CRÓNICA FORESTAL V DEL MEDIO AMBIENTE · variación del modelo de De Licourt & Meyer que caracteriza estructuras poblacionales en . J . inver tida y, por ende, disetáneas; esto

CROacuteNICA FORESTAL V DEL MEDIO AMBIENTE

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA UNTVEUIDAD NAllnNALDB Coro SEDEMEDELLiacuteN

1ilJt ML~ilJlbt

DRPTO DE BIBOOTECAS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIASfl lBLIOTECA EFE Gor ir POSGRADO EN BOSQUES Y CONSERVACiOacuteN AMBIENTAL

Croacutenica Forestal y del Medio Ambiente No 14 Diciembre de 1999

ISSN 0122-0152

Tarifa Postal Reducida No 1408 concedida mediante resolucioacuten de Adpostal 240093

Licencia del Ministerio de Gobierno concedida mediante resolucioacuten 15093

Las opiniones expresadas en cada uno de los artiacuteculos son responsabilidad exclusiva de los autores

Edicioacuten de 500 ejemplares

Vicerrectora Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten alga Mestre de Toboacuten

Decano Facultad de Ciencias Agropecuarias Diego Hoyos

Director Posgrado en Bosques y Conservacioacuten Ambiental Brian C Bock

Comiteacute Editorial

Directora Ligia Estela Urrego G

Integrantes Comiteacute Editorial Brian C Bock Aacutelvaro Lema T Clara 1 Aguilar S Rosario Rojas

Evaluadores

Externos Vivian P Paacuteez Aacutelvaro Vallejo Fernando Castro alga Castantildeo Pedro A Loacutepez Jaime Cavelier Luis G Baptiste Luis F Carvajal Thomas van der Hammen Juan G Saldarriaga Marina Montoya Fernando Veacutelez E

Internos Huberto Gonzaacutelez P Catalina Londontildeo V Angela Mariacutea Vaacutesquez Ignacio Del Valle A Oscar Ruiacutez Norman Giraldo

Edicioacuten electroacutenica hnpwwwicfesgovcorevistascronica

Editor Fredy Zapata

Canje Universidad Nacional de Colombia Biblioteca Efe Goacutemez Apartado Aeacutereo 1779 Medelliacuten Colombia Teleacutefonos (57-4) 230 7079 ext 13 (57-4) 260 7333 ext 118

Fotografiacutea Portada Plantacioacuten de moacutencoro (Co rdia gerascanthus) Proyecto Bosques del Nordeste municipio de YondOacute Antioquia

Autor Enrique Xavier Aguirre B Imagen Corporativa Corantioquia

Forma de Adquisicioacuten Canje - Compra Precio Unitario $ 9000 $US 1100

Financiacioacuten Posgrado en Bosques y Conservacioacuten Ambiental con el apoyo de la Corporacioacuten Autoacutenoma Regional del Centro de Antioquia-Corantioquia y la Universidad Nacional de Colombia

Impresioacuten Impre~os Caribe

E-mail recrofmaperseusunalmed edu ce

CONTENIDO

MORTA pa1lll11U

MORTA panamel

JORGE

CAMBI SAN JI

CHANlt RIVER

LUISA I

EFEC11 LES De THE Et RATES

ANAC

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PROPC THROli SALVA

DIGMA


ISSN 0122-0152

Tarifa Postal Red iexcliexcl ~ 1

Vicerrectora Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten Oiga Mestre de Toboacuten

Decano Facultad de Cienciac Anr~- --

Editor Fredy Zapata

Canje Universidad Nacional de Colombia Biblioteca Efe Goacutemez Apartado Aeacutereo 1779 Medelliacuten Colombia Teleacutefonos (57-4) 230 7079 ext 13 (57-4) 260 7333 ex 118

Fotografiacutea Portada Plantacioacuten de moacutencoro (Cordia gerascanthus ) Proyecto Bosques del Nordeste municipio de Yondoacute Antioquia


arma de Adquisicioacuten anje - Compra recio Unitario $ 9000

S 1100

grado en Bosques y servacioacuten Ambiental con el o de la oracioacuten Autoacutenoma onal del Centro de qUia-Corantioquia y la rsidad Nacional de bia

sioacuten os Caribe

CONTENIDO

INVESTIIGACIONES

MORTALIDAD SOBREVIVENCIA y VIDA MEDIA DEL AacuteRBOL TROPICAL Campnosperma panamensis

MORTALITY SURVIVORSHIP AND HALF LIFE OF THE TROPICAL TREE Campnosperma panamensis

JORGE 1 DEL VALLE A 5

CAMBIOS DE LA VEGETACiOacuteN DURANTE EL HOLOCENO RECIENTE EN EL DELTA DEL Riacuteo SAN JUAN PAciacuteFICO COLOMBIANO

CHANGES IN VEGETATION DURING THE LATE HOLOCENE IN THE DELTA OF THE SAN JUAN RIVER COLOMBIAN PACIFIC

LUISA F RAMiacuteREZ O - LlGIA E URREGO G 19

EFECTO DEL TIEMPO ENTRE LOS CENSOS SOBRE LA ESTIMACiOacuteN DE LAS TASAS ANUAshyLES DE MORTALIDAD Y DE RECLUTAMIENTO DE AacuteRBOLES (PERiacuteODOS DE 14 Y 5 ANtildeOS)

THE EFFECT OF THE TIME BETWEEN CENSUSES ON THE ESTIMATE OF THE ANNUAIl RATES OF MORTALlTY AND RECRUITMENT (PERIODS OF 1 4 AND 5 YEARS)

ANA CATALINA LONDONtildeO V - ELlANA M JIMEacuteNEZ R 41

PROPUESTA Y EVALUACiOacuteN DE UN iacuteNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA ETNOBOTAacuteNICA POR MEDIO DEL ANAacuteLISIS DE CORRESPONDENCIA EN LAS COMUNIDADES DE ARENAshyLES Y SAN SALVADOR ESMERALOAS ECUADOR

PROPOSAL ANO EVALUATION OF AN ETHNOBOTANICAL IMPORTANCE VAWE INDEX THROUGH CORRESPONDENCE ANALYSIS IN THE COMMUNITIES OF ARENALES AND SAN SALVADOR ESMERALDAS ECUADOR

DIGMAR A LAJONES B - AacuteLVARO LEMA T 59

FORO

LA INGENIERiacuteA FORESTAL PARA EL PROacuteXIMO MILENIOraquo

Ciclo de Conferencias

CUANDO LO IMPENSABLE SE HIZO REALIDAD

SERGIO A ORREGO S 83

LA INGENIERiacuteA FORESTAL Y LA CONSERVACiOacuteN

NORBERTO VEacuteLEZ E 91

EL PROFESIONAL FORESTAL Y LA GESTiOacuteN EN ENTIDADES TERRITORIALES

HERNAacuteN PORRAS G 103

LA SILVICULTURA DE PLANTACIONES AL INICIO DEL SIGLO XXI

JORGE BERRrO M 115

GESTiOacuteN DEL INGENIERO FORESTAL EN LA INDUSTRIA FORESTAL

ViacuteCTOR GIRALDO T 125

LA CONSULTORiacuteA FORESTAL EN COLOMBIA

OCTAVIO LOacutePEZ G 133

LA INGENIERiacuteA FORESTAL EN EL SIGLO XXI VISiOacuteN DE UN ACADEacuteMICO


NOTAS DIVULGATIVAS

TESIS DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA SOBRE TEMAS AMBIENTALES Y FORESTALES 149

INVESTIGACiOacuteN CONSERVACiOacuteN Y ADMINISTRACiOacuteN DE LOS BOSQUES HUacuteMEDOS TROshyPICALES DEL NORORIENTE ANTIOQUENtildeO A TRAVEacuteS DE ACCIONES PARTICIPATIVAS

OacuteSCAR RAMfREZ C 151

MORTALIDAD SOBREVIVENCIA y VIDA MEDI~ DEL AacuteRBOL 1 PICAL Campnosperma panamenSIS

Resume

Se demueS que crecen exponencli funciones miento org sidad por l se aplicoacute Pacifico e (t bull J de lapso vit

Palabri tropical foresta

Abs1

It is sI traes morti( fromr exprj (Rel (5a and repl ex~

1 Profesor U Grupo de

CROacuteNICAFOI

FORO

LA INGENIERiacuteA FORESTAL PARA EL PROacuteXIMO MILENIO




LA INGENIERfA FORESTAL Y LA CONSERVACiOacuteN


EL eROFF~ 1 _-shy

103

115

125

133


JORGE IGNACIO DEL VALLE-ARANGO

Resumen

Se demuestra que es posible determinar para rodales coetaacuteneos naturales de aacuterboles que crecen en cohortes espacialmente dispersas tanto el coeficiente de mortalidad exponencial )(1) como la mortalidad m(l) (instantaacuteneas corrientes y medias asiacute como funciones de sobre vivencia) derivaacutendolas matemaacuteticamente de un modelo de crecishymiento orgaacutenico (von Bertalanffy) y de la estructura poblacional expresada como denshysidad por hectaacuterea en funcioacuten del diaacutemetro promedio cuadraacutetico (Reineke) El meacutetodo se aplicoacute para rodales de la especie de aacuterbol tropical Campnospenna panamcnsis del Paciacutefico colombiano encontraacutendose que iexcl (1) = 004565 Y (1) = 00446 la vida media (loJ de esta especie resultoacute ser de apenas 152 antildeos que representa el 114 de su lapso vital Se atribuye esta situacioacuten a su explotacioacuten maderera

Palabras claves mortalidad Campnospeffnli panamensis vida media aacuterboles tropicales bosques tropicales demografiacutea bosques coetaacuteneos humedales

143 forestales

Abstract

It is shown in this paper that it is possible to determine in natural even-age(i stands ofS trees that grow in spatiacuteally disperse cohOfts so much their instantaacuteneous exponential 149 mortality coefficient A(I) as the instantaneous mortality mM derivad them mathematicaly from an organic growth model (von Bertalanffy) and frOm a populatiacuteon structure

TROshy expressed as trees by hectaacutere as a function of tM quadratic diafTl8ter o( the stands S (Reineke) The method was applied to the tropical tree species Campnospenna panamensis

(Sajo) found on the Colombian Pacific Littoral zone it being found that iexcl (1) = 00456 151 and amp) = 00446 the half life (t ) of this species being barely 152 years which o

represents 114 percent of its life span This situation is attributed to the lumber exploitation

1 Profesor Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuterl AA 1779 Medelliacuten Colombia Miembro del Grupo de Investigacioacuten en Silvicultura apoyado por Colcienciaacutes e-mail jidvalleperseusunalmededuco

CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENTE No 14 1999 5

---

DEL VAUE-ARANGO J

Keywords mortality Campnospermapanamensis half-life tropical trees topical forests demography even-aged forests forested wetlands

Introduccioacuten

En un artiacuteculo previo (del Valle 1998) se habiacutea propuesto un meacutetodo indirecto para determinar tanto el coeficiente de mortalidad exponencial en funcioacuten de la edad A(t) como la mortalidad anual m(t) deducieacutendolos matemaacuteticamente de un modelo de crecimiento orgaacutenico (von Bertalanffy) que expresa el crecimiento del diaacutemetro de los aacuterboles a la altura del pecho D y de un modelo de estructura poblacional por clases de tamantildeo del diaacutemetro (estructura diameacutetrica) basado en una variacioacuten del modelo de De Licourt amp Meyer que caracteriza estructuras poblacionales en J invershytida y por ende disetaacuteneas esto es poblaciones en las que se presenta una mezcla liacutentima de aacuterboles de tamantildeos y edades diferentes El meacutetodo se ejemplarizoacute con la especie de aacuterbol tropical Otoba gracilipes (Al Smith) Gentry nativo del litoral Paciacutefico sur colombiano El objetivo del preshysente documento es el de determinar funciones de mortalidad (o sobrevivencia) tanto con base en A(t) como en m(t) a partir del crecimiento orgaacutenico y de la estructura poblacional conformada por cohortes naturales coetaacuteneas de aacuterboles (casi monoespeciacuteficas) espacialmente dispersas esto es de regeneraciones de especies de aacuterboles helioacutefitos que se establecen en claros grandes dentro del bosque (producidos generalmente por causas antroacutepicas) en diferentes eacutepocas Asiacute el bosque contiene parches con regeneracioacuten de una especie de diferentes edades pero con aacuterboshyles virtualmente coetaacuteneos dentro de esos parches conformando lo que Oliver amp Larson (1990) han llamado poblaciones multicohortes

1

El desarrollo teoacuterico se ilustra con el caso de la especie sajo (Campnosperma panamensis Standl) aacuterbol tropical americano tfpico de los humedales forestales de aguas dulces del litoral Paciacutefico sur colombiano pero cuya distribucioacuten abarca desde el norte de Ecuador hasta Costa Rica (del Valle

1 972) El sajo forma asociaciones casi monoespeciacuteficas en grandes daros producidos por la exshyplotacioacuten forestal durante los uacuteltimos cincuenta antildeos formando en ellos rodales coetaacuteneos (del Valle 1993 1997c) a esta especie corresponde el 83 por ciento del volumen maderable alliacute extraiacuteshydo (del Valle 1997a) El sajo es una especie helioacutefita (Moreno 1997) maacutes no pionera y de acuerdo con los criterios de Martiacutenez-Ramos (1985) podriacutea considerarse maacutes bien como secundaria antroacutepica (Kageyama 1994) Seguacuten Galeano (1997) soacutelo el 00034 por ciento de los sajales alliacute existentes se interpretaron en aerofotografiacuteas a color 110000 como no intervenidos el resto son parches en diferentes estadios del desarrollo sucesional

Meacutetodos

Modelo para la estructura poblacional

Para la representacioacuten de la estructura poblacional por clases de tamantildeos de cohortes coetaacuteneas monoespeciacuteficas se empleoacute el modelo propuesto por Reineke (1933)

InN =a+ f3lnDq (1 )

donde

N = nuacutemero de aacuterboles por ha

6 CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENTE No 14 1999

MORTAliDAD SOBREVIVENCIA y VIDA MEDIA

15q = diaacutemetro cuadraacutetico promedio cm

In = logaritmos naturales

a ~ = paraacutemetros estimados por regresioacuten

En la ecuacioacuten 1 ~ la pendiente es negativa lue Q el del tamantildeo de la IPoblacioacuten a meltY-

Se debe tener en cuenta que ( empleada en silvicultura por cifra que al multiplicarla por e en m2ha quizaacute el mejor crite 1968 Assman 1970 Clutter resultando

InN =a+ 3ln(4gltr)2

Modelo de crecimiento

Para el crecimiento orgaacutenico s6 utilizados en la epidometriacutea (Ra 1981 110 amp Osumi 1984 del Val 1994 1995) En este caso se exiexcl la tasa de crecimiento del aacuterbol e _

aacuteg Idt =71geuroJ- rg

donde TI m Y y son paraacutemetros qu representa la marca de cla ( + g- lV 2 procedimiento re 8lIIlcwl f lMoI

da como resultado

donde

gmax = (71 Ir f(-iJ ) asiacutentota del aacute

k = (1- iexcliexcl)y tasa intriacutenseca de crec

_ - )1-iJb=1-g( o gmax

t ~ O edad (antildeos) asociada con cad

CA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENT

DEL VALLE-ARANGO JI

Keywords mortality e f t d ampnospennapanamenslS half-Ilfe tropical trees topical ores s emography even-aged forests forested wetlands

Introduccioacuten

En un artiacuteculo previo (del Valle 1998) se habiacutea tanto el coeficiente de mortalidad exponencial r~pue~to un metodo Indirecto para deter~inar anual m(l) deducieacutendolos matemaacuteticamente de un n unclon de I~ edad Aacutel) como la mortalidad que expresa el crecimiento del diaacutemetro de los aacuterb ~odel~ de creCimiento orgaacutenico (van Bertalanffy) estructura poblacional por clases de tamantildeo d I d~es a a altura del pe~ho p~ y de un modelo de variacioacuten del modelo de De Licourt amp M e lametr (estructura dlametrlca) basado en una tida y por ende disetaacuteneas esto es eyber ~ue caracteriza estructuras noblacionales en J iexclnvershy

po laCIOIl61 JfgtI 1_- aacuterboles de tamantildeos y eda~ ~~___ - mezcla intima de Olnhn ~-- bull de aacuterbol tropical

bjetivo del preshyto con base en nformada por

ispersas esto laros grandes pocas Asiacute el ero con aacuterboshyarson (1990)

siacutes Stand) Paciacutefico sur a (del Valle

por la exshyaacuteneos (del alliacute extraiacuteshye acuerdo ecundaria ajales alliacute resto son

taacuteneas

999

MORTALIDAD SOBREVIVENCIA y VIDA MEDIA

Dq =diaacutemetro cuadraacutetico promedio cm

In =logaritmos naturales

a ~ =paraacutemetros estimados por regresioacuten

En la ecuacioacuten 1 ~ la pendiente es negativa luego el modelo expresa el autoaclareo o reduccioacuten del tamantildeo de la poblacioacuten a medida que Dq aumenta Tal reduccioacuten se debe a la mortalidad

Se debe tener en cuenta que Dqes la medida de tendencia central del diaacutemetro de los aacuterboles maacutes empleada en silvicultura por cuanto coincide con el diaacutemetro del aacuterbol de aacuterea basal promedia reg cifra que al multiplicarla por el nuacutemero de aacuterboles por hectaacuterea da como resultado el aacuterea basal (G) en m2ha quizaacute el mejor criterio de ocupacioacuten del espacio por una comunidad de aacuterboles (Prodan 1968 Assman 1970 Clulter et al 1983) La ecuacioacuten 1 se puede expresar en teacuterminos de (If) resultando

(2)


Para el crecimiento orgaacutenico se emplearaacute el modelo de van Bertalanffy (1968) uno de los maacutes utilizados en la epidometriacutea (Rawat amp Franz 1974 van Laar amp Bredenkamp 1979 Sweda amp Koide 11981 Ita amp Osumi 1984 del Valle 1986 1997b Somers amp Farrar 1991 Gonzaacutelez 1994 Vanclay 1994 1995) En este caso se expresaraacute la ecuacioacuten diferencial de van Bertalanffy en teacuterminos de la tasa de crecimiento del aacuterbol de aacuterea basal promedia como

_A

aacuteg I dt =1Jg~-r g (3)

donde 11 m Y y son paraacutemetros que se deben estimar por regresioacuten no lineal En esta ecuacioacuten g representa la marca de clase de cada lapso de medicioacuten en cm 2

esto es (iexclc +gr~ )2 procedimiento recomendado por Vanclay (1995) La integracioacuten de la ecuacioacuten 3 da como resultado

(4)

donde

gmax = (1J Irt(l-iexcliexcl ) asiacutentota del aacuterbol de aacuterea basal promedia cm2

k = (1 - fl)y tasa intriacutenseca de crecimiento

b = 1-(- I - )1-iexcliexclgo gnuu

l O edad (antildeos) asociada con cada g

CROacuteNICA FORESTAL Y DEl MEDIO AMBIENTE No 14 1999 7

DEL VALLE-ARANGO JI

lo = edad en iexcljo

2iexcljo =marca de clase maacutes pequentildea cm

JI te 1

es la ecuacioacuten de crecimiento del aacuterbol de aacuterea basal promedia

Coeficiente de mortalidad exponencial (A)

Es una de las expresiones de mortalidad maacutes empleadas (Silvertown 1982 Krebs 1984 Lieberman et al 1990 Condit et al 1993 Phillips amp Gentry 1994 Phillips et al 1994) y se deriva de la funcioacuten exponencial

= N e-A(r-r )N (5)2

donde

N = nuacutemero de individuos a la edad 1

N =nuacutemero de individuos originales a la edad 122

e =base de los logaritmos neperianos

luego

(6)

Solucionando la ecuacioacuten 1 para Dq e igualando el resultado a la ecuacioacuten 4 se llega a

(7)

donde

La ecuacioacuten 7 es un modelo de sobrevivencia por cuanto representa el declinamiento de la poblashycioacuten en funcioacuten del tiempo 10 edad Haciendo la diferencia entre lnN - lnNz correspondiente a las edades 1 1 en la ecuacioacuten 7 y reemplazando en la 6 se deduce que

2 shy

CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENTE No 14 1999

MORTALIDAD SOBREVIVENCIA y VIDA MEDIA oo

e [ ( ti) ( -kr )~ (8))(t) = t2~ tl In l-be- I -ln11-be U

que permite determinar A (~ entre dos edades cualesquiera de manera discreta

Haciendo en la ecuacioacuten 8 1 =degy Iz =t se llega a la funcioacuten del coeficiente de mortalidad exponencia

medio X(1) o sea

(9)

Tambieacuten es posible calcular el 1(1) instantaacuteneo lo cual ~e _logra derivando con respecto a I 1 ecuacioacuten 7 y haciendo en la ecuacioacuten 5 1 = 0 12 = 1 Ydenvandola con respecto a l Se llega a 1

expresioacuten

Mortallda

Algunos in amp Baslev 1 de intereacutes

m(t) = 1shy

Sheil et a no la 6_ significat demostl1

m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI

lo =marca de ease maacutes pequentildea cm2

)1ot 1



Es una de las expresiones de mo~alidad maacutes empleadas (Silvertown 1982 Krebs 1984 Lieberman et al 199~ Condlt et al 1993 Phllhps amp Gentry 1994 Phillips et al 1994 y se deriva de la funcioacuten exponencial

blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)


Hacien~ en la ecuacioacuten 8 1 = O Y 12 = t se llega a la funcioacuten del coeficiente de mortalidad exponencial medio iacutel (1) o sea

XCt) =e2 [ln(l-b)-ln(l - be-kr )] 1gt O (9)

t

Tambieacuten es posible calcular el A(l) instantaacuteneo lo cual se logra derivando con respecto a 1 la ecuacioacuten 7 y haciendo en la ecuacioacuten 5 t = O t2 = 1 Y derivaacutendola con respecto a l Se llega a la expresioacuten

(10)

Mortalidad anual (m)

Algunos investigadores prefieren calcular la mortalidad anual (Shugart 1984 Primack 1985 Korning amp Baslev 1994 Sheil et al 1995 Alder 1995) cuya expresioacuten es homoacuteloga al caacutelculo de una tasa de intereacutes compuesta negativa Se expresa mediante la foacutermula

(11 )

Sheil et al (1995) consideran que la forma correcta de calcular la mortalidad es la expresioacuten 11 y no la 6 Demuestran ademaacutes que las discrepancias entre ambas foacutermulas pueden ser significativamente mayores en A VS m cuando las tasas de mortalidad son altas Estos autores demostraron que

m(t) =1- e-Aacute(r) (12)

luego

(13)

donde exp =e que expresa la mortalidad instantaacutenea en cualquier momento o edad

Aislando N en la ecuacioacuten 7 y expresando el resultado en N y t Y en N2

y t2

e insertando en la ecuacioacuten 11 se llega a


DEL VALLE-ARANGO JI

(14)

que expresa la mortalidad discreta entre dos edades cualesquiera 1 y 1 Para obtener la tasa de mortalidad media m(t) basta con hacer en 13 1 = O Y 12 = 1 resultando

2

(15)

1gt O

Obviamente tambieacuten se puede emplear la ecuacioacuten 12 para transformar cualquier valor de A(I) en m(I)

Queda demostrado que como en el caso de las comunidades disetaacuteneas (del Valle 1998) tamshybieacuten es posible determinar en cohortes coetaacuteneas espacialmente dispersas tanto el coeficiente de mortalidad exponencial A(I) como la mortalidad anual m(I) a partir de un modelo de crecimiento orgaacutenico y de la estructura poblacional por tamantildeos Los modelos desarrollados permiten determishynar tanto funciones continuas como discretas para A(I) m(l) y paraI(I) y m(I)

Vida media (t )o

Se ha definido la vida media como el tiempo requerido para que una poblacioacuten se reduzca a la mitad asumiendo una mortalidad constante (Batschelet 1978 Silvertown 1982 Korning amp Balslev 1994 Sheil et al 1995) El caacutelculo de la vida media en especies que forman rodales multicohortes coetaacuteneos espacialmente dispersos requiere de un largo proceso de monitoreo de parcelas pershymanentes En la literatura revisada el autor no encontroacute ninguacuten estudio previo de la vida media en aacuterboles de los bosques tropicales en un conjunto de cohortes coetaacuteneas de alguna especie de aacuterbol pero cuando se han calculado en comunidades supuestamente disetaacuteneas (los autores no lo especifican por cuanto se refieren es a bosques tropicales mixtos) se han monitoreado parcelas hasta por treinta y ocho antildeos (Manokaran amp Swaine 1994 Phillips amp Gentry 1994 Phillips et al 1994 Korning amp Balslev 1994) en las cuales calculan bien sea A o m con base en las ecuaciones 6 y 11 para luego calcular la vida media empleando las ecuaciones citadas por diversos autores (Korning amp Balslev 1994 Manokaran amp Swaine 1994 Sheil et al 1995) Pero la interpretacioacuten correcta en el contexto del presente documento implica el empleo de I y m en el inteNalo de tiempo 1

1 y 12 tal como lo definioacute previamente del Valle (1998) o sea

(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde

105 =vida media antildeos



I =coeficiente de mortalidad exponencial promedio entre los tiempos o edades 1I Y 12

ti m =mortalidad anual promedia entre los tiempos o edades 1 y 12

1 11

Tanto I (1) como in(l) se pueden calcular mediante las funciones continuas_9 y 15 respecti~shymente hasta cualquier edad desead~m(1) puede ta~bieacuten derivarse de A(1) con la e~uac~~n 12 A~iacute mismo se pueden calcular A (1) Y in ~I) aplr~ando el valor m~d~9 de u~ ~~IO~ (Batschelet 1978) por cuanto se puede deterrRlnar el Instante en que A - A y IiexclI

o sea

y=-I- f iexcl(t)dt t 2 -ti

si y =A(I) 1(1) es la ecuacioacuten 10 si

Adicionalmente se pueden estima y m(l) a partir de las ecuaciones deseada para luego determinar e

Aplicacioacuten

Para la eStructu~a p~blacional po~ delta del no Patla aSI en 22 parc aacuterboles con D ~ 1 cm Todas esta cm 45 parcel~ circulares de 31 4 sajales cuyo Dq se encontrab~ el censo angular o muestreo pun y 28 cm 7 parcelas de 5000 aacutereas entre 900 y 2000 m2 dond

Se encontroacute que en las parcelas fueron sajos cifra que avala la estos datos se determinaron ecuacioacuten 1 resultando

In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180

En la Figura 1 se presenta la al 95 Reineke (1933) entre otC que en rodales coetaacuteneos mei encontrada se obtuvo unape~ cioacuten humana para extraer arbd con aacuterboles de mayores dimf mayor Tambieacuten puede suce9 afecta la pendiente de la cu

CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDI

DEL VALLE-ARANGO JI

(14)

~~ert~~~S~~~i~o~~id)adbdiStCreta ehntre dos edades cualesquiera t y t bull Para obtener la tasa de mt as a con acer en 13 t = O Y t = t r~sultando

2

cualquier valor de A(t) en

(del Valle 1998) tamshytanto el coeficiente de

modelo de crecimiento lados permiten determishym(t)

n se reduzca a la 982 Korning amp Balslev

rodales multicohortes o de parcelas pershy

de la vida media en de alguna especie de

neas (los autores no monitoreado parcelas

1994 Phillips et al en las ecuaciones

por diversos autores ro la interpretacioacuten

en el intervalo de

No 14 1999


x = coeficiente de mortalidad exponencial promedio entre los tiempos o edades 1 y 12

ltz

m == mortalidad anual promedia entre los tiempos o edades ti y triexclJ2

Tanto A (t) como m() se pueden calcular mediante las funciones continuas 9 y 15 respectivashymente hasta cualquier edad deseada m() puede tambieacuten derivarse de X(t) con la ecuacioacuten 12 Asiacute mismo se pueden calcular iexcl (t) y m(t) aplicando el valor medio de una funcioacuten (Batschelet 1978) por cuanto se puede determinar el instante en que A = xl y m = m o sea

y=-l-f iexcl(t)dt (18) t2 -tI

si y =A(t)j(t) es la ecuacioacuten 10 si y = m(t)j(t) es la ecuacioacuten 13

Adicionalmente se pueden estimar con una alta aproximacioacuten los paraacutemetros de mortalidad X(t) y m(t) a partir de las ecuaciones discretas 8 y 14 calculaacutendolos antildeo por antildeo hasta cualquier t deseada para luego determinar el promedio aritmeacutetico

Aplicacioacuten

Para la estructura poblacional por clases de tamantildeo se midieron 133 parcelas en los sajales del delta del riacuteo Patiacutea asiacute en 22 parcelas circulares de 374 m2 se midieron los diaacutemetros de todos los aacuterboles con DO 1 cm Todas estas parcelas correspondiacutean a regeneraciones joacutevenes con Dqlt 13 cm 45 parcel~ circulares de 31416 m2 en las que se midieron todos los aacuterboles con DO 5 cm en sajales cuyo Dq se encontraba entre 17 y 23 cm 44 parcelas levantadas en salles empleando el censo angular o muestreo puntual con prismas (Lema 1995) en rodales cuyo Dq osciloacute entre 8 y 28 cm 7 parcelas de 5000 m2 donde se midieron los aacuterboles con D O 5 cm 15 parcelas con aacutereas entre 900 y 2000 m2 donde se midieron los aacuterboles con D ~ 5 cm

Se encontroacute que en las parcelas 842 plusmn 157 (plusmn la desviacioacuten estandar) de los aacuterboles medidos fueron sajos cifra que avala la alta homogeneidad especiacutefica de estas poblaciones Con base en estos datos se determinaron por miacutenimos cuadrados los estimadores de los paraacutemetros de la ecuacioacuten 1 resultando

In N = 1297322-1921391n(15q) (19)

(R2 ajustado =09318 F =1807 P laquo 00001 132 grados de libertad Sxy = 02443)

En la Figura 1 se presenta la anterior regresioacuten con sus correspondientes bandas de confianza del 95 Reineke (1933) entre otros investigadores (Cluter et al 1984 Oliver amp Larson 1990) afirman que en rodales coetaacuteneos monoespeciacuteficos totalmente ocupados ~ =- 16 en la regresioacuten aquiacute encontrada se obtuvo una pendiente negativa mayor tal vez porque en estos bosques la intervenshycioacuten humana para extraer aacuterboles maderables (del Valle 1993) reduce las existencias en los rodales con aacuterboles de mayores dimensiones induciendo como consecuencia una pendiente negativa mayor Tambieacuten puede suceder que al no ser totalmente monoespeciacuteficos los rodales de sajo se afecta la pendiente de la curva En teacuterminos de g la ecuacioacuten 19 quedariacutea

CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENiacute E No 14 1999 11

DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )

Figura 1 Estructura diameacutetrica de los sajales expresada como ello aritmo del nuacutem r por ~ectalread(Ln (N)) en funcioacuten del logaritmo del diaacutemetro promeJiexclo cuadraacutetico eC~d(eL~rbD~le)s segun e mo elo de Remeke (1933) S q

~~~i~~~~I~eliacutenge5ao~eerneglfreSioacutendcorrespmiddoton~i~ts~aC~Oasci~~t~~ ~~~~~~~~~ad I~~~~I~= 10 neas Iscontmuas

InN = 1297322-09607In(4g In) (20)

~~a~~~ I~1~~~~~~~t~~~~r regresioacuten no lineal los paraacutemetros de la ecuacioacuten 3 para

di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde

aacuteg I dt = tasa de crecimiento del aacuterbol de aacuterea basal promedia cm2antildeo

g = aacuterbol de aacuterea basal promedia cm2

~l ajustad~ para 77 grados ~e libertad = 07475 F para 3 y 77 grados de libertad - 300 laquo 0001 Sxy = 41540) cuya integracioacuten es la curva de crecimiento del sajo -

g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)

a cual SIe prese~ta en la Figura 2 Luego reemplazando los paraacutemetros de las ecuaciones 20 21 Y22 en a ecuacioacuten 8 se llega a

1() 2403I5[ ( -0 07396I J ( )Il t = t=t-- In 1+ 156Se 1 -In 1+ 156Se-o0739612 U (23)



expresioacuten de A(I) para sajales que se encuentren entre dos edades cualesquiera En la Figura 3 se representa la versioacuten discreta de (I) antildeo por antildeo hasta 133 antildeos lapso de vida de la especie calculada como el tiempo requerido para que una cohorte coetaacutenea alcance el 99 de su gmax (20122 cm2) de acuerdo con la ecuacioacuten 23 Tambieacuten incluye la citada Figura el I (I) hasta 133 antildeos empleando la ecuacioacuten 23 pero con 1 = O Y 12 = 1 igualmente se muestra en la Figura 3 el A(I) instantaacuteneo seguacuten la ecuacioacuten 24 obtenida al reemplazar en la ecuacioacuten 10 los estimadores para las cohortes de sajo luego

(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)

I Obseacutervese como las trayectorias de A(I) tanto discreta como instantaacutenea son virtualmente ideacutentishycaso Igualmente tanto X(1) como A(I) tienen forma logiacutestica rotada

Reemplazando los estimadores parameacutetricos de las ecuaciones 2021 Y 22 en la ecuacioacuten 13 se obtiene m () instantaacuteneo seguacuten la expresioacuten

I Jm(t)= l-exp[ - 13r

Figura 2 c~

La Figura 4 ecuacioacuten 2~ pondientes bull 1gt O

CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4

del nuacutemero de aacuterboles cuadraacutetico en cm (Ln Dq)

de 133 parcelas continua y las bandas de

21

_MEDIO AMBIENTE No 14 1999


expresioacuten de 1() para sajales que se encuentren entre dos edades cualesquiera En la Figura 3 se representa la versioacuten discreta de 1() antildeo por antildeo hasta 133 antildeos lapso de vida de la especie calculada como el tiempo requerido para que una cohorte coetaacutenea alcance el 99 de su gmar (20122 cm2) de acuerdo con la ecuacioacuten 23 Tambieacuten incluye la citada Figura el () hasta 133 antildeos empleando la ecuacioacuten 23 pero con = O Y 2 = igualmente se muestra en la Figura 3 el 1() instantaacuteneo seguacuten la ecuacioacuten 24 obtenida al reemplazar en la ecuacioacuten 10 los estimadores para las cohortes de sajo luego

A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)

Obseacutervese como las trayectorias de 1() tanto discreta como instantaacutenea son virtualmente ideacutentishycas Igualmente tanto X() como 1() tienen forma logiacutestica rotada


m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)

Figura 2 Curva de crecimiento del aacuterbol de aacuterea basal promedia de Campnospenna panamensis

La Figura 4 presenta la trayectoria de m(t) instantaacutenea y discreta (antildeo por antildeo) empleando la ecuacioacuten 26 obtenida de reemplazar en la ecuacioacuten 14 los estimadores de los paraacutemetros corresshypondientes a sajo asiacute como m() instantaacutenea con la misma ecuacioacuten pero con = Oy 2 = donde gt O

CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENtE No 14 1999 13

DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140

Tiempo t (antildeos)

Figura 3 Evolucioacuten del coeficiente de mortalidad exponencial (A) discreto medio e instantaacuteneo durante la vida de un rodal de Campnosperma panamensis Se indica el tiempo requerido para que A instantaacuteneo iguale al promedio

=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)

Las trayectorias observadas en las Figuras 3 y 4 para (1) y m(l) son de ideacutentica forma y numeacutericashymente casi iguales aunque siempre gt m De todas maneras en ambas especies las diferencias entre (1) y m() son mfnimas y posiblemente sin importancia praacutectica en la demografiacutea de las especies

009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140


Figura 4 Evolucioacuten de la mortalidad (m) discreta media e instantaacutenea durante la vida de un rodal de Campnosperma panamensis Se indica el tiempo requerido para que m instantaacuteneo iguale al proshymedio


intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea

MORTALIDAD SOBREVIVENCIA y VIDA MEDIA -

Las tres formas de calcular 1() explicadas anteriormente instantaacutenea (ecu~cioacuten 24) valor med~~ de una funcioacuten (ecuacioacuten 18) Y promedio aritmeacutetico de los valres anual~s dls~retos entre O y 1 bull antildeos empleando la ecuacioacuten 23 dieron ideacutenticos resultados nasta la qUinta Cifra decimal luego

~ = 00456 cuya vida media (ecuacioacuten 15) es

to~ = 152 antildeos

Para el caso de mse tiene

m = 00446 instantaacutenea (valor medio de una funcioacuten mom = m ) en 1 =68 antildeos la vida medi o 13l

(ecuacioacuten 16) es

1 5 = 152 antildeos 0

ffliexcl )) = 00441 instan

10

5

= 154 antildeos

mo1J3

= 00446 disc vida media a

lo s = 152 antildeos

Los resultados de para 1 (t) y n(1) especie Oloba g rCl

La mortalidad de parcelas reportac maacutes auacuten la mm autores 327 P la vida media Ce soacutelo es compa ques (1 = 005 habitantes lo causa de las ~ sajo a s610 e coeficiente d lo cual ocurr~ la corriente 22y25antildeo en la especi mortalidad ri ambas cu rvi

Agrade

La inforrnaq rrollo Cientl entre los aacute Corponafji

CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media

- Instantaacutenea ~ 007

g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140

iscreto medio e instantaacuteneo tiempo requerido para que A

6t JJ (26)

ideacutentica forma y numeacutericashys especies las diferencias

en la demografiacutea de las

e la vida de un rodal taacuteneo iguale al pro-

MBIENTE No 14 1999


Las tres formas de calcular I(t) explicadas anteriormente instantaacutenea (ecuacioacuten 24) valor medio de una funcioacuten (ecuacioacuten 18) y promedio aritmeacutetico de los valores anuales discretos entre O y 133 antildeos empleando la ecuacioacuten 23 dieron ideacutenticos resultados hasta la quinta cifra decimal luego

= 00456 cuya vida media (ecuacioacuten 15) es

10 5 = 152 antildeos


mom = 00446 instantaacutenea (valor medio de una funcioacuten mom = m ) en t == 68 antildeos la vida media (ecuacioacuten 16) es

t 5 = 152 antildeos o

mm = 00441 instantaacutenea (ecuacioacuten 25) la vida media es

tObull5 = 154 antildeos

mO1J3 =00446 discreta promedio aritmeacutetico antildeo por antildeo ecuacioacuten 26 hasta 133 antildeos luego la vida media es

tO5 152 antildeos

Los resultados de la vida media son praacutecticamente iguales cuando se emplean los procedimientos para X (t) y m(t) muy semejante al resultado obtenido previamente por del Valle (1 998) para la especie Otoba gracilipes cuya estructura diameacutetrica indicaba que era disetaacutenea

La mortalidad de cerca de 456 por ciento es casi tres veces el promedio obtenido (16) en 38 parcelas reportadas por Phillips amp Gentry (1994) para aacuterboles de los bosques tropicales huacutemedos maacutes auacuten la mortalidad en los sajales aquf obtenida supera el valor maacutes alto citado por dichos autores 327 por ciento en bosques de Sumatra En esta misma proporcioacuten (433 antildeos152 antildeos) la vida mediacutea calculada con el promedio pantropical es casi el triple de la de sajo aquiacute obtenida y soacutelo es comparable con la registrada para Otoba gracilipes (del Valle 1998) en estos mismos bosshyques (i 0052 t

O5 = 13 antildeos) Para ambas especiacutees la explotacioacuten maderera ejercida por los

habitantes locales durante las uacuteltimas cuatro a cinco deacutecadas (del Valle 1993) es la principal causa de las altas tasas de mortalidad y de su consecuente vida media tan corta equivalente en sajo a soacutelo el 11 4 por ciento de su lapso de vida En la Figura 3 se indica la edad en que el coefic iente de mortalidad exponencial medio para 133 antildeos es igual al instantaacuteneo (I() = Al) lo cual ocurre aproximadamente a los 68 antildeos En cuanto a m la mortalidad media se iguala con la corriente aproximadamente a los 69 antildeos (Figura 4) cifras sensiblemente similares pero entre 22 y 25 antildeos mayores a las encontradas para Otoba gracilipes (del Valle 1998) Esto se debe a que en la especie aquiacute estudiada las curvas de I (t) y m (t) tienen forma sigmoidaJ rotada con tasas de mortalidad relativamente bajas durante los primeros 40 antildeos en cambio en la especie referenciada ambas curvas revelan formas de J invertida y por ende mayores tasas de mortalidad inicial

Agradecimientos

l a informacioacuten aquiacute presentada se acopioacute con la financiacioacuten del CINDEC (Centro de investigaciones y Desashyrrollo Cientiacutefico de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten) y con el apoyo logiacutestico de Corponarintildeo entre los antildeos 1984 y 1989 Entre 1990 y 1991 la Universidad firmoacute dos contratos interadministrativos con Corponarintildeo que permitieron seguir acopiando informacioacuten y monitoreando las parcelas permanentes Entre


DEL VALLE-ARANGO JI

1992 Y1995Ia Universidad ejecutoacute el componente de investigacioacuten del Proyecto Bosques de Guandal PNUD Col891011 en convenio con las Naciones Unidas y con Corponarintildeo ello permitioacute monitorear las parcelas y acrecentar la inlormacioacuten Entre 1996 y 1998 se obtuvieron recursos de dos contratos interadministrativos entre el Ideam y la Universidad los cuales tambieacuten apoyaron la investigacioacuten El autor expresa a todas estas entidades su agradecimiento extensivo a numerosos colegas compantildeeros de trabajo habitantes de la regioacuten y numerosos estudiantes que colaboraron en el arduo trabajo de campo

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---aacuteQDMalliIllmiddot l1o~r~e~sts in Ecuador KORNING J amp BALSLEV ti shy

Journal 01 vegetar

KREBS Ch J 1989_ EcJ

L1EBERMAN D HARSI Station Costa R Press New Ha

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MARTiacuteNEZ-RAMOS M selvas perennit regeneracioacuten ~ sobre Recurso

MORENO FH 1997 bajo dilerente$

OLlVER Ch amp LARSI

PHILLlPS OL HAL richness 01 tr 2809

PHILLlPS OL amp G 958

PRIMACK RB CHJ trees in Sart

IPRODAN M 1968

RAWAT AS amp FAiexcl with particu 180-221 Ir ProceedinG Upsala S

REINEKE L M 18 46 627-6~

SHEIL D BURSI 83 331-3)

CROacuteNICA FORES CROacuteNICA FORESTAL Y DEL MEDIO AMBIENTE No 14 1999 16


ISSN 0122-0152

Tarifa Postal Reducida No 1408 concedida mediante resolucioacuten de Adpostal 240093

Licencia del Ministerio de Gobierno concedida mediante resolucioacuten 15093

Las opiniones expresadas en cada uno de los artiacuteculos son responsabilidad exclusiva de los autores

Edicioacuten de 500 ejemplares

Vicerrectora Universidad Nacional de Colombia Sede Medelliacuten alga Mestre de Toboacuten

Decano Facultad de Ciencias Agropecuarias Diego Hoyos

Director Posgrado en Bosques y Conservacioacuten Ambiental Brian C Bock

Comiteacute Editorial

Directora Ligia Estela Urrego G

Integrantes Comiteacute Editorial Brian C Bock Aacutelvaro Lema T Clara 1 Aguilar S Rosario Rojas

Evaluadores

Externos Vivian P Paacuteez Aacutelvaro Vallejo Fernando Castro alga Castantildeo Pedro A Loacutepez Jaime Cavelier Luis G Baptiste Luis F Carvajal Thomas van der Hammen Juan G Saldarriaga Marina Montoya Fernando Veacutelez E

Internos Huberto Gonzaacutelez P Catalina Londontildeo V Angela Mariacutea Vaacutesquez Ignacio Del Valle A Oscar Ruiacutez Norman Giraldo

Edicioacuten electroacutenica hnpwwwicfesgovcorevistascronica

Editor Fredy Zapata

Canje Universidad Nacional de Colombia Biblioteca Efe Goacutemez Apartado Aeacutereo 1779 Medelliacuten Colombia Teleacutefonos (57-4) 230 7079 ext 13 (57-4) 260 7333 ext 118

Fotografiacutea Portada Plantacioacuten de moacutencoro (Co rdia gerascanthus) Proyecto Bosques del Nordeste municipio de YondOacute Antioquia


Forma de Adquisicioacuten Canje - Compra Precio Unitario $ 9000 $US 1100

Financiacioacuten Posgrado en Bosques y Conservacioacuten Ambiental con el apoyo de la Corporacioacuten Autoacutenoma Regional del Centro de Antioquia-Corantioquia y la Universidad Nacional de Colombia

Impresioacuten Impre~os Caribe

E-mail recrofmaperseusunalmed edu ce

CONTENIDO

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ISSN 0122-0152




Editor Fredy Zapata





S 1100


sioacuten os Caribe

CONTENIDO

INVESTIIGACIONES













FORO










JORGE BERRrO M 115







NOTAS DIVULGATIVAS





Resume



Abs1



CROacuteNICAFOI

FORO







EL eROFF~ 1 _-shy

103

115

125

133



Resumen



143 forestales

Abstract







---

DEL VAUE-ARANGO J


Introduccioacuten


1



Meacutetodos



InN =a+ f3lnDq (1 )

donde









InN =a+ 3ln(4gltr)2





da como resultado

donde






DEL VALLE-ARANGO JI


Introduccioacuten







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999







(2)



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(4)

donde






DEL VALLE-ARANGO JI



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= N e-A(r-r )N (5)2

donde




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(6)


(7)

donde


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expresioacuten

Mortallda


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CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


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(10)



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DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


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(15)

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(16)

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donde






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o sea




Aplicacioacuten



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DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


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No 14 1999



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Aplicacioacuten



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DEL VALLE-ARANGO JI

11

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CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



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Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

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003

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(J)

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=004565 - - - - -

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(26)


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intilde = 004406

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CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

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MBIENTE No 14 1999











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Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






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ISSN 0122-0152




Editor Fredy Zapata





S 1100


sioacuten os Caribe

CONTENIDO

INVESTIIGACIONES













FORO










JORGE BERRrO M 115







NOTAS DIVULGATIVAS





Resume



Abs1



CROacuteNICAFOI

FORO







EL eROFF~ 1 _-shy

103

115

125

133



Resumen



143 forestales

Abstract







---

DEL VAUE-ARANGO J


Introduccioacuten


1



Meacutetodos



InN =a+ f3lnDq (1 )

donde









InN =a+ 3ln(4gltr)2





da como resultado

donde






DEL VALLE-ARANGO JI


Introduccioacuten







taacuteneas

999







(2)



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(4)

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DEL VALLE-ARANGO JI



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donde




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(9)


expresioacuten

Mortallda


m(t) = 1shy


m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






OLlVER Ch amp LARSI




IPRODAN M 1968


REINEKE L M 18 46 627-6~



FORO










JORGE BERRrO M 115







NOTAS DIVULGATIVAS





Resume



Abs1



CROacuteNICAFOI

FORO







EL eROFF~ 1 _-shy

103

115

125

133



Resumen



143 forestales

Abstract







---

DEL VAUE-ARANGO J


Introduccioacuten


1



Meacutetodos



InN =a+ f3lnDq (1 )

donde









InN =a+ 3ln(4gltr)2





da como resultado

donde






DEL VALLE-ARANGO JI


Introduccioacuten







taacuteneas

999







(2)



_A




(4)

donde






DEL VALLE-ARANGO JI



JI te 1




= N e-A(r-r )N (5)2

donde




luego

(6)


(7)

donde


2 shy






medio X(1) o sea

(9)


expresioacuten

Mortallda


m(t) = 1shy


m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






OLlVER Ch amp LARSI




IPRODAN M 1968


REINEKE L M 18 46 627-6~



FORO







EL eROFF~ 1 _-shy

103

115

125

133



Resumen



143 forestales

Abstract







---

DEL VAUE-ARANGO J


Introduccioacuten


1



Meacutetodos



InN =a+ f3lnDq (1 )

donde









InN =a+ 3ln(4gltr)2





da como resultado

donde






DEL VALLE-ARANGO JI


Introduccioacuten







taacuteneas

999







(2)



_A




(4)

donde






DEL VALLE-ARANGO JI



JI te 1




= N e-A(r-r )N (5)2

donde




luego

(6)


(7)

donde


2 shy






medio X(1) o sea

(9)


expresioacuten

Mortallda


m(t) = 1shy


m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

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101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






OLlVER Ch amp LARSI




IPRODAN M 1968


REINEKE L M 18 46 627-6~



---

DEL VAUE-ARANGO J


Introduccioacuten


1



Meacutetodos



InN =a+ f3lnDq (1 )

donde









InN =a+ 3ln(4gltr)2





da como resultado

donde






DEL VALLE-ARANGO JI


Introduccioacuten







taacuteneas

999







(2)



_A




(4)

donde






DEL VALLE-ARANGO JI



JI te 1




= N e-A(r-r )N (5)2

donde




luego

(6)


(7)

donde


2 shy






medio X(1) o sea

(9)


expresioacuten

Mortallda


m(t) = 1shy


m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






OLlVER Ch amp LARSI




IPRODAN M 1968


REINEKE L M 18 46 627-6~



DEL VALLE-ARANGO JI


Introduccioacuten







taacuteneas

999







(2)



_A




(4)

donde






DEL VALLE-ARANGO JI



JI te 1




= N e-A(r-r )N (5)2

donde




luego

(6)


(7)

donde


2 shy






medio X(1) o sea

(9)


expresioacuten

Mortallda


m(t) = 1shy


m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






OLlVER Ch amp LARSI




IPRODAN M 1968


REINEKE L M 18 46 627-6~



DEL VALLE-ARANGO JI



JI te 1




= N e-A(r-r )N (5)2

donde




luego

(6)


(7)

donde


2 shy






medio X(1) o sea

(9)


expresioacuten

Mortallda


m(t) = 1shy


m(t) =

luego

m(t)= f

donde

Aislan( ecuac

CROacuteNII 8

DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



DEL VALLE-ARANGO JI























Journal 01 vegetar






OLlVER Ch amp LARSI




IPRODAN M 1968


REINEKE L M 18 46 627-6~



DEL VALLE-ARANGO JI


)1ot 1




blashylas

~__________~________~__________________________________________~999_


(8)




t


(10)



(11 )



luego

(13)



y t2



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

llU)

1500

~

E lZXl

~ rol

ampXl

101

ro

o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

001

000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




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REINEKE L M 18 46 627-6~



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2

(15)

1gt O



Vida media (t )o



(16)

to5 =-ln(05)ln 1- mt t ) (17) ~ l 2 I

donde






1 11


o sea




Aplicacioacuten



In N = 1297322 - 1921391n(

(R 2 ajustado =09318 F =180



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

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~ rol

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101

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o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

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000

deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

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-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




MBIENTE No 14 1999











tO5 152 antildeos





Agradecimientos



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REINEKE L M 18 46 627-6~



DEL VALLE-ARANGO JI

(14)


2










en el intervalo de

No 14 1999



ltz






Aplicacioacuten



In N = 1297322-1921391n(15q) (19)




DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

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15 2 2 5 3 3 5 4

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InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






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Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

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~ rol

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101

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Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

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003

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001 ~ ~

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=004565 - - - - -

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-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

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intilde = 004406

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- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


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Agradecimientos



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DEL VALLE-ARANGO JI

11

10

9

$ 8c 7

6

5

15 2 2 5 3 3 5 4

Ln(Dq )



InN = 1297322-09607In(4g In) (20)


di I dt = -OOOO21(gr99~3 +009250(g) (21 )

donde




g(t) = 20122(1 +156Se-0 07J96t r2~073 (22)






(t) =139356e-0073961(1 +156Se0073961 r (24)




Figura 2 c~


CROacuteNICA Foi

DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

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1500

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E lZXl

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101

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o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

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003

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(J)

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001 ~ ~

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=004565 - - - - -

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-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

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intilde = 004406

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to~ = 152 antildeos






10

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= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


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DEL VALLE-ARANGO JI

4



21




A(t) =139356e-) 07396 (1 +156Se007396 r (24)



m(t) =1-exp[ _139356e-007396( 1+1568e-007396 r] (25)

2100

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1500

~

E lZXl

~ rol

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101

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o o 25 50 75 100 125 150

Edad (antildeos)




DEL VALLE-ARANGO JI

010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

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(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

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E 002

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deg 20 40 60 80 100 120 140




intilde = 004406

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-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




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010 - Discreta 009

O 008 IC

UI O

007

006 1 C 005

15 004

~ rlt

003

002

(J)

o IC ro

001 ~ ~

000

deg 20 40 60 80 100 120 140



=004565 - - - - -

00 ltO

-Media

- Instantaacutenea

(26)


009 - Discreta

008

O 007 IC

~ 006 O 1

C 15

005

004

-shy 003

E 002

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intilde = 004406

Ogt ltO

-Media

- Instantaacutenea




to~ = 152 antildeos






10

5

= 154 antildeos

mo1J3





Agrade


CROacuteNICA 14

DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




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Agradecimientos



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DEL VALLE-ARANGO JI

- Discreta

-Media


g 006

~ iexcl l

~ 005 iexclI = O~O~65 _ =ti 004

g 003 (1)

r( o elt11

C) C) ~

140


6t JJ (26)




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CRÓNICA FORESTAL V DEL MEDIO AMBIENTE · variación del modelo de De Licourt & Meyer que caracteriza estructuras poblacionales en . J . inver tida y, por ende, disetáneas; esto