkciji (razlaga
kratic za vrsto: psi – M. psilurus, asp – M. aspalax, myo – M. myospalax; Navedba geografskih lokalitet: Zabajkalje, Kitajska, Altaj, Kazahstan, Novosibirsk, Tomsk).
Razdalje med posameznimi OTU-ji so predstavljene s Prokrustovimi razdaljami
(tabela 8). Največjo razdaljo med morfoprostoroma izkazujeta OTU-ja iz M.
myospalax-Tomsk in M. aspalax-Zabajkalje (0,0512). Morfoprostori OTU-jev
vrste M. myospalax so si pričakovano zelo blizu, razdalja med njimi je od 0,0244
do 0,0353. Večja kot je Prokrustova razdalja, bolj se OTU-ja razlikujeta drug od
drugega. Vse razdalje med OTU-ji pa so statistično značilne, p < 0,05 (tabela 9).
Tabela 8: Prokrustove razdalje med OTU-ji.
asp-Zabajkalje
myo-Altai
myo-Kazahstan
myo-Novosibirsk
myo-Tomsk
myo-Altai 0,0465
myo-Kazahstan 0,0457 0,0244
myo-Novosibirsk 0,0412 0,0322 0,0210
myo-Tomsk 0,0512 0,0353 0,0281 0,0277
psi-Zabajkalje 0,0354 0,0431 0,0415 0,0335 0,0493
29
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Tabela 9: P – vrednosti permutacijskega testa, s katerim smo testirali Prokrustove
razdalje med 5 OTU-ji.
Spremembe v obliki lobanje so predstavljene z žičnimi diagrami. Slika 17
prikazuje pozitivni odklon od povprečja za vrsto M. myospalax. Zobni del lobanje
(točke 13 do 16) je pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka (točki 5 in
6) je premaknjen kavdalno in ventralno. Sprednji del nosnice (točka 4) pa je
pomaknjen rostralno in ventralno.
asp-
Zabajkalj
myo-Altai myo-Kazahstan
myo-Novosibirsk myo-Tomsk
myo-Altai <0,0001
myo-Kazahstan <0,0001 <0,0001
myo-Novosibirs
k <0,0001 <0,0001 0,0024
myo-Tomsk <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
psi-Zabajkalj
<0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001
30
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Slika 17: Žični diagram za CV1 - pozitivno – svetlo modra barva lastnosti M. myospalax (povprečna vrednost), temno modra značilnosti M. aspalax in M. psilurus.
Na sliki 18 je prikazan negativni odklon od povprečja za vrsti M. psilurus in M.
aspalax. Tukaj vidimo, da je zobni del (točke 13 do 16) pomaknjen dorzalno. Vrh
lobanje (točka 7) je za malo pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka
(točki 5 in 6) pa je pomaknjen rostralno oz. anteriorno. Sprednji del nosnice
(točka 4) pa je pomaknjen kavdalno oz. posteriorno in dorzalno.
Slika 18: Žični diagram za CV1 - negativno – lastnosti M. aspalax in M. psilurus
(svetlo modra barva povprečna vrednost, temno modra značilnosti navedene skupine).
31
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
4 DISKUSIJA
V diplomski nalogi smo opravili analizo lateralne strani lobanj na treh vrstah
cokorjev: sibirskem cokorju (Myospalax myospalax), davrskem cokorju
(Myospalax aspalax) in zabajkalskem cokorju (Myospalax psilurus). Med 250
osebki, ki so bili del muzejskih zbirk, smo analizirali sekundarni spolni
dimorfizem, geografsko variabilnost znotraj vrste in medvrstno variabilnost.
Ločeno smo analizirali razlike v velikosti in obliki lateralnega pogleda lobanje.
Pri nobeni od vrst nismo zaznali sekundarnega spolnega dimorfizma, ki bi se
kazal v različnih velikostih lobanje. Smo pa ugotovili, da se lobanje obeh spolov
razlikujejo glede na obliko. Ta razlika je sicer majhna in je lahko tudi posledica
nehomogenih vzorcev, zaradi nizkega numerusa živali. Prav tako skupen vpliv
spola in OTU-jev ni signifikanten. Potrebno je omeniti, da naši vzorci niso bili
homogeni, saj so različni OTU-ji imeli zelo različno število osebkov. Analiza bi
bila bolj natančna, če bi imeli večje število osebkov, ki bi bili enakomerno
zastopani v posameznih OTU-jih. Hipotezo, ki smo si jo zastavili, smo z
odsotnostjo SSD potrdili, čeprav je spolni dimorfizem v obliki bil zaznaven. Iz
česar lahko sklepamo, da spola nista izpostavljena izrazito drugačnim
selekcijskim pritiskom (Fairbairn in sod., 2007 v Klenovšek, 2014). Odsotnost teh
pritiskov je zelo verjetno posledica ekološko relativno stabilnega podzemnega
okolja v katerem živijo cokorji (Klenovšek, 2014, str. 66).
Naslednje smo preverili, ali obstajajo razlike v velikosti lobanje med vrstami M.
aspalax, M. myospalax in M. psilurus. To smo naredili z F-testom, ki je pokazal
statistično značilen rezultat. Zastavljena hipoteza se je tudi tokrat potrdila.
Ugotovili smo, da so lobanje vrste M. aspalax iz Zabajkalje najmanjše, lobanje
vrste M. myospalax iz Tomska pa največje. Ostali OTU-ji imajo približno enako
centroidno velikost, kar pomeni, da so njihove lobanje približno enakih velikosti.
Analizirali smo tudi razlike v obliki lobanje med šestimi OTU-ji. To analizo smo
opravili s pomočjo diskriminantne analize. Tudi tokrat smo našo hipotezo potrdili,
saj so med posameznimi vrstami in geografskimi lokalitetami očitne razlike.
32
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Prekrivanje morfoprostorov OTU-jev je majhno, kar je razvidno iz slike 16.
Največja razlika je med M. aspalax-Zabajkalje in M. myospalax-Tomsk. Vidno je,
da se morfoprostora vrst M. aspalax in M. psilurus precej prekrivata, kar je
verjetno posledica podobnih življenjskih pogojev, saj so vzorci obeh vrst izhajali
iz enake lokalitete, tj. Zabajkalje. Tega sklepa žal ne moremo potrditi, saj sta bila
vzorca premajhna.
Glede na prvo diskriminantno funkcijo se formirajo v dve skupini. Prvo skupino
predstavlja vrsta M. myospalax iz lokalitet: Novosibirsk, Tomsk, Kazahstan in
Altaj. Drugo skupino pa vrsti M. aspalax in M. psilurus, ki sta obe iz lokalitete
Zabajkalje.
Prva skupina kaže pozitivni odklon od povprečja za vrsto M. myospalax. Zobni
del lobanje (točke 13 do 16) je pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka
(točki 5 in 6) je premaknjen kavdalno in ventralno. Sprednji del nosnice (točka 4)
pa je pomaknjen rostralno in ventralno.
Druga skupina pa kaže negativen odklon od povprečja za vrsti M. psilurus in M.
aspalax. Zobni del (točke 13 do 16) je pomaknjen dorzalno. Vrh lobanje (točka 7)
je malo pomaknjen ventralno, začetek zigomatičnega loka (točki 5 in 6) pa je
pomaknjen rostralno oz. anteriorno. Sprednji del nosnice (točka 4) pa je
pomaknjen kavdalno oz. posteriorno in dorzalno.
33
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
5 POVZETEK
V diplomskem delu smo analizirali variabilnost lobanje treh vrst cokorjev;
Myospalax aspalax, Myospalax myospalax in Myospalax psilurus. Preverjali smo
pojavljanje oz. prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma, geografske
variabilnosti ter medvrstne variabilnosti. Vzorec je prestavljalo 250 primerkov
lobanj. Vrste so bile v vzorcu zastopane na sledeč način: 35 osebkov vrste
Myospalax aspalax, 196 osebkov vrste Myospalax aspalax, 19 osebkov vrste
Myospalax psilurus. Primerki so izhajali iz 6 različnih geografskih območji.
Zaradi lažjega dela smo le te razdelili v 6 OTU-jev.
Namen diplomskega dela je bil s pomočjo geometrijske morfometrije analizirati
variabilnost lateralne strani lobanje zgoraj naštetih vrst cokorjev. S tem smo hoteli
prispevati k boljšemu razumevanju morfološkega razvoja lobanje cokorjev, ki je
posledica evolucijskih in ekoloških pritiskov. Predpostavili smo, da sekundarni
spolni dimorfizem ne bo prisoten, da bodo med vrstami izražene razlike v
velikosti in obliki lobanje in da bodo znotraj posameznih vrst cokorjev iz različnih
geografskih leg prisotne razlike v velikosti in obliki lobanje.
Analizo smo začeli z določanjem 19 oslonilnih točk na lateralni strani lobanje.
Koordinate točk so predstavljale vir podatkov za nadaljnje uni- in mulitvariatne
statistične analize. Te smo izvedli s pomočjo programov MorphoJ in Statistica.
Prisotnost sekundarnega spolnega dimorfizma znotraj vrst smo preverjali z
enosmerno analizo variance - F-testom. Rezultati so pokazali, da med spoloma
znotraj vrst ni razlik v velikosti lobanje. Smo pa ugotovili, da se lobanje obeh
spolov razlikujejo po obliki. Ta razlika je sicer majhna, rezultat je lahko tudi
posledica slabih nehomogenih vzorcev. Prav tako skupen vpliv spola in OTU-jev
ni signifikanten. Zaradi tega v nadaljnjih analizah nismo ločeno obravnavali
spolov.
Analizo geografske variabilnosti smo izvedli s F-testom in diskriminantno
analizo.
34
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Ugotovili smo, da so lobanje vrste M. aspalax iz Zabajkalje najmanjše, lobanje
vrste M. myospalax iz Tomska pa največje. Domnevamo, da je to posledica
različnih življenjskih okolji. Vrsta M. myospalax se pojavlja v nižinskih kot tudi
gorskih predelih, medtem, ko vrsto M. aspalax najdemo samo v nižinskih
predelih.
Iz projekciji 244 osebkov na prvi dve diskriminantni funkciji vidimo, da so
prekrivanja morfoprostorov majhna.
Pri analizi oblike smo ugotovili, da se med seboj najbolj razlikujeta morfoprostora
OTU-jev M. myospalax-Tomsk in M. psilurus-Zabajkalje, kar pomeni, da so med
njima največje razlike v obliki. To nas ne preseneča, saj gre za dve različni vrsti iz
različnih geografskih območji. Med seboj se najbolj prekrivajo morfoprostori
vrste M. myospalax. Najbolj se prekrivata morfoprostora M. myospalax-Altaj in
M. myospalax-Kazahstan. Prekrivanje je opazno tudi pri M. myospalax-Kazahstan
in M. myospalax-Tomsk. Medtem ko se M. myospalax-Altaj in M. myospalax-
Novosibirsk ne prekrivata. Med njima je najbolj očitna geografska variabilnost.
35
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
6 ZAHVALA
Zahvaljujem se mentorju prof. dr. Francu Janžekoviču za strokovno svetovanje in
potrpežljivost pri nastajanju diplomskega dela. Zahvala gre prav tako somentorju
prof. dr. Borisu Kryštufeku.
Zahvaljujem se tudi svoji partnerici Maruši, saj mi brez njene spodbude in
podpore ne bi uspelo. Zahvala gre tudi družini - Majdi, Milanu, Petri in Ivanu, ter
prijateljem za vso podporo in pomoč pri študiju.
36
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
7 LITERATURA
Adamič, Š. (1989). Temelji biostatistike. Ljubljana: Medicinska fakulteta. Adams, D. C., Rohlf, F. J. in Slice D. E. (2004). Geometric morphometrics: ten years of progress following the 'revolution'. Italian Journal of Zoology, vol 71: str. 5-16. Alex Levashkin Field blog (2016). Pridobljeno 17.7.2016, iz: http://ap-levashkin.livejournal.com/17857.html Bastič, M. (2006). Metode raziskovanja. Pridobljeno 9.8.2016, iz: http://shrani.si/f/2J/WJ/1HkYy8qF/file.pdf. Bannikov, A. G. (1953). Transbaikalian zokor. Mammals of Mongolian Peoples Republic. Matherials of Mongolian expedition, pp. 294-302. Moscow, Russia. Bookstein, F. L. (1991). Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge, Cambridge University Press. Fairbairn, D. J., Blanckenhorn, W. U., Székely, T. (2007). Sex, size and gender roles: evolutionary studies of sexual size dimorphizm. Oxford University Press, Oxford. Encyclopædia Britannica, Inc. (2016). Pridobljeno 30.7.2016, iz: https://www.britannica.com/animal/zokor Featured Creature © 2016. Pridobljeno 31.8.2016, iz: https://featuredcreature.com/apparently-theres-creature-called-false-zokor-digging-around/ Grehov, V. G. (1972). Ecological studies on Manchurian zokor in South-East Transbikalia. Voprosy infekcionnoi patologii Zabaikal'ya 3: 294-302.
Grilanc, M. (2014). Morfometrična analiza mandibul pri rodu podgan, Rattus (Fischer, 1803). Diplomsko delo. Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016a). Pridobljeno dne 25. 6. 2016, iz: http://www.iucnredlist.org/details/14116/0 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016b). Pridobljeno 16.7.2016, iz: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14116 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016c). Pridobljeno 20. 6.2016, iz: http://www.iucnredlist.org/details/14119/0
37
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016d). Pridobljeno 16.7.2016, iz: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14119 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, (2016f). Pridobljeno 15. 8. 2016, iz: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=14120 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (2016). Pridobljeno 15.8.2016, iz: http://www.iucnredlist.org/details/14120/0 Janžekovič, F., Klenovšek, T., Kryštufek, B. (2007). Uporaba metod geometrijske morfometrije in multivariatne statistike v bioloških raziskavah filogenije in ontogenije. V: Potočnik, B. (ur.), Računalniška obdelava slik i njena uporaba v Sloveniji 2007: zbornik 2. Strokovne konference, str. 135 – 143. Maribor: Fakulteta za elektrotehniko, računalništvo in informatiko, Inštitut za računalništvo. Klenovšek, T. (2014). Priročnik za uporabo geometrijske morfometrije v biologiji. Maribor: Fakulteta za naravoslovje in matematiko. Klenovšek, T. (2014). Variabilnost lobanje dinarske voluharice Dynaromis bogdanovi (Rodentia: Cricetidae): spolni dimorfizem, alometrija in filogenija. Doktorska disertacija, Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko. Klingenberg, C. P. (2011). MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics, Version 2.0. The University of Manchester. Košmelj, K. (2001). Uporabna statistika. Ljubljana: Biotehniška fakulteta, Univerza v Ljubljani. Kryštufek, B. (1991). Sesalci Slovenije. Ljubljana: Prirodoslovni muzej. Kryštufek, B., Vohralik, V. (2009). Mammals of Turkey and Cyprus. Rodentia II: Cricetinae, Muridae, Spalacidae, Calomyscidae, Capromydae, Hystricidae, Castoridae (pp. 71-123). Univerza na Primorskem, Znanstveno raziskovalno središče Koper. Koper: Zgodovinsko društvo za južno Primorsko. Macdonald, D. (1996). Velika enciklopedija. Sesalci. Ljubljana: Mladinska knjiga. Nowak, R. M. (1999). Walker's mammals of the world. Baltimore; London: The John Hopkins University. Regents of the University of Michigan (2016). Pridobljeno 31.8.2016, iz: http://animaldiversity.org/accounts/Myospalacinae/specimens/collections/contributors/skulls/myospalax/m._psilurus/81147.lateral/
38
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
Rohlf, F. J., Marcus, L. F. (1993). A revolution in morphometrics. Trends Ecol. Evol., 8: str. 119-132. Satler, D. (2009). Geografska variabilnost prvega spodnjega meljaka dinarske voluharice, Dinaromys Bogdanovi (Martino in Martino, 1992), (Rodentia, Mammalia). Maribor: Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko. Saulich, M.I. (2016). Pridobljeno 30.8.2016, iz: http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Myospalax_myospalax/ Schauer, J. (1987). Remarks on the construction of burrows of Ellobius talpinus, Myospalax aspalax and Ochotona daurica in Mongolia and their effect on the soil. Folia Zoologica 34(4): 319-326. Slice, D. E., Bookstein, F. L., Marcus, L. F., Rohlf, F. J. (1998). A Glossary for Geometric Morphometrics. Pridobljeno dne 10. 8. 2016, iz: http://life.bio.sunysb.edu/morph/glossary/gloss1.html. Smith, A. T. in Xie, Y. (2008). A guide to the mammals of China. Princeton, N. J.: Princeton University Press. Sokal, R. R., Rohlf, F. J. (1995). Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York. W. H. Freeman and Company. StatSoft, Inc. (2011). STATISTICA (data analysis software system), version 10. www.statsoft.com.
39
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
8 PRILOGA
Priloga 1: Seznam materiala uporabljenega v analizi
Legenda:
Novosibirsk – Zoological Museum of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences
ZIN - Collection of Marmots of the St. Petersburg Zoological Institute Russian
Academy of Sciences Zoological Museum ZIN
OTU – operacijska taksonomska enota
Spol – (f – samice; m – samci, prazen prostor – nedefinirano)
Zap
. št. Zbirka
Star
ost
Vrsta Država OTU
Spol
1 ZIN ad M. psilurus China psi-China
2 ZIN ad M. psilurus China psi-China m
3 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje f
4 ZIN ad M. psilurus Zabajkalje psi-Zabajkalje m
5 ZIN juv M. psilurus Zabajkalje psi-Zabajkalje
6 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
7 ZIN juv M. psilurus Far East psi-Zabajkalje
8 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
9 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje f
10 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje f
11 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje f
12 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
13 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
14 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje
15 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
40
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
16 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje
17 ZIN sad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
18 ZIN ad M. psilurus Far East psi-Zabajkalje m
19 Novosibirsk ad M. psilurus Zabajkalski psi-Zabajkalje f
20 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
21 Novosibirsk ad M. aspalax Čiminskaya asp-Zabajkalje f
22 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
23 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
24 Novosibirsk juv M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
25 Novosibirsk juv M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje m
26 Novosibirsk juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
27 Novosibirsk sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
28 Novosibirsk juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
29 Novosibirsk sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
30 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
31 Novosibirsk ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
32 Novosibirsk sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
33 Novosibirsk sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
34 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje
35 Novosibirsk sad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
36 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje m
37 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
38 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje m
39 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
40 Novosibirsk juv M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
41 Novosibirsk sad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
42 Novosibirsk ad M. aspalax Zabajkalski kr. asp-Zabajkalje f
43 ZIN sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
44 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje
45 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
46 ZIN juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
47 ZIN juv M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
48 ZIN sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
49 ZIN sad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
41
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
50 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
51 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
52 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje f
53 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
54 ZIN ad M. aspalax Čitinskaja obl. asp-Zabajkalje m
55 ZIN ad M. myospalax Altaj myo-Altai f
56 ZIN ad M. myospalax Altaj myo-Altai m
57 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
58 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
59 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
60 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
61 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
62 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
63 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
64 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan F
65 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
66 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
67 ZIN ad M. myospalax Altaj myo-Altai m
68 ZIN ad M. myospalax Altaj myo-Altai m
69 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
70 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
71 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
72 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
73 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
74 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
75 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
76 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
77 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
78 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
79 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
80 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
81 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
82 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
83 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
42
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
84 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
85 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
86 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m
87 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
88 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
89 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
90 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
91 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m
92 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
93 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
94 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
95 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m
96 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m
97 ZIN sad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
98 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m
99 ZIN juv M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
100 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
101 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
102 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
103 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
104 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
105 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
106 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
107 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
108 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
109 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
110 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
111 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
112 ZIN sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
113 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
114 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk m
115 ZIN ad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
116 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai m
117 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
43
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
118 ZIN ad M. myospalax Gorno Altajsk myo-Altai f
119 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
120 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
121 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
122 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
123 ZIN sad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
124 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
125 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan m
126 ZIN ad M. myospalax E Kazahstan myo-Kazahstan f
127 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
128 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f
129 Novosibirsk ad M. myospalax Tomsk myo-Tomsk m
130 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
131 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f
132 Novosibirsk juv M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
133 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
134 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk
135 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f
136 Novosibirsk juv M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
137 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
138 Novosibirsk juv M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
139 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
140 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f
141 Novosibirsk juv M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
142 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk
143 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk m
144 Novosibirsk sad M. myospalax Tomskaya obl. myo-Tomsk f
145 Novosibirsk sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
146 Novosibirsk sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
147 Novosibirsk sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
148 Novosibirsk sad M. myospalax Novosibirsk myo-Novosibirsk f
149 Novosibirsk ad M. myospalax Tomskaya myo-Tomsk
150 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai
151 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai
44
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
152 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai f
153 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai
154 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai m
155 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai
156 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai m
157 Novosibirsk sad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai m
158 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai
159 Novosibirsk ad M. myospalax Gorni Altay myo-Altai f
160 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
161 Novosibirsk sad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
162 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai f
163 Novosibirsk sad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
164 Novosibirsk sad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
165 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai m
166 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
167 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
168 Novosibirsk sad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
169 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
170 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
171 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
172 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
173 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
174 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
175 Novosibirsk ad M. myospalax Gornoi Altay myo-Altai m
176 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
177 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
178 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
179 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m
180 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai f
181 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m
182 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
183 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m
184 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
185 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
45
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
186 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
187 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai
188 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
189 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
190 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
191 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
192 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai
193 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai
194 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai
195 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai
196 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai
197 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai
198 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai
199 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
200 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
201 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai
202 Novosibirsk sad M. myospalax Kazahstan myo-Kazahstan f
203 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
204 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai
205 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
206 Novosibirsk sad M. myospalax Kazahstan myo-Kazahstan f
207 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
208 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai
209 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
210 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai
211 Novosibirsk ad M. myospalax Kazahstan myo-Kazahstan
212 Novosibirsk ad M. myospalax Altajski kray myo-Altai m
213 Novosibirsk sad M. myospalax Altajski kray myo-Altai
214 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai m
215 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
216 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m
217 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
218 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai f
219 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
46
Ferlič, B. Medvrstna variabilnost lobanje cokorjev, Myospalax (Mammalia: Rodentia). Diplomsko delo, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2016.
220 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
221 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
222 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
223 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
224 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
225 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
226 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
227 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
228 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
229 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
230 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
231 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
232 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
233 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
234 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
235 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m
236 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
237 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
238 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
239 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
240 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
241 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
242 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
243 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
244 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai f
245 Novosibirsk juv M. myospalax Altay myo-Altai m
246 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
247 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai m
248 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai f
249 Novosibirsk sad M. myospalax Altay myo-Altai m
250 Novosibirsk ad M. myospalax Altay myo-Altai f
47