Comparative Renal Function in Reptiles, Birds, And Mammals

8/9/2019 Comparative Renal Function in Reptiles, Birds, And Mammals

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C o m p a r a t i v e R e n a l F u n c t i o n i n R e p t i l e s

B ir ds a nd M a m m a l s

EldonJ. Braun PhD

I n t h i s a r ti c le t h e r e g u l a t i o n o f t h e h o m e o s t a s i s o f t h e

e x t r a c e l l u la r f l u id i s c o m p a r e d f o r r e p t il e s b i r d s a n d

m a m m a l s . T h e p r i n c ip l e f o c u s i s o n t h e r o l e o f t h e

k i d n e y s i n th i s p r o c es s . A l t h o u g h t h e b a s i c e l e m e n t s o f

r e n a l fu n c t i o n a r e s i m i l a r in t h e t h r e e c l a s s e s b i r d s a n d

m a m m a l s a r e s e t a p a r t f r o m r e p t il e s in t h a t t h e k i d n e y s

o f t h e s e s p e c i e s h a v e t h e a b i l i ty t o p r o d u c e u r i n e s t h a t

a r e h y p e r o s m o t i c t o p l a s m a . R e p t i l e s a n d b i r d s a r e s a t

a p a r t f r o m m a m m a l s b y th e f a c t t h a t t h e s e t w o g r o u p s

e x c r e t e n i t r o g e n a s u r i c a c i d a n d n o t u r e a a s d o m a m -

m a l s . R e p t i l e s a n d b i r d s a r e f u r t h e r s e t a p a r t f r o m

m a m m a l s i n t h a t t h e k i d n e ys o f t h e s e t w o g r o u p s a re

n o t t h e s o l e o r g a n s t h a t fu n c t io n t o r e g u l a te t h e c o m p o -

s i t i o n o f t h e e x t r a c e l l u l a r f l u i d . In a d d i t i o n t o h a v i n g

f u n c t i o n a l s a lt g la n d s t h e l o w e r g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s

o f r e p t il e s a n d b i r d s fu n c t i o n i n c o n c e r t w i t h t h e k i d n e y s

i n t h e m a i n t e n a n c e o f h o m e o s t a s i s . T h e r e i s a m u c h

g r e a t e r ra n g e in b o d y m a s s a m o n g m a m m a l s t h a n i n

t h e o t h e r t w o g r o u p s . T h i s h a s n e c e s s i t a t e d t h a t t h e

k i d n e y s o f m a m m a l s c h a n g e s i z e s h a p e a n d in t e r n a l

o r g a n i z a t i o n t o b e a b l e t o c a r r y o u t t h e i r h o m e o s t a t i c

f u n c t i o n . T h e k i d n e y s o f r e p ti le s a n d b i rd s d o n o t f o l l o w

a s i m i la r p a t t e r n . I t w o u l d a p p e a r t h a t n o o n e g r o u p h a s

t h e a d v a n t a g e o v e r t h e o t h e r w i t h r e s p e c t t o r e g u l a t io n

o f t h e c o m p o s i t i o n o f t h e e x t r a c e l l u la r f lu i d b e c a u s e

r e p r e s e n t a t i v e s o f a l l g r o u p s i n h a b i t a b r o a d r a n g e o f

e n v i r o n m e n t s a n d e c o l o g i c a l h a b i t a t s .

C o p y r i g h t 9 1 9 9 8 b y W . B , S a u n d e r s C o m p a n y .

K e y w o r d s : R e p t i le s b i rd s M a m m a l s k i d n e y m o r p h o l -

o g y p h y s i o l o g y

t h o u g h r e p ti le s , b i rd s , a n d m a m m a l s a r e a ll

a m n i o t e s ( h a v e a s i m i la r p a t t e r n o f e m b r y -

o n i c d e v e l o p m e n t ) , t h e k i d n e y s o f t h e s e t h r e e

v e r t e b r a t e g r o u p s a c h i e v e th e i r g o a l o f m a i n t a in -

i n g t h e h o m e o s t a s i s o f t h e e x t r a c e l l u la r f l u i d

( E C F ) i n d i f f e r e n t w ay s. A l t h o u g h s o m e o f t h e

b a s i c p r o c e s s e s a r e s i m i l a r , t h e r e a r e m a r k e d

d i f f e r e n c e s i n t h e e x t e n t a n d d e g r e e t o w h i c h t h e

k i d n e y s a r e i n v o lv e d in t h e r e g u l a t i o n o f t h e

c o m p o s i t io n o f t h e E C F in e a c h g r o u p . B e f o r e

From the Departm ent of Physiology, Collegeof Medicine, Univer-

sity ofArizona, Tucson, AZ.

Address reprint requests to Eldon J. Braun, PhD, D epartment of

Physiology, College of M edicine, University of Arizona, Arizona

Health Science Ctr 4121, P O Box 245051, Tucson, A Z 85724.

Copyright 9 199 8 by W. B. Sa under s Company.

1055-937X/98/0702-0002~8. 00/ 0

d i s c u s s i n g t h e s i m i l a r it i e s a n d d i f f e r e n c e s i n

r e n a l f u n c t i o n , i t w o u l d b e w i s e to r e v i e w t h e

g r o s s a n a t o m y o f t h e k i d n ey s , n e p h r o n s t r u c t u r e ,

a n d h i s t o lo g y f o r t h e t h r e e g r o u p s . T h e k i d n e y s

o f m a m m a l s w il l b e d e s c r i b e d f ir st , fo l l o w e d b y

t h o s e o f b i r d s a n d r e p t i le s .

ross Morph ology of Kidneys

T h e m a m m a l i a n k i d n e y i s m o s t t y pi ca l ly d e -

p i c t e d a s a u n i p a p i ll a t e , b e a n - s h a p e d o r g a n . T h i s

i s t r u e f o r t h e k i d n e y s o f s m a l l m a m m a l s ( t o a

b o d y m a s s o f a b o u t 5 k g ). l- 3 H o w e v e r , t h e e x t e r -

n a l f o r m a n d i n t e r n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e k i d n e y

c h a n g e a s b o d y m a s s in c r e a s e s a n d a s an i m a l s

f r o m d i f f e r e n t h a b i ta t s a r e e x a m i n e d . I n g e n e r a l ,

a s t h e b o d y m a s s o f m a m m a l s i n c re a s e s , t h e

i n t e r n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e k i d n e y c h a n g e s . T h e

f i rs t c h a n g e t h a t i s o b s e r v e d i s a d i v i d i n g o f t h e

m e d u l l a r y r e g i o n in t o s u b u n i ts , a l t h o u g h t h e

c o r t e x re m a i n s u n d i v i d e d . T h i s c o m p o u n d m u l -

t i r e n c u l a t e k i d n e y i s s e e n i n p r i m a t e s , i n c l u d i n g

h u m a n s , z-3 I n s o m e m a m m a l s t h e r e n a l m e d u l l a

r e m a i n s u n d i v i d e d , b u t i t s d e p t h d e c r e a s e s a n d

i ts a n t e r i o r - p o s t e r i o r l e n g t h i n c re a s e s . T h i s f o r m

o f t h e k i d n e y is r e f e r r e d t o a s a c r e st k i d n e y a n d

i s t y p i c a l o f t h e k i d n e y s o f c a r n i v o r e s ( l a r g e c a ts

a n d t h e d o g f a m i ly ) a n d s o m e a r t i o d a ct y l id s

( c a m e l s , w i l d e b e e s t s ) . 1-3 A s t h e b o d y m a ss o f

m a m m a l s i n c r e a s e s f u r t h e r , t h e c o r t i c a l t i ss u e o f

t h e k i d n e y s a l s o b e c o m e s s u b d i v i d e d . T h e s e

k i d n e y s a r e c a l l e d d i s c r e t e m u l t i r e n c u l a t e a n d

a r e t h e f o r m o b s e r v e d i n l a rg e m a m m a l s s u c h a s

t h e p i n n i p e d s ( s ea l s) a n d c e t a c e a n s ( w h a l e s ) . 1-3

E x t r e m e e x a m p l e s o f t hi s k i d n e y f o r m a r e s e e n

i n s o m e o f t h e la r g e m a r i n e m a m m a l s , i n w h i c h

t h e w h o l e k i d n e y is c o m p o s e d o f a l a rg e n u m b e r

o f i n d iv i d u a l u n i ts t h a t, w h e n s e c t i o n e d m i d s ag i -

ta lly , r e s e m b l e t h e k i d n e y s o f r o d e n t s i n s h a p e

a n d s iz e . 2 F i g 1 d e p i c t s e x a m p l e s o f t h e d i f f e r e n t

k i d n e y ty p e s ( sh a p e s ) f o u n d i n m a m m a l s .

W h y d o n t t h e k i d n e y s o f m a m m a l s r e ta i n t h e

r a t h e r s i m p l e s h a p e o f th o s e s e e n i n r o d e n t s ( t h e

u n i p a p i l l a t e k i d n e y ) a n d j u s t b e c o m e l a r g e r t o f it

t h e d e m a n d s o f m a i n t a i n i n g t h e c o n s i st e nc y o f

6 2

Seminars in Av ian and Exo t ic Pe t Medic ine , Vo l 7 , No 2 (Apr il ), 19 98 :pp 62-71


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Renal Function 6 3

F ig u r e 1 . Sch emat ic i l lu st r a tio n s o f th e mo r p h o lo g y

o f t h e k i d n e y t y p e s t h a t o c c u r i n m a m m a l s . N o

a t t e m p t h a s b e e n m a d e t o d ra w t h e i ll u st ra t io n s t o a n

appropr iate scale . In to tal s ize, the (A) unipapil la te

k id n ey i s ac tu a l ly th e smal les t k id n ey an d th e ( D )

discrete m ult ire ncu late is the large st k idney . (B) cres t ;

( C) c o m p o u n d m u l t i r e nc u l a t e .

t h e E C F ? A f t e r a l l , t h e u n i p a p i l l a t e k i d n e y h a s

b e e n s u g g e s t e d to b e t h e m o s t p r i m i ti v e k id n e y

f o r m . 1 P a r t o f t h e a n s w e r l i es i n t h e s t r u c t u r e o f

t h e n e p h r o n s . W h e n a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n

n e p h r o n l e n g t h a n d b o d y m a s s is d e v e l o p e d a n d

p l o t t e d , i t is o b s e r v e d t h a t t h e t o t a l l e n g t h o f t h e

n e p h r o n s d o e s n o t c o n t i n u e t o i n c re a s e a s b o d y

m a s s i n c r e a s es , a H o w e v e r , k i d n e y s o f e l e p h a n t s

a n d w h a l e s d o n o t h a v e e x t r e m e l y lo n g n e p h r o n s

t o m a t c h t h e i r b o d y m a s s . T h e s e k i d n e y s h a v e a

l a rg e n u m b e r o f sm a l l n e p h r o n s t h a t a re p a c k -

a g e d i n a d i f f e r e n t m a n n e r . H o w e v e r , t h e t o t a l

n u m b e r o f n e p h r o n s i n th e k i dn e ys o f m a m m a l s

d o e s s c a l e a l l o m e t r i c a l l y w i t h b o d y m a s s . 4

W h a t l i m i t s t h e a b s o l u t e l e n g t h o f t h e n e p h -

t o n s o f m a m m a l s a s b o d y m a s s i nc r ea s e s? E x a m i -

n a t i o n o f t h e f ac t o rs t h a t d e t e r m i n e h o w m u c h

p l a s m a w a t e r is s e p a r a t e d f r o m t h e b l o o d a n d

c r o s s e s t h e f i l t r a t i o n b a r r i e r r e v e a l s t h a t t w o

p a r a m e t e r s f u n c t i o n as t h e m a i n d e t e r m i n a t e s o f

t h e p r o c e s s o f u l t r a fi l t ra t i o n . T h e s e a r e t h e

h y d r o s t a t i c p r e s s u r e p u t o n t h e M o o d b y th e

p u m p i n g a c t i o n o f t h e h e a r t a n d t h e c o n c e n t r a -

t i o n o f p r o t e i n s i n t h e b l o o d . T h e h y d r o s t a t i c

p r e s s u r e f o r c e s f l u i d a c r o s s t h e f i l t r a t i o n b a r r i e r ,

a n d t h e c o l l o i d a l o s m o t i c p r e s s u r e e x e r t e d b y

t h e p l a s m a w o t e i n s o p p o s e s t h e f i lt ra t io n p r o -

c e ss . W h e n s y s te m i c b l o o d p r e s s u r e a n d p l a s m a

p r o t e i n c 6 n c e n t r a t i o n a r e e x a m i n e d f o r a w i d e

r a n g e o f b o d y m a s s es o f m a m m a l s , i t is s e e n t h a t

t h e s e t w o p a r a m e t e r s d o n o t s c a l e a l l o m e t r i c a l l y

w i th b o d y m a s s. 4 L a r g e m a m m a l s d o n o t h a v e

e x t r e m e l y h i g h b l o o d p r e s s u re s a n d p r o t e i n

c o n c e n t r a t i o n s . W h e n a l l t h e f a c t o r s in v o l v e d i n

t h e p r o c e s s o f u l t r a f il t r a t io n i n m a m m a l s a r e

c o n s i de r e d , t h e r e a r e o n l y a b o u t 1 0 m m H g

h y d r o s t a t i c p r e s s u r e t o o v e r c o m e t h e f r i c t i o n a l

r e s i s ta n c e o f t h e f i l t r a ti o n b a r r i e r. T h e r e f o r e , t h e

n e p h r o n l e n g t h c a n n o t i n c r e a se a s b o d y m a s s

i n c r e as e s , b e c a u s e t h e r e s i s t a n c e t o f l o w a l o n g

t h e n e p h r o n s w o u l d i n c r e a s e a n d t h e p r e s s u r e

p u t o n t h e s y s t e m b y t h e h e a r t w o u l d b e u n a b l e

t o m a i n ta i n f l ow al o n g t h e n e p h r o n . T h e c o m p r o -

m i s e i s t h a t l a r g e r m a m m a l s h a v e a n i n c r e a s e d

n u m b e r o f s m a l l e r n e p h r o n s . T h e i n c r e a s e d

n u m b e r o f n e p h r o n s n e c e ss i ta t e s t h a t th e y be

p a c k a g e d i n a d i f f e r e n t m a n n e r t o f a c i l i t a t e t h e

f l ow o f t u b u l e f l u i d ( u r i n e ) t o t h e u r e t e r a n d o n

t o t h e b l a d d e r .

T h e l e n g t h s o f t h e n e p h r o n s w i t h i n t h e k id -

n e ys o f m a m m a l s m a y v a r y f r o m s p e ci e s t o

s p e c i e s a n d e v e n w i t h i n a g i v e n k i d n e y , b u t t h e y

a r e a ll c o m p o s e d o f t h e s a m e s e g m e n t s . A n e p h -

r o n b e g i n s w i t h th e r e n a l c o r p u s c l e ( c a p s u l a

g l o m e r u l i ) t h a t l e a d s i n t o t h e p r o x i m a l c o n v o -

l u t e d t u b u l e ( P T - Fi g 2 ) . B a s e d o n f u n c t i o n ( t r a n s-

p o r t c h a r a c t e r i s t ic s ) , t h e P T c a n b e d i v i d e d i nt o

t h r e e s e g m e n t s : 1, 2, a n d 3. T h e P T l e a d s t o

t h e d e s c e n d i n g l i m b o f t h e l o o p o f t h e n e p h r o n

Ansa nephroni),

w h i c h m a k e s a h a i r p i n t u r n a t

v a r y i ng d e p t h s o f t h e r e n a l m e d u l l a a n d f o r m s

t h e a s c e n d i n g li m b o f H e n l e ( A L H ) . T h e A L H

r e t u r n s t o t h e r e n a l c o r t e x a n d m a k e s c o n t a c t

w i t h t h e re n a l c o r p u s c l e f r o m w h i c h t h e n e p h -

r o n o r i g i n a t e d . T h i s p o i n t s i g n a l s t h e b e g i n n i n g

o f t h e d i st a l c o n v o l u t e d t u b u l e ( D T ) . T h e D T

l e a d s i n t o t h e c o n n e c t i n g t u b u l e , w h i c h c o n n e c t s

t h e n e p h r o n t o t h e c o r t ic a l c o l l e c t in g d u c t

( C C D ) . T h e C C D d e s c e n d s s t r a i g h t to th e r e n a l

m e d u l l a , c o a l e s c e s w i t h o t h e r c o l l e c t i n g d u c t s

( C D s ) , a n d f i n a l l y t e r m i n a t e s a t t h e p a p i l l a r y t i p .

T h e l a r g e d u c t s ( c o l l e c t i n g d u c t s ) a t t h e t i p o f

t h e p a p i l l a d o n o t m a k e a d i r e c t c o n n e c t i o n w i t h

t h e u r e t e r . T h e u r i n e l i te r a ll y d r i p s f r o m t h e

c o l l e c t i n g d u c t s a n d i s c o l l e c t e d b y t h e r e n a l

c a l y ce s , w h i c h c o a l e s c e t o f o r m t h e r e n a l p e l vi s ,

w h i c h n a r r o w s t o f o r m t h e u r e t e r .

T h e l e n g th s o f t h e n e p h r o n s w i t hi n a m a m m a -

l ia n k i d n e y v a r y d e p e n d i n g o n t h e l o c a t io n o f

t h e r e n a l c o r p u s c l e i n t h e c o r t e x . A t t h e e x -

t r e m e s , t h e r e a r e r e n a l c o r p u s c l e s l o c a t e d n e a r

t h e s u r f a c e o f t h e k i d n e y , s u p e r f i c i a l c o r t i c a l

n e p h r o n s , a n d r e n a l c o r p u s c l e s l o c a t e d a t t h e

b o u n d a r y b e t w e e n t h e c o r te x a n d m e d u l l a , j u x t a -


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6 4 EldonJ Braun

A N ~

J : : / / : : : / / : : . 2

P

D

P r o x i m a l

Tubule , ,

~ D i s t a l

T u b u l e

~ ] I n te r m e d ia t e

S e g m e n t o r

L o o p o f H e n le

~ C o l l e c t i n g

D u e t

F i g u r e 2 . I U u s tr a ti o n s s h o w i n g t h e d i f f e r e n t n e p h r o n

c o n f i g u r a t i o n s t h a t c a n b e f o u n d i n t h e k i d n e y s o f

r e p t i l e s , b i r d s , a n d m a m m a l s . T h e n e p h r o n s a r e n o t

drawn to s ca le . (A) The nephrons in the k idneys o f

r e p t i l e s h a v e a r a t h e r l o n g P T , a t h i n i n t e r m e d i a t e

s e g m e n t , a n d a s h o r t D T . T h e D T s e n t e r t h e C D a t

r i g h t a n g l es . ( B ) T h e l o o p l e ss n e p h r o n s o f b i r d

k i d n e y s ha v e a s im i l a r c o n f ig u r a t i o n t o t h e n e p h r o n s

in rep t i l i an k idneys , bu t a re s im ple r in s t ruc tu re .

T h e s e n e p h r o n s h a v e o n ly a P T a n d D T a n d n o

i n t e r m e d i a t e s e g m e n t , b u t e n t e r C D s a t r i g h t a n g l es a s

d o t h e n e p h r o n s i n t h e k i d n e y s o f r e p t il e s . T h e s e

l o o p l e ss n e p h r o n s a r e v e r y s h o r t , b e i n g 'o n l y 4 t o 5 m m

i n t o t a l l e n g t h . ( C ) T h e l o o p e d n e p h r o n s o f a v i an

k i d n e y s a r e q u i t e s i m i l a r t o t h e l o o p e d n e p h r o n s i n

t h e k i d n e y s o f m a m m a l s . T h e m a j o r d i f f e r e n c e i s t h a t

t h e y d o n o t h a v e a t h i n a s c e n d i n g s e g m e n t t o t h e l o o p

o f t h e n e p h r o n . T h e s e n e p h r o n s a r e q u i t e l o n g ( c a . 15

m m ) w i t h h i gh l y c o n v o l u t e d P T a n d D T . ( D ) E x c e p t

f o r s o m e o f t h e s h o r t e s t s u p e r f i ci a l c o r ti c a l n e p h r o n s ,

t h e n e p h r o n s o f m a m m a l k i d n ey s a re l o n g e r t h a n

t h o s e f o u n d i n t h e o t h e r g r o u p s . T h e l o o p e d n e p h -

r o n s o f t h e - a v i a n a n d m a m m a l i a n k i d n e y s a r e a r -

ranged pa ra l l e l to the CDs . Th is fac i l i t a t e s the ope ra -

t i o n o f e o u n t e r c u r r e n t m u l t i p l i e r s ys te m s t o a l lo w t h e

p r o d u c t i o n o f u r i n e t h a t i s m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n

t h e p l a s m a ( h y p e r o s m o t i c u r i n e ) .

m e d u l l a r y n e p h r o n s . W i t h s o m e e x c e p t io n s , t h e

s u p e r f i c ia l c o r ti c a l n e p h r o n s t e n d t o b e c o n s i d e r -

a b ly s h o r t e r t h a n t h e j u x t a m e d u l l a r y n e p h r o n s .

T h i s s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e m a y h a v e a f u n c t i o n a l

c o r r e l a t e i n t h e o v e r a l l r e n a l p r o c e s s i n g o f s o -

d i u m a n d w a t er .

T h e k i d n ey s o f b i rd s h a v e s o m e a n a t o m i c a l

f e a t u r e s i n c o m m o n w i t h t h e k i dn e y s o f b o t h

m a m m a l s a n d r e p t il e s . A s ty l iz e d a v ia n k i d n e y i s

d e p i c t e d i n F i g 3. W h e r e a s a ll th e n e p h r o n s

w i t h i n t h e k i d n e y s o f m a m m a l s h a v e a l o o p o f

t h e n e p h r o n , o n l y a s m a l l p e r c e n t a g e o f th o s e i n

a v ia n k id n e y s h a ve l o o p s o f t h e n e p h r o n . T h e

m a j o r i t y ( 7 0 t o 9 0 ) o f n e p h r o n s h a v e n o

l o o p s a n d m o r e c lo s el y r e s e m b l e t h o s e f o u n d i n

t h e k i d n e y s o f r e p ti l e s. 5 A l l t h e n e p h r o n s w i t h i n

t h e k i d n e y s o f r e p ti l e s l a c k t h e l o o p o f t h e

n e p h r o n ( Fi g 2 ).5 T h e g r o ss o r g a n i z a t i o n o f t h e

a v i a n k i d n e y , a s d e p i c t e d i n F i g 3 , d o e s n o t

c h a n g e a s d r a m a t i c a l l y w i th b o d y m a s s a s d o e s

t h a t o f m a m m a l s . T h e s a m e p a t t e r n o f o r g a n i za -

t i o n a p p e a r s t o b e r e t a i n e d a s b o d y m a s s i n -

c r e a se s . I f a p a r a l l e l w e r e t o b e d r a w n w i t h t h e

m a m m a l i a n k i dn e y , th e a v i a n k i d n e y p r o b a b l y

m o s t c l o se ly r e s e m b l e s i n i n t e r n a l o r g a n i z a t i o n

t h e c o m p o u n d m u l t i r e n c u l a t e k id n ey . A l t h o u g h

t h e c o r t i c a l r e g i o n o f a v i a n k id n e y s i s m o r e

d i v id e d t h a n t h a t o f t h e c o m p o u n d m u l t i re n c u -

l a t e k i d n e y , i t i s l e ss d i v i d e d t h a n t h e d i s c r e t e

m u l t i re n c u l a te k i d n ey o f m a m m a l s .

A n o t h e r m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n a v i a n a n d

m a m m a l i a n k i d n e y s r e l a te s to t h e t e r m i n a t i o n o f

t h e c o l l e c t i n g d u c t s y s t em s . A s n o t e d p r e v i o u s l y

f o r t h e k i d n ey s o f m a m m a l s , t h e c o l l ec t i n g d u c ts

t e r m i n a t e a t t h e p a p i l l a r y t i p in r a t h e r l a r g e

o p e n i n g s . T h i s d i s c o n t i n u i t y d o e s n o t e x i s t i n t h e

c o l l e c t i n g d u c t s y s t e m o f t h e a v i a n k i d n e y. T h e

e n d o f e a c h m e d u l l a r y c o n e i s f o r m e d b y o n e

l a r g e c o l l e c t i n g d u c t . S e v e r a l o f t h e s e l a r g e

c o l l ec t i n g du c t s m e r g e t o f o r m a p r i m a r y u r e -

t e r a l b r a n c h , a n d s e v er a l o f t h e se p r i m a r y u r e -

t e r a l b r a n c h e s u n i t e t o f o r m t h e u r e t e r t h a t r u n s

o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e k i d n e y . T h e e n d

r e s u l t is t h a t w i t h i n t h e a v i a n k i d n e y ( a n d t h e

r e p t i l i a n k i d n e y ) , t h e r e i s a c o n t i n u o u s s y s t e m o f

d u c t s f r o m t h e s m a l le s t l o o p l e ss n e p h r o n o n t h e

s u r f a c e o f t h e k i d n e y t o t h e e n t r a n c e o f t h e

u r e t e r s i n t o t h e c l o a c a .

T h e k i d n e y s o f b i r d s a ls o d i f fe r f r o m t h o s e o f

m a m m a l s i n t h e d e g r e e o f m o r p h o l o g i c a l h e t er o -

g e n e i t y th a t is o b s e r v e d i n t h e p o p u l a t i o n s o f

n e p h r o n s t h a t m a k e u p t h e s e k i d ne y s ( F ig s 2 a n d


4/10

Renal unction

6 5

F i g u r e 3 . A n i l l u s t ra t i o n

showing th e in te r na l o r gan i -

zat ion of the avian kidney.

T h e w h o l e k i d n e y is s h o w n

a t the lower l e f t wi th two

succes s ive en la r gem ents to

show the f ine de ta i l o f the

kidney. ( Re pr in ted with per -

mis sion . 24)

3 ). T h e r e is a m u c h g r e a t e r e x t r e m e i n n e p h r o n

s t r u c t u r e i n t h e av i an k id n e y t h a n t h e m a m m a -

l ia n k i dn e y . A l l t h e n e p h r o n s o f m a m m a l i a n

k i d n e y s h a v e l o o p s o f t h e n e p h r o n , w h e r e a s o n l y

1 0 t o 3 0 o f , t h e n e p h r o n s i n a v i an k i d n e y s

h a v e l o o p s o f t h e n e p h r o n . T h e s e l o o p s , v a s e

r e c t a , a n d c o l l e c t i n g d u c t s f o r m t h e m e d u l l a r y

c o n e s o f t h e a v ia n k i d n e y ( F ig 3 ). D e p e n d i n g o n

t h e s p e c i es , t h e r e m a i n i n g 7 0 t o 9 0 o f t h e

n e p h r o n s i n a vi a n k i d n ey s d o n o t h a v e a l o o p o f

t h e n e p h r o n . T h e s e a r e s m a ll n e p h r o n s t h a t f o ld

o v e r t h em s e l v e s f o u r t i m e s a n d t h e i r c o n n e c t i o n

t o c o l l e c t i n g d u c t s i s a t r i g h t a n g l e s . T h i s a n a t o m i -

c al a r r a n g e m e n t d o e s n o t p e r m i t t h e s e n e p h -

r o n s a n d t h e i r c o l l e c t i n g d u c t s t o f u n c L io n a s a

c o u n t e r c u r r e n t m u l t i p l ie r s y st em . T h i s m e a n s

t h a t t h e t u b u l e f l u i d ( u r in e ) e l a b o r a t e d b y t h e s e

n e p h r o n s c a n n o t b e m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n t h e

p l a s m a . T h i s o r g a n i z a t i o n o f t h e a v i a n r e n a l

c o r t e x i s s i m i l a r t o t h e g e n e r a l o r g a n i z a t i o n o f al l

t h e n e p h r o n s i n t h e k i d n e y s o f r e p t il e s . T h e

f u n c t i o n a l r e s u l t is t h e s a m e f o r r e p t i l i a n k i d -

n ey s: a u r i n e m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n t h e p l a s m a

c a n n o t b e p r o d u c e d . I n t h e a v i an k id n e y, t h e

c o l l e c t i n g d u c t s t h a t d r a i n t h e l o o p l e s s n e p h r o n s

e n t e r t h e m e d u l l a r y c o n e s a n d m e r g e w i th t h e

c o l le c t in g d u c t s t h a t d ra i n t h e l o o p e d n e p h r o n s .

T h u s , t h e s e c o l l e c t i n g d u c t s d e l i v e r a l a r g e

a m o u n t o f d i l u t e t o i s o s m o t i c f l u i d t o t h e c o u n -

t e r c u r r e n t m u l t i p l i e r sy s te m t h a t o p e r a t e s i n t h e

m e d u l l a r y c o n e s . T h i s m a y l i m i t t h e c a p a c i t y o f

t h e a v i a n k i d n e y to c o n c e n t r a t e t h e u r i n e .

V E I N

DUCT

I ( E F F E R E N T )

LY

NEPHRON

NEPHRON

)HRON

R e p t i l e s a s a g r o u p o f v e r t e b r a t e s d i s p l a y a n

e x t r e m e v a r i a ti o n i n b o d y f o r m f r o m t h e l e g le s s

O p h i d i a n s ( s n a k e s) t o t h e t e t r a p o d f o r m s ( L a c e r-

t i l i a - l i z a r d s , C r o c o d i l i a - a l l i g a t o r s a n d c r o c o d i l e s ,

a n d C h e l o n i a - t u r t l e s a n d t o r t o i s e s ) , a n d t h i s

a f fe c t s t h e g r o s s s h a p e o f t h e k i d n e y s . T h o s e o f

t h e t e t r a p o d r e p t i l e s a r e a ll s o m e w h a t s i m i l a r i n

s h a p e ( o va l , f l a t t e n e d , c o m p a c t ) , I n k e e p i n g

w i t h t h e i r b o d y f o r m , t h e k i d n e y s o f o p h i d i a n s

a r e l o n g , n a r r o w , r o d - s h a p e d s t r u c t u re s . 5 U n d e r

a n e x t e r n a l c a p s u l e , t h e k i d n e y s o f a ll re p t i l e s

s h o w a v e r y d is t i n c t s e g m e n t a t i o n i n t o l o b u l e s .

T h e s e t e n d t o b e w e d g e - s h a p e d a n d f it i n a

c o m p l e m e n t a r y m a n n e r w it h e a c h n e i g h b o r i n g

l o b u l e a l o n g t h e l o n g a x i s o f t h e k i d n e y . T h e

c o l l e c t i n g d u c ts , w h i c h a r e o r i e n t e d a t ri g h t

a n g l e s t o t h e l o n g a x i s o f t h e k i d n e y , o r i g i n a t e o n

t h e d o r s o l a t e r a l s u r f a c e o f e a c h l o b u l e . T h e y

t e n d t o r e m a i n o n t h e s u r f a c e a s t h e y w r a p

a r o u n d t h e l a te r a l m a r g i n o f t h e l o b u l e a n d p a s s

v e n t r a l l y t o e n t e r t h e u r e t e r , w h i c h l ie s o n t h e

v e n t r a l - m e d i a l s u r f a c e o f t h e k i d n e y . 5 T h i s g r o ss

o r g a n i z a t i o n o f t h e r e p t i l i a n k i d n e y i s v e r y d i ff e r-

e n t f r o m t h a t o f b o t h b i r d s a n d m a m m a l s .

T h e r e i s a d e f i n i t e p a t t e r n i n w h i c h t h e

n e p h r o n s o f r e p t i l i a n k i d n e y s a re o r g a n i z e d ( Fi g

2 ) . T h e i n d i v i d u a l n e p h r o n s i n e a c h l o b u l e a r e

o r i e n t e d a t r i g h t a n g l e s t o t h e l o n g a x is o f t h e

k i d n e y a n d e n t e r t h e c o l l e c t i n g d u c t s a t r i g h t

a n g l e s . T h e r e n a l c o r p u s c l e s l i e i n a c i r c u l a r

p a t t e r n n e a r t h e m i d p o r t i o n o f e a c h l o b u le . In

t h e t e t r a p o d r e p t i l e s , th e r e a r e t w o r ow s o f r e n a l


5/10

6 6 E l d o n J . B r a u n

c o r p u s c l es n e a r t h e c e n t e r o f e ac h l o b u l e o f th e

k i d n e y . I n t h e o p h i d i a n k i d n e y s , t h e n e p h r o n i s

g e n t l y f o l d e d o n i t se l f s u c h t h a t i t t r a v e rs e s t h e

c o m p l e t e t h i c k n e s s o f t h e l o b u l e t h r e e t i m e s . 5 I n

t h e t e t r a p o d r e p t il e s, t he n e p h r o n s a p p e a r t o

h a v e a s i m il a r f o l d i n g p a t t e r n , b u t e a c h n e p h r o n

t r a v e r se s o n l y h a l f t h e t h i c k n e s s o f a k i d n e y

l o b u l e . 6

A c o m p a r i s o n o f t h e s t ru c t u r a l o r g a n i z a t i o n

o f t h e n e p h r o n s f r o m t h e k i d n ey s o f t h e t h r e e

c l as s es o f v e r t e b r a t e s i s p r e s e n t e d i n F i g 2 . A

t y p i c al n e p h r o n f r o m a r e p t i l i a n k i d n e y s t ar t s

w i t h t h e r e n a l c o r p u s c l e , w h i c h is c o n n e c t e d b y a

t h in , c i l ia t ed n e c k s e g m e n t t o t h e p r o x i m a l

t u b u l e . T h i s i s f o l l o w e d b y a n a r r o w , c i l i a t e d

i n t e r m e d i a t e s e g m e n t . T h i s is f o l lo w e d b y t h e

d i s ta l t u b u l e , w h i c h l e a d s t o t h e c o l l e c t i n g d u c t .

T h i s p a t t e r n o f o r g a n i z a ti o n is n o t f o l l o w e d i n

e i t h e r t h e a v i a n o r m a m m a l i a n k i dn e y s. A s m e n -

t i o n e d p r e v io u s ly , t h e p o p u l a t i o n o f n e p h r o n s i n

t h e a v ia n k i d n e y is m o r p h o l o g i c a l l y v e r y h e t e r o -

g e n e o u s , m u c h m o r e s o t h a n i s o b s e r v e d in

e i t h e r t h e r e p t il i a n o r m a m m a l i a n k i d n e y s. T h e

s m a l l n e p h r o n s o n t h e s u r f a c e o f th e a v i a n

k i d n e y h a v e j u s t p r o x i m a l a n d d is ta l t u b u l e s a n d

l a c k a n e c k a n d i n t e r m e d i a t e s e g m e n t . T h e s e

n e p h r o n s a r e s t u c tu r a l l y v e r y s im p l e , w i t h t h e

t u b u l e f o l d e d o n i t s e l f t h r e e t im e s . A t t h e o t h e r

e x t r e m e , s o m e o f t h e n e p h r o n s o f t h e a v ia n

k i d n e y h a v e a l m o s t a ll th e s e g m e n t s t y p ic a ll y

f o u n d i n th e n e p h r o n s o f m a m m a l i a n k id n ey s .

T h e s e a r e ( i n s e q u e n c e ) t h e r e n a l c o r p u s c l e ,

p r o x i m a l t u b u le , l o o p o f t h e n e p h r o n , a n d d i st al

t u b u l e .

T h e s t r u c t u r e o f t h e n e p h r o n s o f th e a v i an

k i d n e y h a s n o t b e e n e x a m i n e d i n t h e s a m e d e ta i l

a s h a s t h e s t r u c t u r e o f th e n e p h r o n s o f t h e

m a m m a l i a n k i d n e y, e x c e p t p e r h a p s f o r t h e l o o p

o f t h e n e p h r o n a n d c o l l e c t in g d u c ts . 7 F o r e x -

a m p l e , i t is n o t k n o w n w h e t h e r t h e a v i a n p ro x i -

m a l t u b u l e c a n b e d i v i d ed i n t o t h r e e f u n c t i o n a l

s e g m e n t s a s h a s b e e n d o n e f o r m a m m a l s . W i t h

r e s p e c t t o th e l o o p s o f t h e n e p h r o n , t h e o r g a n i z a -

t i o n o f t h e s e t u b u l e s e g m e n t s i s d i f f e r e n t i n

b i rd s . F o r t h e l o n g - l o o p e d n e p h r o n s i n t h e

m a m m a l i a n k i dn e y , t h e r e i s a t h i n a s c e n d i n g

s e g m e n t . T h e l o o p e d n e p h r o n s i n t h e a v i an

k i d n e y d o n o t h a v e t h i s s e g m e n t . 7 F o r a ll l o o p e d

n e p h r o n s i n a v ia n k i d n e y s, t h e e p i t h e l i u m t h i c k -

e n s b e f o r e t h e h a i r p i n l o o p is f o r m e d s u c h t h a t

t h e r e i s a th i c k d e s c e n d i n g s e g m e n t t o t h e l o o p

o f t h e n e p h r o n . 7

U r i n e o n c e n t r a t i o n

T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n b i r d s a n d m a m m a l s

i n st r u c t u r e o f t h e l o o p s o f t h e n e p h r o n a n d i n

t h e m e d u l l a r y r e g i o n s i s e x p r e s s e d i n t h e f u n c -

t i o n o f th i s r e g i o n o f t h e k i d n e y f o r t h e t w o

g r o u p s . I n m a m m a l s , t h e o s m o t i c g r a d i e n t t h a t

e x t e n d s f r o m t h e c o r t i c a l - m e d u l l a r y b o u n d a r y t o

t h e t ip o f t h e m e d u l l a r y r e g i o n is p r i m a r i l y m a d e

o f t w o s o l u te s , s o d i u m c h l o r i d e a n d u r e a . I n

b i rd s , t h is g r a d i e n t is m a d e o f o n l y s o d i u m

c h l o r id e . T h e p r i m a r y f u n c t i o n o f th e r e n a l

m e d u l l a i s t o m o d u l a t e t h e o s m o t i c p o t e n t i a l o f

t h e u r in e d e p e n d i n g o n t h e n e e d t o e i t h e r r i d

t h e b o d y o f e x c es s w a t e r o r t o c o n s e r v e b o d y

w a t e r . T h e a b i li t y t o c o n s e r v e b o d y w a t e r b y

p r o d u c i n g u r i n e m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n t h e

b o d y f lu i d ( p l a s m a ) is m u c h g r e a t e r in m a m m a l s

t h a n i n b i rd s ( T a b l e 1 ) . B i r d s a t b e s t c a n g e n e r -

a t e u r i n e - t o - p l a s m a ( U / P ) o s m o l a r r at i o s o f a b o u t

2 .0 t o 2 .5 , w h e r e a s s o m e m a m m a l s c a n g e n e r a t e

U / P r a t i o s as h i g h a s 2 5 t o 3 0 .

F o r s e v e r a l r e a s o n s , c a u t i o n m u s t b e u s e d

w h e n c o m p a r i n g b i rd s a n d m a m m a l s w it h re -

s p e c t t o U / P o s m o l a r r a t io s . Fi rs t, t h e p l a s m a

o s m o l a l i t y o f b i r d s t e n d s t o b e m o r e l a b i l e t h a n

t h a t o f m a m m a l s . H u m a n s a n d s o m e s t a n d ar d

l a b o r a t o r y a n i m a l s ( r a ts , r a b b i t s ) h a v e p l a s m a

o s m o la l it ie s a b o u t 3 0 0 m O s m / k g H 2 0 t h a t

T a b l e 1 . U r i n e t o P la s m a O s m o l a r R a t io s f o r

S e l e c te d B i r ds a n d M a m m a l s

Birds U/Po m Ma mm al~ U/Po~m

Dom estic Fowl 1.5 L ong-n osed bat

Senegal dov e 1.7 Nu tria

Savannah Sparrow 1.7 M ounta in beave r

Budg erigar 2.3 P ig

Singing Hon ey- 2.4 H eref ord cow

ea te r

King quail 1.8 Blue wh ale 4.5

Ho use f inch 2.4 Bott le nose dolp hin 6.1

Ze bra finch 2.8 Weddell seal 6.8

Stubble quail 2.6 D og 8.7

Cat 10.8

Cottontail 11.0

M e r r i a m s k a n g a r o o 2 1 . 2

ra t

Ho use m ouse 23 .3

1.1

2.5

2.7

3.6

3.9

D e s e r t p o c k e t m o u s e 2 8 . 6

Austra l ian ho pp ing 31.2

m o u s

NOTE. The U/Posm values for mammals we re computed

using data from Beuchat3 and assuming a plasma osmolality

of 300 m Osm f or all the species listed.

Data for birds are from BraunY5


6/10

Renal unction

6 7

c h a n g e l it tl e w i t h w a t e r d e p r i v a t i o n . O n t h e

c o n t r a r y , t h e p l a s m a o s m o l a l i t y o f b i r d s t e n d s t o

i n c r e a s e w i t h w a t e r d e p r i v a t i o n , w h i c h p r e v e n t s

t h e c a l c u l a t e d U / P ..... r a t io f r o m i n c r e a s i n g .

S e c o n d , t h e f o r m i n w h i c h n i t r o g e n is e x c r e t e d

b y b i r d s ( u r i c a c id ) c o n t r i b u t e s v e r y li t tl e t o t h e

p o o l o f o s m o t i c a l l y ac t iv e s o lu t e s i n t h e u r i n e .

T h e s i m i l a r i t i e s i n r e n a l f u n c t i o n a m o n g t h i s

g r o u p o f v e r t e b r a t e s a r e in t h e p r o c e s s e s o f

g l o m e r u l a r f i lt r at io n , r e a b s o r p t i o n o f s o lu t e s

a n d f l u id , a n d t h e s e c r e t i o n o f s o l u t e s b y t h e

r e n a l tu b u le s . T h e f u n d a m e n t a l m e c h a n i s m s

u n d e r l y i n g t h e s e f u n c t i o n s a r e s im i l ar , b u t t h e i r

m a g n i t u d e d i f f e r s .

lood Supply

T h e b l o o d s u p p l y t o th e k i d n e y s d if fe r s a m o n g

t h e s e t h r e e v e r t e b r a t e s . T y p i ca ll y , e a c h m a m m a l

k i d n e y is s u p p l i e d w i t h b l o o d b y o n e r e n a l a r t e r y

t h a t b r a n c h e s f r o m t h e a b d o m i n a l a o r t a , a n d

e a c h a v i an k i d n e y i s s u p p l i e d w i t h b l o o d b y t h r e e

r e n a l a r t e r i s . T h e k i d n e y s o f r e p t i l e s a r e s u p p l i e d

b y m u l t i p l e a r te r ie s ; t h e n u m b e r d e p e n d s o n t h e

s iz e o r b o d y m a s s o f t h e a n i m a l . I n a d d i t i o n t o

b e i n g s u p p l i e d w i t h a r te r ia l b l o o d , r e p t i l ia n a n d

a v i a n k i d n e y s re c e i v e a v e n o u s b l o o d s u p p l y b y

w a y o f f u n c t i o n a l r e n a l p o r t a l s y st e m s. T h i s l a t t e r

b l o o d s u p p l y f a ci li t at e s s e c r e t i o n o f s u b s t a n c e s

b y th e r e n a l t u b u l e s .

Nitrogen Excretion

I n a n i m a l s , t h e m e t a b o l i c p a t h w a y s t h a t l e a d

t o t h e p r o d u c t i o n o f n i t r o g e n c o m p o u n d s s t ar t

w i t h t h e d e g r a d a t i o n o f a m i n o a c i ds , w h i c h

d e p e n d s o n t h e d e g r a d a t io n o f p r o t e i n . A m m o -

n i a i s t h e s i m p l e st f o r m b y w h i c h t o e x c r e t e t h e

n i t r o g e n p r o d u c e d b y t h e m e t a b o l i sm o f a m i n o

a c id s . H o w e v e r , t h is m o l e c u l e i s v e r y t o x i c t o t h e

c e n t r a l n e r v o u s s y s te m a n d r e q u i r e s l a r g e

a m o u n t s o f w a t e r f o r i ts r ap i d r e m o v a l f r o m a n

o r g a n i s m . A s a n im a l s m o v e d f r o m a q u a t i c e n v i-

r o n m e n t s t o te r r e s t r i a l h a b i t a t s w h e r e w a t e r w a s

l es s a b u n d a n t , d i f f e r e n t f o r m s o f n i t r o g e n e x c r e -

t i o n e v o l v e d . I n r e p t i l e s a n d b i r d s , t h e p r i n c i p l e

f o r m o f n i t r o g e n e x c r e t i o n t h a t e v o l v e d w a s u r i c

a c i d . T h i s f o r m o f n i t r o g e n e x c r e t i o n i s c o n s i d -

e r e d v e r y e f f ic i en t w i th r e s p e c t t o t h e a m o u n t o f

w a t e r r e q u i r e d f o r it s e x c r e t i o n b e c a u s e o f i ts

v e r y l o w a q u e o u s s o lu b il it y ( 0 .3 8 6 m m o l / L f o r

t h e a c i d f o r m , b u t t h e s a lt s o f u r i c a c i d h a v e

s l ig h t ly h i g h e r s o l u b i l it i e s) . B e c a u s e t h e m a j o r i t y

o f t h e u r i c a c i d i n r e p t i l ia n a n d a v i a n u r i n e i s n o t

i n s o l u t i o n , b u t e x i s t s a s a c o l l o i d a l s u s p e n s i o n , i t

d o e s n o t c o n t r i b u t e t o t h e o s m o l a l i t y o f th e

u r i n e . T h i s s u s p e n s i o n i s m a d e u p o f sm a l l

s p h e r i c a l s t r u c t u r e s , w h i c h r a n g e i n d i a m e t e r

f r o m 0 .5 to 1 5 p m , a n d r a t h e r l a r g e a m o u n t s o f

p r o t e i n , s,9 T h e s p h e r e s a r e c o m p o s e d o f a b o u t

6 5 % u r i c a c i d . 1~ T h e s e a r e n o t c r y s t a l s a n d t h e

u r i c a c i d i s n o t i n a c r y s ta l l in e f o r m w i t h i n t h e

s p h e r e s , b u t t h e u r i c a c i d is c h e m i c a l l y b o u n d t o

a m a t r i x p r o t e i n t h a t f o r m s t h e s p h e r es . 9

T h e u r i n e o f re p t il e s a n d b i r d s c o n t a i n s r a t h e r

l a r ge a m o u n t s o f p r o t e i n , a t l e as t w h e n t h e u r i n e

o f th e s e t w o f o r m s is c o m p a r e d w i th t h a t o f

m a m m a l s . A l t h o u g h I a m n o t a w a r e o f m e a s u r e -

m e n t s o n t h e u r i n e o f re p t i l es , a v ia n u r i n e

c o n t a i n s a n a v e r a g e o f 5 m g / m L o f p r o t e in . 1~

T h e u r i n e o f m a m m a l s i s re l at iv e ly fr e e o f p r o -

t e i n . T h u s , r e p t i l e s a n d b i r d s m a y n o t r e q u i r e a s

m u c h w a t e r t o e x c re t e n i t r o g e n a s m a m m a l s d o ,

b u t t h e y r e q u i re l a rg e a m o u n t s o f p r o t e i n t o

m a i n t a i n u r i c a c i d i n c o l lo i d a l s u s p e n s i o n t o

p r e v e n t t h e u r i c a c i d f r o m p r e c i p i t a t i n g f r o m

s o l ut i o n. T h i s h a s t o b e t a k e n i n t o a c c o u n t w h e n

c o n s i d e r i n g t h e e f f ic a c y o f u r i c a c i d a s a n i t r o g e n

e x c r e t o r y p r o d u c t .

M a m m a l s e x c r e t e n i t r o g e n a s u r e a , a c o m -

p o u n d 4 0 ,0 0 0 t i m e s m o r e s o l u b l e i n w a t e r t h a n

u r i c a c i d . B e c a u s e o f th i s s o l u b il i ty , i t d o e s

r e q u i r e w a t e r f o r it s e x c r e t i o n . A s m a l l p o r t i o n o f

t h e u r e a i s r e t a i n e d i n t h e r e n a l m e d u l l a , w h e r e

i t p la y s a n i m p o r t a n t r o l e a s a c o m p o n e n t o f t h e

i n t r a m e d u l l a r y s o l u t e g r a d i e n t . T h i s g r a d i e n t is

n e c e s s a r y f o r t h e p r o d u c t i o n o f u r i n e t h a t is

h y p e r o s m o t i c t o p la s m a , w h i c h c a n c o n s e r v e

w a t e r w h e n a n a n i m a l i s d e p r i v e d o f w a t er .

W h i c h f o r m o f n i t r o g e n e x c r e t i o n is m o r e

e f f ic i e n t? U r i c a c i d r e q u i r e s p r o t e i n f o r i ts e x c r e -

t i o n a n d u r e a r e q u i r e s w a t e r f o r i t s e x c r e t i o n ,

b o t h o f w h i c h c a n c o s t a n i m a l s i n t e r m s o f

e n e r g y a n d s u r vi v a l. F o r r e p t i l e s a n d b i r d s , t h e

p r o t e i n i n u r e t e r a l u r i n e i s n o t e x c r e t e d ( l o st t o

t h e a n i m a l ) b e c a u s e t h e u r i n e is m o v e d f r o m t h e

c l o a c a i n t o t h e r e c t u m b y a r e v e r s e p e r i s t a ls i s . 11

I n t h e r e c t u m ( l o w e r g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ) , t h e

p r o t e i n o f t h e u r i n e i s d e g r a d e d a n d t h e p e p -

t i d e s a n d a m i n o a c i d s a r e a b s o r b e d a n d r e -

c y c l e d . 12 U r e a i s h i g h l y s o l u b l e i n w a t e r a n d d o e s

n o t r e q u i r e l a r g e a m o u n t s o f w a t e r f o r i ts e x c re -

t io n ( c o m p a r e d w i t h a m m o n i a ) . T h e r e f o r e , b o t h


7/10

6 8 EldonJ Braun

f o r m s o f n i t r o g e n e x c r e t i o n a r e e f f ic i en t f o r t h e

p u r p o s e s t h e y s e r v e i n t h e d i f f e r e n t a n i m a l s .

R e s p o n s e t o W a t e r e p r i v a t i o n

F o r m a m m a l s , t h e k i d n e y s a r e t h e S o le o r g a n s

t h a t f u n c t i o n t o r e g u l a t e t h e c o m p o s i t i o n o f th e

e x t r a c e l l u l a r f l u i d . W a t e r c a n b e l o s t t h r o u g h

o t h e r r o u t e s s k in , l u n g s , g a s t r o i n t e s t i n a l [ G I ]

s y s t e m ) , b u t o n l y t h r o u g h t h e k i d n e y s is t h e l o s s

r e g u l a t e d f o r t h e p u r p o s e o f m a i n t a i n i n g t h e

c o n s i s t e n c y o f t h e e x t r a c e l l u l a r f l u id . T h e k i d -

n e y s o f m a m m a l s r e s p o n d t o w a t e r d e p r i v a t io n

b y e x tr a c t i n g m o r e w a t e r f r o m t h e f l u i d w i th i n

t h e r e n a l t u b u l e s a n d r e t u r n i n g t h i s f l u i d t o t h e

p l a s m a . T h is o c c u r s i n t h e m e d u l l a r y r e g i o n o f

t h e k i d n e y , w h e r e t h e c o l l e c t i n g d u c t s c h a n g e

t h e i r p e r m e a b i l i t y to w a t e r in r e s p o n s e t o t h e

a n t i d i u re t i c h o r m o n e . I n t h e c a se o f m a m m a l s ,

t h is i s a r g i n i n e v a s o p r e s s i n , w h i c h i s r e l e a s e d

f r o m t h e p o s t e r i o r p i t u i t a ry g l a n d . T h e a n t id i -

u r e t ic h o r m o n e c a u se s t h e i n s e r t io n o f w a t e r

c h a n n e ls i n t o t h e lu m i n a l m e m b r a n e o f th e

c o l l e c t i n g d u c t c e l l s . T h e s e c h a n n e l s a l l o w t h e

p a s s a g e o f w a t e r f r o m t h e l u m e n t o t h e m e d u l -

l a r y i n t e rs t i t iu m , w h e r e i t i s p i c k e d u p b y c a p il l ar -

i es . T h e w a t e r m o v e s o u t o f t h e c o l l e c t i n g d u c t s

o n o s m o t i c g r a d i e n t , t h a t is , t h e m e d u l l a r y i n t e r -

s t i t i u m h a s a h i g h e r o s m o t i c p o t e n t i a l t h e n t h e

t u b u l e l u m e n . T h e h y p e r t o n i c it y o f th e m e d u l -

l a r y i n t e r s t i t i u m i s g e n e r a t e d b y t h e c o u n t e r c u r -

r e n t m u l t i p l i e r s y st e m . U r i n e c o n c e n t r a t i n g a b il i-

t ie s o f m a m m a l s r a n g e f r o m t h e l o n g - n o s e d b a t

a n d n u t r i a t h a t a t b e s t c a n p r o d u c e i s o sm o t i c

u r i n e s w h e n w a t e r d e p r iv e d , t o s o m e o f t h e s m a l l

d e s e r t r o d e n t s o f th e s o u t h w e s t e r n U n i t e d S t at es

a n d A u s t r a l ia t h a t c a n p r o d u c e u r i n e S t h a t a r e 2 5

t o 3 0 ti m e s m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n p l a s m a . ~

T h e r e s p o n s e o f b i r d s t o w a t e r d e P r i v a t i o n is a

b i t m o r e c o m p l i c a t e d , a s t h e k id ne ~e s a r e n o t t h e

s o l e o r g a n s t h a t c a n f u n c t i o n t o r e g u l a t e t h e

c o m p o s i t i o n o f t h e e x t r a c e l l u l a r f l u i d . I n a l l

b i r d s , t h e u r i n e e n t e r s t h e t e r m i n a l p o r t i o n o f

t h e G I t r a c t t h e c lo a c a ) , b e c a u s e b i r d s d o n o t

h a v e a u r i n a r y b l a d d e r i n w h i c h t o s to r e t h i s f l u i d

u n t i l i t c a n b e c o n v e n i e n t l y v o i d e d . T h i s a u t o m a t i -

c a ll y i n v o lv e s t h e l o w e r G I t r a c t i n t h e r e g u l a t i o n

o f t h e c o m p o s i t i o n o f t h e e x t r a c e l l u l a r f l u i d . I n

a d d i t i o n , m a n y b i r d s h a v e f u n c t i o n a l n a s a l o r s a lt

g l a n d s t h a t p l a y a m a j o r r o l e in n o r m a l w a t e r

b a l a n c e a n d h o w t h e se b i rd s r e s p o n d t o t h e

s t re s s o f w a t e r d e p r i v a t i o n . T h u s , i n t h is g r o u p o f

v e r t e b r a t e s , t h e k i d n e y s f u n c t i o n i n c o n c e r t w i t h

a t l e a s t t w o o t h e r o r g a n s i n t h e r e g u l a t i o n o f

f l u i d a n d e l e c t r o l y te b a l a n c e .

F o r b i r d s w i t h a n d w i t h o u t s a l t g l a n d s , t h e

u r i n e e n t e r s t h e c l o a c a a n d is m o v e d b y r e v e rs e

p e r i s t a ls i s i n t o t h e r e c t u m . 11 I n g e n e r a l , f l u i d

m o v e s a c ro s s t h e e p i t h e l i u m o f t h e l o w e r G I t r a c t

i n a n i s o s m o t i c f a sh i o n . T h a t i s, l a r g e o s m o t i c

g r a d i e n t s c a n n o t b e m a i n t a i n e d a c r o s s t h i s t i s -

s u e , a n d w a t e r f l o w f o l lo w s t h e t r a n s p o r t o f

s o l u t e s . F o r t h i s r e a s o n , t h e u r i n e e n t e r i n g t h e

r e c t u m s h o u l d n o t b e h ig h l y c o n c e n t r a t e d . T h e

a v ia n k i dn e y , li k e t h a t o f m a m m a l s , c a n p r o d u c e

a u r i n e t h a t is m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n t h e

p l a s m a . A s n o t e d p r ev i o us ly , so m e m a m m a l i a n

k i d n e y s h a v e a r e m a r k a b l e c a p a c i t y f o r t h is

f u n c t i o n . H o w e v e r , th e c a p a c i t y o f th e a v i a n

k i d n e y t o c o n c e n t r a t e u r i n e i s r a t h e r l i m i t e d , in

t h a t a t a m a x i m u m t h e u r i n e c a n b e t w o t o

t w o - a n d - o n e - h a l f t im e s m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n

t h e p l a s m a . F o r r e a s o n s j u s t m e n t i o n e d , t h is is a s

i t s h o u l d b e . I n r e s p o n s e t o w a t e r d e p r i v a t i o n ,

t h e o s m o l a l i t y o f t h e u r i n e t e n d s n o t t o i n c r e a s e

a g r e a t de a l. U n d e r m o s t c i r c u m s ta n c e s , t h e

u r i n e i s i s o s m o t i c o r o n l y s l i g h t l y h y p e r o s m o t i c

c a. 1 00 m O s m h i g h e r t h a n p l a s m a ) , a n d t h e r e is

e v i d e n c e t h a t if t h e u r i n e b e c o m e s t o o c o n c e n -

t r a t e d , i t w i ll n o t b e r e f l u x e d i n t o t h e r e c t u m , la

T h i s is s u p p o r t e d b y e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e t h a t

t h e e p i t h e l i u m o f t h e r e c t u m s t op s a b s o r b i n g

w a t e r w h e n t h e g r a d i e n t a c r o s s i t r e a c h e s 1 0 0

m O s m . t~ I n g e n e r a l , b i r d s w i t h o u t s a l t g l a n d s

r e s p o n d t o w a t e r d e p r i v a t i o n b y s lo w l y a l l o w i n g

t h e p l a s m a o s m o l a l i t y t o i n c r e a s e a s t h e u r i n e

o s m o l a l i t y i n c r e a s e s s u c h t h a t a f a v o r a b l e o s -

m o t i c g r a d i e n t is m a i n t a i n e d a c r os s t h e e p i t h e -

l i u m o f t h e r e c t u m .

S o m e b i r d s a n d r e p t i l e s u s e f u n c t i o n a l n a s a l

s a l t g l a n d s t o e x c r e t e e x c e s s s a l t c o n s u m e d a s a

n o r m a l p a r t o f t h e d i e t w h e n t h e k i d n e y s a r e

i n c a p a b l e o f e x c r e t i n g t h e s e i o n s . A s m i g h t b e

e x p e c t e d , t h e r e s p o n s e o f b ir d s w i th f u n c t i o n a l

s a lt g l a n d s t o w a t e r d e p r i v a t i o n i s s o m e w h a t

d i f f e r e n t t h a n t h a t o f b i r d s t h a t l a c k t h e s e o r -

g a n s. U n d e r c i r c u m s t a n c e s o f n o r m a l h y d r a t i o n ,

t h e s al t g l a n d s m a y n o t p r o d u c e l a rg e a m o u n t s o f

f l u id , w i th t h e k i d n e y s a n d l o w e r G I tr a c t d o i n g

m o s t o f t h e w o r k . W h e n s t re s s ed w a t e r d e p r i v e d

o r s a lt l o a d e d ) , t h e p l a s m a a n d u r i n e o s m o l a li t y

w i ll i n c r e a s e , a n d w h e n t h e u r i n e o s m o l a l i t y

r e a c h e s a b o u t 4 0 0 t o 4 5 0 m O s m / k g w a te r, t h e

k i d n e ys b e g i n t o d e c r e a s e t h e a m o u n t o f u r i n e


8/10

Renal unction 6 9

p r o d u c e d . A t th i s p o i n t , t h e s a l t g l a n d s b e g i n t o

s e c r e te l a r g e r a m o u n t s o f c o n c e n t r a t e d f l u id

t h e p r i m a r y s o l u t e b e i n g s o d i u m c h l o r i d e i n

m o s t b i r d s ). T h e d e c r e a s e d f u n c t i o n o f th e

k i d n ey s is re g u l a t e d b y th e h o r m o n e a r g i n in e

v a s o t o c i n A V T ) , a n d s a l t g l a n d f u n c t i o n is i n it i -

a t e d b y t h e p a r a s y m p a t h e t i c c h o i i n e r g i c ) n e r-

v o u s s y s te m . T h e c o r t i c o s t e ro i d s a n d t h e h o r -

m o n e s p r o l a c t i n a n d A V T p la y p e rm i s s i v e ro l e s

i n s a l t g l a n d f u n c t i o n . 14

T h e p a t t e r n o f re s p o n s e t o w a t er d e p r i v a ti o n

i n r e p t i l e s i s s i m i l a r to t h a t o f b i r d s b e c a u s e o f

s i m i l a r a n a t o m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , b u t w i t h s o m e

m a j o r d i f f e r e n c e s . F o r r e p t i l e s , l i k e b i r d s , t h e

k i d n e y i s n o t t h e s o l e o r g a n t h a t f u n c t i o n s i n t h e

r e g u l a t i o n o f f lu i d a n d e l e c tr o l y t e b a l a n c e . A s i n

b i r d s, t h e u r i n e e n t e r s t h e l o w e r G I t r ac t . M a n y

r e p t i l e s a l s o h a v e f u n c t i o n a l s a l t g l a n d s . A n u m -

b e r o f r e p ti l es h a v e u r i n a r y b l a d d e r s , b u t t h i s

o r g a n s e r v es a v e r y d i ff e r e n t f u n c t i o n t h a n f o r

m a m m a l s . T o a l a r g e e x t e n t in m a m m a l s , t h e

b l a d d e r s e r v es p u r e l y a s t o r a g e f u n c t i o n . F o r

r e p t i l e s , t h e b l a d d e r a l s o s e r v e s a s t o r a g e f u n c -

t i o n , b u t t h i s s t o r a g e i s t o c o n s e r v e w a t e r s o i t c a n

b e r e a b s o r b e d a n d u s e d i n p e r i o d s o f st re ss , i e, it

f u n c t i o n s m o r e a s a c a n t e e n f o r t h e se a n i m a l s .

R e p t i le s a r e a ls o s et a p a r t f r o m m a m m a l s a n d

b i r d s in t h a t t h e i r k i d n e y s c a n n o t p r o d u c e u r i n e

t h a t is m o r e c o n c e n t r a t e d t h a n t h e p la s m a . A t

b e s t , t h e u r i n e o f r e p t il e s i s i s o s m o t i c w i t h

p l a sm a . T h u s , t h e y d o n o t h a v e th i s a v e n u e

t h r o u g h w h i c h t o c o n s e r v e w a te r. R e p t il e s a r e

a ls o li k e b ir d s i n t h a t m o s t o f t h e m e x c r e t e

n i t r o g e n i n t h e f o r m o f u ri c a c id , w h i c h a l lo w s

f o r t h e c o n s e r v a t i o n o f w at er . M o r e o v e r , r e p t i l e s

r e s p o n d t o w a t e r d e p r i v a t io n b y a l lo w i n g t h e

p l a s m a a n d u r i n e o s m o l a l i t i e s t o i n c r e a s e i n

p a r a l l e l , a s i s t h e c a s e f o r b i r d s . H o w e v e r , t h e

i n c r e a s es a r e m o r e a c c e n t u a t e d i n r e p ti le s . A s is

t h e c a se w i t h b i r ds , a n u m b e r o f r e p t il e s m a n y

l i z a r d s , t u r t l e s , t o r t o i s e s , a n d s o m e s n a k e s ) h a v e

f u n c t i o n a l s a lt g la n d s . T h e t y p e o f s e c r e t i o n

p r o d u c e d b y t h e se g l an d s d e p e n d s o n t h e d i e t o f

t h e a n i m a l . I n m o s t c a s es , t h e s e c r e t i o n i s r i c h i n

s o d i u m c h l o ri d e , b u t s o m e h e r b i v o r o u s a n im a l s

p r i m a r i l y s e c r e t e p o t a s s i u m c h l o r i d e . 15

E n d o c r i n e s p e c t s o f R e n a l F u n c t i o n

T h e k i d n e y s o f v e r t e b r a t e s p la y a p r o m i n e n t

r o l e in t h e r e g u l a t i o n o f t h e c o m p o s i t i o n o f t h e

E C F t h r o u g h t h e p r o c e s s e s o f fi l tr a t io n , s e l e c ti v e

r e a b s o r p t i o n , a n d s e c r e t io n . C l o s e ly a s s o c i at e d

w i th t h i s r o l e is th e e n d o c r i n e f u n c t i o n o f th e

k i d n ey , as t h e k i d n e y p r o d u c e s s e v e ra l h o r m o n e s

t h a t f u n c t i o n e i t h e r d i r e c t l y w i t h i n t h e k i d n e y o r

i n d i r e c t l y o u t s i d e o f t h e k i d n e y ) i n th e r e g u l a -

t i o n o f t h e c o m p o s i t i o n o f t h e E C E A m o n g t h e

h o r m o n e s p r o d u c e d b y th e k i d n e y a r e r en i n ,

u r o d i l a t in , d o p a m i n e , k a l li k r ei n , p r o s t a g l a n d i n s ,

e r y t h r o p o e i t i n , a n d a f o r m o f v i t a m i n D 1 ,2 5 -

d i h y d r o x y c h o l e c a t c i f e r o l ) . B r i e f d e s c r i p t io n s o f

t h e a c t io n o f e ac h o f th e s e h o r m o n e s o n t h e

k i d n e y o r o t h e r t a r g e t o r g a n s f o l lo w .

R e n i n a c ti v it y p r o b a b l y f ir s t a p p e a r e d i n t h e

b o n y f is h es a n d h a s b e e n c o n s e r v e d t h r o u g h t h e

a m i n o a t e s , w h i c h m e a n s t h e r e n i n - a n g i o t e n s i n

s y s t e m is p r e s e n t i n r e p t i le s , b i r d s , a n d m a m -

m a l s. H o w e v e r , th e p r e s e n c e o f a j u x t a g l o m e r u -

l a r a p p a r a t u s J G A ) as e x i s ts i n t h e k i d n e y s o f

m a m m a l s is q u e s t i o n a b l e f o r r e p t il e s a n d is

p r e s e n t in b ir d s , b u t w i t h o u t t h e m o r p h o l o g i c a l

c l a r i t y t h a t i s p r e s e n t i n m a m m a l s . F o r r e p t i l e s ,

t h e d i s t a l t u b u l e r e t u r n s t o t h e p a r e n t r e n a l

c o r p u s c l e , b u t t h e r e a p p e a r s t o b e n o s p e c i a l i ze d

r e g i o n o f m a c u l a d e n s e c el ls . F o r t h e a v i a n

k i d n e y , t h e J G A i s w e l l - d e v e l o p e d f o r o n l y t h e

l o o p e d n e p h r o n s . T h e r e n i n - a n g i o t e n s in s y s te m

f u n c t i o n s p r i m a r i l y t o r e g u l a t e s o d i u m b a l a n c e ,

e i t h e r t h r o u g h s t i m u l a ti n g t h e r e l e as e o f a ld o s t e-

r o n e w h i c h r e g u l a te s s o d i u m a b s o r p t i o n b y t h e

D T a n d C D ) f r o m t h e a d r e n a l c o r t e x , o r b y

a f f e ct i n g t h e a m o u n t o f f il tr a te f o r m e d b y c o n t ro l -

l i n g t h e r e s is t a n c e o f t h e a f f e r e n t a n d e f f e r e n t

g l o m e r u l a r a r t e r i o l e s . 16

U r o d i l a t i n i s a m e m b e r o f t h e a t r ia l n a tr i -

u r e t i c p e p t i d e A N P ) f a m i l y t h a t is p r o d u c e d

a n d s e c r e te d w i th i n t h e k i d n e y a n d d o e s n o t

c i r c u l a t e in t h e s y s t e m i c p l a s m a . T h i s 3 2 - a m i n o -

a c i d p e p t i d e d i f fe r s b y o n l y f o u r r e s i d u e s f r o m

A N R 17 I t is p r o d u c e d b y t h e c e ll s o f t h e D T a n d

i n h i b i t s s o d i u m t r a n s p o r t b y th e c e ll s o f t h e C D s .

T h u s , i t s a c t i o n c a n b e d e f i n e d a s b e i n g p a r a -

c r i n e p r o d u c e d b y o n e c e ll a n d a c t in g o n

n e i g h b o r i n g c e l ls ) . T h e s t i m u l u s f o r it s r e l e a s e is

a n e x c e ss o f s o d i u m i n t h e b o d y . A t t h is p o i n t i n

t im e , t h is h o r m o n e h a s o n l y b e e n i s ol a te d f r o m

t h e k i d n e y s o f m a m m a l s . H o w e v e r , as m e m b e r s

o f th e A N P f a m i l y h a v e b e e n i s o l at e d i n b o t h

b i r d s a n d r e p ti l es , i t s h o u l d n o t b e t o o s u r p r i s in g

i f u r o d i l a t i n i s f o u n d i n t h e k i d n e y s o f t h e s e t w o

gro up s . 18

D o p a m i n e is p r o d u c e d w i t hi n t h e k i d n e y a n d

a c ts a s a n i n t r a r e n a l n a t r i u r e t i c h o r m o n e . 1 9 A s


9/10

7 0

E l d o n J . B r a u n

w i t h u r o d i l a t i n , t h e e v i d e n c e f o r t h i s is t h e l a r g e

a m o u n t o f d o p a m i n e i n th e u r i n e t h a t i s o u t o f

p r o p o r t i o n w i t h t h e a m o u n t o f n o r a d r e n a l i n e o r

a d r e n a l i n e . D o p a m i n e e x e r t s is e f f ec t s o n t h e

v a s c u l a t u r e a n d d i r e c t l y o n t h e r e n a l t u b u l e s . I t

c a u s e s a d i l a t a t i o n o f t h e a r t e r i a l v a s c u l a t u r e ,

w h i c h i n c r e a s e s b l o o d f l o w a n d l e a d s t o a d i u r e -

s is a n d n a t r i u r e s is . T h e e f f e c t o n t h e p r o x i m a l

r e n a l t u b u l e s i s t o s lo w t h e r a t e o f A T P h y d r o l y s i s ,

w h i c h l e a d s t o a d e c r e a s e i n s o d i u m r e a b s o r p -

t i o n a n d s u b s e q u e n t l y c o n t r i b u t e s t o t h e d i u r e s i s

a n d n a t r i u r e s is . T h e s e e f f ec t s h a v e b e e n d e -

s c r i b e d f o r t h e m a m m a l i a n k i d n e y , b u t l i t tl e

c o m p a r a t i v e w o r k h a s b e e n d o n e i n t h is a re a .

T h e k a l l i k r e i n s y st e m c o n s is t s o f a l o w m o l e c u -

l a r w e i g h t s u b s t r a t e ( k i n i n o g e n ) a n d a f a m i l y o f

s e r i n e p r o t e a s e s ( k a l l i k r ei n s ) t h a t c l e a v e t h e

k i n i n o g e n s t o p r o d u c e t h e a ct iv e e n d p r o d u c t ,

b r a d y k i n i n . 2~ B r a d y k i n i n p e r f o r m s a w i d e r a n g e

o f f u n c t io n s , i n c l u d i n g t h e r e g u l a t i o n o f b l o o d

f lo w a n d t h e t r a n s e p i t h e l i a l t r a n s p o r t o f w a t e r

a n d e l e c t r u l y te s . T h e k i n i n s ( b r a d y k i n i n ) h a v e a

v e r y s h o r t h a l f -l i fe ( < 3 0 s e c ) , s u g g e s t i n g t h a t

t h e y a c t m o r e a s p a r a c r i n e s t h a n a s c l a ss i ca l

h o r m o n e s . B e c a u s e o f t h is , c i r c u l a t i n g l e ve l s o f

t h e k i n i n s d o n o t r e f l e c t ac t iv i t y o f t h e k i n i n s a t

t i s su e s l e v el s . W i t h i n t h e k i d n e y , k i n i n o g e n i s

p r o d u c e d i n t h e e a r ly s e g m e n t s o f t h e c o l l e c t i n g

d u c t s ( c o n n e c t i n g t u b u l e ) a n d t h e t a r g e t s o f

b r a d y k i n i n a r e t h e c o r t i c al a n d m e d u l l a r y c o l l ec t -

i n g d u c t s . T h e m a i n a c t i o n o f b r a d y k i n i n i s t o

c a u s e a lo s s o f s o d i u m ( n a t r i u r e s i s ) . T h i s i s

t h o u g h t t o c o u n t e r - b a l a n c e t h e e f f e c t o f t h e

r e n i n - a n g i o t e n s i n s y st e m , w h i c h f u n c t i o n s t o r e -

t a i n s o d i u m . A l t h o u g h t h is s y st e m is w e l l s t u d i e d

i n m a m m a l s ( m a n a n d r a t ) , t h e r e a r e fe w i f a n y

c o m p a r a t i v e d a t a i n t he l i t e r at u r e . T h e p r e s e n c e

o f t h is s y s te m h a s b e e n i d e n t i f i e d i n f i sh ( B l a c k

S e a b a s s) ,2 1 t h e A f r i c a n l u n g f i s h , 22 a n d a m p h i b -

i a n s ( S o u t h e r n f r og ) .2 1 T h u s , i t i s l i k e l y t h a t t h e

s y s te m i s p r e s e n t i n r e p t i l e s a n d b i r d s .

T h e k i d n ey s p r o d u c e a r a t h e r l a r g e n u m b e r

o f p r o s t a g l a n d i n s s u c h a s P G E 2, P G E 2 ~ , P G D 2 ,

t h r o m b o x a n e A 2 a n d p r o s t a c y c l in . 23 I n t h e c o r-

t e x , t h e e n d o t h e l i a l c e l ls o f t h e a r t e r i e s a n d

a r t e r io l e s p r o d u c e t h e p r o s t a g l a n d i n s ( P G s ),

a n d i n t h e m e d u l l a i t i s p r i m a r i l y t h e i n t e r s t i t ia l

c e ll s a n d t h e c e ll s o f t h e c o l l e c t i n g d u c t s t h a t

p r o d u c e t h e s e c o m p o u n d s . T h e P G s w i t h i n th e

k i d n e y f u n c t i o n p r i m a r i l y a s m o d u l a t o r s o f t h e

a c ti v i ti e s o f o t h e r h o r m o n e s ( o r h o r m o n e sy s-

t e m s ) a n d o f t h e n e r v o u s s y s t e m t o c a u s e t h e l o s s

o f s o d i u m f r o m t h e b od y . F o r e x a m p l e , t h e

r e n i n - a n g i o t e n s i n s y s t e m c a u s e s c o n s t r i c t i o n o f

t h e a f f e r e n t a r t e r i o le s , w h i c h w o u l d t e n d t o

r e d u c e t h e l o ss o f s o d i u m . B u t t h e r e n i n -

a n g i o t e n s i n s y s t em a l so s t i m u l a t e s t h e r e l e a s e o f

P G s , w h i c h c a u s e d i l a t i o n o f t h e a r t e r i o l e s . T h u s ,

t h e t w o s y st e m s c o u n t e r - b a l a n c e e a c h o t h e r . T h e

s a m e i s t r u e o f t h e a c t i o n o f a n t i d i u r e t i c h o r -

m o n e ( A D H ) , w h i c h le a d s t o t h e c o n s e r v a t i o n o f

w a t e r . H o w e v e r , A D H c a u s e s t h e r e l e a s e o f P G s ,

w h i c h f e e d b a c k a n d , t o a d e g r e e , i n h i b i t t h e

a c t i o n o f A D H o n t h e c o l l e c t i n g d u c t c e ll s.

V i r t u a l l y a l l t h is i n f o r m a t i o n c o m e s f r o m e x p e r i -

m e n t s o n r a t s a n d s o m e f r o m h u m a n t es ts . I t is

k n o w n t h a t P G s a r e p r o d u c e d i n th e k i d n e y s o f

r e p t i l e s a n d b i r d s , b u t v e r y l i tt l e i s k n o w n a b o u t

h o w t h is c o m p l e x h o r m o n e s y st e m f u n c t i o n s in

t h e s e g r o u p s .

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Documents

Comparative Renal Function in Reptiles, Birds, And Mammals