Clasicos de La Biologia a

8/3/2019 Clasicos de La Biologia a

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bibliotecaaprender a aprender

coordinadores de reas y especialidades

Luis de la Peaciencias de la materia

Pablo Rudominciencias de la vidaPablo Gonzlez Casanova

ciencias humanas

Rolando Garcateora y metodologa

Raymundo Bautistamatemticas

Hugo Archigaciencias de la salud

Felipe Lara Rosanoingenieras y tecnologas


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Esta pgina dejada en blanco al propsito.


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CLSICOS DE LA BIOLOGAMATEMTICA

por

FAUSTINO SNCHEZ GARDUOPEDRO MIRAMONTES

JOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZJORGE SOBERN MAINERO

GERMINAL COCHO GILALBERTO ALDAMA

MANUEL FALCONI MAGAALOURDES ESTEVA

MIGUEL LARA-APARICIO

coordinado por

FAUSTINO SNCHEZ GARDUOPEDRO MIRAMONTES

yJOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ

sigloveintiunoeditores


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edicin a cargo de concepcin alida casale nez

portada de mara luisa martnez passarge

primera edicin, 2002 siglo xxi editores, s.a. de c.v.en coedicin con el centro de investigaciones interdisciplinariasen ciencias y humanidades, unamisbn 968-23-2361-4

derechos reservados conforme a la leyimpreso y hecho en mxico/printed and made in mexico

siglo veintiuno editores, s.a. de c.v.CERRO DEL AGUA 248, DELEGACIN COYOACN, 04310, MXICO, D.F.

siglo xxi editores argentina, s.a.LAVALLE 1634, 11 A, C1048AAN, BUENOS AIRES, ARGENTINA


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BIBLIOTECA APRENDER A APRENDER

Esta coleccin se propone transmitir a los lectores los conocimientosnecesarios para aprender una disciplina, una especialidad interdisci-plinaria o un concepto determinado. Se propone asimismo dar aconocer lo ltimo sobre el tema. La coleccin tambin tiene el pro-psito de dar cuenta de las llamadas nuevas ciencias, vinculadas al

creciente desarrollo del anlisis de sistemas complejos y autorregu-lados, que corresponden a una gran revolucin cientfica, tcnica yhumanstica.

Esta revolucin cientfica y humanstica que vivimos se caracteri-za por cambios de paradigmas de investigacin y reestructuracin decategoras y conceptos, de nuevos mtodos y tcnicas de anlisis,interpretacin y accin, y abarca las ciencias de la materia, las cien-

cias de la vida y las ciencias humanas. Su alcance y profundidadreplantean los problemas de la cultura general y la especialidad entodos los campos del pensamiento y de la accin, de las ciencias y lashumanidades. La coleccin busca acercar al lector a sus temas y pro-blemas y adiestrarlo en las artes y mtodos de aprender a aprendernuevos conocimientos. Est destinada a lectores con educacin me-dia y superior, y a los especialistas que quieran actualizar sus conoci-mientos en las disciplinas que cultivan o en otras de su inters.

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NDICE

PRESENTACIN,porFAUSTINO SNCHEZ GARDUO, PEDRO MIRAMONTESyJOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ 1

PRLOGO,porJORGE SOBERN MAINERO 5

ERNST MAYR, LA TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN Y UNA NUEVA VISIN DELAZAR Y LA NECESIDAD,porGERMINAL COCHO GIL 11

WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGA TERICA,porJOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ 22

EL ORIGEN DE LAS FORMAS VIVAS: DE GEOFFROY SAINT-HILAIRE A DARCYTHOMPSON,porPEDRO MIRAMONTESyJOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ 47

FISHER: LA PRIMERA SNTESIS,porALBERTO ALDAMA 67

UNA SEMBLANZA DE VITO VOLTERRA,porMANUEL FALCONI MAGAA 93

KOLMOGOROV Y LA BIOLOGA TERICA,porFAUSTINO SNCHEZ GARDUO 110

EL MODELO DE KERMACK Y MCKENDRICK O CMO PREDECIR EL CURSO DE

UNA EPIDEMIA,porLOURDES ESTEVA 135

MODELOS MATEMTICOS DE LOS RITMOS CIRCADIANOS: DE WIGGLESWORTHA WINFREE,porMIGUEL LARA-APARICIO 154

NDICE ONOMSTICO 169

NDICE ANALTICO 172

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PRESENTACIN

La relacin entre la biologa y la matemtica ha sido fructfera paraambas desde que alguien, por primera vez, se dio cuenta de la posi-bilidad de representar los fenmenos biolgicos mediante modelosmatemticos.

Si bien desde la Antigedad clsica se hacan tablas de nacimien-tos y mortandad, ingrediente fundamental en cualquier estudiodemogrfico, posiblemente el primer modelo matemtico en elsentido moderno del trmino en biologa se deba a Leonardo dePisa,Fibonacci, quien en 1219 en el Liber abaccipropuso un problemacuya solucin se dara en trminos de ecuaciones para la dinmicade una poblacin.

Desde ese momento, los nombres de los pensadores que han con-tribuido a describir matemticamente fenmenos biolgicos, a mate-

matizar sus conceptos o, con mayor ambicin, a cimentar y construiruna biologa terica, se pierden en medio de un mar de abundancia.As, el reverendo Thomas Robert Malthus en la Inglaterra de fines

del XVIII, el demgrafo belga Pierre Franois Verhulst durante el pri-mer tercio del siglo XIX y el matemtico italiano Vito Volterra en losalbores del XX, sentaron las bases de la ecologa matemtica.

A su vez, en 1908, el mdico alemn Wilhelm Winberg y el mate-

mtico ingls Godfrey Harold Hardy, en apoyo de la teora corpuscu-lar mendeliana de la herencia, enunciaron de manera independienteel Principio de Equilibrio Gnico que lleva el nombre de ambos y dedonde arranca el estudio cuantitativo de la gentica de poblaciones.

A su vez, siguiendo una filosofa de las ciencias naturales cuya his-toria se puede remontar hasta Platn, el zologo y humanista clsicoescocs DArcy Wentworth Thompson aborda, por primera vez, elestudio del crecimiento y la forma de los seres vivos sobre los funda-

mentos de lo que podra considerarse una verdadera biologa teri-ca. Thompson argumenta en su maravillosa y ya clsica obra OnGrowth and Formque los fenmenos biolgicos, a pesar de sus parti-cularidades, estn sometidos a las leyes del mundo fsico. Por consi-guiente, la fragmentacin del estudio de la naturaleza en leyes fsi-cas, qumicas y biolgicas causante de malentendidos mltiples es

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2 PRESENTACIN

errnea. En su lugar, Thompson nos regala la idea til y atractiva deque la ciencia posee una unidad esencial porque en el universo hay,simplemente, leyes naturales.

Herederos de esta idea e impulsores modernos de la biologa deldesarrollo son Alan Turing, quien en 1952 propuso un mecanismofisicoqumico para la formacin de patrones biolgicos; el embri-logo Conrad Hal Waddington, creador de una serie de conceptosprofundos sobre la morfognesis; Brian Goodwin, quien ha seala-do, a contracorriente, la necesidad de tomar en cuenta aspectosestructurales en la evolucin y Germinal Cocho, el cual desde las

aulas mexicanas ha insistido una y otra vez en que la enorme com-plejidad del mundo vivo es discernible y pudiera ser la expresinaparentemente barroca de leyes naturales simples y comprensibles.

En el caso de Mxico, no es posible pasar por alto el ejemplo para-digmtico de colaboracin interdisciplinaria en beneficio de la bio-loga matemtica del fisilogo mexicano Arturo Rosenblueth y elmatemtico estadunidense Norbert Wiener quienes, en los aos cua-renta, trabajaron en nuestro Instituto Nacional de Cardiologa, en laelaboracin de modelos matemticos de la conduccin de impulsosnerviosos en el msculo cardiaco.

Por la extensin, necesariamente breve, de este recuento histri-co del prolfico maridaje entre biologa y matemtica, hemos omiti-do referirnos a cientficos de la importancia de Sewall Wright, Ro-nald Aylmer Fisher, Ren Thom, Stuart Kauffman, Andrei Nikolaie-

vich Kolmogorov y la poca conocida escuela sovitica de evolucio-

nistas, genetistas y bilogos tericos pero se cuentan por decenaslos estudiosos que, a lo largo y ancho del mundo, han contribuido aponer en prctica la unidad de la ciencia para ir construyendo, comoquera Waddington, la biologa terica.

La relacin entre biologa y matemtica, empero, no ha estadoexenta de sinsabores como la frecuente sobresimplificacin (supon-gamos que una vaca es un cilindro infinito) o el uso descuidado y

manipulador de los modelos con el que algunos investigadores en cien-cias naturales pretenden justificar lo injustificable o darle un aire decientificidad a sus trabajos. Asimismo, es preciso reconocer falsas es-peranzas y desengaos qu matrimonio podr jactarse de no haber-los tenido nunca? como la pretensin de explicar, en los aos setenta,casi todos los procesos biolgicos mediante la teora de catstrofes.

No obstante, nuestro momento, el tiempo que nos toc vivir, es ex-traordinario por el desarrollo reciente de la matemtica: la teora del


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caos, las geometras fractales y la teora de los sistemas complejos, porejemplo, han abierto amplias perspectivas para enfrentar uno de losproblemas ms importantes de la biologa matemtica: cmo conte-

ner la inmensa riqueza de las manifestaciones de la vida, su enormevariabilidad, en un conjunto reducido de leyes y principios.

En este trabajo se han recopilado las versiones escritas de la seriede conferencias Clsicos de la biologa matemtica, organizada porel Grupo de Biomatemtica de la Facultad de Ciencias de la UNAMyque se llev al cabo en las instalaciones de la misma Facultad entreel 16 de febrero y el 4 de junio de 1996.

El contenido de este libro es slo una muestra de la variedad deintereses que existen en el Grupo y refleja el crecimiento que hatenido desde sus orgenes en 1982. Cada autor ha querido sumar suesfuerzo para consolidar la biologa matemtica como integrantelegtimo de la ciencia. Asimismo, hay aqu un atisbo de las posibili-dades de bsqueda conjunta entre las ciencias de la vida y la mate-mtica. Esperamos hallar eco entre nuestros lectores.

FAUSTINO SNCHEZ GARDUO

PEDRO MIRAMONTES

JOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ

Facultad de Ciencias, UNAM

PRESENTACIN 3


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PRLOGO

El ttulo de esta antologa vuelve a plantear un debate antiguo y porlo visto an no resuelto. La pregunta recurrente ante una denomi-nacin tal como Clsicos de la biologa matemticasera qu es la bio-loga matemtica?, de qu se ocupa, cmo se define, cmo se distin-gue de las meras aplicaciones matemticas a problemas biolgicos?Que la pregunta es vlida lo demuestra el hecho de que la mitad de

las contribuciones al libro no incluyen una sola ecuacin (o lo hacensolamente como en passant) y que varios de los clsicos sobre los quese escribe son grandes tericos de la biologa, pero ciertamente nomatemticos, ni siquiera bilogos con cultura matemtica.

En efecto, el excelente captulo de Germinal Cocho es esencial-mente una discusin acerca de la existencia de paradigmas diferen-tes e incluso aparentemente opuestos sobre la teora de la evolucin.

Germinal discute cmo, en la llamada teora sinttica de la evolu-cin, convergieron los puntos de vista, mtodos y datos de los prac-ticantes de la gentica de poblaciones con los de los naturalistaspara, finalmente, encontrarse con que los distintos paradigmas secomplementaban naturalmente. Germinal sugiere que un procesosimilar se est dando, o se dar, entre los darwinianos y los investiga-dores de los procesos ontogenticos. En este captulo se discutenproblemas tericos importantes, pero no existe una sola ecuacin.

En el captulo de Jos Luis Gutirrez sobre Waddington y Thomse retoma una parte de este problema, revisando la forma en que lasideas topolgicas de Ren Thom se aplicaron para intentar matema-tizar ciertos conceptos tericos del clebre embrilogo Waddington.Este captulo ciertamente muestra la forma en la que un problematerico central de la biologa (tal y como se discute en el captulo deGerminal Cocho), que es el de la morfognesis, puede atacarse utili-

zando mtodos matemticos serios, en este caso la teora de las cats-trofes. Desafortunadamente, es posible que la distancia entre losdatos empricos de los estudios sobre la ontognesis de los organis-mos y los conceptos matemticos sea an casi insalvable.

En el tercer captulo, en el que se aborda el problema de la relacinentre la teora de la seleccin natural y la an faltante teora de la mor-

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6 PRLOGO

fognesis, Pedro Miramontes y Jos Luis Gutirrez ejemplifican la dis-yuntiva tan claramente planteada por Germinal Cocho: este captuloes un planteamiento del conflictoentre la visin de la evolucin plan-

teada por los bilogos neodarwinianos (particularmente RichardDawkins, que es uno de los ms radicales seleccionistas) y la percep-cin de que las formas vivas no se pueden explicar por la sola accinde la seleccin natural. El captulo presenta algunas ideas bastanteinteresantes. Por ejemplo, considerar a los Phyla, que son las grandesdivisiones de la clasificacin de los organismos, como clases de equi-

valencia (dentro de la variedad de la vida) bajo las transformaciones

morfogenticas de DArcy Thompson. Estas transformaciones Tmapearan un punto (x, y) de la forma Aen otro (x, y) de la forma Ben forma continua y localmente invertible. Segn el argumento pre-sentado en el captulo, los cordados forman una clase de equivalencia,los artrpodos otra, y as cada Phyla. Los autores no se quedan en lasimple apariencia externa, y proponen que el mtodo thompsonianopuede extenderse a la organizacin interna (sistemas, aparatos, rga-nos y tejidos). Es claro que la idea es poderosa y que hasta un ciertogrado de aproximacin es correcta. Sin embargo, est llena de excep-ciones, como es obvio, si intentamos mapear, dentro de los artrpo-dos, miripodos con hexpodos; dentro de los cordados, perros o ga-tos con, no la larva del anfioxo, sino con su adulto, o amniotas conpeces, etc. De hecho, el estudio terico de la morfognesis est an enuna etapa en la cual abundan ms las metforas sugerentes que lasleyes, como lo es la seleccin natural, y por lo tanto no es sorpren-

dente que muchos seleccionistas, como Dawkins, mantengan posicio-nes rayanas en lo hegemnico. Pero el predominio de la visin selec-cionista se debe simplemente a su xito emprico (pensemos en su

valor predictivo en el fitomejoramiento o en el entendimiento delfenmeno de creacin de variedades resistentes a pesticidas o antibi-ticos), as como terico, pues la teora de la seleccin natural es la mspoderosa con la que cuenta la biologa.

En efecto, en cualquier sistema en el que existan replicadores einteractores, es una consecuencia lgica que habr seleccin naturaly es una ley de la naturaleza (empricamente refutable) que se pro-ducir adaptacin(que no es lo mismo que adecuacin ni se definetautolgicamente) a consecuencia de los procesos selectivos, y estoes totalmente independiente de las particularidades fisicoqumicasque constituyan a los replicadores e interactores. Ahora bien, el pro-blema planteado por los autores de los tres primeros captulos es el


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de la naturaleza de los procesos fisicoqumicos y morfogenticos quedan origen a los replicadores e interactores. Es obvio que las particu-laridades fisicoqumicas subyacentes a la morfognesis de los inter-

actores pueden ser tanto o ms interesantes desde muchas perspec-tivas (por supuesto no todas) que la altamente abstracta ley de laseleccin natural. Es tambin obvio que dichas particularidades aco-tan las posibilidades de la seleccin, que la forma o formas comoesto ocurre an no se entienden cabalmente y que este problemaconstituye uno de los grandes interrogantes de la biologa contem-pornea. Tambin es claro que las ideas de Waddington, Thom, DArcy

Thompson y otros, tal vez articuladas en un estructuralismo dinmicoque formalice los hallazgos de la embriologa, seguramente contri-buirn a la creacin de una teora de la morfognesis de los inter-actores biolgicos, la cual, junto a la teora de la seleccin natural,posiblemente constituir la teora total de la evolucin biolgica quesatisfaga, finalmente, a tirios y troyanos.

En mi opinin, este captulo ilustra claramente el conflicto entre lasdos escuelas de pensamiento al que hace referencia Germinal Cocho,

y tambin me resulta claro que este conflicto, que pertenece a lo msfundamental del pensamiento biolgico, est destinado a resolverseno por el triunfo de una escuela sobre otra, sino por la sntesis de susparadigmas, esto es, por encontrar los puentes a los que hace referen-cia Germinal.

Un ejemplo de uno de estos puentes se ilustra en la contribucinde Alberto Aldama. En efecto, a principios de este siglo los estudio-

sos de la gentica se encontraban distanciados de los naturalistas ypareca que sus posturas eran irreconciliables. El puente que uni lastendencias opuestas se conoce hoy con el feliz nombre de la snte-sis. El ttulo del trabajo de Aldama habla de la primera sntesis.quiz para subrayar la necesidad que tiene la biologa contempor-nea de una segunda en el sentido que se menciona un par de prra-fos arriba. En este captulo queda de manifiesto por qu la gentica

de poblaciones es una de las disciplinas de la biologa que ms se hamatematizado e ilustra tambin el poder que pueden tener los mto-dos estadsticos cuando son bien empleados.

Adicionalmente, es de destacar la resea histrica que nos ofreceAldama de los trabajos que precedieron a los famosos experimentosde Mendel, pues son aspectos poco conocidos para buena parte delos bilogos e ilustran cmo el proceso que desemboc en la sntesisevolutiva tuvo un desarrollo continuo y la forma en que su estudio nos


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8 PRLOGO

puede eventualmente dar luz para la construccin de nuevas sntesisen el sentido en el que lo propone Cocho.

Si los cuatro primeros captulos se refieren a la morfognesis y la

teora de la evolucin, los siguientes tres estn directamente orien-tados a problemas ecolgicos. Adems de la gentica de poblaciones,la ecologa es la rama de la biologa donde la matematizacin haavanzado ms y resultado ms fructfera.

En el captulo de Manuel Falconi se discuten algunas de las con-tribuciones de Vito Volterra, quien, junto con Alfred Lotka, es el au-tor de las clebres ecuaciones de Lotka-Volterra, que esencialmente

postulan crecimientos per cpita lineales para las diferentes pobla-ciones interactuantes en una comunidad ecolgica. Para los sistemasdepredador-presa estudiados por Volterra las soluciones son rbitascerradas que implican la oscilacin desfasada de las poblaciones depresas y depredadores. Para los sistemas competitivos, las solucionesimplican la exclusin de alguna de las especies en competencia.

Si bien las funciones lineales para el crecimiento per cpita no tie-nen ya ms que un inters histrico, el captulo de Falconi plantea elproblema de la exclusin competitiva en trminos ms generales, nolineales. Este planteamiento no se debe a Volterra, y se basa en con-siderar conjuntos invariantes dentro del espacio de fase del sistemade ecuaciones diferenciales. Si bien ausente de casi todos los libros detexto sobre ecologa matemtica, es un mtodo muy poderoso quepermite plantear el problema de la exclusin competitiva en trmi-nos mucho ms asequibles a la experimentacin que las ideas origi-

nales de Volterra.En una vena similar, Faustino Snchez Garduo analiza el trata-miento que Andrei N. Kolmogorov hace del problema de la interac-cin depredador-presa. El enfoque de Kolmogorov, no lineal y cuali-tativo, es mucho ms moderno y tericamente satisfactorio que el deLotka o Volterra, y desafortunadamente permanece muy poco cono-cido por los eclogos de poblaciones. Kolmogorov tambin incur-

sion en el campo de la gentica de poblaciones, aplicando en for-ma pionera mtodos de las ecuaciones diferenciales parciales a en-contrar la distribucin de un alelo en una poblacin. El captulo deFaustino Snchez discute este problema en el contexto de los plan-teamientos de Ronald A. Fisher, uno de los padres de la gentica depoblaciones. Los trabajos de Kolmogorov en ecologa terica mere-cen ser mucho mejor conocidos y es afortunado que el captulo deFaustino Snchez se refiera a este importante pionero.


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Es costumbre incluir dentro del cuerpo de la ecologa matemti-ca los problemas epidemiolgicos. En su captulo, Lourdes Estevadescribe el planteamiento de uno de los modelos pioneros en epi-

demiologa matemtica, resultado de los trabajos de Kermack y Mc-Kendrick. La estructura y supuestos de este modelo son generales yrobustos, a tal grado que muchos de los modelos epidemiolgicosactuales se basan en el de Kermack y McKendrick, o utilizan supues-tos similares. El resultado principal del modelo, que es el teoremadel umbral de las epidemias, y que Esteva obtiene y analiza en formamuy clara, es una propiedad genrica de los modelos epidemiolgi-

cos. Este captulo es el primero del libro en donde se presentandatos cuantitativos empricos pertinentes a la evaluacin de las pre-dicciones de los modelos.

Finalmente, Miguel Lara nos presenta un captulo dedicado alimportante problema de los ritmos individuales en organismos. Elcaptulo de Lara es una revisin de los principales autores sobre estetema, as como de algunas de las ecuaciones que se han propuestopara modelar ciclos circadianos en biologa. La bibliografa sobreeste tema es muy vasta, entre otras razones porque el problema de laconducta peridica tiene una amplia historia en fsica y en ingenie-ra. Miguel Lara nos ofrece una panormica general del tema desdeuna perspectiva histrica reciente.

La compilacin que se nos presenta en este libro no es exhausti-va: si Sewall Wright, por ejemplo, no es un clsico de la biologa ma-temtica entonces no s quin lo sea. Sin embargo, los autores nos

ofrecen una panormica amplia y til en donde queda muy claroque desde hace ya ms de cincuenta aos las relaciones de coopera-cin entre bilogos y matemticos estaban firmemente establecidas.Es tema de frustracin para muchos bilogos tericos que la mate-matizacin de la biologa aparezca siempre como asunto casustico,ad hoc, y que una verdadera axiomatizacin, seguida del desarrollode teora matemtica explicativa y predictiva, como en la fsica, per-

manezca como un sueo distante. Algunos pensamos que la biologaes demasiado compleja como para reducirse a las categoras concep-tuales y mtodos matemticos que se originan en la fsica. Tal vez lamatematizacin de la biologa nunca se logre, simplemente por la casiinsondable complejidad del fenmeno de la vida. Sin embargo, como

varios autores en este libro afirman, el avance de la ciencia no sedetendr jams, y este avance, dado por el incesante juego dialcticoentre observacin y reflexin, teora y experimento, cuenta con las


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matemticas como uno de sus ms poderosos aliados. Cul es la di-ferencia entre biologa terica y biologa matemtica? En realidad noimporta. Cuando hace falta, los bilogos tericos han echado mano

de los conceptos y herramientas matemticas a su alcance, y cuandolos matemticos han modelado fenmenos biolgicos, frecuentemen-te han surgido conceptos y avances tericos de relevancia para la bio-loga. La ciencia biolgica (como todas las ciencias) ha avanzado y se-guir avanzando salindose de los cajones y esquemas que los filso-fos gustan de crear para su propia conveniencia. Creo que los dife-rentes captulos de este libro ilustran bien esta situacin.

JORGE SOBERN MAINERO

Instituto de Ecologa, UNAM

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ERNST MAYR, LA TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCINY UNA NUEVA VISIN DEL AZAR Y LA NECESIDAD

GERMINAL COCHO GIL*

Construir puentes, definir convergencias, complementar o encontrarla sntesis del conocimiento han sido procesos fundamentales en la

historia de la ciencia. En la fsica, por ejemplo, con la ley de la gravi-tacin universal, la mecnica newtoniana da una sola visin de losfenmenos celestes y de los que tienen lugar en la Tierra; Maxwell des-cubre o inventa la forma de sintetizar electricidad y magnetismo en unsolo cuerpo terico formal y el trabajo de Einstein sobre el efecto foto-elctrico unifica concepciones aparentemente irreconciliables acercade la naturaleza de la luz.

Cuando las sntesis tienen lugar dentro del mismo paradigma (enel sentido de Kuhn), se ha contribuido a la maduracin de una formade pensar vigente; si ocurre la convergencia de paradigmas diferen-tes o se da una lucha de donde resulta la destruccin de uno de ellos,se dice legtimamente que se ha dado una revolucin cientfica.

Los procesos de convergencia requieren del desarrollo de lo que elsocilogo portugus Sousa Santos ha llamado, en el mbito de las cien-cias sociales, hermenutica diatpica:un arte de interpretacin para ir deun lugar a otro y comprender significados lejanos, contrapuestos o aje-nos; un puente para mostrar explcitamente simpatas y diferencias ycon la capacidad de, como en los casos que refiere este ensayo, darcomo resultado no slo el trnsito de las ideas entre los dos lugaressino su identificacin como una sola.

En este trabajo se discuten dos ejercicios de hermenutica diat-pica: la que culmin al trmino de la primera mitad de este siglo en

la teora sinttica de la evolucin y la de hoy, en proceso de gestacintodava, entre la biologa del desarrollo y la de la evolucin.

* Departamento de Sistemas Complejos, Instituto de Fsica, Universidad NacionalAutnoma de Mxico, [email protected]


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En la primera fue necesario tender los puentes entre evolucionis-tas atentos a dos tipos de causas, las prximas y las remotas; entre dostradiciones de investigacin, la de la gentica mendeliana y la de los

naturalistas; entre bilogos de laboratorio y bilogos de campo.La segunda, bautizada como la sntesis del programa Evo-Devoal

tomar las primeras slabas de los nombres ingleses de evolucin ydesarrollo, surge de la tensin entre la mutabilidad biolgica, azaro-sa y sorpresiva, y el desarrollo embriolgico, determinista y fiable;atiende al conflicto no resuelto entre funcin y estructura en la his-toria de la vida, surgido cuando se confrontan los mecanismos de

adaptacin evolutiva con las restricciones de carcter mecnico,energtico y fisicoqumico.

LA CONFERENCIA DE PRINCETON Y LA TEORA SINTTICA

DE LA EVOLUCIN

En el extenso ensayo inicial, prlogo a The Evolutionary Synthesis, ErnstMayr1 (ver figura 1) sostiene que la expresin sntesis evolucionistacomo teora en donde convergen la gentica y la visin darwiniana dela historia de la vida capaz de explicar convincentemente el origen delas especies tanto en la evolucin gradual a pequea escala como enla macroevolucin haba sido presentada por Julian Huxley enEvolu-tion: The Modern Synthesis(1942), en donde el bilogo britnico haba

escrito:

El momento est maduro para avanzar rpidamente en nuestro entendi-miento de la evolucin. La gentica, la fisiologa del desarrollo, la ecologa,

12 GERMINAL COCHO GIL

1 Ernst Mayr, bilogo estadounidense, naci en Alemania en 1904. Es conocido,sobre todo, por sus investigaciones en taxonoma de las aves, gentica de poblacionesy evolucin. Graduado en la Universidad de Berln en 1926, ha trabajado de manera

ininterrumpida en Estados Unidos desde 1932. Con base en un trabajo de campoextraordinario (sobre todo para estudiar las aves del Pacfico suroccidental), antes ande 1940, Mayr hizo contribuciones esenciales a la teora de la evolucin por seleccinnatural. En particular, propuso una nueva definicin del concepto de especie (hastaentonces impreciso y vago) y explicaciones como el llamado principio del fundadorpara el proceso de especiacin. La lectura de su obra se considera imprescindible ensistemtica, biologa evolutiva y filosofa de la biologa. Entre sus trabajos ms conoci-dos destacan Methods and Principles of Systematic Zoology (con E. G. Linsley y R. L.Usinger), Animal Species and Evolution(1963) y The Growth of Biological Thought(1982).


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la sistemtica, la paleontologa, la citologa y el anlisis matemtico nos hanproporcionado tanto nuevos hechos como nuevas herramientas de investi-

gacin. Lo que hoy necesitamos es un ataque concertado y una sntesis. Sieste libro contribuye a ese punto de vista sinttico, me dar mucho gusto(Mayr y Provine, 1980:29).

Empero, la unificacin haba empezado aos antes y estaba esen-cialmente terminada en enero de 1947 cuando, bajo los auspicios delConsejo Nacional de la Investigacin (NRC, por su sigla en ingls) de

Estados Unidos y la organizacin entre otros del propio Mayr, se reu-nieron destacados especialistas de los ms diversos campos sistema-tistas, paleontlogos, morflogos, eclogos y genetistas de variasescuelas en Princeton, Nueva Jersey, para examinar los rpidos cam-bios experimentados en gentica evolutiva entre 1936 y 1947, lapsoaproximado en el cual se haba producido la sntesis, tratar de recons-truir la serie de acontecimientos que le haban dado lugar e identifi-car los factores responsables de los desacuerdos precedentes.

ERNST MAYR, LA TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN 13

Figura 1. Ernst Mayr (1904- ).


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Todava en la dcada de los veinte y la primera mitad de la de lostreinta haba grandes diferencias entre los evolucionistas darwinianos

y los genetistas. Los primeros eran zologos, paleontlogos o botni-

cos con largas carreras de prctica en el campo y defendan las tesis dela evolucin gradual y de la seleccin natural como su fuerza directriz.

A su vez, los mendelianos eran genetistas de laboratorio, y paraellos la presin mutacional gnica, al actuar en pequeas poblacio-nes, es la responsable de la evolucin no slo sin la ayuda de la selec-cin natural sino en oposicin a ella y, como la variacin gentica esdiscontinua, la evolucin tiene que ocurrir a saltos.

Las publicaciones especializadas de las dos primeras dcadas delsiglo exhiben grandes diferencias en la terminologa al uso en lasdiversas ramas de la biologa. En particular, los naturalistas ignora-ban los avances de la gentica posteriores a 1910 y en sus alegatoshaba una confusin, por ejemplo, entre el concepto de mutacinde Hugo de Vries2y el de Thomas H. Morgan.3 Los genetistas, a su

vez, desconocan la literatura sobre variacin geogrfica y especia-cin en poblaciones naturales y:

no haba nada en los escritos supuestamente evolucionistas de T. H. Morgan,R. A. Fisher y J. B. S. Haldane para explicar la multiplicacin de las especiesni de taxones superiores ni el surgimiento de las novedades evolutivas. Susinterpretaciones slo se referan al nivel de gen en un solo acervo gnico(Mayr y Provine, 1980:9).

de manera que la brecha en la comunicacin entre ambos gruposera enorme.


2 Hugo Marie de Vries (1848-1935), botnico y genetista holands. Introdujo elestudio experimental de la evolucin orgnica; redescubri en 1900 los principiosmendelianos de la herencia y reconoci la primaca de Gregorio Mendel, quien loshaba publicado en 1866. Para l, una mutacin es la aparicin aleatoria de nuevasformas o variedades en una poblacin biolgica formada por especmenes comunes;

con base en la observacin de este tipo de fenmenos, en donde se tena la posibili-dad de estudiar la evolucin experimentalmente, de Vries postul la evolucin comouna serie de cambios radicales abruptos suficientes para producir la existencia de nue-vas especies en un solo salto.

3 Thomas Hunt Morgan (1866-1945), zologo y genetista estadunidense, recibi elPremio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1933 por su trabajo experimental con lamosca de la fruta (Drosophila melanogaster) mediante el cual estableci la teora cro-mosomtica de la herencia. Para l, una mutacin es una alteracin gnica que afec-ta los rasgos heredados por los descendientes.


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Asimismo, segn Mayr, la discordia provena de las formas de pen-sar esencialmente distintas de los actores del diferendo; sus preocu-paciones estaban motivadas por biologas diferentes: una, atenta a

las causas prximas, la otra, a las causas ltimas. Esta diversidad deintereses es sustancial para comprender los escollos que hubieron delibrarse en la elaboracin de la sntesis.

Las causas prximas ocupan la atencin de los bilogos funciona-listas, interesados en el fenotipo y su desarrollo como resultado de laejecucin del programa gentico sujeto a las restricciones del medioambiente y a las particularidades de los individuos.

En la contraparte, los bilogos evolucionistas abstraen la bsque-da de las causas ltimas del dominio de lo sobrenatural y lo sometenal de la razn: investigan los orgenes del genotipo, indagan la his-toria de las adaptaciones, responsables de los programas genticosactuales, y por ello les importa lo que haya ocurrido hace mucho,desde el principio de los tiempos.

En el primer tercio del siglo XX esta diversidad de intereses pro- vocaba verdaderos dilogos de sordos. Por ejemplo, prevaleca laidea presente an en disputas como la de hoy entre evolucionistas

y embrilogos de que los mtodos del bilogo experimental sonms objetivos y cientficos y por lo tanto superiores al enfoque espe-culativo del naturalista. Por esto, zologos como Koelliker insistanen que muchos de los taxones de la sistemtica pueden ser polifil-ticos pues consisten de especies o gneros similares no porque des-ciendan de un ancestro comn sino porque han sido producidos por

las mismas leyes fisicoqumicas.Adems, en cada campo se trataban niveles diferentes de la jerar-qua evolutiva: desde la perspectiva de los genetistas, bastaba entenderlo que ocurre a nivel de los genes para comprender el proceso evolu-tivo pues la adecuacin total sera la suma de las adecuaciones de losgenes individuales; los naturalistas, a su vez, no vean conexin algunaentre los cambios de las frecuencias gnicas y los acontecimientos evo-

lutivos en los niveles jerrquicos de especies y taxones superiores.Tambin haba un conflicto asociado con el nmero de variablesy la dimensin correspondiente a los procesos considerada por cadagrupo: antes de la sntesis, al tratar el comportamiento de genes indi-

viduales y sus alelos dentro de un solo acervo gnico, los genetistastrabajaban en un sistema prcticamente adimensional, excepto porcambios temporales menores a lo largo de una secuencia breve degeneraciones; los naturalistas, por el contrario, trabajaban en siste-



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mas bidimensionales de variacin y especiacin geogrficas, en losespacios multidimensionales de recursos ecolgicos y en las escalastemporales del paleontlogo, de decenas de miles de generaciones y

miles de millones de aos.Las grandes discrepancias entre los genetistas experimentales y

los naturalistas de poblaciones eran, del mismo modo, resultado delas diferentes tradiciones de investigacin de cada grupo. Para cadaquien, la suya era superior a la de la contraparte que simplementeno comprenda ni los hechos ni los asuntos importantes.

La sntesis evolucionista fue, entonces, obra de los constructores

de puentes miembros de la escuela gentico-naturalista como Che-tverikov, genetistas como Ford, sistematistas como Rensch, Mayr ySimpson, zologos como Huxley y botnicos como Anderson y Ste-bbins bilogos diatpicos, con un pie en cada lado, investigadoresen una de las zonas capaces de comprender lo que hacan los de laotra; arquitectos que empezaron por crear la indispensable nuevaterminologa (mecanismos de aislamiento, especies politpicas,acervo gnico, simpatra, alopatra, polimorfsmo balanceado,deriva gnica, etc.) para la hermenutica de la visin unificada.

Pero la sntesis fue slo el resultado de un proceso de convergen-cia y no una revolucin cientfica en el sentido de Kuhn. El paradig-ma de la inmutabilidad biolgica lo haban minado y hecho volar enpedazos los evolucionistas del XVIIIy XIX, la revolucin haba dado susprimeros pasos con Geoffroy Saint-Hilaire y Jean-Baptiste de Lamarck

y, al sustituir las formas viejas de pensamiento con el convencimiento

del cambio de las especies, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace lahaban convertido en una revolucin triunfante. La sntesis fue suculminacin: la robusteci y mostr su inmensa fecundidad comoidea articuladora esencial del pensamiento biolgico.

En su ensayo, Mayr concluye:

los acontecimientos durante la sntesis ilustran de la manera ms grficaciertos fenmenos y procesos que han tenido lugar de modo similar, una yotra vez, en la historia de la ciencia. La resistencia a las nuevas ideas, elpapel de las terminologas, las dificultades de comunicacin, la fusin depiezas ajenas para dar lugar a nuevas teoras, la construccin de puentesentre niveles jerrquicos diferentes, la importancia de los generalizadores ymuchos otros fenmenos son importantes no slo para la historiografaobjetiva, sino tambin para entender el mtodo real de la ciencia (Mayr yProvine, 1980:44).



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El proceso de construccin de la ciencia es, desde luego, inaca-bable. La sntesis evolucionista de mediados de siglo logr algunosacuerdos bsicos pero no resolvi todos los problemas.4 Persisten,

por ejemplo, posiciones encontradas respecto al papel que se le atri-buye al determinismo y al azar en la teora darwiniana y se precisa unpuente nuevo: los procesos aleatorios son importantes en la produc-cin de variabilidad pero uno de los factores cruciales de la evolu-cin son las restricciones no debidas al azar asociadas a la fisiologa

y a la competencia entre individuos y para las cuales pueden existirvarias soluciones.

De este modo, dentro de la nueva hermenutica, si las restriccionesestn asociadas a la fisiologa y a la interaccin con otros organismos,ocurre lo que puede llamarse seleccin externa; si se deben a las pro-piedades fisicoqumicas de las macromolculas biolgicas, la podemosdenominar seleccin interna. As, lo aleatorio ya no pesa tanto: es ms,el azar es muy poco, el estrictamente necesario.

EVOLUCIN Y DESARROLLO, OTRO CONFLICTO, OTRO PUENTE

Los bilogos del desarrollo y los evolucionistas darwinianos tienen,asimismo, tradiciones de investigacin y preocupaciones distintas.En cierto sentido, persisten all las diferencias entre experimentalis-tas y bilogos de campo y se manifiestan tambin las que correspon-

den al par opuesto de las concepciones deterministas o puramenteestocsticas.Por un lado, el desarrollo embriolgico es fiable pues el progra-

ma gentico que transforma el huevo fecundado en ser adulto llevaa cabo un proceso complejo de mltiples cambios en cascada, peroordenado y previsible, que ha de desembocar en estructuras orgni-cas determinadas.

Por el contrario, segn la visin dominante, estrictamente con-tingencista, la evolucin resulta de la composicin de dos factoresesencialmente azarosos: largas cadenas de pequeos cambios fenot-


4 Incluso la discrepancia esencial entre gradualismo y saltacionismo ha resurgido.Vanse, como ilustracin del nivel que ha alcanzado, los mltiples ensayos de StephenJay Gould o consltese a Niles Eldredge en Reinventing Darwin, the Great Debate at theHigh Table of Evolutionarv Theory, Nueva York, John Wiley & Sons, 1995.


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picos, cada uno atribuible a sendas mutaciones gnicas que ocurrende manera desordenada, y desastres o catstrofes de todas las escalasen el entorno fisicoqumico y bitico en donde, al actuar la seleccin

natural, puede resultar casi cualquier tipo de organismo.5No son extraos, por consiguiente, los problemas biolgicos fun-

damentales en los cuales ambas concepciones parecen irreconcilia-bles. Por ejemplo, en el nivel de la evolucin bitica, no es claro dequ manera un rgano tan complicado como el ojo de un vertebra-do pudo haberse formado evolutivamente por medio slo de unaserie muy larga de mutaciones gnicas azarosas.

Consideremos tambin la evolucin prebitica: cmo se pudopasar de compuestos inorgnicos y orgnicos relativamente senci-llos, primero a molculas orgnicas complicadas como los polmerosbiolgicos y luego a clulas, en lapsos razonables respecto a la edadde la Tierra?

Nuestro mundo se form hace 4 500 millones de aos aproxima-damente y se han encontrado microestructuras, posibles fsiles celu-lares, con una antigedad de 3 860 millones de aos; como la tem-peratura terrestre fue muy alta durante los primeros cientos demillones de aos, el lapso necesario para que una evolucin prebi-tica en el tercer planeta llegase a producir clulas habra sido extre-madamente breve.

Esto ha llevado a algunos estudiosos del origen de la vida a consi-derar la hiptesis de una evolucin prebitica en el espacio exterior,en el medio interplanetario, en cometas o en el material interestelar

del cual se forman estos cuerpos celestes: de hecho, se ha encontra-do all una gran riqueza de material orgnico, se han hallado (porejemplo, mediante el uso de mtodos espectroscpicos en sondasque se aproximaron al cometa Halley) estructuras esponjosas forma-das de filamentos y canales que son cuasi-unidimensionales y po-dran haber llegado a la Tierra debido al bombardeo con meteoritos.

All, las temperaturas llegan apenas a 100 K; las formas primarias

de energa son la mecnica y la electromagntica como es el casode escenarios en donde una fuerza motriz importante es la radiacinelectromagntica polarizada de los pulsares y el papel de la energa


5 Recurdese la clebre metfora gouldiana segn la cual, si nos fuese dado repe-tir las condiciones iniciales en que apareci la vida en la Tierra y volver a tocar el cas-sette, la sucesin de contingencias sera tan distinta que su resultado podra ser una his-toria de la vida completamente diferente de como ha sido.


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termodinmica queda en un segundo plano; por consiguiente, lascolisiones moleculares disminuyen drsticamente con respecto a lasque podran ocurrir en el medio terrestre: en tal escenario, la frial-

dad hace completamente improbable la aparicin de las primerasformas de vida.

Pero, como fruto del azar y con pocas restricciones, tampoco ennuestro planeta habra sido posible la aparicin de la vida: la edadde la Tierra como lugar habitable no sera suficiente; la probabilidadde que ocurriesen sntesis tan complejas en un lapso as de breve estambin extremadamente baja.

La controversia entre los bilogos del desarrollo y los evolucionis-tas darwinianos es vieja ya de varias dcadas. Empero, hay elementosen los cuales apoyar una sntesis de las dinmicas del desarrolloembriolgico y de la evolucin; hoy es posible construir puentes so-bre la idea de que la evolucin es un sistema dinmico en cuyo espa-cio fase hay regiones privilegiadas donde la bsqueda se acelera y laprobabilidad de asimilacin a estructuras antecesoras se vuelve posi-tiva. Es posible, entonces, encontrar una explicacin en los mecanis-mos de restriccin del espacio de bsqueda.

Si las mutaciones hubiesen de explorar de manera uniforme entodo el espacio fase potencialmente accesible, el problema serainsoluble. Es decir, en una bsqueda ciega, la probabilidad de apari-cin del ojo sera prcticamente nula. Entonces, es necesario consi-derar mecanismos de restriccin de la zona de exploracin para questa se d en una tierra prometida, en un lugar con potencial de

integrarse fcilmente a las estructuras y procesos del desarrolloembriolgico, presentes de antemano en los ancestros.Para empezar, veamos la estructura y el funcionamiento de las clu-

las: en una primera mirada se les puede considerar recipientes micros-cpicos, de volumen minsculo, en donde ocurre un conjunto de reac-ciones qumicas complicadas, base de la vida. Sin embargo, a pesar desu pequeez, la probabilidad de que a la temperatura ambiente y por

colisiones moleculares azarosas las reacciones bioqumicas bsicas seden con velocidad suficientemente grande es prcticamente nula.De hecho, esas reacciones slo pueden suceder a tal temperatura

gracias a la aceleracin producida por la presencia de enzimas cata-lizadoras, superficies inhomogneas sobre las cuales tienen lugar lasreacciones qumicas, y donde por la accin de fuerzas de Van der

Waals (fuerzas atractivas de corto alcance), los sustratos se acomodany pueden ser deformados en regiones especficas cercanas: la dimen-



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sin del espacio de ocurrencia de las reacciones se reduce entoncesde tres, un volumen, a dos, una superficie. Adems, la inhomogenei-dad hace muy probable encontrar los sustratos en determinadas zo-

nas y esto implica an ms restricciones sobre los espacios enzimti-cos bidimensionales donde son posibles las reacciones.

Sin embargo, sta no es toda la historia: hay procesos biolgicosesenciales en espacios de dimensin an menor, cuasi-unidimensio-nales. Tales son los casos de la copia y transcripcin genticas y de lasntesis de protenas en el ribosoma celular: estos procesos se dan a lolargo de un canal o filamento y son generalmente unidireccionales;

en ellos hay movimiento y transferencia de materia, energa e infor-macin a escala molecular, son mquinas moleculares en rgimenbrowniano porque, a las temperaturas a que tienen lugar en la Tierra,las fluctuaciones trmicas son esenciales para su funcionamiento.

Entonces, los procesos responsables de la variabilidad gentica y lasntesis de nueva materia viva son mquinas moleculares para lascuales tanto la energa mecnica como la termodinmica son impor-tantes trabajando a lo largo de espacios cuasi-unidimensionales y, engeneral, en una sola direccin. Todo esto implica la restriccin, en

varios rdenes de magnitud, del espacio de bsqueda evolutiva y esincompatible con la idea de que la vida va, como el relojero ciegode Richard Dawkins,6 haciendo su historia a puro golpe de azar.

Tambin los llamados genes y mutaciones hometicos merced alos cuales, por ejemplo, puede suceder que una mosca tenga una patao un ala en el lugar en donde debera haber una antena restringen

las posibilidades en el espacio de bsqueda. Este tipo de genes es casiubicuo entre los seres vivos; los hay en una gran variedad de organis-mos, desde la mosca hasta el hombre, y desempean papeles simila-res aunque no idnticos en el desarrollo embriolgico. De hecho, seles puede asociar un lapso de aparicin y un modo de montaje es-pecfico; es decir, slo pueden ensamblarse en una arquitectura g-nica particular en un momento preciso. Este montaje modular es,

por consiguiente, otro mecanismo reductor del espacio fase efectivode la evolucin biolgica.Otro puente ha empezado a tenderse, tambin, desde el rea de

los sistemas complejos: cuando un sistema de este tipo opera con


6 Richard Dawkins es un neodarwiniano duro y puro, clebre por las metforas ytrasposiciones a las que suele recurrir en numerosos libros de divulgacin como TheSelfish Geneo The Blind Watchmaker.


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una dinmica al borde del caos o en zona crtica, las contribucionesa la energa libre termodinmica provenientes de la entalpa y de laentropa (y que tienen signo contrario) casi se cancelan y pueden

tener lugar cambios estructurales grandes con cambios energticospequeos; de este modo, las diversas escalas estructurales y los tiem-pos de relajacin se presentan simultneamente y pueden existirtransformaciones con poco gasto energtico.

En este sentido, a temperatura celular, en los polmeros biolgicoscomo las protenas y los cidos nucleicos, la contribucin energticade la entropa casi cancela la de la entalpa y se aproximan mucho a

la zona crtica en donde se anulan recprocamente. Por esto y por sucarcter cuasi-unidimensional la dinmica de los polmeros es flexi-ble. Por otro lado, la presencia en el borde del caos de niveles jerr-quicos en todas las escalas espaciales y tiempos de relajacin indicaque la seleccin natural actuara de modo eficiente sobre los diversosniveles de organizacin.

Por todo lo anterior, la vida no es un artfice inteligente y genial acuya disposicin hay un nmero infinito de posibilidades para reali-zar insospechadas obras de arte biolgico: al contrario, dispone slode un nmero limitado de herramientas y mtodos porque la natu-raleza la sujeta a muchas restricciones y debe resolver los problemascomo buenamente puede, con los materiales y en las regiones que laconstelacin de leyes fisicoqumicas le impone.

Descubrir que los procesos biolgicos ms importantes no pue-den ser el resultado de una larga cadena de casualidades esto es, no

estn sometidos al capricho del dios todopoderoso y laico de la selec-cin natural vuelve la vida ms inteligible de lo que hasta ahorahabamos credo. Pero reconocer esto no slo no disminuye la admi-racin ante la obra magna de la evolucin biolgica: por el contra-rio, acaso no es la vida an ms maravillosa si, entre tantas restric-ciones, ha podido producir algo tan complejo como el cerebrohumano y ste, arquitecto incansable, es capaz de construir puentes

entre lugares tan distantes?

BIBLIOGRAFA

Mayr, E. y W. Provine (eds.). 1980. The Evolutionary Synthesis. Perspectives on theUnification of Biology, Cambridge, Harvard University Press.



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WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGA TERICA

JOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ*

A mediados de los aos sesenta, el Comit Ejecutivo de la UninInternacional de Ciencias Biolgicas (IUBS, por su sigla en ingls) leencomend al brillante bilogo experimental y filsofo de la cienciade la Universidad de Edinburgo Conrad Hal Waddington1 (vase

figura 1), la organizacin de una serie de encuentros o symposiaaca-dmicos donde se explorara la posibilidad de construir una nuevadisciplina o rama del conocimiento, llamada biologa terica gene-ral. Pareca cercano el momento de concederle a tal materia unlugar semejante al de la fsica terica en las ciencias de la materiainerte, pero en el dominio de las de la vida.

Desde el principio, Waddington plante establecer los fundamen-

tos de esta rama como una biologa matemtica: un cuerpo de enun-ciados formales en donde fuese posible deducir teoremas sobre losprocesos biolgicos. Sin embargo, an hoy muchos estudiosos de la

vida muestran extraeza al planterseles esta intencin y suelen res-ponder que la biologa ya tiene una teora, la de la evolucin porseleccin natural, cimentada por Charles Darwin a mediados del

[22]

* Universidad Autnoma Chapingo y Departamento de Matemticas, Facultad deCiencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, [email protected]

1 Conrad Hal Waddington (1905-1975), embrilogo, genetista y filsofo de la cien-cia britnico. En 1926 se gradu como gelogo pero muy pronto sus intereses se orien-taron hacia la biologa. Sus investigaciones embriolgicas en aves y mamferos lo lleva-ron a descubrir (1933) en algunos tejidos mensajeros qumicos inductores del desarro-llo de otros conjuntos tisulares y, ms tarde, a indagar los efectos reguladores de losgenes sobre la formacin de tejidos y rganos. En Organisers and Genes(1940), intent

relacionar la gentica mendeliana con los hallazgos de la embriologa experimental.Durante la segunda guerra mundial particip en el esfuerzo blico del Reino Unidohaciendo investigacin de operaciones para el ejrcito britnico y, al terminar la guerra,estableci la Unidad de Gentica Animal para el Consejo Britnico de la InvestigacinAgrcola. Su Principles of Embryology(1956) es considerado un texto clsico, indispensa-ble en su rama. The Ethical Animal(1960), Biology for the Modern World(1962) y Tools forThought(1975) contienen su filosofa de la ciencia y su tica de la naturaleza.


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siglo XIX sin una sola ecuacin, teora suficiente para darle cohe-rencia a toda la ciencia biolgica por su gran capacidad explicativa.A veces, quienes opinan tienen tambin una buena formacin mate-

mtica bastante para no confundir la matemtica con la estadstica yaceptan la aplicacin de los mtodos de esta ciencia a la biologa parasugerir y plantear conjeturas respecto a cmo funciona la vida en unlenguaje preciso y claro; conviene incorporar la modelacin matemti-

ca como una herramienta para interrogar a la naturaleza, agregan, slocuando las consecuencias no sean obvias, pero esto no implica la posi-bilidad de hallar los equivalentes biolgicos de la ecuacin de Schr-dinger, el principio de incertidumbre de Heisenberg o la ley de la dis-tribucin de MaxwellBoltzmann. Para ellos, la bsqueda de las quepudieran llamarse ecuaciones de la evolucin de la vida sea cualfuere su significado es algo sin sentido.

Ms o menos entre 1936 y 1947, en los centros acadmicos de Oc-

WADDINGTON, THOM Y LA BIOLOGA TERICA 23

Figura 1. Conrad Hal Waddington.


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cidente se haba gestado una sntesis de la gentica mendeliana y lateora clsica de la evolucin llamada desde entonces neodarwinis-mo como doctrina respecto a la cual habra de referirse todo en bio-

loga: se le consideraba modelo de explicacin cientfica y vena aresolver una disputa aparentemente irresoluble entre bilogos decampo y bilogos de laboratorio (vase el artculo de Germinal Cochoen este mismo volumen). Esto y el descubrimiento en 1953 de la es-tructura molecular delADN, un xito experimental sin precedentes enla biologa molecular, se presentaban como demostracin de la solidezconceptual de las ciencias de la vida.

No obstante, para crticos como Ren Thom2

(vase figura 2) y Waddington, aunque el desarrollo alcanzado por la biologa eraimportante, provena de una concepcin segn la cual todo en lanaturaleza se poda reducir a cosas relacionadas entre s mecnica-mente y esta visin del mundo no slo era limitada sino esencial-mente errnea. Por ello, an poco antes de su muerte en 1975,

Waddington juzgaba muy severamente a la biologa del siglo XX:

El gran avance en nuestra comprensin de los seres vivos durante la prime-ra mitad de este siglo prueba qu tan eficaz puede ser el punto de vistamecanicista, de [considerar a la naturaleza formada slo por] las cosas,como mtodo de investigacin de los procesos biolgicos: dio como resulta-do un enorme incremento en el entendimiento del cuerpo como mquinafisiolgica con todas las [muy notables] repercusiones de esto en medicina

y, finalmente, llev al descubrimiento de la base material de la herencia enel ADNy el cdigo gentico. An as, por poderoso que pueda ser este enfo-

que, ha tenido xito slo con respecto a algunas cuestiones pero no con res-pecto a todas: nos ha dado poco sobre el desarrollo del embrin; unas teo-ras, algo huecas, sobre la evolucin; y casi nada sobre la mente (Wadding-ton, 1979:20).

24 JOS LUIS GUTIRREZ SNCHEZ

2 Ren Frdric Thom (1923-), matemtico francs, graduado en la cole Normale

Suprieure en 1946 y profesor, desde 1964, del Institut des Hautes tudes Scientifiques Bures-sur-Yvette. Recibi la Medalla Fields en Edinburgo durante el Congreso Interna-cional de Matemticos de 1958 por su trabajo en topologa. Seguramente, su contribu-cin ms conocida es la teora de catstrofes: un intento de modelar cambios abruptosen procesos continuos (de una manera imposible si slo se usa clculo diferencial) idealpara representar procesos fsicos, biolgicos o sociales cuya caracterstica esencial es estecomportamiento de cambio de fase violento luego de transponer un umbral de satu-racin. Dos de sus obras ms destacadas son Stabilit structurelle et morphognse(1972) yThorie des catastrophes et biologie(1979).


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Discutir la pertinencia de aproximarse al estudio de la biologadesde un punto de vista distinto del dominante y sentar las bases me-todolgicas para superar las limitaciones que l perciba en esa disci-

plina sera la tarea de Waddington y sus aproximadamente veinte invi-tados durante los tres encuentros, convocados bajo el nombre inequ-voco de Towards a theoretical biologyy llevados al cabo en los meses dejulio de 1966, 1967 y 1968 en un lugar llamado Villa Serbelloni, en laLombarda alpina, a orillas del lago Como.

Desde luego, no todos los asistentes compartan los juicios del or-ganizador respecto al desarrollo de las ciencias de la vida, y el con-flicto de sus posiciones producira uno de los debates ms intensos einteligentes en la historia del pensamiento cientfico sobre la filosofadel conocimiento biolgico. Como se sabe, la uniformidad de opinio-nes produce esterilidad intelectual y, muy probablemente, Wadding-ton se interes en evitarla al seleccionar a sus invitados.

Por ejemplo, en Serbelloni hubo partidarios de una revisin pro-funda de los postulados del seleccionismo: el joven matemtico fran-cs Ren Thom quien haba recibido la Medalla Fields, el equivalen-


Figura 2. Ren Thom.


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te al Premio Nobel en matemticas era uno de los crticos ms radi-cales de la doctrina neodarwiniana y, tal vez, era l quien tena, entretodos, una idea ms desarrollada de cmo podra construirse la biolo-

ga terica. Asimismo, en aquellos encuentros haba partidarios del neodar-

winismo tal cual es. Tales eran los casos, por ejemplo, del insigne zo-logo y evolucionista germano-estadounidense Ernst Mayr quien habasido uno de los principales promotores de la Conferencia de Princeton(1947) en la cual, finalmente, haba cuajado la sntesis entre la teoraclsica de Darwin y la gentica mendeliana y del bilogo britnico

John Maynard Smith por cierto, uno de los ms destacados difusoresdel uso de ideas matemticas en biologa3 pero, tambin, uno de losdefensores ms decididos de la interpretacin ortodoxa de la evolucin(vase figura 3).

EL TEMARIO DE CONRAD HAL

El nacimiento de la biologa terica, trabajo de parto para el cual sehaba reunido aquella veintena de pensadores, no poda dar comoresultado un cuerpo de conocimiento totalmente coherente endonde todas las preguntas estuviesen ntidamente resueltas; la laborera mucho ms bsica, fundacional: se trataba de decidir los proce-sos y problemas esenciales de las ciencias de la vida equiparables a

los de la fsica terica por su generalidad y alcance y apuntar losmtodos para encontrar respuestas.En Las ideas bsicas de la biologa (Waddington y Thom, 1968a:

1-41) un artculo hecho llegar a los invitados antes del primer sympo-sium Waddington enuncia con lneas bastas y firmes sus propuestaspara dar inicio a la discusin y Thom las analiza puntualmente y sugie-re formalizaciones pertinentes. Aquel bilogo excepcional tratar de

distanciarse de los mltiples problemas de detalle lugar comn dondese pierden los naturalistas al estudiar los seres vivos y discernir slo lasnociones fundamentales, entre otras: qu es la vida?, cmo ocurre el


3 Son clsicos sus textos Mathematical Ideas in Biology (Cambridge University Press,1968) y Mathematical Models in Ecology(Cambridge University Press, 1974), publicados acontracorriente de la opinin de la inmensa mayora de los estudiosos quienes suponanque, si acaso, slo los mtodos estadsticos son tiles en biologa.


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proceso que va del genotipo al fenotipo?, cules son las fuerzas de laevolucin biolgica?, cmo ha contribuido la biologa a la filosofa?,existe una tica intrnseca a la naturaleza?

En el mximo nivel de generalidad, por ejemplo, postula a losseres vivos como ejemplos particulares de algn tipo de compleji-dad organizada y la tarea de los symposiay de la nueva disciplina esindagar qu clase de complejidad tienen y cules son los principiosde su organizacin.

Los asistentes afrontaron estas cuestiones y sugirieron respuestasdiversas y provisionales desarrolladas posteriormente con mayor pro-

fundidad y alcance por investigadores tan reconocidos hoy en la bio-loga y la biologa matemtica como Brian Goodwin, ChristopherZeeman, Richard Lewontin o Steven Kauffman. No creo exageradoasegurar que todos ellos, a la sazn muy jvenes, aprendieron enSerbelloni a ver las ciencias de la vida con nuevos ojos. En este ensa-

yo presento un resumen de la filosofa de Waddington y algunos ras-gos generales de la propuesta de matematizacin de Ren Thom.


Figura 3. Asistentes al Primer Symposium: Villa Serbelloni, julio de 1966.De izquierda a derecha: el segundo de pie, Ren Thom; sentados: segundoy tercero, Ernst Mayr y Conrad Hal Waddington; en el extremo de la dere-

cha, John Maynard Smith.


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INSTRUMENTAL PARA EL INTELECTO

No es posible hacerse una idea cabal de la propuesta de Waddington

sin seguirlo en sus reflexiones filosficas generales. Poco antes de sumuerte, las resumir en Herramientas para el pensamiento(Wadding-ton, 1979): un instrumental til para analizar y comprender proce-sos de la naturaleza como los de la evolucin del embrin, la vida,el cerebro o las sociedades en los cuales ocurre la interaccin deuna multitud de elementos molculas, genes, rganos, individuos,instituciones pero los efectos no son proporcionales a las causas ni

es posible explicar el comportamiento en un nivel como la suma dela conducta de sus componentes. A los procesos de este tipo Wa-ddington los llamar sistemas complejos.

LA SABIDURA CONVENCIONAL

Waddington rondaba los sesenta aos y su prestigio y autoridadcomo bilogo experimental eran incuestionables. Muchos de suscolegas incluidos los jvenes a quienes, segn el mito, les habracorrespondido ser portadores de nuevas ideas aceptaban sin chistarla doctrina biolgica oficial mientras l la criticaba de frente, sin con-cesiones, y hallaba en la sumisin una pobreza de espritu resultantedel desdn manifiesto del scientific stablishment por las reflexiones

filosficas.Cualquier tipo de indagacin exige y conlleva una filosofa perola mayora de los cientficos rehuyen afrontarla explcitamente puesla consideran intil y prefieren dejarse guiar por el sentido comncomo si ste no fuese la filosofa inculcada por los padres o losmayores a los nios cuando stos ni se dan cuenta y sustituirla pormedir lo que haga falta. Por consiguiente, esta actividad (medir)ciertamente primaria en el proceso de construccin del conocimien-to, se convierte en divisa, mtodo y consigna de la sabidura con-

vencional del grupo dominante de cuya expresin en ingls (con-ventional knowledge of the dominant group) Waddington deriva el acr-nimo cowdung(caca de vaca, en castellano) y en l resume los viciosdel modo hegemnico de hacer ciencia. Entre otras, esa prcticacomn de eludir las consideraciones filosficas es simple y llana-mente cowdung(vase la figura 4).



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.

FILOSOFA DE LA NATURALEZA

Waddington empieza por ubicar su propio marco intelectual de lanaturaleza con respecto a las dos grandes corrientes filosficas aso-ciadas, por sus orgenes en la Antigedad clsica, con Demcrito de

Abdera (c. 460-c. 370 a. C.) y con Herclito de feso (c. 540-c. 480a. C.). En la visin del primero, el mundo consiste esencialmente decosas y cualquier alteracin en ellas es realmente secundaria y pro-

viene slo de la forma en que las cosas se integran entre s. La con-cepcin heracliteana, por el contrario, entiende al universo comoprocesos y las cosas no pasan de ser cuadros aislados, fotos fijas, enel cine del mundo.

Con la primera interpretacin, un ser vivo es nada ms un conjun-to de interacciones fsicas y qumicas entre cosas esencialmente inmu-tables, como si un organismo fuese una fbrica. Llevada al extremo,esta visin conducira al cientfico a juzgar la vida con la mentalidad


Figura 4. La fuente de la sabidura convencional del grupo dominante ocowdung. Segn C. H. Waddington (1979).


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de quien aprieta tuercas y ajusta tornillos en el trabajo de un tallermecnico; lo hara olvidar los procesos caractersticos de los seres vivos

y hacer caso omiso de su desarrollo desde un huevo fertilizado hasta

un ser adulto, de la maduracin, el envejecimiento, la reproduccin yla muerte. No obstante, estos procesos ocurren en la vida a todas lasescalas, desde las clulas y los individuos hasta las especies y las socie-dades. La concepcin del mundo reducido a objetos ha sido la base dela interpretacin mecanicista de la naturaleza, dominante sin inte-rrupciones en el pensamiento cientfico desde el siglo XVII hasta nues-tros das.

En contraposicin con la democriteana, quienes siguieron la con-cepcin filosfica de Herclito sostuvieron primero desde Aristtelesy quiz hasta el primer tercio del siglo XX una doctrina llamada vita-lismo segn la cual la vida se distingue de la materia inerte merced ala existencia de una fuerza vital, encargada de controlar la forma yel desarrollo as como de dirigir las actividades de los organismos yexclusiva de stos. Esta hiptesis, insostenible por no poder probarsela naturaleza de tal fuerza, cedi su lugar a la nocin de los sistemas

vivos como constituidos por entidades fisicoqumicas y relacionesorganizadoras merced a las cuales ocurren comportamientos que nopueden suceder en las partes aisladas de los sistemas:

La importancia de las relaciones organizadoras entre las entidades bsicas yla posibilidad del surgimiento de propiedades nuevas en sistemas suficiente-mente complicados constituyen hoy, probablemente, la principal oposicin a

la cowdungde nada sino cosas materiales (Waddington, 1979:20-21).

TICA DE LA NATURALEZA

Pero no nada ms, dice Waddington, ha sido relegada la discusinsobre si interesa estudiar slo las cosas en la naturaleza o si lo impor-tante en ella son los procesos. En el medio cientfico han recibidoan menos atencin cuestiones tan bsicas para la filosofa como los

valores y la tica.La bsqueda de lo verdadero, de lo cierto, en el mundo de la mate-

ria y sus relaciones con lo bueno, con el bienestar de los seres vivos o lafelicidad de los humanos casi nunca han figurado entre las preocupa-ciones de la ciencia convencional. La cowdungha dejado estas reflexio-



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nes a un grupo exiguo de filsofos de la moral, cuyo prestigio es cer-cano al nfimo en el mundo acadmico (Waddington, 1979:25).

Sin embargo, para el embrilogo britnico, ni la forja del nuevo ins-

trumental para el intelecto ni, por consiguiente, la construccin de labiologa terica pueden prescindir de la tica; al menos debe haber unsistema bsico de valores para sugerir el tipo de herramientas nece-sarias (Waddington, 1979:25). En este tema, Waddington reconoce lainfluencia del filsofo y matemtico ingls Alfred Norton Whitehead4

sobre sus ideas y sostiene haberlas desarrollado a pesar de trabajar enun medio poblado de materialistas [donde] toda la ciencia estaba

dominada por concepciones esencialmente newtonianas de tomos-como-bolas-de-billar (Waddington, 1969b:78-79).Para explicar su posicin, en Herramientas para el pensamiento

Waddington plantea tres alternativas: (a) La naturaleza consiste de cosas versus

(b) La naturaleza consiste de procesos. (p) Los valores estn dentro de la naturaleza versus

(q) Los valores estn fuera de la naturaleza. (x) Los valores provienen de Dios versus

(y) Dios proviene de los valores.Y opta por la terna (b)-(p)-(y); por consiguiente, para l la na-

turaleza consiste de procesos que conllevan valores y Dios si quisi-semos usar este trmino surge de los valores inherentes a los pro-cesos.

Waddington es ms explcito en Las ideas bsicas: explica por

qu la tica es un producto intrnsecamente inevitable del universomaterial, donde se separa de la posicin de Whitehead, para quienla conciencia y los valores son de una naturaleza tan distinta de lasnociones tratadas por la ciencia fsica que ninguna manipulacin de


4Alfred Norton Whitehead (1861-1947), escribi entre 1900 y 1910 con su joven dis-cpulo Bertrand Russell los Principia Mathematica, una monumental fundamentacin

lgica de la matemtica pura. Desarrolla su metafsica y su tica en Science and the ModernWorld(1925) y Process and Reality(1929) donde parte de una crtica del materialismocientfico y para argumentar en favor de la existencia de valores en la naturaleza apelaa los poemas de W. Wordsworth y P. B. Shelley. Para Whitehead (ntese la semejanza conlas propuestas de Waddington), el Universo consiste completamente de transiciones(becomingsen el original), cada una de las cuales es un proceso en donde se integran lainfinidad de detalles (la realidad) provistos por el Universo antecesor y por Dios (lafuente donde moran las posibilidades de lo nuevo). Como metafsico, a Whitehead sele compara con Leibniz y con Hegel.


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estas nociones podra producirlas (por ejemplo, como resultantes dela pura complejidad) (Waddington y Thom, 1968a:29-32). Para

Waddington, la evolucin de la vida dondequiera que pudiere ocu-

rrir llevara a los organismos a darse formas complejas, como el len-guaje de los seres humanos, para transmitir informacin, y recuerda:

En The Ethical Animal(1960) he discutido cmo la forma particular de estesistema [] en la forma desarrollada por el hombre, lo conecta inextrica-blemente con nociones de autoridad (usualmente paterna) social pues slola asociacin con restricciones socialmente impuestas (esencialmente

alguien diciendo No) induce en un beb la percepcin de que las modula-ciones de la presin del aire en sus odos son codificadoras de un mensaje.Es ms [] cuando el joven individuo humano lleva al cabo el importantepaso evolutivo de convertirse en un miembro de la red de transmitir-infor-macin-mediante-palabras, se percata de que las palabras pueden ser porta-doras de instrucciones, desarrolla la idea de la existencia de instrucciones casiabsolutas y, ms tarde, forma con ellas una tica, un sistema de valores

En la visin waddingtoniana, por consiguiente, no hay cotos de la rea-lidad inabordables; no hay actividad de los seres vivos ni especficamentehumana ante la cual las ciencias de la naturaleza deban rendirse y acep-tar explicaciones ajenas a ellas; hasta los aparentemente inaccesibles

vericuetos de la conciencia y su produccin tica, su elaboracin ideo-lgica de un sistema de valores, es posible interpretarlos si se tienen lasherramientas adecuadas con una visin compleja del Universo.

LA TEORA DE LOS FENOTIPOS

Para definir qu es la vida, Waddington revisar las definiciones defisilogos y genetistas y se declarar insatisfecho con las dos. Desde elpunto de vista de los primeros, el ser vivo es un estado de la materia

capaz de sintetizar y mantener dentro de s estructuras molecularesmucho ms complicadas que las entidades fisicoqumicas relativamen-te simples usadas en su construccin.5 En la definicin de los genetis-


5 sta era, dicho sea de paso, una de las razones por las cuales los seres vivos eran con-siderados inversos locales de la segunda ley de la termodinmica: cmo, si no, era posi-ble que en los seres vivos no ocurriese que la tendencia al desorden o entropa aumen-tara indefinidamente y surgiese orden y organizacin autorregulada y reproducible?


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tas se agrega como igualmente importante su capacidad reproductora y, sobre todo, el hecho de estar empeados en el proceso de largoalcance de la evolucin.

Sin embargo, esto define la vida completamente en trminos delgenotipo y no basta la capacidad de copiarse a s mismo y ser sujeto deevolucin para estar vivo; para Waddington, la vida involucra tambinla produccin del fenotipo: es decir, algo desarrollado desde el geno-tipo y que interacta con el medio ambiente.

En los symposia, esta propuesta es aceptada por todos y se produ-ce un acuerdo por consenso: la transmisin hereditaria de informa-

cin gentica mutable no es un criterio bastante para distinguir a lamateria viva de la inerte; debe, adems:

evolucionar mediante el proceso de seleccin natural y eso implica una inter-accin suficiente con el entorno para que la seleccin sea efectiva [] La

vida, empeada en la tarea de la evolucin, requiere no slo un genotipo sinoun fenotipo. El proceso mediante el cual el genotipo se transforma en fenoti-po se llama epignesis (por consiguiente, el metabolismo, considerado por

los bilogos de vanguardia hace treinta aos o ms como la caracterstica dis-criminante de la biologa en los inversos locales de la Segunda Ley no es msque un breve corte en la escala temporal de la epignesis) (Waddington,1969a:4).

Adems, este proceso no puede interpretarse solamente como el detransmitir una cierta cantidad de informacin; exige tambin la com-

prensin de las instrucciones o algoritmos para el desarrollo desde losgenes hasta el fenotipo. Por ello, una teora de los fenotipos y una epi-gentica el estudio de las relaciones causa-efecto entre los genes y suproducto final, el fenotipo habran de ser partes esenciales de la bio-loga terica general.

CARACTERIZACIN MATEMTICA

En el trabajo experimental de Waddington destacan sus estudios enepignesis y quiz sea en su concepcin de sta como un sistema din-mico donde exprese mejor el sentido de su propuesta para la biologaterica: un aparato formal, matematizado, capaz de modelar los pro-cesos de la vida con suficiente generalidad, por ejemplo, para explicar



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relaciones de causa-efecto en el desarrollo embrionario, el origen delas especies o la formacin de la conciencia de los seres humanos.

En The Basic Ideas of Biology(Waddington y Thom, 1968a:10) se su-

giere formular el fenotipo como una funcin X= X(t) en donde la con-figuracin fisicoqumica, estructural y fisiolgica de un huevo fecun-dado representada por el vector de estado Xdepende del tiempo t.

De la observacin experimental se sabe que X(t) no puede ser unafuncin continua: el hgado est claramente diferenciado de los rio-nes y stos, a su vez, del corazn, tanto por su forma y su posicin enel espacio como por las particularidades de los tejidos de cada rga-

no; por esto, el fenotipo X(t) est obligado a bifurcarse en diversassubconfiguraciones, cada una de las cuales se extiende separadamen-te a lo largo de la dimensin del tiempo; esto da lugar a las trayecto-rias epigenticas en el espacio fase del sistema.

Adems, en contraposicin con la idea de que cada momento dediferenciacin celular durante el desarrollo va a terminar con la apa-ricin de ciertos estados estables un prejuicio largamente sosteni-do en la embriologa del periodo entre guerras y todava presente amediados de los sesenta Waddington asegura que el disparo de ini-cio del recorrido de una trayectoria, desde una bifurcacin, produ-ce una avalancha de estados transitorios y las subconfiguraciones delfenotipo slo se vuelven estables cuando madura el individuo. Dehecho:

Si uno considera cualquier caso real, como el cambio de parte del ectoder-

mo de la gstrula de un anfibio para convertirse en tejido neuronal o en epi-dermis, es muy claro que [el conglomerado de clulas] no entra a un estadoestable sino todo lo contrario: arranca por alguna trayectoria particular decambio en la cual, por ejemplo, una direccin la llevar a formar parte de laplaca neuronal, luego del tubo neuronal, luego de alguna regin de la mdu-la espinal o del cerebro, para convertirse en parte de la materia gris o de lablanca o, quizs, madurar como el tronco de un nervio. Solamente despusde haber pasado por un gran nmero de estados transitorios llegar a una

situacin relativamente estable [] en realidad, cuando el individuo seaadulto (Waddington y Thom, 1968a:10-11).

Por otro lado, normalmente las trayectorias epigenticas tienen uncarcter canalizado o amortiguado en el sentido de dar lugar a patro-nes espaciales y son robustas ante perturbaciones genticas o del des-arrollo: pequeos cambios no alteran fcilmente el curso de una deellas y, cuando una perturbacin lo logra, implica cambios generaliza-



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dos en todo el organismo. ste es un hecho observado experimental-mente de importancia capital para la teora biolgica.

Esto, dice Waddington, es similar a una dinmica fisiolgica de ho-

meostasis en la que el organismo compensa lo necesario a fin de man-tener algn parmetro dentro de un rango prestablecido. Si la constan-cia no es la de un simple parmetro sino una trayectoria a lo largo deltiempo, la dinmica es llamada de homeorhesis y por consiguiente, seha estabilizado un flujo.

Al comentar estos conceptos waddingtonianos, Thom dar la forma-lizacin matemtica en trminos de sistemas dinmicos: en la homeos-

tasis, la configuracin del sistema est en la vecindad de una posicinde equilibrio estable en el espacio fase; en la homeorhesis, el estado seencuentra en la vecindad de un conjunto invariante, una hipersuperfi-cie de trayectorias, hacia las cuales es atrado el sistema cuando se acer-ca suficientemente.

Las trayectorias con cauce de la embriologa de Waddington se lla-man creodas;6 un neodarwinista atribuira su existencia al largo proce-so de ensayo y error de la seleccin natural que, ya se sabe, sirve para

justificar cualquier cosa; Waddington sugiere una explicacin muy dis-tinta: bajo ciertas condiciones, la interaccin mltiple de una gran can-tidad de agentes produce necesariamente algn tipo de canalizacin oamortiguamiento; i.e. un sistema como el embrin en desarrollo llevaconsigo la obligacin de hacer surgir, espontneamente, patrones espa-ciales.7 Importa dilucidar si es lo uno o lo otro. Thom abordar el pro-blema en su teora dinmica de la morfognesis.


6 El lector interesado en las definiciones originales puede seguir las indicaciones delmismo Waddington en su correspondencia con Thom: Si desea usted dar referenciaspara mis discusiones de estos conceptos, podran ser: (i) la palabra creoda: Strategy of theGenes(Allen and Unwin, Londres, 1957: 32). (ii)El paisaje epigentico: Organisers and Genes(Cambridge University Press, 1940) y Strategy of the Genes. (iii) Homeorhesis: Strategy of theGenesfue el primer lugar donde propuse la palabra; el concepto, como he tratado de mos-trarle, estaba implcito en la Introduction to Modern Genetics de 1939 (Allen and Unwin,

Londres) y en Organisers and Genes (Waddington y Thom, 1968b:179).7 De hecho, Ilya Prigogine ganar diez aos despus del segundo symposium elPremio Nobel de Qumica por demostrar que exactamente eso pasa en estructuras disi-pativas lejos del equilibrio termodinmico como los seres vivos. Por cierto, estas investi-gaciones resolveran, finalmente, la disputa del vitalismo al caracterizar el orden pre-sente en los seres vivos como autoorganizacin, una propiedad intrnseca de los siste-mas abiertos; en consecuencia, ni se viola la segunda ley de la termodinmica, ni lamateria viva es distinta de la inerte y la hiptesis de la fuerza vital es tan innecesariacomo la intervencin de un dios para la existencia de la vida.


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LA TEORA DE LA EVOLUCIN, EN EL CENTRO DEL DEBATE

El esfuerzo de los asistentes a los symposiade la IUBS hubo de iniciarse

con una revisin profunda de los fundamentos de la biologa; de he-cho, en Serbelloni se vivi uno de los episodios ms interesantes de unalucha intelectual an no resuelta en la filosofa de las ciencias de la

vida pendiente desde que la pleamar darwinista haba, prcticamen-te, arrollado las corrientes de pensamiento evolucionista anteriores aEl origen de las especies.

Por ejemplo, eso haba ocurrido en la segunda mitad del XIX con

las propuestas de los racionalistas franceses como Geoffroy Saint-Hilaire o Jean-Baptiste Lamarck y, ya en nuestro siglo, la disputa ten-dra una de sus expresiones ms ntidas entre la fe en el seleccionis-mo de Fisher, Haldane y Pierce la Santsima Trinidad darwinista delprimer tercio de siglo y el estructuralismo de DArcy Thompson(vase el ensayo de Pedro Miramontes y Jos Luis Gutirrez en estemismo volumen).

Sin duda, uno de los temas ms sugestivos y seguramente el ms

heterodoxo y provocador, abordado en Las ideas bsicas es la crti-ca de la doctrina oficial del neodarwinismo lograda apenas en 1947,como ya he dicho, durante la famosa Conferencia de Princeton (vaseel artculo de Germinal Cocho en este mismo libro) a partir de la cualtoda posicin discrepante en torno a la historia de la vida sera literal-mente avasallada.

Al atribuir las fuerzas de la evolucin a la variacin gnica aleatoria

mientras Darwin mismo se refera a variaciones del fenotipo e interpre-tar al ms apto como el que contribuye con ms gametos para la si-guiente generacin, el neodarwinismo ha cambiado por completo elsentido original de la propuesta del naturalista del Beagle: adems dereferirlo todo a cambios azarosos genotpicos ha desaparecido:

toda consideracin sobre la habilidad para habrselas con el trajn de la vida y la ha reemplazado completamente por la concepcin de la eficiencia

reproductiva [] [esto] hace a un lado la discusin respecto a por qu losanimales habran evolucionado hacia todo tipo de estructuras altamenteadaptativas [y desarrollado habilidades] para hacer cosas inesperadas enlugar de reducirse, simplemente, a ser costales de huevos y esperma comociertas lombrices parsitas (Waddington y Thom, 1968a:19).

Por otro lado, Darwin se haba empeado en establecer como unhecho el cambio de las especies, y que unas provenan de otras estaba



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ya fuera de toda discusin. Cules, entonces, seran los problemasactuales de la teora de la evolucin?

HACIA UNA TEORA MATEMTICA DE LA EVOLUCIN

En trminos generales, Waddington propone con visin y herra-mientas de epigenetista volver a la preocupacin de Darwin sobre elcambio azaroso de los fenotipos para tratar de discernir los problemas

de la adaptacin y de cmo los seres vivos se dividieron en distintascategoras taxonmicas; asuntos centrales en cualquier explicacindel proceso evolutivo sobre los cuales, paradjicamente,El origen de lasespeciesdice o nada o muy poco. De manera particular, Waddingtonsugiere abordar la discusin de los siguientes temas y, en cada uno,apunta una propuesta de solucin:

1. La herencia de los caracteres adquiridos. Se trata de ver el asun-to con nuevos ojos: la capacidad de un organismo para responder alas presiones ambientales es, en s misma, una cualidad heredada yla canalizacin de su desarrollo conduce a una asimilacin gentica.

2. Las formas dinmicas de autocontrol. Mediante un proceso derealimentacin (feedback, en el original), el comportamiento de losanimales determina en gran medida el tipo de presin selectiva alcual van a estar sujetos; las grandes poblaciones animales mueven suspiezas en un juego conductual dentro y contra la naturaleza y modu-

lan, por s mismas, las presiones resultantes. De este modo, se esta-blece cierto autocontrol del cual puede derivarse alguna estabilidaddinmica en la ecologa de esas poblaciones.

3. El valor de adecuacin de una poblacin. Es preciso discutirel concepto en trminos evolutivos de largo plazo, considerndolo unparmetro de la dinmica entre la poblacin y su entorno fsico ybitico y no solamente como una medida de la probabilidad de dejar

descendencia entre una generacin y la siguiente.4. El problema de los primeros principios para la dinmica de laevolucin. No puede ser uno de ellos el dejar ms descendencia queel vecino, como quiere el neodarwinismo, olvidando cualquier aspec-to fenotpico aparentemente ajeno a la reproduccin. Tal vez, sugie-re, una respuesta mejor sea encontrar alguna modificacin feno-tpica propicia para dejar ms descendencia que el vecino.

5. El papel de los arquetipos en la evolucin. La seleccin natural ac-



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ta sobre las poblaciones y se manifiesta en los organismos; stos noson la suma de una serie de procesos independientes echados a andarpor factores genticos inconexos sino el resultado de la interaccin

de cada poblacin con decenas de otras poblaciones. Una caracters-tica mayor de sistemas de tal tipo es la ocurrencia de fenmenos deumbral en donde la transicin de un parmetro sde un lado a otrode un valor crtico puede producir un efecto magnificado por nparanmuy grande. Digamos que sta es una manera de pegarle al gordoen la evolucin a largo plazo.

Por cierto, para Thom el concepto de realimentacin (tomado en

prstamo de la ingeniera de sistemas) es inadecuado para entender laestabilidad biolgica, y propone sustituirlo por la nocin matemtica deestabilidad estructural; sta refleja un atributo indispensable de todaforma identificable (de la aparicin de un patrn geomtrico o tempo-ral): aunque sea posible alterarla con pequeas perturbaciones, puedeser extremadamente robusta ante otras y se puede decir, con razn, quedicha estabilidad es parte del patrimonio gentico de las especies.

Por lo tanto, debera haber al menos tres grandes captulos en unateora matemtica de la evolucin:8

(a) El de las transiciones de fase, para explicar el proceso dediferenciacin taxonmica (en particular entre dos arquitecturas di-ferentes), inexplicable mediante la acumulacin gradual de peque-os cambios. Esto es, cundo un pequeo incremento en un par-metro del sistema dinmico de la vida implica un incremento de spor varios rdenes de magnitud?

(b) El de la caracterizacin de los diferentes phylacomo varieda-des topolgicas en el espacio fase para saber cmo se distinguenentre s los patrones de organizacin estructuralmente distintos.

(c) El de la formalizacin de los arquetipos. Para la cual es preci-so considerar dos escalas en el tiempo:

La del desarrollo orgnico, donde el arquetipo no es una formade organizacin individual, no es el estereotipo de la configuracin


8 Otros aspectos esenciales de la filosofa evolutiva waddingtoniana y, sobre todo, lacontraparte en favor del neodarwinismo, deben leerse en el debate a cuatro voces entrel, John Maynard Smith, David Bohm y Marjorie Grene contenido en la serie de ensa-yos The Status of Neo-Darwinism de J. Maynard Smith y Paradigm for an Evolutiona-ry Process de Waddington. Adems de a las rplicas cruzadas entre estos autores, pn-gase atencin particular al Addendum on order and neo-Darwinism de David Bohmy las Notes on Maynard Smith's Status of neo-Darwinism de la filsofa Marjorie Grene(IUBS, 1969:18-128).


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de un adulto, sino la trayectoria epigentica completa, la creoda arque-tpica que va del huevo al organismo maduro.

La correspondiente a la evolucin de las especies. Donde no se ten-

dran arquetipos de dptero o de caballo sino de sus respectivas fami-lias filogenticas, caracterizadas dinmica y topolgicamente porque,en su seno, hay una mnima resistencia al cambio evolutivo.

EL PAISAJE DE LA SUBVERSIN

Muchas de las cuestiones indicadas por Waddington en Las ideasbsicas las abord Ren Thom de manera muy sugestiva. Porejemplo, en el primero de sus comentarios, busca una analoga en lafsica para desarrollar la idea de que el determinismo y la doctrinade las causas finales no son, necesariamente, excluyentes:

Se sabe que, en mecnica clsica, la evolucin de u

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Clasicos de La Biologia a