Cronicas Cerebrales Cnweb

7/25/2019 Cronicas Cerebrales Cnweb

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CRNICAS CEREBRALES


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Ceremo

niadeingresodeldoctorRanulfoRomo.EnelPresidium,

de

derechaaizquierda

,

FranciscoG.BolvarZapata,

Presidenteenturno

deElColegioNacional,y

PabloRudomin.


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Ranulfo Romo

CRNICAS CEREBRALES

DISCURSO DE INGRESO

PABLO RUDOMINRESPUESTA

EL COLEGIO NACIONALMxico, 2011


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Coordinadora editorial: Rosa Campos de la Rosa

Primera edicin: 2011

D. R. 2011. EL COLEGIO NACIONALLuis Gonzlez Obregn nm. 23, Centro HistricoC. P. 06020, Mxico, D. F.Telfonos: 57 89 43 30 57 02 18 78 Fax: 57 02 17 79

Impreso y hecho en Mxico

Printed and made in Mexico

Correo electrnico: [email protected]@colegionacional.org.mx

Pgina: http://www.colegionacional.org.mx


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PALABRAS DE SALUTACIN

FRANCISCO G. BOLVAR ZAPATA


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FranciscoG.BolvarZapata,

Presidenteenturno

deElColegioNacional,

yPabloRudomin.


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Buenas noches a todos, en nombre de ElColegio Nacional agradecemos la presen-cia de todos ustedes a esta Ceremonia deIngreso de un nuevo miembro de estaInstitucin, el doctor Ranulfo Romo. Nos

da mucho gusto que estn con nosotrosvarios de los miembros de El Colegio Na -cional, dndole realce a esta ceremonia.

Agradecemos su presencia as como la devarios distinguidos invitados que tambinnos acompaan.

Lo que procede es que el nuevo miem-bro de El Colegio Nacional, el doctor Romo,

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haga la presentacin de su discurso deingreso, que se intitula Crnicas cerebrales.Por ello le pedimos al doctor Ranulfo

Romo d lectura a su discurso. Despus,el doctor Pablo Rudomin contestar el dis-curso. Al final, despus de escuchar laspalabras de ambos miembros haremos laentrega del diploma como miembro de ElColegio Nacional al doctor Ranulfo Romo.Nuevamente de todos ustedes les agrade-cemos muchsimo la presencia a esta

ceremonia tan importante para nuestraInstitucin.

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CRNICAS CEREBRALES

RANULFO ROMO


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DoctorRanulfoRomo,pronuncian

dosudiscursodein

greso.


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Cuando mueves uno de tus miembros es tu propiafuerza quien lo impulsa? No, sin duda, pues a

menudo ese miembro tiene movimientos involun-

tarios. El que cre tu cuerpo es el que anima ese

cuerpo de barro. Y las ideas que recibe tu alma,

eres t quien las forma? Todava menos, pues ellas

nacen a tu pesar.

Voltaire, Carta 2, Cartas Filosficas, 1734.

El 15 de mayo de 1943, en su discursooficial de inauguracin de El ColegioNacional, Alejandro Gmez Arias, uno delos promotores de su creacin, textual-

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mente mencion que el principio de lanueva institucin sera: Reunir a los hom-bres ms destacados de mi patria. Despusapunt: El Colegio Nacional sobrevivir

porque no es un grupo cerrado de hom-

bres, ciertamente que es el Estado quien

los ha seleccionado, quien los ha elegido,

pero el pas los tena ya catalogados, su

designacin, pues, no ha sido sino la llana

ejecucin de un mandato de conciencia

pblica. Si bien ahora las circunstancias

no son las mismas que hace 68 aos,estoy plenamente consciente del valorcvico e intelectual que representa perte-necer a El Colegio Nacional, de maneraque mi profunda gratitud es para el doc-

tor Pablo Rudomin, quien junto con otroscolegas, tuvo la iniciativa de proponermi candidatura. Agradezco a sus miembrosel haberme elegido. Conocedor de loque significa formar parte de este selecto

grupo de pensadores y estudiosos, estoyconsciente de mis obligaciones y deberescomo miembro de esta institucin. Mi agra-

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decimiento va tambin a mis familiares,maestros, colegas y alumnos, cuya gene-rosidad ha sido fundamental en mi desa-rrollo personal y cientfico.

Las siguientes lneas las dedico a AnaCecilia, compaera y amiga durante msde 35 aos. Ella ha sido una figura fun-damental en mi vida. Su cario y toleran-cia han contribuido considerablemente ano perder de vista lo importante sobre losuperfluo. Sin su apoyo, no estaramos

celebrando mi ingreso a El ColegioNacional.

VOCACIN Y COMPROMISO

Qu significa para m hacer cienciaen Mxico? La pregunta no es de fcilrespuesta, porque evoca muchas circuns-tancias en mi vida, no slo cientfica, tam-

bin personal. La labor cientfica es unaactividad humana muy compleja, ya queinvolucra factores sociales, econmicos,

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polticos e incluso azarosos y, por su-puesto, los humanos, mismos que transi-tan de lo racional a lo emocional, a vecessin fronteras definidas.

Desde muy pequeo goc del privile-gio que significa observar la naturalezacon libertad y sin lmite de tiempo. Nacen una zona de clima muy riguroso ennuestra geografa. Ese clima poco amiga-ble, pesa en la formacin de las personas,ya que implica forjar un carcter que

enfrente las inclemencias de veranosardientes e inviernos glidos. Siendotodava un nio, tuve que emigrar a ciu-dades ms y ms lejanas de mi hogarpara avanzar en mis estudios. Esa nece-

sidad me llev hasta la capital del pas,donde podra estudiar medicina en laUniversidad Nacional Autnoma de Mxico(UNAM). Por qu medicina? La intuicinme murmuraba que con las herramientas

de esta disciplina, podra responder algu -nas de las preguntas que la observacinde mi mundo provoc desde mi infancia.

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Curiosidades nacidas de la convivenciacon la naturaleza de mi regin, del lugardonde viva mi familia y de la gente queluchaba por dominar ese clima adverso.

Mi inters por la ciencia siempre estuvopresente en mis lecturas y en mi vidade estudiante, pero tuve la oportunidad decristalizarlo cuando ingres a la carrerade medicina. Estando en el primer ao ycuando tena 19, tom un curso de neuro-fisiologa para estudiantes de posgrado en

neurologa y neurociruga, impartido porun investigador en el sistema nervioso.Recuerdo que inmediatamente le ped queme permitiera asistir a sus experimentos.A travs de su laboratorio entr al mara-

villoso mundo de la investigacin cient-fica. Ese investigador fue el doctor Marcos

Velasco y le agradezco infinitamente ha-berme apoyado en mis primeros pasoscomo investigador.

La misma necesidad intelectual queaos antes me alej de mi casa paterna,me empuj a cambiar no slo de labora-

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torio, sino tambin de pas. Buscando unideal cientfico al que ni yo mismo podadarle forma, en 1981 sal de Mxico conmi esposa y mi hijo. Entonces tena muchasdudas y temores pero una sola conviccin:retornara a Mxico, no saba cuando, peroel regreso era una idea fija en mi mente.Estuve con Jacques Glowinski en Pars (dequien por cierto, presenci su conferenciainaugural cuando ingres a El Colegio deFrancia, institucin gemela de El Colegio

Nacional), con Wolfram Schultz de la Uni-versidad de Friburgo, ahora en la Univer -sidad de Cambridge y con Vernon Mount-castle de la Escuela de Medicina de laUniversidad de Johns Hopkins. Todos,

laboratorios de excelencia y dedicados alestudio del cerebro bajo diferentes abor-dajes. Ya para entonces haban pasado casidiez aos, las circunstancias eran desfa-

vorables en Mxico (devaluaciones, cam-

bios polticos, etctera), si se quera traba-jar en una lnea de investigacin cientficacara y compleja; en ese momento yo ya

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saba que mi lugar estaba en el estudiode la neurobiologa de la percepcin,adems, no haba perdido la conviccinde regresar a mi pas.

No se discute que las grandes respues-tas que han revolucionado el conoci-miento surgieron y siguen emergiendoprincipalmente en los pases desarrolla-dos, ste no es el momento para intentarexplicar un fenmeno cuyas causas sonmltiples e involucran elementos histri-

cos, polticos, econmicos y sociales. Y siadems se recuerda que en nuestros dasno hay nacionalidad en los laboratorios(en las instituciones japonesas o ameri-canas hay cientficos chinos o franceses),

por qu entonces aferrarme a la idea deque mi trabajo tena que ser realizado enMxico y adems deba aportar conoci-miento de valor heurstico?

Es cierto que la ciencia es internacio-

nal, pero tambin hay que recordar quela hacen los hombres y stos pertenecena una cultura local a la que se le debe

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mucho, que merece y necesita del es-fuerzo y la inversin que deposit enellos. Adems, esos hombres que hacenciencia tienen genes, usos y costumbres,mismos que no aparecieron de maneraespontnea. Provienen justamente de lospilares de esa cultura local, es decir; lafamilia, tradiciones, clima, historia, pilaresque la parte humana del cientfico nopuede soslayar.

As, por fin surgi la oportunidad y en

1989 regres a Mxico, para incorporarmea mi actual sitio de trabajo, en el Institutode Fisiologa Celular de la UNAM (1). Elprimer reto fue montar un laboratorio queme permitiera abordar las preguntas

que ya haba madurado previamente. Elesfuerzo me llev ms de tres aos yresult decisivo el apoyo del InstitutoMdico Howard Hughes de los EUA. Fuiambicioso y mi estrategia consisti en no

hacer experimentos hasta que las condi-ciones fueran adecuadas para responderpreguntas relevantes y no cuestiones de

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significado menor. Mis compatriotas medecan que estaba equivocado, pues no ibaa producir papers que justificaran micontratacin. No prest atencin a estoscomentarios y segu con mi plan: contarcon un laboratorio bien montado dondepudiera poner a prueba mis ideas. Des -pus de todo, hacer ciencia no es unacuestin de papers, sino de contribu-ciones slidas y novedosas. Las canas, y elesfuerzo que a veces slo yo recuerdo

tuvieron su recompensa: esa habitacinvaca, poco a poco se convirti en un la-boratorio similar a los mejores del mundo.

Las crisis econmicas y polticas hancimbrado a mi pas. Cuando regres en

1989, mi salario era pauprrimo y el apoyofinanciero escaso. Hoy en da los salarioshan mejorado, pero persiste el limitadoapoyo a la investigacin. La diferente vi-sin del mundo que los pueblos tienen,

hace su riqueza, pero en el mo, tambindificulta la vida a travs de la burocracia,la dispersin y el predominio de lo

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urgente sobre lo importante. Sin embargo,mi experiencia y mi sentimiento mehacen perseverar en la idea de que tam-bin se puede hacer ciencia de excelenciadesde Mxico. Para lograr este objetivo,es fundamental una buena formacin,mucha paciencia, voluntad, toleranciafrente la adversidad, resistencia ante lafrustracin, y desarrollar una cantidad detrabajo inconmensurable. Tambin debomencionar que la vida ha sido generosa

conmigo, he contado con el apoyo de lafamilia y en mi camino personal y cient-fico, se han cruzado magnficos maestros,colaboradores y amigos. Estoy convencidoque el soporte econmico y un plan sen-

cillo, exento de mezquindad y de protago-nismo, daran a Mxico un nmero impor-tante de investigadores que participaran enla maravillosa aventura de arrancar sussecretos a la naturaleza, y as aportar

conocimiento a la ciencia universal.A continuacin comentar brevementealgunos hallazgos sobresalientes de mi

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investigacin, mismos a los que debomi ingreso a El Colegio Nacional.

INTRODUCCIN AL PROBLEMA CIENTFICO

En El Colegio de Francia realic mitesis de doctorado bajo la direccin de

Jacques Glowinski. Mi trabajo consistaen analizar la liberacin de una molculaneurotransmisora, conocida como Dopa-

mina. El contenido de esta molcula dis-minuye considerablemente en la enferme -dad de Parkinson y su causa es productode la muerte de las neuronas dopaminr-gicas. Los cuerpos y dendritas de estas

neuronas estn localizados en el tallocerebral y las terminales de sus axones, enel cuerpo estriado y en la corteza cerebral.El problema mayor, producto de la muer-te de estas clulas nerviosas, es que los

sujetos tienen dificultad para iniciar y eje-cutar movimientos voluntarios. Con mitrabajo aspiraba a descubrir los mecanis-

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mos que modulan la liberacin de dopa-mina en el cerebro y, eventualmente,explicar la relacin con los movimientosvoluntarios en sujetos normales. Para misorpresa, cada vez que manipulaba expe -rimentalmente las neuronas dopaminr-gicas, stas liberaban muy altas o muybajas cantidades de dopamina duranteperiodos prolongados. Confundido y pen-sativo por esta observacin, que se repetaen cada experimento, un da decid salir

del laboratorio y me fui a la cafetera deEl Colegio de Francia. Al terminar mi caf,me encontr con un profesor muy impor-tante en el mismo Colegio. Amablementeme pregunt por mi trabajo. Gustoso le

expliqu lo que pasaba con la liberacinde dopamina y adems le dije que nopoda entender el por qu de mis resul-tados. El me respondi que cuando lexperimentaba una sensacin agradable,

como ver a su novia, o conversar con ella,mantena un sentimiento de contento per-manentemente durante horas. Agreg que

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no tena la menor idea de lo que me suce-da en el laboratorio (l era fsico) peropensaba que muy probablemente debahaber un mecanismo en el cerebro aso-ciado con el placer o con el displacer. Estaopinin ilumin mi mente, regres al labo-ratorio, y segu trabajando y con estosresultados obtuve un doctorado de estado.

Sin embargo, esos experimentos medejaron tantas dudas, que decid abando-nar esa lnea de investigacin y dedicarme

a otro tipo de estudios ms tangibles en elcampo de las neurociencias. Justamenteunos meses antes de dejar El Colegio deFrancia, tuve que presentar mis resultadosen un congreso que tuvo lugar en Floren-

cia, Italia. Recuerdo el verano ardiente de1984 y mi gran incertidumbre, pues sabaque deba regresar a Mxico, cuando notena ninguna posibilidad de incorporar-me a la comunidad cientfica de mi pas.

La fortuna me hizo conocer a WolframSchultz, cientfico alemn, quien trabajabaen Friburgo, Suiza, y cuyo inters era justa-

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mente entender la funcin de las neuronasdopaminrgicas. Dado mi conocimientodel tema, ya haba madurado la idea dehacer experimentos en monos entrenadospara realizar movimientos voluntarios. Enotras palabras, si la muerte de las neuro-nas dopaminrgicas provoca la dificultadpara iniciar y ejecutar un movimiento

voluntario en los sujetos con Parkinson,stas deberan ser clave para elaborar laconducta motora voluntaria en sujetos

normales. A Wolfram Schultz le gust tantola idea que me invit a realizar los experi-mentos en su laboratorio.

Con mi familia llegu a la glida Suizaen enero de 1985. Rpidamente, Wolfram

Schultz y yo diseamos experimentos quepudieran responder a la pregunta de si lasneuronas dopaminrgicas realmente par-ticipaban en la iniciacin y ejecucin demovimientos voluntarios. Entren monos

en tareas motoras y registr la actividadde sus neuronas mientras ejecutaban movi-mientos voluntarios en respuesta a estmu -

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los sensoriales o cuando los iniciaban enausencia de informacin sensorial. Mi sor-presa fue mayscula, pues ni una sola delas neuronas estudiadas mostraba la msmnima relacin con la conducta motora.Lo que s observaba es que las neuronasdopaminrgicas se activaban cuando elmono era recompensado por la ejecucincorrecta del movimiento. Mi imaginacin sedispar y pens que haba descubierto lasneuronas que mediaban la recompensa,

las neuronas de la motivacin. Sin em -bargo, Wolfram Schultz continuaba pen-sando que tena que haber una relacincon el movimiento. Yo ya no estaba tanconvencido.

ElEureka solo existe en los cuentos, enla verdadera ciencia las conclusiones noson inmediatas y despus de un buentiempo, relacionamos estos resultados conlos de mi tesis de doctorado. La explica-

cin ms sensata, y que parece aceptada,es que los comandos motores que emanande los centros superiores inciden sobre las

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terminales dopaminrgicas, provocandouna modulacin fina en la liberacin dedopamina, requisito esencial para la con-secucin de la conducta motora. Pero,estas neuronas son responsables tambinde la satisfaccin que experimentamos alrecibir una recompensa (2, 3). Este meca-nismo se ha revelado como fundamental enel aprendizaje, memoria y en la motiva-cin de cada individuo en la vida diaria.

As que, sin propsito expreso, descubri-

mos el mecanismo neural asociado conla recompensa. Irnicamente, desde el ini-cio de los experimentos comprend elvalor de esta observacin, a pesar de queWolfram Schultz solo favoreca la hipte-

sis motora; yo no comparta su opinin.Cuando dej Friburgo, l ya haba acep-tado que las neuronas dopaminrgicasjuegan un papel preponderante en larecompensa, y yo, aunque estaba conven-

cido de esta interpretacin, deba buscarnuevas ideas, nuevos rumbos, nuevos retos.Ambos tenemos el crdito de este descu-

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brimiento, pero yo dej esta lnea deinvestigacin que me dio tanta satisfaccin;Wolfram Schultz la continu, y paradji-camente, ahora es reconocido mundial-mente por haber descubierto los sistemasde recompensa, esenciales en la vida delos animales y de los seres humanos, y nopor cuestiones motoras como era su ideainicial. Esta observacin es tan importante,porque no existe una sola conducta cons-ciente que no involucre este mecanismo.

Recuerdo muy bien que Wolfram Schultzy yo aceptbamos la posibilidad de quefuramos unos amateurs en el asuntoque nos ocupaba. Ya mencion que est-bamos interesados en poner a prueba si

las neuronas dopaminrgicas del cerebroeran indispensables en la conducta volun-taria, pero como igualmente ya dije, laactividad de stas siempre se asociaba conla recompensa. Caba la posibilidad de

que nuestros paradigmas experimentalesy nuestros anlisis fueran inapropiadospara interpretar lo que encontramos: que

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la actividad de las neuronas dopaminr-gicas no se correlacionaba con la con-ducta motora voluntaria de los sujetos deexperimentacin, sino ms bien con larecompensa. La nica manera de saberloera estudiar aquellos circuitos cerebralesconsiderados como motores utilizandonuestros paradigmas.

En los aos ochenta del siglo pasado,Benjamn Libet de la Universidad de Cali-fornia hizo unos experimentos revela-

dores (4). l registr el electroencefalogramaen sujetos a los cules les peda simple-mente que apretaran un interruptor con lamano cuando ellos quisieran. Encontr quela actividad elctrica aumentaba mucho

antes que el sujeto realizara la accin. Nadasorprendente. Lo que s llam su atencinfue el hecho de que la actividad electro-encefalogrfica aumentaba antes de la acti-vidad muscular, correspondiente al movi-miento ejecutado. Ms importante resultla circunstancia de que esta actividad ante-ceda al reporte subjetivo, es decir, el ins-

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tante en que el sujeto haca consciente ladecisin de apretar el interruptor. Libetlleg a la conclusin que todo acto volun-tario es involuntariamente iniciado, y deque todo acto conscientemente iniciado,empieza de modo inconsciente. Estehecho provoca reflexionar acerca de cmoy dnde en nuestro cerebro, se construyennuestras intenciones y la base que lassustenta. Especficamente, tenemos librealbedro o somos simplemente tteres de

las neuronas, que en su compleja organi-zacin generan nuestras acciones volun-tarias supuestamente conscientes? Qucdigo tico podramos utilizar en nues-tra sociedad para juzgar los actos de

nuestros semejantes?Con estas observaciones seminales deLibet como eje, Wolfram Schultz y yodecidimos poner a prueba nuestros para-digmas. Registramos la actividad de neu-

ronas de distintos circuitos cerebrales,potencialmente asociados con la genera-cin de movimientos voluntarios que

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dependan solamente de la intencin delsujeto de estudio (5-7). Encontramos quela actividad neuronal estaba ampliamentedistribuida a travs de los circuitos cerebra -les y que tal asociacin realmente ocurra.

En otras palabras, no solo confirmamosla observacin de Libet, sino que tambinencontramos la misma conducta en dife-rentes sitios del cerebro. Esto nos hizo con-cluir que la idea tan difundida de un cen-tro cerebral exclusivamente dedicado aesta funcin era insostenible. Recuerdobien que cuando escribimos el artculo,apuntamos que la generacin de una fun-cin cognitiva dependa de un sistemadistribuido. Uno de los revisores nos hizola observacin que indudablemente Romoy Schultz no haban descubierto los siste-mas distribuidos asociados con una fun-cin. El comentario me hizo reflexionar ypens que un potencial revisor poda habersido Vernon Mountcastle, figura determi-nante de la neurofisiologa de los EUA.

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En 1957 l propuso que la corteza cere-bral tena una organizacin modular yque a travs de estos mdulos se forma-ban los circuitos distribuidos. El mensajeque sin querer me envi Mountcastle fue

bien recibido y comenc a madurar laidea de estudiar esos circuitos paraencontrar el substrato de la toma de deci-siones. Tena que dar un paso ms y pensir con Vernon Mountcastle. l sera el esca-ln que me permitira adquirir toda laexperiencia que necesitaba para abordarlas funciones del cerebro que realmenteme interesaban, problema al que habadecidido dedicar mi vida de investigador.

Mi trabajo en Friburgo estaba por ter-minar y Wolfram Schultz y el Fondo Na-cional para la Investigacin Suiza me ofre-can un ventajoso puesto para continuarese trabajo. Sin embargo, opt por minuevo objetivo y en diciembre de 1986le escrib una carta a Vernon Mountcastle(entonces no haba correo electrnico),

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solicitndole pasar un ao en su labora-torio, con la intencin de moverme luegoa Mxico, como destino final. Mi sorpresafue enorme cuando me llam por telfo-no, indicndome que me esperaba en el

verano de 1987 y que adems, sera sultimo colaborador. Cuando me dijo quetrabajaramos las columnas corticales, utili-zando al sistema somatosensorial comomodelo de estudio de funciones cogniti-vas, me cost dar crdito a sus palabrasporque en la historia de las neurociencias,l era uno de los que ms haba aportadoa la construccin de ese concepto. Aunquepara su desencanto, en 1981 David Hubely Torsten Wisel fueron recompensadoscon el Premio Nobel de Medicina por esehallazgo, quedando Mountcastle injusta-mente fuera de ese galardn.

Vernon Mountcastle era la figura msprominente en la neurofisiologa de losEUA, adems saba que disfrutaba la vidadel laboratorio y le gustaba hacer los

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experimentos con un solo colaborador.Pens que ste era mi examen final y queun futuro promisorio en la neurofisiolo-ga se abra ante m. Como dato anecd-tico comento el hecho de que Vernon

Mountcastle le habl a Pablo Rudomin,para pedirle referencias acerca de m. Parami fortuna, Pablo y yo nos habamosconocido en Pars y estbamos en con-tacto desde 1983. Segn palabras de Pablo,l le dio buenas referencias, pero Mount-castle le confes su duda acerca de si yono sera el eterno estudiante posdoctoral,y que adems muy probablemente noquera regresar a Mxico. Quin me ibaa decir que un cuarto de siglo despus,Pablo Rudomin contestara mi discursode ingreso a El Colegio Nacional, y nos si Vernon Mountcastle a su vez le hablpara decirle que me port bien en sulaboratorio y regres a mi pas.

Mis ltimos meses en Friburgo fueroncomplicados, pues Wolfram Schultz no

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aceptaba que me iba con Mountcastle ytema que todo lo que habamos hechopodra perderse. Afortunadamente, tantol como yo, en distintas arenas hemospodido salir avante.

Llegu a Baltimore el 4 de septiembre

de 1987. Un colaborador de origen puer-torriqueo fue a recibirme al aeropuerto.Supongo que Mountcastle pens que nohablaba ni una pizca de ingls. De allfuimos al laboratorio de Vernon Mount-

castle. l me recibi con toda la formalidady generosamente me ofreci quedarmeunos das en su casa, mientras encontra-ba un sitio para mi familia. Inmediatamen-te comenc a trabajar con algunos de los

problemas que Vernon Mountcastle habaplanteado desde los aos sesenta y se-tenta. Cuando uno lee las narraciones delas grandes aportaciones a la ciencia, setiene el prejuicio de que su logro fue com -plejo, pero en la mayora de los casos noes tal. As que me sorprendi ver que latecnologa que us Mountcastle en sus

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experimentos clave no era compleja; del me seguan atrayendo sus conceptos,sus ideas y su rigor. Los dos llegbamosa las siete de la maana y yo sala despusde las ocho de la noche, siempre haca-mos juntos el mismo experimento. Laconvivencia cotidiana me permiti cono-cer al hombre, adems del cientfico.Guardo en mi memoria ancdotas, opi-niones, chistes, y hasta canciones quecompart con l y que aqu es imposible

reproducir. Aprend mucho del ser hu-mano, conoc a fondo su mecnica depensamiento y accionar; ambos busca-mos la forma de estudiar los mecanismoscerebrales asociados con la percepcin.

El trabajo fue enorme y los resultadosfueron muy pobres (8), pero mi gananciaestuvo en otro lado, ese trabajo me per-miti encontrar la forma adecuada deabordar el mismo problema. Debo decir,

que el hecho de trabajar junto a VernonMountcastle me dio una enorme confianza,y al regresar a mi pas me senta lleno de

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energa, entusiasmo y seguro de que nohaba ningn obstculo para el desarrollode mi trabajo.

Mi experiencia en el extranjero memurmuraba que estaba en el momentoideal para iniciar una lnea de investiga-cin nica en el campo de las neurocien-cias. Especficamente quera descubrir elsubstrato biolgico de cmo una repre-sentacin sensorial se convierte en unaexperiencia consciente y en la toma de

una decisin. Se dice fcil, y si bien se hareflexionado mucho al respecto, hasta hoyno existe explicacin de este proceso. Sinembargo, el hecho de haber participado enlos experimentos pioneros que dieron pie

al descubrimiento del substrato cerebral dela recompensa y de cmo iniciamos y eje-cutamos conductas voluntarias, me hacapensar que tena que haber un modo fac-tible de abordar estos problemas. El punto

central es que primero necesitamos enten-der cmo el cerebro representa la infor-macin sensorial, y si esta representacin

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realmente tiene que ver con la experienciaconsciente. Adems, sabemos que estarepresentacin se combina con la expe-riencia y no est claro dnde y cmo enel cerebro se llevan a cabo estas opera-ciones.

Regres a mi pas en noviembre de1989 y desde entonces con mis colabo-radores he investigado cmo los eventossensoriales son representados en la acti-vidad cerebral. Encontramos que la cor-

teza cerebral tiene la capacidad de gene-rar una copia neuronal de los eventosdel mundo externo que son susceptiblesde convertirse en un reporte consciente(9-11). Es verdaderamente fascinante, po -

der observar dnde y cmo en el cerebrolas sensaciones se convierten en memo-rias, percepciones y en la toma de deci-siones. Por ejemplo, hemos descubiertoque los parmetros fsicos de los estmu-

los sensoriales pueden ser decodificadosde la actividad de las neuronas y quecorrelacionan fielmente con la experiencia

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consciente. Adems, hemos podido acti-var artificialmente los circuitos cerebralesy cuantificar los reportes subjetivos delas sensaciones conscientes del individuo(13-15). Este hallazgo es sorprendente, puesprovoca la curiosidad de estudiar cmolos circuitos cerebrales no solamente re -presentan los eventos del mundo externo,sino tambin cmo ellos los conviertenen sensaciones conscientes. Este hallazgo,podra ser comparable a los estudios semi-

nales del neurocirujano canadiense WilderPenfield. l observ que la respuesta evo-cada por la estimulacin elctrica dellbulo temporal, dependa de la experien-cia previa del individuo. Por ejemplo, la

estimulacin elctrica de la corteza tem-poral de un carpintero evocar experien-cias asociadas con su profesin, mientrasque la misma estimulacin en el mismositio, en una monja resultar en reportes

asociados con su religiosidad. As, pues, noes sorprendente que las repuestas subjeti-vas obtenidas con la microestimulacin

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elctrica en nuestros sujetos de estudio,tambin estn asociadas con la experienciaprevia; es decir, la tarea que el monoaprendi en el laboratorio. La gran apor-tacin de nuestra investigacin, es quepropusimos el cdigo neuronal que sus-tenta la experiencia subjetiva del sujetoy logramos cuantificar los reportes subje-tivos evocados por la manipulacin deun circuito cortical.

Otro hallazgo sorprendente realizado

con mi trabajo desde Mxico, es haber en-contrado la forma de cmo los circuitoscerebrales representan la informacin sen-sorial durante la memoria de trabajo (16).La memoria de trabajo es un estado

mental que nos permite hacer conscienteeventos del pasado y traerlos al presente,representa un proceso til para reflexionary tomar una decisin. Encontramos queeste mecanismo est ampliamente distri-

buido en la corteza cerebral, y que sta seesfuerza para mantener la representa-cin mental. Sin este mecanismo, sera

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de activacin para hacerla consciente.Con Wolfram Schultz medimos el nmerode veces que esta actividad deba transi-tar a travs de circuitos corticales y sub-corticales para disparar el acto motorvoluntario, y encontramos que era de 26ocasiones (aproximadamente doscientasmilsimas de segundo). El problema esque durante la etapa previa a la toma deuna decisin, los circuitos cerebrales tie-nen que deliberar, reflexionar acerca

de la evidencia tanto guardada en la me-moria, producto de la experiencia, como enla informacin sensorial. Con mis colabo-radores he descrito este mecanismo, des-cubriendo que la experiencia y la infor-

macin sensorial se combinan paragenerar una decisin, misma que es luegocomunicada al aparato motor (17-22).

As, pues, considero, que los circuitoscerebrales tienen la capacidad de discu-

tir, muy frecuentemente por debajo dela experiencia consciente, y la decisinse toma hasta que los circuitos cerebrales

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han llegado a un nivel de actividad, me-dida como lo hizo Libet o nosotros. Porotro lado, a propsito podemos poneren marcha este mecanismo, y alcanzaruna decisin consciente. Estas observa-ciones son determinantes para entendernuestra conducta voluntaria e involunta-ria, consciente e inconsciente. Slo estepunto es material ms que abundantepara discutir ampliamente en mis cursosen El Colegio Nacional.

EPLOGO

Desde que se inici el abordaje for-

malmente cientfico del funcionamientodel cerebro, es a travs de mi investigacinque por primera vez es posible explicarcmosentirse traduce enpercibir, y cmoesta percepcin provoca la respuesta

motora voluntaria consciente. Mi trabajo,en el Instituto de Fisiologa Celular de laUNAM, fue el primero en demostrar las rela-

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ciones causales entre la actividad neuro-nal y la experiencia consciente. Sin lugara dudas, esta investigacin ha avanzadonuestro entendimiento de cmo el cerebrorepresenta las sensaciones y de cmo lasconvierte en percepciones, memorias ytoma de decisiones. Un ejemplo de lainfluencia ejercida por estos hallazgoses el estudio de las interfaces cerebro-mquina, vanguardista disciplina de inves-tigacin en neurociencias. Este novedoso

campo pretende generar sensaciones, pormedio de la activacin directa de los cir-cuitos cerebrales de sujetos con mal fun-cionamiento de las vas sensoriales. Esdecir, en aquellos sujetos que han perdido

el odo, la vista o el tacto. Mi trabajo tam-bin podra facilitar el desarrollo de nuevosprocedimientos que pretenden materializarla intencin de efectuar un movimiento,en personas con lesiones motoras. En otras

palabras, lo que sucede en sujetos paralti-cos a consecuencia de una lesin en lamdula espinal: su actividad cerebral refleja

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la intencin de moverse, pero no pue-den ejecutar el movimiento. Detectar ymodular esa actividad sera la clave paraactivar sus circuitos espinales y devolver-les la locomocin.

Haber demostrado que podan inducirsesensaciones artificiales por medio de laestimulacin directa de los circuitos cere-brales, hizo patente nuestro profundoconocimiento de la manera cmo la infor-macin sensorial regula la actividad neu-ronal. Esto permiti evidenciar el cdigoneuronal de las percepciones sensorialesy de la toma de decisiones. Pero si mi tra-bajo arroja resultados relevantes sobreesta idea primordial, todava est muy

lejos de responder satisfactoriamente lagran pregunta que desde un principio haguiado mis investigaciones: cmo surgela experiencia subjetiva de la actividadde las clulas nerviosas? Mucho hay toda-

va por realizarse, a pesar de que junto conmis colaboradores he aportado prueba

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directa de que sta emerge del dinamismoen los circuitos del lbulo frontal.Los hallazgos mencionados, junto con

el descubrimiento del cdigo neuronal dela memoria de trabajo y toma de decisio-nes, son piezas fundamentales para el en -tendimiento del cerebro humano y del queen pleno siglo XXI, ignoramos casi todo.

A diferencia del resto de la economa, lanaturaleza en su infinita complejidad seha encargado de preservar sus secretos,

quiz porque en el cerebro radica la raznde la inteligencia, la maldad o el amor, jus-tamente lo que nos hace diferentes delresto del Universo y por ello tan incom-prensibles. Todo esto ciertamente ser

tema de discusin y reflexin en las con-ferencias que tendr el privilegio de impar-tir en El Colegio Nacional.

Dedico mi discurso de ingreso a El Co-legio Nacional a mis nietecitos Rodrigo

y Valentina, cuya vida, espero, al igual quela de sus compatriotas, contribuya al en -grandecimiento de nuestro pas.

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REFERENCIAS1. Romo, R.

Coming home to research in Mexico.Current Biology10: 886, 2000.

2. Romo, R. & Schultz, W.

Dopamine neurons of the monkey midbrain:contingencies of responses to touch duringself-initiated arm movements.Journal of Neurophysiology63: 592-606, 1990.

3. Schultz, W. & Romo, R.

Dopamine neurons of the monkey midbrain:contingencies of responses to stimuli elicit-ing immediate behavioral reactions.Journal of Neurophysiology63: 607-624, 1990.

4. Libet, B.Unconscious cerebral initiative and the roleof conscious will in voluntary action.Behavioral and Brain Sciences 8: 529-566,1985.

5. Schultz, W. & Romo, R.Role of primate basal ganglia and frontal cor-

tex in the internal generation of movements.I. Preparatory activity in the anterior striatum.Experimental Brain Research 91: 363-384, 1992.

48


47/71

6. Romo, R. & Schultz, W.Role of primate basal ganglia and frontal cor-tex in the internal generation of movements. II.Movement related activity in the anteriorstriatum.Experimental Brain Research 91: 385-395, 1992.

7. Romo, R. & Schultz, W.Role of primate basal ganglia and frontal cor-tex in the internal generation of movements. III.Neuronal activity in the supplementary motorarea.

Experimental Brain Research 91: 396-407, 1992.

8. Mountcastle, V. B., Steinmetz, M. A. & Romo, R.Frequency discrimination in the sense of flut-ter: psychophysical measurements correlatedwith postcentral events in behaving monkeys.Journal of Neuroscience10: 3032-3044, 1990.

9. Salinas, E., Hernndez, A., Zainos, A. & Romo R.Periodicity and firing rate as candidate neuralcodes for the frequency of vibrotactile stimuli.Journal of Neuroscience20: 5503-5515, 2000.

10. Hernndez, A., Zainos, A. & Romo R.Neuronal correlates of sensory discriminationin the somatosensory cortex.

49


48/71

Proceedings of the National Academy ofSciences USA 97: 6191-6196, 2000.

11. Romo, R., Hernndez, A., Zainos, A. &Salinas, E.Correlated neuronal discharges that increasecoding efficiency during perceptual discrimi-nations.

Neuron 38: 649-657, 2003.

12. Luna, R., Hernndez, A., Brody, C. D. &Romo, R.Neural codes for perceptual discriminationin primary somatosensory cortex.Nature Neuroscience8: 1210-1219, 2005.

13. Romo, R., Hernndez, A., Zainos, A. &Salinas, E.Somatosensory discrimination based on cor-tical microstimulation.

Nature392: 387-390, 1998.

14. Romo, R., Hernndez, A., Zainos, A., Brody,C. D. & Lemus, L.Sensing without touching: psychophysical per-formance based on cortical microstimulation.Neuron 26: 273-278, 2000.

50


49/71


50/71

20. Romo, R., Hernndez, A. & Zainos, A.Neuronal correlates of a perceptual decisionin ventral premotor cortex.

Neuron 41: 165-173, 2004.

21. Machens, C. K., Romo, R. & Brody C. D.Flexible control of mutual inhibition: A neuralmodel of two-interval discrimination.Science307: 1121-1124, 2005.

22. Hernndez, A., Ncher, V., Luna, R., Zainos, A.,Lemus, L., lvarez, A., Vzquez, Y., Camarillo, L.& Romo, R.Decoding a perceptual decision process acrosscortex.

Neuron 66: 300-314, 2010.

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CONTESTACIN AL DISCURSODE INGRESO

Pablo Rudomin


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El doctor Pablo Rudomin dando respuesta al discurso deingreso a El Colegio Nacional del doctor Ranulfo Romo.


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Entender el funcionamiento de nuestroSistema Nervioso es entender cmo senti-mos, cmo nos movemos, cmo soamosy cmo interaccionamos con nuestro en-torno. No solo a nivel individual. Tambina nivel social, ya que despus de todo,

nuestras sociedades son conjuntos de sis-temas nerviosos que pueden comunicarseentre s y transmitir la informacin y elconocimiento necesario para anticipar yreaccionar adecuadamente a los retos del

entorno.El conocimiento no es una mera acumu-lacin de datos. Es un conjunto organizado

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de informacin destinada a resolver pro-blemas especficos. Para ello se requiere,adems de la representacin interna deprocesos cognoscitivos o motores, de pro-cesamiento e integracin de la informa-cin, de aprendizaje, de formulacin de

hiptesis y de validacin de las mismas.El conocimiento es esencial para la toma

de decisiones. Una decisin equivocadapuede acarrear graves consecuencias. Elconocimiento permite a los individuos (y

a las sociedades) reaccionar en forma anti-cipada a los retos del entorno, aumentandocon ello sus probabilidades de sobrevi-vencia.

La generacin de movimientos volun-

tarios est ntimamente relacionada conla posibilidad de anticipar situaciones. Estaposibilidad, adquirida a travs de millonesde aos de seleccin natural, posibilita laejecucin al individuo para realizar una

variedad de tareas motoras con un prop-sito especfico, como lo es escapar de posi-bles predadores o el evitar un obstculo.

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Ello implica una planeacin anticipada delas acciones motoras, lo que requiere, enprimer lugar, la generacin de los mapascognoscitivos y motores necesarios paragenerar estos movimientos.

Los mapas cognoscitivos no son unarepresentacin isomrfica del entorno.Son una construccin del propio sistemanervioso basada en modelos (hiptesis)heredados o aprendidos con base en la ex -periencia individual y/o colectiva. La repre -

sentacin de imgenes visuales o tctilesocurre a nivel neuronal. Algo semejantesucede con los mapas motores. Durante lafase de planeacin de un movimiento vo-luntario, justo antes de su ejecucin, la acti -

vidad de las neuronas de la corteza motorase organiza de tal forma que se genera unarepresentacin temporal y espacial delmovimiento por ejecutar. ste es un pro-ceso que se construye gradualmente, esen-cial para lograr movimientos exitosos.

Para fortuna de los humanos y de laciencia, dira yo, recientemente se ha encon -

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trado que no es necesario ejecutar unmovimiento para que se activen las reasmotoras y sensoriales de la corteza cerebral.Basta pensar en l, aun sin ejecutarlo(movimientos ilusorios) para producir unmapa cortical parecido al que se generadurante la accin motora. ste es un ha-llazgo de gran importancia. Por un ladomuestra, una vez ms, la estrecha relacinque hay entre la actividad neuronal y losprocesos mentales, abriendo con ello la

posibilidad de estudiar las bases fisiolgi-cas de estos procesos, terreno antes inac-cesible para la ciencia, as como utilizar laactividad cerebral para controlar prtesisy robots, lo que ha aumentado la calidad de

vida de personas que por lesiones espina-les o por esclerosis mltiple han perdidola capacidad de moverse.

Los estudios de Romo y colaboradoreshan contribuido en forma notable al enten -

dimiento de estos procesos. Sus estudiosse han enfocado principalmente al anlisisde los mecanismos cerebrales involucrados

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en la recompensa y en el control de losmovimientos voluntarios. Los resultados deestos estudios constituyen la primera demos-tracin formal de cmo el cerebro repre-senta los atributos fsicos de un estmulosensorial y las relaciones causales con lapercepcin. Este descubrimiento es funda-mental porque permite empezar a enten-der los procesos neurales que determinanla percepcin sensorial y posibilita abordarotras funciones mucho ms complejas, por

ejemplo, demostrar la funcin integral deuna columna de neuronas de la neocortezay en consecuencia, evidenciar un cdigoneural para la percepcin sensorial.

Romo y colaboradores tambin han ana-

lizado dnde y cmo en la corteza cere-bral se asienta el proceso de memoriza-cin de la informacin sensorial, lo quepermite la toma de decisiones. Previamentese pensaba que no era posible caracterizar

cuantitativa y cualitativamente la memoriade corto plazo. Los estudios de Romoabren la posibilidad de investigar cmo el

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cha entre los cambios en la actividad neu-ronal y procesos cognoscitivos o tareasmotoras especficas es una condicin m-nima para dilucidar los mecanismos neu-ronales involucrados en estas tareas, ellono implica necesariamente una relacincausal. ste es precisamente uno de losgrandes problemas de las neurocienciasen la actualidad.

En cierta forma, Romo y colaboradoreshan abordado algunos aspectos de la rela-

cin causal entre la actividad neuronaly sensaciones al investigar los efectos pro-ducidos por la estimulacin directa de neu-ronas en la corteza sensorial sobre la eje-cucin de tareas cognoscitivas y motoras

particulares. Sus estudios muestran quelos efectos producidos por la microestimu-lacin elctrica de las columnas corticalesen las que se registra actividad neuronalcorrelacionada con las caractersticas de

los estmulos tctiles tambin son detecta-dos y categorizados por el sujeto experi-mental, primates en este caso.

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Es probable que los estmulos corticalessean interpretados centralmente de la mismamanera que las seales provenientes delos receptores perifricos y que produz-can sensaciones equivalentes, pero estotiene que demostrarse. En el supuesto deque as sea, estas observaciones, junto conla evidencia existente relativa a los efectosproducidos por la estimulacin elctrica omagntica transcraneal sobre conducta,depresin y procesos cognoscitivos, cons-

tituyen evidencia adicional en apoyo deuna relacin causal entre actividad neuro-nal y sensaciones, en detrimento de hip-tesis dualistas.

Ciertamente una de las grandes incgni-

tas de las neurociencias contemporneases entender el cmo y el porqu la estimu-lacin directa de la corteza sensorial pri-maria produce una sensacin tctil, mien-tras que la estimulacin de la corteza occi-

pital produce una sensacin visual, o bienla estimulacin de la corteza temporalproduce sensaciones auditivas.

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Entender cmo surgen las sensacionespor la estimulacin directa de conjuntosneuronales es entender cmo se generanlos procesos conscientes. La posibilidadde abordar este problema cientficamente

est limitada por el hecho que la concien-cia es una experiencia individual, peroaun as ha habido avances importantes enestos aos, sobre todo con el desarrollode tcnicas no invasivas que proporcionaninformacin ms precisa de los patronesde actividad de las neuronas cerebrales aso -ciados con diversos procesos mentales.

En la actualidad muchos neurofisilogosconsideran que la generacin de concien-cia est asociada con procesos de enlaceneuronal (binding) que se manifiestacomo una coherencia temporal que agru-pa prcticamente a la totalidad del sistemanervioso y que permite la integracin deprocesos sensoriales y motores.

Al parecer este mecanismo de enlace seinicia antes de que se genere el proceso

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consciente, como lo sugieren los hallazgosde B. Libet en humanos. Este investigadorencontr un aumento en la actividad cor-tical 50-100 milisegundos antes de que elsujeto experimental decidiera, consciente-mente, iniciar un movimiento voluntario.Este hallazgo, que ha sido ampliamenteconfirmado por otros investigadores, hagenerado una serie de preguntas intere-santes. En primer lugar est la cuestin deldnde y cmo surge esta actividad sub-

consciente que precede a la actividad cons-ciente. Otra cuestin es si esta actividadcortical precursora, por llamarla de algunamanera, es el resultado de procesos azaro-sos o de procesos determinsticos. En este

ltimo caso, surgira entonces la preguntade si los movimientos que nosotros llama-mos voluntarios son realmente voluntarioso estn predeterminados. Y qu decirentonces del libre albedro? Somos o no

responsables de nuestras propias acciones?En este sentido, recuerdo que ArturoRosenblueth, miembro de este Colegio,

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mencionaba alguna vez que tenemos ungene letal que nos conduce a la autodes-truccin. Si bien nuestro bagaje genticopuede determinar algunos aspectos denuestro comportamiento, yo pienso, quiz

con cierto optimismo, que nuestra formade ser y actuar es en gran parte reflejo decostumbres y actitudes aprendidas, comolo muestran estudios recientes en relacina las neuronas espejo.

Creo que el disponer de un conoci-miento ms detallado y objetivo del cmofunciona nuestro sistema nervioso nosayudar a conocernos ms a nosotrosmismos. El transferir ese conocimiento alos procesos educativos podra contribuira generar una inteligencia colectiva paralidiar en forma ms efectiva con los retossociales, econmicos y ambientales que lasociedad moderna tiene que afrontar con-tinuamente.

Ciertamente stas no son cuestiones tri-viales. Tienen muchas implicaciones en

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relacin a la actitud social relativa al com-portamiento humano normal o al pertur-bado por procesos patolgicos o por eluso de drogas. No es mi intencin revisar-las el da de hoy, pero estoy seguro quealgunas de ellas sern ampliamente discu-tidas en los cursos que el doctor Romoimpartir como miembro de El ColegioNacional.

Ranulfo Romo naci en Ures, Sonora,Mxico, el 28 de agosto de 1954. En 1978

se titul de Mdico cirujano en la Facultadde Medicina de la UNAM. De 1978 a 1981trabaj como Investigador asociado conel doctor M. Velasco del Centro MdicoNacional del IMSS. En 1981 se fue a Pars

en donde trabaj hasta 1984 con el pro-fesor J. Glowinski de El Colegio de Francia,y en 1985 obtuvo el Doctorado de Estadoen la Universidad de Pars. Ese mismo aose traslad a Suiza donde trabaj hasta 1987

como Investigador asociado con el profe-sor W. Schultz de la Universidad de Fri -burgo. De 1987 hasta 1989 trabaj con el

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profesor V. B. Mountcastle en la Escuelade Medicina de la Universidad John Hop -kins en Baltimore.

Su peregrinar por estos laboratoriospermiti al doctor Romo adquirir y domi-nar metodologas de frontera para abordarproblemas apasionantes en relacin al fun -cionamiento del sistema nervioso. Desdesu regreso a Mxico, en 1989, ha investi-gado, como ya lo mencion, la actividadde neuronas corticales asociada a las repre-

sentaciones sensoriales y su relevancia enla construccin de la memoria de trabajo,as como en la toma de las decisionesasociadas a la generacin de movimientosvoluntarios.

A la fecha, Romo ha publicado ms de135 trabajos, la mayor parte en las mejoresrevistas internacionales. Su contribucin ala formacin de recursos humanos esimportante. Cinco de sus alumnos de

Doctorado son ahora investigadores inde-pendientes y exitosos. Ranulfo Romo esmiembro de muchas sociedades cientficas

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procesos cognoscitivos y los movimientosvoluntarios.Sea usted bienvenido doctor Romo a El

Colegio Nacional. Adems de ser un reco-nocimiento a sus contribuciones cientfi-cas, adquiere usted el compromiso deseguir buscando el conocimiento y hacer-lo accesible a la sociedad mexicana, tantoa los jvenes que recin empiezan a defi-nir su vocacin, como a los mayores quetienen intereses ms definidos. Slo as

podemos aspirar a ser libres y vivir enuna sociedad ms justa.

Bien lo dice el lema del Colegio:Libertad por el Saber.

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EldoctorFranciscoG.BolvarZapata

haciendoentregadeldiploma

comomiembro

deElColegioNacio

nalaldoctorRanulfoRomo.


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Eld

octorRanulfoRomo,mostrandosudiplo

madeingresoaElC

olegioNacional;

loacompaanlosdoctoresFranciscoG.B

olvarZapatayPabloRudomin.


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NDICE

Francisco G. Bolvar Zapata,Palabras de salutacin. . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Ranulfo Romo,

Crnicas cerebrales. Discursode ingreso a El Colegio Nacional. . . . . . . . . 11

Pablo Rudomin,Contestacin al discurso

de ingreso de Ranulfo Romo . . . . . . . . . . . . 53


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Este libro se termin de imprimir yencuadernar el 29 de julio de 2011 en los

talleres de Cromo Editores, S. A. de C. V.,Miravalle 703, Col. Portales, C. P. 03300,Mxico, D. F. La edicin consta de 1000ejemplares. La composicin estuvo a cargode Mario Medina Mrquez en el Departa-mento de Diseo Editorial de El Colegio

Nacional. Editor: Eduardo Meja.

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