Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
������
������������� �������������������������������������������������� ������������������������ ����� �!���
�
�"#$%&�'("#��()*#��"�%+,'("#��-#,&(�$��������
�
��.��/�����������&�����,��0���"���1�23��'������+�4���#-����3��
�5�3 65� �6 ��0������7����.�����8�
��
,�$',�'��*����8�����.�������8�������/�����.���������.�������������������/�����0��8�
�.���������������0��9�����.���������/����:������������������8��.��9�0��:���:���������������/����/������::��������8������������.�0�����������.�����.������
�:����� ����8��:��9��������������������:��������������������������/�:���/�����.���:���������:�����������������������;���/�0������������������������������9����
�::�����.�������������<��0���.���������������/���.���������/��0�����������=�����:��/�������������������� �������:���������:��������������������������8���������������/��.�����������������9.��.��.������������������������.���������:�
���/������:�����8��.�������������4�0��9���������������
'.���/���������:����������������������8�����0��������/��0������������������/��:�����.����/��������������0����8�����������������������::�����������������<��9��:�����'.�������������:�:����������:���������9��.��������������������0����
:�����.��������������0������/����8�������������������0��9�������������//��������������/�������&��������������������������������������������������
�������/�0������.�����������������8�������/�����8����������/�����.������������������:��������������������0����.�������/���/�����������8����������.��������//����������/������/��8��:��������������������������
�'.����������.��������������/�����.���������/����������������������/�::�������
�=�������������:������.������/�/�����������������8�����������������������.�8.������0������������0���/����/��8���������/���������������8����/��������:����������.���������������4�0�����4������������������/���������/�/������
�.�����������������/���0��.�����������/���0�����������/��������
>��9��/�?��*��������@������������@������������@�����������@���/����
������
(#'"�%�'("#���������������/����8��������8.����/���������/�0�������8�����������.����������������������������.���������������/������/��.��:�������:���������::�����8�
���������������������'���.�����/���������/���0���0�/���:��.��������������������.�������8�/�0�����������.�����������:�����������/��1����������8��9�.���
�������������/�����������������/���������������0�8����0���������8��.����.���.������8����������:������/�������������/����0���/����/����������.��
�������������:����������������������8��9�.��+�4�9�������������������.�����������������/��:�������/�������������/����0���/����/����������.�����������:�
�������������'.���������� ���/������/���.�����������:����������������8�������1���������8�������.������������������������'.����0�����/����/�����������
0���1������/����:�����������.���.���������������:�9.��.�����0���������/��������������/�����:��������������������
'.��������:��.������������:��/��'.�����������������.����9��.���.�����������9.����:��/���������.����������:�������0���:��/�������:���.��������������:��/��
��/�������������:���:��/�����.�����/���������.��������.����;�������:������������������4����/�A�����������2��/�����0�/���:��/�9�0���:������8��.��8���������������������4�8�������8�.��:����.����������/���������4��0��9����
���������#��9�0��:���:�������1����9��.�����.��������1�:��9��:�����8����/���������.����������������'.����������������0��������.��:���/�����������
9.��.������.���0��������������/����/�:��/�0���.�������������:�:���������:����.���0�������������������'����������65����/�:����.��0���/����8���:��������������0��9��������������0�����/���/��������0��/��������/���
�������.����9.��9���/������8�����������.��8������:�����/��/���������
/����/������/�����.���/�:����������/����.����8��:�����������������/�::��������������8�������/������������0��.�:����������:���������������������/�:���/����������.���������������������������.���������������������������������������
9��.������������/����/���������������������������������.���0�����/��0�������:���������������������������������/���/����8��������:���9����������������
��.����/�����������������������/���������������/��������.�����������������/���������.��/����������
&�����������������/����/�������/�������.����������������� �����������������������������������������������������������������������������������
���������:��������������.���������������8��/���������/����0�/��'.��������������������������":��.����������8���/���������������������������������������������0����������8������������/����/���������.������������0����.���/��
���������������.����������/����������.�8.���������:�����������,�:�9��������������.��.����0�����������������:�������������:������������������������
�.�������:���0���.��0���(�.��������:���/������.���/���������������������������:����:������ ���/�����������������#�����:��.������/��������������������
:��������������0�������/��������/���� ���/������/���.��,�/��������:��.������/���������.���/���������1����������:�������������������������������9���/�0����=����/��:�����������.����������:����9��4��.�������/���0�����������:����
������
�����������������.���������������/�/���������.��:����/����������8���:���������
�������������/��8����������������/�����������������/� �������.�����/����������������������/��������������������������������9��.���������0�����/���������/�
�1����������:����.������������������������/��8����8������4��������������/�����.���9��.����������������.���������:����9��4����
A.���������/�::�������������������.�������/���������:���������������.�������������������������������/��8�����8.���.����������/����8���������/������/��8�9��.�
�����9�������:����=��������0��������������/����������=������1���������0���/��8���8�����������������/�����8������������������������.��:��������������:�����������������0������������������/���/������������������::�����������
�1�����������:���0����8����������������.�������0�������/���/��1�����/�0���0������������/��1����������'.�����.���������.�����/���������.��������
��/���:����.��:�������8���:�������������:�������������������/����/��������������������������0�����/�������/���������88����/���������������/�������1����������:��������������������������::������/��������������:������������
���������������/�.���/�������/����.�������:���.�9��0�������:����/����������8�������������0���/����������
��.������8��������.�����������������8������������/�/�������������.�������:���
������:�������.����������.���������:����9��4��.���/�0���:���������:����:���������8������������/�/��������/����'.��������������/��������������::��/����9.��.������/������������������8������0����������0����:���������������
�.���/�����������������/���/�����9��.�����/���/��� 0���/���/�����(�&����
(���.��:����9��8�/������������:���������������������������0�������������������(�����������������:����/�:������B����4��9��/8�/����������.����0��9����:��/��������������/��������/���.����/����/�������-���9����:��/�������������9.����
:�������������0����0�������/�:����������������4��8��.����������.���::����������������/�/�����������/������8��������8���:��0�����/�0����8�����0�.�������
�����//��8�:�����������/������������:������������������������������=����/����/����������������.�/��������'.��:�9������������:������.������������/����8��������0�.�������.�9������.��:�8��������/����C0����� ��C��������������������
��/���/����������8��8�:�����=����0�����������8������4��������������/���������:�����������:����������.���������������:��������������������������/�:�������
�1���/�����.���.��/��:������0���������'.����(�������������/���:����.����/������8����.�����������������8�
���������������
�
������
�"#$%&�'("# �*�*#�*#'�&"�*+�:�����$�*�(*$��
�.��8����������������.��������������:���8�����������������������:������������
0����������/�:���0���.��9��������0���.�/�����������?������������#��D��E�#���D���F���D�(&�F�*&�
�9.����#�������.��������������88��8����������:��������������B��������.��4��:�
�.�������.������������������������.��0�8�����8��:���������:��������/�#��D������.����9���������������������.����/��:��.����������������/�������0���.��������8�������/���/�������/���.��������������/����8��.������������������
(&�F�*&����������:�������8���������/����8��������(����������(��.�����1���������.��������.���8��������8�������/��������:���0���.����/�/���.��
�����������#��D��E�#���D���F����
(������������.���0���.������/����/���������������������������0���9��.������8���:�G �H�9.�����E��/�����������������������������������/������
������������*�������/�:�����*��9��.������������������:�*E����������0��������/��0���������������������.����.����.����/����������������0���:������'.���:�����(����������.��:����9��8�����������.������:���0���.�?�
�������������E�#I0I��I*������9.����#E#�����/�0EG0����0���.����H������������������������������������������0�9���/�0���.��������0�����/����G�E���*E�H����
(�:���.��������������.���/���.�����.����.������/�����������/����/����������.�����������:�����������������/�������������*��'.���:�����(����������.��:����9��8�����������.������:������ ���/������/���.�?�
�����������J�E�#I=���I*������9.����#E#�����/�=EG0����/���.����H������������������������������������������=�9���/�0���.��������0�����/����G�E���*E�H��������������G(:���E ����*�:���J�E ���.����#��D�E H�
����������������������� ���� ��!�����"�#������$���������%�����������% �
&�� ������������������������ ��� �����������������������'��������(����������&�������������������������)��*+�� �������&�������������������������� ����������������,�&��������������������)��*+��- ����� �� ������������ �������� �����
���������������� ��������������� ��������������������������(���������������������� ��&������������&����������������� ���
�'.����0���.��/���������/���� ���/������/���.�����������9.����������������.��������:��/�G�K�H��������������������:�����0���������������G*K�H�
����.�0���/�=��.���/�0������������1�����:�������������9.�����8��������8��
/�����0����������0�������4�9�/��(�����.�������������������������������������������8��������8��8���������
������
����.��������:���������:����/����������/���� ���/����������������J������/�J��������0�������/�0��������������/����������������������/���/�����.���
9���/���.��9����/�������������/���.�/����8��.��������������������
���������E���F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL������:���G M>/M�H��9.����>/E ��������.������/�����#*)*�4�����������.���9���/���.��9����/����
��/�>/E���������.������/�����,+A,-$�4�����������.���9���/���.��9����/����
�����J��E���F���E����F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL����F���J������.�����0����:���� ���/������/���.�������/���.���/�/��������:�����
��������������9.��.���������������0����/���:�0��.����/�����������/���� ����/������/���.��J���'.�������0�����:��������:���/������0�����������/��
�*��������/���������4�����.��:��/�9�0������0;������������9��������:���>/��'.���������>/�����������.������������������J�������8��.���������4���������/�����
9�����.��������4������9��4���/����������.�>/E����/�>/E ���������4���������������(:�(�.�/������4����8�����(�9���/�����>/�������������0��������=�������
��:����������������0��������.�������/���������/�����������9��4���/���/���/��������/�(�9���/�����>/�������������0��������=������� �:�����8��������
0�������.��0����������:����.������8������/�:���.����8��9�.�������������������
�*#)("#&*#'��*�G%�������H�
�*�����������*��::�����0���.���/���.�����/��0�����������=�����:��/���:�������������������=���������.�����8�����,����������������������:���������������
��������0����������:�������.����������������8�����.������������������'.�����.���������:�*�:�����8���������������������.�������0���/;����/���/���/������
:������.�����������.���:���.����/;����/������:������::�������0���.��*0��/���.��*=����/�������������*���*����������������9��.������������������:�*E���0���*����������:����*E �������������:�N���,��������/��.��8�����0���.��������
������������������������/������/��������:��E���.��������� .��:��.��0���.���1�����/����*0E����=������0��/�:���������.���*0E 5���
�O����1��������.��������������*0�:���0���.��:�����:��9����8��������.���.���������������������������������������1���������.��������.���/���������4�:���0���.�������
P��B������2�����/�,//���������3����0����.��������:��.����������9������4���������.��8��*=����*���"�.���:���������������8�0���.������0���.��/��������:�
����������������8���������/�����������:���������������.������'��������::����/�����������C��:��/���������'.����������.������������.�����+��0��8.���������.�9�/��.�������.���0�������:�Q��������:��.R���������������:�Q���������:��.R�
/������/����������.����9��9��4���������������:��4���/�����������4��8�*=K����
������
����������������4�������0�����:���.������������.��������B���.�������������+�����4�����.����.��9.����.����������������������'.���*=���.��������������
�::�����8�/���.��:�����������������:��.����.��#�.����.�0�������9���������.������������:������������������������.��������������:�������#��������/�����/�0��
��������/�:�������.����/���0����:���������:��.���������������������.����*=:�����+("#E����D�"#$',#'I#������9.�����"#$',#'����������������:�����������������:���������4�����8��.����.����
�*�������������:��������::�����8�0��.�*0���/�*=����������/��9��������/�����
���.������.�������.������/���/�0���������S��������6����(�����.��������0��.�*0���/�*=�9���/������/����:���������:��.�������������/����8��.����0�������*0&�#��������8����/�*=&�#��������8���9.��.�����.��������:����������������.��
���������.����������0���8��::����/����
'.���������������.��8�����������9�����������:�9.��.��������/����0������.������8.����/�/�������������/�9���������/�9�����/�/�����������9.��.��::������������0��������/�������.����������4��9����������*����:����.����8�����
���������.������������/��������������.�������������:��.�����.��8����(�.��������/��������������8����0���B��8��::��������������������:�������������/������
��������������������8��:��.���������/���� ���&����� �.�/�0���
"�.���������������:����������������������/�::������������/�����$.�:���8���������:�/���������/����������������8��/��1��������A.����.����:�����������4��9����������9��.��������/����.���::�����:����������������������������
:��������.���::��������0�������������/������*��
A.������*:���������������/������:���������:��.��������������:�����.�����������*:�����TE&�#�������T�������:�������������9.��������������������/������������������/����/�8��/�/�0���.������������:��.�����.�������������.�������0�����/�
�����/�����������������.������������:��.��+��0��8.�������������������/����������P��B������������/���������������3�����������������������������
������/��8�/���������8������������������������/��������������A.����������������:������������:��/���������������������/����������������0���
:��/�:������.�����������������8�:����.���������������������&��������������������0���9����.������������.�������.���������������������������
:��������������8��.����.�����������������������������*��.����������������0��0�������=�����/����/����9��.�������������������:������������������/��������.����.����.����'.��������.����������������������.���8.���������������8���:�
���/��������:��������������������9����:����0��������.����.����.����(:��.�����������������������������.����.���������:����������������.��8���:�������������
�����/���������:����������.���*��.���/���������������:���������:�������.�����:�������.����������:�����������������������.���������������:������.������������9.��.��.���/�::���/����8����.����������������
�*�������:����������.���������:���9.��.��::������.���0�������:�����������������
��=�����:��/��������8��.���������:����������������'.��8���������::�����:�*������0�������/������������������.�������9�������0������/���� �����/��������
�����
(���������������/��������:�����������/�����0�/�0���9����4������������:��������/����������=�����������A��.��.�����/�������/���� ��������������.����
0�����������0����0��������������������0����������0����������������:������/�����������=����������� ���1������2������/���������������������������
:�����8��.����������������������1����������'.�����/���������:����9�������,��������������*���.����������������4����/������������.��4�����:���8������������������.���0�������������������0���������/�������.�����4������/�����������
/�::����������9���������������:����/�������/���������:��/������0����=����0������
'.�����.����/���0�.������/����������/����O�8����!��������������8��������9��.��.�������������/���/�0��U�::�4������53����/�U�::�4�������� �����6������.�������/���:������/���� ��������������.���0��9�������.����.�8�����������/���
���/��������������/�9��.��.�����������:�U�����4���/�+�9�����������9.�����/����/������������1�������������8��������������/���� ������������
�'�������:���.:����������������.������������.��������������/����*������.�����������������������������9���.������/�����������/��8�����������������:����
���/��������������0�����:��������/�:���.���������:�*��0������8�:����������:����������8���������������������&�#�������������/�:����������:���������������
�����0����&�,0�����������������:�����������
'.��8��B��8�������/������������������:����������������.��������.�����������0;����������/�����������4�������0����8���������::����/�0���.������������:��.�������/�������������.�����/�����������������4����������������������/������
�������������������/�����8��:����.�����9�����/��������'.��������//������������/������/���.����.�������������������:����/����������.������<��������������
�����������4������/���������������������<���0�����������=�����:��/��$��/����0������.����� 6���:�������9��/�����4����/�9���������-����9��������/�.������������/���.��������/�����������������.�0�����������������<�����/��������'.���
����/�0��������/����*����/����*::���E����D�"#$',#'I���/������9.�����"#$',#'����������������:�����������������:������/������::��������������
�*����������0����.�������0��8������������������.���*�E����.���������.����������������������8�����/�������������������,��*���.��8��:����*�E���.���
��/����������/����C����������������0����:�������:� �5��9.�������/�������/����������������������������������.��8�/�������������0��/�:�����������.��8��
:����*�E����� �5�����
�"#$%&�'("#����G%�������H��
����������������.��������0��9.��.�������:�����������������:��������������������9��.�����:�1�/�����������:��������.�����������������������1���������������/�0���E���&�1������������������:������������������0;�����������������
������������*E�������/��0���.������0���/���������/���.������=��'.�����������������������8��:�����E �����E���,�/��������������������.��
:��/�����������������.���0��9�������/�����#��������/������#��������
�����
(���������:��������������/����������������#����������������.��������������/����������:�#�������'.�������.���������:���:����K����
����������������E���I#���������I#�������
���������������E���I#�����I#���������������������G#�E�������#E���/����H���/����G�:��N����.�����E�H��
(:�#������#������0����������8������8.���.���������:���9��������.��E��������������#������9����.������������������������:������������#��������/�
:���.������0�����:�#������9��������������8����������/�����������������1���/������/����C����1��������������������/���������������'.������������/���������
���������/������������������������������.��:��/��.�������
����������������E����I#����������I#�����������������������E����I#�����I#����������������������G#E�������#�E���/����H��������������G�:���N����.������E�H�
�#������.����������8��������������.�������������������/�0��#����/�#������.��
���/��������.��0�������������������������8������������#���
�"�'(&,+��"#$%&�'("#�,'("����G%#('$��#�����I�#���/����� ��I������ ��H��
������.����������:�#������������/�����#���/������.���9���������/�����/����������������9��.���1������������������E��/����8��������:��/����������������
�����9��8.���8�:�����������:���������.����/���� ����������������������9���.���������B�������:����A.����������8���������0��������/���������������:��������/�����������������8��8������������0��/����/���������������������/�
��.����0�����������������������/��������
&�������/�����������B������������������:������������������������������/���/�/�����8��.�����������/�����9��.��.�������������������������0����:����.�����������������/��.��/�::������������=�����8����.������������������������<����'.��
�������:��������0�����������:��������.�������������C�����������������0����������������������������'.���:������.����������:������.�������������������������
�.������0����:�������.���9���/����������������/������:��.����������������9�����.������������������0��������������������������������
�������.����:����.�����/��������/�������:�����.����1���������������.��:��/��.�����(��������/�����������������/����������������������/����/������/���.��
�������������:��/0��4�/�9����������������.��#������������������
�*�,'"��"O(�(*#�-����G%#('$������� ��H��
������.�����:��������9��.�9.��.������/�������������/���� ��������������.�������0��������=�������/��������������������.����������:��������:��/������
������
���������������������8����������������&&���������0���.���0��������/�/�::���������������/����:������9��.�9.�������.���0����/�:���/�����9.������
�������0���.��8.���:�����.���:���������:��.��������0���#������.���#���/�����
�������������0��������������9��.����.�������:��/�����������������'.�����.�����8����.���������:�����.���������������:���#���/����������=�����#����������������.�����0����:�#������.���#���/���������0��������=�����9��.����.��
�����:��/�����������������
A��.��������0������/���� ��������������.�������/��������:����������9��������0����::��������������9���1��������/������������������E����.����::�����8��������������8����������
�������0��/��������/�������.��:����9��8�:������?�
��������E�*�I�>��>��I�I���
+��8���������:������9.��.���4����������:��������/�������������������������/��������������:��.������������������� ���1������2���$���������������:����
9.��.���4�������������/�::������:��������/����������=������������.�9�8��������0������� ���1����� ���������
�������������������:��������8��������/���� ��������������.������/����������������1�������������0������������/���������������:��������������������8��
8������������������:���������:���������:�����������.��:�9.��.�����0����:���������:��.���������������0�������:���.������������,�������������������
�������88�/�:����������:������������������:���0��.����/�������/����������������.����:����.�����/���������/�����.��:���������.���8������������/������
/���.������������0����.����������:��/0��4�/�9����������������.��#�������������������/�������:�����.����1���������������.��:��/��.������
���>��>���,'("�F�>��>��G%�������H�
�'.��,'("�>��>��������������.������������������:��.������������0��9����
#��������/�#���������/������4����������������������8��������:��.���������:����#�����.�������.���0�������:�#������������������.���������:�>��>�������������9.��������.���0�������:�#������������������.���������:�>��>��/����������>��
��/�>�������.�:��9��.�������������<���������:������������
�����>��=�����:�����.���4������������.���0�������:�#�����������������#�����������>��=�����:�����.��/�:�������������.���0�������:�#�����������������#�������
�����>��E�S��I�����������������������::�����:���������/����������������������>��E�S��I��,������,�������������::�����:�����������������������
������4�E�S��S���������.��0����,'("��:�#���������#�������0��������
�������
'.���::�����:����������������������������������C���0��������������������/�0���8�������9����/����/�����.���.���������������:����/�������/�������O��������
.��0�������������������������������������.�������������/�������::��������0��������������0���������::��������������������.���������.����/�9�������������
�A.�����������������.������������/�0�������/�0��.��8�������0�����8�����/���/�����8��������.���.�������������/���:�9�����������0�������/���������
��/��.�������.��/����.����������������/������������.�����������������������.��8��������.�����������8�������������/��::�������/���������:��������:���
���������.����9���/�.�8.���/���.�������.����/���8�������+�9��/�����0�/�0���9�����������:����.����/���������������/����<����
�����0���0��������9��������������������,�����������������������������U�8.������0��������������/������������:��/����.��/���������/���������:����0�����
���:����/�������.��/���8��������'.���/����������.���������:���������������.����.���������E���8��������8��������33�&������������ ��� �����/�����0�/�0��$����������!�����/�U�����8����5������U�8.��/������/�0���9��
���������:����.������8����������/���������������/����<���������0���0������.�8.���������������������
�'.������<��������������������������4���������/�::�����������0�������������/�
���/������:��������������������������0�����8�����/�����:�/�::��������������00����������������.������������:�����������/�0������8���������U�9�������,�.�������9�����������$>�N ���0�������������:�����������/��/�����.��8����/����
���/������������������������/��::�������:��/�������������/�/�8����������
����������������������0�������/�:���0��.����/�������/������������.����/���������4������:������.���::�����.���������������������.�������.���0�������:��.�����/�����������/�������/�����.���0�������:��.��������������/����/�������
'.��������������/�����������0���/�����������:��.�����/������:�������������������/��������:����0����8��������.������� ���1������+��
����������������������::�����:�������������������������/����C���0������>�����������E���+�9�I���U�8.�
���+�9�E�����D$�+�9I����������#�������F����
���U�8.�E�$>�D��F$>�����D$�U�8.I������F������#�������� ���F��������������+ �����+���������#��� �"�#��/��/$���%����������������#�������+ �
����������������$>�E�#�����G�����(H�#�����G�����((H��������E��
����������������$�1������������$�,+*�:�������$�+�9����$�U�8.�:���������#��������������������G$�1E H���������.���#"��::�������E��
��������������G$�1K�H������������.���::�����:�����������
(��9������4����0��:���/��������������������.���$�1KK���
�������
������1���������8���9��������9���������������:����.�����/������
�������,�������������::�����:��������������������������C������������0������>���������,�E�$>�D��F$>�����D$,I����������#�������F����
����������������$>�������0��/��������/�0���0�����������
���������������$,������������$�,+*�:������:���������#���������������������G$,E H���������.���#"��::������,E��
��������������G$,K�H������������.���::�����:�����������(��9������4����0��:���/��������������������.���$,KK��
�(����������.����.�����::�����/�����������8�����:��������.����������/��������0���
�������������������������������������������������/��8�����.����8�������:�>���.����36��������9��:�*�������/�#��.�����<�����/�����!�������������������/��������1������������������.�����0��9���8�����.����/�������.��.�8.���������������
0���.��������������������.����.�����8��:��.�����������������0���������������&������������������������ ���������� �������� ������������������'.��/�:�����
��������/�0���.�����1��������������/�:�������.���������:�>���.�����9����8��.��.��0�����C�����U��0������������������/�������������������/�0����/�������
.��0����������������������������������������������������������/���������/�����������������0���������������/�:����.��������.�������������.����1����0������U��0��������9���������������������8�����������0���8��8��.��������������0��4����
�.��0�8�����8��:��.��������9��.�.�����.��0������0��9���8���/�������������.��0��������������������0�����'.�������/����/�����.������������/���� �����
�������������/��������/�0���.������*��������$�0;��������.���::�����:��������88�/�����������������������0������������/����
��/��0�������������������/���������������������.���/�0����8��������.��������������:��������/���� �������������������������.�9�����.����������������
��O""��$"%�*�O������F���G%#('$������� ��H�
�(:��.���������������������:���:��/�����������.�8.��.��������������.�����/�����
���:��������:����.�����������������������������������:��.���::��������������=����/����:��/���/�����������:��/�����������.�8.��.����.���/������������/��������:��������:����.���������������������
��������E��������������),+%*���'(&*���/�*OO"'����:��/���/����������
�'.���::�������:��/���/�������������0����������������������:�#��������������������������0������������.������������.��������:�0����.������������.���.�//���
���9������������/�������������(:����/���������������#�����0�������/������������������/�::���������#��������0����/���������������/�0��������
:���������:�#�����/���������
�������
���/������(#'*O**#�*�F���G%�������H��
(:������/��������������4����:���������/������:�����.�������������.�����������������/����������/��8���:���#�����������/����������������/����������.����
��/���:���#��00�/��'.���/���������.��8�����/�������������.����������������������/�����������:������������������:����.����.��8����������
,�������������8����.����.C��4���������8��/��1�������:������:��������
��������������E��D'.�:�,'*I�#��������#��00�/����������00�/�E��F'.�:�,'*I�#��������#��00�/�I������������00�/��������E������/�������#"������:�������
��
O%#�'("#,+�*$�"#$*$��(�.��������������/���������������:���������:�#��������/�#�������$������
����.����������������.���:�������8��������0�����:����/��������/��������.����������:�:��/��#��������������.����/�����9����0������������������#��������/�
��������������������������#���������
U�9������:��/�������������.���.�����������������������0����������/��.�����������������/����/����������������������/�����0���/��������������.����::�������/�������.����������/�����0���������*���O��������������:�#������0��������������
��/��.�������������/��������0��/�����������������������/�::������:���#���������:��/�#�������O���.����������/������������.��������#������#������/���������
/�����������������0������������������4�0���8�4����/�:�����������8������/�::������������(������/�&����������2���'.�������0������������/����*��0���������8���:��������9.����*�����������������.�����������������:�*�����/�*������������
���0������/�����������.���::��������.�����/������������������*�����
�����*��E�*����D��F*�����I�*������I#��������D*������I#���������S���������������������:����/������������=���������������:���������:�#�����0��
������/�:������/������(����:������������
A.�������������������������������������������/��������:��������������9����0��������������������������/�����/���������:��������:������/�������/����������.���������������:�>��>���$��.�:���������9��.���������0����������0���:���
�.��/�::������:���������������������1������/������� ��������4�����������/���������������0����:�������#�������/�����0�/�0��$����������!�����/�
U�����8����5����*1��������������.�������������������U������������ ��� ��������������������������E���E��I�������������E�I#�������I#���/������
����������������������������������������E��I#�����#���/���������������������:����K������������������������������/���G�:��N���.����E�H���������������������:����E��
��
�������
*O%S*$��
�:�8����������������������������������������:����0���8�:����/�����1�����������/���.��������/��������������������/���������������������������8������
�����������#�9��.�:��������:������������.�����������0�����8�������������������/�:�����0��:������������.���������0�����8������������������#9��.����:�8��������������.������0����:�����0����#������:���/�9��.����.����:�8����/�
�:�8�:��������������������.���:���������:���0����#���������������:���/�9��.����.����:�8��
��������#����������.���������������:���9��.�#�����������0������
����#�����������0���E�#�����F#9��.����:�8����������������������������������#�����������0���E�#�����I��F�:�8�:����������������������������0��
���"#$%&�'("#�0���+,#'$�
�%���4������������������/��������������������������9.������������������������
����������.�������.��8��0���:�������.�������������:�����������������������������:���������������������=����������������:���� ������.��8��0�����0��������
����������8.��������/��8������������������0�����/�����������=����/���������������.��������:�����������������������/�����8��9����0�������.���������8�:������:�������8�����������������:���������A.������������������/���.������
������������:��������������9��.�����������0������8���$.��:��/C����9��:�������������������������������9����0��������/�0���.��������:�������������9.��.�
���:������1.�����/�����P��������� +��0�8<����9��:��.�����������+��0�8���3!�������8������/�P�::��������3!���
'.���:����������������������������0�����������/����:����9��9.�����;�������������.��������������������:�����������;����=����/�:�����������
���/�������0��������������#�������/����8��.�������:��/���������������������������������E���I��������������I#����������G�:���N���.�����E�H�
����������������E���I��������������I#����������G�:���N���.�����E�H����������������?�
��������������;��E��;I���������;���;I#������������G�:��;�N���.����;�E�H�����������������G�������;H����/�������������
������������������E�������������������:������.�������������������
�P�������:���������������.��;�������������.�������<�����:��������:�����=�����8���������/�/������������������8.�����/������4�������0����:���������:��.��
�������/��8�0��������/��0������������������������/��8�����������������:���.������������.����9�������/���.����������/���.���:�����������.�����/�/�
��=������������/��:���:��:������.������:�����������������������
�������
&%+'(�+*��"&�*'('"$�:��������8���:��/���������
A.�������������.���������������:��������8���:��/�����������/������/������.������������9����.����������0�������������������:��.������������'.���9��8.��/�
���������:�#������:������.������������9����0���=��������.��9��8.��/����������:�#������:����������/�����#������/���/�/�0���.�������:��.��9��8.��/����������:�������������������������/��8�#������
�����������������������+��E��9��8.��/����������:�:��/��������:�����������������
��/�:���/�����+��E��I#��������������������+��:������.�#�����;������/��8��.��:��������/�����#������
�����������+���E��I#������������.��:��������/�����
����������+���E���I#�����������������8����/�����������������+���E���I#�����������������8����/�����������������?������������������������������������?�
����������+�;��E��;I#�����;�������������8����/�����;��
���������������:�#�������E�#�����I+���+�D+��D+��DD+�;���
���������������E��I����������:�#���������I#����������������������E��I�I#��������I�+�D+��D+��DD�+�;����������������G�:��N����.�����E�H�
�(:��N���.��������.���/���/�����0�����.���1�����0��4�����8��.���������������
$������.�������/�������9��.���.������������������9�������������������������������8.��0�������������$���������������1��������9���/���4����0���.�����������������.�
�V&�������������������<��������������/��0������:��������.������8�������
�����B��8��1�������.��������������������1�������.�������9���O�����������������.��0�����������.�9������:��9.����������.��C���������/���:����������������������4������A.����0��.���/���/�8��/���.�����������/�9.�����.����������:�
���������������������/�0��������������������.������������8���������0�������.����.�����.����������������0����������/�������������������������.�����������
������0�������.����.����'.������/���������:��.������������������0��9�����.�����9������������������.���������:������.���/�::����������������������0�.�������
�
�������
&%+'(�+*�O""��$"%�*$�9��.�����������������
A.�������������.�����������������������������������:������.���������%�����/���/�����;���/��;�������:������.��������#�����;�
�����������������E���I#����������I#�����������������������E���I#����������I#�������
�������������?���������������;��E��;I#�����;���;I#�������
�����������������E���D��DD�;��������������G�:��N����.�����E�H�
��
$�����8����"#$%&�'("#��'.���������������:�����������������/�����/��������������������/��������
���4�����4����.��:�����:�������8��8�F��.���������������:���8��������.���.���������/��/��/�����.���:��������������/���.���F���������/���������'.��
V����<��:���������8��������:���������:��F��������:������.��:�9.��.����.���/�0�����������/���������������9����0�����.�.�8.���:��������/������/�������.��
��������=���������:���������:����9��8������/����<����������/���:����.���9���������:�/���.�����0��/�::�����������0��������:��.�����4����.����������������8�V��:������<�:���������/����<��4�����$��������������8�8�����0��.�
���/��������/�������8��8��$��.��������������.���/�0����������/�:�������.��������:����������:��/���������
����������������E��I�����I#���������9.�������EW��F����������X���#E������8������/����G�:��N����.�����E�H�
�+�4�����/����������.�������8�/����������������������4�0��9����#��������/�
#���������������4�����/�������������8��8�������������������������0���:����8�#������9.����.����8�����::��������.�����0�����:�#��������
�&%+'(�+*�O""��$"%�*$�9��.�&%+'(�+*��"&�*'('"$�
��������������������;�������������0����:��������������������������.��������.�����;�����������:������������:��/�������������0�������:�����������:������A��.�����
�:��.����:��������������������������������������������:�1�/���1������
��$������G�:��N���.����E�H�����������������(:��N���.��������.���/���/�����0�����.���1�����0��4�����8��.���������������
$������.�������/�������9��.���.������������������9���������������������1����������8.��0���.��:�������9������������������*����9��.�������.�
��/�����0��������.���::������:����.����������9������������������0���������������/�9��.���.������������:�������
�������
�*�,'("#��
'.���88��8����������:���/���/�����4����/�0�����/����������������������#�������=������.��������:�������������/�0���.�����/�����#�������'.������0���9����
0���=��������.�����/����C������������������������.�����/����C������������������������������.�������������������:����/������#�����
����������������E���I��I#���
��I#������.�����0����:�������������/���/��������������/����������E���*E������/��.��:����������������:�������������������/�0�������/������.������0���9.������/�����������������.������������'.�����������:���������:�����
��/����������/���������'.�����4��������/��������������
A.����.���������:�������������#������#�����������9���4��8���K�����0���������:���������:���I��I#���
�������������������������E���I��I#������9��.���E��I#����I#�����������������������E���I#�
��'.������0���������:��������������:���I#���4��8�������� /����/����������
9.����.���������:�������������#������#���������.�8.����E������������������������������E���I��I#������9��.���E��
��������������������E���I#���
'.������0���������:���������:���I#�����4��8�������/���� /����/����,�/���.��������������.�9��.���::�����:��.����� ���������������E���
�&%+'(�+*��*�,'"$�
�&�����������������������/��8���8���������.����������������/���������/�������������/�:���0��������8���/���/�������/�������:������.����/�������
�����������������E����D��DD�;���������9.����
�������������������������E����I���I#������������������������?�
����������������������;�E���;I��;I#�;��������
����������������E�����I���I#��D���I���I#��DD��;I��;I#�;��'.��>/��������������:���������������/������������������/�����8���9��8.��/�
�����8���:��.����/���/����>/;��������:������.����/���� ��������������.�������
�������������>/�E��>/�I��D>/�I��DD>/;I�;����
������
$�����8��('U$���/��*,'U$��
����.������������/�����E#I0I��I*����������0��������������������.�������.��8.��.����/�����������E ���/�������:�1�/�0��/�:���������(:������������������1�
���������.������:���� ��/���������8��0�����0����.����/�����8��.��:����9��8����������.������/�������:������$0��������8��.��/����/������:�0���.��������������������0E����/��������=��������������������.��/��������
�� G$0K�H���/��������::�����:���
��������������0�E�G���:����('U$H� G$0E�H��0E���#"�������8��
{ � G$0N�H������������::�����:���
���������������0�E�����D$0I������F�������:����N �������#��D�E �
�,������8�������:������$0��.��8���������0���4��8��E#I0I�0I*����/�
�E#I0I�0I*0�9.����*0�.���0�����������/����0���.����
#�� ���/������/���.������������/����JE#I=���I*����������0������������.�������.��8.���8������.����/�����������E ���/�������:�1�/�0��/�:���������(:�������
�����������1����������.������:���� ��/���������8��=�����0����.����/�����8��.��:����9��8����������.������/�������:������$=��#��������������������8��.���9��.����/��������:����������������������.�����.��/����������:������������
�����/�����������
� G$=K�H���/��������::�����:�����������������=�E�G���:����*,'U$H� G$=E�H��=E���#"�������8��
{ � G$=N�H������������::�����:���
�
��������������=�E�����D$=I������F�������:����N �������#��D�E ��
,������8�������:������$=��.��8���������=���4��8��E#I=���=I*�����/��E#I=���=I*=��9.����*=�.���0�����������/������� ���/������/���.���
A����9�.�����E��I��I#����/�JE#I=���=I*=������������������
��������������E���F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL�������G M>/M�H���
$�,+(#S��"#$%&�'("#��
'.��/���������:��������������������������/����8����0���.��/���������������:�������������������.���::������:������������������� ���1������+��9.��.�����0��
��������0���:����.��'�����(��((����/�(((�:���������������������'.�������������0��/��������������/�����.����������/�����0�������:�0��.����/�������/���������/������0���������V��������8�<���
������
,$$*&�+(#S�'U*��"�%+,'("#�&"�*+�/�::�������*J%,'("#��
A��������9�����������������/���:���������������������8��������������/������9��.����8���������������:��������8���������/����8�������9.����
�#�E�����������������/��:������������������������������E�����.��/����8����������������������������������������
��E�����.��/����8������������������������������/����������
*�E�*�����������:���������*��*0�*=�����G*=N ������#��D�E H���������������������������������E�*�I�>��>��I�I��
�������������������������E���I#�����I#��
������������/���G�:��N����.�����E�H���&�����������3��&������������ ��� ������������������0�E�����D$0I������F���������������������G�N ������#��D�E H�
���������������=�E�����D$=I������F���������������������G�N ������#��D�E H��
�����������������E����I#�����I#���������������/���G�:���N����.������E�H�
������������������E�#I0I�0I*0���������������J��E�#I=���=I*=��
�����������������E���I��I#���
����/�������E���F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL�����#��D��E�#���D���F���
�'.��������������.�����������/����1������������?�
�������G�:��#��D�K ���.����#��D�E H���������������������/����0���9�B�����
!����� ��������������������������������������������� �����#������������#���� ������ ���������������&��'������ ��3������ ���������������#���������� �
���������$������� ����������'�������������������������������� �)��*+�� �����
�(&&(S,'("#���/�*&(S,'("#�
�"������������.�����/������.��/�������8���������/����8�������0���1���/��8��.��0�����������������=�����������.�����8�����:����
�������������#��D��E�#���D���F���D�(&�F�*&�
�
�������
#�����������.����9����0����/���/����������8����9.������.�������������8������(:��.����/���/����������=�����4�����8�����4��:�0��.����������������:���
�������������.��/���8��.�������/��:�/�����������������������8����:��9���.���9�������������/������/������������������������G(*E(&F*&H���
�������������#��D��E�#���D���F���D�(*��
>�����8�9��.�������(����������.�������0���.����.������.����.����������:����������8���/���/�����:��������������������������������.�������.���������:������
����������<���������:������������O���������8���.�����������8�:�������9���/���4����0���.�������.�:����������0���(��.��������8��������.���.�������
*1�8������:��������4��������������8�����������.������������:�����������������/�������������������������4�������������/��0����0������������������(�������
��/������0��/���������������0�������/��0����0���.��9��/��,������������������������/�:�������������������0���.����.������'.�����/����/���������:��������������0;������������.�������������:������������A.��.���/�����������
���������������������������9����/����/�.������������������0�������������������.����/�������������'.����������.�����������������������/�����������������
�����/������8.�������.�����/���:������������������
+���Y�0����������������������������������0�����/����������0��9����������1���/����:��������������:�0��.����������������/������������:�������������0��.�������/����8��.����������������/�9��.��/;��������:���A1���+���A1��0����
��������������������������.��������:����������0��9����������������#1���/�#���A1�E����������������������:�����������=���������������������9��.���
��������������������(:��������������=��������������0��.�/�����������.���A1�EA�1��
�����������(&��E�YIA1�I��1F���I#���������(:��G�1N��H��*�����(&��E� ������������*&��E�YIA1�I���F�1�I#1��������(:��G��N�1H��*�����*&��E� �
������(*��E�YIA1�I��1F���I�G�1N��HI#��D�G��N�1HI#1��������#1�:����#���
*������������//��������������������������������0�����������������������9��.�������������1�9��.��1I*1���/����9��.���I*��
�,/;������������:����9.��.�����8��������������8����������/�::�������������0��������������'.������������������������������/�������������
���������.���/��������������/��9��.��/;�������������'.����������������9�����.�:��0��4���/�:���.�9��.��.�����������:���������������:��/����������/��.��
�����=������.��8������1���/����9��.����.���9���������������,���1�������������8��������������9.��.���������������8������:�������������9����
�����/����/���/�����9��.���������������.����������������0���/���������.��:�:��/��A.�������.����������������9.����:��/������������.���/���������.���������:�
����A.����.����������.����������������.�����8���������������������������/��1�����.������9�����������/������������4��9��������4��8������9����������
�������
,����������������:���������������/;����������������0�����4�/������������������0���//��8����(*��:������.����4�/�������������,�����/������.�������0��
�=���������B������.������G�(�����?��(*E(*�D(*�D(*6D(*!DZD(*�H��
,//������������������:������������0��.�/����������0����/���������������.���/�0��������������.��/�::�������:���/���/����8��������������:���4��8�����0��9����������������=��������������.���8.����������������8��:���B��A�
��
*$%+'$��'9� ���/��.��� ����.�������������������������8������������������/�0���9��
'.����������������/����������8��8�:��������/� �������������������'.��8.������.�9��.�����������������0�.�������������������������������� ����.������
�������������0����.���9����0���//�����/���������������������$����������0��������#�������#���������/����������������*�����������.���
0�����������*E��:���������� ����.������������"�.��9�����*���������/���������/����������������������������������������.���������������������0��=��
�����/�>/��������������������������/�0��9�������������������/������������.��/����������8��
�'.�����0����:����������������������8�������������������������0�����������������/��������8������������������4�0��9����.��0��������/��������'.��������
�����.��8���������������������������9��.�����:����������8.���������������4����/��8��8�����/���������:�����������:��.��.��0������:����.���������9�����.��8��
�����/��8������/����������������.�9�8��9�.��:��������/��8����������4����.��:���������������������.��/����������������/��:�������������.��8�������.��.��0�����<������0�����������/�0�����4�������.��������/���.���:����������������
�����8��������:����.��������/���/����/������������������.���������:������/��.����/������8����/���������������.������/�:����������0�����/�����1�������.��
/�������������.�����8���������(������.���:��/��������/�������(������������������������8���������
'���.�����/����/���/�������������8��������'.���/���������������������:�����8��������A.�����.������.������������������������������0�����/������/���
�������������9��.����������:���������������.�������������������:��.���9��4�����������������.������������/����.�����������������������������.��:��/��������/�������8�������/�0��������������/����.����������.����������9���/��'.���
����������������9��������=�����������������8��9.�����������������8����������������8�������/������/��8��:��.��:�������.����.���������8�����������
�O����������������.����/���/�/�����������������'����(����������������/�����E�������������8����������1������+���U�9������(�.����:���/��.��������������:�
��������������������>��>���������/����'�����((���/�(((�:���������������������U�8.���/��::������������������������������������0���:����.��'����((�
����������'.��������0���������8���/�9.�����9���/��::������:������������������0��0��.����/�������/���������������������+�9���/��::�����
�������
��������8�:�������������9�������������/�����������������0��������9��.���/�������������������������/��0�����������=���������������9�/���������/��������
��:�8�������������8����/������������������:��.�������������8.��������:�����8�������������/�������0������8�����������������������.����.����.���������88�/�
�::�����:���������������������.���/���������/������'����(((�:����������������������
1������+��������������.��8�����������:������/����������'����((�:���������������������������8�:�����.��9������9.��.�������������������:�0��.����/�����
��/�������::�����.�����:��.�����/�����:����.�����������������/���� ������������������-�����������������������������������������:���#�����/����������8�������.����/����/���������0���������#E�[#�[�,������9[��.�8.�������
�.�����8��G M�M�H�9.����#�8����:����B�������#���#�E�[#��� �9.����� �����.��0������0�:����:�������8�����.���::������:��������������������O���������
�::���/�:���������8�����9����.�8.����/��,�����0����/�:��/�����.����8.���:��0�����/�/�����0�����/�����������E ���/��E�������.��/��� Figure 1 - Scaling Past Consumption in the calculation of Rp
��*1�����9.������.��9��������/���.������������������������.��:����9��8�
/��������������������������/���0�.������:������.��������.�������������������������8��������������/������)�8���������������������.�������������.��
��8���������U��0����������/��������/���������.�������������.��:���������/������9��.����������8��:�������������:������.���0���.�����/���.�������
$������8���������������0����#�:���������:��.�������.����0��������9����0���9��.������/� ����������������.������.�����������<���������.��������V���������<�
����0���.�/��������8����������>�����0���0�����/��#�����.���9.������8���/���.���������.������:�����������������8�������0���8���������9.�����E���(�:��������9����������������:�����K���9.�����������������0���������0;����������������
������������������������#�:�����8���������.��0���������/����/�����.����0���������/���/���/����������.����.��������������������������0���������/��&�/���
8�������/�����/� �������������>���/���������������������������/�:������.������������������.��������������������������������0���������/��#����������9�����/�����:�������/��������/�������1������5���
�������
1���������.�9�����0�����������/�������������������/���������������/������/��������:�������������������.�������������8������/��������������:�*�����
���8�.����5 �����������������9��.��E ��:���0��.�.��0��������/����/��������
��������������� ������ ������������� ����������� ����������
���������������� ���� !"� ���� !"� ���� !"���#������������� ���� !�� ���� !�� ���� !���$%��&�'&�'�������� ���� !�� ���� !(� ���� !(���&��)��*+)��%���� ����,� ����,� ����,���)�����&��-&*� ����,� ���� !,� ���� !,�
�)����������������#���������&�)�&�������������������� ����������������
���#����������� ������ ��&������������������ ����� �'� ����������6������� ������� ��#��������#����#������������ ����� ������� �
�Figure 2 - Stable 3-trophic level system – Low Rp �
��
�
�������
1�������������:����.�������5 ������������0���9��.������������������:���0��.�.��0��������/����/���������E 6��������.�9���1���������������������/�::����8�
����������������/��������������.��������������������������.��.������/� ���������Figure 3 - Stable 3-trophic level system – Intermediate Rp��
�
�
�
�������
1������2�.����.���������������������������1����������1��������/�������.���0�����.��8�/�:�����E ������E �3�����:����������:����.�����/���������
0��/�����/�0��4���� 55���/��.������������0������9�����������0��������4����0�����9����������8�:������������������/�������B�����'.�������.��8�������
:���� 6���� 55��.��8������0���������������������'.������������������0���0��.�/�������������������/�����.��������������.�������
����������/�:����.�������������������.�����/���� ������1�����������:�U�::�4������53���U�::�4�������������6�����/�0��U�����4���/�+�9������������
9.��������������������/�����0����.����/���������::���������������������������1����9��������/���/��'.���������:���������/�9��.������9.�����//��8���������������������1����������9������/�������������������:����0������
�Figure 4 - Unstable 3-trophic level system – High Rp �
��
��
1������7�/��������������1�������������/�����/������������������1�������.����������1���������&$-�.���0����/��������/�������������0����������������������8���8����������0����:��.��.��0�����������������������.������������8�
������������:��������������������.����������/�����.������/� �������*������������8����������������0����������.�������9.��.����/���������������'.��
�������8�������;��������������.������������������&$-��'.��>�������������/������.�������&$-E6� �
�'.����1���9��8���.�����1������7�/���������������.�����������9��.�&$-���/���/�0��� ���������G&$-E�!3H��"���.��!�.�����.���������������.���//��
9���/�.�����������.�������=�������:�0�/������������������/����������/���������������'.���8���������/���������.�����4���:����.��8��.��.��������8��:���
�������������������������������/�&$-����/��.����.�9���.����/���������������:�������9��.�9.������������.������������������
�������
Figure 5 - Maximum Sustained Yield (MSY) �
��
�
�
�
�������
1������5��.�9�������0������/������.�8.�������������������.��.������/��/�5 ����������������1�������������:����.��.��0������.���0������������/���� 2��
��8�������������������������5 ����/��.�������������/������'.������.����������/�������������.���������8��������(���88�����.������������<����8����������
�.���0�������:����/������0��������.�������������/���������������������������9��.��.��.��/������������9���.��8�:�����/�������8�:�������/���������/�����������:��/��8������������2�@������������� ����3 @�����.����� 6@���������/�
����.����� 6�����
���4�����������9���������/����9�����������/����$�������(����/��::��.���������:�,���4���'.������/����.�/�������/�������'.��������������:�����/��������.��������������� ���������1���������9��������/�/����/���������/�0��$�.�::���
���5����(������/�����.����:���������������Figure 6 - Instability due to High Rp for Herbivore with no Predator �
���������������� ��
���������������� �
�
������
���������������� ��'.���������������.��C�����0�����C��:�C��� /�9�C����������(:����/���������.��
���/���������:���������:��.��.��0����������.����������1���/�������������.���.��/���.�����/�����������9�����1���/��.��������:�����������������.��
��8�����������������9�������0������8�.�����'.����������������������9����0�8������/�����,�������/�������������0������.�����/�����������������.���.���0����8��9��8����:�����������������E����������9�9����0�8������:���������������
�K���,���.����������.�������������������������/������8�����/���9.�����.�����/�����������������������������0��8�����/���������/�������.�������������������
����0��8����.����0�������������8.���:�������������/������:�������:�9����������/�����������������/������.���������/����/�����������������.���.������������0��������0��8�0�8�������/��������/����*����9.����/������8���.��
���/����������������9��.�����.�8.����������������/��8�/�9����������0�����'.�����������������������������.����8������������.������������.���8�����1�������
�����.��9����0���������������0����������:�8���'.�����/�������������������9�����E ��/���������1������������
1������.�/�����������������������������������������/����������������������:���� �����������������9��.��������������������������:��/�0���9��A��.����
����.��������������.�9��������������������������8���/��.����.������������/�������������9��.��.��+��4� )���������������������=���������+��4������5@�)���������������
�
��������������� �!�./0� ������������ ����������� ������������
���������������� ���� !"� ���� !"� ���� !"���#������������� ���� !�� ���� !�� ���� !1��$%��&�'&�'�������� ���� !�� ���� !(� ���� !(���&��)��*+)��%���� ����,� ����,� ���� !2(���)�����&��-&*� ����,� ���� !,� ���� !,�
�
������
Figure 7 - Two Herbivores in Competition for the Same Resource �
��
�1������8�����.����������&������.��1�����:����.���//�������:�����.����������'.��0�.�������.��8���:�����.����0�����/����1������.�9��.�����.��������������
�����������������������8��.����.����Figure 8 - Stochastic Competition for the Same Resource �
��
#����8��.����(��������/�����.���������9��.���������������9����:����.���������&������0��,��.��8.�����������8�9��.��.�������������������0���*��0��.�������������:��/������0�����������������8���.������������9��.�����.��8��
0����/�� 4�������������������4��:�9.��.������.�9�����
9������������������������������#����������&��������������������#���� ���� ����&������� ���������������������� � ���������������� �
�
�������
Figure 9 - Competition for the Same Resource in Cyclic Environment �
���
,�8����������:���������:��������������0��.�0��������/��0�������������������/��:��������������������9.��.�����.�������������//�/��"������������������:��/����������������������������������:����0����9.��������.���:��/�����4����:�������
��/�::�������������������,�������������������/�������������:����9������������������.���0��4�����������������9����/��0��������.����.����.����,/�����8��
�������:��������������������.����.�����/�0��4��8�����9��.�����.������������0�����������������.����.����'.�������.�����������.��8.����������������:���
�.�������:��/���������:������.�����������9��V���.�<���
�"�"$,+��:�&*�U,#($&�:���$(#S+*��*,>�*)*#'$��
'.��/���������:�������������8�����������C���8������4������C���8��������������.����������������4�0�����4���.���������:������/���������/�/�:���$�������(����/�0��$�.�::������5���� ���1������5���A��.��������.�����8������4�������
�������9.����.���������:����/���������:�����������1���/�����.���.��/��&������/��4���������������:��������/�����.���/��/�����������.�������������8���
���4����������$��&���.�9�(����/��.�9��.��������/����8��9������0�/��9��8.���!���������������8��������.����.���������������������.���������/��>���������3���'.�����������������9��.��������������������.���0�����������=�����:��/�
�������
A.���.���/��.���������:���:�������/�������$�������(����/����$��&���.�9�(����/�0��8��������.���:�������/���������8�����.���������/�9.����.�������
����0���/�::�������0��9���������/���/��������/�����.���0�������:����/�����\������.����� 6����/���������/�����.����� 6���0�����/�0��9���8��:�
������9��/��0����4�:������0�����������9.���9������9�����������/����-����9�������/�������������/�������0�������.����������/����4��:����/�������*������������������2�����/������������� ����3 �������0������������:�0��/�����
0��/ :��/�����:���/��.���0��/��/���/���.���������0��9���������8��=��������8����/����4��8�����:������/����������/��������/���/�0���.�������������
=��������8���/����4��8�:������/�������(�����������.���:��/��8�0�.�������:��������������������/������.�����������
�:����/�������������8��������������'.�������:����������/������.�/����/������������������*��:����.������������9��.������������/��8���/��������:���
��/����8��.������������������������������:��.������������:��/��.���������9��.�������/��������.��������������������$���/��8��������������4��8�:�����/�������8�:�������/���������/����/��������������������:���4����.��/�9��.�����
�����/������������������.��������0����������������������
��($�%$$("#�
�*����8��.���������.����������������:��������/����:�������/� ���������������:����1�������$��/�����/���������� �����/���.����:������8������4�����������
�1�����/�0��U�B��������/�&�������������������
'.���������/���/���������.����������/����������8��9��.��.���.�:��:�������0��������������������������8�����0��/���8��0�������������8��������������:��.����������,//����������������/��������������������������������������
�.�9�����1����� �8����0��A.�������.����������/���������������/�������������.��������.����������/��.��:��������.���/���0�������:��.����������9���/���.��
����������8�������/�0����8�������������8:�����������������:��.����/���/������88�����.����.����������.�����/�0���������0�������������/������/��8���
,�! ���������/���:�A��/�0���������.��$����8����0��&/��������� ��������������/�/��.���:��/������������.�������������������������������������8�����
9��.��.������/������9��.�+��/����<�����!�������.���������������������������4��9���������.�/�������������.���1������.���V0����� ��<�:���������������������������������������88������.����.����������:��::������1�����0��������.��
�����������������.�������������0�������������/��������������������.��U������������� ����� ���/����U$$����.���.��0�����������������/�0���.�������/�������
A.�������/����������8���������9����.�����0����:�������������8���.�������� /�9��:��������/����/��������������������.�0���������<���0���������:��/���.����/����.�9���.����:��������������������9.�������/������0��������������������
�.���������0������������0������������������������.�����:������4��8��.�����/�����9��.�����'.����V��� /�9���������<���������:�����������8����/������
9��.�������������������
�������
O���.������/�����:����.������/�����������������������/��0�������������� �����2��9.���������8���/��.���::�����:����������:����������������������
�����������������������0����������8��.��.����0�����������������:�:�������������������:���������������O�T�E��T����0�DT����A.���������������������������
��/����8��.�9����8����������8���:����0�����������/��8��.��V����/�1��:������.����<��:����N��������������� �:���/��.���������������/�����0���/���/���/��� 0���/���/����(�&�����/����/��.������������,����������������0������
������������������������/��.����(�&��.�9�/�������������1���������0����/��E���'.����(�&����������������������9��.���������/���������:�����������������
���/��8����������������'.�����/���0�.�������:����0�������.�:���8�������������9��.������8����/������
���:�����������::��������1����������:����.���0�����/���������������0�����:�����������.������������:�9���������(����������0��9������53���/����2��
����4�/����������0��,�������/�������0�������������������(��9�������/��.���9.����.��9��:������������:����:�������������������/����������0�������:����������������0����9���/�;������.���:�����.������/�������������������
�(������0���.����������:����������������8���������/������������������.����
0���������0��������.��������0����������������������8����/���������:�����������/��.���.����.����������������0����/��������.������������:��.�������/�������
�����=���������:��.��������������:����/������/�����:����������������.����.������4��:��������.���::�����������������������������������.������/�������������8��:������������8��9�.�:����9�/�0����/�����,��������0�������:����/����������
������������.���������:������8������4����������/�������/������������
'.�����.��/���������:�������������������������/��������:��������������������������������������������.��8��8�������/����/��������������:�����������.�����/�������������������������������������/�����������������/����/��8����
������������������0�����/�������/�������������.�������/�������/����������,������8��.�������.����������������8�������������������������:�������������
8����������.��'�����(��((����/�(((�:���������������������������0�����/������������$����������!�@�U�����8����5������
����������/����/����������.����:��������8���:��.����8�������&������������.�������8���/����8�9.��.������������������/���/����.����/�:������8������/���
&�������8��������/���8�����������:����������������������.���.����/��������&�������.�0������������������/�������������8�������.�0���������/����8�9.��.�0�/������0���������9����������������������8��1���/�/������������:����
�������������$����:��.���/��������������.������:����������/����������8��/����8�9.��.��.���������������������������/������.���/����+�4�9������������
.���������������:�9����:���/�����8�9��.�/���������/������/��/����8�9.��.��.�������.��������9�����������������������,����:��.�������������.��8������.���������:���������������������/���������/����/��������/�0����:���������
�������
���������0��:���.����1�����/�������9��:����������9��4���0���.�/����C������������������C����/��������������������.�������1���:��.�����������������
����8�������������.������������
,9.����0��4��.������U�������330��9�������0���:����������:���/���������������/��QA.�����������������S��/�&�/�����/�0��A.������������\]��'.����������������.��������C��������/��8�C��������:�,8�������C���������]'.����/��������
�����1��������8��������.�������������8���.�������0��������������������/]����/��.��������]������������:��.�����������������������.���������.�������/�0�����/�
��������0������/�������������8�������������]��'.���9��������33��(�4��9�(�9���/�����������8������:������������=���������0���(�������/��.�����������/�.����������4���.�������������������/���
�,����/��.�������������U�������33���9���������.����������],��,�����������:�
$��������:��.��U������������&����(�:���������'.����������&�/����%��/����*����8�]��'.���������.���������/�������9.��.�(���4����:���������/�9��.�9.��.�(������������������.��0�8�����8��:��.����������(��.��������/��������
U����������������.����.�������������8�����]�.����:�G.��H�:��/����������������������������.��������8��0�/���:�����.��8���/��������.���������8�����
=�������:���/�/]��U����8������������8����.����.��/�����::���/����/�:������:��.������/����/������������8.���:�����������1��������������������.����-����.����
����������������.�����8����8����������.����.������/��������]��8��/���������������]�9.�����4��8�����������������/�����(:��.������������.����4����.���9.������.�������.�����0�������:�/�����.�9��8��.�����=�����������0��]8��/�
���/��������:���������������/��������������������/������\]��
�����/�����������������������/����������8��:�����=����0�������.���8.��������������9.��.����������1�����/�����.�����������������������A.������������������������������������B�/�����.�����������:��.��������������.������
�=����0�������/����8������4�������������������������4�0�������������������/������.�����/���������:���4��8��������8��/����/����������������8���:�
���/�������������������������.����������::��������������/����.������:����.���.�:��:�������0���������������������
,��������������:�C������������������C��::���/���������0����������33���1������8��.�����0�������/��������������:����� 0���������/����8��U���
����������.�9���.���:���� ���/������/ ��/������8����������� 0���������/������������:��/�����������0�����/������������������������������/���������(����.���9��/��������/�������������.����.�����.����������������.��:�C����/��/�
�.����C��:���� ���/������/ ��/�����9������������/����������������/���������88������.����.��:����������:�������������/�����0��8�������������.��8��
�.���/���������������������/������0��������/������?��.�0��������.������������������/�:��/��������������
�����/�����1�������.�����//������8��.���::������:�.�0��������.������������������/�:��/���������������8�*0��*=����/�*��9.��.�����������������:���������:���
��.�������������8����������������/�����8���9.��.������:���������:������.��:��/����������������������:������������������������8������������9��.�������/���/�
�������
�����������'.����������.�������������/����������/������/�9.��.������/�/������������������������.����������
�,�:�9��������������#����������������1�����/���������8��:�������������
/���������/����8��'.����/����.���#����������������������.���������������������/������8��/��:�����.������������/���������������������������.������:����������������/���8�������������������.�����/������4�8���:���/���������
������������#����������������������������������������.���C����������C��9.����.���������]'.�����4��:�8�����������:��.���������:���/������������0���.�������
������������������:��.���������.����/]��������������/������:������������������9����/����������'���.����������������:����������������������/������/��.�����������.���0��9�����9����������9.������������.��:��/����������:����.��
��.���������/��.��������������������0������:����������//��/��*��������8���������8����:������/���������0�������/������0���.��������:��.�����/�����
��������0���.�����/����������:�����/���� ��������4��0��9��������������������8���������/����������0��9���������9��������������������������������/�����;������������8���B�/�:��.����0��9������8���������/���/�C����.���������C��
,//�������������������/������.������������������9.��.�����������������������.���9���/�����0������������/�����.�����������.����������:��0�����/�:�����.��
�������������:���.����������/����/�������+�4�9���������������.����������������/������:���9.��.��.���0������������������/�0���������/��'.��������
8��������.������������/��������0������0����:�.��/���8����.������������/������8�������:����/���������4�����
������������/������������:�8���������:����/���� ��������4�8����9��.��������0����:��������������,�/��������������9.�������������������0��
��0/���/�/�8��8���.����������9�������������8��������8����������������&����8�:��9��/����������^�����4����������::���������/���/��� 0���/��������.�
�������������������8���^�����4�������������/�(�:������8����9��.�.�����.����.��������������:������������.��������:����������������/������.��8�������������
/������:�����.��������������:��.��������������'.��/���������:������������������.���88��8�����:��.��/���������:��.����/���/������.�����4������.����������������
�'.������������������9.��.������.���0����0��������������.��/����/�������
�����������������9��.����.�����.�������:���8�������/���������������=������9���������/���/���������������������������������������.��������������.����:�������������������������/���/������/��.����.��(�&��������.�9.��������/���
�����4��������4��:�������������8��������0�����:���/���/���������.������������������������
�O���.��������(�&��.����0���������/�:���������������/�����.���������.������/����.��������������������.������8.�������������������/���������.���.���
0�����.�������9��.�������%�����������.����.���0����������������8����.�����������/�0����8������1����������:������8������4���������'.����.���
�����0����������.�����������/���:����.��/��������.�������.�����/��������9��4��8�:�����.��0����������������.��C9��:��::���C����/�9.��.��.������.����
�������
9��4��8��������������/����������������:�����.������/�9���������C���/������::���C� ��.���.��8�����������C����/�������.������������:������/�����
������������,�/��(�&��.���������������/���0����8��������.������0���/���/���:���C������������O�����������������C�������.���/���������:��.�����/�
������������������.���������:������������/�����.����������/�������������������������
�.��������������.�����.�������:������������.���0�������:��������8������������������������8�8�������:�������������9��.����������������:�������������/��:�
������/����/����������.���������:�����������/������������/�����8���,//���������������������������/��0����/�������������/���1�������:�������������������������.��8��������������:������/�������0�.���������/��:�����.���0������
�����/������������������/���.��������������������������������8������������������0��������.��8.���/����8���������/�:�������������������������������9��.�
�.��0���.�:��������:������.���������������:��������/�9���/�0������4��������������������'.����������������0����.��������������������������������/����8��������������8����������������.���������������������/����������/�����.�����������
���������:�������#�����.�������������������.������������9����������.���0;���������������/��/���/������/��.�����������:���������������/����1������/�
0���.�����.����=����/��0������/��������.�����'.�������������::���/������:���/�����������/�/����:�����:��/���������.��������������������������:�
�����8�����,�/�������:�����������/����8��.��������:������V���8������4�������<���������������
:���:���� ����� ��0��:����.����������:�������������������.�����������/�����������8��9��8��1������������������0������.���/�0������/�
��,��*#�(T��,�� �������������������
�
3��4;�3���<9=>�39)����?9?>=;�39)�@311�4�)����A>;�39)��� ������
�������������������� ���� ����� �&�'�����O($'��������:�����������:���:������.��������������/�/�����.����/����'.���
�����/������.��0���/��=��:��������/��������/����.����������:�/�������
$*�"#���������:�����:������.����/���� ���������������������.����/������'U(���������:���#���1���:������.��������������/�/�����.����/����O���������
:���������.��������/������#�:�������/���/���������������.���������:�#�:����.��������������������/�����.�����������������
�(:�����������������0��4���/�9��������8��8�������������:������.�8��������4�������������8��8����������:����0���/�������0����:���������������������������
��/����������:��/�#���1��E#�8��D#�8��DD#�8������:������.�����������������/�����8��8������
�
�������
*�*,'�:���.�9���������������������������������������������/����.�������������0�.������0���8����/��/�
�3�4354���6������3,��7���� 8�,������������������''�&-���)��-��
����6�����3-��7����-/,8�-����������������������������������������
������,��7���3�8��������������������''�)��%���-��
����6������-/,�7���3-8�-����������������������������������������
������,��9,��7����,���83,8�,���������''�))�'���-��
����6������-��9,��7����-���83-8�-����������������������������������������
�:��)���!!!;������9�8�9<8!!!8�9�����=��7����'�������-&����-��>��
�������������8�����:����.��/���������.�9������.��:�8��������������������������������0���
:�����.�����.�����
�
���
�
�:���������
,//�������P�O���3��)�������������.����������/�0���:�����:����������?��� '.��������������0��9�������������/����������.����
� 9���������2 ?�!3� �!���������,����+���,�8��������/�P�*���::��/��:�������2�'.���::�����:��� :�������������������������0�������:���8��B��������������������
� ���/��������������������������� �?��56 ������4���,������/�P�������A����������2�'���.���0������:����/�������
� ����8������������//��:����?�(������������:���:��/�9�0����������� ��������23?���6� !5�����.�����+�� 6�������9��/�����4����/�9����������.��+�����)������
� �:�-����9������#�����������4��� �����������;���������� ��6�5�?����5 �6 ���
�����������P�+����3�'.��������0�������:���� ��������������������/������ ���������/������/��8��:������������B����������6 ?��5 ���������A�������S����33���.��������B��8���������������������������������������
� ��/���?�����0�������/��������������:����� 0���������/����8�� �������������������!�?�3� � ���
�������
��������'���2��'����0�/8����8���/�8�������B�?�,�������:��.������� ��������� ?���3 �2�
��������'��$�&�����/�������/�U������������3 �,�����:���4��8������ �.������������:������/������)�������35?�! ��
���8�����$�&����/��+�P�::�������3!�#��������������������:��� �����������/��������������0 ����������������.��� C��������&�;����������������?��52 �3�
*�����������/�&�#��.��������!��'.����� �����������������0�����:�� �.�����1��������/��C��������&�;����������������?���5 !!�
S������S�O���6��*1��������������/��������.������88���:����1�������?��� (�&�1�/�������������:��9�����������:��������� C��������&��(�����������B��������?�63� ! ��
U���������#�S��O�*�$���.��+���$��0�/4������ �� ������������������������������������������/�������������
� ;��������)������� ��!!?�!�� !�5�U������.������,$����33���,��,�����������:�$��������:��.��U������������&������ (�:���������'.����������&�/����%��/����*����8����/��:��.��������
� �����/�/����'.����$���������������������������!6?�5 6��U������.������,$����330��A.�����������������S��/�&�/�����/�0��A.�����
� ��������\���������������������!6?���5 ��2�U��������$���'����$�������*�S���4.�������/�&�,���&�.����/����
� � ������ /����/����:��������������������_�������9��.�� �.��B������4�������&�������1���� ;43)����9=9�D�?49�4�<<�<�43�<���� ����?��3�F�3��
U�����8����$���5��'.��������������:����/����������������/�0������ ���/���:������ ����������/�������:��.��*���������������9:����
� ������������������ ����?���6 6� �U�����4��&����/�$���+�9����������'.��������:�/�������������� ���/���� ��������������������/���������
� C��������&�;���������������5?��! 5��U�::�4����������53�*1��������������/����������/�����?�������������
� :���������/����/���� ������������������:���������2?�6!6 36�U�::�4���������>���$.������/�$�S�U���������6�*1������������� ���/����������/�����?�������1�/������������/���������:�:��/��
� �����������������/���� ������������������:��������6!?�6 5 6 ��U�B����������/�'�&���������������,�&��.���������&�/����
� 9��.���&�/�:��/�+�8������,������.�:���$��8������4�/��� ������������������������ ������������?����������B�������5���6 � 6 ��
(�����,�����/���+�&����������2��������0���.���������������� /����0���B�����/���� ����������������/�������\��,���/����
� �:����9�.���.���������/���������/������������ C��������&�;����������������?��5 �23�P��B������U�������������������:�����������0��9����������
� ��/��������������������,���������#��������� ?��!� 25��P��B������U���2��U�9����0����:�8��
� ;������4�#��'��&������������<� ������� �� ?��6 5��
������
>���.��+�����36������:�:��/����.�����������������������9�6� �! ?�635 �5��>�����������3�'.�������/��������������������/�����.��:��.������/�����
� ���$��&���.�9�(����/���� C��������&�!����&������������)���6����?65 6�2�
+��0�8��P��3!��;����������� �������������������� ��������� ��� ������������������ ���������������������� ���!����������P�.������������������������#�9�-��4��
+��0��8.����������������8����0�������<������&���;��������� 5?�!� !��+��/�������+���!���'.������.�� /���������������:������8��
� ���������6?�6�� !�3�^�����4���,/����������(�/���/��� 0���/���/������/��.����/���/��� 0���/��� �������.��������������������8������������������������5?���� ��3���
+��4���,�P����5�������� ��&���� ��������������������/���� ��������0�����������#�9�-��4����5��
&/�����$�,���,��*�$�����������/��U��0����������� O��/���8��������.��$����8����9��/�0����?�,�! ����������/��� C��������&�;���������������3?��� � ���
#��������$ �̀���#�����������$�����8����:������������� /���������/����8��� ��������������������6?��� � ��
����������� ������A��: ���������������������(���������?��� '.����/��:�����������8�������\�������������;���������� ��?�� ���
���������A������'.����������8����.����.�������/�.��0�����������4��� 9�6� ���?��!! 5���������A�P����/��+�����.���� 6�A��:��������/�����������/�������
� ���4����/�������9��/�������������-����9������#�����������4�� 1��� ������������������������3!?��� 6�6�
$��/����$�,���/�$�A��������� ��8������������������������:��� ���������:�:��.?�����1�����������:���/������/�/������ ?�������� ��&�����0���3��������������
� ������4��&�<���� �����?�!55 !���$�.�::����)�����5��'.���������/�:�����:�������/����.��/��
� <������&����������26?�65� ���$��������&�*���!��'.�������������������:���������������������� C��������&�;���������������3?�� 65�
'��������,�S���65�'.��������/��0�����:���8���������������������/�� ����������������?��3! 6 2�
'���.������� 6��������(�?����������@������ E��;������������F������������� <����� � ������������%����������������������������#P�)��/��������PU���/��*�S��/0��8�� 6�?�����������������E��
� 1�� ��?�������� ������������%����������������������������#P��)���������)������O����������������.���0��/������:������������
� �����/���/����.�����������)��������3?553 � ���