11
Daily photosynthetic and C-export patterns in winter wheat leaves during cold stress and acclimation Evangelos D. Leonardos a,1 , Leonid V. Savitch b,1 , Norman P. A. Huner c , Gunnar O È quist d and Bernard Grodzinski a, * a Department of Plant Agriculture, Division of Horticultural Science, University of Guelph, Guelph, ON, N1G 2W1, Canada b Agriculture and Agri-Food Canada, Eastern Cereal and Oilseed Centre, Ottawa, ON, K1A 0C6, Canada c Department of Plant Sciences, University of Western Ontario, London, ON, N6A 5B7, Canada d Department of Plant Physiology, Umea Ê Plant Science Centre, Umea Ê University, Umea Ê, S-901 87, Sweden *Corresponding author, e-mail: [email protected] 1 These authors contributed equally to this work Received 23 April 2002; revised 29 July 2002 Diurnal patterns of whole-plant and leaf gas exchange and 14 C-export of winter wheat acclimated at 20 and 5°C were determined. The 5°C-acclimated plants had lower relative growth rates, smaller biomass and leaf area, but larger specific leaf weight than 20°C plants. Photosynthetic rates in 20°C and 5°C-acclimated leaves were similar; however, daytime export from 5°C-acclimated leaves was 45% lower. Photosynthesis and export remained steady in 20°C and 5°C- acclimated leaves during the daytime. By comparison, photo- synthesis in 5°C-stressed leaves (20°C-acclimated plants exposed to 5°C 12 h before and during measurements) declined from 70 to 50% of the 20°C-acclimated leaves during the daytime, while export remained constant at 35% of the 20°C-acclimated and 60% of the 5°C-acclimated leaves. At high light and CO 2 , photosynthesis and export increased in both 20°C and 5°C-acclimated leaves, but rates in 5°C- stressed leaves remained unchanged. At all conditions daytime export was greater than nighttime export. Taken together, during cold acclimation photosynthesis was upregulated, whereas export was only partially increased. We suggest that this reflects a requirement of cold-acclimated plants to both sustain an increased leaf metabolic demand while concomitantly supporting translocation of photoassimilates to overwintering sinks. Introduction In both natural and agricultural environments plants are frequently exposed to changes in temperature that can become stressful (Berry and BjoÈ rkman 1980, Levitt 1980, Farrar 1988). It is well known that in the late summer and fall sustained lower temperatures will inhibit photo- synthesis in many plants yet some perennials harden, being able to tolerate the stresses imposed by cold and light (Hurry and Huner 1991, Hurry et al. 1995a, Huner et al. 1998, Savitch et al. 2000a, 2000b, 2002, O È quist et al. 2001). For example, pine and winter wheat employ two different strategies for winter survival (Savitch et al. 2002). In pine, needles are retained and maintained during the winter months when net carbon exchange and growth cease (Savitch et al. 2002). During cold acclimation of pine, photosynthesis typically becomes downregulated and the needles develop a high capacity for sustained dissipation of absorbed light as heat due to increased zeaxanthin quenching (Ottander et al. 1995, Huner et al. 1998, Savitch et al. 2002). In contrast, in winter wheat the leaves do not survive the winter, but progressive cold acclimation results in sustained and even increased capacities for photosynthesis with no induction of increased zeaxanthin quenching of absorbed light as heat (Savitch et al. 2002). However, upon cold stress, rapid temperature shifts from warm growing conditions (e.g. 20 C) to cold (e.g. 5 C), photosynthesis PHYSIOLOGIA PLANTARUM 117: 521±531. 2003 Copyright # Physiologia Plantarum 2003 Printed in Denmark ± all rights reserved ISSN 0031-9317 Abbreviations ± GM, Geiger-MuÈller; IRGA, infrared gas analyser; NCER, net carbon exchange rate; Pi, inorganic phosphate; PPFD, photosynthetic photon flux density; SLW, specific leaf weight; WUE, water use efficiency. Physiol. Plant. 117, 2003 521

Daily photosynthetic and C-export patterns in winter wheat leaves during cold stress and acclimation

Embed Size (px)

Citation preview

����� ��������� ��� ������� ����� �� ����� ���� ����������� ��� �� ��� � �������

�������� �� ������������ ������ �� ���� ����� ����� !� "� #���� � $����� %& '��� ��� (������ $���)��*���+

����������� ����� ����������� ������� ������������ �������� ���������� ������� ������� ��� ��� ���� ���!�� ���������� ��! ���"#! ���!�� $������ ����� ��! ������! ������ ����%�� ��� &� ' (� ���!������������ ����� ��������� ���������� ������� ������� )�!�� ��� �( *+,� ���!������������ ����� ��������� ����- ����� ������� ������ ����- ����������� ����-� �".'� /,� �%�!��0 ������!��� ������ �"����1 2��!3��4�������5���6���� ������ �����2���! �7����� � ���� %�8

������� � � ��� ��� ������ � ���� ��

������� ����� �, ���������� ��� ���, �� �� ����� ����-������� �, ����� ���� � ������ � ./ ��� 0�� �������������� 1�� 0���� ������ ���� ��� ����� ������������ ���� ������ ����� ��� ���, ����� �� �������� �,� ���, ����� ��� ./�� ����� !�������� ��� ��./�� ��� 0���� ������ ����� ���� ������2 �������������� ����� ,��� 0���� ������ ����� �� -03 ������!�������� ��� ����� �������� ���� �� ./�� ��� 0���� ������ ����� ������ �� ������� (� ��������� ���������� �� 0������� ����� 4./���� ������ ���������� � 0�� �. � ��,��� ��� ������ ���������5�� ����� ,��� 6/ � 0/3 �, �� ./���� ������ ����� ������

�� ������� ����� ����� �������� ���� � 703 �, ��./���� ������ ��� 8/3 �, �� 0���� ������ ������" ���� ���� ��� �%.� ��������� ��� ����� �� ������� ��� ./�� ��� 0���� ������ ������ �� ��� �� 0������� ����� �������� �� ������� " ��� ������� ����������� �� ������ ��� ������� ������ 1�*�� ������������� ��� � ������� ��������� �� ����������������� ����� �� ���� �������� �� ������ 9� ������ �� ��,�� � ��'������� �, ����� ������ ���� ���� ���� �� �� ����� ���, ������� ������ ����� �� ������� �������� ����� ���� �, ������������ ������������ ��*�

:����� ���

�� ���� ������� ��� ������������ ����������� ����� ������������� � ���� �� ������� �� ��� ������� ���� ��������� ��������� !"���� ��� "#�$ �%��� ��&�' (���� ��&�')����� ��&&*+ �� �� ,��� %��,� ���� �� ��� ���� ��������� ���� ��������� ��,�� ��� �������� ,��� ������� ����-��������� �� ���� ����� ��� ���� ��������� ������'����� ���� �� �������� ��� �������� �� ���� �� ���� �������� !.���� ��� .���� ����' .���� �� ��+ ���/�' .������ ��+ ���&' 0����� �� ��+ ����' ����' ��' 1$ ����� �� ��+���*+ )�� � �� ��' ��� ��� ,����� ,���� �� ��� �,���������� ���������� ��� ,����� ������ !0����� �� ��+��*+ �� ���' ������� ��� �������� ��� ���������������� ��� ,����� ������ ,��� ��� ������ � ������

��� ���,�� ����� !0����� �� ��+ ��*+ 2����� ��������������� �� ���' ������������� �� ������ ���������,���������� ��� ��� ������� ����� � ���� �� �������� ��������� ����� ����� �� �������� ����� �� ���� ��� ����������� 3�� ������ ��������� !1������� �� ��+ ���/'.���� �� ��+ ���&' 0����� �� ��+ ��*+ �� ��������' ��,����� ,���� ��� ����� �� ��� ����� ��� ,�����' ��� ��������� ���� ����������� ������� �� ��������� ������ ��������� �� ������� ��� ������������� ,��� ����������� �� ��������� 3�� ������ ��������� �� ������������� �� ���� !0����� �� ��+ ��*+ .�,���' � �� ����������' �� �� ��� ������� ������ ���� ,��� ���,������������� !�+�+ ��4* �� ���� !�+�+ /�4*' �������������

5.60�1(17�� 5(�89��:; ��<= /�>/��+ ��� �������� ��������� ��������� �''9

������! �� ������8 : ��� ������ �������! ;��� ''9�".9�,

22��������� : 7;' 7�����-;�$ ����� ��7�' �������� ��� ��������� 84?�' ��� ������ � ������ ����� 5�' ��������� ��� ����� 55)2' ������������� ����� ��� �������� 0(@' � ������ ���� ,������ @:?' ,���� ��� ����������+

5������+ 5����+ ��<' ��� /�

�� ,���� �� ������� !.���� ��� .���� ����' .���� �� ��+���/�' 0����� �� ��+ ��*+

4��� ������ �� ������� �� ����� �� ���� ����-����������� ����-�������� � ����� ��� ���� �� �������% ������������ ������������� ��� �� ��������� ��� ���� !5�* ������-���� �� ��� ��������� ������������� ���������� �� ������� ����� !(����� ��� (������ ��&&' 0����� �� ��+ ���<'����*+ .�,���' � �� ���� ����������� �� ����-��������� ����� ��%� ,����� ,����' ������������� ������� ����������� ,��%� ��� �� ��� �� �� ��������� �� ����� �� ���4���� ����� ��3���� ��� �� ��������� ��� �� 4 �������������� ���������' �� ��������� ����������� �� 5�' ������������� ������� ��������� !5�����% �� ��+ ��&�'9������� �� ��+ ��&�' ����� ��� .������ ����' .������ ��+ ���/�' 0����� �� ��+ ����*+ 4������ �� 4 ����-������� ��� 5� � ������ ,����� ��� ���� ���� ������ ��������� !A��3� ��� ?�,���� ��&<* ��� ��, ��� ���-����� !(������ ��� )�����% ��&B' .������ �� ��+ ���';������� ��� ;����� ���* ��� ������ � ��� �� ������-����� ���� ������ �����+

0������ ��������� ������� ����� �� ��� ���� ����� � �-����' ���� �� ��2�!���� !0����� �� ��+ ����*+ ��������-����' ������� �� ���������� �������� ���� �� �� ������������� ������ ����� ��� � ��������� ������� �����,��� ����� �� ���� ����-���������� ,����� ������� ��� ��2�!���� ����� !.���� �� ��+ ��&�' ��&C' 0����� �� ��+����*+ ��������� ����3��� ��������� ��� ���� ���� ����-������ ,��� �����%������ ��������������' ,���� ��������� ������������� �������� �� ����������� !1������ �� ��+���*+ 9���� ������� ���������� ��� �� ������� �� � ��-������� ���� ���������� ������� ������ ���� ����� ������� ������ �� ��� ������� �� ������������� �� ����� ����������� ��� ��������+ 9�� ������������� ��� ��������������������� �� ��������������� ���� ��� ���� �� ����������� ��� ���� ������� �������� ��� �� ��������� �������� ����� ������� ��� ���- ������ ������ ���� ��� ����!@��� ��<�' )����� ��&&' �� "�� ����' 0������ �� ��+���*+ .�,���' ��, ������������ � ��� ���� ����������� � ���� �� ,���� ������� �� ��� ������� ����� ����-��������� ��� ���������� � ��� �� ��,�� �� �� 4 ���������� ����� �� ��� ����� !"������ ��� )����� ��&<'���� ��� 7���3���%� ���B' ���&' (�������� �� ��+ ���B'7���3���%� �� ��+ ���' (�������� ��� 7���3���%� ���*+

? ��� ������ ���� ������ ������������� ��� ���-��������� ������ ���% ������ !)���� ��� 7����� ��&'A���-9����� �� ��+ ��&<' 7���3���%� �� ��+ ����*+ .�,-���' �������� ���� ���� ���, ���� ��� ��#����� �� 4 �������������� ������ ��� ��� ������������ ,��� ����-��������� ,��� ������ �� ������� �������� ������ ���������� ��� ����� !)���� ��� 7����� ��&' 7�������&B' A���-9����� �� ��+ ��&<' "���� �� ��+ ���/' ������� 7���3���%� ���&' 7������ ��� A���� ����'8������ �� ��+ ���*+ 2��������������' �� � �����������������' ���,��� ��� �,� %�� �������� �� ���������������� � ��� �� �� �� ������ ����� ��� �� ������������� ���������� ��� ����� �� ���� ������ ��� ������������� ������� ����������� ������+ )����,��� ������� ������ ��������� ��� ���������� ����� �� ���� ��� ,��%� ���������� �� ��������������� �������� �� ������� �����

��� �� �� ������+ 0����� ���� � ��� ��������� ������ �������� �� ����� ����� �� ���� ���������� ����� ������ �� � ���� ��������� !0�������� ��&' ������������� ��+ ��&<' .���� �� ��+ ���/�' 0����� �� ��+ ����'9�������, ����*+ � ����� �������� �� � ��� ��������� �� � ������� �� � ��� �� �� �� � �������� �� ������% ������ ����� ������ �� ��������� �� ����� ��������� ���� ������ ��� ������� ��������� ��������� ����-��� �� ����-���������� �����+

9�� ������ ��#����� �� ���� ����� ,�� �� �����������, ��,-��� ������� ������ ��� ����������� ������ �����4 � ��� ������� ���� ������ ����� �� ,����� ,����'��� ��� � ���� �� ,���� � ������ ������������� �� ������� ����-���������� ����� �� ���������� ,��� ������ � ��������+ )����' ����� ,����- ���� ��� 4 � ������' ,� � ��-���� ��, ��� ����� ���� �� � ��������� ���� ���� ��������� ����� 4 ������ �� ����-���������� ����� ����������' ����� �C41 ��������� ,� ��� ���� ����������-��� ��� �C4 � ��� ����� ���� ������ ����� ���������� ����D����� ����� ������ ���� ������ ��� ���� �����������+

;������ ��� �����

!��� ������� ��� ������� �������

@����� ,���� !6������� �������� (+' �+ ;��� ��' .���-���� 0����' "�������' 4�����* ,��� ���,� ����� ���-������� ������������ ���������� �� ������ ���������� ��<-�� ������ ��� �� � ������� �� �� ����� �� ��+ 0����,��� ���������� ����� � ��� ������� ������ �� �D�B�4!���D�����*' � ������������� ����� ��� ������� !55)2*�� /������� ���' ������� 41 !�< 5�* ��� � �B-� ���� ����� !�<��>����*+ ����� < ����' ,��� ��� ���������� ��� ����� � �����' ���� �� ��� ��������� ,��� ��������� ���,�� ���������� �� /D/�4' /������� ��� 55)2��� ������� 41 !�< 5�* ��� ���� ����������� !/�4- ������-���������� �����*+ 4������ ����� �������� �� ����D�B�4' /������� ��� 55)2 ��� ������� 41

!�< 5�* ���,�� ������ !��4 �� ������� �����*+

9��������� ����� ��� �� �%. �� ����� ���������

5����� �� ��� �� !�-���-��� ��4 ��� /�4 �����* ���C�� !/-���-��� ��4 ��� </-���-��� /�4-���������� �����* ����� ����� �� ���� ����� ,��� ���� ���,����- ���� ���,�� ��� ��� 4 � ������ ���� !84?�*������������+ 2����� ������������ ������� ��� ����-���������� ����� ,��� ���������� �� ����� ��� ��������,�� ����������+

9�� ,���� ,����- ���� ��� � ������ ������������,��� ��������� ��������� �� 0����� �� ��+ !��* ������ ������ ������� �� ���� ��������� �������� !2������� ��+ ��&&' (�������� �� ��+ ���C' ���� �� ��+ ���B*+9�� ������ ��������� �� ���� 5�� ����� ����-��������������� ��� ��� ���������� �� ���� ������� ,������������ ��� ��������� �� ������� �� � ��� ����+ (����,�� ������ �� ����- ������� ������ ��� � !���� @'(����� (:����' 79? 0������ 4����� (������'2�����������' E4' 4�����*+ 9�� 41 �������������

/ 5������+ 5����+ ��<' ���

,�� ��������� ��� ��#����� �� �� �������� ��� ��������!��7�� ���������� 2���� ���� 4�+' .��������' :A*,���� ��� ������� ,�� �� �� � �� ����+ 5��-��� 41

�������������� ,��� ���������� �� �< �� ��� 5� �������� ��� 41 ,��� � ���� ���, ���������� !;A0�����������' 8� ���' 18' 4�����*+ @���� ��������� ���41 � ������ ���� ��� ������� ,�� �� � ������ ������� 84?� ,�� ���������� ���� ��� ������� ��� �����41 �������������� ��������� �� � ������ ��7�!(�-BB' (�-4�� ���+' 8?' :0�*+ ;����������� ��,����- ���� 84?� ,��� ���� ���� B���+ 1�� � C-����D����� �����' ,����- ���� ����� 4 ���� ,�� ����������� ����������� ��� ������� 84?� !��� �������������*��� ��� ��������� 84?� !��������� ��� �������* !2������� ��+ ��&&*+

5���� �� 84?� ������������' ��� ����� ,��� ����,���� ��#��� �� ��� ������� ���������� ��� � �+ ?��� ����������� ������� ��������� ��� ��� ,��� ,���� �����!�� ����� �� ��*+ �� ���� � �������' ��� ����� ����,��� ������ �� � ������ �� ������������ �� � ���-���� �� ���� �� ������� !�+�+ ����-������� ������-������*+ 9���� ���� ����' ���� ����' � ������ ���� ,�����!0(@*' ��� ������ ���� ������������ ,��� �������������������� �� ��� ��� �� ��� ����� 41 � ������ ����-��������+ 9�� ����� ���� ���� ������ �� ��� ���� �� ����������F� ����� ������ �� ��� ����� ,�� ���� �� ����-��� ��� ���� ���� ���� !(��*+ (��� ������ ���� �����,��� ���������� �� ��������� �� 7��� �� ��+ !���B*+ )����������� �������' ��� ��,��� ��������� ��� ������� ��-����� �� ��� ����� ,�� <+�� +/�4+

���, �� �� ����� ���������

5����� �� ��� C�� ����� ����� �� ���� ����� ,��� ���� ������� ��� � ������ ��� 4 � ��� ������������+ 2��������� ������������ ��� ���D����� ��� ������� ,�� ����-������ �� �D�B�4 ��� ������� ����� ��� �� /D/�4 �������-���������� �����+ �� ��������' ����� ���,� ����4 ,��� ����-�������� ��� � � �� /�4 ���� �� ���������������� �� /D/�4 !/�4- �� ����-�������� �����*+;����������� ����� ����� ��� ������� ������� ,������� �����= !�* /������� ��� 55)2 ��� ������� 41

���������� !�< 5�*� !* ���� ������ ��� 55)2 ���������� 41 ���������� !�< 5�*� ��� !�* ���������� ���

55)2 ��� �������� 41 ������������� !��� 5�*+7�� � ������ ��� 4 � ��� ������������ �� ��� ���

�� C�� �������� ����� � ����� ���� ,��� ��������� ,����� � ��-���, ������ ������� �� ���� ���� ��������!(�������� ��� 7���3���%� ���' ���*+ 9�� ������ ������ �� � ���� ,�� �������� �� � ������ ����� ��������� ������+ 9�� ���� ������ ��������� �� � �� ���!�B �� � ����� ���� ������� � ����� ,����,* ��� ������� ��� �� ,���� ,�� ������� � 7�����-;�$ ����!7;* �������� !����� <��' (82 ���+' 1��������' 86':0�*+ "��� � �� ��� ��,�� �������� �� ��� ���� ������,��� �������� �� ,���� ����������� #��%��� ��� ���� ���- ������� �������+ (��� ��� ��� ������ ��� �������� ,����������� ,��� �,� ����������� !60� CC����' 60� ���+'6����, 0 ����' 1.' :0�* ������ ��� ���� �������+

@����- ���� ������� ������� ��� ���� ������� ,��� ����� ��� ���� ��� �������+ (���� ,�� ������ �� ���������� ������ ��� � !����@' 0������' 79?' 9������'18' 4�����* ��� �������� ,��� � (�-4�� ������������� !����� (�-���0�*+ 9�� ������� 41 ���������-���� !�< �� ��� 5�* ,�� �������� �� �� ��� 41-���� ���,���� ��� ���� ����� ������� ���� ���� !B>� ����')����� 0���������' 9������' 18' 4�����* ,��� ��� 41

!"14' 7��� �' 18' 4�����* ����� �,� ����-���, ���-�������� !0���-9��%' 0����� �����������' ���+' ;�������'4�' :0�*+ 9�� 41 ������������� �� ��� ��� �������������� ��� � ����� ��� ���� ������� ,��� ��������,��� �� ��7� !BB (�-4��* ��� ���� �� ��������� ������� 84?�+ .������� �� ��� ��� �������� ��� ���� ������,�� ���������� �� ����� ������ ��� ��� ������ ������� ���� ������� ����� �� � ��� ������� ���������� ,�������� !����� �9?-�' 8����� ����������� ���+' 5���������'8.' :0�*+ 9�� ��, ���� �� ��� ��� ������ ����������� � ����� ��� ���� ������� ,�� ��������� ,���� ������� �������� �������� !����� ��� 2�-���'?7 G 7' @������' ;�00' :0�* ��� ���� �� ������������ ���� ����� ������� ����+ @���� ��� ���������� !@:?*,�� ���������� �� ��� ����� ���,��� ���������������� ����� ������� ����+ 9�� ���, ���� ,�� ������������������ ���,��� �+C � ����� �� ���, ������ !4���-5����� ���������� 4�� +' 8����' �(' :0�* ��� ���������������� �� �� ���������� ���, ����� !9� -9��%'0����� �����������' ���+*+ � ������� ��� ���� ����� ����������� !(��������' 1�9?4' 1�%�����' 98' :0�*��� � ������ �������� ����������� �� ����,��� �������,��� !(�� 4��� ���� 0������ ���+' 1�%����' 18'4�����* ,��� ���� �� ������� ��� ������� ��� ��������� ��� ����+

����� �, �-��������� ������ ������� �-�%.���������

0�����-����� �C41 ��������� ,�� �������� ������ ��������� ���� ����� !�<��>��� �*+ 2����� ���������'�C41 ��������� ���� 8�.�C41� ,�� ��#����� ���� ������ ������ �� ����� � �������� ������� �� !�����;�B 0��� �����������' 1���� �������� ���+' "�����';�' :0�*+ 9�� � ������ ������� �� �C41 �� ��� ��������� ,�� ��������� �� � 7; �������� �� ���� ����������� �� ��� ��� �� ������� �������� /�� �� �������� ��� �� ��� �� ������������D�������� ������ ����-������ ����� !�=' =* !)����� 0���������' 9������' 18'4�����*+ 9��� � ������ ������� ����� ����� � ������������ /� �� /�"� ������ 4 �� ������ �� ��� 41

�������������+ .�,���' ������ ���� ���� ��� � ������������� �� ��� �C41 ,�� ��������+

2����� � ���� �����' ��� 7; �������� ��� �� �������� ����-����� !����� �C/>���' (�� 4��� ���� 0���������+* ,�� ��������' ��� ��� ������ ,��� ��������� ��� �������� ������������ �������� �� ��� ���� �� ��� ��� �� ���� ������� �� � ������ ������� �� ���� ��������� ��7����� ��� )���� !��<�*+ 9�� ����� ������������ ����-���� �� ��� ���� ,�� ���������� �� ������ ��������������������� !����� (0-B&��' "��%��� ����������� ���'

5������+ 5����+ ��<' ��� /�

0�� �����' 4�' :0�*+ 4������� ���������� �� ��� 7;��������� ����� ���,��� �+< ��� �+H ����� ������������� �� ����������� �� ���� ��������������� !�+�+ ���� ����%-����* �� ���� ���,�� ��� �������+ 8����������' �����,�� � ���� ������ ����������� !�� �+�/* ���,��� ��������������� ���������� �� ���������� �������� ������� ������� �� ��� 7; ��������+ 9���� ����� ,���������� �� ����� �������� ��� ����� ������� �������� � ����� !7���3���%� �� ��+ ���&' (�������� ���7���3���%� ���*+ ��������� 4 � ��� ,�� ������������ ��� ���������� ���,��� ��� 4 �� ����� �������������������� �� ��� ��7� ��� ��� 4 ��������� ����������� ��� 7; �������� ��������� ��� ��� ����������+

����� �, �-��������� ������ ��� ������

� ����� ����� ������ ��� ���% !���>�<�� �* �����,����� �B-� ������-����� �C41 ����+ 2����� ���� ����� ����� � ��� ,�� ��������� �� ��������� ��� ���� ���-���� �� �C4 ���� ��� ����� ,��� ��� 7; ���������!(�������� �� ��+ ���B*+ (����� ��� �� ��� ������� �� ������% ,��� ��������� �� ��� ��� ��� ��� ���� �C41 ��C��� �� ������������D�������� ������ ���������� �����+

<���

���, ����� ���������� ��� ���������� �� �%.�� �����

4��� � ����� ���� �� � ��� /�4 ,��� ��� ���� ������ ��� �� ��� ��� C�� ���� �����+ "���� �� ������������������ �����' �� ��4 ����� ,��� ������ �� � ��� ��������� !�� ������* ��� � ���� ���� ����� !�� ������*���� ����� ���,� �� /�4 !9���� �*+ �� ��������' ��������� �� ��� ���� �������� �� ����� !H �� ��� ����*'��� � ������ ���� ,����� !0(@� ���* ��� ��� ������ ����������� !��4����* �� ����� �� ��� ����� ������������ /�4 ,��� ������� ���� ����� �� ��� ��4 �����+.�,���' ���� ����������� ��� ��� ������������� ��������� 4�� �D4�� 2 �����+

@����- ���� ����� 84?� !)��+ ��'"'?')'�'�* ��� 4���� !)��+ �4'2'7'.'A'(* �� ����� ���,� �� � ���/�4 ,��� ��� ���� �� ���� ������ �� ���� ����� ����+

@��� ��� ���� ,��� � ������ �� � �� ���� !)��+ ��'"'4'2* �� � �� ��� ���� ����� !)��+ �?')'7'.*' ������������� ��� 4 ���� �� ��� ��4 ����� ,��� ���������� ����� �� ��� /�4 ���,� ����� �� ���� ����� ���-��� ������+ 9�� ������� ��� � ������ ����� ��� ����� 4����� ��� �� � ������ �� ��� ���� ���� ��� ����� �� ��4��� ������ ������� ��� ���� ���� ���� ����� ���������� ��/�4 !9���� �*+ 0������������' �� ���� ��� �� ��� ��� C������ �����' 84?� !)��+ ��'�* ��� 4 ���� !)��+ �A'(* �� � �� ���� ���� �����' ,��� ������� �� ��� � ��� /�4 ���,� ����� ,��� �������� �� ����� ��� ����� ���,�� ��� ���-����+ 9���� ,��' ��,���' �� �������� �� ��� ���% ��� ��-����� ���� �� � ���� ���� ����� �� ��� C�� ���� ����� !)��+ ��*',���� ,���� �� ���������� ,��� ������� �������������� ������� �� � ������� ���� �� ���� ���� !�+�+ 0(@*���� ��� ����� �� ������ ����������� �� /�4 !9���� �*+

���, �� �%. �� ����� ����-�������

2������ ������� �� ���� 84?� ��� �C4 � ��� !)��+ *,��� ���������� �� ��� C�� ���� �����+ �� ��� ���,������������ !�+�+ /� ������ ��� 55)2 ��� �<5� 41*'��� ��4 ��� /�4-���������� ����� ��� ������� ������������� ���� !)��+ � ��� 4*' ��� ������� � ������� /�4-���������� ����� ,�� C/H ��,�� !)��+ 2')*+(��� ������������� !)��+ �-4* ��� � ��� !)��+ 2-)*�������� ��������� �������� ���� ����� ������� !�<�� �*����� ��� ��� �� ��� ������� ����� !��� �*+ .�,���',��� ��� ����� ,��� �������� �� /�4' ���� ���������������� � ��� ����� ,��� ������� ������������� !)��+ "'?*+9�� ������������� ����� �������� ������ ��� ������������ ����� <�H �� ��� �������� �� ��� ��������� �� ��� ���� ����� ��� ���� ���� /�H �� ��� ��� �� ��� �������+0�������� ��� ���� �� ������������� �� ��� /�4-������������� ,�� ��,�� ���� ���� �� ��� /�4-���������� �����+

�� ��� ���,�� ����������' � ��� �������� ��������������� �� ������������� �� ��� ��4 ����� ������������� ���' �� ���� <�>&�H �� ��� ��,�� �� �� �C4 ,�� �����- ����� �����������+ �� ��������' �� ��� /�4-��������������� � ��� ,�� ���� /�>B�H �� ��� �����������������+ �� ��� /�4-�������� ����� �� ���� !��� �*���� /�H �� ��� ��,�� �� �� �C4 ,�� ����� � �����+ ������ ��� /�4-�������� ��� ��� /�4-���������� ����� ���

9���� �+ ?������ �� ���,�� ��� ������� �� ���� ��� ���� ���� � ���,�� �� ,����� ,���� �� ��� �� ��� C�� ����� ����� �� ���� �����+ 5�����,��� ���,� �� ��4 ��� /�4+ 2��� �� ������ ��� ���� � 0? �� ����� ���� ������ � �������� ,��� ���� �� ��������� ��� ���� � �������+

5�������� ��4-���,� /�4-���,�

�� ����� ����� �� ����

9���� ��� ���� !�� ������* ��� C <�� �9���� ���� ���� !�� ������* �/+C� �+< �+C� �+/(��� ��������� �� ����� ��� ���� �/+�� �+& ��+C� �+B0 ������ ���� ,����� !� ��� ���� ��* /�� <<� �

C�� ����� ����� �� ����

9���� ��� ���� !�� ������* ��C� � �C� �&9���� ���� ���� !�� ������* /+�� +� ��+�� �+B(��� ��������� �� ����� ��� ���� �/+C� �+/ �+�� �+&0 ������ ���� ,����� !� ��� ���� ��* B�� ��<� B9���� ������ ���� !�� ��* <�� �� C��� �4�� �D4�� 2 �+��� �+�< �+��� �+��

/C 5������+ 5����+ ��<' ���

������ � ����� !������� �� ���������� �� �����* ������������ ������ ��� ���������' ��� �������� ���� ����B�H+ �� �������� �����' � ��� �� ��� /�4-��������������� !)��+ )* ,�� ������ �,��� ���� ���� ���/�4-�������� ����� !)��+ ?*+

@��� ���������� ,��� ���� ����� ��� ���� ����� ����������� 41 ����������' ���� ��4 ��� /�4-��������������� ��� ������ ������������� ���� !)��+ �'4* ���� ��� !)��+ 2')* ���������� ��� ������� ������� ������� ������ �� ��� ���,�� ����������+ @��� ���� �������� 41 ���������� ��� ����� �� ������������� ���� ��� �� ���� ��� ��4 ��� /�4-���������� ����� ,��������� �� ��� ������� ���� �� ��� ���������+ 9�� ����� 4����������� ��� � ��� ������� �� ��� /�4-�������� ������������� ���%����+ �������� ��� ������������� ����� ����� /�4-�������� ����� ��������� ��������� ,��� ���� �������� 41' �� ���� ����� ������������� ����� ��� ������-��� ���%���� ��� �� ��� ���-��������� ���� ,��� �� ������� �C4 ���� ����� ���������� �� ��� ��,�� ����� ����+

8�������� � ��� ����� �� ��4 ��� /�4-��������������� ,��� �- �� /-���� ��,�� ���� ����� ������ ���������� !)��+ 2')*+ 9�� ���������� ���,��� ��� ���������� ��������� � ��� ����� �� ��� /�4-�������� ����� ,����� �� �������� �� �� ��4 ��� /�4-���������� �����+8����������' ��� � ��� ���� �� ��� ����� ,�� ������ ���������� ��� ���% ����� !)��+ ?*+ 1�����' ������ ���������� ��� ���� ����������� ��������� � ��� ����� ,������ ������� �� ���� �� ��� ������ ������ �������� ��� ����� !)��+ 2-)*+ (��� ���% ��� ������� ��������� ��������� ,�� ��,��� �� ��� /�4-�������� �����!)��+ �-4*+ 2��% ��� ������� ����� �� ��� ��4 ���/�4-���������� ����� ,��� ������� !)��+ �'4*+

���, ���������� ��� ���� �� �,,� ��� � 49=�5

(���� �� ��� /�4-�������� ��� /�4-���������� �������� ��,�� ����� ������� ����� !)��+ �"'4* ��� ������@:? !)��+ �?')* ���� ����� ������ �� ��4 !)��+ ��'2*+

)��+ �+ @����- ���� ��� ������ � ����������� !84?�* !�' "' ?' )' � ��� �* ��� 4���� !4' 2' 7' .' A ��� (* �� ,����� ,���� ����� �� ��� �� ��� C�� ����� � ��������� ������+ 84?� ��� 4 ���� ,������������ ��� ����� ��� ���% ������ ����� ���,�� ��� ������� ������� �� �D�B�4!���D�����* !������ �������' ����� �����*��� /D/�4 !� �� �������' ������ �����*+� �B-� ���� ����� ,�� ���������� ��� �������������+ ;����������� ,��� ��%�� ����� ���,�� ��������� �� /������� ���

55)2 ��� �< 5� 41+ �� ��� �� ���� �����'� ��� /�4 ����� ��� � ���� ���� ���� ��+� �+� ��� �+�� �+���' ��� �������',������ �� ��� C�� ���� �����' � ���� �������� �� �+�� �+� ��� C+� �+ ����'��� �������+ ��� ���� ��� ������� ������� ���� ������ � �������� ,��� ������ ��������� ��� ���� � �������+

5������+ 5����+ ��<' ��� //

�� ��� ���,�� ����������' ���� ����� ������� ,�� +/-������,�� �� ��� /�4-���������� ����� ���� ��� ��4 �����!)��+ ��'4*+ 4�����������' @:? �� ��� /�4-��������������� ,�� ������ ���� �� ��� ��4 �������� !)��+ �2')*+9���� ������� �� ��� /�4-�������� ����� ,�� ������� ��/�4-���������� ����� !)��+ �"*+ �� ���� ����� ��� ����41 ����������' ����� ������� �� ��� /�4-�������� �������������� ��������� ������ ��� ��������� �� ��� ���� ��-���' ��� �������� ��,��� ��� ��� �� ��� ��� �� ����� ��,������ ����� �� ���,�� ���������� !)��+ �"* ������������� ������ �� ���� ������������� ��������� ����!)��+ "*+ .��� ����� ��������� ����� ������� �� ���� ���-���� ��� /�4-���������� ����� !)��+ ��'4*+ �� ��������'�������� �� ��� 5� 41 ������� ��� ����� ������� ����� ����� ��4 ������� �����+ @��� ���������� 41' ��� ����-� ������� �� ��� /�4-���������� ����� ,�� ���� ������������ ���� ���� �� ��� ������� 41 ��� ���� ����� �����-���� !)��+ ��'4*+ 8����������' ������' @:? ����������� ���� 41 !)��+ �2-)* �� ��� �����+

����� ���� ���� ����� �, �� ����� ,���� �-�

)����� C �������3�� ��� ���������� ������ �� ��� ��,���� �� �C4 ������ � C-� ���-����� �����+ 9�� ����������� �� ��� ���� ,����� ���� ��������� �� )��+ C� ������

��� ����� ������ �� �C4 �� �� ������ ��� ���� �����+ 9������ ,��� � ������ ���� �� �������� ������� �� �C4!)��+ C�* ��� �� ���������� �� ��� ����� �C4 �� �� ��������� ���� ����� !)��+ C"*+ �� ���,� ���� �� )��+ '/�4-���������� ����� �� �� �������� ���� �C4 ������ ��� ���� ����� ���� ��4 �����+ 9�� ���� ������� ���,���� ���������� �� ��� ����� ��� 41 ���������� ��������� ���� ��� /�4-�������� ����� �� �� ��� ����� ������ ���C4 ��� ���� � ����� ��� �������� ������ !)��+ C�*+

4�� ���� �� ������ ��4 �� /�4-�������� ����� ��������� ����������' ��� /�4-���������� ����� ������-����� �� ��� ��� �� ���D����� ����� ��� ���� �C4!)��+ C�*+ "��� ��� /�4-���������� ��� /�4-������������� �������� �� ���������� ���� �C4 ���� ��� ������������ !)��+ C"*+ 9�� �C4 �������� �� ��� /�4-�������� ���/�4-���������� ����� ,�� �������� �� ��� ����� ������� ������ ����� ,��� �� ���������� ��,�� �� /�4 ������ ��4 !���� ��� ���,�*+ .��� ����� ��� ���� 41 ������ �������� ��� ������� �� �C4 �������� �� ��� /�4-�������� �����' ��� ��� �� ��� ��4 ��� /�4-��������������� !)��+ C�*+

@��� ��� ��� �� ����� � ��� �������' ��� ��#����� ����,�� �� �� 4 ,�� � ����� ���� ��� ����� ������ ���������� ������ ���� ������ ��� ��������� �� ��� �����-����� !)��+ C�*+ (���� �� ��4 ����� � ����� B/></H

)��+ + (��� ��� ������ � ������ ����� !84?�* !�' " ��� 4* ��� ��������� 4 � ��� !2' ? ��� )* �� ,����� ,���� �� ��� C�� ����� ����� ������ �����+ 84?� ��� 4 � ��� ,��� ��������� ��� ����� ��� ���% ������ �� ��� ���,�� ��� ������� ������� �� �D�B�4 !���D�����* !� ���2* ��� /D/�4 !4 ��� )*+ 9�� ������ �� ���� ������ ,�� � ������ �� � ����� �� �D�B�4 ����� �� /D/�4 ��� � � ���� ��� ������ ������������!" ��� ?*+ � �B-� ���� ����� ,�� ���������� ��� ��� ����������+ ;����������� ,��� ��%��= �� /������� ��� 55)2 ��� �< 5� 41 !����������' �������*� �� ���������� ��� 55)2 ��� �< 5� 41 !������ �����' �������*� ��� �� ���������� ��� 55)2 ��� ��� 5� 41 !�����������' ���������*+ 2��� �� ������ ��� ���� � 0? �� �� ����� �� ��������� �����+

/B 5������+ 5����+ ��<' ���

�� ��� ��,�� �� �� 4 ������ ��� ������� ��� ���� <>��H������ ��� ��������� !)��+ C"*+ "� ��� ������' /�4-�������� ��� /�4-���������� ����� � ����� C�>/� ���C&>/�H' ��� �������' �� ��� ��,�� �� �� 4 ������ ���������� ��� ���� &>�� ��� C>��H' ��� �������' ��������� ��������� !)��+ C"*+ 1�����' ��� ����� �� ��4 ������ ����� ���� ��,�� �� �� 4 ���� ��� ��� /�4-���������� ����� !)��+ C�*+ �� ��� ���,�� ����������'��� /�4-�������� ����� � ����� �� ���������� �����C4 ������ ���% ���� ��� ��4 �� /�4-���������� �����!)��+ C"*' ��� ����� � ��� ,�� ����� ��,�� ���� �� ��� /�4-���������� ����� !)��+ C�*+ �� �������' /�4-������������� /�4-�������� ����� ���� � ����� ����� //>BCH ������� ��,�� �� �� 4' ,���� ,�� ��,�� ���� <�>&/H �� �C4� ����� �� ��� ������� ����� !)��+ C"*+

�� ����

2���� ,����- ���� ��� � ������ !)��+ �* ��� ���� ������ ���� !9���� �* ������� ���� /�4 ���,� ,�����,���� ����� ,��� ���� ���������� �� ��� C�� ���� �����!.���� ��� .���� ����' .���� �� ��+ ���/�' 0����� �� ��+����*+ 9��� ,�� ���������� ,���= �����' ��� /�4-���������� ����� ����� � ��,�� ���� ���� !9���� �*' ����������,�� ���� !����� 4 ����* ��� ��� 4 ����D���������

��� ������� 4 ������ ����� ,��� ���������� �� � ,����- ���� ����� !)��+ �2* ���� ������' ���� ���� ������������� ��4 ���,� ����� ����� ������� ,����- ����84?� !)��+ ��* ��� ���� 41 ������������ ����� !)��+ *�������� �� ����� ��� ����� ���,�� ��� �������� ������������� �� � ���� ���� �����+ 4��� ����������� �� ,������������ ������� �� ��� ������� �� ����� ����� �� ���������� �������� ��� ��,-��� ������� ������� �������%����������� �� ������������� ���������� ,��� � ������������ 4���� ����� ��3����' ����������� �� ���� ���������� ������� ������� ������������' ��� �� � ������' ���������� �� ����� ��������� ����� �� ������������� ������� ������� ���� �� ����� �� ����� � ������� �� ������� ����� !.���� ��� .���� ����' .���� �� ��+ ���/�' 7����� ��+ ���B' 0����� �� ��+ ����*+

9�� �,� ������ ��������� �� � ������ ���� ��� �� �� ������ ������ ������������� ��� � ��� ���� �������������� �� ��� ���� �� ��� ���� !@�����, ����' 7�������� 0������� ���C' (�������� ��� 7���3���%� ���*+9�� �� ������� �� ��������� � ��� ����� �� ��� ����� ����� ������ ��������� � ������ ��� ���� ����� �� ���������� � !"������ ��� )����� ��&<' )����� ��&&' 7�������� 0������� ���C' (�������� ��� 7���3���%� ���*+9�� ����� � ��� ������� �� ��� ���������� ��� ��������,���� ����� !)��� ��� C* ���, ���� �� ��� ����������

)��+ �+ (��� ����� ������� !�' " ��� 4* ��� ,���� ��� ���������� !@:?* !2' ? ��� )* �� ,����� ,���� �� ��� C�� ����� ����� �� ���� �����+9���� ������� ��� @:? ,��� ��������� ��� ����� ��� ���% ������ �� ��� ���,�� ��� ������� ������� �� �D�B�4 !���D�����* !� ��� 2* ���/D/�4 !4 ��� )*+ 9�� ������ �� ���� ������ ,�� � ������ �� � ����� �� �D�B�4 ����� �� /D/�4 ��� � � ���� ��� ������ ������������ !" ���?*+ � �B-� ���� ����� ,�� ���������� ��� ��� ����������+ ;����������� ,��� ��%��= �� /������� ��� 55)2 ��� �< 5� 41 !����� �����'�������*� �� ���������� ��� 55)2 ��� �< 5� 41 !������ �����' �������*� ��� �� ���������� ��� 55)2 ��� ��� 5� 41 !������ �����'���������*+ 2��� �� ������ ��� ���� � 0? �� �� ����� �� ��������� �����+

5������+ 5����+ ��<' ��� /<

���� �C4-����������� ,��� � ����� �� ��� ����� ������ ������������� ���� �� ��� ���%+ 9�� ����� �� ������� ����������� � ��� ,��� /+&<' +�<' ��� /+�B' ��� �������'�� ��� ��4' /�4-��������' ��� /�4-���������� ,��������� !)��+ C�*+ 9���� ���� �� ��� ���� ����� ����������,��� ���� ��� ��#����� �� 4 �� ������������ ������ ������ ������������ ,��� ������������� ������ ���� ��������� ����� !)���� ��� 7����� ��&' 7����� ��&B' A���-9����� �� ��+ ��&<' ���� ��� 7���3���%� ���&' 7��������� A���� ����' ���� �� ��+ ����*+

9�� ������� ������� ���,��� ��� ����� �� �������-������ ��� � ��� ����� ����������������� � ����� �����-����� ��� �� ���� �� ������ ����������� ���� ����� �� ����� ������� ���% �������+ �������� ������� ������� �����,�� �� /�4 ���� �� ������ ��� �������� !0����� �� ��+����*' �� ���� ��4 ��� /�4 ����� ���� 41 ����������� ������� �������' ����������� ��� �� ������������� ��� ���������+ :���� ����������������� � �����

���������� !�+�+ ���������� ��� 55)2 ��� ��� 5�41* ��� ��4 ��� /�4-���������� ����� ��� �������������� �� ���� ����� ���� ������������� !)��+ �'4* ���� ��� !)��+ 2')*+ �� ���� 41' � ��� ����� �� ��� /�4-���������� ����� ,��� ��,��' �� ���������� �� ��� ������������� �����' ���� �� ��� ��4 ��������+ 9���' ��� ���� ���� �� ��� /�4-���������� ����� !)��+ 4')*������ �� ���%� ���� �� ��� ���,� ��� ���� ��� ������� �������� ������� �� ��� ��4 ��������+ "� ��� ���-���' �� ��� /�4-�������� ����� ���% ������ ,�� ���-���� � �������� ������ ��� ����������� �� ��� ������� �� �������������' ��� ����� ��� ���� ����� ��� ���� 41

���������� !)��+ "*+5������������� ����� ,��� ������ �� ��� ������� ,���

���� ����� ��� ���� 41' ��� �������� ���%���� ��������� ��������� �� ��� ������� ����� !)��+ "*+ 9�������� ��� ���������� ,��� ��� ����� � ���� �������% ����-������ �� ������������� �������� ������ ��� �������

)��+ C+ 2���� �C4 ���������� ������� ����,����� ,���� ����� �� ��� C�� ����� ����� ������ �����+ (������� ��������������� ,�������������� ������ � �B-� ,����-��� ����!�<��>��� �* ��� ������ �� � �����,��� &-����% !���>�<���* ����� !� ��� "*+ 9������� ������ �� ��� ���� ,����� ���� ����������� ������� ��� ������ �� �C4 �� �� ������ ������� �����+ ���������� �� ����� ,�� ������������� � ��� �� ��� ����� !� �� ����*' � ��� �� ������% !����-������ ����*' ���% ��� ������� !��������*' ��� �� ��� �C4 ��������� �� ��� ����� ����� ��� �� ��� ������ � ������� !���% ����*+���������� �� � ������ �� ���� 4 ��

!�* �� �� � ��������� �� ��� ����� �� �� !"*+;����������� ,��� ��%��= �� /����� �����

55)2 ��� �< 5� 41� �� ���������� ���

55)2 ��� �< 5� 41� ��� ������������ ��� 55)2 ��� ��� 5� 41+2��� �� ������ ��� ���� � 0? �� �� ������� ��������� �����+

/& 5������+ 5����+ ��<' ���

!(����� ��� (������ ��&&' 0����� �� ��+ ����*+ .�,-���' ��� ������ �� �� ������� �� ������������� ���,����&�� ��� �B�� � ����� ���� ����� !)��+ "* �� ���� ������-���� ,��� ��������� ����� ������ ������ ������ ����������+ 4��� ������ ��� �������� ���������� �� ����������-����' ,���� ��������� ������ ���� ����������� !0������� ��+ ����' 1$ ����� �� ��+ ���*+ "��� ������������� ���� ��� �� ��� /�4-���������� ����� �������� ��������������� ���������� ��� ������� !)��+ 4')*+

9�� ����� ������������� ������� �� )��+ �'4 �� - ��� ������� ������� ���,��� ���� ����-���������� ������ ,���� � ����� ����� ��������� ����� �� ����������������� ��� ������� ���� �� ����� �� ����� � ������� ��������� ����� !.���� ��� .���� ����' .���� �� ��+���/�' 7��� �� ��+ ���B' 0����� �� ��+ ����*+ 9���'���� ����������� �� ,����� ������� ��� �� � ������ � ���� ��2�!���� ������� �� ��� ������� �� ����� ����� �� ���-���� ��� �������� ��� ��,-��� ������� ������� ����-���% ����������� �� �������������+ �������� ,�����,����' ,����� ��� !0����� �� ��+ ����' .���� �� ��+���/�* ��� ��2�!���� !0����� �� ��+ ����* � �������������� ���������� �� ��� ����' )��� ��� C ������������ ��� ������� �� ������� �������% ������� ����-��������� �� ��, ��� �������� �������� �� ��� ����������� �� ����� ��� ������ � ��� ���� ������ �����+

"��� ������� ������������� ��� � ��� ,��� ��������� ��� /�4-���������� ����� ���� �� ��� /�4-������������� !)��� ��� C*+ .�,���' �������� ������������������ ,��� ������� �� ��� /�4-���������� ��� ��4 �������� �� ������ �� 4 � ����� ,�� ������������ ��,�� ����� /�4-���������� �����+ 0����� ������� ����� �������������� �� ��� ������� � ��� ��� �� �� /�4-���������� ����� ������� �� ��� ��������' ��������� �������������� �� ������� ��������' ��������� ��������' ���������� ��������� ������� �� ���%� !)����� ��&&*+ )��� �� ��' �� /�4-���������� ����� ���%�' ���� �� ������-,�������� ���,� ��� ���� ��������' ����� ��� �� ������� �� ������ � ���% ������ �� ���,��� ���%������������ �� ��4 �����+ 2����� ���� ����������� ��,����� ,���� ���% ������� �� ���,� ,�� ���������!0����� �� ��+ ����*� ��,���' ���� ���,�� ,����������� !?���3� ��� 9������� ���*+ ����� ���� ������-����� �� ��� ����� ���� �� ���% ������� �� ��� /�4 ���������� ����� �� ��� ��4 ����� ��� ��� ������� ��������� ����� ,���� �� ���� �� ��� /D/�4 ����� ��� �D�B�4����������+ ������� ������ ,�� ��� � ��� ���� �� ���/�4-���������� ����� ,�� �� ���������� ��,�� ���� ����� ��4 �������� �� ���� ��� ���� ������ ������ ���� � ��������� ����� ���% ����� ���%� ���� �� ��� ���,� �� �����������+ 4���������� ���� ��� ����������� �� /�4 ���������� ��4' ����� �� ��� /�4-���������� ����� ��������� ���% ��� ������� ����� !)��� � ��� *' ������0(@ !9���� �* ��� ������ ���� �� ����������� ������������� �� ��� ����� !)��+ C*+ 9��� �� ���������� ,��� �������������� ���,��� �� ��������� ��� ������� �� /�4-���������� ,����� ��� ����� !.���� �� ��+ ���/�* ����� ��������� ���������� ������� �� ����� �� ����-���������� ,����� ,���� !0����� �� ��+ ����*+ �� ��������'�� �� ����� ���� ������� �� �����- ��� ������������� ����������

�������� !9���� �' .���� �� ��+ ��&�' ��&C' 0����� �� ��+����* ���������� ��� ����� �� ������������ �� ����� �� ����� ������� ����� ������ ��� ������� �� ��� /�4-���������� ����� �� � ��� 4 �� ��� ���� ���� �� ������� ����� �� �� ��4+

)���-���,��� ���������� �� � ��� � ���� �� ��� �����'�� ������������� ��� ��������� � ��� ��� ������ ���-������� !�I�+�* �� ���,�� ���������� !7���3���%� �� ��+���&' (�������� ��� 7���3���%� ���' ���*+ @��������� ����� �� ������ 4� � ����� ,��� � ���� �� ������ �������� ���� ,��� ���� ����� ���,�� ������ ����-��������� ,�� ��������� ������� �� ���������� ���� ����� ��� !���� ��� 7���3���%� ���B' 7���3���%� �� ��+���*+ 9���� ���� ��������� ��� ����� � ���� ������������� ���� ������� �� � ���� �� ��� ���������� ��������� ���������� �� ��3���� �� 4-�� ����� �� ������ ����� �����,��� ��� ��#�� �������� ����� ��������� �� �������������� � ��� ���� ������ ����� ������ � ������ �� ���- ������� ������+ ������� ���� ��� ������� ������ �������� ������ ,����� ��� ����� ��� ���,��+ ;������� �������� ���������� ,��� �����- ��� ������������� ������-���� ��������� !�+�+ ����� �������*' ����%��� �� �����-������� �� ����� ����� ���� ������� ���������' �� ������ ������� �� ��� ����� ����� ���������� ��������� � ��� ��� ������ � �������% ���������+ 4������-���� ������� �������� ���� ��� ��� ������� ,����,� ���� ��� ������� �� ������������� �� ��� ������ �������,��� ������� �� ����� �� � ����� ������� ��� � ������������� ���� !7���3���%� �� ��+ ���*+ 0������ �� ��+ !���*���� ��������� ���� ������ ���� �������� ������ ����� ,�������� ������� �� ������ ���� ����� ������� �� ��� ������������� ,�� ��� ���� �� ���� �������� �� ������� ���- �������� ���� ��� �������� � ������� �� � � ������������� � �����+ "��� � � ������ ��� ��� ���� ��� ��-���� �� ��� ���,�� ��� 4 � ��� ,���� ��� � ����� ��,���� !A�� �� ��+ ��<C' ����� ��� 4���� ��&/* ����� ��#�� ����3�� �� ��� ������� ������ ��� ���� �� ��,��� ��� ����� �� /�4+

�� ������� ������� ,������ � ��� �� ��,�� �� /�4-�������� ����� ���� �� ������ ��� /�4-���������� �� �����4 ����� ������� �� ���������� �� ������� �� ������������+ ����� ������� �������� ������ ��� ���� ��������� ������ � ��� �������� ���������� �� ������� ����-��������� ������� !7�������� ��&�' "���� �� ��+ ���/'0������ �� ��+ ���' 8������ �� ��+ ���*+ �� ������������� ��� ��� /�4-���������� �����' ������� ���������������� �� ��� ���,� ��� ���� ����� ������ �� ��,��� ��� �� ��� /�4-�������� ����� �� ,���+ A������ �� ��+!���&* ��� ���,� ���� �� ������ ����� %� � �� ��4� ��� ��������� ��� ������ ����������� ����� ��������� �������� ���%� �� ���4+ @��� �� ����� ���� ��� ��������� ,���� �� ���� � ��� �� ��������� �� ��� ����-�������� ����� ��� �� ���,�� �� /�4-���������� ����� ���� �� �����4 ��������+ )����������' ,����� ��� ����� ��� �� ���/�4 ������ ��� ���� �� � ��� �� ��,�� �� �� 4 �� ��� /�4-�������� ����� ,�� ������� ���� �� ��� ���������� �� �������������+

9�� ����� ������� �� ���� ��� � ������ ���, �������� ����� ������� ����� ,��� ��,�� �� /�4' ��������� ��

5������+ 5����+ ��<' ��� /�

� ������ @:? �� ��� /�4-���������� ,����� ,���� �����!)��+ �*+ (�,�� ����� ������� ����� ����� ��� ����-���������� ����� �� ������ � ���������� ,���� ������� ������� ,��� ������� �����������+ )���3��� ��������� ��������� �� �� ���������� ,��� ������� ��������� ��������� ��� ����� ����������� ��������� ������ � ����� �����3��� ��� �������� ,���� ����� �� �������� ������!9�������, ����*+ �� ����-�������� ��� ����� ��������������� ��� .1 ������� !H ��� � ��� ��� ����* ,����,��' ,���� ��� ������� �� ������������� ,�� ������!.���� �� ��+ ��&�*+ 9�� ��������� 0(@ ��� ���������� �� ,����� ,���� !9���� � ��� )��+ C* ����� ������������ ��� ������� ������� �� ��� �������+ �� ��������'����� ������� ����� �� /�4 ��� ��� �������� �� ���� 41

�� ���� �� ���� ��� �� ��4 !)��+ �*+ 9��� ����� ������������ �������� �������� �� /�4 ,�� ��������� ���� ������� ������� ������ ���� �� ��� ������ �������������41 �������������� �� ��+ 1�����' ���� �����������,��� �������� ����� �� ��� ����� !)��+ C* ���� ����� ����� � ������ �� ������ ��� ��� ������� ����� ���� �� ������� ���� � �� /�4 !9���� �*+ 9�� ����� ���� �� ��� ����� �� ���������� ��������� ������ ���� ����������� �� ,����� ��� 0(@+ �� �������� �� 0(@ �� ,���� �� ��� /�4-���������� ����� ��� ������� � ��������� �� ���� ���,����� � ������ �� ��� ��,�� ��� ������� ���������+ 9��� ���� ���� ����� ����� ������ ������� ,��� � ������ ��������� .1 ������' ��������� ��� ������� �������'��������� ��������� �� 4 ���� �� ��� � ����� �� ����%��'�� ������� ���% ���������� ��� ���,�� �� ��� /�4 �����������+

�� �������' ��������������� ���,��� ���������������� � ��� �� �� �� ������ ����� ��� �� � ��������� ��� ����F� ������� �� �� � ,��� ��, ��� �������� ��� ��������� � ����� �� �����������+ �� ,����� ,���� �� ����������������� �� ������������� ��� � ��� ��� �� ���� ������������+ 2����� ���� ����������� ������������� �� � ��-�������' ,������ � ��� ���� �������� ���������+ 9����������� �� ��������� ���� ��������� ������ ����������,��� ���� ����������� ��� ��� ����������� �� �������� 4� ��� ��� ���,�� ��� ������� �� ������� �� ��� ���,���� ����� ,���� ���� ���,�����+ 9�� ������� �� ���-���� �������%-������� ������������� �������� �� ��� ����������� �� ����� ��� ������ � ��� ���� ������ ��������������� �� /�4 ����� ���� �� ��� /�4-�������� �����+� ����� �������� �� ����� � ��� ��� ���� �� ��� ����-�������� �� ����������� ��� ��� �� �� �� ��������������� ���� ��� ����� �� ��������� ���� ����������������� �����-���� �����������+ �� ��� ���� ����������� ������ �������� ��� ����� ��������� ������� ������� ��%� ���� ��� ,��%� �� ����� ��������� ��� ���� ���� � ,��� ��������� ���� ����������+

�8�%��!������� : 9��� �������� ,�� �� ����� �� ������ ������� 8������ 0������� ��� ?���������� �������� 4������ �� 4�����!"7' 85�.*' ��� 4����� ��� �������� �� ?���� ��� 0 ��� 9������-��� !"7*' ��� 1������ ;������� �� ����������� ��� )��� ��� ������������ !"7*' ��� 4�� ��� � 4������ !"7*' )��,��� 4����� !18*���+ !"7*' ��� 0,����� �������� 4������ !71$ *' ��� ��� 0,�����)��������� ��� ������������� 4�� ������� �� �������� ��� .�����?�������� !71$ ' 85�.*+

<�,���� �

����� 25' 4���� ;� !��&/* (������ �� ����������� �� ,���� �����+��+ 9�� ��� ���� ������ ���� �� ���+ 5���� 4��� ?����� &=</>&/

����������� 92' ����� � �0' 4�� ����� �)' 4��,� �. !��&<*;��� �� ����������� �� ���� ���������� ,��� �������� ���- ���� ��� ������ ����3���+ 4���������� C= �C>���

�� "�� ��? !����* 0��������� �� ����� �������+ ���� �� 5����5������ 5���� ;�� "�� CC= /�>&�

"���� �' "#�$ �%��� 1 !��&�* 5������������� ��� ���� ��� ��� ��-���� �� ��� ������� �� ������ �����+ ���� �� 5���� 5������ ��=C��>/C�

"������ �;' )����� �) !��&<* 9�� ��������� �� ��, ��� ������� ������ ������� �� ������������ ���������� �� ����� �� �� �����(+ G �� <������!��� !����+* �����+ 8�, 5����� ��/=//>B�

"���� 92' 2� J����� J����� �' J�� (���,�� 5.' 2� A��% ;�'(������ . !���/* 9�� ��� ������� ������ ������������ �������� ��������� ������������ � ��� ���� ������-������� ����������� ��� ����� ������������ �� ���� ���% ��� �������+ � ? "�� CB= ��&/>���C

2����� �' ���� �' 9��#��� ;�' 7���3���%� " !��&&* @���� ����41 � ������ ������������ ��� ������������� ���������� �����,��+ 5���� 5������ &B= �//>�/&

?���3� ;�' 9������� �� !���* ���� ���,�� ���������� �� ��,��� ������� � ����� ����������� �� ����� ������������ ���,���� ���� ��� ,����� ,����+ ���� � 5���� 5������ &= �C�>�/�

)����� �) !��&&* 9�� ������� ��� ��� ����������� ��� �����-�������� �� ������+ ��= (��� 05' @���,���� )� !���* 5�������� 9�� �������+ 0�� ����� �� ��� 0������ ��� ? ���������"������+ 4�� ��� �� "���������' 4��������' :A' J��+ C' ��>�/

)���� �' 7����� 2� !��&* 2������ ������ �� ������������� ��������������� ���������� �� ������ ����� �� +��� �������� (+5���� 5������ <�= B<�>B<B

7����� 2�' )���� "� !��<�* � ������ ��� ���������� �������-���� �� � ��� ���� � ����+ 5���� 5������ BC= �B�>�B/

7����� 2�' 0������� �4 !���C* 2������ ���������� �� �������-������ ������ ���������� �� 4� �����+ ��� �� 5���� 5������5���� ;�� "�� C/= �/>/B

7�������� �9 !��&�* 5����� ������� �� �������+ ���� �� 5����5������ �C= �C<>�&<

7����� �4 !��&B* 2������ ������� �� ������������ ������������� ����������� ����� ���%�+ ��= 4������, �' (���� �@'7�������� �9 !���* 5���� "������= 5����� 9���� ���+���� � (���' 8�, 6��%' 86' J��+ �' C��>/�<

7��� 7�' 0����� (J' ���� �7' .���� 85� !���B* 5�������-��� �� � �������� ������� ��� ����� ���� �� ���������� �� ��������������+ ��+ ��#������� �� ������������� �� ����� ��,����� ,���� ��� ,����� ���+ 5���� 5������ ���= B�><�

7������ 4' A���� ? !����* ���������� � ��� �� ����� �� =������������� (+ ���,��� ����� ������ ��� ������� ������ ��� �����������������= ��� ���� ���� ������ ��� ���' � ��������� ���� �������+ 5����� ��= </>&�

7���3���%� "' ���� �' A��,��� J(' 5�� ��� @4 !����*5������������� ��� ������ ����������� �� ���������� ������� ����� ��������� �� ���� ��������� ������ %�����+ 5���� 5��������= &&<>&�/

7���3���%� "' ���� �' (�������� ?2 !���&* ?��������� �������-������ ��� ���������� � ��� ����� �� 4� ��� 4C � ����� �� ���������� ������� 41+ 5���� 5������ ��<= �<>�/

7���3���%� "' (�������� ?2' ���� �' 0����� (J' .���� 85�'1$ ����� 7 !���* 9�� � ����� ��� ������� ,����, ��� ����4-� ��� �� ��� ����� �� �����,�� ���� ���� ��� 4-�� �����+ 5������-���� ��� ��� ��� ������������� 4������� �� 5�������������'50���+ 40��1 5���������' "�������' ���������' 0�/>��

.������ �0' ;��������� @' ����� �' "���%� �' (������ �4!���* 4������ �� ��������� �� ��3���� �� ������ ������������ ����� ������ � ����� �� ����� �� ��, ��� �������+ 5����5������ �&= ���/>���C

.���� 85�' ?����� "' A��� ;' ;������� � !��&C* 7��,�� �������� ���� �� ����-��������� ��� ��������+ 4����� ���� �����-���������' ������ �������' ��� ��� �������+ 4�� � "�� B= /�>B�

.���� 85�' 1$ ����� 7' 0����� ) !���&* ?����� ������� ��� �����-������ �� ����� ��� ����+ 9����� 5���� 0�� �= C>��

/�� 5������+ 5����+ ��<' ���

.���� 85�' 5���� �5' (� 5.' 4����� �J !��&�* ���������� ��������� ����� �� 5��� ��� �� ��� ���� �� ���,�� �� ����-������������ ��������+ "�� 7�3 �C= //>B

.���� J;' .���� 85� !����* (�, ���,�� ��� ������� ������� ������������� ���������� �� ������������� �� � ���� ��� ,�����,����+ 5���� 5������ �B= C��>C�<

.���� J;' 0����� �K ' 9���L��� ;' 7��������$ � 5' 1$ ����� 7!���/�* 4��� ��������� �� � ���� ��� ,����� ,���� ��� �� �������� �� ��������� ������� �� ���,��' ������ ����������' ��������������� �������+ 5���� 5������ ���= B�<><�B

.���� J;' 9���L��� ;' A��$ ��� 0' 7��������$ � 5' 1$ ����� 7!���/�* ;����������� ���������� �� ��������� ��������������� ����� �� ,����� ��� !������ ������� (+* �����,��� ����-���������+ 5���� 4��� ?����� �&= B�><B

����� "�' .������ 9( !����* )������ ���������� �� ,���� ������������� ,��� ��� ���� ��� ��������+ 5���� 5������ ��=��>��B

���� �' 7���,�� 5' 7���3���%� " !����* ���������� �� ���������-���� ��� � ��� �� �������� ���,� �� �,� 41 ����� ����������� ,��� >�������� ���������� + 5���������+ 5����4��� ?����� = �/>/

���� �' 7���3���%� " !���B* 9�� ������ �� ���� ��� ������� ��� ������� ������� ���������� �� � ��� �� ������ ������ ������-����� ������������� �� ������ �����!���+ 5���� 5������ ���= �B�>�<&

���� �' 7���3���%� " !���&* ?����������� ���������� �� �������-������ ��� ������ � ��� �� ���������� ����� ������ ����� ������ ��� ���,����� �����+ � �� 0�� .����� 0�� ��= ��&�>��&&

���� �' (�������� ?2' 7���3���%� " !���B* � ������� �� �������-��� ���� ��� ���������� ��� ���,��+ ��= 5������%�� ; !��*.������% �� 5�������������+ ;����� 2�%%�� ���+' 8�, 6��%'86' B��><�B

A���-9����� @' A��� 50' :���� .' .���� 04 !��&<* 2������������� �� ���3� �������������+ �+ 4����� � ������ ����'���������� � ��� ����' ��� ��3��� ���������+ 5���� 5������ &�=&�>&&

A��3� �' ?�,���� 7? !��&<* ���������� �� ���� ��� ������� �� ������������� ������ ���������� �� ,����+ 5���� 5������ &�=B�><C

A������ 1�' )����� �)' 9���� �2' 5�����% 4� !���&* 4������-������ �� ��������� ����� �� � �������' ���� ����' ��� ������������ �� ������ ����� ,��� ������� � ��� �� �����������������+ 5���� 5������ ��&= �//>�/�

A�� �9' 1F"���� 95' 4���� ;9 !��<C* 5��-����� ������������ ���-���������� ���������' ��� ���������� ��� �� ��� ������������� ����� �� ,���� �����+ 5����� ��= �<>��&

(����� 4�' (������ �4 !��&&* (��������� �� ������������� ��������� �� ��� �������+ )������ ��������� ��� ��� ���� �������� ��� ��� ������������ �� ��� ������� �� ������ �����+5����� �<�= /��>/<

(������ �4' )�����% �9 !��&B* 0���������� �� ������������� ��H 1 �� ��, ��� �������� �� �������� �� ��� ����+ 5����� �B&=&C>��

(�������� ?2' 7���3���%� " !���* 5�������������' ���������� ��� ��� ������ ����������� �� ������ ����� �� 4�' 4�-4C

������������' ��� 4C ������� ��� #������� � ����� �� ���������� ������� 41 �����+ 5���� 4��� ?����� �= &��>&/�

(�������� ?2' 7���3���%� " !���* E���������� ���������4 � ��� ���� ������ �����+ ��= 5������%�� ; !��* .������%�� 5���� ��� 4�� 5���������' �� ���+ ;����� 2�%%�� ���+'8�, 6��%' 86' C�<>C�

(�������� ?2' 9��#��� ;�' 7���3���%� " !���C* 8�� ��������� ��� � ������ ����� ��� �������� ���,�� ������� �� ���������� M����������F �� ������ �����������' ������ ��� ����������������� ��� ��� ��� ��������+ � �� 0�� .����� 0�� ���=�B/>�</

(�������� ?2' 9��#��� ;�' 7���3���%� " !���B* 9�� ������ �� �������� ���% ��� ������� �� ������������� ��� �C4- ������������� ��� � ��� ���� � ������ ���� �� ����������+ 5������ 5�����<= /B�>/</

(���� � !��&�* ��� ����� �� 5����� �� ?����������� 0�������' J��+ �4�������' )���3��� ��� .��� 9�� ������� 0�������+ ��������5����' 8�, 6��%' 86' �B�>

;������� 2' ;����� ;� !���* 5������� �� ���������� ������������ ������������� �� ���%����� ! ������ ��� (+*+ ��+ (�,��� ������� �������+ 5���� 5������ ��= �BB>�<�

8������ A' 7� 4-0' ;���3�,� 0-�' 9�������� �' :��� 0'6�������� 9 !���* 4���� �� ������ ��� ������������ � ��� ������� �� ��� ��� ����� � �����+ ���� � 5���� 5������ &= �<>C<

1$ ����� 7' 7��������$ � 5' .���� 85� !���* ;�������� ������������� ���� ����������� ��� ���������� ����3��� ��� ���,���+��= "����� )�' 4������ 0� !���* 4������ 4��� .��������+A��,�� �������� 5���������' 2��������' ��<>�B�

1������� 4' 4�� ���� 2' 1$ ����� 7 !���/* 0������� ������� �� ���������� �� ������3����� ��� ������ ��� ������� �� ���������������+ 5����� ��<= �<B>�&�

1������ )' 4�� ������ ?' 4� � ;�9J' ;����� �)' 0����� ) !���*���������� �� � ,���� �����-�� �������3��� ������ ������ ���������������+ 5���� 5������ �/= �B�>�B&

5�����% 4�' 4����� ��' 4����� "?' @��%�� �5 !��&�* 2������ ��������� ��, ��� ������� � �� ��� ������ �� ������� ���������� ������� �� )���� ���������� (+ 5���� 5������ ��C= ��>�&

0�������� A� !��&* 9�� ��������� �� ���� ��������� �� ���-�������� ������� �� �������������+ ��= (� 2�' 0�%�� � !���*5���� 4��� .�������� ��� )���3��� 0�����= ;��������� ���4�� �� ���������+ �������� 5����' 8�, 6��%' 86' J��+ ' C</>C&B

0����� (J' 7��� 7�' .���� 85� !���<* )������%-������� ����-��������� ��� ���������� �� �������-������ ������������ ���������� ����������� ��� ��,-��� ������� ������ �� � ���� ���,����� ,����+ 5����� ��= �&>B

0����� (J' .����� 9' .���� 85� !����* 0������ ���������� ��� ���� ��� ,����� ,���� �� ��� ���� �� ���� ����������' ���������� ��� ���� �����������+ 5������ 5���� ��&= <�><&

0����� (J' ;������� �' 7��� 7�' .���� 85� !����* �������-���� �� ��, ��� ������� �� ���� ����� ��������� ���������� �� ��������������= ����� �� ��� 4���� ����� ��� ��� ;����� ����-����+ ���� � 5���� 5������ <= /�>BC

0����� (J' (�������� ?2' A��� ;' ������� 0' 7���3���%� "'.���� 85�' 1$ ����� 7 !��* 9,� ��������� ���������� ��� ���������������� �� ������������� �� �������� �� ���,�� ��� ���������������+ 5���� 4��� ?����� /= <B�><<�

0������ ��' .�������-9���� 7' �� "�� ��? !���* 9�� �������������� �� ��� ������ ��� � � ������ ����� ������� ����������-���������� ������������ ���������+ ���� � 5���� 5������<= <B�><<&

0����� �K ' .���� J' .��%�� 0' .���� 8'7��������� 5' 7��������$ � 5'0���� ; !����* ����������� �� ��2�!���� ����� ����� ����� ��, ��� ��������+ ���������� ���� ������ ����� ����� �-���� ��������� ��������� �� ��3���� �� ��� 4���� ����� ��� �� ����������-������������ ���,��+ 5���� 5������ ���= ��&<>���<

9�������, ;) !����* 5���� ���� �����������= )���3��� �������������� ��� ���������� ����������+ ���� �� 5���� 5������5���� ;�� "�� /�= /<�>/��

9������� ��' 4������� 5(' 5����� .7 !��&�* )������ ����������=������� �� ���� �����������+ 5���� 5������ ��C= �>�B

@�����, �) !����* 9�� ������� �� ������ ����������� �� �����+9������� ����,' <+ 8�, 5����� ��B= �C�>�&�

@��� �� !��<�* 9�� ������������� �� ������ �� ����2���������+ J+9�� ������ �� ���� ����� ��� ������� �� ������������ �������� ���+ 4�� � "�� C&= ��/>�C

?����� �� @+ 0+ 4��,

5������+ 5����+ ��<' ��� /��